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06 Biología Electivo-Evolución

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IV.

VARIABILIDAD Y EVOLUCIÓN

UNIDAD: EVOLUCIÓN

PSU Ciencias – Biología Electivo 1


INTRODUCCIÓN

La evolución puede considerarse como un proceso de transformación de la materia desde el origen del
Universo. Proceso que engloba tanto la evolución de la materia inorgánica como de la materia orgánica, es
decir, la etapa del origen de la vida que comprende el conjunto de procesos químicos y bioquímicos que
posibilitaron la transformación de materia inorgánica en orgánica y la evolución biológica que explica el origen
de la vida por medio del conjunto de procesos relativos a la herencia de los caracteres biológicos desde los
organismos vivos más sencillos a los complejos.

Los organismos biológicos se agrupan en unidades naturales de reproducción que denominamos


especies. Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron
en el pasado, a través de un proceso de descendencia con modificación. La evolución biológica es el
proceso histórico de transformación de unas especies en otras especies descendientes, e incluye la
extinción de la gran mayoría de las especies que han existido.

EL ORIGEN DE LA VIDA

A. Evolución Abiótica y Evolución Bioquímica

Se calcula que la formación de la Tierra ocurrió hacia unos 4.500 a 5.000 millones de años .Este proceso
dio lugar a una corteza sólida, rodeada por una atmósfera reductora, ya que carecía de oxígeno .Esta
atmósfera estaba constituida, principalmente, por gases como el metano, el amoníaco, el dióxido de
carbono, el hidrógeno y el vapor de agua. Se supone que esta atmósfera estaba sometida a los efectos
producidos por la radiación solar, descargas eléctricas y erupciones volcánicas. En etapa se inicio la
evolución abiótica, en la que se formó el medio fisicoquímico de los primeros seres vivos.

Según la Teoría del Big- Bang, el


universo comenzó como a gran
explosión que llenó todo el
espacio en que cada partícula de
materia se alejó rápidamente de
la otra, dispersando polvo
cósmico, residuos y gases. La
temperatura en ese momento era
de aproximadamente 100 mil
millones de grados Celsius y
ocurrió hace aproximadamente
10 a 20 mil millones de años.

La inmensa nube se convirtió en el sol que se condensó (4.600 millones de años). Según la teoría actual,
los planetas se formaron a partir de los restos de gas y polvo que giraban alrededor de la estrella recién
formada. El torbellino de polvo y esferas en formación continuaron girando alrededor del sol hasta que
finalmente cada planeta hubo limpiado por completo su propia órbita, recogiendo la materia suelta a
manera de una bola de nieve.

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Últimamente se han aportado nuevos datos conducentes a estimar que la vida se originó en la Tierra
hace 3.800 millones de años. (Según análisis de rocas halladas en Zimbabwe – África, Australia,
Groenlandia).

La evolución bioquímica es el proceso de transformación de sustancias inorgánicas en biomoléculas.


Comprende dos fases:

a. Síntesis de monómeros en la atmósfera primitiva. A comienzos de los años cincuenta, S.


MILLER y H. UREY diseñaron un aparato que simulaba en el laboratorio las características de la
atmósfera primitiva. Introdujeron en el aparato una mezcla de metano, amoníaco, hidrógeno y vapor
de agua .Estos gases eran sometidos a una serie de descargas eléctricas, que intentaban reproducir
los aportes de energía que recibía la atmósfera reductora primitiva. Al cabo de varios días,
comprobaron que se formaban moléculas orgánicas sencillas, como aminoácidos, aldehídos, ácidos
carboxílicos, etc.

De acuerdo con los resultados de este experimento, se pensó que en condiciones semejantes de la
atmósfera primitiva se sintetizaron los primero monómeros, que irían depositando sobre la superficie
terrestre, y serían arrastrados hacia el mar, formándose la sopa o caldo primitivo.

Para explicar el origen de la vida fueron


muchos científicos que han trabajado en
ello, y en el año 1920 el bioquímico ruso
A. I. Oparín postuló una hipótesis que
planteaba las condiciones de la Tierra
primitiva, que a partir de moléculas
inorgánicas habrían surgido los
compuestos orgánicos. Según este
científico, la atmósfera primitiva habría
contenido: oxígeno, hidrógeno, carbono
y nitrógeno, combinados con vapor de
agua y otros gases simples. Además, la
energía sería abundante en este planeta
joven, habría energía térmica, calor de
ebullición y calor de cocción. Gracias a
lo anterior, se habrían formado las
moléculas orgánicas a partir de los
gases atmosféricos y se habrían reunido
para formar un caldo diluido en los
mares y lagos de la Tierra.

La primera prueba experimental, de esta teoría, fue confirmada en la década del 50 por Stanley
Miller, quien diseñó y llevó a cabo un experimento , donde hacía circular en un aparato de vidrio,
estéril y cerrado herméticamente, una mezcla gaseosa similar a la supuesta atmósfera primitiva (
vapor de agua, metano, hidrógeno y amoníaco). Este sistema se sometió a descargas eléctricas,
similares a las que se supone habría experimentado la Tierra en sus inicios. Después de 24 horas,
cerca de la mitad del carbono presente originalmente en el metano se convirtió en aminoácidos y
otras moléculas orgánicas.

En la década del 60, ORO; FOX, PONNANPERUMA y otros realizaron experimentos similares al de
Miller y Urey, logrando la síntesis de otros monómeros: monosacáridos, urea, ácidos grasos,
nucleótidos, etc.

b. Síntesis de polímeros en el mar primitivo. Se piensa que en el seno de la “sopa primitiva” se


produjo una gran concentración de moléculas de monómeros, sobre todo a orillas del mar o de los
lagos, por evaporación del agua. También se tiene en cuenta la posibilidad de que ciertas moléculas

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podrían haberse concentrado al unirse a arcillas, pues éstas tienen una gran superficie de absorción.
Estas arcillas podrían haber servido de centros catalíticos de las reacciones de síntesis de polímeros.

Al aproximarse entre sí, las moléculas simples se unieron mediante enlaces químicos, formando
biomoléculas más complejas, con las proteínas.

B. Evolución Protobiológica.

La evolución protobiológica es el proceso de transformación progresiva de los primeros polímeros hasta


la formación de las primeras células. Entre ellas se encuentran las siguientes:

a. Hipótesis de la Panspermia.

A finales del siglo XIX, el químico sueco SVANTE AUGUST ARRHENIUS sostuvo que los primeros
seres vivos de la Tierra provenían de un conjunto de esporas o panspermia, procedentes de otros
planetas, que se trasladaron por el espacio.

La hipótesis original de la panspermia, suponía que la vida en la Tierra se originó gracias a la


contribución cósmica de seres vivientes provenientes de algún punto del Universo. La hipótesis científica
emitida por los exobiólogos no habla acerca de microorganismos que vagan en meteoritos a través del
espacio profundo, avanzando a la Tierra para colonizarla, sino de substancias químicas complejas que se
habían formado desde los orígenes del universo, las cuales alcanzaron la Tierra en un momento
determinado.

FRANCIS CRICK, que junto a WATSON descubrió la estructura molecular del ADN, y el astrónomo
FRED. Por otro lado HOYLE también apuestan por un origen extraterrestre de la vida sobre a Tierra. Esta
teoría explica el origen de la vida en la Tierra, pero no el origen de la vida misma.

Es importante destacar que, estas ideas tienen su origen en algunas de las consideraciones del filósofo
griego ANAXAGORAS. El término fue acuñado por el biólogo alemán HERMANN RITCHER en 1865
usando el griego παν- (pan = todo) y σπερµα (sperma = semilla).

Esta nueva hipótesis surgió cuando algunos investigadores encontraron de otros lugares del universo
habían arribado a la Tierra primitiva.

b. Hipótesis de los coacervados.

El biólogo y bioquímico ruso ALEXANDER IVANOVICH


OPARIN, en la segunda década del siglo veinte, propuso
la hipótesis de la aparición de los primeros seres vivos a
partir de los coacervados. Este investigador junto a JOHN
BURDON SANDERSON HALDANE, genetista y biólogo
evolutivo de nacionalidad británica, propusieron en 1924,
que la atmósfera primitiva era reductor, sin presencia de
oxígeno libre.
Había energía disponible: radiaciones ultravioletas
intensas por ausencia de ozono en la atmósfera superior,
descargas eléctricas, etc. A partir de gases presentes en
la atmósfera, como CO2, hidrógeno, metano, amoníaco…
se habría originado la vida.

Haldane opinó que primero aparecieron los ácidos nucleicos, y Oparín sostuvo que la actividad de un
protobionte (organismo primitivo) consistiría en reacciones químicas sin ácidos nucleícos.

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Oparin denominó coacervados a unas gotitas microscópicas formadas por una envoltura de moléculas
de polímeros y por un medio interno en el que podría haber alguna enzima, que quedaría aislada del
exterior. Estas gotitas se habrían formado en el mar primitivo, al ponerse en contacto espontáneamente
los polímeros en solución acuosa.

Probablemente, dichos agregados moleculares obtendrían la energía necesaria para perfeccionarse, de


otras moléculas orgánicas existentes en el caldo nutritivo. A partir de aquí, aparecerían las condiciones
necesarias para la aparición del proceso fotosintético.

Según Oparin, los coacervados tendrían un metabolismo muy sencillo, efectuado por algún tipo de
molécula catalítica incorporada del medio externo. Los coacervados crecerían al captar moléculas del
exterior y se dividirían al adquirir un tamaño crítico.

En resumen: Los organismos más sencillos nacidos de los agregados de coacervados darían lugar,
según Oparin, por evolución durante millones de años, al mundo vegetal y animal de nuestro planeta.

Esta hipótesis no explica cómo podrían evolucionar los coacervados, al carecer de información genética.

c. Hipótesis de las microesferas protenoides.

En el marco de la Teoría de Oparin, se desarrollaron modelos


alternativos, entre otros, el de SIDNEY W. FOX quien obtuvo
estructuras proteicas limitadas por membrana - llamadas
microesferas proteinoídes - que podían llevar a cabo
algunas reacciones químicas análogas a las de las células
vivas. Si bien estas microesferas no son células vivas, su
formación sugiere los tipos de procesos que podrían haber
dado origen a entidades proteicas con mantenimiento
autónomo, distintas de su ambiente y capaces de llevar a
cabo las reacciones químicas necesarias para mantener su
integridad física y química.
Fox propuso que las microesferas protenoides eran los
precursores de los seres vivos. Según su hipótesis, en las
regiones volcánicas próximas al mar, las mezclas de
aminoácidos se desecaron y calentaron, formándose
polímeros. Estos polímeros, son los que Fox denominó
protenoides termales, forman pequeñas gotitas, las
microesferas.

Las microesferas tendrían cierta capacidad catalítica, debido a las moléculas enzimáticas de su interior.

Captarían energía a partir de la ruptura de enlaces de moléculas del exterior y se dividirían mediante
procesos de yemación o escisión.

El mecanismo de polimerización de sustancias prebiológicas que es, el calentamiento de mezclas de


aminoácidos libres de agua, fue realizado por Sidney Fox, en la Universidad de Miami, y comprobó
que se polimerizan espontáneamente en pocas horas y a temperaturas no muy altas (130ºC),
(Constituyendo lo que Fox llamó proteinoides termales).

Si el experimento se realiza con polifosfatos, se necesitan temperaturas de sólo 60ºC para obtener
polímeros. Este método logra formar polímeros de hasta 200 aminoácidos.

Los proteinoides tienen una capacidad interesante: cuando se los calienta a una temperatura de 130 a
180ºC, se reúnen espontáneamente dando lugar a microesferas de 1 o 2 micras de diámetro. A pesar de

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que no hay lípidos presentes, muchas microesferas generan un límite externo que se asemeja a la bicapa
lipídica de la membrana plasmática. Si las condiciones son adecuadas, las microesferas crecerán a
expensas del resto de los proteinoides disueltos, llegando a producir los fenómenos de fisión y gemación,
como los realizan las bacterias.

La diferencia entre las experiencias de Oparin y Fox, es que el primero organizó sistemas artificiales
agregando catalizadores a las soluciones acuosas de polímeros, Fox en cambio trabajó la capacidad
catalizadora propia de las microesferas. Encontró que éstas podían catalizar la degradación de glucosa y
actuar como esterasas y peroxidasas.

