TRABAJO BIBLIOGRÁFICO 1

Recopilación y exposición de datos sobre el concepto de

célula, los diferentes tipos de células que conocemos y
como se conforman.

Pedro J. Rueda Perez

1º CFGS Fabricación de Productos farmacéuticos
biotecnológicos y afines. Principios Biotecnológicos.
LA CÉLULA
Índice
ÍNDICE..................................................................................................................................................................................................... 1

INTRODUCCIÓN E HISTORIA ........................................................................................................................................................... 2

Concepto de célula .............................................................................................................................................................. 2

Historia y teoría celular ...................................................................................................................................................... 2

Historia ............................................................................................................................................................................. 2
Teoría celular.................................................................................................................................................................... 3

CLASIFICACIÓN DE LAS CÉLULAS ................................................................................................................................................ 3

Células procariotas ............................................................................................................................................................. 4

Bacterias ........................................................................................................................................................................... 5
Arqueas ............................................................................................................................................................................ 6

Células eucariotas ............................................................................................................................................................... 6

Animales........................................................................................................................................................................... 7
Vegetales .......................................................................................................................................................................... 7
Hongos ............................................................................................................................................................................. 8
Protistas ............................................................................................................................................................................ 8

Virus ..................................................................................................................................................................................... 9

ELEMENTOS ESTRUCTURALES DE LAS CÉLULAS ................................................................................................................... 9

Membrana plasmática, pared celular y superficie celular ............................................................................................ 10

Membrana plasmática ..................................................................................................................................................... 10
Pared celular ................................................................................................................................................................... 12
Apéndices celulares ........................................................................................................................................................ 13

Citoplasma ......................................................................................................................................................................... 16
Citosol ............................................................................................................................................................................ 16
Orgánulos citoplasmáticos.............................................................................................................................................. 16
Núcleo ............................................................................................................................................................................ 21

REPRODUCCIÓN CELULAR ............................................................................................................................................................ 24

Reproducción sexual ......................................................................................................................................................... 24

Reproducción asexual ....................................................................................................................................................... 25

División celular.................................................................................................................................................................. 25
Bipartición ...................................................................................................................................................................... 25
Gemación ....................................................................................................................................................................... 25
Esporulación ................................................................................................................................................................... 25

APLICACIONES EN LA BIOTECNOLOGÍA .................................................................................................................................. 26

Cultivo de células madre .................................................................................................................................................. 26

Micropropagación vegetal in vitro .................................................................................................................................. 27

Microbiología en la industria ........................................................................................................................................... 27

Virus como vehículos en terapia genética ....................................................................................................................... 28

BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................................................................................... 29

1
Introducción e Historia
Antes de entrar en materia y profundizar en los tipos de células que existen y en cómo se conforman y su funcionamiento,
es interesante esclarecer ciertas bases, como qué es una célula, qué es la teoría celular y cómo hemos llegado al
conocimiento actual.

Concepto de célula
La célula es la unidad morfológica y funcional que conforma a los seres vivos, de hecho, es el elemento de menor tamaño
que puede considerarse vivo.

Los organismos vivos pueden clasificarse en función del número de célula que los conforman, si están formados por una
sola célula se les denomina unicelulares (por ejemplo, baterías o protozoos) y si poseen dos o más células pluricelulares
(por ejemplo, algas microscópicas, nematodos, hongos, plantas o animales).

Historia y teoría celular

La biología celular es la rama de la biología que estudia la forma, función y comportamiento de las células, ha estado ligada
desde su nacimiento, en el siglo XVII, al desarrollo de la tecnología que permitiese su estudio y evolución.

Historia
En 1665, el científico inglés Robert Hooke, utilizando un microscopio
primitivo construido por él mismo, observó en unos tejidos vegetales
de corcho unas unidades que se repetían a modo de celdillas de un
panal, a las cuales llamo celdas, término que evolucionó hasta la palara
célula, del latín cellulae, celdillas. Lo que Hooke observó no eran
células en sí, sino los huecos en la estructura vegetal que habían dejado
las células al morir, por lo que no pudo llegar a observar una célula tal
cual, en aquel momento, aun así, fue el primer paso en el desarrollo de
lo que hoy conocemos por teoría celular y toda la rama de investigación
y estudio que es la biología celular.

En 1674, el comerciante holandés Anton Van

Leeuwenhoek, contribuyó enormemente al estudio de
la célula, mejorando el microscopio con una lente que
aumentaba 200 veces el objetivo, con lo que
consiguió observar diversas células como protozoos,
baterías y espermatozoides.

En 1745, John Needham describió la presencia de “animálculos” o “infusorios” en

sus observaciones, se trataban de organismos unicelulares.

En 1831, el escocés Robert Brown, observó la presencia de una estructura esférica

en el centro de las células vegetales que estudiaba, había descubierto el núcleo
celular.

Alrededor de 1838, los alemanes Mathias Scheiden y Theodor Schwann

afirmaron que, tanto plantas como animales estaban formados por
células, y que éstas eran las unidades fundamentales que conformaban
los procesos vitales. Habían enunciado lo que sería el primer postulado
de la teoría celular.

En 1839, Purkinje observó el citoplasma celular, y en 1857 Kölliker

identificó las mitocondrias.

En 1858, Rudolf Virchow enunció el segundo postulado de la teoría

celular, que afirma que las células se reproducen para dar lugar a otras
células, es decir, todas las células provienen de otras ya existentes.

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Entre las décadas de 1850 y 1880, el francés
Louis Pasteur, realizó multitud de estudios y
avances en el campo de la microbiología, con
aportaciones como la confirmación del
segundo postulado de la teoría celular,
demostrando que la descomposición de la
materia orgánica y el crecimiento de los
microorganismos en caldos de cultivo tenía
lugar por la acción de microorganismos ya
existentes en ella y no por la generación
espontánea de los mismos (experimento de los matraces de cuello de cisne con caldo de cultivo), la pasteurización, el horno
pasteur (precursor del autoclave) y muchas otras aportaciones en el campo de la microbiología, la medicina y lo que hoy
conocemos como la biotecnología.

En 1888, el español Santiago Ramón y Cajal,

descubrió que el sistema nervioso, incluido el
cerebro, estaba compuesto también por células
especializadas que más tarde se denominaría
neuronas.

En 1931, Emst Ruska, construyó el primer

microscopio electrónico de transmisión en la
Universidad de Berlín, cuatro años más tarde
obtiene una resolución óptica del doble a la que
se podía conseguir con el microscopio óptico,
con éste paso se consigue una observación y
estudio completo de la célula y todos sus
orgánulos a nivel estructural.

Teoría celular
Una vez puestos en contexto sobre la historia y evolución de la biología celular, podemos definir qué, la teoría celular es
la parte de la biología que explica de una manera extensa y detallada como las células forman parte de los seres vivos, ésta
teoría puede resumirse en cuatro puntos:

1. La célula es la unidad morfológica de todo ser vivo, es decir, todos los seres vivos están formados por células.
2. Toda célula viva deriva de una célula precedente (Omnis cellula ex cellula), con este postulado se refuta la teoría
de generación espontánea.
3. La célula es el ser vivo más sencillo y pequeño, siendo la unidad fisiológica de la vida.
4. Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo
y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esta información a la siguiente
generación. Cada una de las células de un organismo pluricelular realiza su propia actividad, contribuyendo al
funcionamiento del conjunto mediante una coordinación entre ellas.

Clasificación de las células

Como hemos visto, la célula es la unidad fundamental de la vida, existen diferentes maneras de clasificarlas. Éstas se
pueden clasificar atendiendo a diferentes parámetros como son su agrupación, forma, tamaño, morfología estructural,
movilidad, por su bioquímica o por su forma de reproducirse.

La clasificación taxonómica más usual consiste en diferenciar dos grandes grupos, atendiendo a un aspecto de su
morfología estructural que parecería poco relevante a simple vista, pero de gran importancia, la presencia o no de un núcleo
diferenciado, de esta manera tenemos células eucariotas, aquellas que presentan un núcleo diferenciado, y las células
procariotas, las que no. Seguidamente continuamos clasificando mediante subgrupos atendiendo a otros parámetros como
pueden ser la bioquímica, si presentan membrana o pared celular, si se agrupan para formar organismos pluricelulares o
sin embargo son unicelulares, los orgánulos que presentan, etc…

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Además de esta clasificación, también podemos clasificar los distintos tipos de organismos celulares en función de otras
características:

 Por su organización (unicelulares o pluricelulares).

 Por su nutrición (autótrofos o heterótrofos).
 Por su respiración (aerobios, anaerobios o aerobios facultativos).
 Por su morfología (cocos, bacilos, vibrios, espiroquetas, etc…)

Células procariotas
Las células procariotas son, en su inmensa mayoría, organismos unicelulares, cuyo material genético no se encuentra dentro
de un núcleo celular, sino disperso en el citoplasma en forma de nucleoide y con la presencia de plásmidos.

La estructura celular procariota en términos

generales presenta los siguientes elementos:

 Membrana celular
 Pared celular
 Citoplasma
 Nucleoide
 Ribosomas
 Algunos compartimentos procariotas
encargados de llevar a cabo ciertas
funciones especializadas como los
clorosomas o la carboxisoma.

Adicionalmente también pueden presentar:

 Flagelo
 Membrana externa
 Periplasma
 Cápsula
 Inclusiones citoplasmáticas
 Pili
 Fimbrias
 Glicocálix
 Biopelícula
 Plásmidos
 Mesosoma

El metabolismo de las células procariotas es extremadamente variado, esto hace que podamos observar una gran variedad,
algunas células procariotas pueden resistir condiciones extremas de temperatura o acidez, a estas células se las denomina
extremófilas, además pueden presentar 3 tipos de respiración:

 Aerobio: Son aquellas células que requieren de la presencia de oxígeno diatómico para llevar a cabo sus funciones
metabólicas.
 Anaerobio estricto: Son aquellas células que no utilizan el oxígeno diatómico para llevar a cabo sus procesos
metabólicos, sino que utilizan otros medios. Además, no son capaces de proliferar en presencia de O2
 Anaerobio facultativo: Al igual que en el caso anterior, las células con este tipo de respiración no requieren de
oxígeno diatómico para los procesos metabólicos, pero, la diferencia radica en que si son capaces de proliferar en
presencia de éste.

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Las células procariotas pueden presentar dos variantes en su nutrición:

 Autótrofa: Es la capacidad de ciertos organismos de sintetizar todas las sustancias esenciales para su metabolismo
a partir de sustancias inorgánicas, la nutrición autótrofa puede ser:
o Quimiosíntesis: Consiste en la conversión biológica de moléculas de un carbono y nutrientes en materia
orgánica usando la oxidación de moléculas inorgánicas como fuente de energía.
o Fotosíntesis: Consiste en una serie de procesos mediante los cuales se capta y utiliza la energía de la luz
para transformar la materia inorgánica de su medio externo en materia orgánica. Generalmente en la
fotosíntesis se capta CO2 y se libera O2 procedente del agua, aunque algunas células procariotas pueden
realizar una variedad anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, este tipo de células utiliza como
dadores de hidrógeno el H2S, liberando azufre al medio.
 Heterótrofa: En este tipo de nutrición las células obtienen sus nutrientes y energía a partir de materia orgánica, la
nutrición heterótrofa en las células procariotas se puede presentar de las siguientes maneras:
o Nutrición saprófita: Basada en restos de seres vivos, de los que produce la descomposición.
o Nutrición parásita: Obtienen el alimento de un hospedador al que perjudican, pero no llegan a matar.
o Nutrición simbiótica: Los seres que realizan la simbiosis obtienen la materia orgánica de otro ser vivo,
el cual también sale beneficiado.

