Forestales
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Norma A. Ruiz-Torres
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro (UAAAN)
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PRODUCCIÓN Y CONSERVACIÓN
DE SEMILLAS FORESTALES
MEMORIAS
2
XIII CURSO INTERNACIONAL DE ACTUALIZACIÓN EN TECNOLOGÍA
DE SEMILLAS
ORGANIZADO POR:
DEPARTAMENTO DE FORESTAL
EDICIÓN:
DRA. NORMA ANGÉLICA RUÍZ TORRES
COMPILACIÓN:
DRA. NORMA ANGÉLICA RUIZ TORRES
MC. CELESTINO FLORES LÓPEZ
COLABORADOR:
ING. ULICES BARRERA VILLANUEVA
3
XIII CURSO INTERNACIONAL DE ACTUALIZACIÓN EN
TECNOLOGÍA DE SEMILLAS
ISBN 968-844-049-3
ii
AGRADECIMIENTOS
iii
PRESENTACIÓN
2
ÍNDICE DE CONTENIDO
Páginas
DIVERSIDAD DE SEMILLAS FORESTALES EN MÉXICO.
1 Dr. Aníbal Niembro Rocas.…………………………………………………....................... 1
3
TALLER: ESTABLECIMIENTO Y MANEJO DE FUENTES SEMILLERAS.
13 M.C. Salvador Valencia Manzo y M.C. Celestino Flores López……………… 13
4
DIVERSIDAD DE SEMILLAS FORESTALES EN MÉXICO
Aníbal Niembro Rocas
aniembro_rocas@yahoo.com.mx
Instituto de Genética Forestal, Universidad Veracruzana
Parque Ecológico “El Haya”, carretera antigua Xalapa-Coatepec
Xalapa, Veracruz, México
Los conos (megaestróbilos) están formados por una serie de escamas leñosas o coriáceas
(megaesporofilas) desplegadas en espiral en torno a un eje central. El tamaño, forma y
número de las escamas, así como el tamaño y forma de los conos presenta notables
diferencias entre los diversos géneros y especies existentes como se observa en los árboles
de los géneros Pinus, Abies, Araucaria, Cedrus, Picea, Actinostrobus, Larix, Cryptomeria,
Sciadopitys, Cunninghamia, Pseudotsuga, Sequoiadendron, Glyptostrobus, Taiwania, Thuja,
Sequoia, Chamaecyparis, Papuacedrus, Thujopsis, Tetraclinis, Fokenia, Metasequoia,
Callitris, Tsuga, Pseudolarix, Libocedrus, Cupresus, Taxodium, etc. Figura 1.
Conforme los conos maduran van perdiendo humedad y al llegar a la madurez, con
excepción de los llamados serotinos, abren sus escamas por completo dejando en libertad las
semillas que contienen. Los frutos de otros géneros como Juniperus tienen las escamas
fusionadas formando una estructura parecida a una baya y no abren en la madurez. En otros
géneros como Torreya, Taxus, Pseudotaxus, y Amentotaxus, las escamas están rodeadas en
su mayor parte por un arilo carnoso o coriáceo, cupular, de color rojo o naranja (Florin, 1948;
Harper, 1919; Chamberlain, 1935; Godfrey y Kurz, 1962; Sporne, 1965; Sing y Johri, 1972;
Krugman et al. 1974. Elias, 1980; Duncan y Duncan, 1988; Godfrey, 1988; Brown y Kirkman,
1990; Price, 1990; Flora of North America Editorial Committee, 1993).
5
A B
C D
Figura 1. Aspecto de los conos (megaestróbilos) de: A, Pseudotsuga menziesii var. glauca; B, Abies religiosa; C,
Pinus ayacahuite; D, Pinus chiapensis.
Las semillas de las coníferas generalmente se desarrollan en pares sobre las escamas
femeninas (megasporofilas). En este grupo de plantas las semillas que producen no están
rodeadas por el tejido del carpelo como ocurre con las semillas de las plantas con flores.
Figuras 2 y 3.
6
Figura 3. Radiografía de un cono maduro de Pinus mostrando su estructura y las semillas maduras.
Las semillas de las coníferas tienen una forma ovoide, ovoide triangular, oblonga, globosa,
triangular, orbicular, lanceolada, piramidal, angulosa, etc. Presentan una cubierta envolvente
denominada testa la cual se desarrolla a partir de los tegumentos del óvulo. Esta cubierta es
delgada y suave como en el caso de las semillas de Cedrus y Abies; ósea como en las
semillas de Juniperus; gruesa y leñosa como la mayoría de las semillas de Pinus. En muchas
especies las semillas llevan un ala terminal como en Picea, Libocedrus, Larix y Pseudotsuga.
Periférica y rudimentaria como en Cupressus, Metasequoia y Chamaecyparis. Algunas otras
semillas no llevan ala como Pinus monophylla. Figura 4.
Desde el punto de vista ontogénico el ala puede ser una prolongación de la testa o derivarse
de los tejidos de la escama como en el caso de los pinos. En ambos casos el ala le permite a
la semilla dispersarse con la ayuda del viento. Internamente las semillas contienen diversas
cantidades de tejido nutritivo de origen nucelar conocido como gametofito femenino. Este
tejido es carnoso y en la mayoría de las especies presenta un color blanco, raramente es de
color de rosa como se observa en Pinus cembroides y contiene en su mayor parte reservas
de lípidos. En el centro del gametofito femenino se encuentra un embrión oblongo, de tamaño
variado provisto de 2 a 18 cotiledones aciculares (Larsen, 1922; Roe, 1948; Allen y Bientjes,
1954; Mirov, 1967; Franklin, 1974; Harris, 1974; Johnson y Alexander, 1974; Johnson, 1974;
7
Krugman y Jenkinson, 1974; Owston y Stein, 1974; Stein, 1974; Rudolf, a, b, 1974; Ruth,
1974; Safford, 1974; Niembro, 1989).
A B
C D
E F
Figura 4. Semillas de coníferas. A, Pinus hartwegii; B, Picea chihuahuana; C, Cupressus arizonica; D, Abies
religiosa; E, Pseudotsuga menziesii var. glauca; F. Pinus monophylla.
8
Los frutos de latifoliadas
En las latifoliadas (angiospermas) el fruto es la estructura que contiene a las semillas. El fruto
se desarrolla a partir del ovario de la flor y las semillas se originan de los óvulos que contiene.
Figura 5.
Figura 5. Flor de Styrax glabrescens: A, aspecto externo; B, estructura interna; C, vista de los óvulos.
El ovario al convertirse en fruto sufre una serie de transformaciones morfológicas y
anatómicas las cuales son de enorme utilidad para la identificación de los árboles y arbustos.
En términos generales los frutos de los árboles y arbustos se pueden separar en tres
categorías conocidas como simples, agregados y múltiples. Los frutos simples se forman a
partir de un solo ovario compuesto de uno o de varios carpelos fusionados entre sí. Los frutos
agregados se forman por la cohesión de un determinado número de ovarios procedentes de
una sola flor los cuales llegan a unirse por el tejido de sus paredes. Los frutos múltiples están
formados por la unión de los ovarios derivados de varias flores, los cuales más tarde se
transforman en una infrutescencia que tiene la apariencia de ser un solo fruto (Pennington y
Sarukhán, 1998).
Los frutos simples. Atendiendo a su textura, consistencia y estructura los frutos simples se
dividen en frutos carnosos, frutos secos dehiscentes y frutos secos indehiscentes. Los frutos
carnosos se dividen en bayas, drupas y pomos. Los frutos secos dehiscentes se clasifican en
cápsulas, folículos, y esquizocarpos. Los frutos secos indehiscentes se dividen en nueces,
aquenios y sámaras.
9
Baya. La baya es un fruto indehiscente que tiene el pericarpo suculento en todas sus partes y
contiene una o varias semillas inmersas en la pulpa. Este tipo de fruto exhibe notables
variaciones en tamaño, forma, color, olor, sabor, textura y consistencia. Figura 6.
A
B
C D
E F
Figura 6. Bayas de: A, Pouteria campechiana; B, Beilschmiedia anay; C, Turpinia insignis; D, Diospyros
digyna; E, Psidium guajava; F, Brosimum alicastrum.
Algunos árboles y arbustos cuyos frutos corresponden a bayas son: Beilschmiedia anay,
Bellucia grossularioides, Brosimum alicastrum, Casearia tremula, Casimiroa edulis,
Chrysophyllum mexicanum, Diospyros digyna, Garcinia intermedia, Guatteria anomala,
Jacaratia mexicana, Manilkara zapota, Metopium brownei, Miconia argentea, Muntingia
calabura, Omphalea oleifera, Oreopanax xalapensis, Parmentiera aculeata, Persea
americana Pimenta dioica, Pleuranthodendron lindenii, Pouteria campechiana, Pouteria
10
reticulata, Pouteria sapota, Pseudolmedia oxyphyllaria, Psidium guajava, Sapindus saponaria,
Saurauia scabrida, Sideroxylon persimile, Talisia olivaeformis y Trophis racemosa
(Pennington y Sarukhán, 1998).
Algunos árboles y arbustos que producen frutos drupáceos están representados por:
Ampelocera hottlei, Aphananthe monoica, Bucida buceras, Bursera simaruba, Byrsonima
crassifolia, Calatola laevigata, Calophyllum brasiliense, Castilla elastica, Cordia dodecandra,
Couepia polyandra, Dendropanax arboreus, Forchhammeria pallida, Licania arborea, Licania
platypus, Poulsenia armata, Pourouma bicolor, Recchia mexicana, Schefflera morototonii,
Sciadodendron excelsum, Simarouba glauca, Spondias mombin, Spondias purpurea, Tapirira
mexicana, Trema micrantha y Vitex gaumeri, (Pennington y Sarukhán, 1998).
A B
11
C D
F
E
Figura 7. Frutos drupáceos de: A, Ilex tolucana; B, Tapirira mexicana; C, Spondias mombin; D, Cordia
dodecandra; E, Meliosma alba y F, Trema micrantha.
12
A B
C D
Figura 8. Fruto de Crataegus mexicana. A, frutos in situ; B, detalle del fruto ex situ; C, corte transversal;
D, pirenos.
13
A B
C D
E F
Figura 9. Frutos capsulares de: A, Swietenia macrophylla; B, Pachira aquatica; C, Ceiba aesculifolia; D, Cedrela
odorata; E, Cochlospermum vitifolium y F, Guazuma ulmifolia.
Folículo. El folículo es otro tipo de fruto seco dehiscente cuya apertura ocurre a lo largo de
una sutura ventral como se observa en Aspidosperma megalocarpon, Cymbopetalum
baillonii; Plumeria rubra, Roupala montana, Stemmadenia donnell-smithii y Sterculia apetala
(Pennington y Sarukhán, 1998). Figura 10.
14
A B
C
D
E
F
Figura 10. Folículos de: A Plumeria rubra; B, Sterculia apetala; C, Stemmadenia donnell-smithii; D, Magnolia
schiedeana.; E, Aspidosperma megalocarpon; F, Cymbopetalum baillonii.
15
Legumbre. Estos frutos son característicos de las leguminosas. Generalmente son
alargados, lateralmente comprimidos y dehiscentes (a veces tardíamente dehiscentes o
indehiscentes). Este tipo de frutos se presentan en: Acacia farnesiana, Cassia grandis,
Cojoba arborea, Dialium guianense, Diphysa robinoides, Enterolobium cyclocarpum, Gliricidia
sepium, Hymenaea courbaril, Inga vera, Leucaena leucocephala, Lysiloma acapulcensis,
Lysiloma latisiliqua, Pithecellobium dulce, Prosopis laevigata, Schizolobium parahybum y
Swartzia cubensis, p. e. (Pennington y Sarukhán, 1998; Flores, 2000). Figura 11.
A
B
D
C
E F
Figura 11. Legumbres de: A, Inga vera; B, Enterolobium cyclocarpum; C, Schizolobium parahybum; D, Acacia
pennatula; E, Diphysa americana; F, Cojoba arborea.
16
Esquizocarpo. Este es un tipo de fruto indehiscente que se fracciona a veces de manera
explosiva o se deshace en varias unidades llamadas mericarpos que corresponden a
carpelos individuales, cada uno de los cuales contiene una semilla como se observa en Hura
polyandra y Robinsonella mirandae (Pennington y Sarukhán, 1998). Figura 12.
A B
Nuez. La nuez es un fruto seco e indehiscente, con el pericarpo óseo y duro, con una sola
cavidad dentro de la cual se encuentra una semilla. Ocasionalmente la nuez se encuentra
incluida parcial o totalmente en una cúpula o involucro como en Quercus oleoides. Otras
especies de árboles y arbustos cuyos frutos corresponden a nueces son: Alnus acuminata,
Carpinus caroliniana, Conocarpus erectus, Heliocarpus donnell-smithii, Juglans pyriformis,
Ostrya virginiana y Quararibea funebris (Pennington y Sarukhán, 1998). Figura 13.
17
A B
C
D
Figura 13. Nueces de: A, Juglans pyriformis; B, Quercus insignis; C, Carpinus caroliniana; D, Ostrya virginiana.
18
Sámara. La sámara es un fruto monospérmico, cuyo pericarpo se encuentra expandido en
uno o varios apéndices alados de tamaño y forma variada adaptados para ser dispersados
por medio del viento. En algunos casos el fruto lleva adherido los remanentes del perianto a
manera de alas con la misma función. Figura 15.
A B
C D
E F
Figura 15. Sámaras de: A, Oreomunnea mexicana; B, Acer negundo var orizabensis; C, Fraxinus uhdei; D,
Carpodiptera ameliae; E, Ulmus mexicana; F, Astronium graveolens.
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Diversas especies de árboles y arbustos presentan este tipo de fruto. Algunos ejemplos se
encuentran en: Acer negundo, Amphipterygium adstringens Astronium graveolens, Fraxinus
uhdei, Myrospermum frutesces, Myroxylon balsamum, Phyllostylon brasiliensis, Platymiscium
yucatanum, Pterocarpus hayesii, Terminalia amazonia, Triplaris surinamensis y Ulmus
mexicana (Pennington y Sarukhán, 1998).
Frutos agregados. Los frutos agregados están compuestos de diversos tipos de frutos
simples y de acuerdo con la naturaleza de sus componentes pueden ser policápsulas como
en Liquidambar styraciflua; polifolículos como en Magnolia schiedeana, policárpicos como en
Talauma mexicana; polinueces como en Platanus mexicana; polidrupas como en Morus
celtidifolia y poliaquenios como en Cecropia obtusifolia. Figura 16.
A B
C D
Figura 16. Frutos agregados de: A, Talauma mexicana; B, Morus celtidifolia; C, Platanus mexicana y D,
Liquidambar styraciflua.
20
Frutos múltiples. Estos frutos también se conocen como falsos o compuestos. El tipo más
común es el sícono formado de numerosas drupas muy pequeñas como se observa en
Artocarpus altilis y Ficus ovalis. Figura 17.
Figura 18. Estructura interna de las semillas de Alchornea latifolia y Stemmadenia donnell-smithii.
21
A pesar de su aparente simplicidad las semillas presentan una gran diversidad morfológica
tanto en su estructura externa como interna la cual está estrechamente relacionada con sus
formas de dispersión y germinación. Las variaciones morfológicas externas de mayor
importancia incluyen diferencias en tamaño, forma, textura y color, así como la presencia o
ausencia de estructuras especializadas como alas, tricomas y arilos. Las variaciones
anatómicas se observan en la estructura de la cubierta seminal; la presencia, ausencia y
posición de los tejidos de reserva, así como el tipo y la posición del embrión (Martín, 1946;
Vaughan, 1968; Martín y Barkley, 1961; Vaughan, 1970; Gunn, 1972; Boesewinkel, y
Bouman,1984; Niembro, 1988; Flores, 2002).
Tamaños y formas
Las semillas de las distintas especies de árboles y arbustos presentan enormes diferencias
de tamaño de varios órdenes de magnitud. El tamaño de las semillas de una especie en
particular y sus variaciones es el resultado de una compleja interacción entre su constitución
genética y las condiciones ambientales en las cuales se originó, así como de su forma de
dispersión.
22
A
B
D
C
Figura 19. Dimensiones de las semillas de: A, Turpinia insignis; B, Magnolia dealbata; C, Acosmium panamense;
D, Pouteria campechiana. Escala en centímetros.
Las formas de las semillas son múltiples y complejas y están determinadas tanto por el tipo
de óvulo a partir del cual se originaron, por su patrón de crecimiento y desarrollo durante su
ontogenia, por la posición que hayan tenido dentro del fruto y por sus mecanismos de
dispersión. Figura 20.
En las semillas planas, en donde el largo y el ancho predominan sobre el grueso (semillas
comprimidas y deprimidas), su forma es relativamente fácil de determinar con la ayuda de
una carta descriptiva para formas planas. De tal manera que este tipo de semillas pueden
tener una forma oblonga, ovada, obovada, elíptica, circular o triangular (International
Association for Plant Taxonomy. 1962.)
23
Las semillas que no son planas presentan un aspecto más complejo para definir. Las formas
más comunes para este tipo de semillas son elipsoide, esférica, ovoide, globosa, piramidal,
rómbica, trapezoidal, discoidal, lenticular, angulosa, plano convexa, reniforme, etc.
B
A C
D E F
G H I
J K L
Figura 20. Forma de las semillas de: A, Brosimum alicastrum; B, Cochlospermum vitifolium; C, Ceiba
aesculifolia; D, Genipa americana; E, Caesalpinia cacalaco; F, Ochroma pyramidale; G, Enterolobium
cyclocarpum; H, Pouteria glomerata; I, Cojoba arborea; J, Styrax glabrescens; K, Schizolobium parahybum; L,
Pithecellobium dulce.
24
La cubierta seminal
El tejido que rodea el cuerpo de la semilla recibe el nombre de cubierta seminal o testa. Esta
estructura está compuesta de todas o de alguna de las partes que conforman los tegumentos
del óvulo y en la semilla madura muestra profundas diferencias morfológicas y anatómicas
dependiendo de la especie a la que pertenece.
Origen de la cubierta seminal. De acuerdo con Corner (1976) cuando la cubierta seminal
tiene su origen en la epidermis externa del tegumento externo del óvulo se conoce como
exotesta y es característica de las semillas de leguminosas, ranunculáceas y winteráceas y
su estructura básica está constituida por células en empalizada radialmente elongadas. Si la
cubierta seminal se origina del tejido central del tegumento externo del óvulo se denomina
mesotesta y se presenta en las semillas de mirtáceas, rosáceas, hamamelidáceas y
anonáceas. La mesotesta está formada por células escleróticas tangencialmente elongadas o
de forma cuboidal Cuando la cubierta seminal tiene su origen en la epidermis interna del
tegumento externo se conoce como endotesta y es característica de las semillas de
lauráceas, myristicáceas y magnoliáceas. Está compuesta de células en empalizada
tangencialmente elongadas o cuboidales y una de sus características mas sobresalientes es
su falta de lignificación, lo que origina una sarcotesta como se aprecia en las semillas de
Magnolia. Si la cubierta seminal se forma a partir de la epidermis externa del tegumento
interno se le denomina exotegmen y es característica de las semillas de bombacáceas,
esterculiáceas, clusiáceas, celastráceas, malváceas, tiliáceas, euforbiáceas, meliáceas,
rutáceas, flacourtiáceas y bixáceas presentando una estructura compuesta de células en
empalizada radialmente elongadas. Las semillas cuya cubierta seminal tiene su origen a
partir del tejido central del tegumento interno son raras, debido a que este tejido en la mayor
parte de los casos está fusionado con el exotegmen. Finalmente, si la cubierta seminal se deriva
de la epidermis interna del tegumento interno se le conoce como endotegmen y es común en las
semillas de piperáceas, p.e.
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modelos de configuración altamente diversificados entre las especies, pero altamente
estables dentro de la especie (Chuang y Heckard, 1972; Musselman y Mann, 1976; Sharma
et al. 1977; Trivedi et al. 1978, 1979, 1980; Lersten, 1979; Buth y Ara, 1981; Flores, 2002).
Figura 21.
A
B
C D
Figura 21. Diversos tipos de superficie en las semillas de: A, Stemmadenia donnell-smithii; B, Guazuma ulmifolia;
C, Trichospermum mexicanum; D, Ipomoea arborescens.
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A B C
D E F
G H I
K L
J
Figura 22. Diferentes tipos de semillas aladas: A, Plumeria rubra; B, Cedrela odorata; C, Vochysia
guatemalensis; D, Swietenia macrophylla; E, Simira salvadorensis; F, Luehea candida; G, Aspidosperma
megalocarpon; H, Tabebuia donnell-smithii; I, Asthiantus viminalis; J, Blepharidium mexicanum; K, Tabebuia
rosea; L, Exostema mexicanum.
El ala terminal se desarrolla en el extremo distal o apical de la semilla como ocurre en
Cedrela, Vochysia, Swietenia, Luehea, Liquidambar y Simira. p. e. El ala periférica se
presenta rodeando a la semilla total o parcialmente como se observa en Aspidosperma,
Jacaranda, Spathodea, Tecoma, Tabebuia, Calycophyllum, Exostema, Blepharidium, etc Las
27
alas pueden ser gruesas o delgadas, hialinas u opacas con una consistencia membranácea,
coriácea o cartácea (Niembro, 1989)
A B C
D E F
Figura 23. Aspecto de la coloración de la cubierta seminal de las semillas de un grupo de leguminosas arbóreas:
A, Acosmium panamense; B, Schizolobium parahybum; C, Leucaena leucocephala; D, Enterolobium
cyclocarpum; E, Erythrina standleyana; F, Parkinsonia aculeata.
La mayoría de las semillas presentan una cubierta seminal monocromática cuya coloración
varía del castaño claro al oscuro pasando al negro. En otras puede ser roja como en
Adenanthera y diversas especies de Erythrina. Otras especies muestran una cubierta seminal
de color naranja, crema o verde oscuro. En ciertos casos la cubierta seminal es dicromática,
como en Ormosia cuyas semillas son rojinegras para algunas especies. Las semillas de
Cercidium, Delonix y Parkinsonia, p. e. exhiben la cubierta seminal variegada en donde los
colores se entremezclan aleatoriamente sin presentar un patrón definido.