Estos experimentos prueban que la formación de coacervados y microesferas es un hecho que se da


naturalmente en los polímeros en solución, que no todas esas agrupaciones tienen igual estabilidad, y
que para sobrevivir tienen que poder realizar reacciones que los ayuden a aumentar de tamaño o a
establecer una separación entre ellos y el exterior.
Se pudo dar durante miles de años una selección química, que conservar aquellas gotitas capaces de
aprovechar la energía existente en el medio circundante y de transformarla en sustancias aptas para
perdurar

Esta hipótesis tampoco explica la transmisión de la información genética y, por lo tanto, la evolución hacia
los seres vivos.

d. Hipótesis de la aparición del gen.

Seguramente los protobiontes o precursores de los primeros seres vivos fueron las microesferas de Fox.
Posteriormente se debió dar el último paso: la aparición de una molécula capaz de autorreplicarse y que
tuviera la información de cómo controlar catalíticamente todos los procesos que se daban en el
protobionte. Así se aseguraba que las células hijas tendrían toda la información necesaria.

No se sabe cómo se desarrolló este proceso. Probablemente la primera molécula que contuvo la
información biológica, los genes, fue el ARN. Esta molécula tendría además capacidad catalítica, siendo
capaz de regular su autorreplicación (como recientemente se ha descubierto en los ribosomas) mediante
el apareamiento de bases complementarias.

La evolución funcional posterior determinaría que la molécula de ARN cediera la función de contener la
información biológica a la molécula de ADN, que es más estable, y las diferencias funcionales catalíticas
serían otorgadas a las proteínas enzimáticas, cuyas secuencias de aminoácidos estarían codificadas en
el propio ADN. Una vez así las cosas, el ARN perdió su papel de molécula principal.
En la actualidad, en los organismos celulares, el ARN aparece como molécula intermediaria entre el ADN
y las proteínas.

Todos los biólogos están de acuerdo en que la forma ancestral de vida necesitaba un rudimentario
manual de instrucciones que pudiera ser copiado y transmitido de generación en generación. La
propuesta más aceptada es que el RNA habría sido el primer polímero en realizar las tareas que el DNA
y las proteínas llevan a cabo actualmente en las células.
Por errores de copia en su duplicación habría aparecido una inmensa variedad de RNA; más tarde, estas
moléculas pasaron a ejercer control sobre la síntesis de proteínas.

En una etapa ulterior, las proteínas habrían reemplazado al RNA en la función de acelerar las reacciones
químicas. Mediante un proceso aún no
Esclarecido, la función de almacenar la información genética habría sido transferida del RNA al DNA, que
es menos susceptible a la degradación química.

Se piensa que, una vez adquirida la información genética, los protobiontes evolucionaron hasta alcanzar
la estructura celular.

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C. Evolución celular.

Se cree que los protobiontes sufrirían un proceso selectivo que provocaría su transformación en células
procarióticas, caracterizada por poseer ADN, ARN, un protorribosoma formado por nucleótidos,
polipéptidos y una membrana lipoprotéica. Se calcula que estos primeros organismos aparecieron hace
3.500 millones de años.

a. Organismos heterótroficos anaeróbicos. Probablemente los primeros organismos procariontes


eran heterótrofos. Estos organismos obtendrían sus nutrientes y a energía mediante fermentación
de la materia orgánica contenida en la “sopa primitiva”. Como el proceso de fermentación no
necesitaba oxígeno, la vida de estos organismos era compatible con la atmósfera reductora como la
que entonces existía. Por otra parte, no necesitaban tener cadena s respiratorias.

b. Organismos fotosintéticos primitivos. Debido al aumento de número de los organismos


heterótrofos anaeróbicos, comenzaron a agotarse poco a poco los nutrientes en la sopa primitiva.
Sin embargo, antes de que la vida se extinguiese por la desaparición de los recursos nutritivos,
aparecieron organismos capaces de sintetizar ATP, es decir, organismos capaces de realizar la
fotosíntesis anoxigénica. De estos organismos autótofros primitivos, las bacterias rojas y verdes son
los dos grupos que han subsistido hasta la actualidad. El tipo de fotosíntesis que realizan sólo
emplea el fotosistema I y no desprenden oxígeno.

Posteriormente, hace unos 3.000 millones de años, aparecieron las cianobacterias primitivas, que
eran capaces de realizar la fotosíntesis oxigénica, es decir, con fotólisis del agua y,
consecuentemente, con desprendimiento de oxígeno gracias al concurso del fotosistema II. A partir
del hidrógeno del agua, se empezó a reducir el dióxido de carbono atmosférico hasta materia
orgánica.

Poco a poco, la atmósfera se fue enriqueciendo en oxígeno, siendo hace unos 1.500 millones de
años cuando se pasó de una biosfera anaeróbica a una biosfera aeróbica. Las bacterias
fotosintetizadoras quedaron desplazadas a ambientes acuáticos ricos en H2S y los organismos
fermentadores fueron desplazados por los organismos capaces de realizar la respiración gracias a
que tenían las enzimas de la cadena respiratoria.

Simultáneamente, la radiación ultravioleta y las descargas eléctricas transformaron gran parte del
oxígeno atmosférico en ozono, formando una capa que impide la llegada de gran cantidad de
radiación ultravioleta, que tiene efectos mutágenos.

c. Organismos quimiosintéticos primitivos. Estos organismos, todos ellos bacterias, precisan


oxígeno para oxidar diferentes sustancias inorgánicas y obtener así la energía que necesitan para
sus funciones vitales. Se consideran que derivan de organismos fotosintetizadores que han perdido
los fotosistemas y han reconvertido la cadena transportadora de electrones de la fotosíntesis para
su nueva actividad quimiosintética.

d. Organismos eucariontes. Los primeros fósiles confirmados de eucariontes tiene una antigüedad
de unos 1.000 millones de años. Se han elaborado varias hipótesis para explicar la aparición de los
eucariontes; entre ellas destacan la hipótesis autógena y la hipótesis de la endosimbiosis.

Según la hipótesis autógena, defendida por Taylor y Dobson, el origen de las células eucariontes
serían células procariotas que aumentarían de tamaño y su citoplasma se compartimentaría por
medio de membranas.Estos compartimentos darían lugar a los orgánulos celulares eucariontes.
Según la teoría de la endosimbiosis, establecida por L .Margullis y D.Sagan, el origen de las células
eucariotas sería un proceso continuo de simbiosis entre diversas células procariotas, que se
transformaron en los diversos orgánulos celulares.

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Lynn Margulis, en su teoría endosimbiótica propone que se originaron a partir de una primitiva célula
procariota, que perdió su pared celular, lo que le permitió aumentar de tamaño, esta primitiva célula
conocida con el nombre de urcariota. Esta célula en un momento dado, englobaría a otras células
procarióticas, estableciéndose entre ambos una relación endosimbionte.

Algunas fueron las precursoras de los peroxisomas, con capacidad para eliminar sustancias tóxicas
formadas por el creciente aumento de oxígeno en la atmósfera.

Otras fueron las precursoras de las mitocondrias, encargadas en un principio de proteger a la célula
huésped contra su propio oxígeno.

Por último, algunas células procariotas fueron las precursoras de los cloroplastos.
De hecho, mitocondrias y cloroplastos son similares a las bacterias en muchas características y se
reproducen por división. Poseen su propio ADN y poseen ARN ribosómicos semejantes a los de las
bacterias.

e. Organismos heterótrofos aeróbicos. La formación de la atmósfera oxidante permitió la aparición


de los organismos heterótrofos aeróbicos a partir de los heterótrofos anaeróbicos. Los organismos
aeróbicos desarrollaron el mecanismo de la respiración celular, utilizando el oxígeno para obtener
energía de la materia orgánica. A medida que las reservas nutritivas se agotaban de a sopa
primitiva, los heterótrofos aeróbicos adquirieron la capacidad de obtener los nutrientes de los
autótrofos.

f. Organismos pluricelulares. Los primeros organismos pluricelulares aparecen después de las


células eucariontes, hace alrededor de unos 670 millones de años atrás. Se menciona el hecho de
que haya aparecido después de las células eucariontes porque, todo indica que el estado
pluricelular, en donde las células se especializan y se divide el trabajo, es una propiedad que sólo
pueden alcanzar este tipo de células, aunque no todas la hacen. Surgieron a partir de una
asociación colonial formada al permanecer juntas las células hijas resultantes de una división
celular, bien por compartimentación citoplasmática en un organismo unicelular multinucleado.

Posteriormente aparecerían asociaciones celulares con una cierta coordinación intercelular. Se


formarán epitelios que separaban el medio interno orgánico del externo, de manera semejante a las
membranas celulares. El proceso evolutivo propició la formación de asociaciones celulares
semejante a las membranas celulares. El proceso evolutivo propició la formación de asociaciones
celulares (tejidos) diferenciados estructuralmente y especializadas funcionalmente.

D. Evolución Biológica.

Los organismos biológicos se agrupan en unidades naturales de


reproducción que denominamos especies. Las especies que ahora
pueblan la Tierra proceden de otras especies distintas que existieron en
el pasado, a través de un proceso de descendencia con modificación. La
evolución biológica es el proceso histórico de transformación de unas
especies en otras especies descendientes, e incluye la extinción de la
gran mayoría de las especies que han existido.

La idea evolucionista, vale decir, la hipótesis de que las especies cambian, empezó a sugerirse en la
cultura europea en el siglo dieciocho, como forma de explicar la enorme diversidad de formas vivientes,
pero no fue hasta mediados del siglo diecinueve que se expresó en una teoría coherente. Entre tanto
tuvo que enfrentarse con las arraigadas ideas fixistas o creacionistas y transformistas. Para los
fijistas la causa del origen de las especies es la creación de Dios, en cambio para los transformistas, es la
evolución.

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En cuanto al origen único o múltiple de las especies, para los fijitas, el origen de inicio es la creación de
todas las especies, y para los transformistas, cada especie originó independiente.

Uno de los obstáculos para el evolucionismo fue que, según contando las generaciones en el Antiguo
Testamento, la Tierra tendría una edad de no más de 1000 años; o sea, muy poca como para que haya
podido ocurrir un cambio evolutivo. Este problema empezó a solucionarse gracia a los descubrimientos
geológicos, que llevaron a la suposición de que la Tierra se había ido formando lentamente a lo largo de
mucho más tiempo, por los mismos procesos que operan actualmente, como los climas. Lo fundamental
de esta idea era que lo natural es el cambio y no una situación estática.

Con esas ideas, el mundo científico prestó mayor atención a los restos de organismos pretéritos,
llamados fósiles, empezaron a interpretarse de una nueva forma. Se descubrió que los estratos se
caracterizan por ciertos fósiles, los cuales pasaron a ser el mejor recurso para identificarlos (fósil índice),
y se vislumbró la posibilidad de que estos organismos fueran muy antiguos. El registro fósil parecía dar
cuenta tanto de la historia de la Tierra como de la historia de la vida.

Así surgieron algunas teorías evolutivas, como la de los caracteres adquiridos del biólogo francés Jean
Baptiste Lamarck, quien propuso en 1809, que los organismos evolucionan a lo largo de tiempo, dando
lugar a la variedad de seres vivos existentes. A Lamarck lo impresionó la progresión de formas en el
registro fósil. Los fósiles más antiguos solían ser más sencillos, mientras que los más recientes eran más
complejos y se parecían más a los organismos recientes. Lamarck interpretó estas evidencias como si
las formas más complejas hubieran surgido de las formas más simples por una suerte de progresión.

De acuerdo con su teoría, esta progresión o evolución, depende de dos fuerzas principales:

La primera es la herencia de los caracteres adquiridos,


en la que los seres vivos pudieron haber modificado su
cuerpo por medio del uso o el desuso de sus partes,
modificaciones que podían ser heredadas de sus padres.
Por ejemplo, la jirafa moderna evolucionó de antecesores
que estiraron sus cuellos para alcanzar las hojas de las
ramas altas. Estos antecesores transmitieron los cuellos
más largos, adquiridos por estiramiento, a su progenie.
La segunda fuerza el principio creador universal, un
esfuerzo inconsciente y ascendente, que impulsaba a cada
criatura viva hacia un grado de complejidad mayor.

