UNIVERSIDAD D E OVIEDO

REVISTA

FACULTAD DE CIENCIAS

OVIEDO
1979-80
Dep6sitn legal: 0. 45 - 1958 ISSN-M73-6303

Edita: Imprime:
Servicio de Publicaciones U . d e O. Gráficas Summa, S. A.
Jesús Arias de Velasco, s/n Polígono Industrial de Silvota
OVIEDO OVIEDO
 Rev. Fac. Cienc. Univ. Oviedo (Ser. Biología), 20-21 (1979-80): 3-13.

HERENCIA MATERNA DE ALTERACIONES

ESTRUCTURALES DE LAS QUETAS EN Drosoph.ila simr~lans

Por
MIGUEL A. COMENDADOR
Departamento Interfacultativo de Genéiica
Universidad de Oviedo

RESUMEN

En una cepa d e D. simulans se detectó una alteración de las macroquetas dorsocentrales y

t~scutelarescon transmisióii por vía materna. Este trabajo aporta nuevos datos sobre dicho carácter.
Como propiedades más destacables d e este carácter cabe destacar: 1 existe una fuerte respiiesta a la
selección, 11 las quetas dorsocentrales y escutelares en localizaciones atípicas también son suscepti-
bles de sufrir modificación de la estructilra, 111 existe una fuerte tendencia a que las quetas con la
estructura aiterada se localice en un mismo lado del cuerpo, 1V individuos procedentes d e líneas con
fenotipo normal pueden adquirir el fenotipo mencionado mediante infección.
S e formula una hiphtesis que podría explicar gran parte de las propiedades conocidas d e este
cadcter.

SUMMARY

An aiteration of the stnirture of the dorsocentral and scotellar bristles with maternal transmis-
sion, was detected in n U. sini1l1rin.s linr. 'l'lii$ palicr coniril~iiirnnew data about tliis alteration. As the
most outstaiiding properties of ihis c h a r ~ c t e rwe eniphnsize: i: there is a siroiig response to Ihc
selection, ii the dorsocentral and scutellar bristles in atypic locati~~ns a r e also capable of experiencing
modificatinn of tlie striicturv, iii tfiere is n sirong teiidency fiir tlie bristles with the aiterated structure
to locate themselves on ihe sanie xide oi' the body, io individuals proceeding from lines with wildtype
phenotype can acquire the aforementioned alteration by infrction.
We formulate aii hypothesis tlint could explnin a great part of the known properties of this
chayocter.

INTRODUCCION
Las especies del género Drosophiln, por haber sido ampliamente utilizadas
e n la investigación genética, son generalmente muy bien conocidas en lo que s e
refiere a la transmision d e caracteres monogénicos así como al comportamiento
d e diferentes caracteres bajo control poligénico. Sin embargo, son pocos los casos
conocidos d e caracteres transmitidos por vía materna y la mayor parte d e ellos
son debidos a l a presencia d e virus (BRLYy PI.LIS,1980) o bacterias (DAXIELS rt u¡.,
1977;' OTHAet al., 1979). En otros casos la naturaleza del factor responsable
permanece aún tlesconocida (Rcciirrox y PIcARD,1978).
En lo q u e s e refiere a las quetas, s e han descrito varias decenas d e genes
sencillos q u e afectan al número o estructura d e las mismas (LINSLEY y GRELL,
1968). También s e conoce la respuesta a la selecci6n d e sistemas poligénicos qiie
controIan el número d e quetas localizadas s o l ~ r edifeicntes zonas del cuerpo, pero
sólo s e conoce un caso d e alteración del número y estructura d e las quetas,
transmitida por vía materna (C~LIENDADOR, 1980).
El caso mencionado ha sido descrito en una línea d e D. simulnns, en l a cual
s e presentan individuos con iin fenotipo qiie ha sido denominado S , consistente en
alteraciones e n la estructura d e las macroquetas, d e tal manera q u e s e pueden
encontrar en las zonas dorsocentral y l o eccutelar desde ausencia total d e las
quetas, incluido el anillo basal, hasta quetas d e taniaño normal pero deformes. El
número d e quetas con la estructura alterada e s variable, pudiendo encontrarse
desde individuos t o n todas las quetas (dorsocentrales y escutelares) con la estruc-
tura alterada, hasta individuos con las ocho cluetas nor~nales.
Aunque fundamentalmente s/,l« están afectadas las quetas dorsocentrales y
escutelares, también es posible q u e esta alteraci6n se extienda a macroquetas d e
otras localizaciones torácicas, principalmente las postalares.
En el presente trabajo s e aportan nuevos datos para el conocimiento d e este
tipo de alteracitin estructural d e las macroquetas y s e forrnula iina primera
hipótesis explicativa del fenómeno.

MATERIAL Y METODOS

L a cepa qtie manifieqta el fenotipo S ha sido denominada sini S y fue

establecida a partir d e una hembra procedente d e una po1)Iacicín d e II 'I 5
capturada en las islas Azores.
Esta cepa ha sido mantenida a 18OC e n u n medio d e ciiltivo a »ase d e
levadura d e pan muerta y azúcar. Todos los experimentos s e Iian re 'n
estas mismas condiciones.

S e efectuó selección intrafamiliar para aumento del número total d e qiirtas

dorsocentrales v escutelares d e fenotipos. El número d e familias u t i l i ~ a d a sfiie 30
y la intensidad d e selecci6n variat)le. Aun cuando el carácter s e transim i t ~sólo a
través d e las hembras, la selecciiín s e llevó a cabo en los dos sexos.
S e realizaron tres generaciones d e selección y los cruzarriiriiio~Ciueron con-
-:--a

tridados para evitar un aumento d e la endogamia.

Crrczamientos con la línea sim E
19 fin d e determinar si la alteración d e l a estructura d e las quetas es un

fenórneno que afecta únicamente a la queta como tal o por el contrario, e s debido
-:a In riiosicifin localizada en que normalmente s e encuentra cada queta, s e cruzaron
--f

tiemt)ras d e la línea s i r n S con machos procedentes d e una línea seleccionada para

aumemto del núniero total d e quetas dorsocentrales y escutelares (sim E). Esta
l í n e a fue iniciada a partir d e individuos d e una población asturiana y por tanto sin
ióri con l a población q u e dio origen a la línea sim S.
l e la descendencia d e estos cruzamientos s e seleccionaron hembras q u e
r - - - -iitaban fenotipo S, las cuales fueron retrocruzadas con machos d e la línea
sim I T. En la generación siguiente, pudieron s e r seleccionadas hembras q u e
pres e ntaban simultáneamente fenotipo S y quetas extra, las cuales fueron d e
~ I I P V retrocruzadas.
~ De acuerdo con este último criterio s e efectuaron seis
-aciones d e retrocruzamiento.

:ión artificial
S e tomaron 50 individuos (la mitad d e cada sexo) d e fenotipo S, los cuales
fueron homogeneizados en 3 m1 d e solución d e Ringer. E n tres placas d e 10 mm
d e diámetro y con alimento fresco, s e hizo una extensión d e 1 m1 del homogenei-
zado. En cada una d e estas placas s e sembraron 100 huevos d e 6-10 horas d e
edad .

RESULTADOS

Selección
En la figura 1 se muestran las distribuciones del número d e quetas con
fenotipo S, considerando conjuntamente las dorsocentrales y escutelares, en la
poblaci6n base (Go) y en las tres generaciones d e selección (de G, a G,). En la
gráfica correspondiente a G,, s e ~ u e d eapreciar una característica notable del
carácter S: su dimorfismo sexu: 11. Hay u na mayor frecuencia d e machos con e s t e
f'enotipo (45,12 9%) que d e hernbras (310,20 %) y el número medio d e quetas
anormales por mosca afecta da es significativamente mayor en machos
(2,32 t 0,06) que en hembras (1.66 + 0,07).
Esta situacibn es diferente d e la encontrada e n otras muchas líneas d e
Drosophila que presentan un fenotipo q u e afecta a las macroquetas, e n las que
tanto la penetración como la expresividad son mayores e n hembras q u e en
machos (FRASER, 1963; GIBSON,1968 y RUBIO,1970).
En las tres generaciones d e selección llevadas a cabo, s e obtiene una fuerte
respuesta y la distriluciSn del número d e quetas con fenotipo S s e desplaza
 número d e q u e t a s d e f e n o t i p o S
Fig. 1.-Distribuci6n del número de quetas (dorsocentrales + escutelares) con renotipo3 (trazo lino) y
variaciún del número medio de quetas de fenotipos (trazo grueso) en la poblaci6n base (G,) y
en las tres generaciones de selecriún (G,-G3). Hembras -machos - - - - -.
rápidamente hacia la derecha. El número medio d e quetas S por individuo s e
intrementa significativamente tanto en hembras como en machos, si bien este
incremento es mucho más fuerte en machos (de 1,04 t 0,08 en Go pasa a
*
6,50 0,19 en G,) que en hembras (de 0.50 rt 0,05 en Go a 5,35 I1 0,20 e n G,).
Así pues, como consecuencia del aumento del número total d e qlietas con feno-
tipo S. el dimorfismo sexual comentado antes, s e hace mucho más patente.

Cruzamientos con la línea sim E

En la tabla 1 be muestran los resultados d e los cruzamientos d e hembras d e
fenotipo S con machos d e la Iínea sim E.
E n la prim era columna s e d a el número medio d e quetas d e fenotipo normal.
Como s e pued e apreciar, hay un descenso significativo en el número d e estas
-- - ' - 7 o , 1io- que es lo mismo, un incremento en el número medio d e quetas d e
30 S. Este hecho es debido a que, por la metodología seguida, s e hizo

ible llevar a cabo una selección involuntaria para aumentar el número d e

C I U C ; L ~ ~ d e fenotipo S; en el apartado anterior s e mostró la alta eficacia d e la

selección y por tanto el descenso observado en el número d e quetas normaies por

indivicluo cabe dentro de lo esperado.
Pui ,..."..t.,uria .-. los retrocruzamientos d e las hemhras S con machos E, han
mostrado ser eficaces para introducir en la Iínea S, genes responsables del
aumento del número d e qiietas; en efecto, en la segunda columna d e la tabla 1 s e
d a el número medio d e quetas extra en cada una d e las generaciones y s e puede

TABLA 1
Variación del número medio de quetas normales, número medio d e quetas extra y
número medio d e quetas extras alteradas y s u s errores típicos (E.T.), con las
generaciones d e retrocriizamiento
Número medio quetas Número medio q u e t u Numeri> medio quetas
normales t E.T. extra f E.T. extra alteradas + E.T.
Hembras . Machos Hembras Machos Hembras Machos

apreciar un incremento significativo del número de quetas extra. Este incremento

es mayor en hembras que en machos, tal y como s e espera que ocurra d e acuerdo
con lo que s e conoce en otras líneas d e L)rosophila ( G i e s o ~ ,1970 y RUBIO,1970) y
en Ea propia línea s i n E (COMENDADOR, datos no publicados).
 S e han considerado como quetas extra todas aquéllas cuya localizacicín es
diferente d e las posiciones normales, pero puesto que en moscas d e fenotipo S
puede no quedar rastro d e quetas. incluso en posiciones norniales, e s factible que
algunas «posibles» quetas extra no puedan ser detectadas.
E n la última columna d e la tabla s e refleja el número medio d e quetas extra que
tienen alterada s u estructura, pero e s posible que, por la razón señalada en el
párrafo anterior, este número sea mayor.
El número medio d e quetas extra que presentan fenotipo S aumenta con el
número d e generaciones d e retrocruzamiento, y ello por dos razones: por una
parte porque el número d e quetas extra que pueden tener modificada su estruc-
tura alimenta con Id? generaciones d e retrocruzamiento y por otra parte porque.
como,se señal6 más arriba, también aumenta la probabilidad d e que una queta
presente fenotipo S por efecto d e la seleccicín ya mencionada
Las quetas extra, tanto las escutelares como las dorsocentrales, tienden a
localizarse sobre la línea q u e une las quetas anteriores con las posteriores y tanto
e n las proximidades d e las posiciones normales como intersticialmente ( W ~ D D I N C
TON, 1973). E n nuestros experimentos d e introducci6n d e quetas extra en la línea
sim S s e han podido encontrar quetas extra d e fenotipos en todas las localizacio-
nes posibles. Así pues, el fenotipo S parece afectar a cualquier queta, normal o
extra, con independencia d e su localización concreta.

Asimetría
Desde un principio s e pudo apreciar q u e cuando sobrr un mismo individuo
existían dos o más quetas d e fenotipo S, había una cierta tendencia a que éstas
estuviesen localizadas en un mismo lado del cuerpo (COMEND,~DOR, 1980).
Para tratar d e esclarecer esta idea s e han analizado los individuos que
presentan dos quetas d e fenotipo S, tanto si eran dorsocentrales como escuteIa-
res, independientemente una zona d e la otra. La razón por la cual s e eligieron
estos individuos es q u e son los únicos q u e permiten afrontar el problema: si el
número d e quetas d e fenotipo S fuera impar (una o tres) independientemente d e
cuál s e a la tendencia en su localización, necesariamente debe haber un número
d e quetas normales (o d e fenotipos) diferente a cada lado del cuerpo, debido a la
simetría natural d e cada individuo.
En la figura 2 s e dan los seis fenotipos posibles en individuos con dos quetas
d e fenntipo S. En dicha figura, un cuadrado representa el mesonoto o e1 escutelo,
y un círcdlo cada clueta d e fenotipo S. Los seis fenotipos aludidos son: a , dos
quetas S posteriores; b, dos quetas S anteriores; c, dos quetas S en el lado
izquierdo; d, dos quetas S en e1 lado derecho; e, una qlreta S posterior-izquierda y
otra anterior-derecha; f, una queta S posterior-derecha y otra anterior-izquierda.
Si la distribución d e las dos quetas fuese aleatoria sobre la superficie d e cada
zona (escutelo o mesonoto), es decir, si no hubiera una tendencia a la localizaci6n
Fig. 2.-Fenotipos diferentes que pueden existir cuando hay dos quetas (dorsocentrales o escutelares)
de fenotipos S. (Ver texto).

preferente en una zona determinada, la probabilidad d e cada uno d e los seis

fenotipos es 1:6 = 16,66 %.
En la tabla 11 s e somete a una prueba d e X si existe o no ajuste entre los
datos observados y los esperados en la hipótesis enunciada d e distribución al
azar. Puesto que bajo el punto d e vista d e la simetría del individuo, los fenotipos
u y b, c y d , e y j ' s o n equivalentes entre sí, en la tabla han sido agrupados.
De la tabla 11 s e deduce que cuando sobre un mismo individuo existen dos
quetas d e fenotipo S, en el mesonoto o en el escutelo, tienen u na tendencia
P
altamente significativa a localizarse e n un mismo lado del cuerpo. Esta tendencia
es mucho más acmsada en los machos q u e en las hembras y probatdemente esto
es debido al hecho ya mencionado d e la mayor probabil idad d e presencia d e
quetas d e fenotipo S en los machos.
Habría sido interesante tratar simultáneamente la4 zonas dorsocentral y
escutelar; sin embargo no ha sido posible dada la baja frecuencia con que s e
encuentran los individuos apropiados y la baja probabilidad con q u e s e espera q u e
aparezcan cada una d e las diferentes clases fenotípicas.
Hay que destacar la existencia, e n una proporción ilamativa, d e individuos
con el fenotipo representado en l a figura 3. Estos individuos s e caracterizan por
tener todas las quetas (dorsocentrales y escutelares) d e un mismo lado (derecho o
 atb c+d e+f 2 2 d . f .
4
Ln 23 38 7
a,
;d
k
hembras 20.95 * **
w (23) (23) (23)
G iiI
a,
U
33 72 16
mach 40.87~
k
o (40.33) (40.33) (40.33)
a
23
u3
hembras 56 9 39.70~ '*
al (29.33) (29.33) (29.33)
k
KJ
4
al 25
U
machos 69 15
45.33" **
rn (36.33) (36.33) (36.33) ,
ai I

Tabla 2.-Prueba d e ajuste a una distribución al azar d e las frecuencias d e los fencrtipos representados
en la Fig. 2. Entre paréntesis los números esperados si la distribución e s al azar. (Ver texto).

Fig.. 3.-Izquierda: hembra de fenotipo normal. Derecha: hembra d e fenotipo S con los segmentos
abdominales deformados, ausencia ylo alteración d e las rnacroquetas dvrsocentraies y escutr-
lares y ausencia d e microquetas en la zona deformada del abdomen.
i7nrii~rdo)d e fenotipo S y en ese mismo lado del cuerpo una notable modificacian
.--1----

d e los segmentos abdominales y ausencia d e microquetas en e s a zona. Este

fenotipco sólo aparece en individuos q u e presentan fenotipo S al menos en las
r l i n t r n quetas del mismo lado en que aparece la modificación del abdomen.
>.--.A\,

En los individuos con este fenotipo abdominal, parece que el factor respon-
sable d e la alteracibn d e la estructura d e las quetas es capaz d e modificar otras
uras epidérmicas, como pueden ser las abdominales incluyendo las corres-
pondierites microquetas, cuando la presencia d e ese factor es muy intensa.

InfPcciC
.. . in artificial
1

dos los c aracteres que s e conocen en Drosophila con transmisión por vía
a, son d ebidos a la existencia d e microorganismos parásitos o simbiontes.
IJor est a razón, !se ha pro cedido a hacer uria prueba I d e inféc ción artificial d e una
'

línea dce D. s i m11an.s

~ d e fenotipo normal c:on homogeneizad os obtenidos a partir
d e indiy la cepa: rim S , pa ra tratar d e deteriminar si individuos desarrolla-
. .
dos en un medio con esos hornogeneizados presentan o no fenotipo y en caso s
afirmat ivo, si estos individuos transmiten el carácte
De los 187 imagos obtenidos a partir d e los 300 ,embrados, 40 ( d e los
-
que Z> eran machos y 15 hembras) mostraron un fenotipo 3. La baja frecuencia
(21,39 %) obtenida d e individuos d e fenotipo S puede deberse a la aleatoriedad
del método experimental utilizado. Al obtener las descendencias d e las 15 hem-
bras, no s e detectaron individuos d e fenotipo S.
Este experimento fue repetido tres veces y ein todas 1 ados fueron
similares.

DISCUS
?,,,,-L.'l

debidos, en su mayor parte, a la presencia d e organismos parásitos o sirnbiontes

que son transmitidos por el citoplasma materno y sólo ocasionalmente, y con una
frecuencia muy baja, a travPs d e los machos; además, e n un cierto número d e
casos, es posible la transmisión por contagio, tanto a partir d e Ias hembras como
d e los machos.
El tipo d e herencia que presenta el carácter S en D. simulans es típico d e la
herencia materna, puesto que nunca s e transmite por vía paterna y prácticamente
sólo los hijos d e hembras d e fenotipos heredan este fenotipo. No obstante, existe
una pequeña proporción (7 %) d e hembras d e fenotipo normal, hijas d e hembras
d e fenotipos, que producen descendencia en la que s e encuentran individuos que
son también d e fenotipo S (COMENDADOR, 1980).
Por otra parte, d e los resultados obtenidos en los experimentos d e infección
artificial, parece mostrarse evidencia d e que el carácter en cuestión está contro-
lado, al menos en parte, por un factor con propiedades infecciosas, a pesar d e
q u e no haya sido posible la transmisihn del carácter S. a la descendencia d e los
individuos q u e adquieren e s t e carácter por infeccicín artificial.
De hecho, e n la cepa sim S s e han podido aislar dos microorganismos. P o r
una parte, un picornavirus que ha sido caracterizado como DCV (virus C d e
Drosophila; J o r i s s ~et~ a l . , 1972) y por otra, el microsporidio Nosernn kingi
(KRAMEH,1964), el cual no estaba citado aún como parásito d e Drosopliila más
q u e en D. willistoni.
E n el momento presente no s e ha podido probar, ni descartar, que ninguno
d e estos dos microorganismos s e a responsable del carácter S.
Teniendo en cuenta Itodas las propiedaides conolcidas del carhcter ed e
aceptar que dicho caráctc;r está cc)ntr«lado por un f actor citc)plásmicc itor
podría ser, dadas s u s p ",.-:',A ..>L. ..a
Llll
.\
i ~ , ~" A, .~ , ,i n~f~e ce ~s , ,""~ ~ , ,n J J O ir.l a; - l l oo simbionte d e D.
ir a.: t

simulans, d e una forma similar a otros (-asos de:jcritos pcur difere ntes autores
como responsables d e diferentes c:aractere s. Adem¿ís, mucli8os d e los hechos aquí
descritos podrían s e r explicados e. o', aLepta la hipótesis A-
n"
Uc; q U c dicho factor
. m.,
c

presenta cierta variabilid,ad en su velocidad d e divisihn y s u velocidacd d e división

media es menor q u e la velocidacd d e divisicín celular niedi a de la cepa d e 1).
simulans estudiada, d e tal manera q u e no todas las células, A,.piqlLr;uentes , d e una
portadora del factor, sean portadoras del mismo.
Así por ejemplo, la alta respuesta a l a selección obtenida podría explicarse si
s e admite q u e los iiidividuos con el mayor número d e quetas d e fenotipo S son
aquéllos en que existe un mayor número d e células con presencia d e este factor.
Obviamente, esto podría ocurrir si hubieran sido seleccionadas las moscas con
una menor velocidad d e división celular, pero si así fuera, la duracihn del
desarrollo total h abría a umentado con las generaciones d e selección; sin embargo
no s e ha observad o un 2ilargamiento del tiempo total d e desarrollo y tampoco que
los individuos con mayor número d e quetas d e fenotipo S sean los últimos rn
emerger. Otra a lternativ;i más verosímil sería que los indiviti~iossc?leccionadoh
fuesen portadore s d e los factores q u e poseen una mayor velocidad cle reproduc-
m.. 1
ción. C a b e pensar q u e esta mayor velocidad d e reproduccion ciei ractnr no sea
. S

una propiedad intrínseca suya, sino una consecuencia d e la interacción del factor
y la célula en la q u e s e encuentra; es decir, la velocidad d e división del factor está
condicionada por la fisiología d e la mosca sobre la cual s e encuentra. d e manera
que s e seleccionan aquellos individuos en los q u e la velocidad d e reproducción
del factor es mayor.
También podría explicarse .la tendencia observada a la asimetría. Embnológi- -
camente, cada mitad del noto procede d e un disco imagina1 alar (ver BRYP LLT,
1978). Cada disco alar procede d e un primordio larva1 constituido po r un númiero
pequeño d e células (MADHAVAN y SCIINEIDER-MAN, 1977) y los dos s e inaepenaizan
d e s d e un estadío temprano del desarrollo, d e tal manera q u e las células q u e s e
 ran en un lado del cuerpo están, bajo el punto d e vista d e su origen
~.mbiológico,más estrechamente relacionadas que las d e un lado con las del otro.
Puesto que las células que dan origen a las quetas dorsocentrales y escutelares d e
un mismo lado del cuerpo e s t i n separadas entre si por un número menor d e
divisiones celulares que las que separan a las d e un lado d e las del otro, la
probabilidad d e que en un mismo lado del cuerpo s e encuentren células portado-
ras del factor responsable del f e n o t i p o s es mayor q u e la d e q u e existan células en
ambos lados del cuerpo portadoras d e dicho factor.
Es obvio que la hipótesis formulada no está apoiada más q u e en datos
indirectos y que su confirmaci6n precisa fundamentalmente d e la caracterización
del factor o factores responsables del fenotipo S.

Quiero expresar mi agradociniiento a1 Prof. .J. Ruhio por sus útiles supt~reiicias,a la Dra. N. Plus
determinarihii d r Ins ~iarisitosd~ In liripn .sim S y a la Sra. A. Kühl por la ayuda técnica
IJIK la
~~resiada.

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 j. Fac. Cienc. Univ. Oviedo (Ser. Biología), 2 0 - 2 1 (1979-80): 15-28.
-

SELECCION ESTABILIZADORA ATENDIENDO A LA

LOCALIZACION DE LAS MACROQUETAS E N Drosophiln

Por
EVA GARCIA-VAZQUEZ
Y
JULIAN RUBIO
Departamento Interfaciiliaiivo dr Genética.
Uni\'ersidad de Oviedo

RESUMEN

S e ha realizado selecciln estabilizadora para iin fenotipo distinto del normal en nueve líneas d e
Drosophila melanogcr.ster, utilizando tres criterios d e selección. Estos criterios son idénticos en cuanto
al número (dos) de rnacroquetas extra del fenotipo seleccionado; pero difieren en la localización d e
dichas quetas en el mesonoto o en el escutelo y en posición anterior o posterior. S e analiza la
respuesta tanto en el aspecto numérico conlo en el d e localización de las quetas. La efectividad d e la
selecci6n estabilizadora depende del patr6n d e IocalizaciOn d e las quetas en el fenotipo seleccic~nado.
S e discuten estos resultados en rdacióri con las hipótesis sobre la equivalencia d e las posiciones
anteriores y posteriores, dentro del rnesonoto y del escutelo, para concluir que apoyan la hiplítesis d e
la no equivalencia d e tales posirinnrs

ABSTRA
. .
Results of an experiment ot stabilizing selection for a phenotype other than the wild type in
Drosophiltr m~lanofinstcr are reported. Nine selection lines were estahlished using three partly
differelit selection criteria, wliere both number and pattern of extra bristles are equally considered:
three lines selected for two extra anterior sculellar bristles; three lines for two extra anterior
dorsocentral bristles; and threr lines for tw» extra dorsocentral bristles, one anterior and one
posterior, eacli placed at different side of the body. Selection has hecn clearly effective in al1 six lines
selected for two anterior hristles either dorsocentnl or scutellar, in constrast to lines selected for one
anterior and one posterior dorsocentral bristles which also show differences among ~ h e m .These
results show that selection success greatly depends on h e bristle pattern in the selected phenotype,
and are t aken ti> su1 rpothesis that the four normal bristle sites are not eqtiivalent.

