Dominio (biología)

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

Dominio

Reino

Filo o

división

Clase

Orden

Familia

Género

Especie

Categorías taxonómicas principales

No debe confundirse con Dominio (virología), rango propio de los virus.

En biología, el dominio es una categoría taxonómica utilizada en los sistemas de clasificación biológica,
por arriba del reino y el superreino. El dominio ha sido agregado por arriba de los reinos para ubicar en
una categoría los tres taxones: arqueas (Archaea), bacterias en sentido restringido (Bacteria sensu
stricto) y eucariontes (Eukarya); mientras que la categoría de imperio o superreino fue agregada por los
taxónomos que necesitaban una categoría por arriba de los reinos para ubicar en ella los taxones
procariotas (o Bacteria en sentido amplio) y eucariotas.

Los tres dominios fueron propuestos por Carl Woese en 1990 al crear, aplicando la nueva taxonomía
cladista, su sistema de tres dominios.1Él propuso los tres dominios sobre la base de una hipótesis de
árbol filogenético en que divergían esos 3 clados a partir de un progenitor ancestral. Alternativamente,
en una sistemática evolutiva tradicional, los seres vivos se clasifican en un Sistema de dos superreinos, o
si se utiliza la categoría de imperio de dos imperios: Prokaryota y Eukaryota; el nombre de los dos
grupos alude a la presencia o no de núcleo celular, carácter acompañado de un número importante de
caracteres que definen a cada grupo. Hoy en día se puede considerar que el grupo procariota es
parafilético, toda vez que el dominio eucariota se origina a partir de ancestros procariontes.

Los virus son sistemas biológicos totalmente dependientes, parásitos, que muchos científicos prefieren
considerar como no vivos, por lo que se clasifican aparte. Para ellos, se ha propuesto la categoría
taxonómica Acytota (acelular). Según estudios filogenéticos del Comité Internacional de Taxonomía de
Virus los virus comprenden más de 6 dominios.2
Dos superreinos

(Chatton

1925, 1938) Tres dominios

(Woese

1977, 1990)

Eukaryota Eukarya

Prokaryota Archaea

Bacteria

Índice

1 Sistema de tres dominios

1.1 Crítica

2 Sistema de dos dominios o superreinos

3 Probable nuevo dominio

4 Sistema de supergrupos

5 Aspectos históricos

5.1 Situación de los virus

6 Véase también

7 Referencias

Sistema de tres dominios

Sistema de tres dominios. Árbol filogenético de la hipótesis de que los 3 grupos provenían del mismo
progenota ancestral (Woese & Fox 1977).3

Artículo principal: Sistema de tres dominios

Los nuevos estudios biológicos se desarrollaron a nivel molecular, filogenéticamente, la secuenciación

del ARN ribosomal 16s mostró que dentro de los procariontes, las arqueas eran fundamentalmente
diferentes de las bacterias como también de los eucariontes.
En los dominios Archaea y Bacteria solo se incluyen organismos unicelulares, en su morfología que
aparentar ser sencillos y poco diversos, pero con una gran variedad de metabolismos y dependencias
nutricionales. Todos los organismos de anatomía compleja, junto a otros más sencillos o unicelulares,
pertenecen al dominio Eukarya (los eucariontes), que incluye los reinos animal, vegetal, hongos y
protistas.

Crítica

Muchos autores, en especial los biólogos evolutivos, no aceptan el sistema de tres dominios; aunque
comúnmente se incorpora a Archaea y Bacteria como procariotas. La hipótesis de Woese se basa en
algunos aspectos genéticos, pero ignora los aspectos de la historia de la vida, estructura genética,
ecología, relaciones simbióticas, morfología y desarrollo evolutivo (Margulis 1982).4