28
La coloración de algunas semillas está relacionada con mecanismos de dispersión debido al
mimetismo que presentan al imitar el color de algunos insectos comestibles para algunas
aves. Sin embargo, también tiene efectos inversos, dado que favorece la sobrevivencia de
algunos insectos que resultan ser venenosos para determinados pájaros (Pijl, 1969).
A B
C D
Figura 24. Semillas provistas de cubierta seminal carnosa: A, Punica granatum; B, Trichilia havanenensis; C,
Magnolia dealbata; D, Alchornea latifolia.
Estructura de la cubierta seminal. Algunas semillas muestran una cubierta seminal masiva
diferenciada en un determinado número de capas de espesor variable e histológicamente
diferentes como se observa en las semillas de Ceiba, Annona, Sterculia, Bertholletia,
Aesculus, Theobroma y Enterolobium. Otras semillas, por el contrario, presentan una cubierta
compuesta por tejidos delgados y escasamente diferenciados. Muchas de estas semillas por
29
lo general se encuentran incluidas en frutos indehiscentes como Alnus, Ostrya, Carpinus,
Corylus, Fagus o en pirenos como en Cornus, Ilex, Crataegus, Melia, Prunus, Arctostaphylos,
etc. (Netolitzky, 1926; Corner, 1949, 1951, 1976; Eames, 1961; Singh, 1964; Esau, 1965,
1977; Vaughan, 1970; Bhatnagar y Johri, 1972; Bhojwani y Bhatnagar, 1979).
El espesor de la cubierta seminal varía entre las numerosas especies. En algunos casos
puede medir 1.5 mm de grueso como en Aleuritis fordii y en otros mostrar un grosor de 0.5
mm como en Carapa guianensis. Por lo general la cubierta seminal gruesa y masiva está
formada de afuera hacia dentro por una delgada capa de cutícula compuesta por polímeros
lipoideos secretados por las células de la epidermis. La cutícula contribuye a la
impermeabilidad de la cubierta seminal limitando el paso del agua y el intercambio gaseoso.
Cubre casi la totalidad de la superficie de la semilla, con la excepción de aquella parte que
corresponde al hilo. Debajo de la cutícula se encuentra la epidermis que consiste de células
en palizada principalmente y debajo de éstas se presenta una subepidermis y un tejido
parenquimatoso de espesor variable (Vaughan, 1970; Gunn, 1972).
A B
30
C D
E F
G H
Figura 25. Estructura interna de la cubierta seminal de las semillas de un grupo de especies arbóreas. A, Sterculia
apetala; B, Ceiba pentandra; C, Cochlospermum vitifolium; D, Enterolobium cyclocarpum; E, Hura polyandra; F,
Inga jinicuil; G, Casimiroa edulis; H, Diospyros digyna.
Pleurograma
Muchas semillas de mimosáceas muestran una compresión lateral, de tal manera que
presentan dos caras y un borde redondeado. La mayor parte de las semillas de esta familia
llevan en sus caras una marca específica llamada pleurograma que está delimitada por una
línea delgada (línea fisular) que tiene la forma de una herradura y que sigue el contorno de la
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semilla, de manera paralela a la rafe-antirrafe, para abrirse en el extremo hilar como se
observa en las semillas de Prosopis, Acacia, Samanea, Pseudosamanea, Albizia y Mimosa,
p.e. En el caso de Enterolobium la línea fisural que rodea al pleurograma no se abre por
ningún lado y se encuentra rodeada por un halo de color amarillo claro. Figura 26.
Figura 26. Semilla de Mimosa tenuiflora mostrando el pleurograma en una de sus caras laterales.
El pleurograma es menos frecuente en las semillas de caesalpiniáceas. En estas semillas es
cerrado, generalmente hundido y en algunos casos carece de la línea fisural que lo delimite.
Algunas semillas de caesalpiniáceas con pleurograma se encuentran en Tamarindus y
Senna. La línea fisural está asociada con la gradual deshidratación de la semilla durante su
maduración y favorece la imbibición de la semilla durante la germinación (Corner, 1951;
Gunn, 1984, 1991; Flores, 2002).
Arilo
32
A B C
D E F
Figura 27. Semillas ariladas de: A, Cupania oblongifolia; B, Bocconia frutescens; C, Cymbopetalum baillonii; D,
Talisia olivaeformis; E, Stemmadenia donnell-smithii; F, Pithecellobium dulce.
Hilo y micrópilo
El hilo es una marca o cicatriz que queda en la semilla cuando se desprende del funículo
indicando su punto de inserción. Esta marca en la mayoría de las semillas se reduce a un
área pequeña generalmente puntiforme, triangular, elíptica, orbicular u oblonga, colocada al
ras, ligeramente hundida o elevada sobre la superficie de la cubierta seminal. Figura 28.
33
A B C
D E F
Figura 28. Aspecto del hilo en las semillas de: A, Pouteria campechiana; B, Chrysopyllum mexicanum; C,
Manilkara sapota; D, Turpinia insignis; E, Pouteria sapota; F, Erythrina americana.
La posición que guarda el micrópilo con respecto al hilo en la semilla madura depende del tipo
de óvulo del cual se deriven estas estructuras. En las semillas anátropas, campilótropas y
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anfítropas el micrópilo se encuentra junto o muy cercano al hilo, como se observa en las
semillas de variadas especies de leguminosas, burseráceas, araliáceas y betuláceas. Por el
contrario, en las semillas ortótropas como las de Piper, Carya y Juglans, p.e. el micrópilo se
encuentra colocado en el extremo opuesto al hilo. En las semillas hemianátropas como las de
Sabia y Ancistrocladus, el micrópilo está colocado en el extremo opuesto a la cálaza (Corner,
1976).
La cálaza es el punto de unión de la nucela con los tegumentos del óvulo. En la semilla madura
la cálaza es visible como una protuberancia o mancha localizada en la superficie de la cubierta
seminal. Esta protuberancia o mancha se presenta en el extremo opuesto al micrópilo. A partir
de la cálaza se origina la rafe y la antirrafe, las cuales se presentan únicamente en las semillas
anátropas, hemianátropas, anfítropas y campilótropas. Las semillas ortótropas carecen de rafe y
antirrafe (Corner, 1976).
La rafe es aquella región de la semilla localizada entre la cálaza y el hilo. Dentro de esta región
corre un haz vascular que viene del funículo por donde entran el agua y las sustancias
nutritivas al óvulo para el desarrollo de las semillas. La antirrafe es la región opuesta a la rafe y
abarca desde la cálaza hasta el micrópilo pudiendo o no contener haces vasculares. Estas dos
regiones se observan simultáneamente en el plano mediano de la semilla, siendo
particularmente conspicuas en las semillas lateral o dorsiventralmente comprimidas como las
que se presentan en muchas leguminosas.
Los óvulos están unidos a la placenta del ovario por medio de un cordoncillo compuesto de
tejido vascular que recibe el nombre de funículo. En la semilla madura este cordoncillo por lo
general pierde humedad y se desprende dejando una cicatriz conocida por hilo de la cual se
hizo alusión anteriormente. Sin embargo, en algunas semillas el funículo permanece como un
filamento de variada longitud como se observa en las semillas de Enterolobium, Trichilia,
Talauma y Magnolia, p.e. Por el contrario, en las semillas de ciertas especies de Acacia y
35
Pithecellobium, p.e. el funículo se desarrolla para formar un arilo de tamaño, forma, color,
textura y consistencia sumamente variada.
36
albuminosas. Las que no lo presentan reciben el nombre de no endospérmicas o
exalbuminosas. En este tipo de semillas las reservas nutritivas se encuentran almacenadas
principalmente en los cotiledones o en el hipocótilo del embrión.
En las semillas endospérmicas el endospermo está limitado a unas cuantas células de espesor
como en Simarouba y Moringa, p. e. (Vaughan, 1970) o presentarse como un tejido masivo,
parenquimatoso, suave y carnoso, generalmente de color blanco como se observa en las
semillas de Magnolia, Curatella, Cochlospermum, Styrax, Manilkara y Hura, p.e. Las semillas
de leguminosas como Leucaena, Dialium, Caesalpinia, Schizolobium, Delonix, Parkinsonia,
Cercidium y Prosopis, p.e. contienen un endospermo de extremada dureza, córneo y
translúcido a veces de color ambarino. El endospermo de algunas semillas muestra una
superficie lisa (endospermo entero) como en Fraxinus, Arctostaphylos y Hevea, p.e. En otras
semillas la superficie del endospermo se encuentra agrietada o resquebrajada (endospermo
ruminado) mostrando zonas de contorno irregular debido a la penetración del tegumento
interno de la cubierta seminal como se observa en Annona, Coccoloba y Myristica, p.e.
(Niembro, 1988). Figura 29.
Los principales componentes químicos del endospermo son los carbohidratos, los lípidos y las
proteínas. Los carbohidratos están almacenados en forma de granos de almidón como en Hura
polyandra o forman parte de las paredes celulares ricas en hemicelulosa como en Diospyros
digyna. Los tipos de carbohidratos que se encuentran con mayor frecuencia en las semillas son
mananas, galactomananas y xiloglucanas (Boesewinkel y Bouman, 1984; Higgins, 1984;
Vijarayaghavan y Prabhakar, 1984; Grant-Reid, 1985). Figura 30.
A B
37
C D
Figura 29. Arriba, aspecto del endospermo entero en las semillas de: Styrax glabrescens (A) y Cochlospermum
vitifolium (B). Abajo, aspecto del endospermo ruminado en las semillas de Cymbopetalum baillonii (C) y
Stemmadenia donnell-smithii (D):
A B
Figura 30. Microfotografía del endospermo de Hura polyandra (A) y Diospyros digyna (B).
Los lípidos aparecen en las células del endospermo como cuerpos lipídicos los cuales
contienen diversos tipos de aceites insaturados cuya proporción varía de acuerdo con la
especie. Las proteínas se encuentran también dentro de las células del endospermo formando
los granos de aleurona y constituyen la principal fuente de nitrógeno para el embrión durante
su germinación.
Embrión
El embrión es una planta diminuta que resulta de la fertilización de la oosfera contenida en el
saco embrionario del óvulo con uno de los núcleos espermáticos procedentes del grano de
38
polen. Esta planta en miniatura en la mayor parte de las semillas permanece en estado de
latencia por un tiempo indefinido y una vez que reinicia su crecimiento da origen a la raíz,
hojas y tallo de la nueva planta (Moreno-Casasola, 2003).
En las semillas maduras el embrión está formado por un eje (eje embrionario) en cuyo extremo
se encuentran uno o dos, ocasionalmente tres y muy raramente cuatro hojas cotiledonarias
llamadas cotiledones. Por arriba del nudo en donde nacen los cotiledones se encuentra una
región denominada epicótilo formada por tejido meristemático generalmente indiferenciado a
partir del cual se origina el tallo de la nueva planta. Numerosas semillas de leguminosas, p.e.
presentan en dicha región una yema apical que recibe el nombre de plúmula formada por hojas
diminutas. Por abajo del nudo cotiledonar hasta el cuello de la raíz, se extiende el hipocótilo el
cual es una zona de transición con la radícula o raíz primaria de la planta, la cual en el embrión
está formada por tejido meristemático (Eames, 1961). Figura 31.
39
Figura 31. Estructura del embrión de las semillas de cuatro especies de árboles comunes en el estado de Veracruz.
De arriba abajo y de derecha a izquierda: Diospyros digyna, Inga jinicuil, Cojoba arborea y Erythrina americana.
El tipo y la forma del embrión así como la posición que guarda en la semilla exhibe notables
diferencias entre las especies, motivo por el cual el conocimiento de estas variaciones es de
importante valor taxonómico (Martín, 1946; Duke, 1969; Flores, 2000). Figura 32.
A B
C
D E F
40
G H I
J K L
M N O
Figura 32. Embriones de: A, Avicennia germinans; B, Laguncularia racemosa; C, Acer negundo var. orizabensis;
D, Meliosma alba; E, Ceiba pentandra; F, Pimenta dioica; G, Aspidosperma megalocarpon; H, Plumeria rubra; I,
Psidium guajava; J, Simarouba glauca; K, Brosimum alicastrum; L, Cojoba arborea; M, Cyphomandra betacea;
N, Pachira aquatica; O, Persea americana.
Tipo de embrión y posición en la semilla. El tipo de embrión y la posición que éste ocupe en
la semilla madura está estrechamente relacionado, que resulta imposible tratar ambos aspectos
por separado. En primer lugar encontramos aquellos embriones localizados en un extremo de la
semilla (embriones basales). Este tipo de embriones ocupan en proporción una pequeña
superficie del total de la semilla y se encuentran rodeados por grandes cantidades de sustancias
de reserva. Los botánicos los han clasificado en cuatro tipos: amplios, capitados, laterales y
rudimentarios. Los tres primeros tipos están relacionados con plantas acuáticas, parásitas y
gramíneas. Por lo contrario, los embriones rudimentarios se presentan con frecuencia en las
semillas de plantas leñosas y se caracterizan porque sus cotiledones no se desarrollan por
completo durante su ontogenia permaneciendo indiferenciados como se observa en las semillas
de Ilex, Calatola, Magnolia y Talauma, p.e.
41
Otros embriones están localizados en la periferia de la semilla, junto a la cubierta seminal
(embriones periféricos). Estos embriones pueden ser elongados, curvos, anulares o espiralados
y sus cotiledones son estrechos o escasamente expandidos y en algunos casos desiguales
(anisocótilos). Este tipo de embriones son comunes en las semillas de los miembros del Orden
Centrospermae como Opuntia y Pereskia, p.e.
Algunos otros embriones se desarrollan en el centro del óvulo, en torno a su eje longitudinal
(embriones axiales) y son los más diversificados de todos encontrándose con frecuencia en las
semillas de numerosas especies de árboles y arbustos. En la semilla madura se distinguen los
tipos siguientes: linear, espatulado, doblado, plegado, masivo, enano y micro.
Los embriones lineares son más largos que anchos, rollizos y dependiendo de la especie
pueden ser rectos, curvos o anulares. Presentan dos cotiledones no expandidos y poco
desarrollados como se observa en las semillas de Muntingia, Garrya, Annona y Ardisia, p.e.
Los embriones lineares son más largos que anchos, rollizos y dependiendo de la especie
pueden ser rectos, curvos o anulares. Presentan dos cotiledones no expandidos y poco
desarrollados como se observa en las semillas de Muntingia, Garrya, Annona y Ardisia, p.e.
Los embriones espatulados son rectos con los cotiledones planos, delgados y simétricos de
forma linear, elíptica, ovada, obovada o circular como se aprecia en las semillas de Genipa,
Manilkara, Bixa, Aspidosperma, Cornus, Cedrela, Simira, Chrysophyllum, Guaiacum y
Xylosma, p.e.
Los embriones plegados tienen los cotiledones doblados o arrollados de diferentes maneras,
siendo los arreglos más comunes los siguientes:
Circinado. En este caso los cotiledones se arrollan en forma de espiral, de arriba hacia abajo,
con el ápice cercano al centro del espiral, como en el caso de Byrsonima, p. e.
42
Conduplicado. Este arreglo está caracterizado porque los cotiledones están doblados hacia sí
mismos de manera longitudinal a lo largo de su vena media.
Los embriones masivos son rectos y ocupan toda la cavidad de la semilla, sus cotiledones son
gruesos y carnosos, plano convexos en corte transversal, generalmente simétricos y
ocasionalmente se encuentran parcial o totalmente fusionados en sus caras adaxiales las cuales
encierran a un pequeño hipocótilo. Ejemplos de este tipo de embrión se tienen en las semillas
de Persea, Quercus y Crescentia.
Los embriones enanos se presentan en semillas de 0.3 a 2.0 mm de largo. Tienen una forma
rechoncha, oval, elíptica u oblonga y sus cotiledones están escasamente desarrollados como se
observa en las semillas de Buddleja, y Clethra, p.e.
Los embriones del tipo micro no son comunes en las semillas de árboles y arbustos. Se
presentan principalmente en semillas de orquídeas, cuya longitud es menor a los 0.2 mm.
En su más primitiva condición los embriones de las semillas de dicotiledóneas son estrechos y
relativamente cortos, como los de gimnospermas. Los embriones masivos están considerados
más evolucionados que los demás debido a que portan sus propias sustancias de reserva, lo
cual constituye una ventaja adaptativa tanto para su germinación como para el crecimiento y
desarrollo inicial de la nueva plántula (Goldber, 1986, 2003).
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47
“LINEAMIENTOS Y ESTRATEGIAS EN EL MANEJO DE SEMILAS FORESTALES
EN MEXICO”
Ing. Oscar Estrada Murrieta/ Gerente de la Región VI “Río Bravo” de la CONAFOR.
Fernando Miranda Piedragil/ Subgerente de Germoplasma Forestal de la CONAFOR.
INTRODUCCION
DIAGNOSTICO
48
Esta falta de información dificulta que las especies puedan ser propagadas en vivero,
plantadas en campo, mejoradas genéticamente, conservadas in-situ o ex-situ, así como su
incorporación a programas de conservación, restauración, de plantaciones comerciales y
finalmente su comercialización.
Los bancos de germoplasma forestal están insuficientemente equipados para satisfacer las
necesidades de germoplasma clasificado y certificado para el desarrollo de las plantaciones
con diferentes fines, adoleciendo además, de una reducida capacitación del personal.
La conservación de la biodiversidad es una de las grandes preocupaciones sociales que
requiere urgente atención de los tres órdenes de gobierno y de todos los sectores de la
población. Muchos espacios abiertos de nuestro territorio se han convertido en escenarios
dramáticos de supervivencia para una importante cantidad de especies de flora y fauna, que
se enfrentan a la destrucción de su hábitat. A este respecto, se proponen estrategias para
buscar un punto de equilibrio donde sea compatible el aprovechamiento de la riqueza
biológica con el imperativo de la conservación de los recursos genéticos como condicionante
de prosperidad y bienestar. Se busca asegurar el abastecimiento oportuno de semillas
forestales de calidad a los proyectos de plantaciones que participaran en los Programas de
Reforestación, tanto de restauración como de plantaciones comerciales, promoviendo el
fortalecimiento de la infraestructura técnica y operativa, la capacitación permanente del
personal, mediante la emisión de instrumentos técnicos, para incrementar la calidad genética
de la planta que se produzca y se mejoren los índices de sobre vivencia, calidad y desarrollo
de las plantaciones.
PROPUESTA
México cuenta con posibilidades de amplio desarrollo para esta actividad, considerando la
megadiversidad del país y el vigor de sus ecosistemas. En este aspecto, mediante un
Programa Nacional para el Manejo de los Recursos Genéticos Forestales (PNMRGF), se
proponen estrategias y líneas de acción para explorar y aprovechar los espacios de
49
oportunidad que México tiene a escala internacional creando o fortaleciendo, entre otros
aspectos, un mercado de germoplasma certificado que aporte beneficios económicos,
particularmente a las comunidades rurales.
Por lo antes expuesto, las políticas de manejo y conservación de los recursos genéticos
forestales en el país deben redefinirse. La mayor parte de los esfuerzos de conservación han
sido dedicados actualmente a las especies con mayor valor económico. Es tiempo de
reconocer que un número elevado de las especies de flora endémicas están amenazadas o
en peligro de extinción y, que por lo tanto, requieren de un programa de manejo y de
conservación a futuro. Para el caso de las especies forestales de alto valor económico,
utilizadas en los programas de plantaciones forestales, también es necesario implementar
una estrategia que permita utilizar y manejar adecuadamente los recursos genéticos de los
cuales se derivan. Por tal motivo, es necesario contar con un Programa Nacional para el
Manejo de los Recursos Genéticos Forestales de México que incorpore a la mayor cantidad
de especies posibles, incluyendo aquellas de menor valor económico actual, pero
estratégicas desde el punto de vista ecológico y social.
En adelante se plantean los puntos principales contenidos en este Programa, dentro del cual
se engloban en un mayor desglose los “LINEAMIENTOS Y ESTRATEGIAS EN EL
MANEJO DE SEMILAS FORESTALES EN MEXICO” , que a su vez están alineados con el
Programa Estratégico Forestal para México 2025, que describe por primera vez en la historia
de nuestro país, un diagnóstico, los objetivos, las estrategias y las acciones prioritarias que
orientarán hacia un desarrollo forestal sustentable del país en los próximos 25 años, en un
contexto que plantea problemas cada vez más complejos pero que también ofrece nuevas
oportunidades.
DESARROLLO
Lograr un alto nivel de cooperación y coordinación entre los sectores público y privado.
50
La estructura del programa de manejo de recursos genéticos forestales debe
Ser un programa integral, que incluya a los diferentes grupos de especies forestales, con
diferentes niveles de prioridad establecidos con base en varios criterios de valoración.
Ser un programa con participación multi-institucional (tanto del sector público y privado),
con un órgano de coordinación y con bases de colaboración y responsabilidades bien
definidas.
Incluir varias líneas o ejes de acción, en función de las necesidades específicas del
programa y los criterios de valoración de las especies.
ESTRATEGIAS
51
2.- Conservación de germoplasma ex situ.
Promover el uso de las especies y ecotipos más adecuados para cada región forestal y
rescatar, preservar, desarrollar y mejorar las especies, razas y ecotipos más importantes,
mediante acciones in situ y ex situ.
52
Producir semillas con la calidad que se demanda a nivel internacional para poder
comercializar excedentes y lograr ingresos importantes para el país y los productores.
A. Formular y aplicar una Norma Oficial Mexicana que regule la clasificación de fuentes y
bancos de germoplasma, así como su registro y certificación.
B. Formular una Norma Oficial Mexicana que regule y facilite el mercado germoplasma.
C. Aplicar las regulaciones contenidas en los artículos 168 al 171 del Reglamento de la Ley
General de Desarrollo Forestal Sustentable.
Dentro de este tenor, se pretende que en cada una de las Regiones se lleven a cabo las
siguientes actividades de conservación y manejo de semillas para los ecosistemas forestales
de México, de esta forma se asegura un mayor control.
53
II. Localización de rodales selectos. Se harán recorridos por las áreas de
distribución de las especies para ubicar y registrar los mejores lugares en los que
se desarrollan las especies prioritarias en cada entidad o región fisiográfica.
III. Selección de individuos superiores. Se realizarán en las entidades recorridos por
las áreas de distribución natural de las especies prioritarias con el propósito de
seleccionar aquellos individuos que presenten características sobresalientes con el
propósito de iniciar actividades de mejoramiento genético.