El biólogo Weissman echó por tierra los postulados de


Lamarck, al realizar un experimento muy sencillo. Cortó la cola
de los ratones de varias generaciones y observó que los
nuevos ratones que nacían lo hacían con su cola. Esto
demostró que el medio ambiente no es capaz de inducir
modificaciones estructurales que sean heredables.

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En este contexto, en 1831, un inglés aficionado al naturalismo, llamado Charles Darwin, embarcó en un
viaje que dio la vuelta al mundo, permitiéndole recorrer tanto la costa atlántica como la del pacífico de
América del sur.

En su recorrido por Sudamérica (costas de Brasil, Argentina, Chile, Ecuador y Perú), Darwin quedó
asombrado por las grandes diferencias espaciales y temporales en la diversidad de formas vivientes. En
Chile, por ejemplo, encontró restos de organismos marinos muy lejanos de la costa.
En las islas Galápagos (Ecuador) descubrió diferentes organismos: tortugas gigantes, iguanas terrestres
y marinas; además de plantas, insectos, lagartijas y conchas marinas muy extrañas.

Durante el viaje que realizó Darwin en Beagle, leyó los libros de Charles Lyell, un geólogo amigo suyo
que se oponía al catastrofismo y que aportó evidencia a favor de la Teoría del Uniformismo, según el
cual la Tierra se había ido transformando muy lentamente. Él era fixista, pero su descubrimiento de que la
Tierra era más antigua de los que se creía fue uno de los impulsos que recibió Darwin para comenzar a
elaborar su teoría.
Darwin regresó a Inglaterra en 1836, cuando tenía veinte cinco años. Unos años más tarde leyó
un tratado que Thomas Malthus había escrito en 1798, en el que advertía, como muchos, que la
población humana crecía a una tasa tan elevada que los alimentos se harían escasos. Esta obra lo
inspiró para percatarse de que las poblaciones humanas, a pesar de que tienen el potencial reproductivo
para crecer, no lo hacen, sino que mantienen relativamente constante el número de individuos. Esto
significaba que nacían más individuos que los que sobreviven. Al proceso que elegiría cuales de los
descendientes sobrevivían, Darwin le llamó Selección Natural. Según él se trataba de un proceso
comparable a lo que hacen los seres humanos con los animales o plantas que crían con fines
comerciales, cuando eligen a los que tienen las características más deseadas para que se reproduzcan
(selección artificial).

En la naturaleza, las poblaciones se irían modificando poco a poco en la medida en que los organismos
que tienen ciertas características sobrevivieran y se reprodujeran más que otros, heredándolas a su
descendencia.

Esta idea de cómo ocurre el cambio evolutivo


le da mucha relevancia a un hecho que
cualquiera puede constatar: que entre los
individuos de una población hay
variabilidad, es decir, que difieren unos de
otros; y que algunas de estas variaciones son
heredables. Darwin no sabía, como sabemos
nosotros, cuál es el origen de esta
variabilidad, pero sostenía que se trataba de
algo fortuito, no producido por el ambiente ni
por ninguna fuerza sobrenatural y que carece
de objetivo y dirección. La explicación de
Darwin para la evolución de las jirafas, era
que existían jirafas con cogote de diferentes
longitudes y que aquéllas que lo tenían más
largo podían alimentarse mejor y, por lo tanto,
tenían mayores probabilidades de sobrevivir y
de tener descendientes, los cuales heredan
de sus progenitores esta característica. La
evolución habría consistido que generación
tras generación fue aumentando la proporción
de jirafas con el cogote más largo, aunque
siempre siguió habiendo variabilidad.

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Estas ideas, Darwin las tenía escritas y revisadas en 1842, cuando tenía ya 31 años, pero no las comentó
más que con personas muy cercanas hasta 1856, cuando se animó a publicarlas. Estaba preparándose
para ello cuando otro naturalista, Alfred Russel Wallace, le escribió una carta en el que le hablaba de su
propia teoría evolutiva. Según ella, la variabilidad era el material con el que, mediante la eliminación de
los menos aptos, el ambiente hacía que las poblaciones fueran cambiando. Se trataba de lo mismo. Dos
amigos de Darwin presentaron por primera vez la Teoría de Darwin y Wallace en 1844. Un año
después publicó un tratado sobre su teoría de la evolución.

De acuerdo a lo anterior, aceptar el evolucionismo significaba desterrar el creacionismo, con lo que se


dejaba abierta la pregunta sobre el origen de las especies, que era uno de los más grandes misterios de
la época de Darwin. Él sostuvo que las especies aparecen cuando las diferencias entre individuos se
transforman en diferencias entre grupos, los cuales se separan en el tiempo y en el espacio. Todo su
trabajo le llevó 20 años, hasta que publicó en 1859, el libro: “El origen de las especies”.

TEORÍA DE LA SELECCIÓN NATURAL

La teoría de la evolución de Darwin – Wallace nos dice que los individuos de una población no son
genéticamente idénticos, sino que existen pequeñas variaciones que permiten que frente a drásticos
cambios ambientales, algunos individuos sean más “aptos” que otros para enfrentar la lucha por la
existencia. Por consiguiente, estos individuos, que presentan rasgos favorables, serán capaces de
generar descendencia portando las características que los hacen más aptos para la supervivencia.

La repetición de este proceso de variabilidad y selección, a lo largo del tiempo, explicaría cómo surgen
las especies. Sin embargo, algunos detractores consideraban que la selección natural reduce la
variabilidad, pero no puede explicar cómo surgen las diferencias entre los individuos de una población.
Por lo tanto, la teoría de la evolución explica cómo evoluciona una especie, pero no cómo surgen los
cambios que permiten esta evolución.

Esta teoría puede resumirse en los siguientes puntos:

Todos los seres vivos evolucionaron a partir de unos pocos organismos simples y cada especie
se originó a partir de otra.

En la mayoría de las especies, el número de individuos que sobrevive y se reproduce en cada


generación es pequeño en comparación con el número de total producido inicialmente.

En cualquier población dada ocurren variaciones aleatorias entre organismos, algunas de las
cuales son hereditarias.

La interacción entre variaciones hereditarias, surgidas al azar, y las características del ambiente
determinarán cuáles son los individuos que sobrevivirán y se reproducirán y, cuales no lo harán.
Proceso de selección natural.

Dado un tiempo suficiente, la selección natural lleva a la acumulación de cambios que provocan
diferencias entre grupos de organismos.

Es importante aclarar, algunos conceptos que están mencionados en esta teoría.

Respecto del término selección cabe precisar que NO quiere decir que exista una fuerza seleccionadora
en la naturaleza; se usa la expresión “individuos seleccionados” simplemente para referirse a aquellos
que permanecen vivos después de que los menos aptos han desaparecido de la población, por una
eliminación que no ha sido azarosa sino producto de la interacción entre sus predisposiciones fenotípicas
y los factores ambientales. Por otra parte, la expresión “lucha por la existencia” de ninguna manera se
refiere a una pelea en el sentido literal de la palabra, lo que llevaría a concluir que son más aptos quienes

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pelean mejor, sino al hecho de que unos individuos tienen, por ejemplo, más tolerancia a condiciones
climáticas adversas, más capacidad para acceder a los alimentos y a otros recursos, mayor resistencia a
agentes patógenos, mayor habilidad para escapar de los depredadores, etc. Se refiere a cualquier
característica que influya positivamente en la capacidad para sobrevivir y, sobre todo, para dejar
descendencia.

Lo anterior es muy relevante, pues la mayor sobrevivencia de algunos individuos no aportaría nada al
cambio evolutivo si no estuviera acompañada de una mayor reproducción, ya que es el proceso
reproductivo el que permite el traspaso de información hereditaria de una generación a otra. El éxito
evolutivo se mide por lo reproductivamente prolífico (fecundo, fértil) que es un individuo más que por su
supervivencia. Por ejemplo, en las especies en que la reproducción es sexuada, si dos machos tiene el
mismo acceso a los alimentos y la misma capacidad para escapar de los depredadores, es más exitoso
desde un punto de vista evolutivo aquel cuyas características lo hacen ser preferido por las hembras,
pues con ello deja más descendientes.

Comparación entre los Postulados de Lamarck y Darwin.

El principal interés de Lamarck fue la evolución en una dimensión temporal (evolución vertical). Para
Darwin en cambio, fue lo contrario, siempre estuvo interesado por el problema de la diversidad de las
especies y por su origen, de acuerdo a la distribución espacial (evolución horizontal).

Ambos científicos coinciden en la idea de cambio a través del tiempo, (progresión de la naturaleza) desde
los organismos más pequeños, hasta animales, plantas y el ser humano. El proceso de evolución es
gradual y continuo (no son saltos discontinuos o súbitos). Además, ambos propusieron la idea de
variación (diferencias fenotípicas en una población).

Lamarck, apoyó la creencia de que los caracteres adquiridos eran hereditarios (uso y desuso), Darwin
retomó la idea. Asumió que el uso y el desuso de una estructura por parte de una generación podría
transmitirse a la generación siguiente (Darwin no pudo explicar los caracteres hereditarios, ya que
desconocía las leyes de la genética de Mandil.

Lamarck postulaba que son los individuos los que cambian (por ejemplo, el cambio del cuello corto o
largo de una jirafa), luego este cambio se hace hereditario, es decir, la evolución lo hace solo un
individuo. Darwin afirmó que el cambio lo realiza la población a lo largo de generaciones sucesivas.

Según Lamarck, las diferencias de una individuo son el resultado de la adquisición de caracteres, fruto
del esfuerzo del propio individuo (uso – desuso). Para Darwin, los individuos nacen diferentes, la
variación es innata. Postuló además, que en los individuos que viven en un mismo ambiente podrían
sobrevivir sólo los más adaptados, transmitiendo sus características a los descendientes por medio de la
reproducción.

Selección Natural y Dimorfismo Sexual

De acuerdo a lo anterior, es preciso profundizar la relación que existe entre selección natural y las
diferencias que existen entre machos y hembras en las especies con reproducción sexual, vale decir, el
dimorfismo sexual. Un ejemplo de dimorfismo sexual es el que hallamos en el faisán dorado, en que la
hembra tiene una cola más pequeña que el macho y de colores menos llamativos; una conducta con la
que pasa más inadvertida y un menor tamaño corporal. Su rol sexual es seleccionar, mientras el macho
es cortejar.

PSU Ciencias – Biología Electivo 12


Lo mismo vemos en los leones y en el
pavo real, respecto de los cuales,
considerando la cantidad de energía
que se requiere para mantener las
características sexuales secundarias
masculinas (melena, plumaje, etc.)
cabe preguntarse cuál es la ventaja de
que existan machos y hembras en
circunstancias en que la reproducción
sería más eficiente si sólo existieran
hembras.

La respuesta está en que con este dimorfismo sexual la hembra tiene un fenotipo adecuado al cuidado
de las crías, mientras que en el macho posee uno que distrae a los depredadores. De este modo el
fenómeno contribuye a la supervivencia de las crías.

Un experimento importante en este sentido fue el publicado en 1982 por Malte Andresson, quien hizo
que las hembras de una especie de aves escogieran entre tres grupos de machos que habían
establecido territorios y que tenían el mismo número de hembras nidificando en ellos: el grupo control,
con cola de 50 cm; uno con la cola cortada en 14 cm. Pudo observar que después de estas
modificaciones, los de cola más larga atrajeron más hembras que la de los otros grupos, con lo que, por
lo, tanto, tuvieron más descendientes. Este experimento confirmó la hipótesis de Darwin acerca de la
importancia evolutiva del dimorfismo sexual, en relación con el cual acuñó el término selección sexual,
que no es otra cosa que la selección natural a favor de las diferencias entre machos y hembras, de
aquellas diferencias que favorecen la reproducción, vale decir, que aumentan el número de
descendientes.