Bacterias
Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones
muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como
otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana,
aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una
gran molécula generalmente circular de ADN. Carecen de núcleo celular
y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas. En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares
de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son
comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción
sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos
tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas
por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la
que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta
a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la
membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas
bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones
extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los
flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y
relacionadas con la parasexualidad).

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales,
como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de
sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.

La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se
conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:

 Coco (del griego kókkos, grano): de forma esférica.

o Diplococo: cocos en grupos de dos.
o Tetracoco: cocos en grupos de cuatro.
o Estreptococo: cocos en cadenas.
o Estafilococo: cocos en agrupaciones irregulares
o en racimo.
 Bacilo (del latín baculus, varilla): en forma de bastoncillo.
 Formas helicoidales:
o Vibrio: ligeramente curvados y en forma de
coma, judía, cacahuete o arriñonado.
o Espirilo: en forma helicoidal rígida o en forma
de tirabuzón.
o Espiroqueta: en forma de tirabuzón (helicoidal
flexible).

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Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas. Esta amplia variedad de formas es determinada en última
instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la
capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.

Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa
denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio
metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además de protistas y arqueas, y se caracterizan
por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o
estructura secundaria denominada microcolonia, a través de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de
nutrientes. En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se
encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelículas. Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las
infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho
más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.

Arqueas
Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser
mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.
Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos
presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes
antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura
similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos. Casi todas las
arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo,
no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante, pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de
vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto
común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable, pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una
capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma circular.
Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de
pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de
nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de
nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.38
Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación.

Células eucariotas
Las células eucariotas se caracterizan por presentar siempre un citoplasma
compartimentado por membranas lipídicas y un núcleo celular organizado. Este
núcleo celular está cubierto por una envoltura nuclear que contiene el ADN,
necesario para el desarrollo y funcionamiento del organismo. Las células
eucariotas se distinguen así de las células procariotas, que carecen de núcleo
definido y cuyo material genético se encuentra disperso en el citoplasma. A los
organismos formados por células eucariotas se les denomina eucariontes.

Las células eucariotas presentan un citoplasma organizado en compartimentos,

con orgánulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por
membranas biológicas que tienen la misma naturaleza que la membrana
plasmática. El núcleo es el más notable y característico de los compartimentos
en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula. En el
núcleo se encuentra el material genético, el ADN, éste se encuentra distribuido
en múltiples cromosomas y unido a proteínas, principalmente a proteínas
cromosómicas llamadas histonas y porta toda la información necesaria para que
se lleve a cabo todos los procesos tanto intracelulares como fuera de la célula,
es decir, en el organismo en sí.

En el protoplasma se distinguen tres componentes principales a conocer: la

membrana plasmática, el núcleo celular y el citoplasma, constituido por todo lo
demás. Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un
citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por
microtúbulos y diversos filamentos proteicos. Además, puede haber pared
celular, que es lo típico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún
otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.

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Aunque las células eucariotas demuestran una diversidad increíble en su forma, comparten las características
fundamentales de su organización celular y una gran catálisis homogénea en lo relativo a su bioquímica y metabolismo,
que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan las células procariotas.

Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo
aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el
curso de la evolución, en general derivando a otros orgánulos, como los hidrogenosomas. Algunas células eucariotas
realizan la fotosíntesis, a diferencia de la célula animal, gracias a la presencia en su citoplasma de orgánulos llamados
plastos.

Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas. Los hongos y muchos
protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.

Animales
Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las células vegetales en que carecen de
paredes celulares y de cloroplastos y poseen centriolos y vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes. Debido
a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar
otras estructuras.

La estructura general de la célula animal se divide en tres partes:

 La envoltura celular, constituida por la membrana celular también conocida como membrana plasmática;
 El citoplasma, en el que se hallan los orgánulos celulares: mitocondrias, lisosomas, aparato de Golgi, retículo
endoplasmático liso, retículo endoplasmático rugoso, centriolos, y ribosomas;
 El núcleo celular, formado por la membrana nuclear, que engloba y delimita al nucleoplasma, en el que se
encuentran la cromatina y el nucléolo.

Más adelante entraremos en detalle de qué son y cómo funcionan cada una de las partes y orgánulos que conforman estas
células, pero aquí podemos ver un modelo de una célula animal típica con flagelo.

1. Núcleo
1.1. Poro nuclear
1.2. Cromatina 9. Peroxisoma
1.3. Envoltura nuclear 10. Microtúbulo
1.4. Núcleo 11. Lisosoma
1.5. Nucléolo 12. Ribosomas
2. Membrana plasmática 13. Mitocondria
3. Complejo de Golgi (vesículas y aparato) 14. Fibras intermedias
4. Ribosomas 15. Citoplasma
5. Retículo endoplasmático rugoso 16. Vesícula secretora
6. Retículo endoplasmático liso 17. Centrosoma (con dos centriolos)
7. Filamentos de actina 18. Cromosoma
8. Flagelo

Vegetales
Una célula vegetal es el tipo de célula eucariota de la que
están compuestos muchos tejidos vegetales. A menudo, es
descrita con los rasgos de una célula del parénquima de una
planta vascular. Pero sus características no pueden
generalizarse con el resto de las células meristemáticas o
adultas de una planta y menos aún a las de los muy diversos
organismos imprecisamente llamados vegetales.

Las células adultas de las plantas terrestres presentan rasgos

comunes, convergentes con las de otros organismos sésiles,
fijos al sustrato, o pasivos, propios del plancton, de
alimentación osmótrofa, por absorción, como es el caso de
los hongos, pseudohongos y de muchas algas. Esos rasgos
comunes se han desarrollado independientemente a partir
de protistas unicelulares fagótrofos desnudos (sin pared
celular). Todos los eucariontes osmótrofos tienden a basar su solidez, sobre todo cuando alcanzan la pluricelularidad, en la
turgencia, que logran gracias al desarrollo de paredes celulares resistentes a la tensión, en combinación con la presión
osmótica del protoplasma, la célula viva. Así, las paredes celulares son comunes a los hongos y protistas de modo de vida
equivalente, que se alimentan por absorción osmótica de sustancias orgánicas, y a las plantas y algas, que toman disueltas
sales minerales del medio y realizan la fotosíntesis. Y también cabe agregar que no tienen centriolos en su interior.

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Las características distintivas de las células de las plantas son:

 Una vacuola central grande (delimitada por una membrana, el tonoplasto), que mantiene la forma de la célula y
controla el movimiento de moléculas entre citosol y savia.
 Una pared celular compuesta de celulosa, y en muchos casos, lignina, que es depositada por el protoplasto en el
exterior de la membrana celular. Esto contrasta con las paredes celulares de los hongos, que están hechas de
quitina, y la de los procariontes, que están hechas de peptidoglicano.
 Los plasmodesmos, poros de enlace en la pared celular que permiten que las células de las plantas se comuniquen
con las células adyacentes. Esto es diferente a la red de hifas usada por los hongos.
 Los plastos, especialmente cloroplastos que contienen clorofila, el pigmento que da a las plantas su color verde y
que permite que realicen la fotosíntesis.
 Los grupos de plantas sin flagelos (incluidas coníferas y plantas con flor) también carecen de los centriolos que
están presentes en las células animales. Estos también se pueden encontrar en los animales de todos los tipos es
decir en un mamífero en un ave o en un reptil.

Hongos
Las células de los hongos son similares tanto a las células animales como a las
vegetales, pero no se pueden clasificar en ninguno de estos grupos, ya que al
poseer una pared celular formada de quitina se asemejan a las células vegetales
más que a las células animales, pero sin embargo su nutrición es heterótrofa, ya
que carecen de plastos, por lo que no pueden realizar la fotosíntesis, lo cual las
acerca a las células del reino animal. Esto hace que las células de los hongos se
clasifiquen en un reino aparte de las células eucariotas, el reino fungi.

Todos los hongos están constituidos por una unidad

básica de crecimiento llamada hifa. Cada hifa es una célula o conjunto de células que poseen un
crecimiento de elongación apical, usualmente de forma cilíndrica en hongos filamentosos, pero
esférica en levaduras. En algunos casos, dentro de las hifas, se forman cavidades separadas por
septos, generados desde la membrana plasmática, los cuales en estado de crecimiento poseen
poros que comunican estas cavidades, generando un flujo de protoplasma hacia el punto de
crecimiento. La hifa siempre estará delimitada o cubierta por una pared celular continua. Cuando
la hifa se ramifica, pasa a formar un sistema hifal, al cual se le denomina micelio. Los hongos
pueden reproducirse por esporas o por gemación.

Protistas
Las células protistas son aquellas células eucariotas que no pueden clasificarse dentro de alguno de los grupos anteriores,
sus características generales son:

 Eucariotas.
 No forman tejidos.
 Pueden presentar nutrición autótrofa, heterótrofa o una combinación de ambas.
 Generalmente son aerobios.
 Presentan reproducción sexual o asexual.
 Son acuáticos o se desarrollan en ambientes terrestres húmedos.

Existen muchos organismos clasificados dentro del grupo de protistas, a continuación, veremos dos ejemplos de células
protistas bastante comunes, las algas y los protozoos.

Algas
Las algas son organismos fotosintetizadores de organización sencilla que viven en el agua
o en ambientes muy húmedos, las principales características que clasifican las algas en el
reino protista y no en el vegetal son:

 Pueden presentarse como organismos unicelulares (fitoplacton) y pluricelulares

(algas macroscópicas), aunque no tienen verdaderos tejidos, es decir, careen de
verdaderas raíces, tallo u hojas, ya que al estar rodeadas de agua no necesitan
sistemas conductores de nutrientes.
 Se reproducen sexual o asexualmente.
 La presencia de clorofila las convierte en organismos autótrofos.
 Poseen pared celular.
 Pueden presentar movimiento gracias a la presencia de flagelos o algún tipo de
apéndice de movilidad.

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 Protozoos
Los protozoos son organismos microscópicos, unicelulares
protistas; heterótrofos, fagótrofos, depredadores o detritívoros,
a veces mixótrofos (parcialmente autótrofos); que viven en
ambientes húmedos o directamente en medios acuáticos, ya
sean aguas saladas o aguas dulces, y como parásitos de otros
seres vivos. La reproducción puede ser asexual por bipartición
y también sexual por isogametos o por conjugación
intercambiando material genético. Suelen medir de 10-50 μm,
pero pueden crecer hasta algunos milímetros, fácilmente pueden
ser vistos a través de un microscopio, presentan flagelos y cílios,
lo que les confiere movilidad. Pueden absorber nutrientes a
través de su membrana celular mediante fagocitosis.

Virus
Un virus es un agente infeccioso microscópico acelular que solo puede replicarse dentro de las
células de otros organismos. Los virus están constituidos por genes que contienen ácidos
nucleicos que forman moléculas largas de ADN o ARN, rodeadas de proteínas. Al infectar una
célula, estos genes "obligan" a la célula anfitriona a sintetizar los ácidos nucleicos y proteínas del
virus para poder llegar a formar nuevos virus.

Los virus presentan una amplia diversidad de morfologías, es decir, de formas y tamaños. Son
unas 100 veces más pequeños que las bacterias. La mayoría de virus no pueden ser observados
con un microscopio óptico, de manera que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de
transmisión para visualizar partículas víricas.