IV. Ensayos de especies y Procedencias. Con el germoplasma obtenido de realizarán
paquetes de experimentación que permitan valorar y mejorar las estructuras
genéticas de las poblaciones e incrementar su variabilidad, y para estar en
posibilidades de proponer especies y procedencias con mejores alternativas de
desarrollo y potencialidad
V. Colecta de semilla y propágulos de rodales selectos e individuos superiores.
Todo aquel individuo que sea seleccionado por sus características sobresalientes
en las Gerencias, serán objeto de recolección de sus semillas y/o propágulos.
VI. Bancos de germoplasma. La semilla que sea colectada será objeto de estudio y
almacenamiento para mantenerlas en buenas condiciones de viabilidad.
VII. Establecimiento de Huertos semilleros sexuales y asexuales. La semilla y
propágulos colectados de las diferentes especies forestales en cada entidad,
serán objeto de establecimiento de plantaciones experimentales que lleven
al establecimiento de Huertos semilleros, ya sea por la vía sexual o asexual.
VIII. Zonificación. En cada entidad se generará un mapeo regionalizado de
distribución de las principales especies, mediante el uso de la geomática y la
cartografía (topográfica, climática, de vegetación y de y tipo uso de suelo
para los ensayos y manejo de procedencias.
CONSIDERACIONES FINALES
54
recolección apropiada de semillas, en la identificación de los lotes de semillas almacenados,
en la selección y uso de los lotes de semilla disponibles, en el cultivo, distribución y
comercialización adecuada del material genético existente.
55
productivos y de aprovechamiento sustentable, es una de las máximas prioridades
institucionales en la CONAFOR.
LITERATURA CITADA
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), 2004. Programa Nacional para el Manejo de los
Recursos Genéticos Forestales (PNMRGF). 35 p.
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), 2001. Programa Nacional Forestal 2001-2006. 163
p.
Comisión Nacional Forestal (CONAFOR), 2001. Programa Estratégico Forestal para México
2025. 173 p.
Vargas H., J. Jesús, Basilio Bermejo V. † y F. Thomas Ledig (eds.). 2004. Manejo de
Recursos Genéticos Forestales, Segunda Edición. Colegio de Postgraduados, Montecillo,
Edo. de México, y Comisión Nacional Forestal, Zapopan, Jalisco.
Vera C., J.J. Vargas H. y J. Dorantes L. (eds.). Memorias del Simposium “Uso y Conservación
de Recursos Genéticos Forestales” realizado en Jalapa, Veracruz, el 5 de noviembre de
2002. Colegio de Postgraduados- Comisión Nacional Forestal.
56
CONSIDERACIONES EN EL MANEJO DE
GERMOPLASMA FORESTAL
Dr. Javier López Upton
Colegio de Postgraduados
Por tanto la producción de semilla debe estar ligada a generar materiales que generen
individuos de calidad genética superior.
Los criterios para seleccionar árboles para colectar semilla dependerán del producto a
obtenerse en la plantación. Muchos de los criterios establecidos han sido basados en la
producción de madera (aserrada y chapeada) y aunque no es el único, si es conveniente
57
seguir estos criterios, considerando que el mayor valor en el mercado de los árboles es la
madera. Por otro lado, aunque existen plantaciones con fines de “restauración” de suelos
(protectivas), donde las características de adaptación a factores adversos son muy
importantes (resistencia a la sequía, deficiencias nutricionales, p.e.) en algún momento el
poseedor del recursos podrá aprovechar sus árboles y obtener mayor beneficio económico
usando árboles con características adecuadas para aserrío. Por otra parte el transporte de
troncos es más rentable teniendo fustes rectos.
Características deseables
En casos más particulares y que necesitan en algunos casos análisis que requieren tiempo
i. Pesos específico de la madera alto
j. Contenidos altos de algún químico
k. Abundante productor de flores (ornamentales)
Métodos de selección
a. Inspección Ocular: Simple, identifica rápidamente todos aquellos árboles con buena
forma y tamaño sin llevar a cabo una estimación cuantitativa de las características de interés.
b. Selección por Comparación: Comparar el árbol seleccionado con sus vecinos más
cercanos o con el valor promedio del rodal. Muy eficiente en plantaciones o en rodales
naturales coetáneos.
58
DAP= Diámetro a la altura del
pecho
Alt= Altura
Dc = Diámetro de copa
Lc = Longitud de copa
Figura 1. Representación esquemática de dos árboles con similar fuste pero diferente tamaño
de copa. El árbol de la izquierda tiene una eficiencia de crecimiento mayor, y se espera que la
madera de ese árbol presente menor número de nudos en la madera.
Se puede recomendar realizar la primera selección por el método por Comparación, a esos
árboles se les llama candidatos. Posteriormente usar el Sistema de Línea Base para definir
los seleccionados, o bien usar una características de más difícil evaluación (densidad de
madera, p.e.).
Recomendaciones: La selección debe realizarse sobre árboles que están bajo condiciones de
competencia completa, es decir con árboles circundantes, ya que los árboles asilados
crecerán (generalmente) más que los otros árboles, es decir tendrán un ambiente “ventajoso”
de desarrollo y serán mayores que los demás (Figura 2a). Los árboles muy aislados tendrán
mayor cantidad de ramas y frutos y son comúnmente colectados, pero deben evitarse ya que,
al estar aislados, son difíciles de recibir polen de otros árboles, lo que aumenta la
probabilidad de auto polinización en dicho árbol. Lo anterior provoca en muchas especies
forestales, mayormente las coníferas, un aumento en la cantidad de semillas vanas, y
además menor germinación de las semillas y reducido vigor en las plántulas.
Es importante realizar la colecta con una distancia de 100 m entre árboles (Figura 2b). La
dispersión de la semilla en general no es muy lejana del árbol madre, ya que la mayor parte
de ella se dispersa en distancias menores a 100 m, por lo que los árboles tienden a
establecerse en grupos de individuos con cierto parentesco. Al seleccionar árboles no
emparentados se evitan los problemas de endogamia en las siguientes generaciones,
especialmente cuando la progenie de esos árboles se utiliza como fuente de semilla.
59
Figura 2. Ejemplos de selección de árboles: a) árboles aislados se cuestionan su mayor talla,
b) distancia de selección entre árboles, y c) efecto del suelo más profundo en el desarrollo de
los árboles, donde (s) indica árboles seleccionado y (x) árbol candidato pero no seleccionado.
Poner atención a las pequeñas variaciones en la profundidad del suelo, como son las
depresiones en el terreno, donde el suelo es más profundo, los árboles serán más grandes, lo
que afecta una comparación objetiva entre individuos de un rodal. Por tanto se debe
“bloquear” este factor, seleccionando a lo largo de esa depresión los mejores árboles.
Similarmente, sólo realizar comparación entre individuos que esté en suelos someros (Figura
2c).
Se debe colectar semilla de suficientes individuos para evitar una diversidad genética
reducida en las plantaciones. De otra forma, las plantaciones tendrán poca diversidad y serán
más propensas a factores destructivos. El número mínimo de árboles esta determinado por
las necesidades de plantación y la productividad de semillas por individuo. Igualmente, entre
menos prolífica sea una especie mayor número de individuos serán necesario para cubrir las
metas de producción de planta. Sin embargo, ese número puede fijarse como:
Una mayor cantidad de árboles colectados permitirá hacer reservas de semilla en los bancos
de germoplasma y utilizarla cuando sea necesario, como lo es en años no semilleros o de
bajo presupuesto. Igualmente, entre más árboles sean colectados, mayor será su diversidad,
lo que es importante en programas de conservación de recursos genéticos y de
mejoramiento.
60
Certificación del germoplasma
Todos los lotes de semilla deben tener las indicaciones de su origen para usarlo en lugares
adecuados, y tener idea de la composición y calidad de la semilla.
Todos los materiales colectados deben contener información sobre la procedencia y fuente.
Se conoce como procedencia al lugar Nativo de una población de árboles; y fuente a la
región o lugar donde fue colectado el material.
Ejemplo:
1. Semilla de Pinus greggii colectada en El Cañón Los Lirios, Sierra de Arteaga,
Coahuila, de una población natural. Ambas, procedencia y fuente son la misma.
En este ejemplo, suponga que el ensayo tiene árboles cuyos padres crecen naturalmente
en El Cañón Los Lirios. ¿Será igual la semilla de esta progenie a la del rodal natural de donde
habitan sus padres?
61
identificar la fuente. En este caso se debe indicar que hay otras procedencias creciendo en
esta plantación, y por tanto la semilla no es “pura”, ya que conocemos el árbol madre, pero no
los padres.
Por otro lado, esta fuente es un ensayo de evaluación en donde se dejarán los árboles de
mejor apariencia o calidad fenotípica para que se entrecrucen entre ellos, por lo que la
calidad genética de la semilla podrá ser mejor que la proveniente de los rodales naturales.
Se asume que la evolución de las poblaciones de la especie dentro de una región ha sido
moldeada por factores climáticos u otros factores ecológicos, particularmente a través de la
selección natural. Por lo que las poblaciones nativas de una especie serán las más
adaptadas a su ambiente que otros materiales de diferentes procedencias.
Así por ejemplo, para el Edo. de Hidalgo se ubicaron 44 poblaciones, a las que se les
determinó su ubicación geográfica y altitudinal, clima, temperatura y precipitación media
anual, especies arbóreas asociadas, color y pH del suelo. Con estos datos se agruparon las
poblaciones en dos grandes grupos. En la Figura 3, las áreas de la derecha y centro derecha
se ubican poblaciones de baja elevación y de alta humedad, donde se ubica dentro de ésta
cuatro grupos de poblaciones. A la izquierda se ubican las poblaciones de la zona templado-
semiseca, con cinco subgrupos. De manera estricta la semilla debe moverse dentro de cada
grupo, sin embargo, puede utilizarse semilla dentro de cada zona, con cierto riesgo de mal
adaptación. No es conveniente usar semilla entre zonas por los problemas de adaptación que
pudieran ocurrir.
62
Figura 3. Zonas semilleras para Pinus greggii var. australis en el Estado de Hidalgo.
63
(“plasticidad” fenotípica) este intervalo puede ser mayor, sin embargo para cada especie se
deberán realizar ensayos en ambientes uniformes para determinar diferencias de crecimiento
entre ellas.
LITERATURA CITADA
Sáenz-Romero,C.; Guzmán R.,R.R.; Rehfeldt,G.E.Altitudinal genetic variation among Pinus oocarpa
populations in Michoacán, México; Implications for seed zoning, conservation, tree breeding and global
warming. For. Ecol. Manag.
64
Establecimiento y manejo de fuentes semilleras
1 Introducción
Para obtener semilla en grandes cantidades, una vez que se ha definido la especie a usar,
es común, por lo menos en México, que se recolecte germoplasma de rodales naturales no
identificados y menos aún mejorados (Nienstaedt, 1990), motivo por el cual el fracaso de
muchos de los programas de reforestación o de plantaciones, ya que es conocido que parte
del éxito de una plantación depende en gran medida de una semilla de alta calidad (Jaquis,
1997).
Zobel y Talbert (1988) señalan que para cubrir las necesidades inmediatas de semilla se
puede recurrir a:
a) semilla de los mejores fenotipos (árboles) individuales
b) semilla de los mejores rodales
c) áreas semilleras
Mientras que en el largo plazo, la mejor opción son:
d) los huertos semilleros.
65
2) identificación de la especies deseadas y los productos finales
3) descripción de la biología, autoecología y sistema genético
4) estimación precisa del número de semillas requeridas para llevar a cabo las
plantaciones, así como del tiempo para su suministro
5) identificación del nivel de mejoramiento genético deseado para el área bajo manejo
Una fuente de semilla es el lugar de donde se obtiene semilla u otro propágalo para fines de
propagación, por lo que cualquier área del bosque, plantación o incluso hasta algún árbol
aislado, podría ser considerado una fuente semillera.
En México, el lugar más frecuente donde se realizan las colectas de semilla forestal es en
rodales de bosques nativos, en los cuales no existe ningún nivel de mejoramiento, incluso en
la mayoría de los casos ni se registra la procedencia y/o fuente de semilla.
En el mejoramiento genético las mayores ganancias y más fáciles de obtener se logran con el
uso de la especie y procedencia adecuada (Zobel y Talbert, 1988). Por ejemplo, en ensayos
establecidos con Picea glauca se encontraron diferencias entre procedencias para la variable
volumen de poco más del 40 % (Nienstaedt, 1990).
66
Por lo anterior, es importante que cuando se disponga de información de ensayos de
procedencias, la recomendación sería recolectar germoplasma de las procedencias que
dieron mejores resultados en dichos ensayos, y que los sitios donde se vaya a plantar sean
de condiciones similares a donde se estableció el ensayo del cual se obtiene la información, o
bien, que corresponda a alguna procedencia que se reconoce que tiene estabilidad y buenos
rendimientos cuando se ha probado en diversos lugares o ensayos. Ejemplo de este último
caso es la procedencia de Mountain Pine Ridge de Belize en Pinus caribaea var.
hondurensis (Lamb, 1973).
Sin embargo, en muchos casos es necesario emplear semilla de otros lugares, dado que en
el área a plantar no existe vegetación forestal, o bien, ésta no satisface las necesidades del
producto que se desea. En dichos casos, la recomendación es realizar la colecta en rodales
de toda el área de distribución de la especie, para reducir el riesgo de recolectar y establecer
material que tiene menos potencial genético (Jaquis, 1997). En estos casos es ideal llevar un
registro del lugar de origen para cada área de plantación, de modo que algún material que
presente un buen rendimiento sea posible recurrir a la procedencia original (Pedersen et al.,
1995).
Algunas de las reglas básicas para el movimiento de germoplasma, tanto lo que corresponde
a la introducción de especies exóticas como del traslado de las especies nativas son, de
acuerdo con Zobel y Talbert (1988) y Nienstaedt (1990), las siguientes:
1) No trasladar especies de clima mediterráneo a clima continental.
2) No trasladar una especie de clima uniforme con pocas fluctuaciones de precipitación y
temperatura a clima con fluctuaciones grandes.
67
3) No trasladar fuentes de elevadas altitudes o de altas latitudes a bajas altitudes y
latitudes, ni viceversa. Sin embargo, procedencias de elevadas altitudes y de bajas
latitudes pueden trasladarse exitosamente hacia bajas altitudes a mayores latitudes y
viceversa.
4) No trasladar especies de suelos ácidos a suelos básicos, o de suelos arenosos a
suelos arcillosos, ni viceversa.
Son rodales que presentan arbolado de calidad fenotípicamente superior, donde se eliminan
los fenotipos de poca calidad y únicamente se dejan para producción de semilla los fenotipos
de mejor apariencia (Zobel y Talbert, 1988).
También se dice que son rodales naturales, especialmente seleccionados y manejados para
la rápida y abundante producción de semillas (Clausen, 1990).
Ventajas
De acuerdo con diversos autores (Patiño y Villarreal, 1976; Ladrach, 1982; Niembro, 1985;
Zobel y Talbert, 1988; Clausen, 1990) las principales ventajas que se tienen con la colecta de
germoplasma en áreas semilleras son:
68
a) Período relativamente corto para su establecimiento y obtención de semilla.
b) Permiten optimizar las labores de colecta, se concentra la producción de semillas en
zonas específicas, lo cual reduce los gastos de operación.
c) Se obtienen grandes cantidades de semilla a corto plazo y a costo razonable, en
comparación con los huertos semilleros.
d) Se tiene calidad genética superior de la semilla, que va de 5 a 10 %, en comparación
con las colectas a granel, sobre todo en características de adaptabilidad, calidad del
fuste y resistencia a enfermedades.
e) Se conoce la fuente de semilla.
f) En especies exóticas, es factible el desarrollo de una “raza local introducida”.
g) Se optimizan las labores de colecta.
Atributos
Los principales atributos de estas fuentes provisionales de semilla son:
a) Semilla de mejor calidad genética
b) Fuente adecuada de semilla (si se conoce el origen)
c) Semilla bien adaptada a costo moderado
Especificaciones
De acuerdo con Zobel y Talbert (1988) las principales especificaciones para el
establecimiento de una área semillera son las siguientes
a) Utilizar rodales naturales o plantaciones cercanos a la madurez
b) No existen limitaciones específicas de edad, pero deben tener la suficiente para
producir semilla y que las copas con suficiente cobertura para producir abundantes
cosechas de semilla.
c) Debe reunir condiciones adecuadas para su manejo, como una adecuada localización
y que sea accesible, cerca de mano de obra, de preferencia en terrenos planos o con
pendiente suave.
d) El tamaño más común de las áreas semilleras es de 9 a 16 ha. El tamaño está
determinado por el tamaño del rodal. Por la costeabilidad del manejo se ha
establecido que cuando menos sean 4 ha. Una vez escogida dicha área, decidir
cuáles árboles se quedan y cuáles se eliminan, dejando una densidad mínima de 25
árboles ha-1, siendo lo ideal de 50 a 75 árboles ha-1, ésto de acuerdo con la edad y
otras características
69
e) Se debe tener una zona de aislamiento de 100 a 200 m de ancho , como zona de
dilución de polen
f) Por lo general, son de forma rectangular.
Recomendaciones
En la selección de árboles para una área semillera, se procede de manera semejante que
para la selección de árboles superiores (plus), pero siendo menos rigurosos. En general se
debe tomar en cuenta que:
a) Sean árboles con copas dominantes o codominantes.
b) Los árboles tengan buen vigor, fuste recto, forma de ramas deseable, buena poda
natural, libre de insectos y enfermedades.
c) Árboles de tamaño suficiente para producir abundantes cosechas
d) No debe dejarse ningún árbol que esté por debajo del estándar deseado, a pesar de
las necesidades de espaciamiento
e) Para buena producción de semilla es fundamental que las copas de los árboles para
cosecha estén expuestas a plena luz solar, por lo menos en tres de sus costados.
f) Para la mayoría de las especies se requiere una zona de aislamiento o zona de
dilución de polen, la cual debe rodear completamente el área semillera.
g) La cantidad de árboles que se requiere varía. Algunos autores señalan de de 50 a 80
árboles ha-1, mientras que otros indican de 60 a 125 árboles ha-1. En todo caso,
depende de especie y edad del arbolado.
Aclareo
Para mejorar la calidad genética del rodal o área semillero es necesario la remoción
(eliminación) de árboles no deseables, lo que se hace a través de aclareos (Clausen, 1990).
La eliminación de los árboles de fenotipo inferior se realiza por derribo direccional para evitar
el daño al arbolado residual (Flores, 2006). Asimismo, el aclareo debe programarse de forma
adecuada, quizás en dos o tres etapas para evitar que los árboles residuales sufran daños
por el viento (Galeote et al., 1993).
El aclareo determina el año en que el área semillera producirá la primera cosecha comercial
de semilla, así como otros efectos, tales como plagas y daños por el viento (Jaquis, 1997). En
general, hasta después del cuarto o quinto año después del aclareo se obtienen importantes
cosechas de semilla (Zobel y Talbert, 1988).
70
Manejo
Como parte del manejo, es importante considerar que después del aclareo es necesario
remover los desechos y reducir el material dejado en el suelo del bosque. En las limpias se
debe eliminar la competencia y retirar ésta del área para evitar que se conviertan en fuente
de plagas. Asimismo, la fertilización y a veces el riego, son prácticas comunes, sobre todo
cuando se decide que una área semillera sea utilizada por un largo período. Igualmente, la
aplicación de insecticidas, fungicidas, herbicidas y otros productos químicos, se deben aplicar
cuando sea necesario, para ello es necesario que el personal realice visitas frecuentes para
identificar posibles peligros como plagas, enfermedades y de ser necesario hacer medidas de
control (Jaquis, 1997).
Por otra parte, la literatura señala que la fertilización con nitrato de amonio o de calcio al
momento del rompimiento de la yema vegetativa estimula la regeneración de la copa y en
algunas especies aumenta la floración, pero es ideal contar con información precisa para
cada especie en particular. Asimismo, como parte del manejo, y con el propósito de aumentar
la producción de semilla es posible el uso de técnicas como la fertilización y el anillado
(cinchado parcial), así como el aclareo para aumentar tamaño de copa (Jaquis, 1997).
Cosecha de semilla
Las áreas semilleras se clasifican en temporales y semipermanentes, dependiendo de las
necesidades de semilla y del tamaño de los mejores rodales (Zobel y Talbert, 1988; Jaquis,
1997).
Las áreas semilleras temporales se consideran así cuando se pueden derribar los árboles
para colecta de semilla. En estos casos se da por hecho que abundan los rodales con buenas
características para ser áreas semilleras.
Las áreas semilleras semipermanente se operan bajo el principio que se desea obtener
varias cosechas. En este caso es necesario contar con información sobre rendimiento de
semillas por cono, así como de conos por árbol, de modo que sea factible planear el potencial
de rendimiento de semilla del área semillera.
71
Los mejores rodales, son los cercanos a la madurez, con suficiente edad para producir
semilla y árboles con copa de suficiente cobertura para producir semilla. Por ejemplo, en
Pinus taeda (en los E.U.A.) arbolado de 20 a 40 años; en P. caribaea y P. oocarpa (en
Centroamérica) árboles de 10 a 20 años; y en Eucalyptus árboles de 3 a 4 años (Zobel y
Talbert, 1988).
Experiencias en México
En México, los esfuerzos por iniciar programas de mejoramiento genético se han dado de
forma bien marcada en dos ocasiones; el primero a través del entonces Instituto Nacional de
Investigaciones forestales (INIF) y el segundo a través del Centro de Genética Forestal
(CGF). En cada ocasión el establecimiento de áreas semilleras ha sido una de las primeras
tareas, con resultados favorables en cuento al establecimiento, pero pobres en cuanto al
manejo y uso de semilla de calidad superior para el establecimiento de plantaciones
forestales.
En la década de 1960 se iniciaron los primeros trabajos para establecer una red de áreas
semilleras, en 1967 en los estados de Michoacán y Puebla, programa que se intensificó en
1974 en Durango y Jalisco. En estos trabajos se consideró el establecimiento de 220 áreas
incluyendo para las principales coníferas nativas de México. Hasta 1976 se habían
establecido 32 áreas con una superficie de 228 ha, con 14 especies. El programa se
suspendió en 1980 (Patiño, 1976).