INTRODUCCION
La selección estabilizadora en caracteres cuantitativos, al conferir ventaja
reproductiva a un fenotipo óptimo, reduce l a varianza fenotípica eliminando
fenotipos desviados del óptimo, que suele s e r intermedio. E n la naturaleza s e
 encuentran casos d e selección natural estabilizadora q u e mantiene en las pobla-
ciones un único fenotipo con tal fijeza q u e é s t e llega a constituir un carácter típico
y diferencial d e la especie. Tal es el caso d e las cuatro macroquetas dorsocentra-
les y las cuatro escutelares d e Drosophila (RL~BIO, 1978). Sin duda por e s a intensa
estabilizaciún natural del carácter ha sido posihlc: restaurar, por selección artifi-
cial estabilizadora, el fenotipo normal en poblaciones donde había sido modificado
por la presencia d e un mutante monogénico (scote, RENDELy SHELDON, 1960;
rough-shaven, RLIBIO,1966).
P o r otra parte, la aparicibn en las poblaciones naturales, en muy baja
frecuencia, d e individuos con alguna macroqueta dorsocentral o escutelar d e más
(macroquetas extra) ha permitido repetidas veces coinprobar l a existencia d e una
variación genética subyacente bajo el fenotik)o canaliz:adn, q u responde ~ prisitiva y
rápidamente a la selección direccional para mayor número d e macroquetas (p. ej.
PAYNE,1918; FRASER,1963...). En algunos d e estos experimentos, al progresar la
selección direccional, se han detectado, mediante análisis d e la amplitud d e las
clases fenotípicas numéricas (probits), indicios d e canalización para los niveles de
dos y cuatro macroquetas extra (MENSIIA,1966; PLA,PERISy SANCWEZ, 1980).
RUBIO(1978) ha mostrado q u e la selección estabilizadora para un fenotipo distinto
del normal, en concreto para dos macroquetas extra, dorsocentrales o escutela-
res, produce una respuesta positiva inequívoca.
Sin embargo el fenotipo normal del carácter macroquetas no es un carácter
sólo numérico, ya qiie además d e constancia numérica presenta también una
exacta localización d e cada una d e las macr oquetas Irn el meíjonoto (dorsocentra-
les) y e n el escutelo (escutelares): e s un calrácter nu mérico-e spacial. !s u estabili-
zación y canalización en la naturaleza debe- I: -I- l~. . L: - ~ U J Ipor
, tanto, ambos aspectos.
RUBIO(1966) demuestra que, en el caso d e selección restauradora del fenotipo
canalizado normal, la respuesta difiere significativamente según s e tenga en
cuenta o no la posiciún d e las macroquetas en los individi~osseleccionados como
reproductores. Esto apoya experimentalmente la hiphtesis d e ROBERTSOV (1965) d e
que, por tratarse d e un carácter numérico-posicional, el fenotipo normal debe
definirse como «una queta por localización» y no como número total d e quetas en
cada área (mesonoto o escutelo). En cambio RENDEL(1965), que admite que la
determinación del número d e pelos e n el bigote del ratón s í está relacionado con su
localizaciún, mantiene q u e la canalización d e las macroquetas escutelares hay
que referirla a su níimero total en el escutelo, con independencia d e la posición
q u e ocupen; s e basa en s u s resultados d e selección estabilizadora para sólo 2
macroquetas escutelares en una población mutante scute (RENDEL et al., 1965).
La simetría bilateral del organismo tiene importancia predominante:
MAYNARD-SMITH y SONDHI (1%1) demostraron q u e la seleccibn para un fenotipo
asimétrico bilateral es ineficaz. L a cuestión s e reduce a saber si al seleccionar
para 2 quetas extra es indiferente q u e s e seleccionen individuos con una clueta
extra anterior y otra posterior (una a cada lado) o con ambas anteriores (o
posteriores). Si el área real d e unidad d e control abarca todas las localizaciones
(hipótesis de RENDEL)es indiferente, porque ambos criterios d e selección son
simétricos bilaterales; en la hipótesis de ROBERTSON el primer criterio será menos
eficaz por seleccionar un fenotipo doblemente asimétrico bilateral.
En el presente trabajo s e establecen líneas según estos dos criterios para el
mesonoto (dorsocentrales), y sólo para 2 macroquetas extra anteriores para el
escutelo. Esta desigualdad para las dos áreas se debe, en primer lugar, a que los
resultados de RUBIO(1978) para el área dorsocentral no son tan claros como los
del área escutelar. En segundo lugar, a que en la población de origen de este
experimento la variabilidad espontánea para macroquetas extra escutelare~
expresa casi exclusivamente en posición anterior.

MATERIAL Y METODOS

Variación en la población de origen

Se examinó el fenotipo macroquetas en 58 líneas isomaternas, procedentes
de la muestra de Drosophila melanogaster capturada en Los Areneros (Oviedo).
Estas líneas se habían preparado para otros fines, mediante un número variable
(entre 1 y 6) de generaciones de endogamia hermano-hermana, y al comerizar este
trabajo llevaban además unas 3540 generaciones mantenidas por reproducción
masiva. En la mayona de las 'líneas (62,07 %) hay un número significativo de
individuos con quetas extra; de estas líneas el 80,56 % presentan quetas extra
sólo dorsocentrales (en posición intermedia 19 líneas, en posición anterior predo-
minante 5 líneas, y las restantes 5 líneas en posiciones anterior y posterior
simultáneamente). En el 1 1 , l l % de las líneas las quetas extra son sólo escutela-
res, casi todas en posición anterior. Sólo 3 líneas (8,33 %) presentan quetas extra
dorsocentrales y escutelares.

Línea de selección
Tomando como origen una línea isomaterna para cada línea de selección, se
inició ésta con tres criterios diferentes, resultando tres tipos de selección, cada
uno de ellos practicado en tres líneas independientes. (1) tipo SC: selección para
fenotipo de 2 quetas extra escutelares, una en cada posición anterior (líneas SC-1,
SC-2, SC-3); (2) tipo ADC: el fenotipo seleccionado son 2 quetas extra en el
mesonoto ocupando las dos posiciones anteriores (líneas ADC-1, ADC4, ADC-7);
(3) tipo AP: las 2 quetas extra del fenotipo seleccionado se encuentran en el
mesonoto, una anterior y otra posterior en distinto lado respecto al eje de
simetría bilateral del animal (líneas AP-2, AP-3, AP-5).
 SC ADC AP
Fig. l.-Fenotipos seleccionados en las líneas escutelares, SC, y d~)rsocentrales,ADC y AP.

En los tres tipos s e practica selección estabilizadora para un fenotipo distinto

del normal canalizado en l a especie.
Cada línea independiente s e mantiene mediante 8-10 parejas d e reproducto-
res vírgenes; aunque s e preparan 4 cultivos por línea en cada generacicín, sólo s e
utiliza uno d e ellos para analizar y mantener l a línea, atendiendo a las condiciones
de fertilidad d e los mismos. En cada línea y generación s e examinan 60 individuos
d e c a d a sexo; cada individuo que presenta quetas extra e s clasificado por su
fenotipo numérico y también por la localización d e dichas cluetas (fc.notipo posi-
cional). P a r a los individuos con 2 quetas extra s e utlizan est os símbolos: f'enotipo
anterior (A) si tiene las 2 en posiciones anteriores; fenotipo posterior (P), ambas
e n posición posterior; fenotipo antero-posterior (A + P) si tiene un a antericbr Y
otra posterior; fenotipo intermedio (1), cuando al menos uria queta extra oc,uPa
- ..
una posición que no e s claramente anterior ni posterior. No es preciso ariadir si es
escutelar o dorsocentral, porque en ninguna línea prácticarn ente apairecen indivi-
duos con quetas extra dorsocentrales y escutelares a la vez.
Todas las líneas s e mantuvieron a temperatura ambiente y con el alimento a
base d e azúcar, levadura y agar.

RESULTADOS
Por claridad en la exposición s e presentan primero los resultados d e la
selección en todas las líneas bajo el aspecto numérico del fenotipo seleccionado, y
después los resultados referentes al aspecto posicional del mismo.
P a r a l a respuesto en número de quetas extra sólo s e presentan los datos d e las
hembras, aunque s e contaron también siempre en los machos. En ambos sexos la
respuesta es paralela, a pesar del dimorfismo sexual del fenotipo quetas extra,
bien comprobado en anteriores experimentos d e selección direccional y estabili-
zadora (RUBIO,1966; FRASER y GREEN,1964); en ambos casos el número de quetas
extra es mayor y, dn general, la respuesta mejor en las hembras. También
está comprobado que este dimorfismo es más claro en el escutelo que en el
 oto (RLBIO,1978). Finalmente, si la selección estabilizadora y canalizadora
pra un fenotipo fijado es efectiva reduce, como es lógico, el dimorfismo (LATTER,
1963; FRASER, 1963; RUBIO,1978). Nuestros resultados s e ajustan a estas anterio-
res comprobaciones.
La proporción d e hembras que representan una o más quetas extra en todas las ií-
neas y tipos d e selección aumenta hasta alcanzar entre el 90 % y el 100 %; unas E-
neas alcanzan antes que otras este nivel. con diferencia d e varias generaciones, inclu-
so dentro del mismo tipo d e selección. Más importante es la distribución por cla-
ses fenotípicas que presentan las descendencias en cada línea, al principio y al fi-
nal d e la selección (Fig. 2). Ya en la Gen. 1 aparecen en las líneas ADC y A P
individuos con más d e 2 quetas extra. cosa que no ocurre en las SC. Y e n el

70. ADC 4 ------

ADC 1
60.

50.

1 2 3 L 5
80.

70-
4

1 2 3 4 5
Fig. 2.-Distribuci6n de frecuencias por número de quetas extra al comienzo y al final de la selección.
Gráficas obtenidas reuniendo los datos de las generaciones G-O y G-1 (gráficas superiores) y de
las tres últimas generaciones (gráficas inferiores).

19
conjunto d e todas las generaciones d e las líneas SC, sólo han aparecido 4
hembras con más d e 2 quetas extra en la misma línea. En las líneas ADC s e va
reducienido la proporción inicial d e hembras con más de 2 extras e incluso
aesaparecen ya en varias generaciones. En cambio, en las tres líneas AP aumenta
1

significa tivamente esa pro i e hembras con más d e 2 quetas extra (hasta 5
en algiirlas hembras) alca ~n nivel final del 10 % en 2 líneas y más del
o
,,
LU YO en la AP-5 (Fig. 2). Esra a i ~ e r e n c i aen la evolución y resultado final entre las
líneas A ' es todavía más significativa teniendo en cuenta sus similares
frecuenc tles d e esas clases (Fig. 2, primeras generaciones).
-- otra parte, las clases O y 1 quetas extra disminuyen mucho más en las
-Por
líneas AP que en las ADC. Como consecuencia, en las línea's AP el número medio
d e quetas extra rebasa el valor 2 en repetidas generaciones, incluso d e tina
manera constante desde l a G-5 en l a línea AP-5. En cambio, en las Iíneas ADC y
S C el número medio d e quetas extra nunca pasa d e 1,7.
Esta evolución d e las clases con más o con menos d e 2 quetas extra, que
diferencia a las líneas AP d e las ADC y SC, parece sugerir una presión selectiva
direccional. Sin embargo, en todas las líneas y tipos d e selección (Fig. 2) ha
aumentado significativamente la amplitud d e la clase 2 quetas extra (no s e
considera necesario realizar la transformación en probitsj. La Figura 3 detalla
ccímo varía con la selección el porcentaje d e hembras d e la clase 2; para cada tipo
d e selección (SC, ADC, AP) s e ha utilizado el valor medio d e s u s tres líneas

Generac
Fig. 3.-Frecuencia de individuos con dos quetas extra en las sucesivas generaciones en cada uno de
los tipos de selección estabilizadora.
independientes. Esto permite afirmar que todas ellas dan respuesta positiva a la
selección estabilizadora para el número d e quetas extra, fenotipo distinto del
norma 1 en la especie (O quetas extra). Hay que señalar que las líneas ADC
tardar on unas 6 generaciones en iniciar una respuesta clara, hecho reflejado
tambicSn en la proporción d e individuos con alguna queta extra. La causa d e este
retrasc debe estar en alguna circunstancia d e la variabilidad inicial d e dichas
líneas que resulta difícil concretar. Pero, una vez iniciada la respuesta, la pen-
diente y el nivel final son similares a los d e los otros tipos d e selección.
LcL respuesta paru e [ aspecto posicional del fenotipo seleccionado confirma,
en pri mer lugar, resultados anteriores indicadores d e la independencia entre el
mesonoto y el escutelo (RUBIO, 1978). En ninguna generación d e las líneas ADC y
AP aparecen quetas extra en la región escutelar; en todas las generaciones d e las
líneas SC sólo aparecen 12 individuos con quetas extra dorsocentrales, todos,
menos uno, repartidos en las tres primeras generaciones d e las tres líneas.
L,a respuesta a la selección desde el punto d e vista d e la localización d e las
quetas extra dentro d e s u área (mesonoto o escutelo) s e analizará sólo en los
indivicluos con 2 quetas extra, por razones obvias.
E in las tres líneas SC y en todas s u s generaciones, todos los individuos con 2
quetas extra laS tienen localizadas una en cada posición anterior, exactamente
según el fenotipo seleccionado (Fig. 4). Esta respuesta corrobora con resultados
incluso más exactos, la obtenida en anteriores experimentos (RUBIO,1978).

Fig. 4.-Frecuencia de los individuos con 2 quetas extra que las presentan en la posiciuit acicLci<inada,
en las sucesivas generaciones de cada tipo de s e l e c c i h .

21
 Las respuestas d e las líneas ADC y AP s e presentan (Tabla 1) c,omo porcenta-
jes d e individuos clasificados por l a localización d e s u s 2 quetas extra, reuniendo
los datos d e machos y hembras porque el dimorfismo sexual observado para el
número d e qiietas extra no s e encuentra para su localización. También s e han
reunido los datos d e las tres líneas ADC por su notable homoge neidad, en
contraste con unas tendencias dispares en las líneas AP. Además si éstas s e
reunieran podría enmascararse otro dato importante: las bruscas osc~lacionesd e
frecuenc:ias d e todos los fenotipos posicionales en generaciones sucesivas (Tabla
1). Ya ein la generación 5 d e las líneas ADC el 90 % d e los 2 quetas extra las
tienen localizadas según el fenotipo seleccionado (A) (Fig. S); a partir d e ahí s e
van aprolximando lentamente al 100 %. Otro dato notable es la ausencia, desde el
principic1, d e individuos con s u s dos quetas extra en posición posterior (P). Los
.
inaiviauos (A + P ) , con una queta anterior y otra posterior, y los (I), con alguna
8 . . I

queta extra en posición intermedia, que no eran raros en las primeras genera-
ciones, tienden rápidamente a desaparecer.
En cambio, en ninguna d e las tres líneas A P aumenta la frecuencia del
fenotipo (A + P), que sólo ocasionalmente pasa del 40 % en las primeras genera-
ciones; aunque tampoco s e l e puede señalar una tendencia clara y sistemática a

Fig. 5.-Frecuencias iniciales (izquierda) y finales (derecha) de cada fenotipo posicional en los indivi-
duos con 2 quetas extra en las líneas AP. Gráficas obtenidas reuniendo los datos d e las dos
primeras generaciones y de las tres últimas.
 TABLA 1
Frecu encias de los feilc sicionales en los i ndividuor uetas ext ra, en
.-r.
. . .
1as líneas de selección dorsocentrales anterior (AUL) y antero-postenor ( AP)

;enera--
ciones A
disminuir en ninguna d e las Iíneas, por l a característica, comun a la$ tres, d e
+
grandes oscilaciones de firecuenci: i. d e ( A P) de u na generiación a otra. Por (~ t r a
+
parte este fenotipo (A P) inclu! le dos clases d e individuo1s: los quie presen tan
ambas qtietas extra (ant erior y posterior) al mis mo lado del eje d e sime tría
bilateral del organismo, y los que I:ienen unia a cada lado d e dicho eje. La primera
clase muestra clara asimetría bilztteral y rio puede por ello s e r equivalente a la
segunda clase, que además es la única cc~ n f o r m eal fenotipo seleccionado. Las
proporciones relativas d e cada una d e estas dos clases varían, al parecer. aleato-
riamente a lo largo del experimento en las tres líneas AP: en unas generaciones
predomina una u otra clase para después, en siguientes generaciones, tener
frecuencias casi iguales, y viceversa. Por todo ello al comparar (Fig. 4) las
frecuencias que alcanza el correspondiente fenotipo seleccionado en cada uno d e
los tres tipos d e selección (SC, ADC, AP), para las líneas AP s e representan sólo
los porcentajes d e individuos con una queta extra en cada lado del eje d e simetría
bilateral.
E s muy llamativo en las lineas AP el alto porcentaje d e individuos d e fenotipo
(A), sobre todo en las lineas AP-3 y AP-5, donde llega a veces al 90 %. Es decir,
aumenta l a frecuencia d e u n fenotipo no seleccionado, pero que responde a la
simetría bilateral en cualquier hipótesis sobre la equivalencia d e las posiciones
anterior y posterior; y no aumenta (incluso parece disminuir) el fenotipo (A P) +
que sería simétrico bilateral sólo en la hipótesis d e equivalencia y que además es
el seleccionado. La respuesta posicional en l a línea AP-5 s e asemeja además a la
d e las Iíneas ADC en la muy escasa presencia d e individuos con las dos quetas
extra en posición posterior (P). L a Iínea AP-3 en cambio presenta en algunas
generaciones una proporción apreciable d e individuos (P), que luego s e reduce
mucho. L a línea AP-2 s e destaca d e las otras dos por s e r l a d e menor incremento
d e la frecuencia de fenotipo (A), por su frecuencia constante, aunque no alta, de
fenotipos (P), y por s u mayor proporción d e individuos d e fenotipo (A P). +
Finalmente, en las tres Iíneas AP tienden a desaparecer los fenotipos con quetas
extra intermedias (1), como en las lineas ADC. Como resumen d e esta diversidad
d e tendencias en cada Iínea A P la Figura 5 contrasta las distribuciones inicial y
final d e s u s fenotipos posicionales.

DISCUSION
Algunos datos de diferencias entre el mesonoto y el escutelo confirman la
conclusión obtenida en anteriores trabajos (RUBIO,1971, 1978) sobre la indepen-
dencia d e ambas regiones del tórax en el control genético del desarrollo en sri
relación con l a formación d e quetas extra. Tal es l a aparición espontánea, en la
mayoría d e las Iíneas isomaternas, d e fenotipos con quetas extra localizadas
exclusivamente en una u otra d e esas regiones: sólo el 5 , l % d e todas las líneas
las presentan en ambas regiones, proporción q u e no supera la probabilidad d e
ocurrencia simultánea d e dos sucesos independientes. Además la selección,
para un número d e quetas superior al normal, e n ninguna línea ha produ-
ietas extra en región distinta d e aquella don-de s e seleccionan. Es decir, en
1s líneas isomaternas la endogamia pone d e manifiesto diferente variabili-
dad feriotípica, y en las líneas seleccionadas a partir d e aquéllas s e explota, d e
modo iindependiente y exclusivo para cada región, la variabilidad genotípica
existen te en cada línea isomaterna. Otros datos s e refieren a la regularidad y
fijeza d e localización en posiciones anteriores y posteriores d e la quetas extra
(aparecidas espontáneamente e n las líneas somaternas o como respuesta en las
líneas seleccionadas) que es mucho mayor en el escutelo que e n el mesonoto.
Estos clatos apa.recerán dentro d e l a discusión d e las respuestas a la selección
estabili zadora allnque ya no s e c omente su significado para esta cuestión prelimi-
nar.
Al valorar las respuestas a la selección estabilizadora por el aspecto numé-
rico del1 fenotipo quetas extra, si s e atiende sólo al incremento relativo d e la clase
2, no p,arecen darse diferencias entre los tres tipos d e selección (Fig. 3). Pero hay
diferen cias clar;as e n la eví~luciónd e las clases con menos o más d e 2 quetas
extra. 'Y esto es importante, porque los tres criterios d e selección aplicados aquí
pueden conside rarse simultáneamente direccionales y estabilizadores: tienden a
auinenl:ar el nú mero d e quetas extra (O en la población normal) utilizando la
variabillidad ocu lta bajo el fenotipo canalizado, pero al mismo tiempo ponen un
corto 1ímite a es a variabilidad y e s e aumento al intentar estabilizar el fenotipo en
sólo 2 quetas extra (debe aumentar sólo una queta extra e n sólo dos d e las varias
localizaciones posibles). L a cuestión, pues, está en si este efecto limitante (estabi-
lizador) e s operativo e n los tres criterios d e selección empleados. En las líneas SC
la resp uesta est ahilizadora es má:~ i m ades d e el principio, no hay cla ses con Imás
d e 2 qiietas ext ra, y en las líneasi ADC V: i camino d e serlo , ya que el efectcI d e
límite I.:stá redu ciendo las clases iniciales d e más d e 2 quet as extra. Esta me
exactitud y rapidez d e 1a respues t a en la1s líneas ADC p u e d e relac:ionarse con
otras observaciones d e una may o r fijeza y regulziridad de: varios ;aspectos del
fenotipo quetas extra en el escutcelo y con la mayor facilideid en log rar canal iza-
ción en él (RUBIO,1971, 1978 y d atos no F)ublicados) todo ello debido a distintas
características d e los procesos d e desarrol lo en el escutelo y el mesonoto.
.
>
En cambio en las líneas AP incluso aumentan los individuos con más d e 2
quetas extra. Hay ademá S intensa reducción d e las clases O y 1 (mayor q u e en las
líneas ADC donde s í es eficaz e:1 efecto limitante), lo cual refleja q u e toda la
distribución puede desplazarse hacia clases superiores. Todo ello s e traduce en
que el número medio d e quetas extra pase d e 2, y explica q ue estas líneas vayan
algo por delante d e las demás en porcentaje d e individuos clon 2 que1:as extra. En
P. .
suma la seleccidn d e tipo AP no posee efecto estabilizador suticiente para hacer
d e la clase 2 un tope a su presión direccional. Esto s e comprende mejor exami-
nando la respuesta en el fenotipo posicional, donde puede explicarse también que
mento re:al d e la clase 2 sin contiradicción con esa escasa eficacia (l el
efecto e!jtabilizad lor.
, .
Dada s las características numérico-espaciales , A-1 ,,,,otipo
4--- ?.,l;.,"A,,
caina,,,,,,, al
evaluar la respuesta a la :selección estabiiizadora la localización d e la s quetas es
tan importante como su número, lo mismo si s e trata d e restaurar el fenoti Po
normal como d e estabilizar en ia población un fenotipo distinto del no~rmal.
Las respuest as d e las líneas S
N : en el acspecto posicional Idel fenoti Po
son cohf :rente$ cson las enicontrada.s para el efecto liimitante en el fenc)tipo nunié-
-. .. - .. . .... -.. , . . . .
rtiaxlrria. uesue
I-ICO: i - e s p u r s ~ a
- I I 1
ei principio en las 1,iineas SC y aproximánaose a ello
1

en las PLDC. Es decir, elI grado (le estabilización d e la respuesta numérica es

paralelo al grado de estal2ilización posicional. La selección para 2 quetas extra,
..--1:-.-2.
iraliLaua - -. - que
con critrr-ius - .. . - - . ...
rio rriezclan
-
posiciones anteriores y posteriores, clara-
mente e s estabil izadora [ para el número y para la localización d e las
quetas.
Muli. uiiric-iiies
2:c----.
son la* iespurstas d e las líneas AP, decisivas para discrimi-
nar entr e las hip,ótesis d e RENDEL y ROREKTSON. En ninguna d e ellas aumenta la
frecuenc.ia del feilotipo se1eccionado y en dos d e ellas incluso disminuye significa-
4
:e. Tamr:.,i,cu- - . auiiienta
- ..- +
el fenotii,~ (A P) con amhas quetas extra al
mismo 12ido del e]ie d e simletría bila teral. En cambio aumenta en las tres líneas AP
la frecur:ncia del fenotipo (A), Y eri una tannbién la d e (P), fenotipos no seleccie-
--A
1ld~03
-. ,
Vera a u e suri li.u. ^s .<- .- - - -..- . - - - - i simetría bilateral en la hipótesis d e
U I U L I J ~uutt i r s u e ~ d i la

ROBERTSI DN.