Una partícula vírica completa, conocida como virión, consiste en un ácido nucleico rodeado por una capa de protección
proteica llamada cápside. Las cápsides están compuestas de subunidades proteicas idénticas llamadas capsómeros.93
Algunos virus tienen un «envoltorio lipídico» derivado de la membrana celular del huésped (virus con envoltorio), mientras
que otros carecen de ella (virus desnudos). La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma vírico, y su
forma es la base de la distinción morfológica. En general, hay cuatro tipos principales de morfología vírica: helicoidal,
icosaédrica, con envoltura y complejos.

Elementos estructurales de las células

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran
actividad, todos los tipos celulares comparten unos elementos estructurales de
compartimentación, que consisten en unos entornos más o menos definidos
por unas membranas biológicas semipermeables, dentro de los cuales existe
un microentorno que aglutina a los elementos y procesos implicados en la
actividad biológica. En términos generales, podemos definir que la célula está
constituida por tres elementos básicos: membrana plasmática, citoplasma y
material genético.

Estos elementos a su vez están constituidos por otros de mayor o menor

complejidad, y en la conformación de éstas estructuras y el diseño de las
mismas es donde radican las diferencias entre los diferentes tipos de células
que existen.

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Membrana plasmática, pared celular y superficie celular
Antes de nada, no debemos confundir la membrana plasmática con la pared celular,
ambas son membranas biológicas que separan el interior de la célula del entorno que
la rodea.

Una membrana biológica, biomembrana o membrana celular es una membrana de

tipo selectivamente permeable, que separa la célula del medio ambiente extracelular
o bien crea compartimentos intracelulares. Las membranas biológicas, consisten en
una bicapa de fosfolípidos con proteínas periféricas e integradas que se utilizan en la
comunicación y el transporte de sustancias químicas y iones. La mayor parte de los
lípidos en una membrana celular proporciona una matriz fluida para que las proteínas
giren y se difundan lateralmente para el funcionamiento fisiológico. Las proteínas se
adaptan al entorno de alta fluidez de la membrana de la bicapa lipídica con la
presencia de una capa lipídica anular, que consta de moléculas lipídicas unidas
estrechamente a la superficie de proteínas integrales de la membrana.

Permeabilidad selectiva
Probablemente la característica más importante de una biomembrana es que es una estructura selectivamente permeable.
Esto significa que el tamaño, la carga y otras propiedades químicas de los átomos y moléculas que intenten cruzarlo
determinarán si lo logran. La permeabilidad selectiva es esencial para la separación efectiva de una célula u orgánulo de
su entorno. Las membranas biológicas también tienen ciertas propiedades mecánicas o elásticas que les permiten cambiar
de forma y moverse según sea necesario. Generalmente, pequeñas moléculas hidrófobas pueden atravesar fácilmente las
bicapas de fosfolípidos mediante difusión simple, las partículas que son necesarias para la función celular pero que no
pueden difundirse libremente a través de una membrana ingresan a través de una proteína de transporte de membrana o se
absorben por medio de endocitosis, donde la membrana permite que una vacuola se una a ella y empuje su contenido hacia
la célula.

Fluidez
El núcleo hidrófobo de la bicapa de fosfolípidos está en constante movimiento debido a las rotaciones alrededor de los
enlaces de las colas lipídicas. Las colas hidrófobas de una bicapa se doblan y se bloquean. Sin embargo, debido al enlace
de hidrógeno con el agua, los grupos de cabeza hidrófilos exhiben menos movimiento, ya que su rotación y movilidad están
restringidas. Esto da como resultado un aumento de la viscosidad de la bicapa lipídica más cercana a las cabezas hidrófilas.

En las células animales, la fluidez de la membrana está modulada por la inclusión del esterol colesterol. Esta molécula está
presente en cantidades especialmente grandes en la membrana plasmática, donde constituye aproximadamente el 20% en
peso de los lípidos de la membrana. Debido a que las moléculas de colesterol son cortas y rígidas, llenan los espacios entre
las moléculas de fosfolípidos vecinas que dejan los pliegues en sus colas de hidrocarburos insaturados. De esta forma, el
colesterol tiende a endurecer la bicapa, haciéndola más rígida y menos permeable.

Para todas las células, la fluidez de la membrana es importante por muchas razones. Permite que las proteínas de la
membrana se difundan rápidamente en el plano de la bicapa e interactúen entre sí, como es crucial, por ejemplo, en la
señalización celular. Permite que los lípidos y las proteínas de la membrana se difundan desde los sitios donde se insertan
en la bicapa después de su síntesis a otras regiones de la célula. Permite que las membranas se fusionen entre sí y mezclen
sus moléculas, y asegura que las moléculas de la membrana se distribuyan uniformemente entre las células hijas cuando
una célula se divide. Si las membranas biológicas no fueran fluidas, es difícil imaginar cómo las células podrían vivir,
crecer y reproducirse.

Membrana plasmática
La membrana plasmática, es una capa o bicapa lipídica de fosfolípidos y otras sustancias que delimita toda la célula,
dividiendo el medio extracelular del intracelular (citoplasma).

Las membranas celulares que componen la célula, incluidas las membranas plasmáticas y las membranas internas
eucariotas (como la membrana nuclear), están hechas de glicerofosfolípidos, moléculas compuestas de glicerol, un grupo
fosfato y dos cadenas lipídicas (como los ácidos grasos). El glicerol es una molécula de tres carbonos que funciona como
el eje central de esta membrana. Se forma una geometría que permite que los glicerofosfolípidos se alineen uno al lado del
otro para formar láminas anchas; los glicerofosfolípidos son, con mucho, los lípidos más abundantes en las membranas
celulares, y como todos los lípidos, son insolubles en agua, pero su geometría única hace que se agreguen en capas sin
ningún aporte de energía.

10
Las membranas de todos los tipos de células poseen
en general las siguientes funciones:

 Protección celular del medio externo

 Anclaje del citoesqueleto.
 Semipermeabilidad para el intercambio de
sustancias, presentando un transporte activo
altamente selectivo.
 Ósmosis para la difusión pasiva de solutos
como iones, moléculas pequeñas y gases.
 Otras funciones dependiendo del tipo de
célula y organismos.

Tipos de membrana
De acuerdo a su estructura básica podemos diferenciar dos tipos de membrana lipídica: Una de ácidos grasos y otra de
isoprenoides.

Bicapa de ácidos grasos

Es la estructura más extendida entre los seres vivos y caracteriza a los
organismos eucariotas y bacterias, además de ciertos virus. Están compuestas
por fosfolípidos anfifílicos, tienen una cabeza fosfato hidrofílica y una cola
hidrofóbica que consiste en dos cadenas de ácidos grasos. Los ácidos grasos
están unidos a través de un enlace éster a la cadena principal del sn-glicerol-3-
fosfato. La bicapa de ácidos grasos no solo se encuentra en las membranas
plasmáticas, también se observa en las membranas de los orgánulos
membranosos eucariotas y en la membrana externa adicional de las bacterias
gramnegativas.

Bicapa o monocapa de isoprenoides

Las arqueas tienen una membrana particular. Químicamente está constituida de
hidrocarburos isoprenoides unidos mediante un enlace éter a la cadena principal 1, cadenas ramificadas de isopreno; 2,
del sn-glicerol-1-fosfato. La membrana puede estar formada por una bicapa de enlaces éter; 3, resto de L-glicerol;
4, grupo fosfato. En el medio, fosfolípido
lípidos diéter, pero en arqueas termófilas y en acidófilas puede tratarse de una
bacteriano o eucariota:
monocapa de lípidos tetraéter, lo que confiere mayor resistencia a las condiciones 5, cadenas lineales de ácidos grasos; 6,
extremófilas. enlaces éster; 7, resto de D-glicerol;
8, grupo fosfato. Abajo: 9, bicapa lipídica
Dentro de las membranas de ácidos grasos, debido a su complejidad se pueden bacteriana o eucariota;
diferenciar dos tipos de membranas plasmáticas, la eucariota y la procariota. 10, monocapa lipídica de arqueas
extremófilas
Membrana plasmática eucariota
Posee componentes lipídicos adicionales a los fosfolípidos, como los esfingolípidos y el colesterol, hay proteínas que se
encuentran atravesando toda la capa de la membrana celular, tiene capacidad de invaginación, lo que permite la secreción
por exocitosis y la ingesta de partículas sólidas mediante endocitosis, la membrana plasmática eucariota posee capacidad
de transducción de señal compleja, para responder a las influencias del medio ambiente que les rodea, lo que incluye una
gran cantidad de estímulos químicos y señales fisicoquímicas a través de unas pocas cadenas de transducción que ocurre
en primer lugar en los receptores celulares.

Membrana plasmática procariota

La membrana celular procariota representa del 20 al 30 % del peso de la célula y se compone aproximadamente de 60%
de fosfolípidos y un 40 % proteínas; aunque puede haber una pequeña cantidad de glucolípidos. Además de las funciones
inherentes a toda membrana plasmática, la membrana procariota interviene en procesos degradativos o catabólicos,
pudiendo usar enzimas que al ser excretadas funcionan como exoenzimas. También interviene en procesos biosintéticos o
anabólicos, como la síntesis de la pared celular, del glicocáliz si fuera el caso y otros componentes. Igualmente, es
fundamental en procesos bioenergéticos, como el transporte de electrones, la fosforilación oxidativa y la génesis de ATP.
Muchas funciones corresponden a que en los repliegues de la membrana se sitúan las enzimas, así como los pigmentos de
los procariontes fotrótofos. La membrana es utilizada como anclajes de diversas estructuras como pili, fimbria y flagelos.

Proteinas dentro de la membrana

Las proteínas integrales atraviesan las membranas con diferentes dominios en cada lado.
Las proteínas integrales mantienen una fuerte asociación con la bicapa lipídica y no
pueden desprenderse fácilmente.

Las proteínas periféricas se diferencian de las proteínas integrales en que mantienen

interacciones débiles con la superficie de la bicapa y pueden disociarse fácilmente de la
membrana. Las proteínas periféricas se encuentran en una sola cara de una membrana y
crean una asimetría de la membrana.

11
 Muchas proteínas de membrana están insertas o unidas a la
superficie de la bicapa de fosfolípidos de la membrana celular.
Las proteínas de la membrana plasmática que llevan
carbohidratos unidos a la parte expuesta de la membrana celular
se llaman glucoproteínas.

Las proteínas de membrana pueden clasificarse en cinco grandes categorías basadas en su función:

 Receptoras: Son glicoproteínas que permiten la interacción de determinadas sustancias, uniéndose

específicamente a moléculas señalizadoras como pueden ser hormonas o neurotransmisores.
 De reconocimiento: Son glucoproteínas que sirven como etiquetas de identificación, las células de cada organismo
presentan glucoproteínas únicas que las identifican, un ejemplo de proteínas de reconocimiento son las presentes
en los glóbulos rojos y son las usadas para determinar el tipo sangíneo.
 Enzimáticas: Catalizan las reacciones químicas que sintetizan o degradan las biomoléculas, la mayoría están
situadas en el citoplasma, pero algunas se extienden por la membrana celular y otras están en la superficie de las
membranas, las de la membrana plasmática sintetizan las proteínas y carbohidratos de la matriz extracelular.
 De unión: responsables de anclar las membranas celulares de diversas maneras, sosteniendo el citoesqueleto con
la matriz extracelular, mantienen la forma de la célula y pueden establecer conexiones con células contiguas
 De transporte: Regulan el movimiento de moléculas hidrofílicas a través de la membrana plasmática.

Pared celular
La pared celular es una capa resistente y rígida que se localiza en el exterior de la membrana plasmática en las células de
plantas, hongos, algas, bacterias y arqueas. La pared celular da rigidez a la célula, protege su contenido, funciona como
mediadora en todas sus relaciones con el entorno, actúa como compartimento celular y soporta las fuerzas osmóticas y el
crecimiento. Además, en el caso de hongos y plantas, define la estructura y otorga soporte a los tejidos y muchas más partes
de la célula.