72
2.3 Huertos semilleros
Antes de 1956 el término huerto semillero se usaba para referirse a cualquier a cualquier área
del bosque o plantación ordinaria donde se colectara semilla. Fue en 1956 cuando Syrach
Larsen señaló que el término de jardín semillero (seed-garden), huerto semillero (sedd-
orchard), plantación semillera (seed-plantation) o jardín de fuente semillero (seed-source-
garden), debería ser usado solamente para referirse a material seleccionado para
mejoramiento genético Feilberg y Soegaard, 1975).
En 1958 Zobel y colaboradores propusieron señalaron que “un huerto semillero es una
plantación de árboles genéticamente superiores, aislada para reducir la polinización
proveniente de fuentes externas genéticamente inferiores, manejada intensivamente para
producir cosechas de semillas frecuentes, abundantes y fácilmente recolectables. Se
establece mediante clones (injertos, estacas) o plántulas d árboles seleccionados por sus
características deseables”. Mientras que en 1974 la OECD señala una definición menos
rigurosa, dice “un huero semillero es una plantación de clones o progenies seleccionadas,
aislada o manejada para evitar o reducir la polinización proveniente de fuentes externas,
manejada para producir cosechas frecuentes, abundantes y fácilmente recolectables”
(Granhof, 1995).
Granhof (1995) señala que la diferencia entre las dos definiciones, está en el grado de
evaluación que se requiere. En el concepto de Zobel señala el huerto está compuesto pr
árboles seleccionado y evaluados que han demostrado superioridad, y en el concepto de
OECD el huerto está compuesto por árboles seleccionados, pero no necesariamente
evaluados.
73
b) De plántulas o sexuales. Proceden de semillas, de manera que son resultado de la
reproducción sexual y por tanto cada semilla y más tarde cada plántula o árbol contiene
información genética única.
Planeación
Los huertos semilleros se justifican ampliamente cuando existe un amplio programa de
plantaciones forestales donde está incorporado el mejoramiento genético, ya que los huertos
son el principal instrumento para lograr ganancias (Granhof, 1995).
Van Buijtenen (1975) señala como los principales factores a tomar en cuenta en la
planificación de un programa de huertos, los siguientes:
a) Conocer cómo se definieron los objetivos del programa de huertos
b) Conocer la biología de la especie o especies a usar
c) Formular estrategias alternativas de mejoramiento
d) Determinar qué método de mejoramiento es más sustentable
e) Determinar si las poblaciones de mejoramiento y de producción estarán combinadas o
separadas
f) Estimar la tasa de endogamia para la producción de generaciones avanzadas
g) Conocer cómo se estimó la relación costo-beneficio
74
h) Asegurar los recursos a largo plazo (recursos financieros, terrenos, personal)
i) Conocer cuáles son las ganancias esperadas
j) Conocer la conveniencia de los programas a través de cooperativas, destacando el
intercambio de información y de material para plantar, de asistencia técnica, de
cooperación en los ensayos de procedencias, entre otros
Establecimiento
La decisión de lugar dónde ubicar el huerto es una de las más críticas, ya que determinará en
gran parte el resultado en la producción de semilla (Jaquis, 1997). Por ello, debe ser un área
que satisfaga los requerimientos biológicos de la especie para la producción de semilla, y por
otra parte que sea posible dar un manejo intensivo, quizás mucho mejor que una huerta de
fruta.
Entre los aspectos relevantes a considerar para el establecimiento de huertos, Jaquis (1997),
así como Zobel y Talbert (1988) señalan los siguientes:
1) Historia de floración y clima. Se produce floración abundante y regular en áreas secas
cálidas donde no se presentan heladas tardías en primavera o tempranas en otoño.
2) Suelos y topografía. Deben ser suelos productivos, con buen drenaje y pendiente
suave, donde sea posible realizar tareas de forma mecánica.
3) Servicios. Ente mejores condiciones de servicios como disponibilidad de agua
adecuada, caminos de acceso, mano de obra, equipo y suministro de otros materiales
necesarios.
4) Ausencia de plagas y enfermedades. Evitar establecer huertos en áreas con riesgo
elevado de plagas o enfermedades.
5) Aislamiento de polen externo. Es necesario evitar la contaminación de polen de menor
calidad genética, por lo cual se debe aislar el huerto tanto como sea posible. En el
huerto semillero se ocupan zonas de dilución de polen alrededor del huerto, y en
algunos casos dentro del mismo huerto. En coníferas se dice que dicha zona o franja
debe ser de por lo menos de 150 m.
6) Aislamiento de lagos y arroyos. Conviene que los huertos no estén cerca de cuerpos
de agua (arroyos, ríos, lagos) o de centros de población, ya que cada vez es más
75
frecuente existe mayor control en el ambiental que pudiera limitar la aplicación de
agroquímicos, los cuales necesarios para el manejo intensivo.
7) Tamaño. En el establecimiento del huerto debe existir un diseño adecuado, el tamaño
apropiado (mínimo 2 ha) y un número de individuos adecuado para satisfacer las
necesidades de semilla para fines operativos. Cuando el área a reforestar o plantar
sea menor de 400 ha, lo más probable es que no vale la pena el establecimiento del
huerto semillero; en ese caso es mejor buscar una área semillera o comprar semilla
mejorada.
8) Asegurar el uso del terreno para el huerto por 50 a 100 años. Un huerto semillero
sería funcional o costeable si estuviera produciendo semilla para plantar una
superficie considerable, por ejemplo, 2,000 o más ha año-1, y utilizar dicho huerto por
lo menos durante 25 años.
Otros aspectos relevantes a considerar previos al establecimiento del huerto son los
siguientes:
a) Eliminación de la vegetación (si es necesario), b) Preparación del suelo, c) Evaluación de
la fertilidad, d) Establecimiento de cultivos de cobertura, e) Protección al sitio contra riesgos
de incendios y de vandalismo, f) Establecer o contar con una red de caminos, g) Establecer
un sistema de riego, y h) Cuando se trate de clones usar ente 20 y 50 clones para tener una
composición genética adecuada.
76
Por su parte, Jaquis (1997) las presenta en tres grupos: a) manejo del sitio, b) manejo del
polen y de la calidad genética, c) manejo de la salud del mismo. Enseguida se describen
algunos puntos de interés respecto a cada uno de ellos.
Para aumentar la producción de semilla y como parte del manejo del sitio se puede hacer
inducción floral a través de estrés hídrico, poda de raíz, fertilización con nitrato de calcio,
cinchado parcial del tallo de los árboles y aplicación de inyecciones de giberelinas, así como
de hacer polinización complementaria.
2) Manejo de polen.
El manejo del polen influye fuertemente en la calidad genética de la semilla a obtener, ya que
todos los árboles deben contribuir igualmente a la producción de semilla y la contaminación
del polen debe ser mínima, así como también debe mantenerse al mínimo el grado de
endogamia. Uno de los problemas más frecuentes es la contribución desbalanceada de
polen y contaminación de polen. Por lo anterior, debe tenerse presente que el polen está vivo,
y por lo tanto se debe manejar para mantener su viabilidad. Como parte de este manejo se
tiene que tener personal entrenado en la recolección, extracción, prueba, evaluación y
reaplicación de polen almacenado o fresco.
77
partes vegetativas y de partes reproductivas, éstas últimas son las que pueden ocasionar
pérdidas de semilla mayores a 50 % (Zobel y Talbert, 1988).
Las plagas más comunes son: defoliadores, insectos chupadores, barrenadores de tallo y
cono, y las que se alimenta de semillas. Mientras que las enfermedades más comunes son:
pudriciones de raíz, enfermedades foliares, enfermedades de ramas y tronco y royas de
conos. Otros agentes bióticos y abióticos dañinos son: pequeños mamíferos, pájaros,
heladas, nevadas e incendios.
Producción de semilla
La recolección de conos, beneficio de los mismos, así como la extracción de semilla y el
almacenamiento de la misma, puede hacerse considerando el huerto como un todo, que se
maneja como una sola unidad de producción, o bien, considerando cada clon o familia como
una unidad de producción.
La información que proporcionen las pruebas genéticas, de modo especial las pruebas de
progenie, determinarán en gran medida la forma de colecta (Valencia et al., 1996). Para
clones y familias que presenten interacción genotipo-ambiente es recomendable
considerarlos como unidades de producción individual. Mientras que en huertos semilleros
con aclareo genético donde se han eliminado los materiales de menor calidad, o para clones
y familias sin interacción genotipo-ambiente, lo recomendable es considerar a todo el huerto
como una sola unidad de producción.
Es importante tener presente que las semillas de árboles fertilizados son más viables, más
grandes, con mayor porcentaje de germinación, entre otras características, en comparación
con la semilla obtenida de colectas a granel o de forma silvestre. Lo anterior se debe tomar
en cuenta para hacer los cálculos correspondientes sobre necesidades de semilla (Jaquis,
1997).
Registros
78
La elaboración y archivo de registros son necesarios para mantener el historial del huerto
semillero (Zobel y Talbert, 1988) y la base de datos debe servir para definir las
recomendaciones y actividades futuras de manejo (Jaquis, 1997). Los registros necesarios a
llevar en el huerto semillero son de dos tipos: a) los que se refieren al huerto en general; y b)
los que se refieren a árboles individuales. Enseguida se indican algunos de los puntos a
considerar en cada uno de ellos, de acuerdo con diversos autores (Zobel y Talbert, 1988;
Clausen, 1990; Jaquis, 1997).
79
e) semillas (producción de conos, frutos, semillas, fecha de maduración, número de
semillas por cono, viabilidad, capacidad de germinación)
f) susceptibilidad de semillas, conos y frutos a insectos y enfermedades
g) rametos. Cuando cada rama de un árbol contienen injertos de varios (otros) árboles, se
necesita tener los datos por cada rama o rameto, de los datos anteriores; esto
generalmente en huertos de investigación.
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82
ACONDICIONAMIENTO DE SEMILLAS FORESTALES
FEDERICO FACIO PARRA1
Para obtener esta calidad de los lotes de semillas es necesario pensar en el conjunto de
factores que intervienen en este proceso, me refiero a los recursos humanos que
intervenimos, al equipo y maquinaria necesaria para ser mas eficientes los procesos y
conjuntamente con el anterior poder elevar la productividad, así mismo, tomar en cuenta la
materia prima, como viene de campo y cual es la calidad que se requiere como producto
terminado, refiriéndome a la calidad física, fisióloga, genética y sanitaria. En si la calidad es
hacer las cosas bien y a la primera, lo cual es nuestra misión.
La semilla es un ente vivo, que como tal es necesario cuidarlas hasta que termine su ciclo de
vida, esta termina dando origen a un nuevo ser, por lo tanto es nuestra responsabilidad
mantenerla viable para que esto se cumpla.
1
Profesor Investigador de la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Centro de Capacitación y Desarrollo
en Tecnología de Semillas. Buenavista, Saltillo, Coah. ffacio@uaaan.mx
83
En las semillas maduras la naturaleza misma las dispersa hasta sitios apropiados para su
crecimiento. Los diferentes tipos de frutos están diseñados de tal forma que aseguran la
dispersión de diferentes formas: los conos y la mayoría de los frutos secos tienen
mecanismos para su dispersión, como las vainas se abren repentinamente; las semillas con
alas o con pelos son llevadas por el viento; las semillas de bajo peso, o impermeables que
les permiten flotar son conducidas por medio de agua hasta lugares para su brotación;
semillas con cáscara o bellotas y los frutos carnosos son consumidos por aves o por
mamíferos y sus semillas son distribuidas en el excremento, en diferentes lugares
generalmente retirado de los lugares de consumo, donde posteriormente germinan y dan
origen a una nueva planta.
En las recolecciones la gran mayoría de las cosechas de semillas se realiza en los frutos
razón por lo cual, en algunos casos, lo que se siembra en los viveros es el fruto, y no la
semilla y en otros se separan frutos de las semillas, con el fin de acelerar y asegurar su
germinación. Razón por lo cual es necesario la extracción de la semillas de las diferentes
formas como se encuentren y para lo cual se realizan diferentes operaciones como:
maceración y despulpado, lavado, secado, separación de alas, clasificación y en algunos
casos el tratamiento ya sea físico o químico.
Algunos cuidados previos son necesarios recalcar, tal es el caso del transporte de la cosecha
de los frutos al lugar donde se va a realizar el acondicionamiento, transporte, donde en
algunos casos es requerido días para que lleguen de un punto a otro. Por lo que se sugiere
evitar la tardanza e inmediatamente que lleguen a su destino final airear o colocarlas al viento
para su secado posterior, esto es con el fin de evitar el desarrollo de hongos, sobre todo si la
semillas se encuentran con alto contenido de humedad y las condiciones climáticas no son
tan benévolas para la conservación o almacenamiento; Algunas otras ventajas que se
pueden tener son ahorro en el secado posterior, sobre todo si se realizará en forma artificial,
así como, en algunos casos evitamos perder semillas que vienen en cono, también
incremento de la germinación de las semillas, debido a latencia probable existente.
Primeramente es importante realizar el registro de los materiales que llegan, considerando los
datos principales de control, que serán ubicados dentro y fuera del recipiente de cosecha o
84
transporte, bajo un sistema de registro de los lotes, Con las etiquetas en cada recipiente.
Continuar con esta información cuando se llega a los lugares para su acondicionamiento es
importante, la que servirá de base para todos los productos derivados de estos lotes, así
como las operaciones posteriores que realizar.
METODOS DE EXTRACCIÓN
Los conos y otros frutos leñosos o correosos se secan hasta que las escamas se abren o las
semillas se separan de la placenta, y después se someten a un tratamiento manual o
mecánico, de volteado en un tambor o trillado para separar las semillas secas de los frutos
secos.
En algunos frutos indehiscentes, sobre todo nueces, aquenios y sámaras aladas no requieren
extracción, sino que se almacenan o siembran directamente como tales frutos. Algunas
especies, en las que las semillas están dentro de una cubierta delgada y carnosa, pueden
secarse o sembrarse con esa piel intacta y seca (Stein et al., 1974). En esos casos es
conveniente que los frutos se sequen a cubierto y que se les dé la vuelta con frecuencia. En
algunas de estas especies no obstante, puede mejorarse la germinación si se quita la pulpa.
Bonner (1978) ha dividido las semillas de frondosas en tres clases según sus necesidades en
lo que se refiere al almacenamiento y a la manipulación previa a éste. Esas clases son las
siguientes: 1) semillas que deben secarse antes de la extracción y el almacenamiento; 2)
semillas que deben mantenerse húmedas en todo momento, tanto durante la limpieza como
durante el almacenamiento es decir, especies recalcitrantes, estas especies son en su gran
mayoría propias de los trópicos y 3) semillas que deben mantenerse húmedas para la
extracción y después han de secarse para su almacenamiento.
85
DESPULPADO
El despulpado de los frutos carnosos debe efectuarse al poco tiempo de la recolección, para
evitar la fermentación y el calentamiento, ya que estos frutos se han cosechado maduros.
Cuando los lotes de semillas vienen en pequeñas cantidades, suelen ponerse primero en
agua. Tras el remojo, la carne se exprime con la mano o se machaca con algún otro medio,
puede ser un bloque de madera, un rodillo o una prensa para frutos, tratando de no causar
problema a las semillas. Otra posibilidad consiste en desprender la carne frotándola en un
tamiz o pasándola por él. Generalmente, la pulpa y la masa pueden separarse de la semilla
mediante lavado o cribado por los tamices adecuados o también mediante flotación
diferencial en un recipiente profundo, que está atravesado por una lenta corriente de agua, lo
cual permite que la semilla se hunda, mientras que la pulpa sube a la superficie.
Para quitar la carne de las semillas se puede utilizar también un procedimiento hidráulico. Se
coloca el fruto en una bolsa de mallo o en un cesto de alambre y se le aplica el chorro de
agua de una tobera de alta presión hasta que se desprenden toda la carne y la mayor parte
de las pieles.
En las semillas ortodoxas deben secarse al aire cuidadosamente, bajo techo, y dándoles la
vuelta con frecuencia. El paso siguiente es el envío a los viveros o el tratamiento para ajustar
el contenido de humedad al valor correcto correspondiente a la especie de que se trate, antes
de su almacenamiento.
Para los casos en que hay que despulpar grandes cantidades de frutos se dispone de
máquinas de diversos diseños. Son las molturadoras, hormigoneras, trituradoras de martillos
y maceradoras. Casi todas ellas se limitan a soltar las semillas de la carne, de manera que se
precisa una limpieza ulterior para eliminar parte del residuo o todo él. La separadora Dybvig,
en cambio, despulpa el fruto y limpia por completo las semillas en una misma operación.
Cuando se trata de pequeñas cantidades de frutos carnosos y con semillas pequeñas, la
operación puede efectuarse rápidamente con una mezcladora eléctrica.
86
SECADO
El secado al aire bajo techo es un método eficaz para los conos de Abies y Cedrus, que se
desintegran enseguida con este tratamiento y que pueden resultar fácilmente dañados si se
los calienta al sol o en secadoras. Se emplea también para separa los frutos del involucro que
los recubre, como Quercus y Fagus (Morandini, 1962). Al mismo tiempo, es un procedimiento
adecuado cuando se desea secar solo ligeramente estas especies y otras parecidas que han
de almacenarse con un contenido de humedad alta, pues de lo contrario perderían viabilidad.
Secado al sol
Es el método idóneo para secar cono y frutos de especies capaces de soportar las
temperaturas, bastante altas, que comporta. Se emplea habitualmente durante la estación
seca, en climas tropicales, subtropicales o templados cálido, donde pueden tener una eficacia
del 100 por ciento como procedimiento para que los frutos se abran y por tanto hace
innecesarias el secado artificial. En los climas templados frescos y húmedos es mucho
87
menos fiable, y a veces debe ser complementado, cuando no es sustituido por el secado en
estufas.
Uno de los métodos más sencillos de secado al aire, y que además exige poca inversión en
equipo, consiste en extender los frutos en capas sobre rejillas, plataformas, lonas o sobre tela
metálica cuya maya tenga el tamaño adecuado para que las semillas pasen por ella una vez
secas y caigan en unas lonas o piezas de polietileno u otro material expuesto al sol.
Algunas características importantes que se requieren para hacer más eficiente el secado son:
1) Remover y dar vuelta a los frutos con frecuencia, para facilitar que los conos se
sequen y abran y suelten la semilla de manera uniforme.
2) Tener la posibilidad de cubrir de inmediato los frutos en caso de lluvia, bien
trasladándonos al interior de un edificio o construyendo sobre ellos una protección
temporal y por la noche si la humedad relativa aumenta.
3) Tratar de evitar el recalentamiento de los frutos cuando su contenido de humedad es
aún elevado. Esto puede comportar un oreo previo bajo techo, o también la necesidad
de evitar, en las fases iniciales, los mecanismos como las bases de la lámina
ondulada o las cubiertas de vidrio o polietileno, cuya finalidad es conservar el calor y
elevar la temperatura. La importancia de esta precaución varía considerablemente
según la fuerza local del sol y la medida en que cada especie tolera el calor.
88
2) Se requiere también de ventiladores que proporciones aire suficiente y a una presión
requerida de tal forma que el aire realice las siguientes funciones:
89
La temperatura máxima que las semillas tolerarán depende de las especies y
de qué ten secas estén. Hasta tanto no se hayan establecido las temperaturas
específicas para las especies, la temperatura segura de secado para la
mayoría de las especies ortodoxas es de 35 ºC hasta que el contenido de
humedad sea menor del 15 por ciento, por debajo de éste contenido de
humedad, la temperatura se puede subir a 45 ºC.
La temperatura del aire que las semillas que se pueden tolerar depende de la
tasa de secado, ya que la evaporación enfría la semilla y si el suministro de
energía se mantiene constante, la temperatura de las semillas mismas será
menor que la temperatura del aire.
En este contexto, se debe notar que una alta temperatura también incrementa
la respiración y el proceso de envejecimiento. Esto implica que el período en
que la semilla está sometida a alta temperatura, debe ser lo más corto posible;
por ejemplo, la HR debe mantenerse lo más baja posible asegurándole
suficiente ventilación.
3) Quemadores para elevar la temperatura y a su vez bajar la humedad relativa del aire.
La velocidad de secado será alta si la humedad relativa del aire de secado es baja, ya
que cada unidad de aire puede extraer más agua. Si se mantiene la misma húmeda
relativa y temperatura durante el proceso de secado, la velocidad de secado
disminuirá ya que el contenido de humedad de las semillas se reduce. Por lo que es
recomendable, si la especie lo permite aumentar la temperatura a medida que el
contenido de humedad baja, esto permitirá incrementa la tasa de secado, esto se
conoce como secado en escalas.
También se recomendaría para algunas especies que requieran calores altos utilizar
secadores del tipo intermitentes, estos proporcionan calor de altas temperatura hasta
90
80º C, según se requiera, por períodos de tiempo corto, seguidos por tiempos un
poco mayores de temperaturas fresca de 15-20 ºC; la proporciones de los tiempos de
1: 5 hasta 1: 15 según se requiera, así mismo la temperatura podrá ser regulada
según las necesidades. A su vez estos secadores son rotativos lo que permite un
secado mas uniforme.
Existen secadores de flujo continuo lo que permite que las semillas, que están en
columnas delgadas y en un movimiento descendente, los lo que se utiliza el aire
previamente calentado en la sección superior del secador, que es donde se realiza el
secado y en la parte inferior se aplica solo aire natural, en condiciones fresca y secas,
lo que permite que las especies que así lo requieran tendrán un secado mas eficiente.
Otra forma de secar es por medio de las estufas secadoras que para este fin es
mayormente utilizada. Las clasifican de la siguiente manera:
• De bandejas fijas
• Progresivas verticales
• Progresivas horizontales
• De tambor giratorio
• Portátiles.
LIMPIEZA DE SEMILLAS.
91
Se recomienda después de que los frutos o semillas se encuentren en condiciones de
ser sembrados, eliminando con este proceso todo el material inerte o de otras semillas
que por alguna razón se encuentra con la semillas que requerimos, se puede realizar
con una limpiadora de aire zarandas, una limpiadora rotativa o bien con un aspirador.