Por tanto, la clase nlc mér-ica 2 quetas f:xtra, cu)i a frecue ncia aumienta en os
. . ., ,. . .
tres tipos d e seleccion, es muy heterogeiiea en tenotipos posicionales en las Iineas
. 1 1,

AP y ho mogénea en las otras. P a r estros re sultados en las 1íileas AP nu

discrepa ran d e la hipótesis d e RE? ría que c onsiderair equival entes todo s
" 7 n\ A
equiparar los lenotipos (A) y (r) ai
\

estos tenotipos posicionales. Resulta ct~~icii

+
fenotipo (A P) con a m bis~ quetas extra al mismo lado del ejc tría, que e.;
claramente asirnc4trico bil ateral, ii?cluso ei1 la hipbtesis d e pues si el
- 1 ., . .* 1
conjunto del área dorsocentral es ia uniaad fenotípica debe serio ramuien d e
simetría. Tampoc:o es fác il explicar la alta frecuencia d e este fenotipo (A -1 P)
asimétrico e n la:j líneas AP, similar a la del otro fenotipo (A P) que sí es
.
. ,. .
+
simétrico eri esta hipotesis. En esta hipótesis d e equivalencia d e posiciones no s e
explica por qué las tres líneas ADC son tan homogéneas y constantes en reducir
+
l a s dos clases d e fenotipos (A P) y no presentar nunca los (P), n-iientras las
líneas AP no son homogéneas y todas muestran oscilaciones súbitas en la evolu-
ción d e las frecuencias d e fenotipos posicionales. En una AP-5, casi nunca
aparece el fenotipo (P), en otra AP-3 tiende a desaparecer, y en una tercera,
AP-2, se mantiene. Las d e baja frecuencia d e (P) coinciden en mostrar el mayor
aumento del fenotipo (A), pero difieren en la evolucibn del fenotipo seleccionado.
La AP-2, única que mantiene la frecuencia del fenotipo (P), aumenta poco el (A) y
es la d e mayor proporción del (A + P). No s e explican resultados tan dispares
para fenotipos equivalentes e igualmente simétricos en esta hipótesis. Final-
mente, en esta hipútesis también el fenotipo (1) es equivalente y simétrico bilate-
ral y sin embargo es el único que s e elimina en todas las líneas ADC y AP.
La hipótesis d e la no equivalencia d e las posiciones anteriores y posteriores
(ROBERTSON) parece ofrecer una explicación coherente d e todos estos datos. Porque
en esta hipbtesis las Iíneas ADC (y las SC) son d e selección estahilizadora para
una posiciún definida d e tal manera que al seleccionar para s610 dos quetas extra
se selecciona a la vez para simetría bilateral; en las líneas A P s e selecciona para
posiciones que pertenecen a unidades fenotípicas distintas, anterior y posterior, y
por tanto, al seleccionar para sólo 2 quetas extra, el fenotipo seleccionado es
asimétrico bilateral y debe encontrar la resistencia del control global d e simetría
bilateral. En esta hipótesis los individuos (A +
P) no s e definen como «2 cluetas»
sino como «(1 y 1) quetasn. Esta selección simultánea sobre las dos unidades
fenotípicas, más la acción del control general d e la simetría bilateral, explica que
la línea AP tiendan a producir fenotipos (A) y (P), que son los únicos simétricos en
esta hipótesis, pero lo hagan en diversa proporción según su variabilidad inicial y
la desconocida relaci6n entre fenotipo y genotipo subyacente en cada individuo
seleccionado. Poi mo difieren estas líneas en s u s frecuencias d e fenotipo
+
(A P), pero las entan las dos clases de este fenotipo en similar propor-
ción pues ambas su11l g ~ d ~ m e n asimétricas
te +
en esta hpótesis. El f e n o t i ~ o(A P)
no puede estabilizarse; el fenotipo estabili zable se1mía 2 que:tas ante riores y 2
posteriores, pero su consecuci6n está fren ada, inc:luso en 1las línea:i AP, pc)r
seleccionar sólo para 2 quetas extra. Es lógic" a,, -A1
,,lo
m.... .
la líneá A P 9 m
-Y ,a
Illalllcllsa

proporción inicial del fenotipo ( A + P) porque es la única líne a en que aumentan

simultáneamente ambos fenotipos (A) y (P), y por eso mismlo ambos aumentan
poco. En las otras dos Iíneas AP disminuye el fenotipo ( A + r r
.,
j porque la selec-
ciún s e inclina sólo hacia el fenotipo (A) que aumenta considerablemente más que
en la AP-2, aunque hay algunos individuos (P) y (A + P) por la continuada
selección d e quetas posteriores. El resultado en las tres Iíneas es un aumento real
d e la clase numérica 2, pero esto ocurre reuniendo fenotipos q u e son heterogé-
neos en su significación y en consecuencia aparecen en distintas proporciones
relativas en cada línea. La tendencia d e una línea a producir fenotipos simétricos
dentro de una unidad fenotipica, sumándose a la continilada selección d e quetas
extra en la otra unidad fenotípica, explica también el aumento d e las clases con
más de 2 quetas extra; incluso en la línea AP-5donde coinciden la mayor
tendencia a fijarse la respuesta en el fenotipo (A) y la mayor frecuencia en las
clases con más de 2 quetas extra. Finalmente, la selección simultánea en dos
unidades fenotípicas explica también las rápidas y amplias oscilaciones en las
frecuencias d e los distintos fenotipos posicionales en inmediatas generaciones,
hecho que sólo aparece e n las Iíneas A P como uno d e s u s rasgos más llamativos.
 En suma, la ajustada respuesta d e las líneas SC, donde no aparece por
selección ningún otro d e los fenotipos, q u e s e n a n equivalentes en l a hipótesis d e
RENDEL, y el contraste d e respuestas en las líneas ADC y 4 P , cuyos criterios d e
selección sólo difieren en la relación posicional anterior-posterior d e las 2 quetas
extra, apoyan 1a hipótesis d e la no equivalencia d e las va.rias loca i de

quetas dentro d:el mesonoto y del escutelo.

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-

HUSOS MULTIPOLARES EN ANAFASE 1 DE HIBRIDOS DE

TRITICALE x CENTENO DIPLOIDE

Por
TOMAS NARANJO*
Y
JUAN RAMON LACADENA
Deparranicnto d~ Grnbtica. Faculiad de Bioli>g'a.
Univernidad Compluteriae de XIadrid

RESUMEN

iala la fi~rmaciíinde husos multipolares en la anal'ase I d e tres híbridos ABRR obtenidos en

0.- 0 - 1

d cruzamiento d e tritiqale hexaploide por clenteno diploide, con una frecuencia d e 14 %. 10 % y 32 %

respectiva mente. Este comportamiento dio lugar a que en segunda división aparecieran meiocitos q u e
presentab;~n tres células, triadas, separada: 3 por tres tíibiques radiales. S e ha detectado en las triadas
,.,
,.,.s. rnlnn;,
.,,,,.5n ",<A"A A * ,
entre toinaño de la célula y ca....~,, 2romatina. siendo las célolas d e menor tamaño
U,

las que contienen nienor cantid ad d e c,roniatiiia. Las triadas s e observaron dividiendo sincrbnica o
asincríinicamente. S e discute un posible ori¡gen d e esta irregularidad.

SUMMARY
Multipolar spindles formation at anaphase 1 in threc ABRR hybrids obtained from the cross of
tiexaploid tritiralc by diploid rye, their respcctive frequeiieies being 14 %, 10 % and 32 %, is
reported. Ttiis special bchaviour led meiocytes to appear composed by three cells, triad, separated by
three radial walls at second division. A relation between cell size and chromatin account was detected
in triads, smaU ceUs having lesser chromatin account than large ceUs. Shynchronous and ashynchro-
nous triads both were obnenred. A possible origin of this irregularity is discussed.

INTRODUCCION
Los procesos normales d e división celular, que ocurren tanto a nivel d e
mitosis como d e meiosis, requieren la formación d e un huso bipolar que arrastre a
ambos polos las dos mitades en que s e divide el contenido cromosómico de la
célula. Sin embargo, ya en los primeros estudios efectuados sobre la división
- -

celular c;e detectciron mitosis multiipolares tiinto en animales ( mo

. - -.
,,.c,,,,,,. ,,,ual: Departamento interfacultativo d e Genética. Universidad d e Oviedo. Oviedo,
España.
en plantas (STRASBURCER, 1880), que fueron calificadas por BOVERI(1888) como
anomalías patológicas debido a que ocasionaban una distribución cromosómica
anómala que originaba células con números cromosómicos alterados.
Posteriormente las mitosis multipolares s e han encontrado frecuentemente
en cultivos d e tejidos y s e ha observado que su frecuencia aumenta cuando s e
someten a la acción d e radiaciones ionizantes y d e determinados agentes quími-
cos (revisiones por PERA,1970 y BMERand MoLR-BAJER,1972). También han sido
desc,ritos e n plantas numerosos casos d e husos multipolares en meiosis, siendo
muy resaltable el hecho d e que s e observaran preferentemente en híbridos o
especies polipoides (revisión por TAI,1970).
En el presente trabajo s e analiza la ocurrencia d e husos multipolares en la
anafase 1 d e la meiosis d e híbridos d e Triticale por centeno diploide.

METOD
El material utilizado e n este trabajo ha sido siete híbridos d e constitución
genómica ABRR obtenidos en el cruzamieii~uuc --.- . J-
~riticalehexaploide (AABBRR,
2n = 6x or Secale cereale diploide (RR, 2n = 14). Cinco d e estos híbridos
tenían n :romosómicos normales, 2n = 28, mientras que los otros dos eran
a n e u ~ l o i u e s ,LII = 26.
i observaciones ! larun en anteras que haibían sid o fijadas en
N N

acktico 3: 1 y teñi la técnic a d e F ~ilgen

L desp u é s d e efectuar una
..-a,. .
hidrólisi's con ClH 1N a 60°C duriiiirc 1I UA -iiiiriurus.
- - --. - Las prepaiauioiica" se
-- iiicieron
L:-:.

permanentes con Sandeural después d e separar p orta y cubre con nieve carbó-
nica.

RESULTADOS Y DISCUSION
De las siete plantas analizadas cuatro presentaban husos hipolares normales
en anafase 1 y después d e la subsiguiente división celular i i las clás icas
diadas que posteriormente entranan en segunda división.
Sin embargo en dos plantas d e 28 cromosomas 1341-2 y 1338-4 y en otra de
26 1606-1 aparecieron anafases 1 con al menos tres polos (Fig. l a ) que dieron
lugar a telofases trinucleadas (Fig. lb). Como consecuencia d e este comporta-
miento, durante la segunda división podían observarse grupos d e tres células,
triadas, dentro del receptáculo d e la célula madre d e polen inicial, que estaban
separadas por tres tabiques radiales (Figs. l c , d y e). Teniendo en cuenta que en
las plantas la formaci6n del tabique s e produce en un plano perpendicular al eje
del huso, esta disposición radiada d e los tabiques sugiere que durante la anafase 1
d e la célula originaria habrían existido tres direcciones d e separacibn cromosíi-
mica, correspondiendo cada una d e ellas a los lados del triángiilo formado por los
tres polos. A su vez este hecho, también descarta l a p»sibiiidad d e que el núcleo
 ue aparecía en las telofases 1 trinucleadas s e hubiera formado por acumu-
iacion d e cromosomas desconectados d e un huso bipolar hipotético, siendo por
tanto únicamente originadas por husos multipolares. Durante la segunda división
las tres células d e la triada podían avanzar en el proceso d e división sincrónica-
mente o podían encontrarse en diferente fase. Después d e telofase 11 s e producía
d e nuevo la división celular q u e originaba u n a hexada (Fig. 10.

rig. 1.->e representan las distintas etapas traiiscurridas desde ia tnrrnaci6n d e un huso tripolar en
andase 1 hasta el final de la rnricsis. a) andasc triptdar, h) célda trinucieada eii trlifasr 1, c)
tricida mcistruntlii la rrlactiiín entre tamaño (:elular y contenido en cromatina, d ) triada asiilcrú-
nica coi1 dos c6lulas en inetafase 11 y una c.n aiiafase 11. e) riada sincrGnica en anafase 11, f)
hexada.

L a frecuencia d e meiocitos multipolares l a obtuvimos a partir d e la frecuen-

cia d e triadas en segunda división. Esto fue motivado por el hecho d e que
contábamos con pocas CMP en anafase 1, y además por efecto del squash podían
considerarse como bipolares anafases 1 q u e eran niultipolares si dos polos s e
superponían. Los porcentajes d e células rnul t i ~ o l ares ! para cada pl: inta fuerlon:
1341-2 14 %, 1338-4 10 % y 1606-13 2 %.
S e pudo observar que los tres tabique: os no d elimitabarI siempre la h

misma cantidad d e citoplasma, puesto que el tamaño d e l a célula parecía guardar

una cierta relación con el contenido d e cromatina que almacenaba en su interior
(Figs. l c , d y e), siendo mas pequeñas aquellas células d e la triada que aparente-
mente contenían menos ciromatina
Las meiosis multipola res han S,ido observadas en varias especies d e plantas e
híbridos (TAI,1970) pero rio s e sab e cual es la causa que las produce. T41 (1970)
supone que a cada genomio l e corresponde un organizacior del huso. Estos 1

organizadores serían unidades simples que s e compc~ r t a r í a nigual que los centrio-
los en animales. En híbridos y poliploides en qu e s e pro ducen con bastante
frecuencia las meiosis multipolares, los organizadores del huso de genomios
distintos podrían estar fusionados o separados. En el primer caso originarían
meiosis bipolares, mientras q u e en el segundo producirían meiosis multipolares.
Esta hipótesis puede considerarse apoyada por el hecho d e q u e las mitosis
multipolares observadas en tejidos animales en cultivo s e producen preferente-
mente en células poliploides en las que prubablemente, junto con los cromoso-
mas, tarribién s e ha multiplicado el número d e centri010s (PERA and RAINER,1973).
En Inuestro caso, si tal hipótesis f ~ i e rr acierta, se podrían explicar perfecta-
mente lo s resultados obtenidos, puesto que: los híbr idos en cuestión llevan junto
con los g enoniios A y B del trigo el genomio R del centeno. A estos tres genomios
podían c orrespon~ der tres organizadores del huso.
No iobstante, esta hipótesis no explicaría los casos d e meiosis multipolares
observados en los diploides. Para explicar este comportamiento TAI argumenta
que el organizador del huso correspondiente a un genomio podría fragmentarse
espontáneamente en subunidades cada una d e las cuales podría originar un huso
proporcional a s u s dimensiones.

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 21. Oviedo (Ser. Eliología),

IMPORTAMIENTO MEIOTICO DE UN TRIPLOIDE DE

CENTENO

Pur
TOMAS NARANJO
Departamento Inierfacultativo de Gen6iica.
Universidad de Oviedo

S e analizan los valores d e apareamierito cromosiimico y la distribucMn d e cromosomas en un

triploide d e centeno. S e puede deducir que todos los cromosonias del complemento del centeno tienen
la misma prohaliilidad, 0.7, d e formar un trivairnte eii nietaí'ase 1. La pri~l~ahilidad cn paquitena
resiilttí sc'r f = 0.71, 10 cual sugiere que el ;,,,.,,..,.,..to puede rmi)Pznr eii m i s d e dos puntos o que
existe pref<arericia pa ra que tlos cromosoma s aparren I=n un p u n t >~ y otros doIS en otro. 1El número ide
ciuiasmas en el triploiide rra mal.oi. que en 1os diploidec.i. Los croin iBsomas del grupo estr;I seguioii 11IIU
distribución al war ein anafase 1, teniendo l t3s iinivalenlles observados en met afase 1 una probabilidi ad
e = 0.64 d e dividir ecuarionalmiente.

SUMMARY

Chroirnosome paiiring val ues and chroniosome distribu~ionwe 1 in oiie Iriploid plant of
-11 .... .- ,.l-"-...-".
r y r . i1.r .....
w a a. ueuutiru
J..-] l . l.-.
m i a r v c i i ~-iiii~iiioai>mcs
iiiiit
?

of the rye c o m p l t ~ ~aiiwwed

t ~ ~ t ~tlie same probal>ility,
0.7. to form a trivalent at inetaphase 1. The trivalent pairing frequency at pachytene resulted in
1' = 0.71, which suggested that a number of pairing initiation points larger than two or a preference for
pairing between t w o spccific chromosomes at one end nnd the other two al the uther end could take
place. T h e numlier of chiasmata in the triploid was greater than in diploids. Tlie chromosr>me of the
extra ser showed a rlindom distributioii at anaphase 1, univalents observed ut rnetaphase 1 having
proliability e = 0.64 of dividing equatiuniilly.

INTRODUCCION
I'.l comportamiento meiótico viene determinado por tresi fenómeinos funda-
mentales: apareamiento cromosómico, formación d e auiasiiias -. 2
v uistribución --A

cromosórnica. Cualquier variación o irregularidad clue afect e a esto!3 procesos

puede tener consecuencias genéticas importantes al repercu t ir d e forirna directa
en las diferentes clases y frecuencias gaméticas.
En general, la poliploidia puede considerarse como causante d e variaciones
en el comportamiento meiótico, si bien nos restringiremos a continuación a los
efectos de la triploidia. Puesto que s e admite como regla general que en un punto
sólo pueden aparear dos cromosomas homólogos, en los triploides s e establece
tina competencia para formar la pareja dentro d e cada trío d e cromosomas
homólogos (SYBENGA, 1975). Aunque este hecho es común a todos los triploides,
las frecuencias con las q u e aparecen los dos tipos básicos d e asociaciones cromo-
sómicas en metafase 1, trivalentes y bivalentes más univaientes, no son las
mismas en todos los casos (DAWSON,1962; JOHNy LEWIS,1965). Esta variación
sugiere la existencia d e otros factores, además d e la competencia, que pueden
afectar al apareamiento en los triploides.
En cuanto a la distribucibn d e los croinosomas en anafase 1, los resultados
obtenidos en Dnt~irastramonium (SATINA y BLAKESLEE, 1937 a y b) indican que
existe una tendencia a q u e el grupo d e cromosomas extra emigre conjuntamente
a un polo. no existiendo por tanto segregación al azar. No obstante ésta no es la
regla general para todos los triploides (JOHNy LEU'IS,1965).
En el presente trabajo s e estudia el apareamiento y la distribución cromosó-
rnica en anafase 1 en un triploide d e centeno.

MATERIAL Y METODOS
naterial utilizado h a sido una planta triploide d e centeno, Secule cereule,
!l, Fig. 1 ) obtenida en el cruzamiento d e centeno tetraploide cultivar
«Gigant6n» (2n = 4x = 28) (TJIO,SANCHEZ-MONGE y AI~VAREZ-PEKJ 4 , 1953) Por
centeno diploide cultivar «Ailés» (2n = 14)
P a r a el control del número cromosón niplearori meriste mos de !raíz
que fueron pretratados con frío, 4°C durante 48 h, p raer los c:romosonlas.
Seguidamente, las raíces s e fijaron en alcohol-acét La tinciiin s e rea lizO
con la técnica d e Feulgen tras haber efectuado una s con C1H 1N a 6i3" C
durante 12 minutos. Para la observacicín de la meiosis s e utiIizaron anteras fija d a i
en alcohol acético 3 : l que fueron teñidas también con la técnica d e ETeulgen. Las
preparaciones s e hicieron peimaneiites con sandeural después d e s e l)arar por1ta y
cubre con nieve carbónica.

RESUL'I'ADOS

Apareamiento en metqfase I
Cada trío d e cromosomas homólogos presentaba únicamente dos alternativas
en metafase 1: podía formar un trivalente o bien, un bivalente mas un univalente.
En ningún caso s e observaron tres univalentes homólogos, puesto que no apare-
cieron células madres d e polen con menos d e siete asociaciones d e cromosomas
apareados.
 I,a distribución d e trivalentes por célula en las 200 CMP analizadas s e
i en la Tabla 1. Esta distribución s e ajusta a la binomial(0,7 + 0,3)', donde
la probabilidad de que tres cromosomas homólogos estén formando un
te en metafase 1 y 0,3 la probabilidad de que formen un bivalente más un
univale nte (ver NAIUNSO et al. 1979).
Ah ora bien, tres cromosomas homólogos apareados en trivalente durante
paquitena, pueden no dar lugar a un trivalente en metafase 1 si no s e han formado
los quiasmas apropiados. En consecuencia, la probabilidad d e formación d e
trivalentes estimada anteriormente con un valor d e 0,7, puede resuItar por debajo
d e su valor real. SYBENGA (1965) desarrolla un método aplicable a trisómicos
primarios que estima con mayor exactitud l a probabilidad d e que los tres cron10-
somas hom6logos estén apareados en paquitena. Este método s e tpasa en 1as
,
frecuencias que presentan los distintos tipos d e trivalente (cadena, sarteii o f),
.
bivalen tes (abieirtos o cerrados) y trio d e univalentl es. Dichzi probabilidad ( f ) d e
formaciión d e un trivalente en paquitena viene dada por la ex presión siguiente:

f =
triv. cadena + triv. sartA-
LG.1
-
biv. cerrados + triv. cadena + triv. sarti
Este método puede ser perfectamente aplicable a los triploides que s e consi-
deran como trisómicos primarios múltiples. En 100 CMP d e las 200 analizadas fue
posible distinguir con claridad los distintos tipos d e trivalentes siendo s u s fre-
cuencias respectivas: trivalentes en cadena 291, trivalentes en sartén 191 y
trivalentes en forma d e Y 9. Además aparecieron 195 bivalentes cerrados, 14
bivalentes abiertos y los correspondientes 209 univalentes. Para estos valores
corresponde una f = 0,71 y 1-f = 0,29. Además, considerando que entre dos
brazos unidos ha ocurrido como mínimo un quiasma, fue p osible esitablecer en
estas 100 CMP la distribución del número mínimo d e quiasmlas por ciilula (Tal-)la
1). Dicha distribuci6n presenta una media d e 15,77 + 0,28.

Distribución cromosómica en anafme 1

En anafase 1 se observaron dos tipos d e comportamiento cromosómico:
cromosomas que dividían reduccionalmente, las dos cromátidas dirigidas al
mismo polo, y cromosomas que aparecían como retardatarios y dividían ecuacio-
nalmente, una croinátida a cada polo. Mientras que el primer tipo d e comporta-
miento lo pueden presentar cromosomas que en metafase 1 están apareados o
como univalentes, el segundo es exclusivo d e los univalentes.
Para establecer como tiene lugar la distribució n cromosjómica ei7 anafase: 1
hay que tener en cuenta las siguientes observacione S:
1) En todas las CMP s e van a repartir siete crcmosomaiS a cada 1polo. pues- ,to
que d e cada trío d e homólogos, al menos dos estaban apareados en metafase 1.
 TABLA 1
Distribuc recuenci as para I ts y núm uiasmas por
ciilula en 1 d e d e c e nteno
Num crri í 1)
- NUnirrti iiiíni
Uni rClulas quia

o 2
6 n 10
3

4
3

Total
Media

(1) El número rníniniii de qiiiasnias s e Iia estal~lecidocii liase a que un trivalenfc en rnilrna hrma comfi
niiiiimri dos 1rquiasrn:rs, un trivalentr cn sart6n tres. 1111 trivalente cii Y di).. un I~iualrriircrrradrj di18 y un bivdcnte
atlierit~l. 1~jq tres tip(>sde irivalentes fiirron claramente distinguitlos en la* 100 CXlI' analizadas.

~ ~

Los sietc= cromos,amas re stantes 1~ u e d e ndlividir ec riacioiial mente o re-

lniente.
El n ú miero d e ciromosom as que d ividen ec,uaci«ndmente pc)r CMP v
venir del ermiiiad,o por do:S factore s: el número d e univalent es existt
célula eri metafa!se 1 y la probabi lidad d e que div idan ecu acionalm
iupuesto d e que 1os univallentes t'uteran independienites con rtespecto 2 ita-
ción, y q Lie todos tuvieran la misma prohah~ilidade de dividi ~naimente()
1

por tantc) reducciionalmen te, r = 1-e), la dlistrihuci 6n d e i i r 4 por célula

jividiend o ecuaci onalmen te vendría dada por la siguientes n (GIKALDEZ

rDEN.4, 1976).

donde:

mero d e iinivalentes por célula e n metafase 1.