Como se ha mostrado (Cavalier-Smith 2002a,5 2006a,6c7), ignorar la estructura de los organismos, la

biología de la célula y la paleontología llevó a una ahora generalizada interpretación fundamental, pero
equivocada, de la historia de la vida, el sistema de tres dominios. Este serio error se basa no solo en no
integrar la evidencia de secuencias con otros datos, pero también de no tener en cuenta la naturaleza
muchas veces extremadamente no-reloj de la evolución de las secuencias, y de errores sistemáticos que
guiaron fuertemente otras conclusiones, en los árboles de secuencias para moléculas que no
evolucionan de acuerdo con preconcepciones estadísticas inocentes (ver Cavalier-Smith 2002a,5
2006a,6 c7). Los análisis de transición usando complejos caracteres tridimensionales están menos
dispuestos a artefactos filogenéticos que las secuencias, y proveen poderosa evidencia de que la
topología del árbol es muy diferente (ver en Cavalier-Smith 2002a,5 2006a,6 c,7 Valas y Bourne 20098).
La paleontología provee evidencia igualmente convincente de que las cianobacterias son
sustancialmente más antiguas que los eucariotas (Cavalier-Smith 2006a6). Las estadísticas utilizadas en
los análisis de filogenia fallaron en modelar adecuadamente los extremadamente raros eventos
históricos únicos de megaevolución, para los cuales los supuestos de uniformidad son enteramente
inválidos (Cavalier-Smith 2006b9). (en Cavalier-Smith 201010)

Sistema de dos dominios o superreinos

Artículo principal: Sistema de dos superreinos

Una de las últimas hipótesis de árbol filogenético de la vida, mostrando los cortes en el árbol
filogenético que la dividen en dos imperios (procariotas y eucariotas) con los 5 reinos (bacterias en
sentido amplio, con la misma circunscripción que los procariotas; en los eucariotas Protista, Animalia,
Plantae y Fungi) de Whittaker y Margulis.11

Este sistema divide a los seres vivos en dos grandes grupos: procariontes y eucariontes. Esta dicotomía
se basa en las grandes diferencias entre ellos, considerándose que representan la mayor discontinuidad
evolutiva de la historia de la Tierra. Las diferencias están a todo nivel: en la complejidad, tamaño,
morfología, ecología, estructura celular, reproducción, relaciones simbióticas, desarrollo evolutivo,
bioquímica y genética (de ADN, ARN y proteínas).

La aparente equidistancia entre los grupos Eukaryota, Archaea y Bacteria, se debe en realidad al
complejo proceso que dio origen a los eucariontes, la eucariogénesis, lo cual se produjo por
simbiogénesis entre una arquea y una bacteria; es decir, los eucariontes son descendientes de
procariontes y además son mucho más tardíos que estos, en consecuencia han heredado características
tanto de Archaea como de Bacteria. La revolución genética eucariota es muy brusca y por eso da la
impresión que fuera mucho más antigua, tal como lo explica el factor de atracción de ramas largas.

Probable nuevo dominio

En 2012 en fuentes hidrotermales de Japón se llevó a cabo el descubrimiento de Parakaryon myojinensis

un organismo unicelular que presenta características que no encajan con las células de los otros tres
dominios y probablemente constituya su propio dominio Parakaryota. Parakaryon myojinensis al igual
que los eucariotas tiene núcleo y otros endosimbiontes en su célula, sin embargo su envoltura nuclear
es de una sola capa, no hecha de dos membranas concéntricas como en cualquier eucariota y el material
genético está almacenado como en las bacterias, en filamentos y no en cromosomas lineales. Además
no presenta retículo endoplásmico, aparato de Golgi, citoesqueleto, mitocondrias, poros nucleares y
carece totalmente de flagelo. Los ribosomas se encuentran no solo en el citoplasma sino también en el
núcleo.12 Posee una pared celular compuesta por peptidoglucanos al igual que las bacterias y su modo
de nutrición sería osmótrofa.13 Es difícil precisar su relación filogenética con los otros seres vivos
porque solo se ha encontrado un espécimen y su genoma no ha podido ser secuenciado. Según algunos
autores sería un organismo intermediario entre los procariotas y los eucariotas.14

Sistema de supergrupos

Una de las últimas hipótesis de árbol filogenético de la vida, mostrando los supergrupos de eucariotas
(Excavata sensu lato, Unikonta, a veces dividido en Opisthokonta y Amoebozoa, Chromalveolata,
Rhizaria y Archaeplastida o Plantae sensu lato).11

Otra categoría taxonómica que reemplaza reinos, dominios e imperios es la de supergrupos como
utilizada por ejemplo en Adl et al. (200515).