La pared celular se construye a partir de diversos materiales, dependiendo de la clase de organismo. En las plantas, la pared
celular se compone, sobre todo, de un polímero de carbohidrato denominado celulosa, un polisacárido, y puede actuar
también como almacén de carbohidratos para la célula. En las bacterias, la pared celular se compone de peptidoglucano.
Entre las arqueas se presentan paredes celulares con distintas composiciones químicas, incluyendo capas S de
glucoproteínas, pseudopeptidoglicano o polisacáridos. Los hongos presentan paredes celulares de quitina, y las algas tienen
típicamente paredes construidas a partir de glucoproteínas y polisacáridos. No obstante, algunas especies de algas pueden
presentar una pared celular compuesta por dióxido de silicio. A menudo, se presentan otras moléculas accesorias integradas
en la pared celular.

Pared celular vegetal

La pared celular vegetal es una estructura u orgánulo complejo que, aparte de dar soporte a los tejidos vegetales, tiene la
capacidad de condicionar el desarrollo de las células.

La pared celular vegetal tiene tres partes fundamentales:

 Pared primaria: Está presente en todas las células vegetales, es producto de la acumulación de 3 o 4 capas sucesivas
de microfibrillas de celulosa. La pared primaria se crea en las células una vez que está terminando su división,
generándose el fragmoplasto, una pared celular que dividirá a las dos células hijas. La pared primaria está adaptada
al crecimiento celular debido a que las microfibrillas se deslizan entre ellas produciéndose una separación
longitudinal, mientras el protoplasto hace presión sobre ellas.
 Pared secundaria: Es una capa adyacente a la
membrana plasmática, aunque no existe en todos los
tipos de pared celular. Se forma una vez que se ha
detenido el crecimiento celular y se relaciona con la
especialización de cada tipo celular. A diferencia de
la pared primaria, no es deformable, y no permite el
crecimiento de las células. En los tejidos leñosos es
mucho más gruesa que la pared primaria.
 Laminilla media: Es una capa que une las paredes
primarias de dos células contiguas; está formada
principalmente por pectina y hemicelulosas, pero en
las células más viejas a menudo se lignifica.

12
Pared celular de las algas
Al igual que las paredes celulares de las plantas superiores, la pared celular de las algas está compuesta por carbohidratos
como la celulosa y glucoproteínas. La presencia de algunos polisacáridos en las paredes de las algas, es usada como carácter
diagnóstico en la taxonomía de las algas.

El grupo de algas diatomeas sintetiza sus paredes celulares usando ácido silícico (específicamente ácido ortosilícico,
H4SiO4).

Pared celular de los hongos

No todas las especies de hongos tienen paredes celulares, pero en el caso que las tengan, se componen glucosamina y
quitina, el mismo glúcido que da dureza a los exoesqueletos de los insectos. La quitina se distribuye en forma de haces
microfibrilares para dar rigidez a las células y su vez mantener la forma y prevenir la lisis osmótica, esta función es similar
en las plantas. Otra función de la pared celular es limitar la entrada de moléculas que pueden ser tóxicas para hongo, tales
como fungicidas sintéticos o producidos por plantas. La composición, las características y la forma de la pared celular de
los hongos varía durante su ciclo vital y también depende de las condiciones de crecimiento.

Pared celular bacteriana

La pared celular bacteriana está hecha de peptidoglucano (también denominado
mureína), que está formado por cadenas de polisacárido entrecruzadas por péptidos
inusuales que contienen aminoácidos D. Las paredes celulares bacterianas son
diferentes de las paredes de plantas y hongos que están hechas de celulosa y quitina,
respectivamente. También son diferentes de las paredes de Archaea, que no
contienen peptidoglicano. La pared celular es esencial para la supervivencia de
muchas bacterias y el antibiótico penicilina puede matar a las bacterias inhibiendo
un paso en la síntesis del peptidoglicano.

Existen dos tipos distintos de pared celular en las bacterias, denominadas Gram-
positiva y Gram-negativa, respectivamente. Los nombres provienen de su reacción a
la tinción de Gram, una prueba extensamente empleada en la clasificación de las
especies bacterianas.

 En las bacterias Gram-positivas la pared celular contiene una capa gruesa

Paredes celulares bacterianas. Arriba:
de peptidoglicano además de ácidos teicoicos, que son polímeros de Bacteria Gram positiva.:1-membrana
glicerol o ribitol fosfato. Los ácidos teicoicos se unen al peptidoglicano o citoplasmática, 2-pared celular, 3-espacio
periplásmico. Abajo: Bacteria Gram negativa.
a la membrana citoplasmática. 4-membrana citoplasmática, 5-pared celular,
 En las bacterias Gram-negativas la capa de peptidoglicano es 6-membrana externa, 7-espacio periplásmico.
relativamente fina y se encuentra rodeada por una segunda membrana
lípida exterior que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas. La capa de
peptidoglicano se une a la membrana externa por medio de lipoproteínas.

Apéndices celulares
En algunos tipos de células se pueden observar la presencia de ciertos
apéndices filamentosos que dotan a la célula de capacidades de
movilidad, adherirse a un sustrato o de mejoras reproductivas.
Normalmente estos apéndices son característicos de células
procariotas, aunque también se pueden observar en células eucariotas
protistas o en gametos reproductores como los espermatozoides, se
encuentran anclados en la membrana y pared celular, o
traspasándolas.

Flagelo
Un flagelo es un apéndice móvil con forma de látigo presente en muchos organismos unicelulares y en algunas células de
organismos pluricelulares. Normalmente los flagelos son usados para el movimiento, aunque algunos organismos pueden
utilizarlos para otras funciones. Existen tres tipos de flagelos: eucariotas, bacterianos y arqueanos. En cada uno de estos
tres dominios biológicos, los flagelos son diferentes tanto en estructura como en origen evolutivo. La característica común
entre los tres tipos de flagelos es su apariencia superficial.

13
 Flagelo eucariota
En los organismos eucariotas, los flagelos son estructuras poco numerosas, uno o dos por
célula, con la excepción de algunos protoctistas unicelulares. Se distingue a las células
acrocontas, que nadan con su flagelo o flagelos por delante, de las opistocontas, donde el
cuerpo celular avanza por delante del flagelo. Esta última condición, evolutivamente más
moderna, caracteriza a la rama evolutiva que reúne a los reinos hongos (Fungi) y animales
(Animalia). Es la que observamos, sin ir más lejos, en los espermatozoides animales.

Esencialmente, la estructura del flagelo (al igual que la del cilio) es de una forma cilíndrica,
de diámetro uniforme en toda su longitud, con una terminación redondeada, semiesférica.
Su núcleo es un cilindro de nueve dobletes de microtúbulos que rodean a otros dos centrales.
Esta estructura "9+2" se denomina axonema. Este núcleo se encuentra cubierto por la membrana plasmática, a fin de que
el interior del flagelo sea accesible al citoplasma de la célula. En la base del flagelo eucariota se encuentra un cuerpo basal
(también denominado blefaroplasto o cinetosoma), que es el centro de organización de microtúbulos para los microtúbulos
flagelares, de alrededor de 500 nm de largo. Los cuerpos basales son estructuralmente idénticos a los centriolos.

Flagelo procariota
El flagelo bacteriano es una estructura única, completamente diferente de
los demás sistemas orgánicos utilizados por los seres vivos para el
movimiento. Realmente presenta una similitud notable con los sistemas
mecánicos artificiales, pues es una compleja estructura compuesta de varios
elementos y que rota como una hélice.

El flagelo eubacteriano es una de las estructuras procariotas más complejas,

formada por más de 20 tipos de proteínas estructurales. Ya a microscopía
electrónica se pueden distinguir tres partes o subestructuras:

 Filamento: El filamento es una estructura cilíndrica fina, hueca y

rígida, con aspecto helicoidal. Está constituido por el arrollamiento
de miles de subunidades idénticas de una proteína llamada
flagelina. El cilindro está hueco (deja un canal en su interior de
unos 3 nm). El filamento es notablemente rígido, de modo que
durante el movimiento activo sólo se producen pequeñas
deformaciones, pero sin afectar a los parámetros de la hélice.
 Codo o gancho: Es una estructura curvada, acodada, de 55 nm de longitud, y 22 nm de diámetro, que conecta el
filamento al corpúsculo basal. Consta de unas 120 unidades de una proteína elongada, distinta de la flagelina,
dispuestas igualmente en una matriz cilíndrica de 11 fibrillas. Parece ser que el codo actúa a modo de juntura
universal o flexible entre el filamento y el corpúsculo basal. Entre el codo y el filamento existen dos discos de
proteínas accesorias del codo, cada uno de los discos consiste en dos giros de hélice, e intervienen en el control
del ensamblaje del flagelo. Son estructuras adaptadoras que permiten la correcta interacción entre filamento y
codo.
 Corpúsculo basal: Entendido el corpúsculo basal en su sentido actual, es una notable estructura que, inmersa en
la membrana citoplásmica y en la pared celular, posee varias funciones:
o ancla el flagelo a la célula.
o está relacionada con la función del motor rotatorio y del conmutador (cambio del sentido de giro).
o alberga el aparato para la secreción y correcto ensamblaje de la mayor parte del flagelo.

En Gram-negativas, consta de dos pares de anillos coaxiales atravesados por un cilindro central hueco, junto con otra serie
de subestructuras anejas, en Gram-positivas la estructura del corpúsculo basal es más sencilla: cilindro central y una sola
pareja de anillosconectado con el peptidoglucano.

Distintas especies de bacterias tienen diferente número y localización de los flagelos. Las
bacterias monotricas presentan un solo flagelo. Las bacterias lofotricas tienen múltiples flagelos
situados en el mismo punto (o en dos puntos opuestos) que actúan en concierto para conducir a
la bacteria en una sola dirección. En muchos casos, las bases de los múltiples flagelos están
rodeadas de una región especializada de la membrana plasmática, denominada membrana polar.
Las bacterias anfitricas tienen un solo flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (un
solo flagelo opera a la vez, permitiendo a la bacteria revertir rápidamente el movimiento
cambiando el flagelo que está activo). Las bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan
en todas las direcciones

El flagelo de las arqueas es superficialmente similar al bacteriano, pero no es homólogo. Ambos

flagelos consisten en filamentos que se extienden fuera de la célula y rotan para impulsar al
microorganismo.

14
Cilio
Los cilios son unas estructuras celulares que se caracterizan por presentarse como apéndices cortos con aspecto de pestaña,
que contienen una estructura central altamente ordenada, constituida generalmente por más de 600 tipos de proteínas,
envuelta por el citosol y la membrana plasmática. La distinción entre cilios y flagelos se basa principalmente en su tamaño
(unos 12-14 μm), número por célula (suelen ser muchos, con excepción de los cilios primarios y nodales, mientras que los
flagelos uno o dos) y en su caso, por el patrón de movimiento (los cilios baten como un remo, son inmóviles o crean un
vórtice, mientras que los flagelos no ondulan).

Correspondiendo con estas diferencias estructurales, también existen diferencias funcionales: los flagelos pueden propulsar
células móviles en un líquido, mientras que los cilios se sitúan normalmente en células estacionarias, y gracias a su impulso
mueven líquidos o elementos contenidos en él. Lo efectúan sincronizando su batido, y generando de ese modo una onda
propulsora eficaz al sumarse las fuerzas individuales de cada cilio. Los cilios se podrían dividir en cuatro grupos:

 Móviles con configuración axonémica

 Móviles (cilios nodales)
 Cilios sensoriales (cilios vestibulares y algunos nodales)
 Cilios sensoriales (primarios).