1 d e obtener una CMP en anafase 1 con x univalentes dividiendo
~babilidac
nente.
3 d e que dicha C!MP prest%tara en metafas valentes.

y LACADENA
Siguiendo a G~RALDEZ (1976) el valor d e e lo podemos estimar de
la siguiente manera:
M = número d e ChIP'exarninadas en metafase 1.
4 =núniero d e C M P examiriadas en anafase 1.
E = número d e iiiiiv~lentrsdividiendo eciiacionalrnente en las A células.
1' = número d e univalentes en las 31 células.
De acuerdo con esta expresihn el valor d e e resu116 ser e = 0.64 y por tanto
r = 0.36.
2 . 2 ) Si 11,s cromosornas que dividen retiuccionalrnente, procedan d e triva-
lentes o d e iinivalrrites. son independientes y tienen 112 d e probabilidad para
emigrar a un polo clrterininiidu, la probahilidiid de las tlistintas clases d e distribu-
rion vendría dada por la expresiítn (SFIC~\S, 1963):

EX = 2 ( :' ) ( ) 7-x para z <

1 -:
1
2

Ez = [ i X) ( ) 7 -
7-x
para z = -
2

Ez = prot)al)ilidad d e que en una CMP con 7-x cromosonlas dividiendo reduccin-

n a i n i ~ ~ r i t zr , vayan a itn polo y 7-x-z vayan al polo opuesto ( x = univalentes
dividiendo c.(-iiacionalinente e n esa CbIPj.

2.3 La probabilidad compuesta d e obtener una CMP con x cromosomas

dividiendo ecuacionalmente y 7-x dividiendo reduccionalmente d e los cuales: z
van a un polo y el resto 7-x-z al polo opuesto, vendrá dada por la expresi6n:

3) Considerando e1 total d e 21 crumosomas, las distintas clases d e células

que aparecerán en aiiafase 1 tendrían x cromosomas dividiendo ecuacionalmente,
14-x-z en un polo y 7 + z en el polo opuesto. En la Tabla 11 s e expresan los
valores observados para cada uno d e estos tipos d e células y los esperados según
las expresiones indicadas en el *unto 2.3. La prueba d e X 2 efectuada indica que
estas distribuciones no difieren significativamente y por lo tanto, 14 d e los 21
cromosomas s e distribuyen en dos grupos d e 7 cada uno a un polo y d e los 7

Fig. l.-Cr :nteno tnploide, 2n = xnosornas. a) Metafase somatica. h) Metafase 1 mostrando

5 111 en cadena, 1 111 en sarten, i i i cerrado y 1 1. c) Anafase 1 con 11 crornmomas en un pcilo
y 10 en el otro. d) Anafase 1 con dos cromosoma5 dividiriido ecuacionnlriiente, 1 1 crornosonids
en uri polo y 8 en el otro.
 omas extras, los derivados d e univalentes dividen ecuacionalmente con
una prc~babilidade = 0,64 y los restantes s e distribuyen al azar entre los dos polos
anafásilcos.

TABLA 11
Compa ración entre los resultados observados para la distribución d e cromosomas
en la ailafase 1 d e un triploide d e centeno y los esperados según una distribución
al azar d e los 7 )mas exti.a, tanto si los univalentes dividen ecuacional-
mente c()mo redu ccionalmente
-
UlStitDUC

Ecua( Polo 1 Polo 2 \'dores Valores

> 14-X-Z 7+Z esperados i~baervndos

n 1A 7 ll 7A 3
4
16
31

Total
xz = 7 , h

Aparear miento
Según DAWCON (1962), la frecuencia media d e trivalentes por célula en los
triploides puede ser influida por tres factores: a) L a longitud d e los cromosomas:
a mayor longitud corresponde una mayor probabilidad d e que s e asocien los tres
homólogos. b) El número haploide d e cromosomas, la elevación del número
haploide disminuiría la frecuencia d e trivalentes. c) L a frecuen'cia d e quiasmas,
ésta guarda una relacirjn directa con la probabilidad d e que una asociacicín
trivalente s e mantenga como tal en metafase I .
El primer punto queda reflejado al comparar las frecuencias medias d e
trivalentes por célula observadas I:n Lycop,ersiclem es(scnlentiim, 4,9 111 por célula
(2n = 3x = 24, cromosomas relatiivamente cortos) (UPCO'TT,1935) y Lilium tigri-
num, 9,7 111 por célula (2n = 3 x == 24, crobmosomas relativamente largos) (CH.~\T
DLER et al., 1937). El efecto d e la longitud s e PLlede obs ervar tainbién en el
comportamiento d e un tripoide d e maíz en el que! los croimosomas más largos
-.- n
? A 0, 1 , .
forman más trivalentes q u e los más cortos (MCCLINTOCK, IYZY). r o r el contrario,
en el centeno, que tiene crornoso mas d e longitud muy similar (GIR, k D E Z et (d.,
1979), todos los cromosoimas pres,entan la misma probabilidad de f ormar tri va-
.
. ..
lente en metafase 1 en el triploide analizado.
El efecto d e l a frecuencia d e quiasmas puede ser responsable, al menos en
parte, d e que en un tris6mico primario d e centeno con 13,Ol quiasmas por célula
apareciera un trivalente en metafase 1 con una probabilidad d e 0,39 (SYBENG.~,
1965), mientras que en el triploide aquí estudiado con una media d e 15,77
quiasmas por célliila (Tabl a 1) s e obtenga una ~robabilidadd e formación d e un
trivalente d e 0.7 . Es dec ir, que la mayor frecuencia d e quiasmas del triploide
podría haber determinado el auniento d e la probabilidad-d e aparici6n d e trivalen-
tes en metafase 1 con respecto al trisiimico.
P o r otro lado, el número (mínimo) d e quiasrnas estimado e n el triploide es
mayor q ue el quc3 se observa en los dipIoides nornlales (NARANJO and LACADENA
1980). Es;te result ado está en consonancia con los obtenidos por MATHER (1939) en
maíz y que sugieren q u e el aumento en el número d e genomios produce una
elevación en la capacidad biocluímica d e la célula que afecta a la formación d e
quiasmas. Esta interpretacibn podría explicar también las diferencias en el nú-
mero d e quiasmas entre el triploide y el triscímicc~señalado anteriormente.
Las diferentes configiiraciones aparecidas en metafase 1 son cons ecuencia d e
los diferentes tipos d e asociaciones q u e s e producen entre los tres (:rcbmoson nas
que compiten e n el apareamiento. A sil vez, las posibilidades d e apareamierito
entre los cromoscm a s homólogos están condicionadas por el número d e puntos d e
iniciac ió n d e diclho apareamiento. Con s61o dos puntos d e iniciación s e pueden
. .
obtener asociaciones d e dos cromosomas o d e tres cromosomas hom6logos, con
una frecuencia d e 113 y 213 respcectivame nte, si no existen preferenc,ias en el
apareamiento (SYBENGA, 1975). Esto idm'a lugeir a que en el triploide los tnvalentes se
-
+
distribuyeran según la binomial (213 11.3)'. Sin embargo, los valores encontrados
no sigue n esta di stribucií, n ( x 2 = 11,06, g.1. = 5, p = 0.05) sino la distribuc ión
(0,7 + 0,,3)7,e n laI que 0.7 q u e e s la probabilidad d e que aparezca un t rivalente en
metafase, T.,, , m.m.,,,,A , 213.
S Pero mayor aún es la probabilidad de qur .ir. cs...
..d.
L
" 0
V L ~

un trivalente en paquitena f = 0,71, y por lo tanto s e puede concluir que en

algunos o en todos los cromosomas del triploide hay más d e dos puntos d e
iniciaci ón del apareamiento, o que dos cromosomas tienen pi a para inlciar
el aparleamiento en un punto y otros dos en el otro.

Distribución cromosómica
Los resultados observados en la distribución cromosómica en anafase 1
ponen d e nianifiesto los siguientes hechos:
1) Los univalentes d e centeno dividc:n ecuaciionalmente con la misma 11-0-
babilidad, r = 0,64, e independientemente los unos d e los otrns. Este hecho hc~ b í a
Z. ". --.. (1976) en ciertos
sido observado también por G I R ~ ~ Dy E1LHL\VCI\A -- -
p d-~ t-i s d e A A

univale ntes pro(tucidos en cehteno consangiiíneo desináptico. Encontraban dos

tipos dle pares d e univalentes: unos que dividían siempre reduccionalmente emi-
----A-
giariuc~ un cromosoma a cada polo y otros en que cada miembro del par dividía
ecuacicmal o red uccionalimente e independientemente del otro miembro. Sugieren

--.
que la diferenciia entre ambos tipos pueda ser achacada a que s e originan en
- ,.- .. uuidiire
distinto. iiiuiiiciiiu A r
la metafase 1. En nuestro caso los univalentes deriva-
rían prácticamente en su totalidad d e cromosomas no apareados, como parecen
indicar las probabilidades obtenidas para asociaciones trivalentes en paquitena
(0,71) y en metafase 1 (0,70). Por tanto no cabe esperar ningún comportamiento
diferencial.
2) Los univalentes d e centeno que dividen reduccionalmente ( r = 0,36) s e
distribuyen al azar entre los dos polos anafásicos.
3) Los cromosomas integrados en un trivalente s e separan dos a un polo y el
tercero al opuesto. Las diferentes asociaciones son independientes entre sí en su
orientación en el huso y esto determina una distribución al azar d e los cromoso-
mas.
Estos resultados son contradictorios con los encontrados en Datura stramo-
nium (SATINA and BLACKESLEE,1937 a y b) donde aparece una fuerte tendencia a
que 10s cromosomas del grupo extra emigren juntos a? mismo polo. Del mismo
modo, dos triploides d e Endymion nonscriptus y E. hispanicus (WILSON,1959),
con el mismo número cromosómico (2n = 3x = 24) y frecuencias d e apareamiento
similares, presentan sin emb.argo, una diferente distribución cromosómica: al azar
E. nonscriptas, no al azar E. hispanicus. Estos resultados contrapuestos no
permiten generalizar sobre los mecanismos que regulan la distribución cromosG-
mica en los triploides.

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CARACTERIZACION DE ENZIMAS PLASMIDICOS

MOD1IFICADORES DE AMINOGLICOSIDOS EN UN AISLADO
CLINICO DE Serratia marcescens

Por
LORIA BLANCO, M. CARMEN MENDOZA
Y
CARLOS HARDISSON
-epariameni» Inierfaculiativo de Microbiología.
-'niversidad de Oviedii

RESUMEN
S e estudia la n aturaleza d e la resistencia a nueve antibióticos aminvglicósidos q u e expresa un
. .. marrescms. Esta cepa alberga dos plásmidos d e resistencia d e masa
aislado clínico d e Serrarla
molecular S0 y 85 megadaltons respectivamente, que pueden cotransferirse por conjugación a Echen'-
chin col¿. La expresiún f'cnotipica d e las resistencias Iia sido correlacioriada con las actividades
adeniltransferasa y acetiltransferasa tanto en células transconjugantes d e E. coli, albergando uno o
ambos plasinidos. coniu en segregantes plasmídicos obtenidos por tratamiento con bromuro d e etidio,
que habí;in perdidi) algiinas niarc.as d e resistencia a amiiiogli<~úsidos.Sr enc:oiitrS que el pliísmidv d e
50 Mdal. codifica iinia adeniltransferasa cuyo perfil d e siistratos inrluye estreptomicina y espectinomi-
cina. El plásmido d e 85 Mdal. codifica tres enzimas diferentes: una adeniltransferasa similar a l a
anterior pero con menor afinidad uor los sustratos: una acetiltransferasa con Suerte afinidad por
gentainicina. tohramiriiia y sis omiciria y menor por kananiirin a y deoxik, B; y una fosfo-
.
transferasa cuyo perfid incluye al menos k,anamicina, neomicina aminosidi amicina.

SUMMA
T h e nature of resistance tu nina aminoglycoside antibiotics chown in a clinical iscdate of Serratiu
rnarcescens is studied. This strain carries two resist;ince plasm ids of 50 and 85 meg,adaltons in size
rhat were c!otransferred by conjugation tu Escherichiu roli. 'The phenoitypic resist ance has been
. - ~

correlated with the adenylyltranl'erase and acetyltransferase activities of the L. coli transconjuf;ants
harboring one or both plasmids, and in plasmitlic segreganls obtained by ethidium hra)mide treatiment
which showed loss »S some resistancte markers to aminoglycosides. It was found that ttie plasmid ,of 50
Mdal. c!odifies an adeiiylyltraiisferase with a profile of sustrates which includes stireptomycin and
spectinomycin, whereas tlie 85 Mdal. plasmid codifies three different enzyrnes: a n adienylyltransfi:rase
similar to the preceding, but with l a s affiiity for h e sustrates; an ace,tyltransferiase with st rong
at'finity for gentamiciri, siuurnicin and totiramycin, but weak Sor kanamyci n and deoi~ykanamycin B;
and a phosphotransferasr whose prufiir inc:ludes al least kanamycin, rieoniycin, aminosidin and
riba5tamicine. T h e experimental data obtained indicate that in the resistance to nine amiiioglycosides
in the nosocomial strain of'S. nzarcescens three different enzymes a r e implicated.
 INTRODUCCION
L oS arninog constituyen un grupo d e antibiótic os cuya iitilizaci61n es
básica en la qii $a actual. S u espectro d e acción incluye 1undamerital-
mente bacteria!3 Gram-negativas, micobacterias y Staphylococcus ai1reus. En
cuanto a su moclo d e acci6n tienen un efecto bactericida. sobre las c epas sus(:ep-
tibles, relacioniido con la interferencia en la síntesis protéica a nivel dt la
. . . - - . . .
subuni<jad ribo: hrnica 3cU S. Estc3 hecho deterrnin a la utili n terapiai d e
estos a!ntibióticc)S, debidc3 a la exiistencia cle grandt:S diferer re el sistcrma
ribosóniico d e 12is bacter ias y el d e las céli las eucairiotas.
La resisteni tia a los aminogli(:&idos, en situaciones clínicas, s e ha planteado
desde 1loco tienipo desp ués d e siJ introducci6n en terapia, estando determinada
predomiinantemclnte por la existencia d e plásrnidos d e resistencia (plásmidos R)
.~- . -~
q u e codit-ican la síntesis d e en2:¡mas pe:riplásmic os espec:íficos q~ie modifilcan
químicz3mente al aminoglic6sido 1?rovocansdo un blc>que(, en s u sisteirna d e triins-
porte5. Los mecanismos d e mod ificacihn descrito s comprt:nden: ac:etilación I d e
. . . . . . .
grupos arnino, adenilación y fosforilación d e grupos hidróxilo2. Para que la modifi-
cación tenga lugar, además del enzima y cle1 aminolglicósido sustrato, s e requiere
la presencia d e un catiíin divalente y d e un cofac tor (acetil-coenzima A para la
.. . .
N-acetilación y u n nucleótido para la O-adeniiación y O-fosforilación).
Actualmente el mét( ección piira la valoración d e las distintas activi-
dades enzirnáticas e s el ~imático,descrito iniciaImente por O Z A N Nl Ey~
-
ampliando y modificajo por MEN\'F:NISTE y UAVIES',que s e basa en la valoración d e
la transferencia al aminoglicósidr) d e los ( S, que in lac-
ción, marcados radioactivarnente.
-.
II.1 objeto del presente trabajo ha sido poner d e manifiesto si la resistencia a
nueve iaminoglic:ósidos, habitualmente utilizados en clínicia, que p 3 la
cepa dc origen hospitalario d e S e r r a t i n rnarcescen.~ CSC 29381 era a la
. .
presencia d e enzirnas modificadores d e aminoglicósidos d e origen piasrnidicc~.
P a r a ello hemos desarrollado los siguientes puntos:
l.-Elección d e un sistema d e células apropiado.
2.-Caracterización d e los elementos genéticos extracromosómicos portadores
d e las resistencias.
3.-Valoraci6n d e las distintas actividades enzirnáticas implicadas en l a resis-
tencia a aminoglicósidos.

MATERIALES Y METODOS

J ~ I I U L L U I I C ~ ~ I C ~ ~ LC
BSI C
~ J 29Loi, disiada d e una muestra d e tejivo puiiiionar

e n el Servicio d e Microbiología d e la Ciudad Sanitaria «Ntra. Sra. d e Covadonga»

d e Oviedo, no pigrnentada y resistente a arnpicilina, carbenicilina, cefalosponna,
suifadia zina, trirnetoprirn-sulfarnetoxazol, tetraciclina, fosfornicina, a ocho ami-
nogl ic ósidos (estreptornicina, gentarnicina, sisornicina, tobramicina, kanamicina,
. .
neomicina, arninosidina, ribostarnicina) y al aminociclitol esprctinomicina.
Ser1-atiu marcescens CECT 15'>,cepa neotipo, sensible a todos los antibióti-
coi; antesriorrnente descritos.
Esci Iierichia coli K12 W3110, resistente a la rifampicina. Dos transconjugantes
, .-.
de ó. coii W3110 que en experim entos prc?vios d e conjugac i6n habízln recibicio
alguno de los siguientes t )loques d e resiste]ncia, T c 1: ampic ilina, carhenicilin a,
. - ....
fosfumicina, estreptomirina y espectinomici -A_-.
na. T c 2: todos lo<i del T c 11L .y. auerriás
. v .
ietoprirn-c;ulfametoxazol, cefalosporiina, tetracxciina y los arnins0-
sulfadiai
glic6sidc licina, si:somicina, kanarnii:ina, neo rnicina, airninosidi na y ribo s-
tamicin;

Pruebas d i d a d u antibióticos
1--
.a resistencia a los antibióticos fue determinada por recnicas a e difusidn en
agar reconiendadas por la O.M.S. (antibiog placas ciontenienclo
aritibiítiros y C . I . M . ) con las modificacione, >ajos preii i ~ s ' , ~ .

El método utilizado s e basó en las técnicas descr.itas por !~ A L I S E U R Y ,HEDGES

y
D A T T . ~y ~TOMOEDA
~
. ..
et a1.l3 utilizando brornuro d e etidio en concentraciones
subinhil 50-200 pglrnl).

Aislamiento del ADN plasmídico

El ácido desoxirribonucleico plasmídico fue extraído d e las cClulas por el
y H E L I N S Kparcialmente
método del lisado claro d e CLEWELL I~ modificado8.

Electrof lgnrosa j estirnaci

del peso rnowculur.
Las bandas d e ADN plasmídico fueron visualizadas por electroforesis d e
geles de agarosa en placas horizontales aplicando el método d e MEYERSet
Para la estimación d e la masa rnolecular d e los plásmidos problema s e incluyeron
en los geles plásrnidos patrones d e masa rnolecular conocida. L a electroforesis
fue realizada durante 5 horas a 100 m.A. Después d e haber sido teñidas con
bromuro d e etidio, las placas fueron visualizadas e n un transilurninador d e luz
ultravioleta, y posteriormente fotografiadas.
Las movilidades relativas d e los plásrnidos problema fueron correlacionadas
frente al logaritrno d e las masas moleculares d e los plásrnidos standards.
Ensayo radioenzimático
Para el erisayo rac i basam( método descrito
BENVENISTE
- y D, VIE ES' se( rotocolo:
r m
l.-Obtencion a e extractos enzimaticos CrudOS
Paira la prc i d e los extractos enzimát icos cruclos las c élulas fu eron

crecidi1s a 37"i medio LB (Luria Broth) hasta 1;2 fase 10 ~garitmic: i de

. . , , . 1 7
crecimiento, someticias a centrifugación y lavado con tampon (tris-ciorato l u mh1,
,

cloruro magnésico 10 ml\4 y B-mczrcaptoet ano1 3 m M, pH 7 ,8). Las c:élulas re SUS-

pendidas en el mismo tampón fue]ron some tidas a ui1 proceso de sonic ado durarite 3
.
intervalos d e 4 5 segundos. Los extractos enzimaticos
T . . .
resultantes F
rueron centrifu-
gados a 45.000 rpm durante 60 minutos, y el sobrenadante, que F:S el extr acto
enzimá tico cruclo, fue mantenido en hielo hasta proceder al ensayo radioenz imá-
tico.
2a.-Componentes integrantes d e la mezcla reactiva pzira la val oración dle la
actividad adeniltransferasa:
10 p1. d e ATP (14C) con una actividad d e 1 0 pCiIpmoi/'rnl. '

10 pl. d e una solución d e 1 mglml del antibiótico sustrato (estreptomicina,

espectinomicina, kanamicina, gentamicina, neomicina).
10 p1. d e extracto enzimático crudo.
10 p1. d e tampón (Tris 1 M, cloniro magnésico 1 M, clorriro amónico 2 M y
DTT 0,5 M) pH 7,8.
2b.-Componentes d e la mezcla reactiva para la valoración de la actividad
acetiltransferasa:
10 p1. d e Acetil-coenzima A (14C) con una actividad d e 25 pCilml.
10 p1. d e una solución d e 1 mglml d e antibiótico sustrato (gentamicina,
sisomicina. t lobramiciina, kanainicina, n eomicina idina. amiika-
cina).
10 p1. d e extracto enzimatico crudo.
10 pl. d e tampón pH 5,8 (ácido cítrico 0,6 M, citrato sodico U, 6 M, ace-tato
magnésico 1 M, DTT 0,5 M), o bien tampcín pH 7,6 (Tr.is base 1I Jf,
cloruro magnésico 1 M, cloruro amónico 1 M, DTT 0 , s h1)
3.-Desarrollo y valoración d e la reacción.
Después d e incubada la mezcla 30 minutos a 30°C; alícuotas d e 20 pl. fueron
pipeteadas en filtros d e fosfocelulosa Whatman P-81, d e 1 cm2. Estos filtros, al
estar cargados negativamente, permiten la unión electrostática de los aminoglicó-
sidos, que tienen naturaleza catiónica. Los filtros fueron introducidos en 200 ml.
d e agua destilada a 80°C durante 2 ó 3 minutos y lavados tres veces en agua
destilada fria. Una vez secos s e procedió a la lectura d e la radioactividad fijada en
un contador d e centelleo que registra cuentas por minuto. Puesto que la reacci6n
d e modificación es estequiométrica, la suma d e radioactividad fijada es directa-
mente proporcional a la cantidad d e enzima presente en el extracto. Para hallar e1
pedid d e sustrato del enzima, los valores. obtenidos e n cuentas por minuto; para
los distintos sustratos s e expresan en forma d e porcentajes relativos a uno d e ellos
al que s e le d a el valor d e 100.

RESULTADOS

1. ~ N SISTEMA DE CBLULAS
E L E C C I DEL
la literatura s e cita que un determinado enzima puede modificar diferen-
tes anti bi6ticos aminoglicósidos y que un determinado aminoglicósido puede s e r
,.P.
moairicado por más d e un tipo d e enzimas5,10. Para poder aplicar el método
radioenzimático necesitábamos un sistema d e células apropiado en el q u e no s e
solapasen los efectos d e lns diferentes tipos d e posibles enzimas responsables d e
la resistencia múltiple a aminoglicósidos q u e expresaba el aislado clínico d e S.
nlnrcescens CSC 29381. Con este fin intentamos obtener y seleccionar distintos
tipos de segregantes plasmídicos en la cepa d e s . marcescens y en los dos tipos d e
células transconjugantes d e E. coli q u e habían recibido distintas marcas d e
resistencia d e S. marcescens en experimentos previos d e conjugacicín. P a r a eilo
los tres tipos d e células fueron crecidas en presencia d e 150-200 pglrnl d e
bromuro d e etidio. El bromuro d e etidio es un agente intercalante que, a concen-
traciones subinhibitorias, actúa irn[pidiendo la replic ación del ADN plasmídico sin
afectar a la replicación dcel ADN c romosómico.
En células d e S. m~lrLc.,LcrLa no s e obtuvieroit D G g I ~ ~ a n t eesn los q u e s e
hubiesen eliminado todas o parte d e las marcas d e resistencia, mientras q u e en
células transconjugantes d e E. coli s e obtuvieron distintos tipos d e segregantes y,
ante los resultados obtenidos, fue seleccionado el sistema d e células que s e
incluye en la Talbla 1.

Con objeto d e caracterizar el plásmido o plásmidos d e resistencia presentes

en los distintos tipos d e células seleccionadas, cultivos independientes d e toda
ellas fueron crecidos, Iisados y analizado el ADN plasmídico, presente en los
lisados, por electroforesis en geles d e agarosa. En la Figura 1 s e muestran los
resultados obtenidos, puede observarse que en los lisados d e S. marcescens CSC
29381 aparecen dos band as que corresponden a dos plásmidos d e 85 y 50 mega-
i

daltons d e masa moleculair, a los que hemos designado como pUO 320 y pUO 321
respectivamente . Dos bs~ n d a sd e la misma masa aparecen e n E. coli T c 2 ,
mientras que en E. coli T c 1 solanlente apa rece la banda d e 50 Mdal. y en E. coli
Tc 2 segregante 1 la d e 85 Mdal. E n los otrc1s dos tipos d e segregantes obtenidos a
partir d e células d e E. coli T c 2 s e observa la banda d e 50 Mdal. y una banda con
movilidad ligeramente superior a la del plásmido d e 85 Mdal. (pUO 320) por lo
 TABL
orreiación entre niveles de resistencia a aminogiicosiaos (C.I.M.)
nidos en el sistenna de celpas elegic
Con centracibn i rihibitoria minima @giml)
Masa moleci
Cepa (megadalto

S . marcescei
CSC 293t
S . marcesce,
CECT 15'
- ..----
B. coli KlZ W311U - A - <1 ( 1 < l --
Transconjugante 1 32 128 <1 < 1 <1 <1
Transconjugante 2 32 > 128 32 16 4- > 128
Tc-2 segregante 1 16 €4 16 8 <1 > 128
Tc-2 segregante 2 32 > 128 16 ~ I. < 1 (1 <
Tc-2 segregante 3 32 > 128 <1 1 128 128 > 12:

SZmbolos.-Sm: estreptomicina; Sp: espectinomicina; Gm: aenramicina; 3i: simmicina: Tm: tobrarnicina: k m : Kanamicrna
Nin: neomicina; Am: aminosidina; Rib: na; DKB: deaxikanamicii na B; Ak: annikacina.
(,a) pUO: pliismido de la Universidad de Oviedo.
( bi y (c): Drlcnciones en el pldsniido plJO 320.
 Fig. la Fin. l b

Fig. l.-Electruforesis en geles d e agarosa d e plismidos d e resistencia a aminoglicósidos en S.

marcescens (figura la), y en derivados d e E. roli W 3 l l 0 (figura lb). Masa moleciilar d~ los
plásrnidob pairbn: R124 (77 hldal.); R1 (62 Mtld.); R1-dRdl9K (47 Mdal.); KP4 (34 hldd.);
R388 (21 Mdnl.).

que suponemos q u e este plásmido , e n amb10s casos , ha sufrido una deleción d e

aproximadamente 2-3 Mdal. Los segregantes q u e han perdido la expresión fenotí-
pica d e todas las resisten'cias no presentan ninguna banda d e ADN extracromo-
sómico. En la Tabla 1 s e correlaciona el tipo y niveles d e resistencia q u e expresan
diferentes tipos d e células con la niasa molc:cular d e los plásrnidos que albergan.