Aspectos históricos

Varios autores han teorizado una categoría taxonómica superior a la de los reinos biológicos. Algunos
sistemas sobresalientes son los siguientes:
En 1735 Carlos Linneo crea el sistema de clasificación taxonómica y usa el término "imperio" para
referirse a la naturaleza, fuente de su estudio: el Imperium Naturae dividido en los regnum Animalia,
Vegetabilia y Lapides (mineral).

El concepto procariota tiene su equivalente más antiguo en Ferdinand Cohn, quien en 1875 reunió a los
seres más pequeños: las bacterias y algas azul-verdosas en un solo grupo, lo llamó Schizophyta y lo
colocó dentro del reino Vegetal.

Chatton introdujo los términos “procaryote” y “eukaryote” en 1925, para diferenciar los
microorganismos nucleados con los anucleados. En 1938 incluye a plantas y animales entre los seres
eucariotas. En realidad Chatton no aludía directamente a una clasificación con niveles taxonómicos
superiores a los reinos; sin embargo sentó las bases de la más conocida y fundamental dicotomía
biológica. El biólogo francés André Lwoff, discípulo de Chatton y luego el microbiólogo canadiense Roger
Stanier, difunden esta categorización de los seres vivos desde mediados del siglo XX.16

Un avance notorio en el estudio filogenético procariota fue el análisis ribosomal. En 1977 se descubrió
que la mayor diferencia según el ARNr está entre arqueas y bacterias.17 La comparación entre éstas y
los eucariontes permitió hacer una propuesta en tres reinos primarios: "eubacteria, archaebacteria y
urkaryotes",3 la cual constituye la base del actual sistema en tres dominios.

Situación de los virus

Los virus fueron descubiertos técnicamente en 1899 cuando el microbiólogo neerlandés Beijerinck los
definió como un agente infeccioso que solo se multiplica dentro de células vivas en división, pero como
sus experimentos no mostraban que estuviera compuesto de partículas, lo llamó contagium vivum
fluidum («germen viviente soluble») o «virus». En 1930 el botánico checo F.A. Novák los define como un
grupo de organismos no conformados por células con el nombre de Aphanobionta y en 1931 se
consiguen las primeras imágenes con la invención de la microscopía electrónica.

En 1957 André Lwoff definió las principales diferencias entre virus y bacterias basado en la estructura
molecular y fisiología: "Los virus deben ser tratados como virus, porque los virus son los virus."18 No hay
entidades biológicas que puedan calificarse como de transición entre un virus y un organismo celular, y
las diferencias entre ellos eran de una naturaleza tal que es realmente difícil visualizar cualquier tipo de
organismo intermedio. En 1962 Lwoff propone la primera clasificación taxonómica para los virus, la cual
va muy aparte de los organismos celulares.19

La mayoría de biólogos excluye a los virus de los sistemas de clasificación biológica. De acuerdo con la
teoría celular los virus no son seres vivos, aunque solamente tienen la capacidad de evolucionar como
las células.20 Filosóficamente se ha argumentado que los virus junto con los agentes subvirales son
elementos genéticos móviles debido a su comportamiento replicativo y por ser vectores de genes; por
tanto son más comparables a los plásmidos que a las formas de vida celular. Otro factor importante es
que los virus no cumplían los requisitos necesarios para poder ubicarlos de una fiable en el árbol de la
vida: por ejemplo no tienen ribosomas, a todos les falta un ácido nucleico, no tienen registro fósil, no
existe ni un gen compartido entre la mayoría de los grupos virales ya que son de nueva síntesis, la
mayoría de sus genes se mezclan con las de sus huéspedes y como último las partículas virales no tienen
un ancestro en común por lo que son un conjunto polifilético.21 En consecuencia se ha decidido
comparar a los virus con los elementos genéticos móviles o secuencias celulares en análisis filogenéticos.