Fimbria
en bacteriología fimbria es un apéndice proteínico presente en muchas bacterias, más
delgado y corto que un flagelo. Estos apéndices oscilan entre 4-7 nm de diámetro y hasta
varios μm de largo y corresponden a evaginaciones de la membrana citoplasmática que
asoman al exterior a través de los poros de la pared celular y la cápsula. Son utilizadas por
las bacterias para adherirse a las superficies, unas a otras, o a las células animales: una
bacteria puede tener del orden 1000 fimbrias que son solo visibles con el uso de un
microscopio electrónico. Las fimbrias pueden estar repartidas uniformemente por toda la
superficie de la célula o estar situadas solo en los polos. Las fimbrias se encuentran tanto
en las bacterias gramnegativas como grampositivas. En las bacterias Gram positivas, las
fimbrias están ligadas covalentemente. En muchas bacterias, las fimbrias son necesarias
para la colonización durante el proceso de infección o para iniciar la formación de una
biopelícula.

Pili
En bacteriología, los pili (singular pilus, que en latín significa ‘pelo’) son apéndices pilosos compuestos por una proteína
llamada pilina. Los pili son más cortos, rectas y finas que los flagelos y se encuentran en la superficie de diversas bacterias.

En general, solo suele haber de uno a dos pili presentes en la bacteria. Un pilus sexual interconecta dos bacterias de la
misma especie o de especie diferente construyendo un puente entre ambos citoplasmas. Esto permite la transferencia de
información genética, ya sea que se trate de un plásmido o de una fracción del cromosoma circular de la bacteria (en este
caso, la fracción del cromosoma transferido debe realizarse a
través de un plásmido igualmente). El intercambio de
plásmidos puede añadir nuevas características a la bacteria, por
ejemplo, resistencia a los antibióticos o la capacidad para
digerir su medio de manera más eficaz. Algunos bacteriófagos
se unen a los receptores de los pili sexuales al comienzo de su
ciclo reproductivo.

Un pilus suele tener unos 6 a 7 nm de diámetro. Durante la

conjugación bacteriana, un pilus sale de la bacteria donante y
se une a la bacteria receptora, desencadenando la formación de
un puente de apareamiento que interconecta los citoplasmas de
las dos bacterias a través de un poro controlado. Este poro
permite la transferencia de ADN bacteriano. A través de este
mecanismo de transformación genética, nuevas características
ventajosas para la supervivencia pueden transferirse entre
bacterias, incluso pertenecientes a especies diferentes. Sin
embargo, no todas las bacterias tienen la capacidad de crear pili.

15
 Citoplasma
El citoplasma es la parte del protoplasma en una célula eucariota y procariota
que se encuentra entre el núcleo celular y la membrana plasmática.12 Consiste
en una dispersión coloidal muy fina de aspecto granuloso, el citosol o
hialoplasma, y en una diversidad de orgánulos celulares que desempeñan
diferentes funciones.3

Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de

estos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en
las células.

El citoplasma se divide en ocasiones en una región externa gelatinosa, cercana a la membrana, e implicada en el movimiento
celular, que se denomina ectoplasma; y una parte interna más fluida que recibe el nombre de endoplasma y donde se
encuentran la mayoría de los orgánulos.4 El citoplasma se encuentra en las células procariotas así como en las eucariotas
y en él se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando de esta forma a los
orgánulos de la célula.

El citoplasma de las células eucariotas está subdividido por una red de membranas (retículo endoplasmático liso y retículo
endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas.

El retículo endoplasmático rugoso está presente en todas las células eucariotas (inexistente en las procariotas)5 y predomina
en aquellas que fabrican grandes cantidades de proteínas para exportar. Es continuo con la membrana externa de la
envoltura nuclear, que también tiene ribosomas adheridos.

Citosol
El medio intracelular está formado por una solución líquida denominada hialoplasma o citosol. Los orgánulos están
contenidos en una matriz citoplasmática. Esta matriz es la denominada citosol o hialoplasma. Es un material acuoso que es
una solución o suspensión de biomoléculas vitales celulares. Muchos procesos bioquímicos, incluyendo la glucólisis,
ocurren en el citosol.

En una célula eucariota, puede ocupar entre un 50 % a un 80 % del volumen de la célula. Está compuesto aproximadamente
de un 70 % de agua mientras que el resto de sus componentes son moléculas que forman una disolución coloidal. Estas
moléculas suelen ser macromoléculas.

Al ser un líquido acuoso, el citosol carece de forma o estructura estables, si bien, transitoriamente, puede adquirir dos tipos
de formas:

 Una forma con consistencia de gel

 El estado sol, de consistencia fluida.

Los cambios en la forma del citosol se deben a las necesidades temporales de la célula con respecto al metabolismo, y
juega un importante papel en la locomoción celular.

Orgánulos citoplasmáticos
En biología celular, se denominan orgánulos a las diferentes estructuras contenidas en el citoplasma de las células. El
nombre de orgánulos procede de la analogía entre la función de estas estructuras en las células, y la función de los órganos
en el cuerpo.

Citoesqueleto
En el citoplasma existe una red de filamentos proteicos del núcleo que le
confieren forma y organización interna a la célula y permiten su
movimiento. Estos filamentos forman el citoesqueleto, que es una red de
elementos fibrosos, que brindan soporte y forma a la célula y la deja
dirigir el movimiento. Existen varios tipos de filamentos:

 Microfilamento o filamentos de actina, típicos de las células

musculares.
 Microtúbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman
estructuras más complejas, como el huso acromático.
 Filamentos intermedios como los filamentos de queratina
típicos de las células epidérmicas.

A su vez, estas estructuras mantienen relación con polímeros de proteínas, y originan otras estructuras más complejas y
estables como los sarcómeros. Asimismo, son responsables del movimiento celular.

16
Centriolos
Es un orgánulo con estructura cilíndrica, constituido por tripletes de microtúbulos, que forma parte del citoesqueleto.

Una pareja de centríolos posicionados perpendicularmente entre sí y localizada en el interior de una célula se denomina
diplosoma. Cuando el diplosoma se halla rodeado de material pericentriolar (una masa proteica densa), recibe el nombre
de centrosoma o centro organizador de microtúbulos (COMT), el cual es característico de las células animales, provoca el
movimiento de cilios y flagelos en los organismos unicelulares.

Los centriolos intervienen en la división celular,

donde cada centríolo de una célula progenitora
formará parte de una de las células hijas sirviendo
como molde para la formación del centríolo restante.
Contribuyen al mantenimiento de la forma de la
célula, transportan orgánulos y partículas en el
interior de la célula y conforman el eje citoesquelético
en cilios y flagelos eucariotas, así como el de los
corpúsculos basales. A pesar de su importancia, ha
sido demostrado que los centríolos no llevan a cabo
la formación del huso mitótico. Esta estructura se
forma por el centrosoma. Experimentos con la mosca
Drosophila melanogaster han mostrado que estas
estructuras no son esenciales en la mitosis.

Ribosomas
Los ribosomas son gránulos citoplasmáticos encontrados en todas las células, y miden alrededor de 20 nm. Son portadores,
además, de ARN ribosómico.

La síntesis de proteínas tiene lugar en los ribosomas del citoplasma. Los ARN mensajeros (ARNm) y los ARN de
transferencia (ARNt) se sintetizan en el núcleo, y luego se transmiten al citoplasma como moléculas independientes. El
ARN ribosómico (ARNr) entra en el citoplasma en forma de una subunidad ribosomal. Dado que existen dos tipos de
subunidades, en el citoplasma se unen las dos subunidades con moléculas ARNm para formar ribosomas completos activos.

Los ribosomas activos pueden estar suspendidos en el citoplasma o unidos al

retículo endoplásmico rugoso. Los ribosomas suspendidos en el citoplasma
tienen la función principal de sintetizar las siguientes proteínas:

 Proteínas que formarán parte del citosol.

 Proteínas que construirán los elementos estructurales.
 Proteínas que componen elementos móviles en el citoplasma.

El ribosoma consta de dos partes, una subunidad mayor y otra menor; estas salen del núcleo celular por separado. Por
experimentación se puede inducir que se mantienen unidas por cargas, ya que al bajarse la concentración de Mg+2, las
subunidades tienden a separarse.

Vacuolas
La vacuola es un saco de fluidos rodeado de una membrana. En la célula vegetal, la
vacuola es una sola y de tamaño mayor; en cambio, en la célula animal, son varias y de
tamaño reducido. La membrana que la rodea se denomina tonoplasto. La vacuola de la
célula vegetal tiene una solución de sales minerales, azúcares, aminoácidos y a veces
pigmentos como la antocianina.

La vacuola vegetal tiene diversas funciones:

 Los azúcares y aminoácidos pueden actuar como un depósito temporal de alimento.

 Las antocianinas tienen pigmentación que da color a los pétalos.
 Generalmente poseen enzimas y pueden tomar la función de los lisosomas.

La función de las vacuolas en la célula animal es actuar como un lugar donde se almacenan proteínas; estas proteínas son
guardadas para su uso posterior, o más bien para su exportación fuera de la célula mediante el proceso de exocitosis. En
este proceso, las vacuolas se funden con la membrana y su contenido es trasladado hacia afuera de la célula. La vacuola,
además, puede ser usada para el proceso de endocitosis; este proceso consiste en transportar materiales externos de la
célula, que no son capaces de pasar por la membrana, dentro de la célula.

17
Lisosoma
Los lisosomas son vesículas esféricas, de entre 0,1
y 1 μm de diámetro. Contienen alrededor de 50
enzimas, generalmente hidrolíticas, en solución
ácida; las enzimas necesitan esta solución ácida
para un funcionamiento óptimo. Los lisosomas
mantienen separadas a estas enzimas del resto de
la célula, y así previenen que reaccionen
químicamente con elementos y orgánulos de la
célula.

Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgánulos de la célula, englobándolas, digiriéndolas y
liberando sus componentes en el citosol. Este proceso se denomina autofagia, y la célula digiere estructuras propias que no
son necesarias. El material queda englobado por vesículas que provienen del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi
formando un autofagosoma. Al unirse al lisosoma primario forma un autofagolisosoma y sigue el mismo proceso que en
el anterior caso.

En la endocitosis los materiales son recogidos del exterior celular y englobados mediante endocitosis por la membrana
plasmática, lo que forma un fagosoma. El lisosoma se une al fagosoma formando un fagolisosoma y vierte su contenido en
este, degradando las sustancias del fagosoma. Una vez hidrolizadas las moléculas utilizables pasan al interior de la célula
para entrar en rutas metabólicas y lo que no es necesario para la célula se desecha fuera de esta por exocitosis.

Los lisosomas también vierten sus enzimas hacia afuera de la célula (exocitosis) para degradar, además, otros materiales.
En vista de sus funciones, su presencia es elevada en glóbulos blancos, debido a que estos tienen la función de degradar
cuerpos invasores.

Retículo endoplasmático
El retículo endoplasmático es un complejo sistema y conjunto de membranas conectadas entre sí, que forma un esqueleto
citoplásmico. Forman un extenso sistema de canales y mantienen unidos a los ribosomas. Su forma puede variar, ya que
su naturaleza depende del arreglo de células, que pueden estar comprimidas u organizadas de forma suelta.

Es un conjunto de cavidades cerradas de forma muy variable: láminas aplanadas, vesículas globulares o tubos de aspecto
sinuoso. Estos se comunican entre sí y forman una red continua separada del hialoplasma por la membrana del retículo
endoplasmático. En consecuencia, el contenido del líquido del citoplasma queda dividido en dos partes: el espacio luminar
o cisternal contenido en el interior del retículo endoplasmático y el espacio citosólico que comprende el exterior del retículo
endoplasmático.