111. VALORACI~N
DE LA ACTIVIDAD ENZlMhTICA ADENILTRANSFERASA

Para valorar la posible actividad adeniltransferasa d e las cepas selecciona-

das, las células fueron crecidas y lisadas y los extractos enzimáticos crudos
fueron ensayados en presencia d e ATP (14C). En la Tabla 11 s e relacionan los
porcentajes d e actividad d e los extractos d e los diferentes tipos d e células frente a
cinco moléculas d e aminoglic6sidos y s e puede observar que, mientras los proce-
dentes d e la cepa neotipo, S. marcescens 159, no muestran actividad, los del
aislado clínico S. marcescens CSC 29381 muestran actividad y con un perfil d e
sustratos específico para estreptomicina y espectinornicina. Esta actividad tam-
Liién la muestran los dos tipos d e células transconjugantes y los distintos tipos d e
 TABLA 11
Porcentaje d e actividad adeniltransferasa y perfil d e sustratos del sistema d e
células ensayado (1)
Actividad ndeniltransferasa (70)

Antibi6tico S . marcesrens S. mnrrr 5. col¡ Tc 2 Tc 2

sustrato CSC 29381 CECT 2 W3110 Tc 1 Tc 2 segr. 1 segr. 2

Estreptomicina
Espectinomicina
Kanarnicina
Gentamicina
Neomicina

(1) Los porrei~tajcsde acti\ridad estiin cdculados en rrlaciiin a la rstreptomicina. e independientemente para
y E. col;.
S . marcesr.~~ns

segregantes. Hemos d e resaltar que los porcentajes d e adenilación mostrados por

el Tc-1, que sólo presenta resistencia a aminoglicósidos estreptidínicos (estrepto-
micina) y al aminociclitol espectinomicina, son superiores a los valorados en las
células T c 2, q u e además presentaban resistencia a por lo menos 6 aminoglicósi-
dos d e o x i - e ~ t r e ~ t a m í n i c o(Tabla
s 11).
Cuando s e correlaciona la expresión fenotípica d e la resistencia (CIM) (Tabla
I) con el porcentaje d e actividad adeniltransferasa (Tabla 11) s e observa que todas
las cepas resistentes a estreptomicina y espectinomicina presentan actividad
adeniltransferasa con un perfil d e sustratos que incluye nte estas dos
moléculas.

IV. V A L O R A C IDE
~ NLA ACTIVIDAD ENZIM:\TlCA ACETlLl

P a r a valorar la actividad acetiltransferasa d e las cejpas selecbcionadas, los

..
extracatos enziniáticos crudos del sistema d e cepas elegido tueron ensayados en
.
presencia d e Acetil-COA. Solamente s e ha ensayado dicha, actividad frente a lo.
aminoglicósidos deoxi-estreptamínicos ya que, e n la literat ura, nun c a s e ha des-
. ..
crito una acetiltransferasa con afinidad por los aminoglic»si~osestreptidínic.os.
E n l a Tabla 111 se relacionan los porcentajes d e actividad d e los extractos
enzimáticos del sistema d e células seleccinnado frente a ocho aminoglicósidos
deoxi-estreptamínicos. observándose q u e mientras q u e en el caso d e la cepa
neotipa, S. marcescens C E C T 159, no s e presenta actividad, los extractos proce-
dentes del aislado clínico d e S. marcescens CSC 29381 muestran actividad aceti-
lante con gran especificidad d e sustrato por gentamicina, tobramicina y sisomi-
cina y en menor grado por kanamicina y DKB. Dicha actividad también la
presentan las células T c 2 y su segregante d e tipo 2. Sin embargo, como era d e
esperar, las células serisibles fenotípicamente a los antibióticos deoxi-estreptamí-
nicos ensayados no presentan actividad enzimática acetilante.
 TABLA 111
Porcentaje d e actividad acetiltransferasa y perfii de sustratos del sistema d e
células ensayado (1)
Actividad acetiltransferasa (Q
Antibiijtico S. murcescens S. mrcescens E. coli
sustru~<~ CSC 29381 CECT 159 K12 W3110 Tc

Gentamicin~
Tobramici
Sisomicini
Kanaminir
DKB
Ncomicini
Aminosidi

is porcentajeide artividad están calciilado$ en relaciiin a la gentamicina, P independien temente par;

y E. culi.

TABLA IV
. Enzimas plasmídicos modificadores d e aminoglicósidos del aislado clínico
S. marcescens CSC 29381
ENZIMA PLASMlDO
Nombre Actividad Rango Masa
sistemático enzimiticn sustraios Punto de modificat:iOn molerular Denominacihn
-
A A D (3") Nucleo tidil- Sin 3"- hidroxilo d e la amino-
transferasa Sp hexosa 111 de la S m ,
9'- hidroxilo d e la actinamina

AAD (3") Nucleo~tidil- Sn 3"- hidroxilo d e la ami no-

transfe rasa Sa hexosa 111 d e la Srn, 50 Mdal. DUO 321
9'- hidroxilo d e la actitnamina
d e la S p

AAC (3)-11 Acetiliiaiis- v i n , Si. 3- amino del anillo de

ferasa n Y deoxi-estreptamina 85 Mdal.
m, DKB)

Fosfotr n, Nrn, 3'- hidroxiln d e la ami

ferasa n, Rib écula 85 Mdal. p U O 320
-
* CorI baja dinidii

Al correlacionar ia expresión fenotípica d e la resistencia (Tabla 1) con el

porcentaje d e actividad acetiltransferasa (Tabla 111) se observa que todas las
cepas resistentes fenotípicamente a gentamicina y sisomicina muestran actividad
acetilante con especificidad por gentamicina, sisomicina. tobramicina y en menor
grado por kanarnicina y DKB.

V. N LA ACTIVIDAD E:
V . ~ L O R A C I ~DE , FOSFOTH

La presencia d e una actividad fosfotipansferas a h a sido deducida atendiendo

al estudio comparado d e los fenotipos d e r esistenciia (CIM) y el análisis d e bandas
d e A D N plasmídico d e las células del sistema elegido. Tanto las células d e S.
marcesc,ens CSC 29381 como las derivadas d e E. coli W3110, T c 2 y los segrf :gari-
tes d e t ipo 1 y 3, presentan niveles d e resistencia elevados a los an.iinoglicó,sidos
1-......"..:
na~lallllcina,neornicina. aminosidina y ribostamicina, mientras q u e Cl "l,.G 1 l I G " nin-
guno de: estos S I ]istratos existe tina fuerte actividad acetiltrainsferasa o adeniltrans-
ferasa. Por otro lado, cuando s e con.elacionan dichas resis lencias c:on la presen-
waliuas d e ADN plasmídico en las células segrepaii~cs.
cia d e L.--A-,. .
-. .- - - -. obtenidas
.
por
tratamicsnto con broinuro d e etidi o d e E. coli T C 2, s e ob: ierva qut:! estas cilatro
resisten cias s e tiransfieren y elimi nan conjiuntamente y está1n en una misma b anda
d e A D hT .

DTSCUSION

Ante los resultados ( ; podemc)S deduci r q u e soln tres los mecanismos

implicados en la resistenicia a amiinoglicci~ ;idos que present a el aislado clínico de
m

,7 -1
S. murcescens CSC 29361. LI primero corresponde a un enzima adenilarite de
grupos hidróxilo d e la espectinomicina y d e losi :úsidos estreptidínicos
como la estreptomicina. Este perfil d e sustratos cc l e al enzima estrepto-
micin adeniltransferasa caracterizado por BENVENISTE y UAVIES en 1971' y cuyo
nombre sistemático actual es AAD (3"): n~cleotidiltransferasa~~. El segundo
c,orresponde a un enzima acetilaiite d e grupos amino, con afinidad fuerte por los
arninogliccísidos deoxi-estreptarnínicos: gentamicina, sisomicina y tobrarnicina y
débil por kanamicina y DKB; e s t e perfil d e sustratos corresponde al del enzima
descrito en 1974 por LE GOEFIC(citado en 6) en Klebsiella denominado en princi-
pio gentamicin-acetiltransferasa y cuyo nombre sistemático actual es AAC (3)-11:
. resistencia a los otros cuatro aminoglicósidos deoxi-estrep-
a c e t i l t r a n ~ f e r a s a ' ~La
tarnínicos: kanamicina, neomicina, aminosidina y ribostamicina s e transfena en
bloque a células d e E. coli y en este huésped era eliminada también en bloque por
tratamiento con bromuro d e etidio. P e r o ni e n la cepa parental d e S. marcescens
ni en células transconjugantes d e E. coli resistentes a estos cuatro antibióticos se
encontró actividad adeniltransferasa ni acetiltransferasa significativa frente a
ninguno d e ellos, lo que nos lleva a deducir q u e el tercer mecanismo d e resisten-
cia e s debido a u n a fosfotransferasa d e tipo A P H (3') cuya caracterización más
completa requeriría l a valoración radioenzimática d e dicha actividad frente a
estos yha otros dos sustratos: butirosina y l i ~ i d o m i c i n a ' ~ .
 LO; determinantes genéticos responsables d e los tres mecanismos d e resis-
tencia parecen estar localizados en moléculas d e ADN extracromosómico d e tipo .
plasmídico (factores R, o plásmidos d e resistencia). En el aislado clínico d e S.
mnrcescens CSC 29381 coexisten dos d e estos plásmidos. d e masa niolecular 85 y
50 Mdal. a los que hemos designado pUO 320 y pUO 321. Ambos plásmidos
pueden cotransferirse mediante conjugación a E. coli y en este huésped son
albergados de forma estable y expresan el mismo espectro d e resistencia a
aminoglicósidos que en el aisIado clínico de S. marcescens aunque a distintos
niveles. Cada uno d e estos plásmidos también puede s e r portado por E. coli d e
forma independiente y estable; cuando el plásmido albergado es el d e 50 Mdal.
(pUO 321) las células d e E. coli (Tc 1) sólo presentan el enzima AAD (3"):
nucleotidiltransferasa, mientras que cuando albergan el plásmido d e 85 PvIdal. (Tc
2) presentan los tres tipos d e enzimas descritos.
En la TABLA IV se resumen las características d e los enzimas presentes en
el aislado clínico d e S. marcescens CSC 29381 y s e correlacionan con los plásmi-
dos que los codifican.

AGRADECIMIENTOS
A1 Dr. R. .4lvarez, Jefe del Servicio d e Bacteriología de la C. S. Covadonga por la cepa de S
nrnrceticenr CSC 29381.

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YSTUDIO COMPARATIVO DE LA RESPIRACION DE

ESPORAS DURMIENTES E HINCHADAS DE
Streptomyces antibioticus

Par
JOSE ANTONIO SALAS
Y
CARLOS HARDISSON
:partarnenio Interfaculiaiivo de Microbiología.
1:niveraidad d~ Oviedo. España

RESCMEN
Las esporas durmientes d e S. oniibioticus presentan valores Q 0 2 para la respiración endógena y
exógena d e 10,69 y 32.71 plO,lhlmg peso seco, respectivamente. Diversas especies estudiadas d e este
género presentaron vaiores superiores e inferiores a los obt2nidos con S. crntibibticus. La respiración
&gene, tanto en esporas durmientes como en esporas hinchadas, fue sensible d cianuro potásico,
atuhriiia, EDTA y 2,4-dinitrífenol e inseiisible a rotenoria. antimiciria A y di(~iiinarol.La azirla sódica
ejerciA un doble efectl): inhibidor y estimulante d e la respiración exógena, dependiendo el efecto
rihservado d e la concenirari&n d e inhibidor y del estado motio16gico d e las esporas. Para conseguir el
mismo efecto en espnras hinchadas q u e en esporas durmientes fueron necesarias concentraciones 10
veces suprriores d e azicla r;íidi<:a. S e demuestra asimismo la presencia en las esporas durmiente: ; d e
dos actividades enziiniticas relacionadas con el nietabolismo respiratorio: catalasa y citocromo oxi-
dasa. Ambas activitladec; esl,ec;it'icas fueron inuy superiores en esporas hinchadas con respecto a las
esporas durmientes. Estos resultadi~ssugieren la participaciun d e flavo~pruteinasy citvritiiii- -
,,.--,.-. ." ~n la
cadena respiratoria d e las espor;is, aiisenciii d e quinon a s y la pres,encia d e actividad citocromo oxidasa
y catalasa. Asimismo, muestra]1 q u e no 1) arccen exir3tir diferen cias significativas importantes en la
composici6n de la cadena respii.atoria en a mbos estad os morfológ:ices d e la germinaci6n.

SUMMARY
Dormant spores o f S . antibioticri.~showed QO, vaiues for endogenous antl exogenous respiration
of about 10.69 aiid 32.71 pl 02/li/mg dry weight. Ttiere was iniportant differences in the Q 0 2 values
obtained with different Strrptornyces species. No significative differences in sensitivity to several
metabolic inhibitors in di~rmantand swollen spores were detected. Exogenous respiration was sensi-
tive to potassium cyanide, atahrin, EDTA and 2,4-dinitrophenol and insensitive to rotenone, antimycin
A and dicoiimarr~l.Sodiiim azide producecl inhihition and stimulation of the respiration depending on
the inhibitor concentration and of the morphologicd stuge «f the spores, being nrccesary 10 times
superior concentrations 10 get the same effect in swollen spores than in dormant spores. Other t w
enzymatic activities relatad with the respiratory metabolism were also detected in dormant and
swollen spores. These enzymatic specific activities were 3-4 times higher in swollen spores han in
dorrnant spores. Our results suggest thr presence of flavoproteins, cytochroines b and c, cytoclirome
oxidase and catalase in ttic respiratory chain of the spores.
 INTRODUCCION

El estudio del género Streptomyces presenta un gran interés tanto en el

aspecto industrial como en el aspecto científico. La mayor parte d e los antibióti-
cos conocidos así' como diistintos metabolitos d e interés industrial son producidos
por especies d e e s t e géneiro. Por otro lado, este inicroorganismo presenta un ciclo
d e vida compIejt, qur--..- Lomprende distintos procesos d e gran importancia en
A .

estudios d e diferenciación celular: diferenciación d e micelio sustrato en aéreo,

esponilación y germinación. Distintos aspectos d e l a germinación d e las esporas
han sido estudiados por varios autores (ATTWEI'L y CROSS,1973; CKOSSy ATTWELI.,
1975; HIRSCHy ENSIGN,1976 a y b; HARDISSON, MANZANAL, SALAS y SLIAREZ, 1978;
HARDISSON, SALAS, GUIJARRO y SUAREZ,1980), pero a pesar d e ser Streptom,yces iin
microorganismo aerobio estricto, s e conoce muy poco sobre los procesos d e
obtenci6n d e energía, s u metabolismo respiratorio, la composición d e s u cadena
respiratoria, actividades enzimáticas relacionadas con ella, etc., y los pocos datos
existentes en la bibliografía han sido obtenidos empleando micelio vegetativo.
Así, s e h a estudiado la composición d e la cadena respiratoria del micelio de varias
especies d e Streptomyces (INOUE,1958; NIEPERPRUEM y HACKETT,1961; REHACEK
R A M A N K W y KOZOVA,1968; INOUE,1973) y solamente en u n trabajo s e ha
señalado l a presencia d e citocromos en las esporas d e Streptomyces (TAPTIKOVA
KALAKOUTSKII y ACRE, 1969).
Durante la germinación d e las esporas d e Streptomyces antibioticus s e suce-
den distintos estados morfológicos que han sido descritos y caracterizados pre-
viamente (HARDISSON, MANZANAL, SALAS y SUARE%, 1978): espora durmiente, espora
oscura, espora hinchada y espora con tubo germinativo. El presente trabajo
presenta un estu dio comr~ a r a t i v od e l a respiración d e las esporas d iirmiente'S e
hinchadas d e Str .ept omyct es antibioticus, así como dio d e 1a acción
distintos inhibidoiGJ --o-.,
lGJtJIratorio~
..no .:1 "ni,'.- v".";A
y desacoplantes d t l a iuairiiiiaLiuii n i u a L i v a y la
"t:.,"

detección en las esporas d e dos actividades enzimáticas, catalasa y citocromo

oxidasa, relacionadas con el metabolismo respiratorio.

MATERIAL Y METODOS

Microorganismo. medios de cultivo y obtención de esporas

El n .nismo empleado en este trabajo fue Streptomyces antibioticits
ATCC* 1--.,. ,.i algunos experimentos s e emplearon también otras especies del
mismo género q itan a continuación: Streptomyces viridochromogenes
ATCC 14290, S¿ res fradiae ATCC 10745, Streptomyces aureofaciens
ATCC 13304 y Streptomyces scabies ATCC 99049. El medio d e cultivo empleado

* ATCC American Type C u l ~ u r eColleciion.

para el crecimiento y esporulación del microorganismo fue el medio sólido GAE,
cuya composicibn es la siguiente (gll): glucosa, 10; asparragina, 1; extracto d e
levadura, 0,5; K2P0,H, 0,5; MgSO, .7 H,O, 0,5; FeSO, .7 H 2 0 , 0,Ol; agar, 20.
Este medio, una vez esterilizado, s e distribuyó en matraces de 250 m1 estériles
conteniendo aproximadamente 75 m1 d e medio y una vez inoculados con una
suspensión de esporas, s e incubaron a 28°C durante 7-9 días; transcurridos estos,
s e obtuvieron suspensiones d e esporas libres d e fragmentos d e micelio empleando
N ,A N Z ~ A SALAS
odo ya ciescrito anteriormente ( ~ R D I S S O M L, y SLIAREZ,

Preparación de las esporas para las medidas d e consumo de oxígeno

Las esporas recién obtenidas s e lavaron varias veces mediante centrifugación
a 10.000 rpm durante 5 minutos en una centrífuga refrigerada empleando tampón
fosfato 5 mM pH 7,0, y finalmente s e suspendieron en el mismo tampón en una
concentración d e 5 .lo8 esporaslml. Esta suspensión s e empleó como muestra d e
esporas durmientes. Paralelamente s e incubaron esporas en medio GAE líquido a
35°C y en agitación durante unas 2 horas (tiempo necesario para q u e un elevado
porcentaje d e la población alcanzase l a fase d e espora hinchada). A continuación,
las esporas s e centrifugaron y s e lavaron varias veces con tampón fosfato 5 mM
pH 7,O siendo suspendidas finalmente en este tampón en una concentración d e
5 .lo8 esporaslml. Esta muestra s e denominó esporas hinchadas. En ambos casos,
esporas durmientes e hinchadas, las esporas fueron usadas inmediatamente para
las medidas d e consumo d e oxígeno.

Preparación de extractos libres de células

Para la obtención d e extractos libres d e células, las esporas durmientes o
hinchadas obtenidas como s e describió en el apartado anterior, s e trataron en un
homogeneizador Braun modelo MSK durante 3 minutos a 4.000 rpm en prese ncia
d e bolas d e vidrio d e 0 , l l mm d e diámetro y refrigeración m ediante n ieve
carbónica. Tras este tratamiento s e c,omprobt; mediante observación al mirro sco-
pio d e e d e fa: ies que más d e 1 d e las esporas habían sido
desinte

I)eterminaciones respirat
El consumo d e oxígeno por las esporas s e determinó a 3S°C ei ) un

electrodo d e oxígeno polarográfico tipo Clark, tanto en ausencia a e susrrato

exógeno (respiración endógena) como tras la adición d e glucosa 20 m M (respira-
ción exógena). Cuando s e ensayó el efecto d e inhibidores sobre la respiración, s e
prepararon soluciones frescas d e cada uno d e ellos inmediatamente antes d e s e r
usados. Azida sódica, cianuro potásico, EDTA, atabrina y 2,4-dinitrofenol, s e
disolvieron en tampón fosfato 5 mM p H 7,O. Rotenona y antimicina A se disolvie-
ron e n etanol absoluto; dicumard s e disolvió en KOH 0,03 M. En el caso d e estos
tres últimos inhibidores, todos ellos insolubles e n agua, s e realizaron controles sin
adicirin d e inhibidor pero con la adi ción del solvente, con el fiin d e con1probar qii e
l a cantidad d e solvente añadido a 1a cubeta del elect oxígeno rio afecta13a
al consumo d e oxígeno d e las espoiras.
L a determinación d e las actividades catalasa y citocrom o oxidas: i s e reali:26
asimismo e n un electrodo d e oxígeno por los métodos des cntos lr RORTHS
JESSEN (1967)y JCRTSHUK, MARCUCCI y MC QUI'ITY(1975) re!spectivannente, ern-
pleando como sustratos H 2 0 2 1 mM para catalasa y ascorbato síidico 10 mM y
NNN'N'-tetrametil-p-fenilendiamina (TMPD) 2,- mM para la citocromo oxidasa.

Determinación de peso seco

Para la determinación del peso seco d e las muestras d e esporas durmientes e
hinchadas, s e centrifugaron alícuotas d e 6 m1 d e la suspensión d e esporas en
tampón fosfato 5 mM pH 7,O (concentración total 3 X log esporas) y s e lavaron
varias veces con agua destilada. Finalmente las esporas s e suspendieron en un
pequeño volumen d e agua destilada y la suspensión s e colocó e n placas d e vidrio
d e 3-4 c m s d e diámetro, q u e habían sido previamente pesadas. Las placas s e
colocaron e n un horno a 100°C y tras 24 horas en estas condiciones s e determinó
s u peso, realizándose distintas pesadas hasta obtener un peso constante.

RESULTADOS

Respiración de esporas durmientes e hinchadas

Empleando un electrodo d e oxígeno detectamos consumi, por las
esporas (Jurmientes d e s . antibiotici~s( T a b li~1), inclu so en autlencia d e una fuen te

A,-. .
d e carbc)no exógena metabolizable. Esta rr:spiracióii endógena prese ntri valor es
. .. S - .. . . . " "
VU, d e 7,71 111 0,lhlmg peso seco en agua destilada. La adicibn d e fostato
inorgánico (respiración e n tampón fosfato 5 mM p H 7,O)produjo un incremento en
el valor QO, (de 7,71 a 10,69 p1021hlmg peso seco). L a respiración exógena d e las
esporas durmientes, tras la adición d e glucosa 20 mM, fue unas 2,5 veces
superior a la respiración endógena en agua destilada. Sin embargo, ni la adición
d e galactosa ni d e f'ructosa produjo ningún efecto S valor QC do
para la respiracicín endógena.
Las esporas hinchadas, obtenidas tras 2 horas d e incubación en medio
líquido GAE, presentaron valores Q02 para la respiración endógena 3 4 veces
superiores a los obtenidos con las esporas durmientes: 29,29 y 32,71 pl 0,lhlmg
peso seco e n agua destilada y en tampón fosfato respectivamente (Tabla 1). La
adición d e un sustrato exógeno, glucosa 20 mM, produjo un fuerte incremento en
 TABLA 1
Respiración endógena y exógena de esporas durmientes e hinchadas de Strepto-
myces antibioticus.
Las esporas, en su fase durmiente o hinchada, fueron obtenidas como s e descri-
bió en Material y Métodos, determinándose el consumo d e oxígeno a 35OC em-
pleando un electrodo d e oxígeno. Paralelamente s e determinó el peso seco d e las
muestras, calculándose finalmente los valores Q02 (pl Oplhlrng peso seco) que son
los que s e presentan en esta Tabla
Fase rnorfol6gica (QO,)

Lond~cionrs Durmientca Hinchadas

A y a destilada 7,71 + 0,25

Tampón fosfato 5 mM pH 7,O 10,69 + 0,62
ldem + C;liicosa 2 0 mM 18,50 + 0,67

el valor QO, con respecto al d e las esporas durmientes (de 18,50 a 77,lO pl
0,lhlmg peso seco).
Con el fin d e estudiar la importancia d e la integridad física y estructural d e
las esporas para el proceso respiratorio, s e estudió la respiración d e las esporas
durmie ntes e hiinchadas empleando extractos libres d e células. La respiración
ex6gen a d e las c:sporas durmientes e hinchadas disminuyó en tin 15-25 % cuando
-
el valor VU, se determinó con un extracto crudo procedente d e la rotura mecá-
nica de: Ias espc,ras con bolas d e vidrio (Tabla 11). Esta disminució n fue muicho
mayor cuando (%tos ext ractos s e centrifugaron y s e determinó el consumc) d e

4 11
Respiraccon exogena de extratos lcbres de células de esporas de Streptomyces
antibioticus.
Las esporas durmientes e hinchadas fueron rotas mecánicamente con bolas d e
vidrio d e O,11 m m d e diámetro como s e describió en Material y Métodos, deter-
minánd lor QO, 1en varias fraccion es del extracto as1i obtenidco, en p r esen-
cia d e glucor,a 20 mil![ .
-
n m . .
00, (14O.lhlme oeso seco)

Durmien tes Intactas

Extracto crudo
".
Sobrenadante extracto rriido

Hinchadi Intactas
Extracto crudo
?..
Sobrenadante extracto c m d o Xl,96 t U , 3 1
t~xígeno con el sobrenadante d e esta centrifugacicín a 10.000 rpm durante 5
minutos.