El aspirador fraccionario trabaja solo con aire que se encuentra en contracorriente con
la semilla por limpiar, se realiza por medio de un aspirador, levantando los materiales
livianos y eliminando así estos materiales. Este aspirador se recomienda cuando solo
hay que eliminar materiales livianos y no hay diferencias por tamaños. La diferencia
con el soplador, que es un equipo similar en os principios, es que este avienta aire en
contra corriente y no lo aspira como es el caso que estamos tratando.
SELECCIÓN O CLASIFICACION
Esta operación se realiza con el fin de uniformizar los lotes de semilla por su forma,
tamaño, color, peso y rugosidad de la testa; generalmente para siembras en los
92
viveros o directas en cantidades mayores y en algunos casos para eliminar materiales
de las mismas características físicas que las semillas deseadas, como es el caso de
semillas vanas o picadas por insectos. La base de esta efectiva separación es
encontrar una diferencia en las características físicas entre las semillas o material por
eliminar y los lotes de semilla deseada, así encontramos equipos de selección, que se
basa en hacer tomar en cuenta la característica física:
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94
Producción de semillas e indicadores reproductivos en coníferas 1
Introducción
Polinización y fertilización
1
Conferencia presentada como parte del XIII Curso Internacional de Actualización en
Tecnología de Semillas “Producción y Conservación de Semillas Forestales”
18-20 de Octubre 2006, Saltillo Coah.
95
En las coníferas, la época, el período, entre la polinización y la fertilización varían
según el género, la especie y el clima (Chamberlain, 1966; Mirov, 1967; Hocker, 1984). En las
coníferas la fertilización se produce en un lapso de 1 a 2 meses para los abetos y los
alerces, mientras para los pinos y los cedros blancos y rojos existe un retraso de 13 meses
(Hocker, 1984). En climas moderados o templados la polinización ocurre en la primavera
(Mirov, 1967). Para la mayoría de las especies de pinos que habitan en México, por lo regular
se polinizan en la primavera y la fertilización ocurre un año después. Los árboles que crecen
en bajas altitudes presentan tendencias a realizar la polinización primero que los que crecen
en lugares más altos (Patiño, 1973; Niembro, 1986).
Maduración de conos
96
orgánicos de bajo peso molecular como azúcares, ácidos grasos y aminoácidos, que son
gradualmente transformados a formas más complejas como grasas, carbohidratos y
proteínas (Krugman et al., 1974; Niembro, 1986).
Existen varios métodos para evaluar la madurez del cono, los que se pueden
mencionar son (Willan, 1991):
a) Peso en seco de la semilla, determinar cuando la semilla alcanza el máximo peso en
seco.
97
b) Análisis químico, en el proceso de maduración se producen cambios bioquímicos, por
ejemplo el aumento en grasa cruda y nitrógeno proteínico en Fraxinus pennsylvanica
Marsh. o en la reducción de azúcares en Pseudotsuga.
c) Radiografía con rayos x, se examina el desarrollo del embrión y el endospermo de las
semillas (Figura 1), que es un método rápido y relativamente directo de evaluar la
madurez de la semilla.
d) Contenido de humedad de los frutos, en muchas especies los conos y frutos pierden
agua.
e) Gravedad especifica, esta muy relacionado con el contenido de humedad, desciende
en la maduración.
f) Examen del contenido de la semilla, se examina el contenido de la semilla al cortar a
lo largo el cono, es un método fiable y sencillo.
g) Color del cono, los cambios de color que experimentan algunas especies es una
forma sencilla y confiable de determinar la madurez de la semilla.
Contenido de humedad
El secado de conos, permite que sus escamas abran. Cuando los veranos son secos
pueden causar una apertura temprana de cono y liberar la semilla en Pinus. El tiempo del
desprendimiento las semillas de los conos puede variar por meses o más, de un año a otro
(Allen y Owens, 1972) en Pseudotsuga.
Gravedad específica
98
gravedad específica por flotación de los conos en líquidos de peso específico conocido
(González, 1994). Existen varias tablas de pesos específicos de líquidos conocidos para
determinar si el cono es maduro o inmaduro por el contenido de humedad del cono. Las
mezclas de los líquidos, para las pruebas de gravedad específica y la relación con
maduración de cono y semilla, son de: Keroseno (GE 0.80), SAE-20 aceite de motor
automotriz (GE 0.88), ethanol al 95% (GE 0.82) y aceite de linasa (GE 0.93). Dicha prueba
debe de hacerse inmediatamente después de recolectar los conos para evitar la pérdida de
humedad (Barnett, 1978; González, 1994). Aunque la gravedad específica es uno de los más
confiables índices de madurez de semilla en coníferas, éste ha sido poco usado para
latifoliadas (Bonner, 1976b). McLemore (1959) menciona que los conos de Pinus palustris P.
Mill., están maduros cuando tienen menos de 0.88 de gravedad específica.
600 ml
(a)
3. Se sumerge el cono en la probeta y en posición de flotación se toma la segunda lectura.
750 ml
(b)
4. Posteriormente se sumerge el cono con la aguja y en esa posición se toma la lectura
siguiente.
775 ml
99
(c)
4. Se hace el calculo de la gravedad especifica:
La técnica consiste en que las semillas son cortadas a la mitad en forma longitudinal y
sus tejidos son examinados (Bonner et al., 1994; Kolotelo, 1997). Las semillas buenas son
aquellas firmes, sin apariencia de decaimiento y de daños por insectos y un buen color
(Bonner et al., 1994).
I. Semilla viable
Se puede iniciar con esta clasificación y añadir más, de antemano son requeridas ya que la
semilla descolorida y dañada necesita subdivisiones, las cuales pueden estar basadas en los
componentes (embrión, gametofito femenino, o ambos) y en las observaciones morfológicas
(amarillo, contenidos traslucidos, decoloración del gametofito).
Las ventajas que tiene este método es que es uno de los rápidos y más económicos,
puede realizarse en el campo para revisar como las colectas se realizaran y es un método
efectivo para semillas recién colectadas. Las desventajas de este procedimiento es que es
difícil aplicarlo en semillas pequeñas, los resultados son pobres cuando se utiliza semilla
almacenada y es un procedimiento destructivo (Bonner et al., 1994).
Semilla cortada
Contenidos podridos
Blando, arrugado, marchito
No germinable
no
no Gametofito deteriorado
Embrión normal
sí Probablemente no germinable
Gametofito
deteriorado, consistencia Ambos deteriorados
gelatinosa, decoloración sí Embrión amarillo,
gris o amarilla, transparente traslucido a transparente, como goma
a traslucido No germinable
Figura 2. Ejemplo de una clave para clasificar semilla a partir de una prueba de corte
(Kolotelo, 1997).
El color del cono se ha venido investigando como un indicador práctico para varias
especies, por varios investigadores por todo el mundo. Los conos serotinos de Pinus clausa
Walt. muestran madurez cuando se tornan de verde a café (Barnett y McLemore, 1966).
Cuando las escamas de los conos de Pseudotsuga menziensii (Mirbel) Franco se han
tornado cafés, las semillas están maduras y el vigor de la plántula será más alto (Ching y
Ching, 1962). Para Pinus merkusii Junghuhn & Vriese ex Vriese, las escamas de los conos se
tornan de verde a café cuando el cono madura y es un indicador de madurez de la semilla
(Arisman y Powell, 1986).
Producción de semillas
101
En el manual de análisis de conos de pinos del sureste de Estados Unidos de
Norteamérica, Bramlett et al. (1977), señalan que los conos de pinos tienen diferencias
morfológicas y anatómicas, y diferente potencial de producción de semillas, por lo que es
necesario determinar esa capacidad de producir semillas por cono y por especie.
Para evaluar la eficiencia de las áreas semilleras, se requiere hacer análisis de conos
y semillas. La cantidad de conos a seleccionar está en función de los objetivos que se
persigan, de la distribución del arbolado y de la variación de la población. Sin embargo, se
considera que una muestra de 25 a 100 conos, de todos los tamaños, es suficiente para
obtener resultados confiables (Bramlett et al., 1977). El procedimiento para el análisis de
conos y semillas, consiste en los siguientes pasos (Bramlett et al., 1977):
Paso 1
Colecta de muestra de conos maduros sanos que representen al huerto semillero o a clones
específicos.
Paso 2
Colocar cada cono en una bolsa separada, con identificación de especie, año,
rodal o huerto, clon, ramilla y cono.
Paso 3
Secar los conos al aire hasta que la separación de las escamas se inicie.
Paso 4
Los conos se secan en un horno de aire forzado a 32°C y hasta 42°C durante
24 horas.
Paso 5 (Opcional)
Estimar y registrar el grado de apertura del cono.
1=Completamente cerrado; 2= 1/3 abierto; 3=2/3 abierto; 4=sólo ligeramente
cerrado; 5=Completamente abierto.
Paso 6
Extraer semillas sueltas y óvulos abortados golpeando el cono sobre la mesa.
Paso 7
Separar semillas desarrolladas, de óvulos abortados
Paso 8
Contar y registrar el número de semillas extraídas desarrolladas.
Paso 9a Paso 9b
Colocar semillas desarrolladas en a). Colocar semillas desarrolladas en
un sobre un sobre etiquetado para
examinarlas con rayos x.
b). Radiografiar semillas en el sobre
c). Iniciar procedimiento de
germinación.
d). Clasificar las imágenes de la
semilla en radiografía.
Paso 10
102
Separar los óvulos abortados del primer año, de los óvulos abortados del
segundo año.
Paso 11
Remojar los conos en agua hasta que las escamas se aflojen.
Paso 12
Medir los conos al milímetro más cercano.
Los óvulos abortados el segundo año de crecimiento son más grandes que los
abortados el primer año. Estos óvulos abortan generalmente al principio de la segunda
temporada de crecimiento (a finales de primavera o inicio de verano); éstos pueden ser tan
grandes en contorno, como una semilla completamente desarrollada pero la testa aparece
colapsada. Estos óvulos por lo regular son necróticos o encogidos y generalmente están fijos
a la escama del cono, con resina (Bramlett et al., 1977).
Las semillas desarrolladas son de tamaño normal; estas pueden ser categorizadas en
diferentes clases, basadas en su apariencia interna en una radiografía o fotografía de rayos-x
(Bramlett et al., 1977).
Los potenciales de producción de semilla por cono no son iguales en las especies de
Pinus y varía de una región a otra así como en la misma especie (Cuadro 1), (Bramlett et al.,
1977; Plancarte, 1988; Prieto y Martínez, 1993).
103
Cuadro 1. Comparación del potencial de semillas en coníferas.
Especie Potencial de semillas (rango) Cita
Pinus catarinae M.F. Robert-Passini 11 ¶ Lemus (1999)
Pinus johannis M.F. Robert 23 (18 a 26) ¶ ‡ López (2005)
Pinus pinceana Gordon 50 (44 a 66) Hernández (2006)
Pseudotsuga Carr. 56 ¶ Mápula (2004)
Pinus pinceana Gordon 64 (51 a 76) ¶ ‡ Quiroz-Vázquez (s. f.)
Pinus pseudostrobus Lindley 68 ¶ Bello (1988)
Picea mexicana Martínez 103 (91 a 116) ¶ ‡ Flores (2004)
Pinus tecunumanii Eguiluz & Perry 125 (123 a 127) ¶ ‡ Isaza et al. (2002)
Pinus cooperi Blanco 128 (103 a 154) ‡ Prieto y Martínez (1993)
Pinus oocarpa Schiede ex 137 ¶ ‡ Isaza et al. (2002)
Schlectendahl
Pinus maximinoi H.E. Moore 140 ¶ ‡ Isaza et al. (2002)
Pinus greggii Engelmann ex 161 (152 a 170) ¶ Alba-Landa et al (2005)
Parlatore
Pinus oaxacana Mirov 186 Vázquez et al. (2004)
Pinus hartwegii Lindl. 193 (187 a 200) ¶ ‡ Alba-Landa et al. (2003)
Ordenados de menor a mayor Potencial de semillas. ¶ Estudios realizados en diferentes
poblaciones. ‡ Estudios realizados en diferentes años de colecta.
104
hartwegii de dos poblaciones naturales, donde para la Malinche, Tlaxcala fue de 187.25 y
199.72 para el Cofre de Perote, Veracruz; sin embargo, el porcentaje de semilla desarrollada
fue mayor para La Malinche (75.93%) que para el Cofre de Perote (68.89%), esto debido a
que se detectaron problemas en el desarrollo de las semillas para este último sitio. En
cambio, Prieto y Martínez (1993) analizaron para Pinus cooperi en dos localidades diferentes,
“Cielito azul” y “La Tunita”, ambos de San Miguel de Cruces, Mpio. de San Dimás, Durango, y
encontraron que el potencial de semilla fue de 103 y 154 semillas por cono en cada localidad.
Fogal y Alemdag (1989) reportan que el número de semillas llenas por cono en Picea
blanca puede ser estimado por medio de un análisis de regresión.
Asher (1964) menciona que la producción de semilla llena por cono de Pinus elliottii
puede ser estimado por la ecuación de regresión simple ý=12.7+9.31x Donde: ý =Número de
semillas llenas totales por cono y x= número de semillas llenas contadas en una sección o
cara del cono cortado. McLemore (1962) encontró que el total de semillas llenas por cono
para pinos del Sureste de Estados Unidos se puede estimar con las ecuaciones siguientes:
ý=11.18+6.02x para Pinus palustris, ý=4.93+7.49x para P. elliottii y ý=18.06+6.52x para P.
taeda; donde: ý=Número de semillas llenas totales, por cono y x=número de semillas llenas
contadas en una sección o cara del cono cortado. Fogal y Alemdag (1989) señalan que el
número de semillas llenas por cono para 3 localidades de Picea glauca (Moench) Voss puede
ser estimada con las ecuaciones siguientes: NSC=37+4.0N en Petawawa; NSC=32+2.3N en
Sudbury y NSC=37+3.7N en Oakville; donde NSC=Número de semillas por cono y
N=Número de semillas por sección.
Indicadores reproductivos
Los valores obtenidos en diferentes estudios con coníferas han tenido valores
diferentes en los indicadores reproductivos (Cuadro 2). Por ejemplo, para Pinus catarinae se
reporta una proporción de óvulos abortados de 9%, de semillas vanas del 61% y de semillas
llenas del 23% (Lemus, 1999).
105
de área, especialmente en las poblaciones del centro y sur de México. Dentro de las
características principales se encontró que la eficiencia en la producción de semilla entre las
poblaciones varió del 15 al 42%; mientras que la proporción de semillas vanas varió del 24 al
63%, y la proporción de óvulos abortivos del 21 al 41%. La baja producción de semilla y la
alta proporción de semillas vanas y óvulos abortivos dentro de las poblaciones indican serios
problemas reproductivos en las poblaciones estudiadas de Pseudotsuga, especialmente en
las del centro del país (Mápula, 2004).
Nota: Datos ordenados de menor a mayor proporción de óvulo abortado (POA). ¥ Estudios
realizados en diferentes años. § Estudios realizados en diferentes poblaciones. POA=
Proporción de óvulos abortados; PSV= Proporción de semillas vanas; PSLL= Proporción de
semillas llenas; CEND= coeficiente de endogamia.
Picea mexicana presenta una amplia variación en los indicadores reproductivos, tanto
entre árboles dentro de poblaciones como entre poblaciones, con valores consistentes a nivel
de poblaciones en dos años de colecta. Se llegó a la conclusión de que el estado
reproductivo en las tres poblaciones es crítico comparado con especies del mismo género y
con otras coníferas. Las poblaciones presentan una baja eficiencia en la producción y una
elevada proporción de óvulos abortados, aspectos que parecen estar asociados con el
tamaño reducido de las poblaciones y un fuerte grado de endogamia entre los árboles
(Flores, 2004).
106
Literatura citada
107
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development in trees: a symposium. Edited by Frank Bonner. Mississippi State
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109
Producción de semilla mejorada a gran escala en Costa Rica a través de GENFORES:
modelo de vinculación Academia – empresa.
Olman Murillo2
Introducción
Todo país debe buscar su equilibrio entre la conservación y el desarrollo, sin menosprecio de
ninguna de los dos componentes, que son la esencia de la estabilidad, sostenibilidad y otros
conceptos análogos que se sigan agregando en el tiempo. Ambos componentes debemos
desarrollarlos y hacerlo bien. Conservación donde proceda, a conveniencia y en conciliación
con todos los actores sociales. Producción donde las condiciones ambientales, sociales y de
rentabilidad lo permitan, ya que las plantaciones son siempre una opción más de uso de la
tierra. En todo país con una política forestal coherente, se busca el estímulo al
establecimiento de plantaciones con fines de producción industrial. Las necesidades de la
sociedad de productos maderables tradicionales continúa y la demanda sigue en aumento.
Definitivamente, las plantaciones forestales generan una importante cadena de empleo y
riqueza, cuanto más se logre aproximar al concepto de cultivo de madera, en sustitución de la
mera siembra de árboles. No habrá cultivo de madera si no se cumple con el trinomio:
CULTIVO DE MADERA = SUELO + SEMILLA + MANEJO
Por lo general, los sistemas de incentivos o pagos de servicios ambientales, como se les ha
denominado recientemente, han puesto en marcha mecanismos de aseguramiento de la
inversión estatal para que la política forestal logre su cometido principal: la creación de
riqueza, empleo y de un nuevo sector económico, con especial concentración en zonas
rurales y deprimidas socio-económicamente. Esencial será la garantía de que las
plantaciones crezcan a buen ritmo, produzcan madera con valor industrial, para luego vía
impuestos a la madera, el dinero invertido alimente la bolsa de inversiones futuras.
En el sistema forestal costarricense se adoptó una norma de exigencia del uso de semilla de
fuentes semilleras certificadas o acreditadas ante la Oficina Nacional de Semillas (ONS,
1994). De modo que no se aprobaba ningún incentivo para plantar si no se garantizaba el uso
de semilla mejorada o seleccionada. El problema de este tipo de políticas bien intencionadas,
es la ausencia de suficientes fuentes semilleras en todas las macro regiones ecológicas
donde se fomentan las plantaciones. Esfuerzos de los órganos estatales al respecto han sido
2
Escuela de Ingeniería Forestal, Instituto Tecnológico de Costa Rica. olmuga@yahoo.es
110
numerosos pero infructuosos en la inmensa mayoría de países latinoamericanos. Y no se
logrará superar el tema hasta tanto no se logre que sean los mismos reforestadores los que
exijan semilla mejorada para plantar. Por convicción propia, como ocurre hoy día en Chile,
donde ni siquiera existe en la práctica una normativa que regule calidades de fuentes
semilleras como en Costa Rica (Gutiérrez et al, 2003).
Ante esta realidad de ausencia de suficientes fuentes semilleras, en la cantidad requerida, de
alta calidad genética y disponible para las distintas zonas ecológicas (también denominadas
zonas semilleras), se hace necesario la creación de mecanismos, como el de vinculación
entre el estado, la academia y el sector de plantaciones, para lograr un desarrollo de este
sector.
111
2. Reducir a través de la cooperación de sus miembros, los costos de investigación,
capacitación, adecuación y transferencia de tecnología.
Cuando este flujo en ambas vías se logra establecer, es cuando verdaderamente se logra
112
el sector productivo. Si se logra entonces unir estos tres elementos en un proceso de
vinculación entre la academia, el sector productivo y el rol vigilante y regulador del Estado, es
Academia
reforestadores, quienes establecen cerca del 50 % del área reforestada del país.
Rica.
113
Es importante mencionar, que a partir del 2000, aún cuando el paquete tecnológico no estaba
2) ¿Cómo lograr que la participación del sector productivo lograra alcanzar los estándares
genético?, tales como: selección y validación rigurosa de los árboles plus; Número mínimo de
clones comerciales; Tamaño máximo de las plantaciones clonales; Manejo de las colecciones
interesadas en plantar en un solo año el 100% de su área. Ambos casos no son compatibles
en forma directa con los conceptos de mejoramiento genético continuo y de una investigación
que debe ser permanente, de apoyo al sector productivo. Al respecto se decidió que todos los
que plantaran menos de 50 ha/año o, que planten toda su área en 1-3 años, se les
interesados en melina y teca, fue que para cada una de ellas se lograron seleccionar en sus
generaciones continuas, debe contar con no menos de 250-300 genotipos superiores (Zobel
114
y Talbert, 1984). De ahí la importancia de incorporar otras organizaciones interesadas en las
mismas especies, para que en forma conjunta, se logre alcanzar una base genética más
tecnologías, así como la eficiencia en el manejo de las colecciones de árboles plus, mejoran
115
Cuadro 2. Distribución de la oferta y demanda estimada de plántulas (en miles) para reforestación comercial en el 2006 en Costa
Rica, para las especies de mayor importancia, según Zona semillera (actualizado de Murillo, 2004).
Zona semillera
Especie Oferta y demanda Pacífico Pacífico central y Pacífico sur con Zona norte y Zona norte y caribe Valle Central Zonas
seco sur húmedo época seca (Pérez caribe húmeda muy húmeda (San (1000 a 1500 altas
(Parrita, Zeledón, Buenos (Los Chiles, Upala Carlos, Sarapiquí y m) (> 1500 m)
Palmares, Osa) Aires y Coto Brus) y San Carlos) caribe)
1
Demanda semilla Media Alta Media Alta Baja --- ---
Tectona 2
Oferta plántulas 17 659 20 0 8970 0 NA NA
grandis
Grado de satisfacción Alta Baja Nulo Alta Nulo --- ---
Demanda semilla Baja Media Media Alta Media --- ---
Gmelina
Oferta plántulas 2 390 5 292 5 292 5 292 5 292 NA NA
arborea
Grado de satisfacción Alta Alta Alta Alta Alta --- ---
Demanda semilla --- Alta Alta Media Baja --- ---
Terminalia
Oferta plántulas NA 392 392 120 120 NA NA
amazonia
Grado de satisfacción --- Baja Alta Baja Baja --- ---
Demanda semilla --- Baja Baja Media Alta --- ---
Hieronyma
Oferta plántulas NA 0 0 150 150 NA NA
Alchorn.
Grado de satisfacción --- Nulo Nulo Media Media --- ---
Demanda semilla --- --- --- --- --- Baja Alta
Alnus
Oferta plántulas NA NA NA NA NA 200 200
acuminata
Grado de satisfacción --- --- --- --- --- Alto Alto
Demanda semilla --- Baja Baja Alta Alta --- ---
Vochysia
Oferta plántulas NA 260 0 260 260 NA NA
guatemal.