TEORÍA SINTÉTICA DE A EVOLUCIÓN O NEODARWINISTA

Durante la década de 1940 (entre 1936 y 1947) se produce entonces la síntesis, es decir la integración
de los conocimientos desarrollados de manera inconexa por las distintas ramas de la Biología. Los
resultados de esta síntesis se expusieron por primera vez en el libro Evolución: la síntesis moderna, de
Julian Huxley.
En este libro se integran las nuevas teorías acerca de la herencia y la dinámica de poblaciones, que
permitieron explicar los mecanismos con que opera la selección natural, y descubrir otros agentes de
cambio evolutivo.

En su elaboración, destacaron los biólogos Theodosius Dobazhansky, Ernest Mayer y Georges


Simpson y recoge el aporte de la genética mendeliana, de poblaciones y de la biología molecular.

Esta teoría comparte con la darwiniana el papel central que le asigna a la selección natural como agente
de cambio evolutivo. Se diferencia de aquellas en que define rigurosamente otros agentes de cambio, y
explica los modos en que se origina y mantiene la variabilidad en una población. Las mutaciones
constituyen la fuente primaria de nuevas variantes. En las poblaciones de reproducción sexual existen
además otros mecanismos, mediante los cuales la información genética de los individuos se recambia al
pasar de una generación a la siguiente.

La selección natural consiste, al igual que en la teoría darwiniana, en la supervivencia y la reproducción


diferencial, es decir, algunos individuos tienen más probabilidades de sobrevivir y dejar descendencia que
otros.

Las mutaciones son la fuente primaria de variabilidad, ya que implican alteraciones en la información
genética de los individuos de la población, estos cambios ocurren al azar, es decir de manera
impredecible, de modo que pueden ser tanto beneficiosos para la supervivencia como perjudiciales.

PSU Ciencias – Biología Electivo 13


Las migraciones permiten la reproducción entre individuos provenientes de distintas poblaciones, de
forma tal que se intercambia información hereditaria; en algunos casos esto ocasiona que se diluyan las
diferencias entre distintas poblaciones, y en otros, permiten que ingresen a una población individuos que
porten características antes inexistentes.

La deriva génica ocasiona cambios en el conjunto de la información hereditaria de una población de


forma azarosa: cuando el tamaño poblacional se reduce, debido a que muere gran cantidad de
individuos, ciertas características poco frecuentes pueden desaparecer para siempre en esa población (o
bien aumentar su representatividad) independientemente de que resulten ventajosas o perjudiciales para
la supervivencia.

Entonces, según la teoría Sintética de la Evolución, de la interacción de todos estos mecanismos, resulta
que los cambios en el reservorio génico (conjunto de toda la información hereditaria presente en una
población) de las poblaciones se van acumulando lenta y gradualmente a través de largos periodos de
tiempo: en esto consiste el cambio evolutivo de las poblaciones.

Los postulados de dicha Teoría pueden resumirse en:

• Evolución es el cambio en frecuencias génicas del fondo o acervo genético de una población
específica (microevolución).
• Cada especie es un acervo aislado de genes, que posee complejos genéticos particulares
conectados por el flujo génico.
• Un individuo contiene sólo una porción de los genes del acervo génico de la especie a la que
pertenece.
• Un individuo de fenotipo más favorable contribuye con una proporción mayor de genes al nuevo
acervo genético.
• La mutación es la fuente última de nuevos genes en un acervo genético.

EVIDENCIAS EVOLUTIVAS

La evidencia directa de la historia evolutiva de la Tierra se apoya en varias disciplinas científicas como
Paleontología y la Anatomía Comparada. Cada una contribuye a la comprensión y representación del
proceso que ha permitido que las formas vivientes cambien, generación tras generación, hasta permitir la
colonización de todas las regiones del planeta.

a. Evidencias directas

La observación directa permite apreciar, en algunos casos, la acción de la selección sobre otros
organismos. Estos casos representan un cambio en pequeña escala que ocurre dentro de las
poblaciones en poco tiempo llamado microevolución.

Este proceso ha sido más observable en los últimos siglos debido a que el ser humano ha ejercido
fuertes presiones selectivas sobre organismos como los insectos, las bacterias, etc. lo que ha hecho
posible observar los resultados y la acción directa de la selección natural.

Entre los ejemplos modernos de selección natural, que actúan sobre variaciones aleatorias, se
encuentran el aumento en la frecuencia de una variante negra de mariposa conocida como Biston
betularia, en áreas industriales; el incremento de las bacterias resistentes a antibióticos, los múltiples
logros de la selección artificial y la constatación de las variaciones existentes entre las poblaciones
naturales pertenecientes a la misma especie.

Experimento de Bernard Kettlewell en la mariposa Biston betularia

PSU Ciencias – Biología Electivo 14


La hipótesis de que la selección natural favorece a las polillas oscuras en las regiones industriales y a las
polillas claras en las regiones no industriales fue confirmada, a principios de 1950, por una serie de
experimentos diseñados por el profesor Bernard Kettlewell, de la Universidad de Oxford.

La polilla Biston betularia, existente en Inglaterra, es una especie de hábitos nocturnos que descansa,
durante el día, pasada en los troncos de árboles cubiertos generalmente de líquenes.

En los tiempos de Darwin, todos los individuos conocidos de B.betularia eran de color claro,
característica que los protegía de los pájaros, sus depredadores naturales, ya que se confundían con la
coloración igualmente clara de los líquenes localizados en la corteza de los troncos. Alrededor de 1848
fueron cazadas las primeras formas oscuras o melánicas de esta especie de polilla, estimándose que la
presencia de ellas - en esa época –alcanzaba sólo al 1% de la población total de Biston betularia. A
pesar de que el gen para el rasgo oscuro dominaba a su alelo para color claro, la variedad melánica no
prosperó, porque los individuos mutantes eran muy notorios sobre el fondo claro de los troncos,
facilitando su captura por las aves insectívoras.

Forma típica Forma melánica

La revolución industrial inglesa de fines del siglo pasado, con sus usinas movidas a carbón, provocó un
gran cambio en el color de la superficie de los árboles situados en las áreas industriales: cantidades
crecientes de hollín se depositaron sobre la corteza de los troncos, matando y tiñendo de negro a los
líquenes. Esta nueva condición ambiental favoreció a la variedad melánica, pero fue desventajosa para
los individuos de color claro. Sobre un fondo negro, las polillas claras, que antes estaban bien
camufladas, se hicieron mucho más visibles y fueron víctimas de una mayor depredación por parte de los
pájaros.

Como consecuencia, el número de ellas disminuyó y, por lo tanto, los genes responsables del color claro
pasaron en menor cantidad a la generación siguiente. Con las polillas oscuras ocurrió exactamente lo
opuesto. Su mutación, desventajosa al principio, ahora contribuía a un camuflaje perfecto en la
vegetación ennegrecida, lo que les permitió sobrevivir y reproducirse en mayor proporción que las polillas
de color claro.

El experimento del profesor Kettlewell, consistió en criar miles de polillas de la especie Biston betularia
y, después marcarlas con una manchita de pintura, liberando un número de formas claras y oscuras, en
dos regiones de diferentes: una industrial , con árboles ennegrecidos por el hollín , y otra no industrial,
cuya vegetación mantenía el color claro.

En la zona industrializada, el investigador recuperó el 27,5% de los mutantes oscuros que había soltado
y sólo un 13% de las polillas de color claro. En la localidad sin industrias recuperó el 14,6% de las polillas
de color claro, pero solamente el 4,7% de color oscuro.

Estos resultados muestran que, aunque las dos variedades de polilla sufren depredación en cada zona,
la mayor cantidad de formas oscuras sobreviven en las regiones industriales, y la mayor cantidad de
formas claras sobreviven en las regiones no industriales. Es obvio que la diferencia de coloración en las
dos variedades de Biston betularia es adaptativa a sus respectivos ambientes.

PSU Ciencias – Biología Electivo 15


b. Evidencias indirectas

Macroevolución.

Este proceso se debe a cambios por encima del nivel de especie, que produce la diversificación de los
organismos adaptados a diversos ambientes. A diferencia de lo anterior, sólo es posible observar los
resultados de la selección natural.

Las evidencias son:

1. Registro fósil.

La mayor parte de los seres vivos que ha habitado el


planeta y desapareció en el tiempo no ha dejado huella
en el paso por la Tierra en los diferentes períodos
evolutivos; sin embargo, unos pocos se han conservado
en las rocas sedimentarias, a través de un proceso
denominado fosilización. El registro fósil revela una
progresión desde los organismos más antiguos y
sencillos, hasta muchos de los organismos actuales,
unicelulares y pluricelulares. Se han descrito y nombrado
alrededor de 300.000 especies fósiles y se continúan
descubriendo más de ellas.

La ciencia que estudia los fósiles se llama


paleontología. Los paleontólogos pueden describir cómo
era un organismo a partir de un pequeño trozo,
valiéndose de sus conocimientos de anatomía.

Un buen ejemplo es la evolución que siguió el


caballo: El antepasado más antiguo era el Eohippus, era
vegetariano y se alimentaba de plantas y pequeños
arbustos de los pantanosos bosques prehistóricos.
Poseía cuatro dedos, que apoyaban sobre la almohadilla
y separados entre sí. Era del tamaño de un perro
mediano.

Más tarde apareció el Mesohippus, del tamaño de una oveja y aproximadamente entre 25 a 35
millones de años, desarrolló mayor fuerza física y la suficiente habilidad para escapar de sus enemigos a
la carrera. Al mismo tiempo su dentadura evolucionó para poder pastar con mayor eficacia. Poseía tres
dedos, se le alarga el dedo central.

Su dorso se alarga, adquiriendo flexibilidad. La cabeza se transforma frontalmente y va tomando más


profundidad en sus mandíbulas; El cerebro crece notablemente y su funcionamiento se hace más
complejo, los incisivos se ensancharon y algunos premolares se transformaron en molares, adecuados
para pastar.

El proceso evolutivo dio lugar al Merychippus de hace 25 a 10 millones de años, tenía el tamaño de un
pony Shetland actual y pastaba en llano abierto, por lo tanto, al hacerse más grande sus extremidades
también crecieron en longitud y se redujo el número de dedos, conservando únicamente el dedo mayor
central, transformándose en el casco, lo que le brindaba velocidad al correr.

Su dedo central pierde la almohadilla y los dedos atrofiados eran muy pequeños sin ninguna función.
Estos cambio se acentuaron en el Pliohippus de hace 2 a 7 millones de años, se fue adaptando cada

PSU Ciencias – Biología Electivo 16


vez más hasta que aparece el Equus de unos 2 millones de años, que es el precursor del caballo criado
en estado salvaje.

Por lo tanto: la paleontología ha sintetizado la historia de la Tierra en grandes eras. Veamos las
principales características de cada de ellas:

Se sabe que el sistema solar apareció hace aproximadamente 4.600 millones de años, es decir que el
Sol y los planetas que giran a su alrededor se formaron desde esa época y se colocaron en la posición
que hoy ocupan en el universo.

2. El estudio de la evolución del planeta se divide en espacios de tiempo denominados eras


geológicas, cada una de las cuales tiene características especiales con respecto a las condiciones
climáticas, la existencia de vida, etc.

Dichas eras geológicas son: Azoica (no existía vida), Proterozoica o Arqueozoíca, Paleozoica o
Primaria, Mesozoica o Secundaria, Cenozoica o Terciaria, Antropozoica o Cuaternaria.

1. Era Azoica (sin vida): también denominada Arcaica, se inició con la aparición del planeta Tierra
hace 4600 millones de años. Aunque la corteza terrestre estaba ya solidificada y se habían formado
las rocas ígneas, las altas temperaturas impidieron la aparición de la vida.

2. Era Arqueozoíca o Proterozoica: durante esta época surgieron en el agua las formas más
elementales de vida. Además de las plantas inferiores aparecieron colonias de algas, amebas, etc.
Se formaron también las rocas sedimentarias.

Con relación a la aparición de las primeras formas de vida, los datos cambian constantemente por los
nuevos descubrimientos de la ciencia.

3. Era primaria o paleozoica: se inició con la aparición de la atmósfera y la formación de las rocas
calizas. Esta era se divide en cinco diferentes períodos:

a. Cámbrico (600 a 490 millones de años): se caracterizó por la aparición de los helechos, musgos,
corales, trilobites, escorpiones, esponjas, etc.