Sus principales funciones incluyen:

 Circulación de sustancias que no se liberan al citoplasma.

 Servir como área para reacciones químicas.
 Síntesis y transporte de proteínas producidas por los
ribosomas adosados a sus membranas (RER únicamente).
 Glicosilación de proteínas (RER únicamente).
 Producción de lípidos y esteroides (REL únicamente).
 Proveer como un esqueleto estructural para mantener la
forma celular.

Retículo endoplasmático rugoso

Cuando la membrana está rodeada de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático rugoso (RER). El RER tiene
como función principal la síntesis de proteínas, y es precisamente por esa razón que se da más en células en crecimiento o
que segregan enzimas. Del mismo modo, un daño a la célula puede hacer que haya un incremento en la síntesis de proteínas,
y que el RER tenga formación, previsto que se necesitan proteínas para reparar el daño.

Las proteínas se transforman y desplazan a una región del RER, el aparato de Golgi. En estos cuerpos se sintetizan, además,
macromoléculas que no incluyen proteínas.

Retículo endoplasmático liso

En la ausencia de ribosomas, se le denomina retículo endoplasmático liso (REL). Su función principal es la de producir los
lípidos de la célula, concretamente fosfolípidos y colesterol, que luego pasan a formar parte de las membranas celulares.
El resto de lípidos celulares (ácidos grasos y triglicéridos) se sintetizan en el seno del citosol; es por esa misma razón que
es más abundante en células que tengan secreciones relacionadas, como, por ejemplo, una glándula sebácea. Es escaso, sin
embargo, en la mayoría de las células.

18
Aparato de Golgi
El aparato de Golgi, nombrado por quien lo descubrió, Camillo
Golgi, tiene una estructura similar al retículo endoplasmático; pero
es más compacto. Está compuesto de sacos de membrana de forma
discoidal y está localizado cerca del núcleo celular. Un dictiosoma
es el nombre al que se le da a cada pila de sacos. Miden alrededor
de 1 µm de diámetro y agrupa unas 6 cisternas, aunque en los
eucariotas inferiores su número puede llegar a 30. En las células
eucarióticas, el aparato de Golgi se encuentra más o menos
desarrollado, según la función que desempeña. En cada caso el
número de dictiosomas varía desde unos pocos hasta numerosos.

El aparato de Golgi está formado por una o más series de cisternas ligeramente curvas y aplanadas limitadas por
membranas, y a este conjunto se conoce como apilamiento de Golgi o dictiosoma. Los extremos de cada cisterna están
dilatados y rodeados de vesículas que o se fusionan con este comportamiento, o se separan del mismo mediante gemación.

El aparato de Golgi está estructuralmente y bioquímicamente polarizado. Tiene dos caras distintas: la cara cis, o de
formación, y la cara trans, o de maduración. La cara cis se localiza cerca de las membranas del RE. Sus membranas son
finas y su composición es similar a la de las membranas del retículo. Alrededor de ella se sitúan las vesículas de Golgi,
denominadas también vesículas de transición, que derivan del RE. La cara trans suele estar cerca de la membrana
plasmática. Sus membranas son más gruesas y se asemejan a la membrana plasmática. En esta cara se localizan unas
vesículas más grandes, las vesículas secretoras.

Las funciones del aparato de Golgi son:

 Modificación de sustancias sintetizadas en el RER.

 Producción de glicoproteínas requeridas en la secreción al añadir un carbohidrato a la proteína.
 Producir enzimas secretoras que atraviesan todo el aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictosoma,
se transportan a su destino fuera de la célula en forma de vesículas de secreción.
 Segregar carbohidratos como los usados para restaurar la pared celular.
 Transportar y almacenar lípidos.
 Formar lisosomas primarios.

Mitocondria
Las mitocondrias son orgánulos celulares eucariotas encargados de suministrar la mayor parte de la energía necesaria para
la actividad celular a través del proceso denominado respiración celular. Actúan como centrales energéticas de la célula y
sintetizan ATP a expensas de los carburantes metabólicos (glucosa, ácidos grasos y aminoácidos). La mitocondria presenta
una membrana exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso se debe a que contiene proteínas que
forman poros llamados porinas o VDAC (canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso de moléculas de
hasta 10 kDa de masa y un diámetro aproximado de 2 nm.

La principal función de las mitocondrias es la oxidación de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-oxidación de ácidos grasos)
y la obtención de ATP mediante la fosforilación oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora de electrones;
el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la célula. También sirve de
almacén de sustancias como iones, agua y algunas partículas como restos de virus y proteínas.

Estructura y composición
La morfología de la mitocondria es difícil de
describir, puesto que son estructuras muy plásticas
que se deforman, se dividen y fusionan.
Normalmente se las representa en forma alargada. Su
tamaño oscila entre 0,5 y 1 μm de diámetro y hasta 8
μm de longitud. Su número depende de las
necesidades energéticas de la célula. Al conjunto de
las mitocondrias de la célula se le denomina
condrioma celular.

Las mitocondrias están rodeadas de dos membranas

claramente diferentes en sus funciones y actividades
enzimáticas, que separan tres espacios: el citosol, el
espacio intermembranoso y la matriz mitocondrial.

19
Membrana externa
Es una bicapa lipídica exterior permeable a iones, metabolitos y muchos polipéptidos. Eso es debido a que contiene
proteínas que forman poros, llamadas porinas o VDAC (de canal aniónico dependiente de voltaje), que permiten el paso
de grandes moléculas de hasta 5000 dalton y un diámetro aproximado de 20 Å. La membrana externa realiza relativamente
pocas funciones enzimáticas o de transporte. Contiene entre un 60 y un 70 % de proteínas.

Menbrana interna
La membrana interna contiene más proteínas (80 %), carece de poros y es altamente selectiva; contiene muchos complejos
enzimáticos y sistemas de transporte transmembrana, que están implicados en la translocación de moléculas.

Cestas mitocondriales
En la mayoría de las eucariotas, las crestas forman tabiques aplanados perpendiculares al eje de la mitocondria, pero en
algunos protistas tienen forma tubular o discoidal.

Estudios recientes demostraron que la membrana de las crestas no se forma por invaginación de la membrana interna, sino
que conforman un sistema membranoso aparte de la membrana interna y la externa. Se conectan a la membrana interna en
puntos concretos que facilitan el transporte de metabolitos entre los distintos compartimentos de la mitocondria.

En la membrana de las crestas se llevan a cabo funciones relacionadas con el metabolismo oxidativo como la cadena
respiratoria o la fosforilación oxidativa.

 La cadena de transporte de electrones, compuesta por cuatro complejos enzimáticos fijos y dos transportadores de
electrones móviles:
o Complejo I o NADH deshidrogenasa que contiene flavina mononucleótido (FMN).
o Complejo II o succinato deshidrogenasa; ambos ceden electrones a la coenzima Q o ubiquinona.
o Complejo III o citocromo bc1 que cede electrones al citocromo c.
o Complejo IV o citocromo c oxidasa que cede electrones al O 2 para producir dos moléculas de agua.
 Un complejo enzimático, el canal de H+ ATP sintasa que cataliza la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).
 Proteínas transportadoras que permiten el paso de iones y moléculas a través de ellas, como ácidos grasos, ácido
pirúvico, ADP, ATP, O2 y agua; pueden destacarse:
o Nucleótido de adenina translocasa. Se encarga de transportar a la matriz mitocondrial el ADP citosólico
formado durante las reacciones que consumen energía y, paralelamente, transloca hacia el citosol el ATP
recién sintetizado durante la fosforilación oxidativa.
o Fosfato translocasa. Transloca fosfato citosólico junto con un hidrón a la matriz; el fosfato es esencial
para fosforilar el ADP durante la fosforilación oxidativa.

Espacio intermembranoso
Entre ambas membranas queda delimitado un espacio intermembranoso que está compuesto de un líquido similar al
hialoplasma; tiene una alta concentración de protones como resultado del bombeo de los mismos por los complejos
enzimáticos de la cadena respiratoria. En él se localizan diversas enzimas que intervienen en la transferencia del enlace de
alta energía del ATP, como la adenilato kinasa o la creatina quinasa. También se localiza la carnitina, una molécula
implicada en el transporte de ácidos grasos desde el citosol hasta la matriz mitocondrial, donde serán oxidados (beta-
oxidación).

Matriz mitocondrial
La matriz mitocondrial o mitosol contiene menos moléculas que el citosol, aunque contiene iones, metabolitos a oxidar,
ADN circular bicatenario muy parecido al de las bacterias, ribosomas tipo 55S (70S en vegetales), llamados
mitorribosomas, que realizan la síntesis de algunas proteínas mitocondriales, y contiene ARN mitocondrial; es decir, tienen
los orgánulos que tendría una célula procariota de vida libre. En la matriz mitocondrial tienen lugar diversas rutas
metabólicas clave para la vida, como el ciclo de Krebs y la beta-oxidación de los ácidos grasos; también se oxidan los
aminoácidos y se localizan algunas reacciones de la síntesis de urea y grupos hemo.

Cloroplasto
Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintetizadores, se encargan de realizar la fotosíntesis.
Están limitados por una envoltura formada por las dos membranas
concéntricas y contienen muchas vesículas, los tilacoides, donde se
encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que
convierten la energía lumínica en energía química, como la clorofila.

El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis en las

células eucariotas vegetales. El conjunto de reacciones de la
fotosíntesis es realizado gracias a todo un complejo de moléculas
presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la
membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energía del
Sol, es llamada clorofila.

20
Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos:

 Fase luminosa: Se realiza en la membrana celular de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de
electrones y la ATP sintasa responsables de la conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y de
la generación poder reductor (NADPH+).
 Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijación del CO2
mediante el ciclo de Calvin.

Estructura
El cloroplasto está rodeado de dos membranas, con una estructura continua que delimita completamente el cloroplasto.
Entre ambas queda un espacio intermembranario llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana
externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene
proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de
fijación de CO2, contiene ADN circular bicatenario, ribosomas, gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.

También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas
terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides
contienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteínas de
la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP sintasa.

Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se nota que ésta tiene dos sistemas de membrana,
delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial, mientras que el cloroplasto
tiene tres membranas que forman tres compartimentos: el espacio intermembranario, el estroma y el espacio intratilacoidal.

Plastoglóbulos
Como parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar plastoglóbulos, que se desprenden de los tilacoides
y están rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides, y en su interior son gotas compuestas por moléculas
orgánicas entre las que preponderan ciertos lípidos.

Núcleo
El núcleo celular es una estructura membranosa que se encuentra
normalmente en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor
parte del material genético celular, organizado en varias moléculas
extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran variedad
de proteínas, como las histonas, lo cual conforma lo que llamamos
cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina
genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de
esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión
génica.

La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear,

una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese
contenido del citoplasma, además de contar con poros nucleares que
permiten el paso a través de las membranas para la correcta regulación
de la expresión genética y el mantenimiento cromosómico.

Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido sí está en cierta medida
compartimentado, existiendo un número de cuerpos subnucleares compuestos por tipos exclusivos de proteínas, distintos
tipos de moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con que
se expresan. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los
ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, estos se exportan al citoplasma, donde, entre otras cosas, traducen el ARNm.

Envoltura nuclear
La envoltura nuclear, es una estructura de doble unidad de membrana lipídica con poros, que delimita el núcleo
característico de las células eucariotas.