Los resiiltadc)S obteniidos para la respir dógena y excígena d e esporas

n
durmientes d e 3. ......-...
8 . I
n n t i h i n compararon con los mismos oi~tenidoscon
esporas cle otras iospecies del misn? o géneri Tabla 111, s e pue var
que exist ieron grsindes diferencias en los v O, para la respii; las
.. m.
esporas d e las distintas especies estudiada,..
1. 1
&unas especies presentaron
A-..,

valores QO, elevados como S. viriclochrorno genes y S . aoreof ¿lciens, otros valo res
QO, muy bajos como S. fradiae y algunas j~ r e s e n t a r o nvalories intermiedios co mo
S. aiztibioticics y S. scabies.

TABLA 111
J- -----
Respir-aciur~rrruuqenu y exu'pena ue L,
ehpuras durmientes (le uarcuh e s ~ a c i e sde1
géner o Streptomyces.
1Las espc mientes d e las (iistintas especies fueron N se
L 6 1 r .I . -..
I '1
aescrinio . r 1
en material 7
y ivretoaos, determinándose el1 consumo u e oxigerio en
ausencia d e sustrato exógeno (respiracibn endbgena) y tras la adici6n tie glucosa
20 mM (respiración exógena) d e modo análogo al descrito en l a Tabla 1

Resp. endlkgena Kesp. ex Amena

S. fradiae - 0,Ol
L . L A
1 97 +
,,su - 0.02
S. scabies 8,81 rt 0.16 14.31 k 0,M
S. antibioticus 10,79 -C 0.32 18.50 k 0.82
S. aureofaciens 19.57 +: 0,44 34.30 I 0,62
S. viridochromogenes 0.72 43.54 2 "

: inhibidores metabólicos sobre la r

)oras durmien.tes e h,inchadas

"studió la acción d e varios inhibidores respiratorios y desacoplantes d e la

fosforilación oxidativa sobre l a respiracibn exógena d e las e sporas diurmiente S e
hinchadas d e S. antibioticus. El propósito d e estos experime ntos fue por un 11id o
l a caracterización d e los componentes d e la cadena respiratolla -1- l " ,.
ur: iaa G 3 p V I a 3 y.
..:m n"".,...n"

por otro lado, es tudiar las diferencias en sensibilidad a estos inhibit1r)res en

ambas fa s e s morf 'ológicas d e la germinación. Los resultados obtenidos s e mues-
tran en la,. T-i.1- IV. Cianuro potásico y atabrina, inhibidores d e la citocromo
oxidasa y d e flavoproteínas respectivamente, inhibieron fuertemente la respira-
ción en ambos estados morfolbgicos (80-90 % inhibición con 1 m M d e ambos
 TABLA IV
Acción de inhibidores respiratorios y desacoplantes de la fosforilación oxida-tiva
sohre I(z respiración exógena de esporas durmientes e hinchadas de Streptomyces
antibioticus.
QO, (pI 0,IlL'mg peso seco) InhibiciGn (a)
lnhibidor (mM) Dunnienics Hinchadas Durmientes Hinchadas

Control 20.15 r
..\tabrina 1 4.03 +
Btsbrina 0.1 8,06 +
hishrina 0.01 11,08 + u.4.1
Dirumarol 0.1 19.92 + 0.15
Rittenoiia 0.1 2 0 , a + 0.32
Antimicina A 0.1 19.86 -t 0.64
Cianuro potáaicu 1 2,61 I 0,512
Cianuro poiásico O, 5.64 5 0,76
í:inntrro pcitisico 0.1 13.30 -C 0,132
t i i d a s6dira 1.25 12,58 + 0.53
2.4-diiiitrot'rnd 0.25 24,,18 *
EDTA 1,25 12,29 i

El aigni) + indica c.iiiniulacMn del citnsumo ae oxigcno.

agentes). Sin emt~argo,ni dicumarol (análogo d e quinonas) ni antimicina A y

rotenona (inhibidores de la cadena respiratoria a nivel d e citocromos) tuvieron
ningún efecto sobre la respiración. Pudiera ocurrir que existiera una barrera d e
permeabilidad en las cubiertas esporales que dificultase la penetración d e estos
inhibidores; sin embargo, esta posibilidad fue descartada, ya que tampoco ejer-
cieron ningún efecto sobre la respiración empleando extractos libres d e células.
El ácido etilendiaminotetraacético (EDTA) inhibió parcialmente la respiración:
39 96 y 20 % en esporas durmientes e hinchadas res~ectivamente. El asente "
desacoplante d e la fosf'orilaciAn oxidativa, rofenol (2!,4-DNP) estimul6 el
consumo d e ouígeno en un 20 % ' y 14 % Iras durnlientes e hinchadlas
respectivamente. La acci6n d e la azida sóuiLa 3 V I J l G ILJpiraci6n fUC J U I ~ I ~ ~ -

dente, ya que u i concentración del inhibidor (1,25 mM) inhibió la respi-

raci6n d e las es1poras dur.mientes y estimul6 la respiración d e las esporas hincha-
9hl.I TV\
das (T,.,,,
- .-
s. ,. y o r ello, ensayamos varias concentraciones d e este inhibidor

sobre la respiraci6n en ambas fases morfológicas, con el fin d e ensayar si ambos

efectos tenían lugar dependiendo d e la concentración del agente. En esporas
durmientes (Figura la), hasta una concentraci6n d e 0,25 mM, la azida produjo
efecto estimulante y por encima d e esta concentración la respiración fue inhibida;
la máxima estimulación s e obtuvo con una concentración d e azida d e 0,05 mM.
En esporas hinchadas (Figura lb), la estimulación d e la respiración s e observó
hasta 2 , s mM, alcanzándose un máximo con 1 mM y por encima d e 2,s mM la
 a z i d a sodica azida sodica
(mM > (m M 1
Fig. l.-Acción de la azida sódica sobre la respiración exógena de esporas durmientes (A) y esporas
hinchadas (B) de Streptornyces nntibioticus.

respiraci ón fue inihibida. $Se puede observa1r q u e el mismo m1odelo d e inhibición y

estirnulalción s e dio en airnbas fa s e s mor1fológicas d e l a g;erminación, pero la
concentración d e inhibidor necesaria para obtener el mismo resiiltado fue unas 10
veces superior en esporas hinchadas q u e en esporas durmientes.

Actividad ca.talasa y citocromo oxildasa en,i!as esporas

durmientes e h-inchadas
e , , ~ ~"
L a s esporas durmientes p r e si"t".-r\n ,diveles
~ ~ . ~ detectables actividades
enzirnáticas, catalasa y ci tocrorno oxidasa, íntirnarn ente rela.cionadas con el rn e-
tabolisrno respiratorio. A rnbas ac tividadesi presenl:aron val ores d e 1,s UEI nig
proteína para la actividad catalasa y 712 plI n w/L/-, pcav
..O",%
v2,t1,n,1s -
-c .-,.
p a l a 1,
ia abriviJad
..m.." nnt:.,:,

citocrorn o oxidas: 1. El cianiuro potá sico fue un poten t e inhibici o r d e la:5 dos actiivi-
dades enizimática S, bloquc:ando c a si totalmente su actividad en conc:entraCiÚin 1
-1K P-. A - 1-.-
, actividduG3 cUpecíficas ~J - i ,.",
i i i i r r . LUII el hinchamiento ur: 163 ~ s p o r a s las
m, .
c ,... dos
enzirnas aumenta ron consiiderablennente: 3,25 UElm g prote ín m%
peso seclo para czitalasa y citocrom o oxidasa respect ivarnenitt

DISCUSION
esporas aurmientes d e S. antibioticlu presentan una tasa ae respiración
endógena detectable, e n ausencia d e una fuente d e carbono ex6gena. Esta respi-
ración endógena fue estimulada por la adición d e fosfato inorgánico, resultado
clue ya había sido descrito en micelio d e s . griseus (HOCKENHULL, FANTES,HERBERT
y WHIT EHEAD, 15)54). Sin (embargo, existen grandes diferencias entre la respiración
endóge na de csporas durmientes d e distintas especies d e este género. Estas
diferen cias pueden estar relacionadas con una distinta concentración d e reservas
end6ge nas y10 con diferencias en concentración o actividad d e los distintos
cornpoinentes de la cadena respiratoria d e las esporas. En cualquier caso, las
espora:; durmientes d e Streptomyces presentan una respiración endógena, a dife-
rencia de las en dosporas bacterianas en las cuales no s e detecta ningún consumo
de oxílgeno. Ot ra caracl:erística importante a destacar es la existencia en las
espora!j durmierites d e la maquinaria enzimática necesaria para l a oxidación d e la
glucosa, ya que la adición de este azúcar produjo un notable incremento del QO,.
Otros azúcares como galactosa y fructosa, no incrementaron el valor 00, por
encima del obtenido para la respiración endógena, probablemente debido a la
ausencia en la espora durmiente d e los sistemas de transporte para estos dos
azúcares (s.41.~~ y HARDISSON, 1981).
Con el hinchamiento de las esporas, los valores QO, tanto para la respiración
end6gena como para l a exógena aumentaron unas 2-4 veces con respecto a los
obtenidos con las esporas durmientes, lo cual indica que como había sido descrito
anteriormente (HARDISSON, MANZANAL, SALAS y SUAREZ,1978; HARDISSON,SALAS,
GCIJAKRO y SUREZ,1980) esta fase irminació n s e cariicteriza )or una g,ran
actividad metabúlica y biosintétic
El estudio d e la acción d e inhibidores respiratorios y desacoplantes d e la
f'osforilación oxidativa sobre la respiración excígena mostrí, que no existen dife-
rencias significativas entre l a sensibilidad a estos agentes en las esporas durmien-
tes e hinchadas, a excepciún del caso d e la azida sódica. Este inhibidor produjo
inhibición y estimulaciRn d e la respiracicín en ambos estados morfolúgicos, siendo
necesaria una concentración 10 veces superior d e inhibidor en esporas hinchadas
para conseguir el mismo efecto que en esporas durmientes. Este doble efecto d e
la azida ya había sido dc:scrito eri Bacillu:r cereus ( DRINGy GOULD,1975). Pensa-
mos que la diferente sen si bilidad da las esporas en función d e su estado morfoló-
.. 1
gico pudiera deberse a la exisrencia a e una mayor concentración d e citocromos en
las esporas hincvhadas. 1Zl inhibidor produciría simultáneamente ambos efectos:
con altas conce ntracione:S del agente, el efecto inhibidor sería siiperior y enmas-
I
cararía el efecto aesacoplante; por debajo d e una determinada concentración d e
inhibidor, solamente se observaría el efecto desacoplante d e la fosforilac:ión
oxidativa.
La respiración fue sensible al cianuro potásico lo cual indica la presencia d e
citocromos en la cadena respiratoria d e las esporas, a diferencia d e las esporas d e
S . streptomycini las cuales fueron insensibles al cianuro (KALAKOUTSKII, MUKHIN,
LAPTEVA, TAPTIKOVA y DOUZHA, 1970). Asimismo, la participación d e flavoproteínas
parece confirmada por la inhibición debida a la atabrina. La presencia d e cito-
cromos y flavoproteínas en la cadena respiratoria d e las esporas concuerda con
los resultados obtenidos por varios autores en rnicelio d e Streptomyces (NIEDER
PRUEM y HACKETT, 1961; REHACEK, RAMAN~V yYKOZOVA, 1968; INOLIE, 1973) y en
esporas (TAPTIKOVA, KALAKOUTSKIIy ACRE,1969). La no inhibición con rotenona y
antimic ina A p uede~ explicarse por la ausencia en 1as esporas del sitio d e acción
d e esto'S agente!s. Puede descartarse la plarticipacion d e quinonas interpuestas
entre flavoproteínas y citocromos, ya que la respiración fue insensible al análogo
d e quinonas dicumarol. La respiración fue sensible al EDTA, el cual probable-
mente actúe entre flavoproteínas y citocromo b. Asimismo, parece existir un
acoplamiento entre la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa sensible al
2,4-dinitrofenol.
En conclusión, las esporas d e Streptomyces presentan una respiración endó-
gena, transcurriendo probablemente el flujo d e electrones a través d e una serie d e
intermediarios respiratorios como son flavoproteínas, citocromos b y c y citocromo
oxidasa. Nuestros resultados son coincidentes con los obtenidos por otros autores
en rnicelio d e s . antibioticus (REHACEK,
RAMANK~IITY y KOZOVA, 1968).

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APORTACIONES AL CONOCIMIENTO ULTRAESTRUCTURAL

DE LAS BRANQUIAS DE Diopatra neapolitana
(POLYCHAETA: ERRANTIA)
Por
DELlO TOLIVIA FEKNANDEZ, AKMANDO MENENDEZ PELAEZ
Y
JOSE rtlANUEL GARCIA FERNAiVDEZ
Inierl~<ultotivudc h1iirft)liigia hlicr~>srii~ica.
Dej~üriainciiii~
Uni\crsidad di' Ovir-do

RESUME
SRestudia e n este trabajo l a ultraestmctura d e las branqiiins de D i o p n ~ r anenpoliinno a nivel d e
la cutícula, prestando e*peciiil atericiíin a la compleja oipanimci6n del sistema fibrilar localizada e n la
drnomincida acalla fihrozav.

SUMMARY
Tliis pnyer reports resulis obiaincd from the study iif ttie ultrastructurd nrgariization of the
cuticle in the gil13 of Diopc~rrcineupo/i!ri.nr~,
with special consideration to the coml)lexity of t h r fibrillar
system located in the so-cdled «fibroua layer,,.

INTRODUCCION
Iniciamos con este estudio una serie de trabajos encaminados al conoci-
miento ultraestructural d e las branquias d e Diopatra neapolitann.
La ultraestructura de la cutícula de los aiiélidos poliquetos ha sido tratada
por riumerosos autores, tanto en diversas familias comci en distintas partes del
cuerpo de este grupo de invertebrados. Así, WESTHEIDE y RIEGER (1978) y STORCH y
W E L ~ C(1970)
H estudian la ciitícula en varias especies d e la familia Hesionidae.
P I L I T(1964),
~ BROKEI,\IANUy FISHER (1966), M L i ~ i ~ ~ y~ RAJULLI t \ ~(1974)
~ ~ ~ ~ ~
dedican su atencióii a los Neridae. BOII~LY (1967) lo hace en Syllidae. BRANDERBURC
(1970) y RIEGERy RIEGER(1976) en Archianelidae. MISURAC~\ y NAGY(1970) en
Eunicidae y BUBEL(1973) en Serpulidae. Por otro lado, s e ha estudiado la
morfogénesis d e la cutícula larvaria d e algunos poliquetos (ECKELBARGER y CHIA,
1978).
Prácticamente no existe bibliografía sobre la ultraestructura d e las branqiiias
d e poliqiietos; solamente tenemos referencia d e un trahaio ~,sohre esta parte del
~- ~

cuerpo (STORCH r, 1978), aunque s e refiere al aspec to ultraestructural d e

las células epidi in dedicair especial atencióln a la cu tícula.
El propósito u e esle .... L .:..
L I ~ I J ~ Ies
- . ~r ~ ~ ~ .
~.
O describir la esti~icruraiina d e la cutícula d e
~

las branquias d e Diopatn z neupoli tuno, haciendo hincapié en e1 complejo sistema

d e ordenación del estrato1 fibroso icuticular.

MATE RIAL Y
..
ejemplares sobre los q u e s e realizó este estudio fueron recolectados en
5

El Puntal (Villaviciosa). Una ve z t raslad ados al laboratorio s e procedió a la

amputación d e las branquias que: s e sum,ergieroii inmediatamente en el fijador
previamente enfriado.
Tr cIS una sierie d e ensayos encaminados a lograr uiia correcta fijaeiún s e
lograrori resulta(los bastante satisfactorios mediantle el trata miento d e las piezas
.. ., ,, , ..
por glutaraldehido al 2,5 % e n tampón f'osfatos 0 , l R ~ I(pH = 7,4) adicionado d e un
1,5 % d e C1 Na.
L a s branquias s e mantuvieron e n este fijador durante dos horas a 4°C y tras
varios lavados en tanipón s e realizó la postfijación en OSO, al 1 % tamponado, a
ia tempeiratura y clurante dos horas.
des hidra!tación sc2. realizó mediante acetonz n creciente,
m,.., . .
con un Z Yo d e Hcetato d e Uranilo en la acetona d e
La iriclusicín d e las piezas s e llevó a cabo en resinas Epon y Spurr, según el
método descrito por K U ~ H I D(1967).
A Tras la obtencicin d e secciones en un ultra-
microtomo LKB s e procedií, al contraste d e las mismas mediante el citrato d e
plomo ( R E Y N O L D1963)
~ , y a su observación en un microscopio electrhnicu Phillips
EM-300 y e n un Zeiss EM-109.

R
l e las hrzinquias d rece pres entar, tal
- - - - GII
eri corles . s r ~ r r i u -i r i.o.s coirio -- r r i i c i ~ ~ s c ~ electrónica,
pia . .
- -..- .- -- .uriiiuriiie
uiia esti-uc~uia .-:i---
y
-
-.-u

solamente e n do! ocasion es henios podido observar la presericia d e algunos cil ios
1

(4-5) muy Io<~aliz, d o s prerjentándose el rest o d e la CIutícula C Íirente d e ciliatura

L a cutícula iiilicslia .
-.. . . u n grosor unií'onri~, J - --
.- ut: .---... 11,"L -:
aproximadaiiir;~irr: IIlICldb, y
s e encuentra atravesada por prolongaciones d e las células epidérmicas suhyacen-
tes. En un corte perpendicular a la superficie s e puede reconocer una clara
estratificación, observándose con claridad las siguientes capas desde el exterior
hacia el interior: (Figs. 1 y 8).
l.") Epicutícula (e.p.).
2.") Zona cuticular media ( c m . ) .
3 . O ) Zona cuticular fibrosa (c.f.).
 A estas caDas cuticulares s e añade por fuera una cubierta d e textura gránu-
lo-filam entosa (c

m . ,

Es la más fina d e las tres capas (600-800 A). Aparece al M.E ina
banda continua bastante uniforme y con un cierto grado d e ondulación que e s
atravesi da por prolonga(:iones digitiforme S d e las células epidérmicas. En l a
epicutícsula cabei reconoc:er dos 2conas: la más ex,terna, d e densidad media y
textura graiiular hoinogenea y la más interna, de mayor densidad, con un grosor
tres o cuatro veces menor y textura también honiogénea (Fig. 1).

Fig. 1
Secciím transversd de la ruti-
cula en la que s c observan la
cubierta exieriia (ce), la epicuií-
cula (ep) con sus dus znnas, la
capa media (cm), la capa filjrosa
(cf) y la zona esponjosa (ze).
También s e aprecia cúmo los
rnicrovilli (mv) atraviesan la cu-
tícula hasta el exterior
-L 1
.Y-; (X 58.500)
Zona c c ~ t i c ~ ~intermedia
lar
sitúa inn ente por una niat:riz
e graniilc que se p y tenues de
trayecto a p a i - e ~ i ~ e m e nirregular.
te El grosoir d e esta segundaI capa es aproximia-
damente d e 0,6 rnicras y presenta una dens idad mecfia a los 1eiectrone S .
Las prolongaciones celulares al atraves a r esta capa sc ven rode adas d e I
estrecho halo prá cticamen te transp arente a los electirones (Fin. 2). En el límite
este halo con la matriz !je obserlva en miuchas oc:asiones, tanto eni seccion
transversales conno longitiudinales, la presemcia d e una fina línea elebrtronden
(Fig. 2).

Jibrosa.
Zona cc~tici~lnr-

La zona más interna d e l a cutícula presenta un grosor aproximado d e 0,75

rnicras y, tanto en corte transversal como longitudinal d e la branquia, puede
observarse que posee una densa trama d e fibras d e grosor y densidad variables
cuyo trayecto parece discurrir preferentemente según plarios paralelos a la super-
ficie (Fig. l), pero siguiendo un curso sinuoso entre las digitaciones celulares que
atravieszin esta c;ipa.

-- . .
Fig. 2.-Serci6ii tangencia1 de Iti rapa niedia ciiticwlar rii donde se aprecian varios tlobletes de
de Iido y la línea electrondensa que limita a cstos ( x 74.000).
rnicrovilli (rnv) ri~d~>adon
 En secciones paralelas a la superficie o ligeramente oblicuas s e puede apre-
ciar con facilidad que las fibras presentan un alto grado d e ordenación, d e tal
forma que el estrato más profundo d e esta zona fibrosa posee un grupo d e fibras
paralelas entre sí y limitando entre cada dos una fila d e digitaciones citoplásmi-
cas. En niveles más superficiales el sistema adquiere mayor complejidad, apare-
ciendo un segundo grupo d e fibras, también paralelas entre s í pero en dirección
cruzada con el primer grupo, dando origen a la formación d e áreas rcímbicas
interfibrilares en cada una d e las cuales s e localiza una digitación (Fig. 3).

cua d e lo cutícula en la que s e p'uede ver 1; 1 compleja y ordenada tlisposicibn d e

sí comn d e los rnicrovilli que discxtrren enlre ellas, observándose en los situados
i»r las fol-macioiies granulares eleictrondeiisa s ( X 10.200).

El grado d e complejidad todavía s e ve aumentado en zonas más externas al

aparecer un tercer grupo d e fibras, nuevamente paralelas entre s í y que al
cruzarse con los dos grupos anteriores ocasionan la descomposición d e los romhos
antes citados en un doble conjunto d e triángulos y hexágonos, situándose las
digitaciones en el interior d e estos últimos.
En las zonas más externas d e esta capa, limitantes con la capa cuticular
media, s e aprecia una progresiva pérdida d e ordenación en el sistema fibrilar, d e
tal forma que llega a presentarse como distribuido al azar.
En diversas ocasiones hemos observado que los extremos terminales d e las
fibras parecen escindirse en dos o más fibrillas más delgadas, las cuales divergen
y discurren según trayectorias variadas (Fig. 4), pareciendo relacionarse directa-
mente con la malla fibrilar descrita en la zona cuticular media.
 t
<
'4

f -,

Fig. 4.-Sección oblicua d e la capa fibrosa en donde s e observa la presencia dr doblcies de rnirrovilli
(inv) en las áreas r6mbicas de la trama fibrilar. También se aprecia en varios puntos la
bifurcación de fibras (flechas) ( X 29.000).

Prolonguciones digitif0rm.e~
1 células epidérmicas d e las branquias presentan en su zona apictal un
complejo sistema d e largas microvellosidades que penetran en las capas cuticula-
res atravesáiidolas en s u totalidad, según trayectorias preferentemente perpendi-
culares a la superficie (Fig. 1).
En s u zona basa1 presentan un grosor d e 0 , l micra y dejan entre sí espacios
d e contorno irregular aparentemente vacíos, q u e en uniún con las microvellosida-
des, forman una capa d e textura esponjosa d e unas 0,18 niicras en la que es
frecuente observar la presencia d e imágenes que sugieren procesos d e pinocitosis
(Fig. 1).
rn muchas ocasiones s e aprecia en el interior d e las microvellosidades, en su
zona basi d , la presencia d e estructuras densas, a modo d e viirillas lorigitudinales,
que s e c ontinúan un cierto trecho en el citoplasma apical d e la célulai epidérmica
-. -
(b'ig. 5). También es frecuente ver, en secciones transversal^^ A - lloa"a prolongacio-
1"

nes digitiformes, formaciones electrondensas a modo d e gránulos, situados inme-

diatamente por debajo d e la membrana y en número dí: uno, dos o tres por cada
microvellosidad (Fig. 6) y que presumiblemente s e corresponden con las anterio-
res.
Al penetrar en la capa fibrosa las microvellosidades quedan englobadas en la
Fig. 5.-SecciGn traiisvt:rnal dc la ciiticiila en la cluc s e puedr apreciar la presencia d e forrnacioiies
c ias longitud has), en el interior d e los microvi lli ( X 33.75O).