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b. Silúrico (490 a 400 millones de años): en él aparecieron las salamandras, los anfibios traqueados
y los primeros arácnidos y peces.

c. Devónico (400 a 350 millones de años): la vida dejó de ser predominantemente marina y
aparecieron los batracios. Prosperan los primeros peces.
d. Carbonífero (350 a 270 millones de años): se caracterizó por la exuberante vegetación que, al
descomponerse, dio origen a yacimientos de carbón. Durante este período aparecieron grandes
libélulas y árboles de escama.(Lepidondendron)

e. Pérmico (270 a 220 millones de años): aparecieron los primeros reptiles.

4. Era secundaria o mesozoica: fue la era de los grandes reptiles y está dividida en tres períodos
geológicos: Triásico (220 a 180 millones de años), Jurásico (180 a 135 millones de años) y
Cretáceo (135 a 70 millones de años).

5. Era terciaria o cenozoica: en esta era aparecieron los mamíferos al tiempo que la intensa actividad
volcánica modificó la corteza terrestre. Se divide en cinco períodos geológicos:

a. Paleoceno (70 a 55 millones de años): aparecieron los mamíferos voladores y los peces
actuales.

b. Eoceno (55 a 35 millones de años): caracterizado por la formación de las grandes


cordilleras: el Himalaya, los Alpes, los Andes y las Montañas Rocosas. El clima se modificó y los
mamíferos se desarrollaron en todo el planeta. Aparecieron los primeros primates.

c. Oligoceno (35 a 25 millones de años): aparecieron los buitres gigantes.

d. Mioceno (25 a 12 millones de años): la tierra se cubrió de pastos, aparecieron las


estaciones y los árboles de hojas caducifolias. Los mamíferos evolucionaron hacia las formas
actuales y surgieron algunas formas superiores de primates. Se divide en tres subperíodos
(Inferior, Medio y Superior).

e. Plioceno (12 a 1 millón de años): los continentes se configuraron con formas y


extensiones muy parecidas a las actuales. Se presentaron cambios climáticos y se produjeron las
primeras heladas. La evolución de los primates avanzó considerablemente.

6. Era cuaternaria o antropozoica: la duración de esta era se calcula en 1 millón de años. Se


caracterizó por las glaciaciones, fenómeno por el cual una gran parte del planeta se cubrió con una
inmensa capa de hielo. Muchas especies desaparecieron pero surgieron algunas nuevas. Durante
esta era apareció realmente el hombre (el Homo neanderthalensis y el Homo sapiens).

El Cuaternario se divide en dos períodos:

a. Pleistoceno (1 millón a 25.000 años): en este período las glaciaciones invadieron parte de los
continentes.

b. Holoceno (25.000 años hasta hoy): caracterizado por la retirada de los hielos y el
poblamiento y transformación de la tierra por parte de grupos humanos. Es el período que
actualmente vivimos.

3. Anatomía comparada

Las evidencias evolutivas aportadas por la anatomía comparada, surgen de haber constatado que las
semejanzas básicas entre grupos de organismos son completamente independientes de la forma de vida

PSU Ciencias – Biología Electivo 18


que llevan. Corresponde a la comparación de detalles estructurales, de características presentes en
organismos diferentes.

o Los órganos homólogos

Órganos homólogos son aquellos que tienen la misma o parecida estructura interna, pese a que pueden
estar adaptados a realizar funciones muy distintas. Son estructuras que tienen origen evolutivo común.
Así, por ejemplo, son órganos homólogos las alas de un pájaro y los brazos de un hombre. Las
clasificaciones basadas en los órganos homólogos son naturales.

Las estructuras 1 (del ser humano) y 2 (de un ave)


son homólogas y parten de un origen común; las
estructuras 2 (de un ave) y 3 (de un insecto) son
análogas y parten de un origen distinto.

Las extremidades anteriores de los vertebrados constituyen un buen ejemplo de órganos homólogos. El
que los órganos homólogos tengan la misma estructura interna, a pesar de tener funciones tan distintas,
hace pensar que son adaptaciones que han ido adquiriendo los diversos descendientes de un mismo
antepasado común. Se puede hablar, pues, de una evolución divergente o radiación adaptativa, ya
que aparecen formas diferentes según los medios a los que se han adaptado los distintos animales.

o Los órganos análogos

Órganos análogos son aquellos que realizan una misma función, pese a que tienen estructuras diferentes
y que no están relacionadas evolutivamente. Por ejemplo, las alas de una mosca y las alas de una
paloma son órganos análogos. Según esto, se deberían clasificar juntos un insecto y un ave. Pero las
clasificaciones basadas en los órganos análogos son artificiales.

Tanto las moscas como las palomas tienen alas para volar, pero este carácter común no se debe a un
alto grado de parentesco. En realidad, estos dos animales, según la teoría de la evolución, provienen de
antepasados muy distintos. El parecido se debe a que los dos se han adaptado al vuelo y para ello
desarrollan alas en su proceso evolutivo. En casos como éste se habla de evolución convergente.

4. Embriología

En diferentes grupos de animales, los diversos estados del desarrollo embrionario son asombrosamente
similares, especialmente durante los procesos de segmentación, morfogénesis y primeras etapas de la
diferenciación.

Las pruebas embriológicas se basan en el estudio comparado de la Ontogenia (describe el desarrollo de


un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su forma adulta). Todos los animales, cuyos estados
embrionarios son similares, están emparentados.

Por ejemplo, los embriones de pez, anfibio, reptil, ave y mamíferos presentan características tan
semejantes que resulta difícil distinguir uno de otro y reconocer entre embriones el tipo de animal al cual

PSU Ciencias – Biología Electivo 19


corresponde. Sin embargo, en el estado adulto, estas semejanzas no son tan evidentes o sencillamente
no persisten.

Un ejemplo clásico es la presencia de hendiduras branquiales en los primeros estados embrionarios de


los mamíferos, incluido el ser humano. El descubrimiento de de estas estructuras inoperantes que
aparecen temporalmente durante el desarrollo embrionario de los organismos, llevó a los biólogos del
siglo XIX a pensar que los diferentes estados embrionarios de un animal repiten, en forma abreviada, la
historia evolutiva de sus antecesores. Basándose en tal hipótesis, el zoólogo alemán Ernest Haeckel
formuló la llamada Ley de la Biogenética: “la ontogenia repite la filogenia”, vale decir, el desarrollo de
un nuevo individuo (ontogenia) es una repetición abreviada del desarrollo de su especie (filogenia).

La biología actual rechaza la versión literal de la teoría de Haeckel. Mientras que, por ejemplo, se acepta
la filogénesis del Homo sapiens como resultado de la evolución del pez a través de los reptiles hasta los
mamíferos (aunque ahora se sabe que los 'reptiles' son un grupo compuesto y los ancestros de los
mamíferos se separaron antes de que los reptiles actuales evolucionaran), no podemos distinguir
estadios definidos de "pez", "reptil" y "mamífero" en el desarrollo embrionario humano.

El hecho de que la versión literal de la recapitulación sea rechazada por la biología actual ha sido a veces
utilizado como un argumento en contra de la evolución por algunos creacionistas: "La hipótesis de
Haeckel fue presentada como una evidencia a favor de la evolución; la teoría de Haeckel es falsa; luego
la evolución tiene menos evidencia a su favor". Este argumento no es sólo sobresimplificador sino falso:
la biología moderna reconoce numerosas conexiones entre la ontogenia y la filogenia, pero las explica a
partir de la teoría de la evolución, sin necesidad de recurrir a los puntos de vista de Haeckel, y las
considera, precisamente, como evidencias de tal teoría.

Es probable que en todas las especies de un Phyllum, los primeros estados de desarrollo embrionario
sean controlados por un mismo grupo de genes. Puesto que a medida que avanza el proceso evolutivo
se van agregando nuevos genes, producto de mutaciones, pero se conservan aquellos que determinan
los aspectos de las primeras fases embrionarias, podría aceptarse que mientras mayor sea el parentesco
entre dos especies, mayor es el número de genes comunes a ellas.

5. Taxonomía y Sistemática.

• Taxonomía, se origina en el mundo occidental, con Aristóteles, en


Grecia, 400 años A.C., como un ordenamiento de los animales
reconocidos por él. Hoy se entiende por Taxonomía la disciplina
científica que se ocupa de clasificar (reconocer, nominar y agrupar)
los organismos de acuerdo a los rasgos o caracteres que comparten.

Carlos Linneo (1707 - 1778), mejor conocido por la comunidad


científica por su nombre latinizado Carolus Linnaeus, es llamado a
menudo el Padre de la Taxonomía. Su práctica de nominar,
jerarquizar y clasificar organismos aún se emplea aunque con
muchas modificaciones. Del procedimiento de Linneo ha
permanecido su método de clasificación jerárquica y el empleo de la
nomenclatura binominal.

PSU Ciencias – Biología Electivo 20


En el sistema original de Carlos Linneo, los Géneros se agruparon sobre la base de semejanzas
compartidas, en Órdenes, los Órdenes en Clases, y las Clases en Reinos. Así, el Reino Animalia
contenía la Clase de los Vertebrata, la cual comprendía el Orden de los Primates, el que incluía al
género Homo con la especie sapiens - o la Humanidad.

Posteriormente los biólogos han agregado categorías adicionales para expresar niveles más finos de
semejanza. Linneo simplificó enormemente la tarea de nombrar especies cuando introdujo el sistema
binominal. En éste un nombre en latín designa el género y el segundo designa la especie. Este
modelo fue adoptado rápidamente como norma por parte de la comunidad de naturalistas.

Taxón es cualquier conjunto de seres vivos, reconocido y distinguido formalmente por los
científicos, al cual se le ha asignado un nombre de acuerdo con las normas de los Códigos
Internacionales de Nomenclatura (Zoológica, Botánica, Bacteriológica). Tales códigos recogen la
tradición linneana, en la que las especies deben tener un nombre científico binominal. Especie es el
conjunto de organismos que se mantienen, generación tras generación, separados por barreras
reproductivas de otros conjuntos de organismos.

El taxón Helix pomatia corresponde a la especie de caracol conocido vulgarmente como "caracol de
jardín". Por lo tanto, Helix pomatia es un taxón de rango especie.

El taxón Conus corresponde al género que agrupa todas las especies de caracoles marinos
tropicales que se diferencian de las especies de otros géneros por tener concha cónica, pinteada, ser
carnívoros y poseer dientes transformados en arpón venenoso. Así, Conus es un taxón de rango
género.

El taxón Veneridae corresponde a la familia que agrupa los géneros y las especies de almejas que
se distinguen de otros grupos por tener una charnela (bisagra de los bivalvos) con tres dientes
cardinales en cada valva, uno de los cuales puede ser bífido o acanalado. Expresado de otra forma,
Veneridae es un taxón de rango familia.

El taxón Gastrópodos corresponde a la clase de moluscos que agrupa a los caracoles, los que se
distinguen de los Bivalvos, Cefalópodos y otros por tener cabeza con uno o dos pares de tentáculos
táctiles, pie ancho con suela reptante, y a menudo concha espiralada. Es decir, Gastrópodos es un
taxón de rango clase.

El taxón Moluscos corresponde al Phylum de animales que agrupa a todos aquellos que tienen
cuerpo blando, sin esqueleto interno, envuelto o protegido por concha(s) calcárea(s), con aparato
raspador o rádula, con cabeza, pie, saco visceral y manto (hay excepciones a esta caracterización).
En consecuencia, Moluscos es un taxón de rango Phylum.

Actualmente se usan las siguientes categorías: Reinos, subreinos, tipos, clases, subclases,
superórdenes, órdenes, familias, géneros, y especies.

La taxonomía ha contribuido a establecer relaciones de parentesco en los diferentes grupos, de


acuerdo con las características morfológicas, fisiológicas y genéticas que comparten.

• Sistemática, La sistemática es la ciencia de la diversidad, es decir, la organización del conjunto total


del conocimiento sobre los organismos. Incluye la información filogenética, taxonómica, ecológica o
paleontológica. Es una disciplina de síntesis, de abstracción de conceptos, de enunciado de teorías
explicativas de los fenómenos observados. Por lo tanto, tiene en sí, un trasfondo teórico que supera
al de la taxonomía y una vocación predictiva.