Grado de satisfacción --- Nulo Nulo Baja Baja --- ---
Demanda semilla --- --- --- --- --- Baja Baja
Cupressus
Oferta plántulas NA NA NA NA NA 300 300
lusitanica
Grado de satisfacción --- --- --- --- --- Alto Alto
116
2. Oferta de plántulas (miles) provenientes de fuentes semilleras censadas en este trabajo o de programas clonales activos en el país.
Cuadro 3. Estimación de la producción (oferta) de semilla (kg) de rodales y huertos semilleros registrados en la Oficina Nacional de Semillas,
Costa Rica (Murillo, 2004, actualizado al 2006)
Cuadro 4. Tasa de producción estimada de los minijardines clonales de las organizaciones miembro de GENFORES
117
Las figuras 1 y 2 muestran el progreso alcanzado en el desarrollo de fuentes semilleras de alta
calidad genética en Costa Rica, posterior a la creación y consolidación de GENFORES.
180
Area de fuentes semilleras (ha)
160
140
120
100
2001 2002 2003 2004 2005 2006
Año
40000
Capacidad de producción de
35000
plantas (miles)
30000
25000
20000
2001 2002 2003 2004 2005 2006
Años
118
V ¿Por qué la opción clonal? ¿Cómo se desarrolla a escala de producción comercial?
La propagación clonal ofrece varias ventajas con respecto a la producción de semilla vía sexual.
La principal ventaja es a nivel genético, ya que se logra capturar el 100% de la información
genética en cada estaquilla o propágalo que se logre reproducir de un árbol plus. Mientras que
en cada semilla individual, solamente lograremos capturar un 50% del ADN del árbol madre
(plus). Las plantaciones clonales aumentan sensiblemente su homogeneidad y facilitan
enormemente su manejo y utilización del espacio. La productividad aumenta también
sensiblemente. La ganancia genética, por tanto, será mayor en el menor tiempo.
Por estas razones, GENFORES ha definido claramente su estrategia de mejoramiento genético
basado en la clonación.
El sistema clonal sigue las siguientes fases:
1. Selección de árboles plus.
2. Clonación de los árboles seleccionados (captura del recurso genético).
3. Establecimiento de los jardines clonales (hoy día minijardines clonales hidropónicos)
4. Multiplicación a gran escala con fines de producción (en invernaderos)
5. Validación y comprobación de la calidad genética de cada árbol plus (determinación
del valor genotípico del material).
6. Liberación comercial del material certificado genéticamente.
En el manual sobre reforestación clonal, publicado por Murillo y colaboradores (2003), puede
conocerse en detalle cada una de estas fases de la clonación y sus técnicas.
119
Figura 3. Muestra de un árbol plus de teca, seleccionado en el Pacífico central de Costa Rica
(izq). Minijardín clonal hidropónico de teca en invernadero, en una de las empresas miembro de
GENFORES.
120
VI ¿La tecnología y el recurso genético al alcance de todo un país?
121
VII. Estado actual del desarrollo del programa de mejoramiento genético de GFENFORES
A manera de conclusión se muestra el grado de avance de los dos programas más importantes
de GENFORES, sus programas de mejoramiento genético de teca y melina. Los cuadros 6 y 7
muestran el detalle de estos dos programas.
122
Literatura citada
Gutiérrez, B, Quintero, P, Nieto, V. & Murillo, O. 2003. Enfoques cooperativos para el mejoramiento
genético y la conservación de recursos genéticos forestales en Chile, Colombia y Costa Rica.
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Charleston, South Carolina, USA
Zobel, B. y Talbert, J. 1984. Applied Forest Tree Improvement. John Wiley & Sons. New York, USA. 505
pp.
123
LA IMPORTANCIA DEL MANEJO DEL GERMOPLASMA EN PLANTACIONES
FORESTALES.
Desde que se inicia el proceso de planeación de una plantación forestal, (en cualquiera de sus
modalidades) se deben tomar decisiones que ejercerán una influencia fundamental sobre las operaciones
subsiguientes, y más que todo, sobre el rendimiento y calidad del producto o servicio deseado. Algunas de
esas decisiones son: qué material genético [especie (s), procedencia (s) y genotipo (s) etc.] se utilizaran, en
que condiciones ambientales se colocara ese material genético para su desarrollo, etc. Entre las
características a considerar para la selección de la especie vegetal está la tasa de crecimiento. Para que una
especie pueda dominar un sitio, sus plántulas y árboles jóvenes han de crecer a una velocidad mayor que
la de sus competidores. Al crecer más, aumenta su capacidad de usar los recursos disponibles en el sitio, a
costa de su vecinos. La velocidad de crecimiento está influida fuertemente por un conjunto de
características fisiológicas y morfológicas, tales como la magnitud de la respiración de brotes y raíces, la
eficiencia fotosintética, la relación entre tejido fotosintético y no fotosintético, la eficiencia en el uso del
agua, la proporción raíz-tallo, la forma y extensión de la raíz y de la parte aérea, el patrón de ramificación,
y en fin, todas aquellas características relacionadas con la capacidad para proveerse de recursos y usarlos
eficientemente. Esta capacidad tiene fuertes bases hereditarias
Por tanto, la selección de la especie y del material genético (procedencia, genotipos) a utilizar, son
decisión que si se basa en información insuficiente o mal interpretada, producirán resultados
decepcionantes. En muchos casos, esta falla no se manifestará, sino hasta varios años después de la
plantación.
Para la selección del material genético, es preciso definir el ambiente en que va a desarrollarse y analizar
la fisiología de la especie y su respuesta en ese ambiente. Para ello, se requiere información básica, tanto
del diagnóstico ecológico del sitio, como de la biología de la especie. Desafortunadamente, en nuestro
país, la literatura sobre la biología y las características silviculturales de las especies forestales es muy
limitada y dispersa. En su lugar, mientras se produce esa información, podemos utilizar el sentido común.
No exceder, por ejemplo, los limites altitudinales y latitudinales de la especie; no plantar especies o
procedencias de climas mediterráneos en climas con lluvias de verano; no traer especies de suelos ácidos o
rocas volcánicas a sitios con suelos básicos o rocas calcáreas; no traer semillas de sitios en la región de
sotavento a la de barlovento o viceversa; no trasladar especies y procedencias de climas benignos a climas
extremosos. (Zobel y Talbert 1994)
Hay que reconocer que, incluso en áreas geográficamente pequeñas, pueden presentarse variaciones
ecológicas sustanciales que ameritan el uso de ecotipos distintos.
En el área de distribución de una especie, podemos distinguir la región del óptimo ecológico y la de los
límites de distribución. La región que corresponde al (óptimo ecológico) de una especie, se caracteriza por
lo siguiente:
124
A medida que la especie se encuentra cerca de los límites de su distribución natural, estas
características se pierden gradualmente, siendo cada vez más difícil la reproducción, la
sobrevivencia y el crecimiento. Así por ejemplo, en una montaña, al ascender hacia lugares más
fríos, la especie será cada vez más intolerante a la sombra, y se le encontrará en laderas
expuestas al sur y cualquier otro sitio cálido; su crecimiento será más lento y su ciclo de vida
será más corto; su capacidad reproductiva se retardará más, presentándose a mayor edad; sus
hojas tenderán a ser más gruesas, cortas y escasas y su corteza más gruesa.
Mientras tanto, en el límite altitudinal inferior de su distribución, la especie será encontrada en sitios más
sombríos y húmedos, como laderas de exposición norte y arroyos; crecerá y producirá semillas más
temprano, pero al final su crecimiento se detendrá tambien más temprano; producirá más hojas, y éstas
serán más largas y delgadas, y sus ramas más gruesas.
En un gradiente de humedad, los ecotipos mejor adaptados a la sequía generalmente presentan raíces más
profundas, fibrosas y de mayor biomasa; sus hojas tendrán menor tamaño, una menor densidad de estomas
y éstos serán más pequeños y profundos.
En ocasiones, sin embargo, los ecotipos no muestran diferencias morfológicas pronunciadas o fácilmente
identificables a pesar de que sus respuestas de adaptación y productividad pueden diferir de manera
impresionante.
En una montaña, al tratar de rebasar la distribución natural de una especie, más allá de sus límites
naturales, hacia arriba, el factor más importante a considerar son las heladas y hacia abajo, la sequía. La
colecta de semillas y la evaluación de genotipos, deben relacionarse conscientemente con estas
variaciones adaptativas, a fin de seleccionar el germoplasma que mas convenga.
La procedencia del germoplasma debe adecuarse lo más posible a las condiciones generales del sitio, y
mayormente a los factores ambientales críticos.
La identificación de los factores ambientales, que con más posibilidad ejercerán la influencia
mayor sobre el desarrollo de la especie, hasta la cosecha es una tarea de fundamental
importancia.
Una de las decisiones más importantes para el éxito de su plantación se refiere a la especie y la
procedencia del germoplasma a utilizar.
1) El producto que se pretende obtener, tanto en calidad como en cantidad, y el tiempo en que se
desea obtenerlo.
2) Las condiciones en que se realizará la plantación. Esto se refiere tanto a condiciones
ecológicas naturales como las producidas por el manejo.
125
3) La adaptación a las condiciones del sitio y cultivo o tratamientos que se aplicarán a la
plantación. Para ello, lo óptimo es que se utilicen procedencias nativas (excepto en el caso de
plantaciones especiales).
4) Las experiencias anteriores. Si ya existen especies cuyo éxito o fracaso ha sido demostrado
experimental, o prácticamente.
5) La disponibilidad de semillas u otra clase de material reproductivo en las cantidades
necesarias.
6) La presencia de plagas y enfermedades y su impacto en la cosecha
Idealmente, las especies, procedencias o genotipos seleccionados, deben ser capaces de rendir el producto
deseado, sobrevivir en el sitio concreto de plantación y crecer a una velocidad máxima de acuerdo a la
calidad del sitio. Para ello deben conservarse sanas y vigorosas. Por lo tanto, la adaptación a las
condiciones del sitio, debe ser el principal factor a considerar.
Las procedencias locales son las más seguras. Se entiende por procedencia local, aquella fuente de semilla
localizada dentro de una área cercana al sitio de plantación, y con condiciones similares a éste.
Aunque el sitio a plantar se encuentre dentro del rango de distribución natural de la especie, no basta con
colectar semilla de cualquier localidad donde la especie habita, sino que, la semilla debe provenir de las
zonas con mayor la similitud de condiciones climáticas y edáficas; si se van a mejorar las condiciones del
sitio al eliminar la competencia, y se va a usar semilla seleccionada, o certificada entonces es
recomendable que obtenga ésta, de rodales con calidad de sitio arriba del promedio de los sitios a plantar.
Si existe un sistema de zonificación para procedencias en la región donde usted trabaja, la transferencia de
semilla tendrá bases más seguras. Recuerde que únicamente la demostración experimental puede validar
completamente la transferencia de semillas de una zona a otra.
Cuando no hay semilla disponible en la región o cuando no hay una especie nativa apropiada a los
objetivos , entonces debe recurrirse a introducir una exótica, es decir, una especie que va a crecer fuera de
su rango natural de distribución.
Puede ser que ya existan individuos de especies exóticas creciendo en la región, por lo que deben
evaluarse sus posibilidades.
A fin de reducir el riesgo de fracaso en la introducción de especies, deben seguirse las siguientes
recomendaciones de Zobel y Talbert (1994):
126
(4) No plantar en suelos ácidos, árboles originarios de suelos básicos o viceversa.
(5) No plantar en suelos arenosos las procedencias de suelos arcillosos o viceversa.
Mientras no haya sido totalmente probada mediante experimentos, en el área en que va a ser plantada, y
durante un tiempo equivalente a cuando menos la mitad de la rotación.
Al respecto, Zobel nos dice: “Uno de los mas grandes peligros, es volverse demasiado entusiasta acerca
del potencial de los exóticos, al grado que, ni el sentido común, ni la información biológica se siguen, con
el resultado de que, se usan exóticas ahí donde no se deberían plantar”.
Usar semilla no seleccionada en una plantación forestal comercial, es como dar de comer rosas a los
cerdos. La plantación resultante puede ser de calidad inferior, incluso a la de los bosques formados por
regeneración natural.
Cuando se colecta semilla al azar, como cuando se compra a los campesinos locales o se envía un equipo a
colectar, con la sola consigna de que la semilla sea de tal especie, se obtiene semilla de calidad inferior.
Hay varias razones para ello.
La primera es que los colectores tienden a ir a los lugares más accesibles y a los árboles más cercanos. En
estos sitios, generalmente ya se realizó un aprovechamiento y se cortaron los mejores árboles, quedando
solo los individuos enfermos indeseables y defectuosos. Los árboles de los que es más fácil colectar su
semilla, generalmente son de bajo porte y muy ramificados. La gente tiende a colectar de ellos por
facilidad y por que producen muchos frutos o conos. Los árboles que producen muchos conos, lo hacen a
costa de la producción de madera. Estas características son hereditarias.
La segunda razón es que en el vivero ayudamos a las plantas a "brincar" el período de fuerte selección a
que se ve sometida la regeneración natural. En la naturaleza, las plantas pequeñas (incluso durante la
germinación), sufren una gran mortalidad mediante la cual se eliminan las menos adaptadas. En el vivero,
al proporcionar condiciones ideales de luz, temperatura, humedad, espaciamiento y protección contra
enfermedades y plagas, se propicia la sobrevivencia de individuos que hubieran sido eliminados por la
selección natural.
Si se está dispuesto a gastar dinero en una plantación, no deben escatimarse recursos para la obtención de
semilla de alta calidad genética. El costo es bajo, comparado con las posibles ganancias.
Se puede colectar semilla de rodales semilleros, es decir, poblaciones escogidas por una apariencia
sobresaliente y en las que se ha permitido el cruce entre los mejores individuos, eliminándose antes los de
calidad media o inferior.
127
Se puede también usar semilla proveniente de huertos semilleros, es decir, áreas donde los fenotipos y
genotipos superiores se establecen y manejan intensiva y completamente para obtener semillas.
Suponiendo que existan estos huertos en la región.
Aún cuando se colecte en un bosque donde no hay ni siquiera rodales semilleros, debe descartarse a los
individuos enfermos, deformes, dominados, e inferiores, colectando semilla de aquellos que reúnan
características deseables, de acuerdo al producto que se pretende obtener o la función que se desea
desempeñen los árboles. La apariencia sana de un árbol adulto, es indicador de su adaptación. El
crecimiento rápido del mismo, indica una alta capacidad para aprovechar al máximo las condiciones del
sitio. Por tanto, debe colectarse semilla de árboles sanos y dominantes.
Antes de la plantación se debe llevar registro del tipo de material reproductivo utilizado, lugar y fecha de
colecta, tiempo y condiciones de almacenamiento, fecha de siembra, sustrato, tipo de envase, tasa de
(germinación) y velocidad de germinación.
También las enfermedades o plagas que se presenten en la fase de vivero, el crecimiento, las condiciones
de riego y fertilización y la temperatura imperante.
Los registros al momento de plantar incluirán la fecha de plantación, el método de transporte de la planta,
las condiciones de almacenamiento temporal de la planta, la preparación del sitio y el tamaño y forma de
las cepas de plantación. Después de la plantación debe registrarse la sobrevivencia, velocidad de
crecimiento, las enfermedades y plagas, los eventos climáticos más importantes, las cortas aplicadas y la
calidad del árbol al momento de la cosecha. Estos registros son a nivel de procedencia o genotipos o
familias o clones, según el nivel de selección del germoplasma utilizado.
“A pesar de que las plantaciones forestales se iniciaron en México hace más de cuarenta años, la falta de
información suficiente respecto a la biología, tecnología y mejoramiento genético de las semillas
mayormente utilizadas, ha sido una de las causas que han limitado el desarrollo de plantaciones forestales
a gran escala en nuestro país”
El Dr. Hans Nienstaedt (Eguiluz y Plancarte. 1990), señala que “el registro de las
plantaciones en todo el país indica que se establecieron un poco mas de 50,000
hectáreas de plantaciones forestales durante los quince años comprendidos entre 1961-
1976 (incl), lo cual significa mas de 3,300 hectáreas por año. Durante los cinco años
128
siguientes (1977-1981) el programa anual fue de 8,500 hectáreas y parece que en los años
recientes se puede esperar un aumento adicional”.
Luego de analizar 150 informes de las plantaciones establecidas en México hasta 1981, dice que ninguno
incluye la fuente de la semilla y “por tanto, es posible que la semilla proviniera de una fuente inferior y
ciertamente, no se trató de semilla mejorada”.
En seguida dice que aquí en México, como en todo el mundo, “la falta en el reconocimiento de
la importancia de la fuente de semilla puede resultar en pérdidas de crecimiento muy graves.
Hay ejemplos de pérdidas de 30% o más en el crecimiento. Al mismo tiempo es posible revertir
esta situación con el uso de semilla mejorada. Un programa simple del control de la fuente de
semilla hubiera evitado las pérdidas”.
Afirma también que en los bosques de México “existen áreas cuantiosas donde las cortas disgénicas han
reducido la calidad genética de los rodales. En estas áreas, la regeneración natural será de calidad inferior
y no será aceptable”. Entonces existen millones de hectáreas de rodales inferiores y de áreas particulares
donde las plantaciones pueden aumentar la producción de madera”. Hasta aquí lo que señala el Dr.
Nienstaedt.
En conclusión, no usar semilla mejorada en un programa de plantaciones, es tanto o más absurdo, como
tener un programa de mejoramiento genético forestal, sin un programa de plantaciones que aproveche la
ganancia genética generada.
129
El manejo de germoplasma en la conservación de especies en riesgo de extinción
Introducción
Existen diferentes criterios para establecer el nivel de riesgo de extinción de las especies.
Sin embargo, los más comúnmente utilizados en México, son los criterios establecidos en la
norma ecológica NOM-059-ECOL-2001 (SEMARNAT, 2002), que en cierta medida coinciden
con los establecidos por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN).
Esta norma reconoce las siguientes categorías de riesgo:
130
d) Sujetas a protección especial;
La IUCN incluye una categoría adicional de riesgo, designada como “especie rara”. Esta
categoría estaba incluida también en la norma ecológica publicada en 1994, pero fue eliminada
en la publicación, ya que se consideró que la rareza es una característica ecológica natural de
distribución y abundancia, no necesariamente indicadora de riesgo. Sin embargo, la condición
de rareza de una especie puede ser un factor adicional de riesgo cuando el contexto de las
condiciones del hábitat, o del entorno social y económico en términos de presiones a la
población o especie en cuestión, es negativo.
Por otro lado, debe tenerse presente que desde el punto de vista de la conservación de
recursos genéticos, el concepto ecológico de “población” es la figura central de las acciones de
protección y conservación. Por lo tanto, es necesario enfatizar que las características de las
poblaciones son importantes en la consideración del riesgo. Además, es posible que en ciertos
casos algunas poblaciones de especies amenazadas o en peligro de extinción se encuentren
en otra categoría de riesgo, lo cual es importante al momento de establecer las prioridades de
conservación y la estrategia de muestreo.
131
genéticos generalmente debe contemplar acciones simultáneas in situ y ex situ (Young et al.,
2000).
In Situ Ex Situ
Ventajas: Ventajas:
• Permiten los procesos evolutivos • Los ensayos genéticos exponen
naturales variación genética, con frecuencia en
• Conservan alelos de muchos respuesta a ambientes múltiples
caracteres con valor adaptativo • Visitas ocasionales a los ensayos
desconocido permiten detectar variantes únicas
• Se pueden conservar una gran • Pueden incorporar fácilmente nuevos
cantidad de individuos fácilmente caracteres en poblaciones de
• Se pueden conservar varias especies cruzamiento
• Podrían servir a otros propósitos; • Las poblaciones múltiples de
podrían estar ya establecidas para cruzamiento permiten deriva genética
otros propósitos y diferentes presiones de selección
• Requieren poco manejo para promover la divergencia y
mantener la variación genética
Desventajas: Desventajas:
• Es difícil distinguir la variación • Los tamaños de población son
genética menores que en reserves in situ
• Es difícil encontrar alelos raros • Podrían ser costosas de colectar y
• Es difícil incorporar nuevos mantener por rezones exclusivas de
caracteres en las poblaciones de conservación genética
cruzamiento existentes • La selección se aplica generalmente a
• La contaminación de polen podría pocos caracteres; podría estar
ser un problema correlacionada de manera
• La sucesión podría eliminar algunas desfavorable a caracteres adaptativos.
especies
• Está sujeta a pérdidas por razones
bióticas, abióticas o políticas
(incendios, enfermedades, etc.)
132
a) Conservación estricta a largo plazo (reserva o apoyo a la conservación in situ). El banco
de germoplasma permite preservar material raro o amenazado, para ayudar a evitar
posibles extinciones de especies vulnerables o amenazadas en un futuro próximo.
b) Tener material disponible para investigación o fines operativos, que de otra manera sería
muy difícil de obtener, lo permite generar nuevo conocimiento y usos del material sin
dañar a las poblaciones naturales. Permite investigar diferentes mecanismos de
conservación, fisiología de semillas en condiciones de almacenamiento; nivel y
estructura geográfica de la diversidad genética de las poblaciones; sistemas
reproductivos; nivel de endogamia y estructura genética espacial, etc.
133
Estrategia de muestreo
La primera decisión que debe hacerse es definir el orden de prioridad de las especies de
interés. El muestreo de especies para la conservación ex situ debe ser muy selectivo para que
pueda ser útil e incluir la mayor diversidad posible de cada especie. La prioridad de las especies
se puede establecer con base en el grado actual y futuro de riesgo (tipo y nivel de amenazas),
la importancia del uso actual y potencial, el nivel de interés científico y la facilidad y sentido del
muestreo y posibilidades de conservación.
134
Para que el material colectado sea útil en el esquema de conservación, se requiere un
control preciso de la identidad y origen de los lotes y su registro en una base de datos. El origen
puede ser una localidad silvestre o una localidad cultivada (o introducida), pero con un origen
silvestre desconocido. El uso de instrumentos de posicionamiento global permite tener una
localización precisa del sitio de colecta, a nivel incluso de la posición precisa del individuo
muestreado dentro de la población.