Según estudios filogenéticos realizados por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus los virus
pueden dividirse en 6 dominios basado en sus características proteicas, Riboviria que incluye a los virus
de ARN y los virus de retrotranscripción, Ribozyviria que incluye los virusoides, Adnaviria, Duplodnaviria,
Varidnaviria y Monodnaviria que incluyen únicamente virus de ADN, a su vez estos dominios
comprenden más de 10 reinos. Además hay planes para crear más dominios que incluyan virus de ADN
no clasificados y agentes subvirales (viroides y virus satélite).22 Dado que no se acepta que los virus y
agentes subvirales se clasifiquen con los organismos celulares, el ICTV usa el término "realm" para
dominio, que no tiene una traducción fija al español, ya que querían evitar confusiones con los dominios
de vida celular.

Cuando se incluyen a los virus junto con los organismos celulares por ejemplo: en análisis proteicos los
virus se ramifican en manera complejamente parafilética con respecto a los tres dominios celulares,
inclusive usando modelos de evolución más realistas como máxima parsimonia. Los virus
nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño fueron los más cercanos a los organismos celulares,
seguido de los demás virus de ADN y los virus de ARN junto con los virus de retrotranscripción, siendo la
familia Mimiviridae el grupo hermano de los organismos celulares.232425 Debido a que las proteínas
virales no tienen homólogos con las células y algunos genes únicos se han conservado en determinados
linajes virales, se ha sugerido que los virus pudieron originarse en protobiontes que se separaron para
dar origen a las células procariotas o de replicadores del mundo de ARN. Varios virus que infectan
arqueas y bacterias ya habrían infectado al último antepasado común universal y los protobiontes.26
Una hipótesis reciente propone que los virus, agentes subvirales, elementos genéticos móviles, enzimas,
secuencias celulares, etc fueron los replicones del mundo de ARN y ancestros de las células.2728 Los
virus pudieron servir para mediar la transferencia horizontal de genes entre las comunidades
autorreplicantivas.29

Los diversos sistemas históricos basados en dominios (incluyendo los virus) pueden resumirse en la
siguiente tabla:

Linneo
173530

1 imperio Chatton

192531

2 grupos Novák

193032

3 grupos Allsop

196933

2 superreinos Jeffrey

197134

3 superreinos Woese

19901

3 dominios BioLib

200835

5 dominios Ruggiero

201536

2 superreinos

Naturae Eukaryote Karyonta Eucaryotae Eucytota EukaryaEukaryota

Eukaryota

Procaryote Akaryonta Procaryote Procytota Bacteria Bacteria

Prokaryota

Archaea Archaea

Aphanobionta Acytota Nucleacuea

Aminoacuea

Véase también

Ser vivo

Filogenia

Árbol filogenético

Sistema de tres dominios

Referencias
Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the
domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.». Proc Natl Acad Sci USA 87 (12). PMID 2112744.
doi:10.1073/pnas.87.12.4576. pgs. 4576–9. Consultado el 11 de febrero de 2010.

«Virus Taxonomy: 2019 Release» (html). International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) (en
inglés). October 2018. Consultado el 13 octobre 2019.

C R Woese and G E Fox 1977, Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms.
Proc Natl Acad Sci U S A. 1977 November; 74(11): 5088–5090.

Lynn Margulis & Michael J Chapman, 1982-1998-2009, "Kingdoms and Domains: An Illustrated Guide to
the Phyla of Life on Earth." p53

Cavalier-Smith T. 2002a The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal
tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 52, 7–76