Fig. 6.-Seccibn tangencid al nivel del tcrcio interno d e la capa fibrosa. Obsérvese la disposici6n de
los mirrovilli según un patrrin Iiexagonal y las formaciones electrondrnsas (flechas) ( X 91.000).
malla d e la misma. En los niveles más profundos d e esta zona s e siguen ohser-
vando en las prolongaciones celulares las formaciones electrondensas con el
mismo aspecto y situacihn descritos, desapareciendo a partir del tercio inferior de
la capa fibrosa. A este nivel el grosor d e las prolongaciones d e las células
epidérmicas es d e 0 , l micras. Por otro lado, ya desde el tercio medio d e esta
capa, s e aprecia que muchas microvellosidades s e dividen en dob 0 tres ramas
secundarias d e menor diámetro. Las ramas originadas por una microvellosidad
discurre n juntas, siguiendo la misma direccihn que la principal y ociipando una
d e las ,áreas rhmbicas de la red fibrilar (Fig. 4) mientras ésta mantiene su
..-J..---
i~iuriidvií)n, ya q u e en la zona más superficial d e la capa fibrosa las ramas
secundarias d e las prolongaciones celulares s e distribuyen d e modo irregular, si
bien e n muchos casos s e sigue manteniendo la contigüidad entre las parejas o
tríos d e rainificaciones, situaci6n que permanece en la capa cuticular media (Fig.
2)
L a s prolongaciones d e las células, al atravesar la cutícula, s e localizan d e
una forma ordenada, que es particularmente aparente en el tercio inferior d e esta
cubierta, en donde s e observa c,on clariciad su dlisposició n según un patrhn
liexagonal d e 0,18 micras d e lado (Fig. 6).
, .,.,,.~ovellosidUu,,
T r a s atravesar la capa media 1"- m;<.*
.lb,u.."" hDEt"
"A-e 1lnex .,,a.u la epicutí-
cula, que también perforan, furmando unas proyecciones citoplásmicas axtracuti-
cillares d e una longitud d e 0.13 micras, las cuales presentan en su ápice un

Fin. 7.-Secciiín transversal rle la cutícula en la que se ve crímo algunos inicrovilli IJreseiitan proycc-
ciones dilatadas ( x 20.000).
refuerzo d e material electrondenso situado bajo l a membrana celular (Fig. 1).
Tales proyecciones aparecen en ocasiones prolongadas en una expansión globosa
d~ forma y tamaño variables (Fig. 7).
Rn-ristiendo la epicutícula y rellenando los espacios situados entre las pro-
yeccionc:S citoplásmicas extracuticulares s e dispone un material d e p s p e c t o laxo y
textura 1gránulo-filamentosa que recuerda a un glicocálix (Fig. 1).
np
-, lo anteriormente expuesto puede concluirse q u e las células epidérmicas
d e las branq~iiasd e Diopatm neapolitann aparecen revestidas, excepto a nivel d e
*uc. rnicroveiiosidades, por las siguientes capas (Fig. 8): 1.") cubierta externa
ic.e.); 2.") epiciitícula (e.p.1; 3.') capa cuticular media (c-m.); 4 . O ) capa cuticular
fibrosa (c.f.); 5.") capa esponjosa basa1 (2.e.

Fig. 8.-Esquema d e IR organización d e la cutícula branquia1 d e L)iopatru n~apolitunrry d e la disposi-

,.;iín del sislenia fihrillar en varios niveles.

DISCUSION
La organiza1cián de la cutícula según el modelo de capas superpuestas d e
fibras p aralelas :ntre sí en cada capa y d e dirección cruzada con la d e las fibras
d e capaa
,-
i:--..A:
i i i i i ~ ~ i a t a sembebidas
. en una matriz gránulo-filarnentosa es muy co-
mún en anélidos
Primeramen t e fue ci,Lada en oligoquetos por REEDy RUDALL(194.8) y confir-
mada p o s t e r i o r,.-*m,. ~ i -i~,.-
pul ~ diversos autores, como R I C H A R (1974).
D~
Una estructura semejante del tegumento s e d a en los poliquetos (PILATO,
19M; BOILLY, 1%7; BROKELMANNy FISHER,
1966; MICIHEL,
1969; MISLIKACA y NAGY,
1970; STORCHy WELSCH,1970; BAN HEL, 1971; CHIEN
y col., 1972; WELSCH
y STORCH,1973).
Sin embargo el único trabajo a e que tenemos referencia sobre branquias d e
poliquetos (STORCH y ALBEKTI, 1978) no aporta ningún dato sobre la organización
ultraestructural d e la cutícula. P o r otra parte, los estudios llevados a cabo sobre
esta cubierta no s e refieren a las branquias, por lo que las particularidades
observadas por nosotros podrían deberse a diferencias regionales d e la organiza-
ción cuticular. L a existencia d e una capa subepicuticular equivalente a la que
nosotros designamos como «zona media» (c. m.) ha sido.indicada solamente por
MIS~IRACA y NACY(1970) ei1 la cutíc ula corporal d e Dioputr.n neapolitar ice
mediterranea.
En las descripciones iriecrias
.--L-- -
por otros autores no s e contempla la existencia
d e dicha capa, a pesar d e la claridad con que s e observa, por ejemplo en las
imágenes presentadas por STORCH y ALBERTI (1978) correspondientes a las bran-
quias d e Pherrrsa pLic.mosa, si bien esta omisión s e debe sin duda a que dicho
trabajo está orien tado d e rnodo prá'cticamente exclusivo a l a ultraestru ctura d e 1las
células epidérmic:as.
-.
- -- - - 1-ia u3 :i -s-p- .~ s i c i ó ndel sistema fihrilar siguiendo u11 p ~ i . ó n
De modo seiiieiaiite.
tan altarnente orclenado y fácilmente observable en nuestro material, no es des-
crito poi muchos autores y aquellos q u e lo hacen e xponen Lina descripcibn muy
somera.
Es preciso indicar q u e en algiinos d e los experimentos dedicados a la puesta
a punto d e la fijación del material nos hemos podido dar cuenta d e que las
condiciones d e fijación (pH, osmolaridad, concentración salina, etc.) tienen una
estrecha relación con las imágenes ultraestructurales d e la capa fihrosa, hasta tal
punto dc: q u e puiede s e r totalmente inobservable el sistema fibrilar sin q u e esto
signifique- uria - iiiala fijación d e los demás elementos. Coincidimos en este punto
con las observaciones d e GOFFINET y col. (1978) ei úlidos, ya que esto$
autores indican q u e con los métodos habit uales d e y contraste seguidos
por ellos y otros investigadores las fibras no -s i-~-i icviucri~cs. - ....
L a inexistencia d e estriación transversal en las fibras cuticulares d e nuestro
material coincide con los datos obtenidos por otros autores como BAN-I'Z y MICHEI.
(1971) y STORCH y W E I ~ C(1970).
H
P o r otro lado, la presencia d e subfibrillas muy tenues es también citada por
WESTHEIDE y RIEGER(1978), si bien e s t e autor observa q u e tales subfibrillas
aparecen entrelazadas entre s í formando fascículos relativamente laxos, mientras
q u e e n nuestro caso l a agregación e s más intensa y solamente s e aprecia la
descomposición en fibrillas e n las zonas terminales.
El contacto directo d e las prolongaciones celulares con el medio externo
parece s e r una disposición común en l a cutícula d e los oligoquetos (KRALL,1968;
P ~ T W A L1971; D , GOODMAN y PARRISH, 1971; BURKE,1974) y en la mayoría d e los
poliqiietos (WESTHEIDE y RIEGER,1978; STORCH y ALBERTI, 1978; ECKELBARCER y
CHIA, 1978), salvo casos muy particulares en los que los microvilli aparecen
aislados del medio externo, situación que. por otra parte, es la que s e encuentra
en sipuricúlidos (GOFFINET y col., 1978).
La presencia en oligoquetos d e corpúsculos superficiales ha sido citada por
REEUy RUDALL(1948) y RUSKAy RUSKA(1%1) y su naturaleza, consistente e n
hinchamientos distales d e los microvilli epidérmicos fue demostrada por HESS y
HENZEL(1967), lo cual coincide con nuestras observaciones.
Los datos m orfológicos ultraestructural es obteni dos nos indican q u e la cutí-
cula es IIina formiición que reune en sí una r,igidez mcicánica y una cierta plastici-
dad. La presenci,a d e la cutícula no represeinta, por (>tra parte, una barrera entre
.
- .. - -.-
el medi1u.. exieiric) y las células ey~idérmicaS branqiiiales, d iido que existe una
amplia !superficie d e intercambio gracias ii los extiremos de: los microvilli que
-
contactain con el exterior.
r o r otra parte, la cutícula branquiai s e presenta mucho más delgada q u e la
del restc1 del cuerpo y con una organización bastante menos comp ac ta, lo cual
apunta t ambién e n el sentido d e que la posible barrera que la cutícula representa
para el i n r e r c a m ~ i od e substancias está simplificada en la branquia.

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RA DE LA GLIA DEL NUCLEO DORSAL DE

Salmo irideus

Por
ARS E N 1 0 FER

.
JOSE MANUEL GARCIA
rnenlo Inlerfacuilalivo dt Moifologia
Univcraidad dt:Oviedo

En el presente trabajo se describrn las células d e tipo glial presentes en el núcleo dorsai dcSa1rno
irirlrris. Se racririort:ri v:~riiis tipos celularrs que sea agrupan eii: cblulas ependimarias, c6lulas asocia-
das a los vasos v células intersticialel;.

Tlie glial c d l s in tlir nuclrus (lorsal ol'Snlmo ii-ideits are described. We Iiave icleiitified se\rcral
tipes: epenclimal cells, blood vessels asociated cells and intersticiai rells.

INTRODUCCION
La imagen a microscopio óptico d e la neuroglia tal como ha sido descrita por
los invc 3s d e principio d e siglo, en base a impregnaciones argénticas
(C.UAL, H~JC~IRRO, 1915; Río ORTEGA, 1921 a , b, 1924). no s e correlaciona
con las iiiiagr.ii~,iuitraestructurales.
Existen considerables discrepancias en la clasificación d e la neuroglia desde
el punto d e vista ultraestructural, fundamentalmente en lo que refiere a la
descripción d e la miciroglia y al reconocimiento d e s u existencia. Algunos autores
(M.AXWELI. y KRUGER, 1965; EAGER y EAGER, 1966; KING,1968; KRUCER y MAXWELL,
1966, 1967; SCHONBACH, 1969) no admiten su existencia. Los autores que la
reconocen no coinciden en s u descripción (MORIy LEBLOWD, 1969; BARONy
GALI.ECO, 1972; SCI.ILI[.ZTy (11. 1957; MUCNAINI y WALBERC, 1964; VAUGHN Y PETERS,
1971; LEWIS,1968, etc.).
El problema es también muy complejo en vertebrados inferiores. Con el
presente trabajo pretendemos aportar nuevos datos ultraestructurales para un
 . - - .
mejor conocimiiento d e los elenlentos gl iales del sistema nerviosc) central
Teleósteos .

Para el presente trabajo s e han utilizado ejemplares d e la especie Salmo

irideus (GIBB,1885) d e un año d e edad aproximadamente. Fueron anestesiados
con MS 222 d e Sandoz al 0,025 % por inmersión. La fijación s e realizó por
perfusión a través d e la aorta utilizándose dos fijadores. El fijador 1 formado por
una solución d e formaldehído al 1 % y glutaraldehído al 1,2 % en tampcín fosfato
0,2 M y p H 6,9. El fijador 11 consiste en una mezcla d e formaldehído al 4 %J y
glutaraldehído al 5 % tamponado d e idéntica forma que el anterior. A ambos
fijadores s e les añadieron 2 cc d e cloruro cálcico al 0 , s % por cada 500 cc d e
fijador. S e dejó pasar fijador 1 durante 5 min aprox y a continuación el fijador 11
durante 3 min. A continuación s e extrajo el encéfalo introduciéndolo en fijador 11
durante 1 hora a 4 O C después d e lo cual s e aislaron zonas anterior media y
posterior del área a estudiar d e 1 mm d e espesor. Previo lavado e n tampón, se
procedió a una postfijación con tetróxido d e osmio al 2 % en el tampón citado. A
continuación s e deshidrató en acetonas d e concentración creciente y s e contrastó
con acetato d e uranilo al 2 % en acetona d e 70.
L a inclusión s e hizo e n resina E P O N y las secciones s e obtuvieron con un
ultramicrotomo LBK-111. Las observaciones s e hicieron en un microscopio Philips
EM-300.

RESULTADOS
En el núcleo dorsal del área vestíbulo-lateral d e Salm.o irideus h emos obsi er-
vado además d e las células neuronales y endoteliales, células que ag;rupamos ci e
la siguiente forma: 1) Células ependimarias que s e disponen formando una o dos
capas limitando con el vc~ n t n c u l o ,2) Célul as que se: dispone]n asociad as a vaso1s y
3) Células intercjticiales.

C é l ~ ~ b aependimarius
s
Presentan un soma alargado, próximo al ventrículo que emite u1na prolon ga-
ción que s e interna en el núcleo dorsal. S u núcleo es redondeado, alargado y en
ocasiones lobulado, en el que la cromatina s e presenta dispersa en pequeños
grumos por todo el carioplasma y asociada a la carioteca formando una fina
banda.
El citoplasma es abiindante E:n general, con cisternas cortas d e R. E. rugoso
y numerosos ribosomas 1ibres que: destacan sobre una matriz clara. Las mitocon-
drias tienen una cámara interna muy densa y crestas claras. Su forma es redon-
deada o alargada, en general son pequeñas y en ocasiones presentan una zona
centra1 filiforme. El R. E. liso es escaso. S e pueden observar paquetes d e
niicrofilamentos en las prolongaciones y en algunas ocasiones en las proximidades
del núcleo (Fig. 1).
Las células ependimarias que están en contacto con e1 ventrículo poseen
cilios y evaginaciones di@ hacia éste, pudiendo apreciarse además en la
porción apical del c i t o p lisma
~ nunnerosas mitocondrias, raíces ciliares y cuerpos
. .
basales además d e complejos d e unión entre ellas (Fig. 2).

Entre las cdulas perivasculares s e pueden reconocer dos tipos morfológicos.

Uno d e ellos está formado por células pequeñas, d e núcleo muy denso, redon-
deado, con una I ~ a n d ad e crc~matinamuy patente adosada a la c a r i o t ~ c a .Apare-
cen también algunos grumos densos muy grandes en el interior.
El citoplasma es escaso y bastante denso, con un R. E. rugoso muy
rlilatado, algunas mitocondrias cuya matriz presenta una densidad similar al
cituplasnia y cámara externa más clara v abundantes ribosomas libres. Este tipo
aparece dentro del espacio periva: ig. 3).
El otro tipo celular asociado os es muy escaso, presenta un núcleo
alaigado o niuy loL>ulado v un cirupidaiiid abundante. Las cisternas d e R . E.

Fig. 1.-Cklula rpendimaria eii la que s e observan rilios y evaginaciones digitiformes hacia la luz
ventririilar ( X 10.000).

79
Fig. 2.-Citopls\n~a Il e célula c ]pcndimaria en F.] q u c s e observari p a q u ~ t e sd r Silarnt~ntos.La célula se
prolonga Iiac.ia IJ. zona interna del iiúcleo dorsal ( x 12.000).

Fig. Y.-Célula asociada a un vaso lo<:dizada eii el espacio perivahcular ( x 12.000).

80
 s e encuentran bastante dilatadas y aparecen también abundantes riboso-
mas lib res. Las mitocondrias son muy escasas. El núcleo presenta una densidad
homogémes (Fig. 4). Este tipo celular no lo hemos encontrado nunca en el espacio
perivaslcular. .

Cé1~tln.sintersticiales

Entre las células intersticiales s e pueden reconocer dos tipos celulares. Uno
de ellos esta f'orniado por células en general alargadas que presentan un núcleo
muy lobulado, muy denso, con cromatina formando una gruesa banda perinuclear

Fig. 4.-Célula asociada a iiii vaso situada fuera del espacio perivascular ( x 12.000).

y algunos grumos en su interior. El citoplasma presenta una matriz d e densidad

alta en la que destacan niimerosos cuerpos densos d e aspecto lisosómico. El R. E.
rugoso s e encuentra bien desarrollado. Las mitocondrias son escasas, pequeñas y
su matriz es d e densidad similar al citoplasma. Células d e este tipo aparecen en
alguna ocasión entre las células ependimarias (Fig. 5), y presentan prolongaciones
cortas y delgadas.
El otro tipo d e célula intersticial s e presenta fundamentalmente entre las
fiebres mielínicas. Tienen su núcleo mucho más claro que las anteriormente
citadas. En el mismo no hemos observado lobulación. El citoplasma presenta una
densidad media o alta con un R. E. rugoso desarrollado en cisternas que en
ocasiones aparecen paralelas. Las mitocondrias son abundantes con una matriz
ligeramente más densa que la del citoplasma y crestas más claras (Fig. 6).
 ..elula intersticial. Obsin,cse el núcleo lo bula di^ y denso así crirno
,

specto IisusGrnico en su citriplasnia ( x 15.000).

Fig. 6.-CBlula intersiicial situada entre las fibras iniclíiiicas cuyo núclec~prrsento la crornntiiia 1ioc.o
condensada ( x 10.000).
 DISCUSION
estudios con microscopia electrónica d e los elementos gliales en verte-
presentan enormes problemas a la hora d e identificarlos con los tipos
descritos con microscopia óptica en mamíferos, exceptuando l a astroglia.
Hernos d e destacar que no hemos observado en ningún caso células que
presente:n características que permiten definirlas como astrocitos como han hecho
un.,,.-n
Rnubcn y MAXWELL (1967), MYSLIVECKOVA (1978) y SCHONBACH (1969) en peces,
anfibios y reptiles. Tales características son fundamentalmente l a presencia d e
glucógeno y sobre todo paquetes d e microfiamentos. Estos caracteres s e emplean
también en mamíferos por MUGNAINI y WALBERG (1%4). En nuestros resultados
señalamos que las únicas células q u e presentan microfiamentos son las ependi-
marias y pueden aparecer en el cuerpo celular y en las prol'ongaciones, las cuales
<--- -
cruzan ei- 1 area ocupada por el núcleo dorsal. Por tanto, consideramos que las
prolonga on microfilamentos en este núcleo deben identificarse como
prolonga las células ependimarias y no pueden reconocerse astrocitos en
-1 z---
ei area que ocupa. Los estudios d e MYSLIVECKOVA (1978) y KRUGER y MAXWELL
(1%7) no indican en qué regiones han reconocido astrocitos, por lo que cabe
esperar que estas células puedan encontrarse en otras zonas del S. N. C. d e
Sabmo irideus.
L a existencia d e microglia está puesta e n duda no sólo en vertebrados
inferiores (KRUGER y MAXWELL, 1966, 1967; SCHONBACH, 1969) sino también en
mamíferos (MAXWELL y KRUGER,1965; EAGER,1966 y KING, 1 x 8 ) . Otros autores
que admiten su existencia discrepan en cuanto a s u origen, así, en mamíferos
VALIGHN y PETERS (1971) y LEWIS(1968) indican que los tres tipos gliales provienen
del ependimo primitivo. MYSLIVECKOVA (1978) en su trabajo sobre la glía d e peces,
anfibios, y reptiles, señala que no h a encontrado microglia al microscopio electró-
nico. CAMMERMEYER (1966), señala en mamíferos que existe dificultad en diferen-
ciar la microglia d e la oligodendroglia a microscahpia elec trónica, ya q u e s u s
características morfológicas son muy similares.
La presencia d e células en el espacio perivascuiar q u e hemos observado,
indicaría un posible origen extralependim ario d e algunos tipos celulares del
S. N. C. Las características ultra1estructur ales d e algunas células intersticiales
parecen coincidir con las d e estas c-.Al..l"" ,,, ,,tuadas
e;
en el espacio perivascular, por
lo que es posible que exis ta un tránsito a través d e la memEirana basal, introdu-
ciéndose en el tt:jido ner>vioso. Además, debemos apuntar que la presencia d e
1

cuerpos d e a s p e c ~ "l~l J: ~OJ~v m

.tn O iLc o
en el citoplasma d e estas células parece indicar
una posible función macrofágica. No podemos señalar si s e han originado en el
momento d e la formación del sistema nervioso, a partir d e células mesenquimáti-
cas que ingresaron con los vasos, o bien a partir d e células sanguíneas posterior-
mente.
 BARONy GALI.EGO (1972) y MORIy LEBLOND (1969) indican que existe paso d e
células liacia el sistema nervioso a través d e la membrana basal; además señalan
el carácter macrofágico d e estas céltilas y las denominan microglia. Dado que el
concepto d e microglia fue establecido con microscopia óptica y s e relacionaron
estas células con elementos fagociticos, creemos que con microscopia electrónica
en Teleósteos no es posible identificar l a microglia tal como s e describió en
mamíferos por Río HORTEGA.
Dentro d e las células intersticiales d e nuestra descripción interpretamos que
existen dos tipos celrilares, uno d e carácter posiblemente macrofágico y tal vez de
origen extraependimario y otro que siempre hemos encontrado entre fibras mielí-
nicas, sin lisosomas en su citoplasma y que podnamos considerarlo como oligo-
dendroglia. Sin embargo no hemos tenido la fortuna d e nbservar a este tipo
celular formando vainas d e inielina, por lo que la asignación a oligodendrocitn s e
hace con reservas.
En cuanto a las células asociadas a los vasos, pero situadas fuera d e la
membrana basal debemos indicar la dificultad d e caracterizarlas ya que no
presenta uras q u e nos permitan asignarlas a un tipo celular determinado.

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-

ULTRAESTRUCTURA DE LA PERIFERIA SOMATICA

NEURONAL EN EL PLEXO MIENTERICO GASTRICO

Por
M. J. KODKIGUEZ COLUNCA. A. CAkll'OS MUNOZ
Y
E. BRANEZ CEPERO
Drpartamrníu IntcrSacultaii\~udc klorfiilogia hlicrosrOpica.
Unir~rsidadde Oviedo

RESUMEN
En el presente trabajo s e ha realizado un estudio d e la periferia somcitica neurund, dei;cribieiido
las relaciones ultraestrurt~iralesexisienies entre dicho soma y las células gliales, los elementos
fibrilares y el tejido coiijiiiitivo rirciiiidaiite.

SUMMARY
An ultrsstructurai study of' bodv iieuiones pei iphery has lireii carried out. Tlie aotlior\ de\crihed
tlie relationshil~suf tlie rell hodv with glial cells. fibrillary elemetits and conective tissuc.

INTRODUCCION
La ultraestructuia d e los elementos neuronales que integran el plexo mienté-
rico gástrico, ha sido objeto d e estudios recientes en orden a tipificar los distintos
tipos neuronales en relación, tanto con su soma celular, como con las prolonga-
ciones axónicas (GABELLA, 1971-1976; COOK,1976; HOYES,1980).
Existen, sin embargo, pocos trabajos que aborden el tema intentando siste-
matizar a nivel ultraestriictural las relaciones d e diclias neuronas con las estruc-
turas fibrilares, gliales y conectivas circundantes (COOK,1976).
En el presente tiabajo describiremos la ultraestructura d e la periferia neuro-
na], destacando las particularidades estructurales más significativas, en orden a
la organización arquitectura1 del plexo.

MATERIAL Y METODOS
El presente trabajo s e ha realizado utilizando como animal d e experimenta-
ción la rata blanca, cepa Wistar. S e estudiaron cinco ratas d e peso comprendido
entre 200 y 250 gr que fueron anestesiadas con cloroformoléter 1:l. La fijación s e
llevó a cabo mediante perfusión, utilizando como fijador una solución d e gliitaral-
dehído al 1 % - paraformadehído al 1 % en tampón fosfato 0,12 M (pH 7,2-7,3),
realizándose l a postfijación con tetróxido d e osrnio al 2 % tamponado. La inclu-
sión s e realiza en EPON. Las áreas qiie contenían ganglios, fueron seleccionadas
realizando previamente cortes semifinos d e una micra de espesor, que s e tiñeron
con azul d e toluidina o s e observaron directamente por contraste d e fases.
Posteriormente s e obtuvieron los cortes ultrafinos en un ultramicrotomo LKB-111,
realizándose a continuación una segunda tinción d e contraste con citrato d e
plomo y observándose finalmente las muestras en un microscopio PHILIPS-300.

RESULTADOS
L a membrana celular d e los elementos neuronales delimita a nivel del soma
un contorno polirnorfo. Dicho contorno s e configura como consecuencia d e las
distintas relaciones que s e establecen entre las estructuras del plexo mientérico
-glía, fibras y tejido conjuntivo- y el pirenóforo neuronal.
La membrana neuronal rodeada por células gliales satélite ofrece, general-
mente, un contorno liso cuando dicho contacto neuro-glial s e lleva a cabo a nivel
del soma d e l a célula glial. Cuando las prolongaciones gliales circundan la
periferia neuronal e s posible visualizar pequeñas depresiones e invaginaciones en
este último elemento celular (Figs. 1 y 2).