La membrana nuclear consta de dos unidades de bicapa lipídica con proteínas: la membrana nuclear interna y la membrana
nuclear externa era vista en el pasado como membrana nuclear única y simple. El espacio entre las membranas se llama
espacio o Cisterna perinuclear , mide aproximadamente 40 nanómetros (nm) de ancho y se continúa con el lumen interior
del retículo endoplásmico, del que la envoltura nuclear procede.

La membrana nuclear tiene muchos pequeños orificios llamados poros nucleares que permiten que las moléculas se muevan
hacia dentro y hacia fuera del núcleo. El agua y los solutos se mueven mediante difusión simple, en tanto que las proteínas
son transportadas.

21
 Membrana nuclear interna
La membrana nuclear interna (INM) de la envoltura nuclear, es la unidad
de membrana bañada y tapizada por el nucleoplasma y el contenido del
núcleo en su cara interna, y por el contenido de la cisterna nuclear en su otra
cara.

La cara nucleoplásmica de la membrana nuclear interna se encuentra

recubierta por una estructura en red, parte del citoesqueleto, de filamentos
intermedios llamada lámina nuclear, hecha de proteínas llamadas laminas
A, B y C.

Membrana nuclear externa

La membrana nuclear externa (ONM) de la envoltura nuclear, es la unidad
de membrana que está bañada por el citoplasma en su cara externa, mientras
su otra cara limita la cisterna nuclear.

La superficie citoplásmica de esta cara, está rodeada por una red laxa y delgada de filamentos intermedios de citoesqueleto,
llamada vimentina. Suele poseer ribosomas y se continúa con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER).

Cisterna perinuclear
La cisterna o espacio perinuclear es un espacio de 30-
50 nm de ancho, que está delimitada entre la membrana
nuclear interna y la nuclear externa. Esta cisterna
nuclear se ve interrumpida solamente en lugares
determinados: los poros nucleares, puntos discretos
donde ambas membranas se curvan y fusionan, con
aspecto de columnas cortas.

El espacio intracisternal nuclear es continuo con el del

retículo endoplásmico, tomados en conjunto pueden
comprender más del 10% del volumen celular total.

El tamaño del espacio perinuclear, puede variar ampliamente según las fuerzas osmóticas y mecánicas del núcleo. Debido
a que las membranas están conectadas en muchos puntos, la tensión de la ONM se transmite a la INM. Incluso con la
interconexión de las membranas contiguas, el espacio perinuclear puede agrandarse si las proteínas estabilizadoras
atraviesan el espacio.

Poros nucleares
La presencia de perforaciones pequeñas y discretas sobre la envoltura nuclear (NE), es característico de todos los eucariotas.
Estos poros nucleares o complejos del poro nuclear (CPN), son en realidad complicadas estructuras macromoleculares, y
no simples perforaciones que permiten el pasaje de agua y sustancias.

Nucléolo
El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No
está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se
forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN
ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del
nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo
depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una
asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de
otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr
da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.

Nucleoide
El nucleoide es la región que en los procariotas contiene el ADN. Esta región es de forma irregular. En las células
procariotas el ADN es una molécula única, generalmente circular y filiforme, multiforme (cerrada) y de doble filamento,
que se encuentra ubicada en un sector de la célula que se conoce con el nombre de nucleoide (que significa "similar al
núcleo"), que no implica la presencia de membrana nuclear. Este sistema sirve para guardar la información genética.

La formación de un nucleoide debe atender dos problemas esenciales, que son: la condensación de un ADN grande en el
espacio celular pequeño de una bacteria y la organización del ADN en una forma de tres dimensiones que se adapte a su
función.

El ADN del cromosoma no solo se condensa, sino que también se organiza funcionalmente de manera compatible con
todos los procesos del ADN: la replicación, la recombinación, la segregación y la transcripción.

22
 Plásmido
Un plásmido es una pequeña molécula de ADN circular que
a menudo se encuentran en bacterias y otras células. Los
plásmidos son separados del cromosoma bacteriano y se
replican independientemente de ella. Por lo general, tienen
sólo un número pequeño de genes, algunos de ellos
asociados con resistencia a los antibióticos. Los plásmidos
se pueden transmitir entre las distintas células bacterianas.

Material genético
Sobre el material genético no profundizaremos nada, solo se definirá que es el ADN y que es el ARN de manera superficial,
puesto que en el temario de la asignatura ya se ha hablado en profundidad sobre su composición, estructura,
comportamiento y tipos.

El material genético se emplea para guardar la información genética de una forma de vida orgánica y, en eucariotas, está
almacenado en el núcleo de la célula. Para todos los organismos conocidos actualmente, el material genético es casi
exclusivamente ácido desoxirribonucleico (ADN). Algunos genomas de virus usan ácido ribonucleico (ARN) en vez de
ADN.

La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN.
En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que
posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan
fuera del núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.

Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de proteínas que, o bien están
implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la
molécula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza
el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN, así como una
amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica.

ADN
El ADN (ácido desoxirribonucleico) es un ácido nucleico que contiene las instrucciones genéticas usadas en el desarrollo
y funcionamiento de todos los organismos vivos y algunos virus. Su función principal es el almacenamiento a largo plazo
de información para construir otros componentes de las células, como las proteínas y las moléculas de ARN.

Es un polímero de nucleótidos, en el que una base nitrogenada (Adenina, Guanina,

Citosina y Timina) unida a un azúcar (D-2-desoxirribofuranosa), se unen a grupos
fosfato mediante un enlace fosfodiester entre los grupos hidroxilos 5’-3’ de los azúcares.

Adenina Timina

Citosina Guanina

23
Este polímero se asocia con otra cadena complementaria a través de
las báses nitrogenadas mediante puentes de hidrógeno, formando una
estructura secundaria de doble hélice, que a su vez se enrolla en un
tipo de estructura terciaria llamada nucleosomas, que varía si se trata
de una célula eucariota o procariota.

En las células procariotas la estructura terciaria consiste en un

plegamiento en forma de súper-hélice, generalmente de forma
circular, asociada a ciertas proteínas.

En las células eucariotas este empaquetamiento ha de ser más

complejo y compacto debido a la enorme cantidad de ADN presente,
por lo que se requiere de unas proteínas llamadas histonas, este
enrollamiento de los nucleosomas junto con las histonas recibe el
nombre de solenoide.

Cuando los solenoides se vuelven a enrollar da lugar a la estructura

cuaternaria llamada cromatina, la cual puede en los momentos en los
que tiene lugar la replicación celular enrollarse aún más y formar los
cromosomas

ARN
El ácido ribonucleico (ARN) es un ácido nucleico formado por una cadena de
ribonucleótidos. Está presente tanto en las células procariotas como en las eucariotas, y
es el único material genético de ciertos virus (los virus ARN).

El ARN se puede definir como la molécula formada por una cadena simple de
ribonucleótidos, cada uno de ellos formado por ribosa, un fosfato y una de las cuatro
bases nitrogenadas (adenina, guanina, citosina y uracilo). El ARN celular es lineal y
monocatenario, pero en el genoma de algunos virus puede ser de doble hebra.

En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es la molécula que dirige

las etapas intermedias de la síntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del
ARN para transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas (producción
de las proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos
de ARN regulan la expresión génica, mientras que otros tienen actividad catalítica. El
ARN es, pues, mucho más versátil que el ADN.

Derivado de la estructura primaria del ARN podremos encontrar

estructuras secundarias como hélices, bucles, bucles en horquilla,
bucles internos, protuberancias, bucles múltiples y pseudonudos, las
cuales se producen por el apareamiento de las bases nitrogenadas
mediante puentes de hidrógeno.

Además, el ARN puede formar estructuras terciarias como resultado

de las interacciones en el espacio entre átomos que conforman la
molécula, formando complicados plegamientos sobre las estructuras
secundarias en forma de hélices-A, las cuales tienen lugar debido a
las diferencias estéricas entre la ribofuranosa y la desoxiribofuranosa.

Reproducción celular
Uno de los requisitos para considerar la vida es la capacidad de reproducirse, en el caso de las células es el proceso mediante
el cual se forman nuevas células a partir de otras ya existentes a través de la división celular (Omnis cellula ex cellula,
segundo postulado de la teoría celular).

Reproducción sexual
La reproducción sexual es el proceso de crear un nuevo organismo descendiente a partir de la combinación de material
genético de dos organismos con material genético similar, este proceso da lugar mediante la fusión de los gametos, dando
lugar a una nueva célula con el material genético combinado de las células progenitoras.

24
Reproducción asexual
La reproducción asexual es una forma de reproducción de un ser vivo en la cual, a partir de una célula o un grupo de
células, se desarrolla por procesos mitóticos un individuo completo, genéticamente idéntico al primero (excepto si hay
mutaciones). Se lleva a cabo mediante un solo progenitor y sin la intervención de los núcleos de las células sexuales o
gametos.

División celular
La división celular es una parte muy importante del ciclo celular en la que una célula inicial se divide para formar células
hijas. Debido a la división celular se produce el crecimiento de los seres vivos. En los organismos pluricelulares este
crecimiento se produce gracias al desarrollo de los tejidos y en los seres unicelulares mediante la reproducción asexual.

Los seres pluricelulares reemplazan su dotación celular gracias a la división celular y suele estar asociada con la
diferenciación celular. Podemos diferenciar varios tipos de división celular, los cuales estará asociados a los diferentes
tipos de reproducción que encontramos.

Bipartición
Es la división de la célula madre en dos células hijas, cada nueva célula es un nuevo individuo con estructuras y funciones
idénticas a la célula madre. Este tipo de reproducción la presentan organismos como bacterias, amebas y algas. La
bipartición se puede llevar a cabo mediante dos procesos mitosis y meiosis dando lugar a células diploides (formadas por
parejas de cromosomas) y células haploides (solo por cromosomas no emparejados).

 Mitosis: Es la forma más común de división

celular, en él, la célula se divide para dar lugar
a dos células hijas gnéticamente idénticas, Para
ello la célula madre debe disponer de dos copias
del material genético, lo que significa que
durante la división celular en algún momento se
tiene que duplicar la información genética que
guarda la célula madre para que haya una copia para cada una de las células hijas. Cuando una célula se divide,
se dividen tanto su núcleo como su citoplasma. Al proceso de división del núcleo se le llama mitosis y a la división
del citoplasma se le llama citocinesis. Durante el proceso de la mitosis se pueden distinguir cuatro fases: profase,
metafase, anafase y telofase.
 Meiosis: Es la división de una célula diploide en cuatro células
haploides. Esta división celular está directamente relacionada con la
reproducción sexual, en ella la célula se divide para producir gametos
haploides, que pueden fusionarse después para formar una célula
diploide llamada cigoto en la fecundación.

Gemación
Se presenta cuando unos nuevos individuos se producen a
partir de yemas. El proceso de gemación es frecuente en las
levaduras. Es común encontrar en una zona del organismo
progenitor que se produce una envaginación o yema que se
va desarrollando y en un momento dado sufre una
constricción en la base y se separa del progenitor
comenzando su vida como nuevo ser. Las yemas hijas
pueden presentar otras yemas a las que se les denomina
yemas secundarias.

Esporulación
La esporulación consiste en un proceso de diferenciación celular
para llegar a la producción de células reproductivas dispersivas de
resistencia llamadas esporas, este proceso es característico de los
hongos, aunque también se puede dar en algunos tipos de bacterias
y protozoos.

25
Aplicaciones en la biotecnología
Actualmente podemos encontrar diversos campos de estudio en la biotecnología que tienen aplicaciones tanto en la
medicina como en la industria, permitiéndonos desarrollar desde órganos cultivados en tanques genéticamente compatibles
para trasplantes de pacientes terminales hasta el desarrollo de nuevas especies vegetales con una serie de características
convenientemente seleccionadas para su consumo o comercialización.