PSU Ciencias – Biología Electivo 21


Su aporte ha permitido construir árboles filogenéticos, en los que se observa la historia evolutiva
de los seres vivos desde los reinos y sus principales divisiones, hasta las especies que conocemos
en la actualidad. El estudio de las relaciones evolutivas entre los organismos o Filogenia está a cargo
de la Sistemática.

6. Biogeografía.

La Biogeografía es la ciencia que describe la distribución de los


seres vivos sobre la Tierra y estudia los factores de los que
depende. Es una ciencia interdisciplinaria, de manera que
aunque formalmente es una rama de la Biología, y dentro de
ésta de la Ecología, es a la vez parte de la Geografía, recibiendo
parte de sus fundamentos de especialidades como la
Climatología y otras Ciencias de la Tierra.

El estudio de la distribución geográfica de las especies indica


que ellas se originaron en una determinada área, y, a medida
que se expandieron a otras regiones del planeta, se fueron
adaptando al medio al que llegaban.

Barreras geográficas limitan la distribución de las especies, y la


competencia entre éstas conduce al establecimiento de una
flora y fauna características de cada región. El asilamiento
determinado por algún tipo de barrera al impedir el cruzamiento
de los individuos, permite la evolución independiente de las
nuevas especies.

Darwin al observar en las islas Galápagos las semejanzas entres varias especies de pinzones, pero con
importantes diferencias en sus picos, por adaptaciones a diferentes tipos de alimentos, concluyó que
todas estas aves provenían de una sola especie ancestral que emigró a Sudamérica hacia Galápagos. Al
quedar asiladas en diferentes islas, distantes unas de otras, las poblaciones de pinzones fueron
diferenciándose gradualmente y originando nuevas especies.

7. Bioquímica comparada.

La presencia de de biomoléculas y macromoléculas con estructuras semejantes, hizo pensar a los


científicos que los organismos los han heredado de sus antepasados comunes, en el transcurso de la
evolución. Por ejemplo, el ATP y los sistemas metabólicos que permiten generarlo, se encuentran en
todos los seres vivos estudiados y son similares a lo largo de las líneas evolutivas. También las
hormonas tienen idéntica composición química en los diversos mamíferos. Otra evidencia aportada por la
Bioquímica tiene relación con las numerosas proteínas y enzimas que cambian levemente en su
composición aminoacídica. Cuando más emparentada son las especies cuyas enzimas se compara,
menor es la diferencia de su composición aminoacídica.

8. Biología molecular.

La biología molecular es la parte de la Biología que estudia los seres vivos y los fenómenos vitales con
arreglo a las propiedades de su estructura molecular. La biología molecular está dedicada al estudio de
los mecanismos moleculares y genéticos implicados en los procesos biológicos fundamentales en el
desarrollo y fisiología de los organismos vivos.

A través de esta disciplina se pueden establecer relaciones de origen evolutivo estudiando y analizando
las semejanzas y diferencias del material genético de las diferentes especies.

PSU Ciencias – Biología Electivo 22


Las técnicas de bandeo molecular permiten utilizar pequeñas cantidades de ADN. Los fragmentos se
dirigen por enzimas de restricción y luego se determina base a base la secuencia de nucleótidos. Con
ayuda de programas computacionales, se comparan las secuencias y se identifican las regiones con un
mayor grado de homología, lo que permite postular posibles relaciones filéticas. Usando estas técnicas
se ha estudiado el origen evolutivo de diferentes organismos, como bacterias, protistas, hongos,
vegetales y animales.

BASES GENÉTICAS DE LA EVOLUCIÓN

Cuando Darwin publicó sus trabajos, Mendel todavía no publicaba los suyos, respecto de los cuales
sabemos, por lo demás, que no obtuvieron ningún reconocimiento en su época. Esto significa que la
teoría de la evolución surgió en la más absoluta ignorancia respecto de lo más fundamental de la
genética. Esta condición cambio, en la primera mitad del siglo veinte en la que se aclararon la forma en
que se transmitían los caracteres hereditarios de una generación a otra y el origen de la variabilidad.

Desde la perspectiva que nos ofrece la genética, la definición de población, podríamos entenderla como
un grupo definido por un conjunto de genes , al que se llama reservorio génico o pool genético, que es
la suma de todos los alelos de todos los genes de todos los individuos que existen en la población.

En esta perspectiva, cada individuo es un vehículo temporal transitorio de una muestra de genes del
conjunto y la evolución se concibe como el cambio que este conjunto experimenta con el tiempo, en la
medida que algunos alelos se hacen más frecuentes que otros.

Desde esta perspectiva, lo que puede ser más o menos favorable en un ambiente es el genotipo, en la
medida que produce un fenotipo más o menos ventajoso, entendiendo siempre que la ventaja se refiere
a la probabilidad de dejar descendencia. A medida que los individuos tienen genotipos más favorables
dejan más descendientes, ciertos alelos se van haciendo más frecuentes en la población.

Por ejemplo, una población donde existe un 35% de alelos dominantes para un gen y un 65% de alelos
recesivos, puede transformarse en una en que para el mismo gen el 45% de los alelos sea recesivo y el
55% dominante, si el primero confiere alguna ventaja o si está incluido en un genotipo que haga lo
mismo. La evolución es el cambio en las frecuencias génicas y su motor principal es la selección
natural.

Otros factores capaces de alterar las frecuencias génicas en las poblaciones son:

• Mutaciones, son los cambio heredables en el genotipo y afectan no sólo a los genes estructurales
sino también a los reguladores, con lo que pueden afectar el control de la activación y desactivación
de genes a lo largo del desarrollo embrionario y producir cambios considerables.

• Flujo génico, es el desplazamiento de genes hacia dentro o fuera de una población y se debe a las
migraciones de individuos y al desplazamiento de gametos en el agua o en el aire, como en la
polinización. Mientras que la selección natural acentúa las diferencias entre las poblaciones, este
fenómeno tiende a disminuirlas, lo que significa que para que se formen nuevas especies es
necesario que este impedido.

• Deriva génica, es el cambio en las frecuencias génicas que se produce debido al azar,
especialmente en poblaciones pequeñas. Esto ocurre, por ejemplo, si una fracción pequeña de una
población se separa de una mayor y funda una población nueva, pudiendo no ser representativa de la
de origen.

• Reproducción selectiva, consiste en que ciertos tipos de hembras prefieren a ciertos tipos de
machos en poblaciones donde existe polimorfismo (coexistencia de dos o más fenotipos claramente
distinguibles), con lo que hay parejas más probables que otras.

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SELECCIÓN NATURAL

La evolución se produce a través de la selección natural. La selección natural es un mecanismo


esencial de evolución propuesto por Charles Darwin y generalmente aceptado por la comunidad científica
como la mejor explicación para la generación de especies o especiación.

El concepto básico de la selección natural se basa en que las condiciones de un medio ambiente (o
"naturaleza") determinan (o seleccionan) la eficacia de ciertas particularidades en algunos organismos
para su supervivencia y reproducción. Mientras el medio ambiente permanezca inalterado, las
particularidades más exitosas se irán distribuyendo en toda la población.

La selección natural como mecanismo para la evolución propuesto por Darwin parte de dos premisas. La
primera es que entre los descendientes de un organismo hay una variación aleatoria, no determinista,
que Darwin llamó "individualización". La segunda premisa es que esta variabilidad puede dar lugar a
diferencias de supervivencia y de éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva
aparición se puedan extender en la población, dando lugar a cambios en las frecuencias alélicas y en
último término a la aparición de nuevas especies.

La selección natural ocurre cuando la naturaleza escoge a los individuos que presentan características
que le dan cierta ventaja en la supervivencia y en la capacidad reproductiva y la forma de adaptarse al
medio ambiente de un individuo.

Lo que hace a una característica de un organismo más propensa al éxito depende ampliamente de
factores introducidos por el entorno, incluyendo los predadores de la especie, las fuentes de
alimentación, el estrés abiótico, el medio físico, etc.

Cuando miembros de una misma especie se distribuyen a lo largo de un terreno amplio, las condiciones
ambientales que enfrentaran unos y otros serán distintas y así también las adaptaciones que deban sufrir
para sobrevivir bajo aquellas condiciones. Tras un largo período de tiempo, sus características se habrán
desarrollado en diferentes rumbos al punto de no poder volver a ser apareados entre sí, punto en cual se
las considera especies separadas. Esta es la razón por la cual una especie a menudo se separa en
diversas nuevas especies.

Algunos científicos sostienen la teoría de que una


adaptación que ayuda a hacer el organismo más
adaptable en el futuro también suplantará a sus
competidores aún cuando no provea una ventaja
específica a corto plazo. Los descendientes de
dicho organismo serán más variados y por lo tanto
más resistentes a la extinción debido a catástrofes
ambientales. Esto ha sido propuesto como una de
las razones del apareamiento de los mamíferos.
Mientras este tipo de selección es posible, resulta
más posible en casos donde la adaptación es
continua.

La selección natural puede ser expresada como la


siguiente ley general (tomada de la conclusión de El
origen de las especies):

Si existen organismos que se reproducen, y Si la


cría hereda características de sus progenitores, y Si
existen variaciones de características y Si el medio
ambiente no admite a todos los miembros de una
población en crecimiento.

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Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (determinadas por el
medio ambiente) morirán y entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas
sobrevivirán.

La selección natural puede actuar solamente sobre las características expresadas en el fenotipo. La
unidad de selección es el fenotipo completo. En casos extremos puede ser decisivo en las selecciones
naturales.

CATEGORÍAS PRINCIPALES DE LA SELECCIÓN NATURAL

o Selección direccional. Da como resultado un


aumento en la proporción de individuos con una
característica fenotípica extrema. Como consecuencia,
la frecuencia de la población se desplaza en
dirección de esa característica a lo largo de las
generaciones y del tiempo. Algunos ejemplos son los
mecanismos industriales de las polillas y mariposas, la
resistencia a insecticidas y la resistencia a las drogas.

o Selección estabilizadora o normalizadora. Es un proceso que está operando siempre en todas las
poblaciones. Corresponde a la eliminación de los individuos extremos. Por ejemplo: el tamaño de la
nidada de aves (número de huevos que pone cada ave) está determinada genéticamente, aunque
también parece verse influenciado por factores ecológicos.

En un estudio hecho en un cierto tipo de ave, se encontró que su porcentaje se incrementaba hasta
que el tamaño llegaba a 5. Cuando la nidada era superior a 5, el porcentaje de sobrevientes era
menor, aparentemente a raíz de una nutrición inadecuada.

o Selección disruptiva o desorganizadora. En este tipo de selección se favorece a aquellos


organismos que expresan los rasgos más extremos en la población, reduciéndose la representación
de rasgos promedios y provocando que la población se divida en dos. Si las condiciones lo permiten,
evolucionaran hacia dos especies nuevas.

o Selección disruptiva o desorganizadora. Actúa para disminuir la frecuencia de los genotipos más
comunes y para aumentar la frecuencia de los menos comunes. La interacción depredador – presa
pueden llevar a una selección dependiente de la frecuencia.

o Selección sexual. Es el resultado de la competencia en la búsqueda de la pareja. Puede


incrementar en gran medida la reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros factores
ambientales. La selección sexual presenta varias formas:

Selección intrasexual. Es la competencia entre los miembros de un sexo para aparearse


con el sexo opuesto.

Selección intersexual. Corresponde a las fuertes presiones que ejercen los miembros de un
sexo sobre las características del sexo opuesto, mediante la selección de sus parejas. Aquí
la hembra, selecciona su pareja.

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ORIGEN DE LAS ESPECIES

Una de las observaciones que ha planteado más


preguntas acerca del origen de las especies, y que más
cuestionó la idea de la creación especial, es la existencia
de organismos exclusivos en lugares, especialmente en
islas. Las mayores dudas de Darwin al respecto surgieron
precisamente ante el hecho de que en Australia hay más
de cincuenta especies de canguros, que son marsupiales
que no existen en ninguna otra parte del mundo. Para
Darwin era más razonable suponer que todos ellos venían
de un antepasado común que creer que habían sido
creados especialmente para ese continente- isla. Otra
observación que los hizo dudar de su postura original (era
creacionista cuando partió en el Beagle) fue la de que las
especies cambian gradualmente de un lugar a otro, lo que
le hizo suponer que cambian según el ambiente en que se
hallan.