Esta etapa del manejo de germoplasma con fines de conservación es similar a la del
beneficio y procesamiento operativo de la semilla con otros fines. El objetivo fundamental es
obtener lotes de semilla con la máxima calidad posible y libre de impurezas. La única diferencia
con el manejo operativo de los lotes de semilla es que en este caso se tiene una gran cantidad
de lotes con un número reducido de semillas en cada uno de ellos y se requiere asegurar la
homogeneidad en el procesamiento y evitar la confusión de identidad o la mezcla de semilla de
diferentes lotes. Antes de almacenar los lotes de semilla es importante asegurar que están
vivos, por lo que se deben realizar pruebas de germinación o de viabilidad (pruebas
bioquímicas o de tinción).
135
Condiciones de almacenamiento a largo plazo
136
Métodos de almacenamiento de la semilla en la conservación a largo plazo
Un aspecto importante para mantener la viabilidad por mayor tiempo en las semillas
almacenadas es reducir su tasa de respiración. Para ello se requiere reducir la temperatura, el
contenido de oxigeno y el contenido de humedad. Una gran cantidad de estudios han
demostrado la importancia del contenido de humedad de la humedad de la semilla y de la
temperatura de almacenamiento para mantener la viabilidad de las semillas ortodoxas (Bass,
1980); si se mantiene un contenido de humedad cercano a 8% y bajas temperaturas, las
semillas de diferentes especies se pueden mantener viables por cien años o más (Roos, 1989).
Sin embargo, la viabilidad de las semillas también es afectada por factores ambientales durante
el ciclo de producción de semilla, la cosecha y el proceso de secado antes del almacenamiento
(Roberts y Ellis, 1984).
Las semillas recalcitrantes tienen una longevidad muy reducida, que varía de unas cuantas
semanas a algunos meses (Harrington, 1972; Chin y Roberts, 1980). Existen tres factores que
contribuyen a esta corta longevidad: sensibilidad a la desecación, daños por bajas
temperaturas, y problemas asociados a contaminación microbiana y germinación durante el
almacenamiento debido al alto contenido de humedad de las semillas. Para mantener su
viabilidad, las semillas recalcitrantes se almacenan a la temperatura más baja posible, en
condiciones que mantienen una contenido de humedad elevado en la semilla y aseguran un
suministro de oxigeno para la respiración. Sin embargo, aún en esas condiciones la longevidad
solo se mantiene por algunos meses, por lo que no es un procedimiento adecuado para la
conservación a largo plazo del germoplasma (Roberts y King, 1981). Para este tipo de
137
especies, el procedimiento más adecuado de conservación es usar partes vegetativas; sin
embargo, esto crea el problema de limitaciones de espacio y costos de mantenimiento.
Es evidente que para asegurar la conservación ex situ a largo plazo de especies amenazadas
que tienen semillas recalcitrantes se requiere una mayor investigación de los mecanismos
involucrados en el comportamiento y deterioro de la viabilidad de estas semillas. Es necesario
determinar los mecanismos de los daños por desecación y bajas temperaturas y encontrar los
procedimientos para reducir éstos. Algunos estudios muestran que el uso de tratamientos
criogénicos que involucran crio-protectores (King y Roberts, 1980) o el uso de embriones
separados (Grout et al., 1984) pueden ser una alternativa para evitar los daños, pero aún no se
desarrolla un procedimiento que pueda ser utilizado en forma operativa y práctica.
Literatura citada
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Technology of seeds, Part 8. Thompson, J.R. (Ed.). pp: 9-34.
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Principles and Practice. Young, A., D. Dossier, and T. Boyle (Eds.). CSIRO and CABI
Publishing, United Kingdom. pp: 1-3.
139
IMPACTO DE LOS FITOPARASITOS EXOTICOS EN LA PRODUCCION Y CONSERVACION
DE LO RECURSOS FORESTALES
Los productos forestales son parte integral de nuestras vidas. Si consideramos la variedad y
cantidad que utilizamos en nuestra vida cotidiana y en actividades industriales que impulsan la
vida económica de cualquier país. El papel del periódico, libros y cuadernos; los muebles de
nuestras casas y oficinas, los materiales usados industrialmente para producir medios de
transporte y como empaque, y hasta un bosque que forme parte de un entorno placentero en
nuestra vivienda, provienen del procesamiento de los recursos forestales.
140
plantas de crecimiento rápido como Pinus radiata de plantaciones cultivadas durante lo últimos
30 años.
Estos eventos biológicos han tenido lugar como resultado de: Ausencia de coevolución
entre hospedante y fitoparasito. Cuando una especie de planta, poseedora de ciertos
141
atributos evolucionados dentro de un ambiente biológico, ha alcanzado estabilidad en
presencia de sus enemigos naturales, se considera que ha coevolucionado. La rápida
muerte de un hospedante no es ventajosa ni para el fitopatógeno ni el hospedante,
entonces el hospedante evoluciona desarrollando alguna resistencia y el fitopatogeno
desarrolla menos virulencia. Sin embargo, cuando plantas hospedantes tienen un
ancestro común, el fitoparasito puede estar preadaptado a parasitar plantas
filogenéticamente cercanas con las que no ha coevolucionado. Esto significa que bajo
condiciones ambientales favorables para el fitopatogeno introducido a dicha población
de plantas potencialmente susceptibles, puede generar infecciones y en su momento
epidemias. Los cambios genéticos en los fitopatogenos en su proceso de adaptación
pueden expresarse en aumento de niveles de agresividad o virulencia, haciendo más
difícil la búsqueda de resistencia en el hospedante, cuando se opta por aplicar esta
medida de control.
Ausencia de enemigos naturales de los fitoparasitos introducidos. Se contempla como
un riesgo de desarrollar una plaga insectil cuando un insecto es introducido dentro de
una población o conjunto de hospedantes sin su enemigo natural, llámense parásitos,
predatores, virus, hongos o nematodos fitopatogenos (4). El manejo de una plaga
exótica a largo plazo frecuentemente involucra control biológico para reasociar al
insecto plaga con sus enemigos naturales. En México se han obtenido resultados
favorables con la introducción del parasitoide Psylleaephagus bliteus para controlar el
psilido del eucalipto Glycaspis brinbleicombei, ya que es una plaga exótica originaria de
Australia que ingreso a México vía Estados Unidos en el ano 2000, el cual causa
severos danos en eucaliptos de áreas urbanas, suburbanas y de restauración
ecológica.
142
millones de árboles fueron eliminados. Actualmente solo quedan retoňos que son eliminados
por el hongo. Este nogal de la india que alguna vez constituyera un cuarto de la foresta del
Este de los EUA, se convirtió funcionalmente extinta, debido a que, aunque este árbol todavía
existe, su población no es suficientemente grande para formar una estructura ecológica útil o
tener una función significante en el ecosistema. Desde el punto de vista económico los danos
causados tuvieron impacto en perdidas considerables en la producción de nuez y madera.
Cronartium ribicola. White Pine Blister Rust o roya del pino blanco, es el agente causal de una
enfermedad que involucra tres organismos la roya misma, el pino blanco y un hospedante
alternante que el Ribes spp. En EUA la especie de pino mas dañada es Pinus strobus en el
Este y Pinus monticola en el Oeste. Esta enfermedad fue primero detectada en EUA en 1906
cuando árboles de Ribes spp. fueron localizados en Geneva, Nueva Cork. Al final del siglo 19
y entrando al 20, propietarios de viveros obtuvieron buenos dividendos de la venta de árboles
ornamentales por lo que importaron para reventa árboles de Europa, donde dicha roya ya era
bien conocida. Probablemente muchos de los lotes importados consistentes de plántulas
enfermas fueron importadas de Alemania y Francia.
143
Taiwán, y Corea. El nematodo esta distribuido actualmente en América del Norte, aunque los
pinos americanos son resistentes a este. Se especula que el nematodo llego a Japón en
troncos de pino de América del Norte.
Lymantria dispar L. la palomilla gitana ha sido denominada como la plaga exótica dominante
de los bosques del Este de los Estados Unidos, y al contrario de otras especies insectiles
exóticas cuyos impactos económicos solo se han podido estimar, en la palomilla gitana dicho
impacto ha sido suficiente documentado como para apreciar las consecuencias económicas de
este tipo de plagas. Desde su introducción accidental en Massachussets, E. U. A. en
144
materiales provenientes de Francia en 1869, se ha diseminado hacia el sur y oeste por acción
del hombre, comúnmente se ha diseminado a una taza anual de 21 km., por lo que se han
financiado campañas fitosanitarias de 100-500 millones de dólares para retrasar su llegada
hacia el sur medio y sureste de los Estados Unidos. Parte de dicho financiamiento se ha
invertido en investigación y programas de manejo de plagas para proveer un entendimiento
básico de la ecología de la palomilla y su impacto en los bosques para aplicar tecnologías para
suprimir la raza europea de la palomilla. Dicha tecnología ha combatido agresivamente nuevas
introducciones de esta raza; aun mas, tal tecnología fue capaz de combatir la raza asiática de
la palomilla, cuyas hembras tienen la capacidad de volar, y que fue introducida al noroeste y
Carolina del Norte en embarques de grano proveniente de Rusia y equipo militar proveniente
de Alemania, respectivamente. Las campañas desplegadas en 1993-95 debidas a estos
incidentes excedieron los 30 millones de dólares.
145
de castaña en E.U.A., se observó en dicho caso que los bosques de robles sustituyentes de la
castaña en los bosques dañados y devastados por el tizón (Criphonectria parasitica), vinieron
mas tarde a constituir bosques susceptibles a la palomilla gitana (Limantria dispar), en parte
porque los robles no se adaptaron bien a su nuevo habitat, anteriormente ocupado por la
castaña, por lo que su desarrollo empezó a declinar por estrés ambiental y se volvió
susceptible a dicho insecto. Consecuentemente en la actualidad los bosques Apalaches de los
Estados Unidos están experimentando las consecuencias de dos introducciones de
fitoparasitos exóticos que se hicieran mas de un siglo atrás.
146
En dicho año, los países de la WTO firmaron el acuerdo de Sanidad y Fitosanidad. En
referencia a la materia fitosanitaria, se establece que los países tienen derecho a tomar las
medidas fitosanitarias necesarias para la protección de la sanidad y la vida de las plantas. A
partir de este acuerdo se fundamentó la necesidad de aplicar procesos de estandarización del
análisis de riesgo por aplicar, pues en la practica se observó que este es muy complejo ya que
involucra aspectos con muchos detalles económicos, administrativos y biológicos que cada
pais aplica de acuerdo a sus posibilidades. Por otra parte, este análisis no es solo una
herramienta esencial para protección fitosanitaria sino que también impone regulaciones
complejas que muchos países rehúsan seguir. Sin embargo, actualmente organizaciones
internacionales como NAPPO, EPPO, FAO, etcétera, trabajan para lograr acuerdos que hagan
posible la aplicación del análisis de riesgo para salvaguardar la fitosanidad de las plantas en
sus ecosistemas preservando su propia diversidad.,
147
Tabla 1. Grupos de fitopatogenos exóticos de interés global y actual1 relacionados con productos forestales manufacturados y no
procesados.
GRUPO FITOPARASITOS INTERES
Insectos Las Introducciones son muy probables vía troncos de gran tamaño, empaques
barrenadores de de madera sólida sin tratar, productos manufacturados con madera de poca
madera calidad, así como árboles bonsái, estacas de bambú y otros productos de
madera no tratada.
Anoplophora glabripennis Nativo de China y Corea. Comúnmente infesta árboles vivos y sanos. En
(Coleoptera : Cerambicidae) China se ha convertido en plaga de Populus spp.; sus poblaciones se han
incrementado en todo su rango de hospedantes, teniendo alto riesgo de ser
transportado y establecerse en árboles fuera de su rango, alterando la
composición de especies dominantes de madera dura compuesta
principalmente por arces y álamos.
Sirex noctilio (Hymenoptera Nativo de Europa, Asia y Norte de África. Alcanza máximas poblaciones en el
: Siricidae) Mediterráneo. Actualmente se ha diseminado a Nueva Zelanda, Australia,
Uruguay, Argentina, Brasil y Sudáfrica, donde ha causado pérdidas
considerables en plantaciones de pinos. En Nueva Zelanda la mortalidad e P.
radiata ha alcanzado el 80% y 60% en P. taeda en Brasil.
Insectos Sus características biológicas hacen de estos insectos unos grupos muy
barrenadores de amenazantes, pues es difícil detectarlos en las estaciones cuarentenarias
corteza donde pasan inadvertidos y colonizan nuevas áreas, ya que pueden ser
transportados en artículos de madera sin ser observados.
Scolitus multistratus Es probablemente el ejemplo más notorio de Scolitidae que se ha movilizado y
(Coleoptera : Scolytidae) establecido como plaga exótica mundialmente; adicionalmente es vector de la
enfermedad del olma holandés, transmitiendo por primera vez la enfermedad
148
a E.U.A.. Posteriormente S. multistratus transmitió otra cepa más virulenta
(Ophiostoma novo-ulmi). Se ha reportado que al menos 33 especies de
escolítidos se han establecido exitosamente en E.U.A.
Xylosandrus germanus Fué observado por primera vez en Alemania en 1952, ahora es una especie
(Coleoptera : Scolytidae) dispersa por toda Europa.
Insectos Aunque estos insectos no son dañinos en su ambiente natural, sin embargo
descortezadores pueden convertirse en plagas que pueden dañar seriamente a los ambientes
de brotes y tallos que los llegasen a albergar, por lo que se le ve con potencial para amenazar
los esfuerzos de reforestación y regeneración de bosques globalmente. Estos
insecto dañinos s interfieren con el desarrollo normal de los árboles y la
producción de semilla. El daño que realizan consiste en la alimentación y
oviposición de adultos y alimentación de larva minando los brotes, a los
cuales destruyen causando deformaciones como encorvamientos, tenedores,
y muerte de terminales, que se traducen a reduccion de altura en el árbol.
Pissodes strobi El éxito de su adaptación a un nuevo ambiente puede deberse a que los
(Coleoptera : Curculionidae) adultos pueden ser fácilmente transportados en grietas o bajo la corteza de
troncos, pudiendo sobrevivir por largos períodos. Además, el adulto puede
vivir mas de 4 años; las hembras pueden guardar descargas espermáticas de
diversos machos por mas de una temporada, de manera que una hembra es
potencialmente capaz de iniciar una plaga en un ambiente nuevo.
Rhyacionia buoliana El éxito de su adaptación a un nuevo ambiente puede deberse a su gran
(Lepidoptera : Tortricidae) capacidad de dispersión, pues son voladores fuertes, ayudados algunas veces
por corrientes de aire. Esta palomilla con sus hábitos nocturnos de vuelo pude
volar hacia lugares iluminados como puertas o ventana y dispersarse. Sus
huevecillos protegidos bajo la corteza de los troncos difícilmente pueden ser
149
detectados por los inspectores de cuarentenas.
Insectos En este grupo abundan las introducciones de especies que han tenido
desfoliadores efectos devastadores. En la mayoría de los casos el riesgo de transportar
estados activos es muy bajo, pero muchas de estas especies tienen estados
de reposo que pueden ser transportados accidentalmente, por lo que el riesgo
de transportarlos en plantas vivas o recientemente cortadas es muy alto. Sin
embargo, la ausencia de hospedantes en el nuevo hábitat suele restringir su
dispersión aunque hay especies de amplio rango, y hay casos en los que
algunas poblaciones introducidas son mas problemáticas que poblaciones de
la misma especie en su hábitat natural.
Elatobium abietinum Este insecto europeo fue introducido a la coste oeste de E.U.A. en 1927. El
(Homóptera : Aphididae) impacto del afido ha sido más severo en el suroeste de dicho país, donde se
registra mortalidad de Picea engelmanii hasta 24-40 % en árboles
severamente desfoliados en un solo brote de la plaga. La mortalidad se ha
incrementado a un 70% cuando los árboles desfoliados habían sido
parasitados por el muérdago enano.
Cameraria ohridella Proveniente de Europa central y del este, ha aparecido un lepidóptero minador
(Lepidoptera: Gracillariidae) de las hojas del castaño de indias Aesculus hippocastanum. La plaga se ha
extendido a varios países europeos más occidentales y ya esta ampliamente
difundida en Italia. En principio la plaga no es fulminante, pero si se repite
varios años puede llevar a la muerte del árbol; adicionalmente desarrolla
susceptibilidad al hongo foliar Guignardia aesculii que contribuye a ell efecto
estético empobrecido que supone un desgaste fisiológico importante.
Fitopatogenos Este tipo de enfermedad esta asociada a la incidencia de insectos vectores
vasculares en hospedantes forestales. El tráfico internacional de madera conteniendo los
150
vectores respectivos, ha sido un factor crítico para la diseminación de dichas
enfermedades.
Hongos Ophiostoma ulmi y O. Este hongo produce la enfermedad de la marchitez del olmo holandés. Es
novo-ulmi diseminada solamente por vectores escolitidos de la corteza del olmo. O. ulmi
(Hongos : Ascomycota :
fué introducido a E.U.A. en 1930 en troncos para postes, diseminándose en
Pyrenomycetes )
una población altamente susceptible de árboles. Inadvertidamente, una cepa
más patogénica , O. Novo-ulmi, fue también introducida tiempo después,
misma que fue reintroducida a Europa en el mercado de madera, en troncos
de olmo incluyendo a su vector. Desde entonces, solamente en Gran Bretaña
ha causado la muerte de mas de 30 millones de árboles.
Fitopatogenos Este grupo es relativamente pequeño pero de un arreglo taxonómico diverso.
asociados a la Su dispersión es lenta y ha estado en función de reforestaciones con especies
raíz de plantas no nativas o maderos que son portadoras del inóculo de estos
patógenos. Aunque no son tan amenazantes como otros organismo exóticos,
merman la salud del árbol haciéndolos susceptibles a la tumba eólica o ataque
de descortezadores.
Armillaria ostoyae Quizá sean los patógenos más familiares de los bosques, sin embargo existe
(Hongos : Basidiomycota : el riesgo de nuevas introducciones en maderos colonizados profusamente por
Hymenomycetes : este hongo. Los insectos vectores no juegan un papel importante. No son
Agaricales) hongos habitantes del suelo, sino que permanecen sobre o dentro de las
raíces. La evidencia de ser transportada a grandes distancias se relaciona con
la resiembra de maderos infectados cerca de las raíces de plantas sanas.
Phytophthora spp. Las especies de Phytophthora son una seria amenaza como organismos
(Estramenopilos : Oomycota invasivos debido a la facilidad de ser transportados por suelo y plantas para
: Oomycetes : reforestación, y son difíciles de controlar una vez que se han establecido. Se
151
Peronosporales) han producido eventos de introducciones de este estramenopilo en arboles de
reforestación, convirtiéndose en invasivo como P. cinnamomi en hace
aproximadamente 200 años, y P. lateralis en el oeste de los E.U.A. la cual
causa muerte letal de la raíz en el cedro Port Orford (Chamaecyparis
lawsoniana). Aunque dicho hospedero se erradicó de viveros comerciales,
hubieron rebrotes de la enfermedad en bosques nativos y después en
reforestaciones cuyos portadores fueron plantas no hospedantes con suelo
infestado del patógeno.
Fitoparasitos Las semillas son percibidas como un medio efectivo para transportar
asociados a fitoparasitos a largas distancias. En este grupo de fitoparasitos encontramos
semillas insectos y ácaros que pasan su ciclo de vida completo dentro de las semillas
en forma endofitica por lo que se les ha llamado espermatofagos. Realmente
constituyen una amenaza invasiva si se considera que en confieras
representan 62 de 400 especies que actualmente tienen una incidencia
mundial en conos, y cerca del 80% de las especies confieras albergan por lo
menos un espermatofago.
Existen numerosos ejemplos de enfermedades de plantas que se han
diseminado internacionalmente como resultado de la importación de semilla
que fueron infectadas o contaminadas con fitopatogenos. La semilla puede ser
infectada internamente resultando en la destrucción del endospoermo y el
embrión, o simplemente puede ser contaminada donde el patógeno esta
asociado principalmente con la testa. Actualmente se ha desarrollado
programas cuarentenarios para aislar las áreas libres de dichos patógenos o
establecer porcentajes de tolerancia a través de requisitos fitosanitarios de
materiales de importación que establecen los gobiernos de los países, en
152
acuerdos para regular el trafico internacional de semilla.
Fusariun circinatum (sin. F. Conocido como el cáncer del o pinos, puede afectar estados reproductivos y
subglutinans f.sp. pini) vegetativos de muchas especies de pinos. Recientemente se le ha asociado
(Hongos : Deuteromycota : con la enfermedad en pinos exóticos o nativos en Sudáfrica, Japón , España y
Moniliales : México. En California, el hongo ha tenido un impacto devastador en el pino
Tuberculariaceae Monterrey (Pinus radiata).
Megastigmus spermotrophus La hembra usa su largo ovipositor para depositar el huevecillo directamente
Hymenoptera : Chalcicidae dentro de la semilla, donde la larva se alimentara e hibernara. La larva
parasitando dentro de la semilla solo e puede detectar con rayos-X. Un
muestreo reciente de Megastigmus spp. en el Oeste de E.U.A. revelo que
cerca del 40% de las especies detectadas fueron introducidas por el comercio
de semilla.
1
Los grupos mencionados se han tomado de expresiones coloquiales de especialistas han hecho dichas agrupaciones basados en
nombres comunes y aspectos prácticos para manejo de información de dichos fitoparasitos, de los cuales se mencionan solo
algunos ejemplos tomados de los enlistados de North American Plant Protection Organization (NAPPO), FAO, EPPO y diversas
instancias interesadas en los riesgos que los fitoparasitos exóticos representan.
153
Referencias sugeridas
Brasier, C.M. 2001. Rapid evolution of introduced plant pathogens via intraspecific hybridization.
Biocience 2001.
Dwinell, L.D. 1997. The pinewood nematode: regulation and mitigation. Annu. Rev. Phytopathol.
35:153-166.
Elton, C. S. 1958 The Ecology of invasions by plants and animals. Capman and Hall. New York.
181 p/white.html.
Edwin, D. C. and Ribeiro, O. K. 1996. Phytophthora diseases worldwide. APS Press St Paul,
Minnesota.
Hansen, E. M. and Lewis, K.J. (eds.). 2000. Compendium of conifer diseases. APS Press St Paul,
Minnesota.