A continuación, veremos algunos ejemplos de aplicaciones de diferentes tipos de organismos unicelulares y pluricelulares
en diversos campos de trabajo y estudio.

Cultivo de células madre

Las células madre son un tipo de células que tienen la capacidad de dividirse y diferenciarse en los diversos tipos de células
especializadas, además de autorrenovarse para producir más células madres, existen diversos tipos de células madres
dependiendo de su potencial celular, es decir, del número de diferentes tipos de células en los que se pueden diferenciar.

En la terapia regenerativa con células madre se explota esta versatilidad de las células madre, promoviendo la reparación
de tejidos enfermos, disfuncionales o lesionados utilizando cultivos de estas células o de sus derivados especializados. El
objetivo de toda esta línea de estudio e investigación es el desarrollo de órganos funcionales para trasplantes utilizando
células madre del paciente o compatibles para generar estos órganos en lugar de órganos de donantes cuyo suministro es
limitado y puede causar rechazos y otros problemas de incompatibilidad.

Actualmente los investigadores cultivan células madre

en un laboratorio. Estas células madre se manipulan
para especializarse en tipos específicos de células,
como células del músculo cardíaco, células sanguíneas
o células nerviosas. Las células especializadas luego
pueden ser implantadas en una persona. Por ejemplo, si
la persona tiene enfermedad cardíaca, las células
podrían inyectarse en el músculo cardíaco. Las células
sanas del músculo cardíaco trasplantadas podrían
entonces contribuir a reparar el músculo cardíaco
defectuoso. Los investigadores ya han demostrado que
las células adultas de médula ósea guiadas para
convertirse en células similares a las del corazón
pueden reparar el tejido cardíaco en las personas, y hay
más investigación en curso.

Uno de los principales frenos en la investigación de

células madre eran los inconvenientes éticos que podían
suponer, pues la obtención de células madres se
realizaba extrayéndolos de blastocitos embrionarios,
haciendo poco ético su uso comercial y reservándose
solo para investigación, sin embargo, hoy se pueden
manipular células humanas de adulto y generar células
con pluripotencialidad inducida, las células madre iPS,
las cuales, se ha visto que poseen el mismo potencial de
crecimiento y diferenciación de las células madre
embrionarias, pero sin el conflicto ético que conlleva el
uso de células embrionarias, ampliando con creces las
posibilidades biotecnológicas. Las ventajas de las iPS
más importantes son: no inducen rechazo
inmunológico, no requiere de la utilización de óvulos
humanos, la técnica es sencilla y su coste es reducido.

26
Micropropagación vegetal in vitro
La micropropagación de plantas In Vitro es una técnica que consiste en
propagar plantas de forma asexual. Con este método replicamos plantas a
partir de un explante, a partir de hojas, tallos, raíces, semillas o cualquier otro
órgano, para cultivarlo en un laboratorio. De esta forma podemos crear un
ambiente artificial y controlarlo, por ejemplo, la temperatura, la humedad,
nutrientes esenciales, entre otros que nos permiten asegurar un crecimiento
exitoso.

El resultado de este proceso son plantas idénticas a la planta madre de la que

se tomó el explante. Sus frutos y demás características tendrán el mismo sabor,
tamaño, color, resistencia a enfermedades, al medio ambiente, entre otros.

Esta técnica se utiliza para multiplicar plantas mejoradas genéticamente, especímenes únicos que cuentan con
características ideales o para acelerar el mejoramiento u obtener abundante material para investigaciones. Actualmente
existen dos tipos de micropropagación de plantas in vitro:

 Embriogénesis somática: La embriogénesis somática es un

proceso que consiste en desarrollar un embrión sin la unión y
fertilización de gametos. Existe la embriogénesis somática
directa e indirecta. Este proceso ocurre con frecuencia en la
naturaleza. La embriogénesis somática trae grandes ventajas de
cara a la multiplicación de las plantas. De esta manera podemos
producir cantidades industriales de cultivos, así como también
crear semillas especiales.
 Organogénesis: La organogénesis, a diferencia de la embriogénesis, es
un proceso que consiste en obtener tallos, raíces o flores por medio de
una yema. Estos brotes a su vez crean más brotes. La organogénesis
puede ser directa (desde el explante) o indirecta (desde los callos), para
ambos casos necesitamos utilizar medios de cultivo. Ya sea que
utilicemos la organogénesis o la embriogénesis en la
micropropagación, obtendremos plántulas.

Microbiología en la industria
Desde hace miles de años el ser humano ha hecho uso de la biotecnología para la fabricación de productos para su consumo,
bebidas alcohólicas y fermentados, sin ser consciente en inicio de a que se debía, es más, el uso más común de la
biotecnología es en la industria para la fabricación de quesos, yogures, cerveza, vino, pan y un sinfín de productos en los
que los microorganismos son responsables de los procesos y las transformaciones que tienen lugar, con el desarrollo de la
microbiología y de la biotecnología se ha sido capaz de perfeccionar y modificar estos procesos que tenían lugar para
obtener productos mejorados, o procedimientos de fabricación más eficientes o baratos.

Podemos definir la microbiología industrial o biotecnología microbiana como aquellos procesos de producción de interés
industrial en los cuales interviene en algún punto de la producción un microorganismo. Algunos ejemplos de
microorganismos que intervienen en la fabricación industrial son:

 Lactobacillus bulgaricus y Streptococcus thermophilus: Estas son las bacterias

responsables de la fermentación de la leche, eran conocidas desde la antigüedad por los
antiguos tracios y las utilizaban para inducir la fermentación de la leche de oveja para
obtener yogur, queso etc… Hoy en día se siguen utilizando estas bacterias en la industria
para la fabricación de algunos productos lácteos, aunque se utilizan cepas seleccionadas en
conjunción con otras bacterias que proporcionan cualidades organolépticas específicas que
se desee tener en el producto.
 Saccharomyces cerevisiae: Es un hongo unicelular que se conoce comúnmente como
levadura de cerveza y se utiliza industrialmente en la fabricación de pan, cerveza y vino, este
hongo es un tipo de levadura responsable de la transformación de los azúcares en dióxido de
carbono y etanol durante el proceso de fermentación.

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Virus como vehículos en terapia genética
La terapia genética ha supuesto una revolución en la manera de abordar el tratamiento de las enfermedades genéticas,
puesto que ha abierto un nuevo horizonte para curar enfermedades para las que hasta el momento solo existían tratamientos
orientados a paliar sus síntomas.

La terapia genética es el conjunto de técnicas que utilizan la transferencia de material genético (o cualquier otro método
que permita editar o modificar la información genética del paciente) para prevenir o curar enfermedades genéticas. Sin
duda es la mejor alternativa de todas las posibles, pero probablemente también la más compleja. Va directamente a la raíz
del problema mediante la transferencia de la versión correcta de un gen defectuoso, que es el que está causando la
enfermedad. Entre los principales obstáculos de esta aproximación se encuentra la dificultad de dirigir el material genético
específicamente a aquellas células o tejidos donde hace falta que el gen ejerza su función, o que la regulación del gen
introducido se aproxime a la forma en que se regula el gen en las personas sanas.

Una de las estrategias para acercar e introducir el material genético es el uso de virus
como vehículos o vectores del material genético, hasta hace unos años, cuando
pensábamos en los virus nos imaginábamos un agente infeccioso responsable de
numerosas enfermedades o unas partículas extremadamente pequeñas que sólo pueden
observarse gracias al microscopio electrónico y que, aunque presentan material
genético propio, son incapaces de replicarse por sí mismos. Sin embargo, hoy día este
concepto empieza a cambiar y los virus empiezan a ser considerados como
herramientas de trabajo, vectores, que sirven para introducir material genético con fines
terapéuticos en las células diana.

Los virus no pueden ser utilizados directamente como se encuentran en la naturaleza, necesitan ser modificados para poder
ser utilizados como vectores. Es necesario convertirlos en entes deficientes en replicación en el interior de la célula diana.
Se trata, por tanto, de producir una anulación parcial del genoma viral. Frecuentemente se retiran regiones codificadoras
de algunas proteínas estructurales que son remplazadas por el gen o genes de interés. Estas partículas son incapaces de
replicarse, pero mantienen la capacidad de infectar. Así, el vector viral sólo podrá multiplicarse o crecer en cultivos de
líneas celulares modificadas genéticamente que sobreexpresan la parte genoma viral que ha sido seleccionado; a estas
células se las conoce como «células de empaquetamiento». La cantidad de ADN que puede ser insertado en un vector viral
varía dependiendo del tipo. Con todo, los vectores virales presentan el inconveniente de que, junto a la información genética
que pretendemos transducir, se encuentra el material genético propio del virus y que, en algunos casos, al igual que los
adenovirus, pueden resultar inmunogenéticas.

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Bibliografía
Apuntes y temario del módulo de análisis microbiológico de CFGS Análisis y Control de Calidad impartido por Armando
Matoso.

Apuntes y temario de la asignatura de Biomoléculas del Grado en Química impartido por José M. Matés.
https://ilexaquifolium.files.wordpress.com/2014/01/bg4-ud3-lacc3a9lula-teorc3ada.pdf

https://medicoplus.com/ciencia/tipos-de-celulas

https://www.genome.gov/es/genetics-glossary/Plasmido

http://www.bioplaninvitro.com/micropropagacion-de-plantas/

https://www.fundacionmencia.org/es/enfermedades-geneticas/terapia-genica/

https://www.elsevier.es/es-revista-offarm-4-articulo-terapia-genica-vectores-expresion-13051502

https://www.mayoclinic.org/es-es/tests-procedures/bone-marrow-transplant/in-depth/stem-cells/art-20048117

Diferentes artículos publicados en la Wikipedia documentados y contrastados en diferentes libros de texto y publicaciones
de carácter biológico y microbiológico.
https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula#Compartimentos

https://es.wikipedia.org/wiki/Virus#Estructura

https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_eucariota

https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_animal

https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_vegetal

https://es.wikipedia.org/wiki/Fungi#Diversidad

https://es.wikipedia.org/wiki/Protista

https://es.wikipedia.org/wiki/Protozoo#/media/Archivo:Mikrofoto.de-Blepharisma_japonicum_15.jpg

https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_procariota#Tipos_de_C%C3%A9lula_Procariota

https://es.wikipedia.org/wiki/Archaea

https://es.wikipedia.org/wiki/Bacteria

https://es.wikipedia.org/wiki/Cilio

https://es.wikipedia.org/wiki/Pilus

https://es.wikipedia.org/wiki/Flagelo_(biolog%C3%ADa)

https://www.ugr.es/~eianez/Microbiologia/08flagelos.htm

https://es.wikipedia.org/wiki/Fimbria

https://es.wikipedia.org/wiki/Org%C3%A1nulo

https://es.wikipedia.org/wiki/N%C3%BAcleo_celular

https://es.wikipedia.org/wiki/Envoltura_nuclear

https://es.wikipedia.org/wiki/Citoplasma

https://es.wikipedia.org/wiki/Mitocondria

https://es.wikipedia.org/wiki/Centriolo

https://es.wikipedia.org/wiki/Cloroplasto

https://es.wikipedia.org/wiki/Nucleoide

https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_desoxirribonucleico

https://es.wikipedia.org/wiki/%C3%81cido_ribonucleico

https://es.wikipedia.org/wiki/Material_gen%C3%A9tico

https://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9lula_madre

https://es.wikipedia.org/wiki/Saccharomyces_cerevisiae

https://es.wikipedia.org/wiki/Microbiolog%C3%ADa_industrial

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