Darwin, se preguntó mucho sobre el origen de las


especies y su libro más importante se llama “El origen de
las especies”, si bien en éste argumenta muy bien a favor
de la teoría de la selección natural, no explica cómo se
forman nuevas especies.
Hoy día la ciencia explica, se formaron las especies,
mecanismo llamado especiación.

Modalidades de especiación

Cuando se pregunta cómo surge una nueva especie nos estamos preguntando cómo surge uno nuevo
grupo en que los organismos se pueden reproducir entre si y no se pueden reproducir con los otros
grupos.

Nos estamos preguntando, por lo tanto, cómo un conjunto de genes queda separado de otro.

Existen varios tipos de especiación o modelos de especiación:

Especiación Alopátrica y deriva continental.

También llamada especiación geográfica o vicariante, es la especiación gradual que se produce


cuando una especie ocupa una gran área geográfica que no permite que los individuos que estén muy
alejados puedan cruzarse por barreras geográficas como mares o montañas. La separación espacial de
dos especies durante un largo periodo de tiempo da lugar a la aparición de novedades evolutivas en una
o en las dos poblaciones debido a que el medio ambiente en diferentes zonas geográficas, también es
diferente y a que no hay intercambio genético entre poblaciones. Las barreras geográficas necesarias
para ello hacen que se formen islas, fenómeno particularmente interesante considerando el origen de los
continentes.

Se conoce como Teoría de la deriva continental teoría según la cual los actuales continentes se
formaron por desplazamientos de las placas en que está dividida la capa más superficial de la Tierra, a
partir de una sola masa o supercontinente. Una evidencia a su favor lo constituyen las formas de los
márgenes de las placas que habrían estado adyacentes cuando todos los continentes formaban uno solo:
la Pangea. Cuando las placas chocan se forman arcos de islas o cordilleras, como la de los Andes.

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Según esta teoría, hace doscientos millones de años todos los continentes que ahora existen formaban
uno solo. Primero, en la época en que aparecieron los primeros mamíferos, se habrían separado los
continentes del norte, quedando los del sur formando Gondwana, el que después se dividió en tres
partes: África – Sudamérica; Australia – Antártica; y la India, la cual chocó con Asia haciendo que se
levantara el Himalaya. Mucho más tarde, se separaron Sudamérica de África y Europa de Norteamérica
– Groenlandia y, finalmente, Australia de la Antártica. El canal de Panamá se habría formado al unirse las
dos Américas.

Especiación simpátrida. Este tipo de especiación se produce por cambios genéticos en poblaciones
que habitan la misma región, que pese a estar juntos, divergen hacia especies nuevas. Esto se debe
a que surgen mecanismos de asilamiento reproductivo dentro de la población que hacen posible la
especie.

Especiación parapátrida. Se produce por el aumento en el número de cromosomas de un individuo


que integra la población. Esto puede surgir como resultado de la no disyunción durante la mitosis o
meiosis.

También puede generarse cuando los cromosomas se dividen normalmente durante la mitosis o
meiosis, pero no ocurre posteriormente la citocinesis, generándose la poliploidía. El individuo
poliploide es incapaz de reproducirse con los individuos normales y sólo puede hacerlo con aquellos
que tengan su misma ploidía, situación que se da con mayor frecuencia en animales y vegetales
poco evolucionados.
Cuando la formación de los híbridos ocurre en los animales, como es el caso de la mula
(descendencia de las especies asno y caballo), los híbridos no pueden propagarse porque son
estériles; pero en las plantas, donde existe la posibilidad de la reproducción asexuada, los híbridos
pueden proliferar, constituyendo una población aislada.

Vamos a entender por Poliploidía al incremento del número de cromosomas característico del
complemento diploide, por ejemplo la no disyunción de los cromosomas en la meiosis es lo que lleva
a individuos 4n, este individuo estará aislado reproductivamente de la especie a pesar de poder
reproducirse sexualmente.
A la hibridación, lo entenderemos como: un híbrido es un descendiente de padres pertenecientes a
diferentes especies. Pueden producirse híbridos entre animales (por ejemplo la mula, como ya
explicamos), pero es más común entre plantas. Los híbridos frecuentemente son estéril dado que, al
no existir homólogos, los cromosomas no se aparean en la meiosis.

En caso de existir poliploidía y el número de cromosomas se duplica, el híbrido puede producir


gametos viables, ya que cada cromosoma tendrá su pareja, los gametos resultantes serán diploides.

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTIVO

Son aquellos que impiden el apareamiento entre miembros de distintas poblaciones y evitan la formación
de una descendencia híbrida. Para que aparezca una nueva especie en la naturaleza, deben existir
ciertos mecanismos de aislamiento de un grupo de individuos, de modo que se produzcan diferencias
apreciables entre ellos hasta que la reproducción resulte imposible. Gracias a esto se origina una nueva
especie.

Una vez que la especiación ha ocurrido, las especies ahora separas pueden vivir juntas sin cruzarse a
pesar que algunas presentan fenotipos semejantes.

a. Mecanismos de aislamiento precigótico. Son aquellos que impiden la formación de un cigoto


híbrido. Dentro de esta categoría pueden reconocerse varios tipos:

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o Aislamiento ecológico. Ocurre entre especies cercanamente emparentadas que ocupan un
mismo territorio. Los apareamientos no se producen porque los individuos reproductores de cada
una de las especies ocupan distintos subambientes. Dentro de una misma zona geográfica
pueden existir diferentes hábitats caracterizados por diferencias de temperatura, luz, humedad,
etc. que dificulten el apareamiento.

o Aislamiento etológico. Se produce cuando las poblaciones a pesar de ocupar el mismo hábitat,
presentan comportamientos de cortejo diferentes. Este tipo de mecanismo incluye patrones de
cortejo y señales químicas específicas que permiten el reconocimiento entre individuos de la
misma especie. Se basa en diferencias de comportamiento durante el cortejo y el apareamiento
como señales de atracción o apaciguamiento que si fallan provocan la huida o el ataque.

o Aislamiento temporal o estacional. Se produce cuando el apareamiento de los animales o la


floración de las plantas ocurre en estaciones o momentos distintos del día. Los organismos
pueden madurar sexualmente en diferentes estaciones u horas del día.

o Aislamiento mecánico. Ocurre cuando la especies presenta diferencias en la forma y en el


tamaño de los órganos copuladores o de las estructuras florales. La cópula es a veces imposible
entre individuos de diferentes especies, ya sea por el tamaño incompatible de sus genitales, o por
variaciones en la estructura floral.

b. Mecanismos de aislamiento postcigóticos. A veces se produce el apareamiento entre


miembros de especies diferentes. Sin embargo, no hay producción de descendencia. Esto se
produce por:

o Incompatibilidad gamética. Ocurre cuando los espermatozoides de una especie son


incapaces de fertilizar los óvulos de otra especie.
o Inviabilidad de híbridos. En caso de que ocurra la fecundación, el híbrido resultante puede
ser débil e incluso incapaz de sobrevivir.
o Infertilidad de los híbridos. Ocurre si los híbridos son incapaces de producir gametos
normales. Un ejemplo de híbrido infértil es la mula.

PATRONES DE EVOLUCIÓN

La selección natural es un proceso complejo que opera continuamente entre las poblaciones. Los
resultados obtenidos entre las poblaciones son producto de numerosos factores que producen diversos
patrones evolutivos entre los cuales están:

a. Coevolución. Podemos definir coevolución como cambio evolutivo recíproco que acontece en
especies interactuantes y que está mediado por la selección natural. Una definición clara fue dada por
Janzen en 1980, y reza: coevolución es aquel proceso por el cual dos o más organismos ejercen presión
de selección mutua y sincrónica (en tiempo geológico) que resulta en adaptaciones específicas recíproca.
Si no hay adaptación mutua, no puede hablarse de coevolución.

Condiciones para Coevolución

La coevolución requiere especificidad, es decir, la evolución de cada rasgo en una especie es debida a
presiones selectivas de otros rasgos de las otras especies del sistema, reciprocidad, es decir, los rasgos
en ambos participantes del sistema evolucionan conjuntamente, y simultaneidad, los rasgos en ambos
participantes del sistema evolucionan al mismo tiempo.

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El proceso coevolutivo puede generar coadaptación (ajuste microevolutivo recíprocos de unos
organismos a otros) y coespeciación (cladogénesis recíproca como fruto de la interacción). Es decir, que
la coevolución pueda tener consecuencias micro- y macroevolutivos.

La coevolución se ve altamente beneficiada cuando los organismos interactuantes son especialistas, ya


que así se fuerza un efecto sobre la eficacia de los organismos contendientes.

INTERACCIONES QUE PARTICIPAN DE PROCESOS COEVOLUTIVOS

En principio todas las interacciones pueden participar de procesos coevolutivos. Pero los resultados son
diferentes. Así, en una interacción competitiva, el resultado esperable es que ambas especies se
separen, por lo que no hay usualmente constancia a escala temporal larga del proceso coevolutivo.
Algunos autores sugieren que los fenómenos de desplazamiento de caracteres sería el resultado de
procesos coevolutivos mediados por la competencia.
Las interacciones antagónicas usualmente producen una vinculación temporal entre la presa y el
depredador (u hospedador y parásito), aunque la tendencia de la presa es a escapar del depredador
evolutivamente hablando.

Las interacciones mutualistas, por el contrario, también producen una vinculación entre ambos
organismos aunque en estos casos es esperable que la interacción sea duradera ya que ambos se
benefician de la interacción.

b. Evolución convergente. Ocurre entre organismos que ocupan ambientes similares que, al estar
sujetos a presiones a presiones selectivas similares, suelen desarrollar adaptaciones comunes (tienden a
parecerse) aunque tengan una relación filogenético muy lejana. Ejemplo: lobo marsupial y el común,
tiburón y otros peces presentan similitudes en su forma hidrodinámica. El delfín, aunque tiene pulmones
en lugar de branquias como los peces.

c. Evolución divergente. Se presenta cuando una población se aísla de la especie y, debido a


presiones selectivas particulares, comienza a seguir un curso evolutivo diferente. Ej. la evolución de los
diferentes grupos de Cordados: Peces – anfibios – reptiles – aves – mamíferos.

d. Extinción. En biología y ecología, la extinción es la desaparición de una especie o grupo de


especies. Una especie se extingue a partir del momento en que muere el último individuo de esa especie.
En las especies que se reproducen sexualmente, la extinción es generalmente inevitable cuando sólo
queda un individuo de la especie, o únicamente individuos del mismo sexo. La extinción es un fenómeno
relativamente frecuente en la historia de la Tierra (en términos del tiempo geológico).

Se reconocen dos grandes ritmos de extinción:

o Extinción de fondo. Corresponde a una extinción continua que ocurre abajo nivel.
o Extinción masiva. Han ocurrido cinco o seis a lo largo de la historia del planeta. La última hace 65
millones de años y acabó con la vida de los dinosaurios.

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ADAPTACIONES

El término adaptación se refiere a una adecuación al


ambiente que es la manifestación de la selección natural
o, más específicamente, el resultado de ella.

Si observamos las variaciones fenotípicas de una


especie desde el norte hacia el sur de nuestro país,
podemos notar que éstas se relacionan estrechamente
con las características del ambiente físico en que viven,
también llamado medio abiótico. Lo mismo podemos
notar si vamos desde la costa hacia la cordillera
observando una misma especie.

Ahora bien, uno podría pensar que esas variaciones son


causadas por el ambiente, pero algunos experimentos
hechos con plantas, en que distintos organismos de un
clon se cultivan en distintos ambiente, muestran que
tales diferencias son genotípicas; es decir, que en
distintos hábitats predominan diferentes genotipos. Esto,
a su vez, es el resultado de la selección natural: la
combinación de alelos que en un determinado ambiente
confiere ventajas a un organismo en términos de cuantos
descendientes produce, no es la misma que la que hace
en otro ambiente.