Hedling, A. F. Yates, H. O. III, Cibrian-Tovar, D., Ebel, B. H., Koerber, T.W. and Merkel, E. P.
1980. Cone and seed insects of North American Conifers. Ottawa: Environment Canada_ Canadian
Foretry Service, Washington D.C., Secretaria de Recursos Hidraulicos Mexico.
Manion, P.D. 1991. Tree disease concepts. Prentice Hall Inc. Englewood Cliffs, N.J. 402 p.p.
Schumann, G. L. 1991. Plant Diseases: Their Biology and Social Impact. APS Press, St Paul,
Minnesota.
Schlarbaum, S. E.; Hebard, F., Spaine, P.C. and Kamalay, J.C Three American Tragedies: Chesnut
bight, butternut canker, and ducht elm disease.
http://www.srs.fs.usda.gov/pubs/ja/ja/_schlarbaum002.htm
SEMARNAT, 2002. Programa Nacional de Sanidad Forestal 2002. Dirección General de Gestión
Forestal y de Suelos. México.
Stipes, R. J. and Campana, R.J. (eds.) 1981. Compendium of elm diseases. APS Press, St Paul,
Minnesota.
Turgeon, J. Roques, A., Goot, D. P. 1996. Insect fauna of coniferous seeds cones: diversity, host
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White, P.S. 2002. Biodiversity and the exotic species threat. http://www.inasive.org/symposium
Wingfield, M. J. ( eds.) 1987. Pathogenicity of the pinewood nematode. APS Pres, St. Paul
Minnesota.
Otros sitios:
http://www.fao.org/default.ntm
154
http://www.aphis.usda.gov/oa/alb/interimalb.html
http://www.pfc.cfs.nrcan.gc.ca/health/exotics.html
155
PRUEBAS DE SANIDAD DE SEMILLAS FORESTALES
Si el hongo se desarrolla después de la maduración del cono, el número y tamaño de los conos y
semillas no son afectadas, sin embargo las semillas frecuentemente se pudren y el exceso de resina
puede impedir la extracción, los hongos se presentan en conos que tienen un inadecuado manejo de
colecta y durante el almacenamiento, muchos de estos también se presentan en semillas.
Frecuentemente los hongos crecen durante las pruebas de germinación, ensayos de patógenos o en la
estratificación de la semilla que se va a sembrar, estos hongos pueden ser fitopatógenos, o afectar la
calidad de los lotes de semillas, estos contienen semillas inmaduras o un inadecuado manejo;
frecuentemente los daños se presentan antes de la recolección o después durante el almacenamiento,
solamente las semillas en dormancia son afectadas, así no hay amenaza a plántulas.
Lemus (1999) detecto en semillas de Pinus catarinae los siguientes patógenos Fusarium
moniliforme var subglutinas Aspergillus flavus, Alternaria resedae Rhizopus spp Y Pseudomonas
syringae pv syringae .
Cervantes en el (2000) detecto en semillas de Pinus cuminicola los hongos Aspergillus flavus
,Penicillum fuscum, Rhizopus stalonifer y las bacterias Agrobacterium tumefaciens y Erwinia spp en
Abis vejari los hongos Penicillum fuscum Rhizopus stalonifer y la bacteria Agrobacterium
tumefaciens
Bobadilla (2000) aisló Penicillum expansum Erwinia sp y Xanthomonas spp de semillas de Pinus
cembroides y de Cupressus sp Ascochyta
156
Importancia de las Pruebas de Sanidad de la Semillas.
Las pruebas para detectar la presencia de microorganismos patógenos en las semillas son de suma
importancia ya que estas son responsables de introducir enfermedades en áreas geográficas libres de
ellas o de introducir razas más virulentas.
Las pruebas para enfermedades sobre semillas es una parte importante en la rutina de inspección
para la calidad de las semillas .En América, las pruebas no tienen tanta importancia como las
pruebas de pureza y germinación (Copeland y McDonald, 1985).
Las pruebas de sanidad de la semilla se pueden usar para varios propósitos como son: evaluar la
incidencia de un patógeno transmitido por la semilla que puede afectar la calidad de ésta, detectar
organismos para propósitos de la cuarentena, determinar la calidad de la semilla en términos de su
capacidad de germinación y/o vigor y determinar si es necesario trata la semilla con plaguicidas
(Warham et al .,S/A ).
1.- El examen de las semillas en forma externa o interna macroscópica o microscópica, para detecta
la presencia de patógenos ( examen visual, la prueba de lavado y filtración y la prueba del embrión )
2.- La incubación de las semillas en agar o en papael secante húmedo y la identificación de los
organismos que surgen ( la prueba en placa, la prueba con papael secante y el método de
congelación ).
3.-La germinación de las semillas y el desarrollo de las plántulas en condiciones que favorecen la
producción de los síntomas de diagnóstico ( las prubas con plántulas).
Incubación de la Semilla
En la prueba en placas de agar, la prueba en papal secante y el método de congelación, se incuban
las semillas durante cierto tiempo en medio de cultivo particular en condiciones ambientales
específicas para que los patógenos presentes en las semillas se manifiesten.
157
Ensayos de Agar
Los ensayos en agar no son utilizados como los anteriores, en parte por los mayores complicaciones
que presentan los hongos que requieren de diferentes tipos de agar con pH bajo para su
crecimiento,siendo preferible utilizar agar ya preparado para su uso inmediato, se deben desinfectar
las semillas con hipoclorito de sodio ( Dhingra y Sinclair, 1995).
Ensayos de Congelación
En este tipo de ensayo se mata por congelación la semilla, una vez iniciada la germinación, así las
semillas constituyen un sustrato nutritivo que favorece un profuso crecimiento de diversos hongos.
Se utiliza papel filtro o placas de plástico, se colocan las semillas sobre estos materiales. Las
semillas se incuban 2-4 días a 200C,a continuación se someten a congelación a 200C bajo cero por
una noche y luego se colocan de nuevo a 200C bajo luz ultravioleta próxima (NUV) durante 5-7 días
(Besnier 1989).
Las semillas se desinfectan y luego se colocan en recipientes (cajas petri o charolas con tapa) que
contengan papel filtro o papel secante húmedo, las semillas se colocan de modo equidistante de
preferencia con el embrión hacia arriba ,una vez terminado el periodo de incubación se revisan las
semillas y se determina el porcentaje de semillas infectadas y los tipos de hongos presentes
(Navarrete, 1995).
La detección de bacterias patógenas transmitidas por las semillas requiere de técnicas más
complicadas que las utilizadas por hongos. Rodríguez (1994), menciona que para la identificación
de bacterias existen pruebas sencillas como son:
Características Culturales
Determinan los requerimientos nutricionales y las condiciones físicas del medio que favorecen el
desarrollo de una bacteria en particular.
158
Se determinan cuando la bacteria por identificar se hace crecer en presencia de una sustancia
nutritiva específica y después de cierto tiempo, el cultivo se examina para determinar los cambios
químicos que se llevan acabo.
El método general para la detección de bacterias se llama método bacteriológico que consiste en la
obtención de cultivos puros en medios nutritivos especiales que revelan las características
bioquímicas, complementado por el estudio morfológico de las células al microscopio, su tinción de
Gram con colorantes selectivos, el estudio de su forma y el color de las colonias y finalmente la
infección de plantas susceptibles y observación de síntomas que aparecen (Besnier, 1989)
Métodos Serológicos
Las pruebas serológicas se basan en la capacidad de unión que los anticuerpos individuales tienen
para sus antígenos específicos (Sosa-Moss y col. 1997). Las pruebas serológicas fundamentales son;
la aglutinación, doble difusión en agar, prueba del látex y la inmunoabsorvancia con enzimas
conjugadas (ELISA; DAS-ELISA,PNC-DAS-ELISANCM-ELISA )
Técnicas Moléculares.
La tecnología que se ha generado en torno al uso del ADN para la detección y variación genética de
patógenos es relativamente reciente.Su potencial es muy prometedor para emplearse en todos los
tipos de microorganismos fitopatógenos y ya están a escala comercial y semicomercial productos
para la hibridación de ácidos nucleicos.Técnicas como los marcadores moleculares (
RFLP,RAPD,AFLP CLP etc) y la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) tienen un uso y
aceptación cada vez mayor (Flores 2001)
La Técnica de PCR se ha usada para detectar aquellos patógenos difíciles de cultivar artificialmente,
así como aquellos presentes en las semillas o en cultivo de tejidos.
La técnica es rápida y versátil ya que la composición de la mezcla de PCR es simple consiste en la
muestra a analizar (ADN blanco) agua, amortiguadores, sales, nucleótidos, iniciadores o praimers y
ADN polimerasa estable .
BIBLIOGRAFIA
159
Cervantes.M.R-2000.-Detección de patógenos en tres especies forestales Abis
vejari M Pinus cuminicola a y Picea englamannii Tesis profesional
Buena vista Saltillo México 54 pag.
Dhingra O.and J.B Sinicler..1995 Basic Plant Pathology Methods Second edtiion Lewis
Publhing 434 pag.
Hansen M.E. and J:L: Lewis 1997.-Compendium of Conifer Disease The American
Phypathology Society USA 101 pag.
Warhaman.E:J and E Butler.- S/A .Ensayos Para la Semillla de Maíz t de Trigo Manual
Del Laboratorio CIMMYT 84 pag.
160
Si el hongo se desarrolla después de la maduración del cono, el número y tamaño de los conos y
semillas no son afectadas, sin embargo las semillas frecuentemente se pudren y el exceso de resina
puede impedir la extracción, los hongos se presentan en conos que tienen un inadecuado manejo de
colecta y durante el almacenamiento, muchos de estos también se presentan en semillas.
Frecuentemente los hongos crecen durante las pruebas de germinación, ensayos de patógenos o en la
estratificación de la semilla que se va a sembrar, estos hongos pueden ser fitopatógenos, o afectar la
calidad de los lotes de semillas, estos contienen semillas inmaduras o un inadecuado manejo;
frecuentemente los daños se presentan antes de la recolección o después durante el almacenamiento,
solamente las semillas en dormancia son afectadas, así no hay amenaza a plántulas.
Lemus (1999) detecto en semillas de Pinus catarinae los siguientes patógenos Fusarium
moniliforme var subglutinas Aspergillus flavus, Alternaria resedae Rhizopus spp Y Pseudomonas
syringae pv syringae .
Cervantes en el (2000) detecto en semillas de Pinus cuminicola los hongos Aspergillus flavus
,Penicillum fuscum, Rhizopus stalonifer y las bacterias Agrobacterium tumefaciens y Erwinia spp en
Abis vejari los hongos Penicillum fuscum Rhizopus stalonifer y la bacteria Agrobacterium
tumefaciens
Bobadilla (2000) aisló Penicillum expansum Erwinia sp y Xanthomonas spp de semillas de Pinus
cembroides y de Cupressus sp Ascochyta
Las pruebas para detectar la presencia de microorganismos patógenos en las semillas son de suma
importancia ya que estas son responsables de introducir enfermedades en áreas geográficas libres de
ellas o de introducir razas más virulentas.
Las pruebas para enfermedades sobre semillas es una parte importante en la rutina de inspección
para la calidad de las semillas .En América, las pruebas no tienen tanta importancia como las
pruebas de pureza y germinación (Copeland y McDonald, 1985).
Las pruebas de sanidad de la semilla se pueden usar para varios propósitos como son: evaluar la
incidencia de un patógeno transmitido por la semilla que puede afectar la calidad de ésta, detectar
161
organismos para propósitos de la cuarentena, determinar la calidad de la semilla en términos de su
capacidad de germinación y/o vigor y determinar si es necesario trata la semilla con plaguicidas
(Warham et al .,S/A ).
1.- El examen de las semillas en forma externa o interna macroscópica o microscópica, para detecta
la presencia de patógenos ( examen visual, la prueba de lavado y filtración y la prueba del embrión )
2.- La incubación de las semillas en agar o en papael secante húmedo y la identificación de los
organismos que surgen ( la prueba en placa, la prueba con papael secante y el método de
congelación ).
3.-La germinación de las semillas y el desarrollo de las plántulas en condiciones que favorecen la
producción de los síntomas de diagnóstico ( las prubas con plántulas).
Incubación de la Semilla
En la prueba en placas de agar, la prueba en papal secante y el método de congelación, se incuban
las semillas durante cierto tiempo en medio de cultivo particular en condiciones ambientales
específicas para que los patógenos presentes en las semillas se manifiesten.
Ensayos de Agar
Los ensayos en agar no son utilizados como los anteriores, en parte por los mayores complicaciones
que presentan los hongos que requieren de diferentes tipos de agar con pH bajo para su
crecimiento,siendo preferible utilizar agar ya preparado para su uso inmediato, se deben desinfectar
las semillas con hipoclorito de sodio ( Dhingra y Sinclair, 1995).
Ensayos de Congelación
162
En este tipo de ensayo se mata por congelación la semilla, una vez iniciada la germinación, así las
semillas constituyen un sustrato nutritivo que favorece un profuso crecimiento de diversos hongos.
Se utiliza papel filtro o placas de plástico, se colocan las semillas sobre estos materiales. Las
semillas se incuban 2-4 días a 200C,a continuación se someten a congelación a 200C bajo cero por
una noche y luego se colocan de nuevo a 200C bajo luz ultravioleta próxima (NUV) durante 5-7 días
(Besnier 1989).
Las semillas se desinfectan y luego se colocan en recipientes (cajas petri o charolas con tapa) que
contengan papel filtro o papel secante húmedo, las semillas se colocan de modo equidistante de
preferencia con el embrión hacia arriba ,una vez terminado el periodo de incubación se revisan las
semillas y se determina el porcentaje de semillas infectadas y los tipos de hongos presentes
(Navarrete, 1995).
La detección de bacterias patógenas transmitidas por las semillas requiere de técnicas más
complicadas que las utilizadas por hongos. Rodríguez (1994), menciona que para la identificación
de bacterias existen pruebas sencillas como son:
Características Culturales
Determinan los requerimientos nutricionales y las condiciones físicas del medio que favorecen el
desarrollo de una bacteria en particular.
Métodos Serológicos
Las pruebas serológicas se basan en la capacidad de unión que los anticuerpos individuales tienen
para sus antígenos específicos (Sosa-Moss y col. 1997). Las pruebas serológicas fundamentales son;
163
la aglutinación, doble difusión en agar, prueba del látex y la inmunoabsorvancia con enzimas
conjugadas (ELISA; DAS-ELISA,PNC-DAS-ELISANCM-ELISA )
Técnicas Moléculares.
La tecnología que se ha generado en torno al uso del ADN para la detección y variación genética de
patógenos es relativamente reciente.Su potencial es muy prometedor para emplearse en todos los
tipos de microorganismos fitopatógenos y ya están a escala comercial y semicomercial productos
para la hibridación de ácidos nucleicos.Técnicas como los marcadores moleculares (
RFLP,RAPD,AFLP CLP etc) y la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) tienen un uso y
aceptación cada vez mayor (Flores 2001)
La Técnica de PCR se ha usada para detectar aquellos patógenos difíciles de cultivar artificialmente,
así como aquellos presentes en las semillas o en cultivo de tejidos.
La técnica es rápida y versátil ya que la composición de la mezcla de PCR es simple consiste en la
muestra a analizar (ADN blanco) agua, amortiguadores, sales, nucleótidos, iniciadores o praimers y
ADN polimerasa estable .
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Dhingra O.and J.B Sinicler..1995 Basic Plant Pathology Methods Second edtiion Lewis
Publhing 434 pag.
Hansen M.E. and J:L: Lewis 1997.-Compendium of Conifer Disease The American
Phypathology Society USA 101 pag.
164
Lemus S. J:L 1999 Maduración de conos ,Producción y Variabilidad de la semilla de
Pinus catarinae Tesis Licenciatura UAAAN Saltillo Coah Méx 125 pp.
Warhaman.E:J and E Butler.- S/A .Ensayos Para la Semillla de Maíz t de Trigo Manual
Del Laboratorio CIMMYT 84 pag.
165
XIII Curso Internacional de Actualización en Tecnología de Semillas “Producción y
Conservación de Semillas Forestales”
18-20 de Octubre 2006, Saltillo Coah.
TALLER:
ACTIVIDAD:
Los conos en el laboratorio están separados por árbol, cada árbol tiene un mínimo
de 10 conos, tanto el árbol como el cono están identificados.
Después de separados los conos, se mide el largo y ancho (diámetro mayor) con un
vernier con aproximación a 0.1mm. La información obtenida se pone en el Formato 1
(anexo).
Cada cono se taladra la parte central del eje, con la intención de poder despegar
fácilmente las escamas de los conos, y facilitar el conteo de las escamas fértiles y las no
fértiles, además de separar las semillas desarrolladas de las abortivas.
166
A B C D
1. Óvulos rudimentarios. Estos son óvulos no funcionales que pueden desarrollarse con
alas en algunas escamas infértiles más grandes. Los óvulos rudimentarios aparecen como
un punto pequeño oscuro en la base del ala (Pequeño abultamiento en la base de la
escama). Los óvulos no funcionales no tienen la capacidad de transformarse en semillas.
3. Óvulos abortados en su segundo año de desarrollo. Estos óvulos son siempre más
grandes que aquellos abortados durante el primer año. La testa se desarrolla
parcialmente. Generalmente el aborto ocurre en la etapa temprana durante el segundo
año de crecimiento, a finales de primavera o inicio del verano. Existen óvulos como el de
una semilla normal, pero la testa aparece colapsada. Estos óvulos son frecuentemente
necróticos o encogidos y generalmente están fijos a la escama del cono.
5. Semillas vanas. Semillas que presentan tamaño normal, con testa bien desarrollada,
pero sin embrión ó tejido gametofítico
167
6. Semilla llenas. Son semillas con tamaño normal, con una testa bien desarrollada, un
embrión y un tejido gametofítico.
Como otras pruebas rápidas la radiografía de rayos x permite una rápida estimación
de la calidad de semilla cuando no hay tiempo para realizar una prueba de germinación.
Los rayos x son energía electromagnética de longitudes de onda muy cortas. Los rayos x
penetran el material que absorbe o refleja luz, la cantidad de absorción depende de el
grosor, densidad y composición del objeto y la longitud de onda de los rayos x. En el
procedimiento se utiliza equipo de rayos x de la generación de 0 a 60 kV (kilovolts) y de 3
a 10 mA ( mili ángstrom ). Existen diferentes tipos de películas entre las mas utilizadas
están las películas convencionales parecidas a las películas fotográficas, películas
polaroid y papel radiográfico. Para evaluar la viabilidad de la semilla es necesario un
agente de contraste que ayudan a incrementar la densidad de las imágenes en los tejidos
de la semilla; el agua es el agente más simple y otras matan a las semillas o son tóxicos
como el cloruro de bario y el nitrato de plata como agentes acuosos y el cloroformo como
agente de vapor (Bonner et al., 1994).
Figura 2a. Rayos X de semillas de árboles. Utilizados para determinar si la semilla esta
completamente desarrollada, dañada o ha sido atacada por insectos. (a) semilla madura,
c = cotiledón, m = megametofito r = radícula, s = testa; (b) semilla inmadura; (c) larva de
insecto; (d) semilla dañada (Willan, 1991).
168
O Semilla sin embrión ni endospermo (semilla vana)
I Endospermo y cavidad embrionaria desarrollada pero sin que se observe el embrión
IIP Endospermo y uno o más embriones pequeños cuya longitud no supera su anchura (embriones puntuales)
II Endospermo y uno o varios embriones, ninguno de los cuales es más largo que la mitad de la cavidad
embrionaria.
III Endospermo y uno o más embriones, el más largo de los cuales mide entre la mitad y tres cuartas partes de la
cavidad embrionaria.
IV Endospermo con un solo embrión plenamente desarrollado, que ocupa por completo o casi por completo la
cavidad embrionaria. En raras ocasiones aparecen embriones diminutos.
A El endospermo llena casi por completo la capacidad de la cubierta seminal y absorbe fácilmente los rayos x.
B El endospermo llena la cubierta seminal de manera incompleta. Y suele presentar encogimiento u otra
deformación. La absorción de rayos x es inferior a la del tipo A.
Ab Semilla con desarrollo anormal del endospermo o el embrión.
J Semillas dañadas por insectos, con larvas (JI) o excremento de éstas (Je).
169
Figura 2b. Radiografías con rayos x que muestran distintas clases de embrión y endospermo en las semillas
de coníferas (Willan, 1991).
Para el cálculo de los datos antes mencionados se aplicaron las fórmulas siguientes
(Bramlett et al., 1977):
Semillas desarrolladas
3. Semillas desarrolladas (%) = x 100
Potencial de semillas
Semillas llenas
4. Semillas llenas (%) = x 100
Semillas desarrolladas
Semillas vanas
5. Semillas vanas (%) = x 100
Semillas desarrolladas
170
Interpretación de los indicadores reproductivos
171
FORMATO 1. ANÁLISIS DE CONOS Y SEMILLAS DE CONÍFERAS
SEMILLAS E S C A M A S
ARB Nº CON LC DC OA1 OA2 DESARROLLADAS
5
.
.
.
.
10
Donde: ARB= Árbol; Nº CON=Número de cono; LC = longitud del cono; DC=Diámetro del cono; OA1=Óvulo abortado el
primer año; OA2=Óvulo abortado el segundo año; SV=Semilla vana; SLL=Semilla llena; SDIHB=Semilla dañada por
172
insecto, hongos y bacteria ; SDV=Semilla dañada por varios factores;; EB=Escama basal sin óvulos abortados (Óvulos
rudimentarios); ET=Escama terminal sin óvulos abortados (óvulos rudimentarios); EFOAOR=Escama fértil con un óvulo
abortado y un óvulo rudimentario; EF2OA= Escama fértil con 2 óvulos abortados; EF1SOR=Escama fértil con 1 semilla y
un óvulo rudimentario; EF1SOA=Escama fértil con una semilla y un óvulo abortado; EF2S=Escama fértil con 2 semillas;
TOT=Totales para cada concepto.
173
Literatura citada
Bonner, F. T., J. A. Vozzo, W. W. Elam and S. B. Land, Jr. 1994. Tree seed technology
training course. Instructor’s manual. General Technical Report SO-106. New
Orleans, LA: U. S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Forest
Experiment Station. 160 p.