Las plantas, para adaptarse al ambiente desértico transformaron sus hojas en espinas y dejaron la
fotosíntesis a cargo del tallo, con lo que se redujeron la superficie expuesta a deshidratación, como
podemos observar en los cactos. Para adaptarse a ambientes fríos, en cambio, dejaron sus yemas y
tallos a nivel del suelo, como se puede observar en llareta.

Respecto a los animales, podemos observar en algunos ratones del norte que su sistema respiratorio
tiene adaptaciones que hacen que el aire se humedezca en su paso a los pulmones y que cuando sale
deja el agua que trae en el interior. Y en aves que viven en ambientes fríos, como los pingüinos,
apreciamos que La circulación está adaptado de tal modo que la sangre que viene fría de las venas se
calienta con la que va por las arterias que corren en paralelo en las extremidades. Finalmente, La
adaptaciones son el resultado de la selección natural.

TIPOS DE ADAPTACIONES

Existen varios:

1. Adaptaciones fisiológicas, metabólicas y bioquímicas. Son aquellas que permiten el mejor


funcionamiento interno del organismo, especialmente en ambientes difíciles. Por ejemplo, plantas,
como los cactos, abren sus estomas durante la noche para capturar o fijar CO2 necesario para la
fotosíntesis, pero los mantiene cerrados durante el día, con lo que hacen más eficiente el uso del
agua. Con respecto a los animales, podemos citar el ejemplo, del picaflor chileno, que mantienen una
alta tasa metabólica y alta temperatura corporal durante el día, lo que requiere que se alimenten
constantemente del néctar de las flores. Al no poder alimentarse de noche, bajan su metabolismo y
temperatura y entran en hipotermia Al día siguiente, en cuanto sube la temperatura, salen
inmediatamente a alimentarse subiendo su tasa metabólica y su temperatura.

2. Adaptaciones de comportamiento. Son más frecuentes entre los animales. Ej. algunos roedores
buscan alimento de noche o en el crepúsculo, cuando el riesgo de ser depredados es menor.

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3. Adaptaciones morfológicas. Se relacionan con la eficiencia de los organismos en sus ambientes o
con la supervivencia de los individuos que las poseen. Aquí encontramos :

a. Adaptaciones funcionales. Se refiere a estructuras u órganos que hacen a la especie más eficiente
o especialista en el hábitat en que vive. Ej. las focas, con su gruesa capa subcutánea están
adaptadas a las frías aguas polares.

b. Parecidos ventajosos. Se refiere a parecidos que proveen algún tipo de ventaja a los individuos.
Aquí, encontramos a :

o Camuflaje. Son semejanzas o imitaciones


de alguna característica del ambiente u
objetos que rodean a los individuos. Pueden
incluir la forma. El color y los patrones del
ambiente, bichos de espina de la florida de
EEUU.

o Mimetismo. Es el parecido de un organismo


a otro que habita en la misma área. Está
asociado a la coloración de advertencia que
poseen algunas especies venenosas, de mal
sabor u olor, para sus depredadores. El
objeto del mimetismo es engañar a los
sentidos de los animales, induciendo en ellos
una determinada conducta.

Existen dos tipos de mimetismo:

1. Mimetismo batesiano. Es el caso de animales inofensivos que imitan a otros peligrosos,


como algunas orugas que presentan ocelos espectaculares, manchas pares concéntricas que
imitan a un par de ojos abiertos. H. Bates observó que en ocasiones una especie inofensiva
se asemejaba a otra peligrosa o repugnante y que con esto conseguía eludir la acción de los
depredadores. Se llama mimetismo batesiano a este fenómeno. Es el que observamos, por
ejemplo, en el caso de las moscas (de las familias Syrphidae y Bombilidae) cuyo aspecto
emula el de abejas y avispas.

2. Mimetismo mülleriano. El biólogo Fritz Müller por su parte hizo notar que los animales
miméticos a menudo coinciden en la propiedad que los defiende frente a los depredadores,
por ejemplo el mal sabor. La razón es que de esta manera comparten los costos de “educar”
al depredador; puesto que éste no elude de manera innata a estas presas. Al ser semejantes,
el depredador sólo debe probar una para aprender a rechazarlas a todas.

Se llama mimetismo mülleriano a este fenómeno, y círculo mülleriano al conjunto de


especies que comparten los mismos signos de reconocimiento.

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EVOLUCION Y ORIGEN DEL SER HUMANO

El ser humano es un animal, y como especie que es, es fruto de la evolución. Y hoy en día, continúa
evolucionando.

Cuando se intentó explicar esto, se planteó un problema: no se sabía como clasificar al ser humano, por
parte de los evolucionistas. Darwin, en su teoría, agrupó al ser humano como perteneciente al reino
animal.

Si consideramos que el ser humano apareció hace poco y que hay restos fósiles, entonces hace
suponer que hubo evolución.

SITUACION DEL SER HUMANO EN CUANTO A SUS RELACIONES FILOGENÉTICAS Y


SUS ETAPAS EVOLUTIVAS.

Primates. Tiene unas características que los distinguen del resto de los animales.

Hay dos grupos:

• Prosimios, son los antecesores evolutivos de los antropoides (recuerdan a los monos).

• Antropoides, son el resto de los monos conocidos. Existen dos grupos: platirrinos y catarrinos.

Los platirrinos son los monos del nuevo mundo (América) se caracterizan porque las fosas nasales están
separadas.

Los catarrinos son los que tienen las fosas nasales juntas (África y Asia). Estos se subdividen en dos
grupos: cercopitecuideos son monos con cola y homínidos, que no tienen cola y presentan una
capacidad craneana elevada.

Los homínidos tienen dos grupos:

• Póngidos, como el gibón, orangután y chimpancé.

• Homínidos, como los seres humanos.

Hipótesis evolutiva de póngidos y homínidos.

La diferencia evolutiva entre póngidos y homínidos, más evidente, es la posición bípeda. Del
Ramapithecus sólo se conserva parte de la mandíbula, y del Kenyapithecus, el dato de que
posiblemente usaba útiles de hueso, por lo no existen pruebas concluyentes de si son o no homínidos Se
cree que existió otro proceso, pero sin éxito de hominización a través del Oreopithecus. Los primates
inferiores tienen las extremidades anteriores menores que las posteriores, mientras que los póngidos
presentan el caso inverso. Ello se debe a la braquiación o capacidad de saltar de rama en rama
balanceando su cuerpo y alternando las extremidades anteriores. En los homínidos, las extremidades
más largas son las posteriores. Hay dos hipótesis: o no hubo un antecesor común a póngidos y
homínidos o duró muy poco y era braquiador deficiente. El uso de las manos para agarrarse disminuyó la
importancia del olfato y desarrolló la vista. Ello conllevó un acortamiento de la cara y la posición frontal de
los ojos, necesaria para apreciar las distancias .El cuello se hizo muy móvil para poder ver en todas las
direcciones.

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CONCEPTOS CLAVES QUE DEBES RECORDAR

o Adaptación. Atributos fenotípicos de los seres vivos originados por la acción de la selección
natural, que les permiten a sus portadores sobrevivir en los ambientes que normalmente habitan.

o Aislamiento ecológico. Aislamiento reproductivo que se produce cuando hay poblaciones que
ocupan el mismo territorio, aunque sus hábitats son distintos y no se contactan.

o Aislamiento etológico. Aislamiento reproductivo que ocurre cuando no hay atracción sexual entre
machos y hembras o la que existe es muy débil.
o Aislamiento gamético. Aislamiento reproductivo que ocurre cuando hay incompatibilidad entre el
gameto masculino y el femenino.

o Aislamiento mecánico. Aislamiento reproductivo que ocurre cuando la estructura reproductiva es


diferente, lo que impide la copulación entre animales o la transferencia de polen en los vegetales.

o Aislamiento precigótico. Aislamiento reproductivo que impide el apareamiento entre miembros de


distintas poblaciones y evitan la formación de una descendencia híbrida.

o Aislamiento temporal. Aislamiento reproductivo que ocurre cuando la floración de las plantas macho
y hembra sucede en estaciones distintas o, en caso de los animales, la maduración sexual se da en
tiempos diferentes.

o Aislamiento postcigótico. Mecanismos que se producen después de la formación cigoto,


reduciendo la viabilidad de la descendencia híbrida.

o Bípedo. Se refiere a los organismos que usan dos pies para caminar. Este término se usa para
señalar el modo de andar del ser humano, en dos píes y con posición erguida.

o Deriva genética. Cambios aleatorios en las frecuencias génicas de una población. Su efecto es
mayor en poblaciones pequeñas.

o Especiación. Proceso evolutivo que conduce a la formación de nuevas especies.

o Especiación alopátrida. Proceso de especiación producido por una barrera geográfica como un
desierto o el surgimiento de una cordillera, que separa dos poblaciones de una misma especie
aislándolas reproductivamente.

o Especiación simpátrida. Proceso de especiación producido por cambios en la información genética


de una población que determinan su aislamiento reproductivo y por consecuencia el surgimiento de
nuevas especies.

o Especiación parapátrida. Proceso de especiación producido por el aumento en el número de


cromosomas de un individuo que integra la población. Esto puede surgir como resultado de la no
disyunción durante la mitosis o meiosis.

o Especie. Grupo de organismos que comparten un acervo común de genes y que son capaces de
reproducirse y dejar descendencia fértil.

o Evolución. Proceso natural de acumulación de cambios heredables que involucran la transformación


de los seres vivos a través de las generaciones.

o Evolución biológica. Proceso de cambio gradual que experimentan las especies en largos períodos
de tiempo, como resultado de la selección natural o de la deriva genética.

PSU Ciencias – Biología Electivo 33


o Fixismo. Planteamiento teórico que señala que las especies son inmutables, independientes y
estáticas en el tiempo.

o Fósiles. Organismos, partes de ellos o evidencias de su presencia que han conservado a través del
tiempo por las condiciones favorables geológicas y climáticas.

o Flujo génico. Transferencia del material hereditario entre los miembros de una misma especie
debido a la migración de individuos o dispersión de los gametos.

o Homínidos. Grupo taxonómico que agrupa a los póngidos o monos antropomorfos y al ser humano.

o Homología. Concepto empleado por la Anatomía Comparada para identificar a los que tienen un
origen evolutivo común, pero que desempeñan distintas funciones.

o Mutación. Factor evolutivo que contribuye, mediante la modificación azarosa o aleatoria del material
hereditario, a aumentar la variabilidad genética de los organismos.

o Primates. Orden taxonómica caracterizada por tener orbitas circulares rodeadas por un anillo óseo,
pulgar oponible, uñas en las extremidades superiores e inferiores y un notable desarrollo del cerebro.

o Selección natural. Principio evolutivo postulado por Darwin y Wallace, que señala que el ambiente
favorece a las especies mejor adaptadas o elimina a las que no lo están. El proceso es gradual y
continuo.

o Selección direccional. Tipo de selección natural que tiene como resultado favorecer a aquellos
individuos que expresan uno de los valores extremos de un rasgo.

o Selección disruptiva. Tipo de selección natural que tiene como resultado favorecer a aquellos
individuos que expresan los rasgos extremos, reduciendo la representación en la siguiente
generación de los rasgos promedios.

o Selección estabilizadora. Tipo de selección natural que tiene como resultado favorecer a aquellos
individuos que expresan el valor promedio de un rasgo.

o Selección sexual. Proceso evolutivo que tiene como resultado la transmisión de una generación a
otra de los atributos que favorecen la elección de la pareja y el apareamiento exitoso desde el punto
de vista reproductivo.

o Síntesis prebiótica. Proceso químico que conduce a la formación de compuestos orgánicos como
aminoácidos, bases nitrogenadas y azúcares a partir de vapor de agua, metano, hidrógeno,
amoníaco y descargas eléctricas.

o Sopa primitiva. Término utilizado por los científicos para referirse a los océanos primitivos en donde
se dieron las condiciones para el surgimiento de los primeros seres vivos.

o Teoría sintética de la evolución. Teoría postdarwiniana que señala que la evolución se produce a
través de la selección natural, mutaciones, recombinaciones y deriva génica.

o Teoría endosimbiótica. Postulado que explica la aparición de los organismos eucariontes a partir
de un proceso de simbiosis en el cual células procariontes fueron ingeridas, por una célula ancestral
procarionte anaeróbica.

PSU Ciencias – Biología Electivo 34

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