Fig. l.-Célula glial perifkrica al sorna iieuronal. Existen elementos íil~rilarcsinterpuestos (X 17.500).

88
 En algunos casos s e observan áreas densas en las membranas celulares d e l a
neurona y d e la glía. El citoplasma subyacente a dichos niveles no ofrece particu-
laridades estructurales d e ningún género (Fig. 2).

Fig. 2.-Expansihn glial periférica al sonla neuronal (X 51.000).

Los elementos fibrilares -dentritas y axones- originan en la superficie neuro-

nal depresiones más o mcnos profundas configurandu a ese nivel un cortorno
generalmente irregular. En algunos casos existen prolongaciones delgadas d e
citoplasma neurona1 que s e introducen y ocasionalmente circundan a las forma-
ciones fibrilares (Figs. 1 y 3). No s e han observado diferencias estructurales entre
la membrana neuronal que, a nivel del soma delimita las prolongaciones axónicas
o las prolongaciones dendríticas. Existe tan sólo un engrosamiento membranoso
al en torno a estas últimas.
citoplasma subyacente a las depresiones superficiales antes expuestas
posee una menor concentración d e organelos en relación con otras áreas cito-
plásmicas (Fig. 3). Algunas prolongaciones fibrilares constituyen sobre la supeifi-
cie d e la neurona terminales sinápticos cuya naturaleza ya hemos descrito en
trabajos previos (RODK~GUEZ C O L U ~ G1980;
A , BRANEZ y col., 1981).
Ex1~ansiones i citoplásmicas d e los elementos neuronales y en numerosas
ocasionies los mis;mus somas neuronales establecen contactos con el tejido conjun-
,,.,A",+,
tivo circ-uituaiirr: al plexo mientérico. A dicho nivel la membrana basal que
delimita las estructuras nerviosas del plexo s e adelgaza notablemente. El con-
Fig. 3.-Prolongaciones axímicas y tlendríticas periI'6ricas al cuerpo neuronal. Existen algunas expan-
siones circundantes del soma que contornean dichas prolongaciones ( x 17.200).

Fig. 4.-Soma neuronal en contacto con el tejido conjuntiva ( x 28.000).

90
torno d e la membrana neuronal en este contacto con el tejido conjuntivo e s muy
variabl e, oscilando desde un carácter estrictamentr: liso has!ta otro m arcad amlente
tortuoso. No s e observa e n el citoplasma suby;tcente niinguna p articularid ad
estmctural d e carácter significativo (Fig. 4).

DISCUSION
Los somas neuronales son ultraestructuralmente, como señalan BAUMGARTEM
i) y GABELLA (1971). fácilmente identificables por s u s caracteres nucleares y
- lásmicos. COOKy BURNSTOCK (1976) tipifican a nivel ultraestriictural en el
estúmago del cobaya, nueve tipos dif'erentes d e somas neiironales. Dichos tipos
tienen por base el tamaño celular y la distribución d e los organelos. Solamente
uno d e los parámetros d e dicha clasificación tipológica esta relacionada con l a
perifer ia neuronal, concretamente con las relaciones neuro-gliales.
Eri cualquier caso, los parámetros utilizados constituyen más un conjunto d e
varied iides descriptivas que una auténtica tipificación neuronal. Es obvio que la
valorac:ión ultraestructural d e los tamaños exige además, un estudio seliado muy
riguroso d e las muestras.
El estudio que realizamos en el presente trabajo, pone d e relieve que l a
morfología del soma neuronal y en conjunto el contorno celular, están estrecha-
mente relacionados con el volumen y l a morfología d e las diferentes estructuras
nerviosas. No hemos observado uniones intercelulares que permitan justificar
sistemas d e anclaje entre los elementos gliales y fibrilares periféricos al soma
neuronal, si bien hemos comprobado reiteradamente el amplio contacto existente
entre el soma neuronal o s u s expansiones y el tejido conjuntivo circundante. Esta
circunstancia no descrita por otros autores a nivel gástrico ni a nivel intestinal
(GABELLA, 1972-1976; COOK, 1976; OKI,1977; HOYES, 1980), parece sugerir q u e a
nivel del plexo mientérico las necesidades tróficas d e los elementos neuronales y
quizás la disposicicín arquitectura1 del ganglio requieran un más estrecho contacto
con la periferia conjuntiva. Es importante señalar, además, que a este nivel la
membrana basal s e encuentra sumamente adelgazada, hecho éste que ha sido
descrito previamente por ASTUDILLO y BRANEZ(1976) e n la membrana basal que
rodea la periferia glial en el plexo mientérico del intestino.

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 Rev. Fac. Cienc. Uni o (Ser. Eiiología),

Viola persicifolia Schre:beri, Ei' EL NORTE DE ESPANA

Por
bl. A. FERNANDEZ CASADO
Drpartanieiito de Botdnira
Uiiiveraidad de Oviedo

S e cita la Viola pc,rsicifolici Schreberi. d e Rodiezmo (provincia d e León), indicando s u s sinoni-

mias. la derccripciiin, el núrncrn crornn~6mico(2n = 20). las características d e los granos d e polen y s u
distribuciiíii; se realiza una clave c m 111s caracteres principales que separan esta especie de las más
prkiinas.

SUMMARY
The Viola p~rsici,foliciSchreberi is ap poinied from the Rodiermo (León province), showing your
rcynonymies, the descriptio, the rhromosnm ia riumber ( 2n = 20), the characteriwtics of the pollen grains
and your distribution; we have realized a key with tll e main characters wich separate, tliis species
frorn the nearest.

En una d e la5 numerosas h erborizac iones Ilevadas a cabo cori objeto d e

1. 1
recoger material para tratar d e realzar ia Revisión d e las especies del Género
Viola en la Península Ibéirica, nos hemos ericontrado en la Provincia d e León, con
una planta que hemos dc lo como V. persicifolia Schreberi, Spicilegium
Florae Lipsicae. 163 (177 ,
Debido a que existe cierta confusión en cuanto a designar este taxon, pensa-
mos que el nombre válido es Viola persicifolia Schreberi, de todas formas
queremos acompañar las distintas sinonimias a las que s e han hecho referencia.
V . persicifolia Roth. Tent FI. Germ. 11, 1. 271 (1789).
V. persicifolia Baumgart FI. Lips. 490 (1790).
V . stagnina Roern. & Schult. Syst. V. 370 (1819-20).
V. stricta Hornem. Fl. Dan. non Hort. hafn. Lange (1812).
 V . stagninn Kit. in Schult Oesti. Fl. ed. 11, 1. 426 (1814).
V . persicifolia Hartm. Haradb. Stand. Fl. (1820).
V . lactea Rchb. Pl. crit. 1, 86 p.p. (part. V. pumila) (1823).
V . persicifolia Fries Nov. FI. Suec. ed. 11. 274 (1828).
V . lactea Rchb. Fl. Cerm. Excr~rs.707 (1832).
V . lactea Rchb. Dtschl. Fl. 111. 38 (1837-70), excl. var. 4.507 b.
V . persicifolia B Ruppiana Walh. Sched. 101 (1840).
V . Billoti F. Schultz in Flora XXIII. 120 (1840).
V. persicaefolia Kirschl. in Mém. Strasb. 111, n. 11. 13 (1840).
V ; stagnina Led. F1. Ross. 1. 252 (1842), excl. Syn. Sm.
V . persicifolia Fries Mant 111. 124 (1842).
V. persicifolia Fries var. humilis Fries, Mant. Ill. 124 (1842).
V . lactea Kittel Tschb. 11. 940 (1844)- excl. var. b).
V . marginata Ptern. Anal Pjlschl. (1M6).
V . montana Plan non L. Ens. Fl. Gallega. 206 (1852).
V . recta Garke F1. Deutschl. ed. 111. 47 (1854).
V . persicifoliu Wirnmer Fl. Schles. 541 (1857).
V. stagnina Koch. Syn. ed. III, 1. 74 (1857).
V . canina 7) stagnina Do11 Fl. ~ a d . ' l l I(1862).
V . p~rsicifoliastagnina Kirschl. Not. 14 (1870).
V. JIexuosu Moretti ex Roem. & Schult. Brrrenn. XV, 11. 119 (1877).
V . persicifolia Grcke F1. Dtsch.1. XVIII, Aufl. 78 (1887).
V. stagnina Limonk. Enum. (1887).
V. stagnina Pacher. Fl. Kcrnth. Nr. 1690 (1887).
V . persicifolia Borb. in Koch.-Wohlf. Syn. 1. 208 (1892).
V . persicifolia Buchenau Fl. Nord-westdtsch. Tiefeb. 352 (1894).
V. stagnina Rouy et Fouc. Fl. Fr. 111. 9 (1896) excl. f. V. kutzingiana.
V . persicifolia b) pumila Abrom. Fl. Ost. und West Preunen, 20 (1898).
V . persicifolia Aschers y Graebn. Fb. nord-ostdrsch. Flchld. 498 (1899).
V . stagnina Neum Sver. Fl. 276 (1901).
V . stagnina Beckr. F1. N.-Ost. 523 (1902).
V . stagnina Kupffer. Tent. Viol. Ross. 7 (1903).
V . stagninu Schinz y Keil. Fl. Schw. ed. 11, 1. 336 (1905).
WILH.BECKER, en el trabajo Violenstudien 1, publicado in Beih. Bot. Centr.
26 (2): 1 4 4 (1909), incluye la V. persicifolia Schreberi en XV. V. stagnina Kit. in
Schultes Ost. F1. ed. 2, I:426 (1814), dentro de la Sección 1, NOMIMIUM, Ging.
Mérn. Violac. (1823), A.-Rostellatae Boiss. in Fl. or. I:451 (1879).
2) Axilliflorae W. Bckr. in Beih. Bot. Centr. 26 (2): 2 (1905).
C) Arosulatae Borb. in Koch.-Wohl. Syn. I:l% (1892).
7) Caninae W. Bckr. in Beihn. Bot. Centr. 26 (2): 2 (1909).
J. LANGE,in Prodromus Florae Hispanicae Vol. 111 695 (1880), incluye esta
especie como V . stagnina Kit. de la Sección 1. NOMIMI~M Gingins.
 b) Caulescentes, herbáceos, sépalos agudos.
*) Sin roseta central.
B. LAZARO e IBIZA,en Revisión crítica de las especies Peninsulares del Género
Viola: 7 (1919), la designa como V . stagnina Kit. (1.c.) y la incliiye en el apartado.
B) Especies caulescentes y herbáceas; flores sobre pedúnculos axilares.
Sección V - CORNUTA. Estípulas con los bordes dentados o hendidos. (Cuyas
consideraciunes no nos ofrecen muchas garantías).
D. H. V,UENTINE,H. MERXMOLLER & A. SCHMIDT, in Flora Europaea. Vol. 2:
275 (1968), la designan como V. persic[folia Schreberi, Spicil FL. Lips.: 163
(1771), y la incluye en la Sección VIOLA (= Sección NOMIMIUM Ging.). Subsec-
ción ROSTRA TAE Kupffer.
P

r ig. 1.-niirosis: V. persirif'ol~~iScreberi (2n = ,N). A-Fotografía; B-Esquema.

Destacamos solamente aquello, ,a,a,t,.cn 9ueden servir para su diagno-

sis. Teniendo en cuenta que hemo1s realiza1do mediciones d e varias p :S,
indicamos además d e la longitud die cada ó rgano, la media aritmética c en
íos muestreos.
Plantas perennes que pueden tener un,a altura comprendida entre 5,s-25 cm
(pero la media por lo general es de: 15 cm), sin estolones, provistas d e un rizoma
corto y delgado d e rolor obscuro, y con un ligero indumento.
Los tallos aéreos cau iescentes , siendo algunos t:stériles, son d e consistencia
herbácea, su longitud osciida entre :2,5 y 20 (:m (la mcxiia es d e 8 cm).
. ,. . .
Las hojas s e disponen d e forma alterna a lo largo del tallo. Los peciolos d e
las hojas miden entre 0,5 y 3 cm (con una longitud media d e 2 cm). El limbo e s d e
forma triangular lanceolada, con el ápice obtuso y la base truncada, con e1
margen ligeramente crenado, mide entre 2 y 4 cm d e largo (la media e s d e 2,6
cm), y la anchura varía entre 1 y 2 cm (la media es d e 1,7 cm).
 VIOLA PERSICIFOLIfi. SCHREBERI

I C E CAI.

-PETALOS LATERA
-P E T H :RIOR

PEDI

ACTEOLAS -LIMBO

PECIOLO

ESTIPULAS

ESTIPULA
Fig. 2.-Ejemplaies de V . persicifolin Schreberi.

Las estípulas son de forma lanceolada, con el borde casi entero o provisto d e
cilios y dientes cortos, poco abundantes en su base; la longitud v a n a entre 0,55 y
1 cm (la media es de 0,75 cm), la anchura oscila entre 0,4 y 2 mm (la media es 1,3
rnm).
El pedicelo mide entre 2 y 8 cm (la media es d e 5 cm) está provisto d e un par
de braceolas situadas ligeramente por debajo d e la flor, en el quinto superior d e
su longitud.
Los sépalos, son de forma lanceolada y con el ápice agudo, su longitud varía
entre 0,35 y 0,65 cm (la media es d e 0,45 cm) están provistos en su base d e unos
apéndices que miden entre 1 y 2 mm (la media es d e 1,4 mm), con el margen
entero hialino.
Los pétalos son d e color azul-violáceo claro, casi blancos, con venas muy
marcadas d e color violeta obscuro; s u longitud oscila entre 0,81,1 cm (la media
es de 1 cm), siendo aproximadamente 2 veces más largos que los sépalos. Los dos
laterales s e disponen horizontalmente, los dos superiores dirigidos hacia arriba y
el inferior s e prolonga en un espolón d e 2-3 mm d e longitud (con una media d e 2.5
mm), con forma d e un grueso saco, con el extremo obtuso y ligeramente curvado
hacia arriba, excediendo muy ligeramente a los apéndices calicinos. En cuanto a
la forma d e los pétalos, los laterales y los superiores son oval-redondeados, con el
ápice obt~iso.
El estigma mide unos 2 mm d e longitud y presenta forma d e subob-
tuso.
 Las anteras miden 0,45 cm, las d e los estambres inferiores, s e prolongan en
unos apéndices d e 0,36 cm y tienen forma d e saco obtuso.
La cápsula se dispone sobre un pedicelo que s e curva hacia abajo, tiene
forma ovoide, con el ápice agudo, la sección es trígona y sin indumento en su
- - - -
superficie; su Ion gitud varí a entre 1 m (la media e s d e 0,8 cm), l a anchura
es d e 0,4 cm.
L a s semillas están pr ovistas d rna, son piriformes, d e color blanco y
con l a superficie lisa-reticulada, miden unos 2 mm d e longituid.
El número cromosómico observado en las mitosis d e los ápices d e las raíces
es de:

coincidente con el recuento hecho por otros autores.

Los granos d e polen son d e tamaño MEDIANO, 44,8 micras d e longitud por
32.40 micras d e anchura. La forma e s PROLADA, con una medida d e P = 1,12 y
d e E = 0.81, por tanto Q = 1,38, correspondiendo un número d e 138 que está
incluido dentro d e la forma prolad~

Fig. 3.-Grano de polen: visi<in eciiaiorial. Fig. 4.-Grurio de polen: visi611polar.

L a s citas bibliográficas según los trabajos consultados para la Península

Ibérica son las siguientes:

ESPAÑA: CORIJÑA, LA: Santiago d e Compostela pr. a San Lorenzo (PL.\-

NELL), Sobrado d e Furelos, Mellid, Arzúa (MERINO),Vite (PLANELL). LOCO: Palas
d e Rey, Carteira (E. SEIJASVAZQCEZ), Begonte, Rabade, Valdemar, etc. (LANCE,
MERINO).NAVARRA: Valle d e Vertizarana (LACOIZQLXTA). ORENSE: Carballino y
San Cosme (MERINO). PONTEVEDRA: Campozancos, Bouzas, Marín, La Tuja.
etc. (MERINO),Arosa (&VASMATEOS). VIZCAYA: Bilbao ( L A ~ G EGuecho
), (Lnz~~o).
 El material observado procede de:
ESPANA: CORUNA, LA: Molino d e Furelos (F. BELLOT y B. CASASECA), dada
como V. persicifolia Roth., recogida el 14 d e mayo d e 1958, s e encuentra en el
herbario d e MA, con el n." 178813; GALICIA: sin especificar localidad (MERINO),
, el herbario MA
como V. persici.folin Roth ( = V . stagnina Kit var. r n o n t a r ~ ) en
82229. LEON: Rodiezmo, recogida por nosotros el día 6-VI-1979 y q u e s e encuen-
tra en varios pliegos en nuestro herbario. MADRID: Peiíalara, sin nombre d e
(:elector, como V. stagnina Kit., recogida el '11-1892, que s e encuentra en
f:1 herba rio iMA 82234.
En cuanto a las citas d e MERINO,no p a i ~ ~ c LvI+esponder
11 a la V. persicifolia
Schreben, pues en «Aportaciones al conocimiento d e la Flora Gallega V» (M.
LAINZ,S. J.), in Anules I.F. de Inuest. y Experiencias Tm. XII: 12 (1%7), las
atribuye a V. lactea Sm., pues dice: ~ 1 7 5 .V. lactea Sm.-Plantas mucho más
difundidas en la región d e lo q u e supus o MERIN~ 2 , puesto q u e a ella deben
adscribirse las citas del número 176 - cont ra lo adrnitido por LOSAen Bol. Soc.
.
Esp. H . N . 41: 281-283. Ya PAUconoce& -1 a-c..J"u i i t ~gallego cuando negaba la
&,

t ia en España d e V. stagnina Kit. (Bol. Soc. Arag. C . N . 14: 2 0 7 ) ~ .

 A pesar d e esta afirmación, existe una cita en La Coruña, recogida por F.
BELLOTy B. CASASECA, 1por tantc aunque los ejennplares cle MERIN
O que hemos
visto no pertenecen a t:sta espc debe adrnitirse 1;i existen cia d e dicha
especie en Galicia.
L o que sorprende e.i la cita Ide Peña1ara (Mad rid), pue'S marcal.ía una fuerte
disyunción, los datos d e herbario no ofrec-en rnuchia credib ilidad, nc en cuanto a
la identificación d e la e s p ~ que;
~ ~
.--.a
ii"a~ p ,a ~ , e c la
-m. -"*
..AP ,",";":C.
e V . pczraLrc,u'L.u. c-L..
. I ; - JC,Llleberi, sino en
lo que hace referencia ilidad ge:ográfica,, ya que ni siqui era figura el
nombre d e su recolector.
.
P o r otra parte los trauaios ut: i.-i i- .v-~- s.~--i ~ r i c isobit:
c í n ia iiuia- uci 2 -1 c !..
a i s ~ e r n aCentral:
Guadarrama, Gredos y A ) la han r.ecogido.

En cuanto a la Ecolc an tomaci o una se ventarios y d e ellos se

N

-- r-_
deduce que es una planta ue pasiizales mesotrolos cuiries a 1ia- niiariza
..a-- A 1:--
Bromion.
CI.,IVEPARA SEPARAR V . persicfilia Schreb. DE I.AS ESPECIES P R 6 X l lMAS.

La Sección VIOLA (= Sección NOIWIMIUM Ging), inclbyr pldl~tasherbáceas,

con el estilo en forma d e pico en c:1 ápice y las estípulas no semejantes a las hojas,
y s e puede dividir en varias Subsecciones

I Plantas caulescentes ..............SubsecciGn ROSTRATAE

I Plantas acaulescentes .............................................................. 2
Cápsula globosa, no explosiva, dispuesta sobre pedúnculos decum-
tes .................................... .Subsección VIOLA
Cápsula trígona ................................................................ 3

3) Estípulas libres ...................................................................... 4

3) Estípulas serniadnadas al peciolo ............................................... 5
Con rizoma débil ................... Subsección PLAGIOSTIGhIA
Con rizoma corto y grueso ......Subsección BOREALIAMEIUCAhiAE

. Con rizoma largo ................... Subsección REPENTES

5) Sin rizoma, ni estolones .........Subsección ADNATAE
En este caso s e trata d e una especie caulescente, por tanto pertenece a la
Subsección ROSTRATAE, dentro d e la cual s e pueden separar dos grupos según
que pre: no una r oseta d e hojas en l a base.
-P in una ro:seta d e hojas en la base .................................... A
- Plantas sin presentar una roseta d e hojas en l a base ........................ B
Habría q u e incluirla en el grupo B, ya q u e en l a base del tallo nunca aparece
una roseta d e hojas. En este grupo podemos separar las siguientes especies:

1) Hojas d e forma oval u oblonga, con la base cordada o subcordada. 2

1) Hojas lanceoladas, con la base no cordada .................................. 3
 Estípulas d e las hojas medias d e igual o mayor longitud que el
peciolo .............................. ..V. jordanii
Estípulas d e las hojas medias sin sobrepasar l a mitad d e la lon-
gitud del peciolo ...................V. canina

3) Espolón mucho más largo q u e los apéndices caiicinos

..........................................V. lactea
3) Espolón excediendo sólo ligeramente a los apéndices calicinos. 4

4) Planta glabra ........................V. pumila

4) Planta o al menos las hojas, cortamente pubescentes .................... 5
5) Tallos alcanzando 50 cm, estípulas d e las hnjas situadas hacia la mi-
tad del tallo, d e igual o mayor longitud que el peciolo
............................................
elatior
5) Tallos alcanzando como máximo 25 cm, estípulas no excediendo al
peciolo, generalmente alcanzando sólo l a mitad d e su longitud
................................ ..........V. persictfolia

AGRADECIMIENTOS
Al Praf. Dr. M. Mayor López por s u s orientaciones para la realización de este trabajo y a
Guillerrno Rd:iyez González. por sus dibujos.

BIBLIOGRAFIA
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E Florae Hispaniae. Vol. 111: 694-699. Stuttgartiae.
 ien,c. Uni

Empetrr~mnigrum L . s s p . nigrrtm E N LA CORDILLERA

CANTABRICA

Por
M. L. VERA DE LA PUENTE
D ~ p n r ~ a r n e nd<
~t,oBotdnicn.
Universidad d r Oviedo

RESUMEN

S e cita el Ernl>etrnni nigriinr L. s s p nigrt~m en el Puerto d e San Isidro (Asturiaq-Lebn), en

altitudes alrededor di. 2.000 m.s.n.ni., sobre ciiarcitas. Siendo prelercntementt- su estado, en peque-
ñas ci~niunidadrspiilvinulures, donde la especie predominaritr con q u e s e asocia es la Clcidonio
cilintn Stirtnn var. Lrnriis (Fliirke) Aliti.

"
Emprtrirm nignrm L. ssp. ,,.,,u..."> ,.o qu,,,L.u
..."rb,
...San Isidrc, , ,,,,.,,~rias-LrWn), ahout 2.000 m
of altitudc. nn qliartzites. Your stage is preferably in littlt- custiioned conimuriity, where the piedomi-
nant species wiill wlii<:li it is associated is tlie Cladonia ciliatn Stirton vai-. trnciis (Fliirke) Aliti.

En septiembre d e 1979 recollectamos por prirrtera vez rum nigri

L., e n la Cordillera Can tábrica, en el pic o Toneo, situado erto d e 5
Isidro.
Dado q u e (zn esa E!¿ . nigrr~mL. s e er)contraba e n fruto, nos hacía
d u d a r u n poco en cuantc ngo s u b es p ecífico ; m á s tarde confirmado c o m o

-
E m p e t r u n ~nrzrlr m 1.. sst) . 1 . a1 e nuevo al a ñ o siguiente, en el m e s
_._.nigrum, ai1 coiecrar
.',
-~

d e juli o , ejenip lares con flor, pudiendo comprobar q u e e r a una pl,anta dioilc a.
Ademáis d e l a raracterizaci6n sistemática d e l a subespecic E. nigr,um L. siS P .
nigrurn PUL --- X I las flores unisexuales, s e hicieron medidas- ut: 2- 1-e
- c i]Ya
hoias,
longitud comprendida normalmente entre 4,5-5 m m y anchura 1-1,5 m m , nos
confirmó este taxon, según HESS, LANDOLT & HIRZEL,e n la «Flora d e Schweizn.
Este taxon s e distribuye en Europa, por Escandinavia como límite Norte y
hacia el S u r llega al J u r a y Selva Negra, no teniendo referencias muy confirmadas
de que alcance latitudes menores1; a diferencia del Empetrrrm nigrrrm L. ssp.
hermuphroditum (Hagerup) Bocher que penetra hasta los Alpes y Pirineos.
Existen unas condiciones ecológicas muy determinadas en los lugares que
hemos encontrado el E. nigrum L. ssp. nigrum; instalándose así en laderas Norte,
en altitudes alrededor de los 2.000 metros y generalmente sobre repisas de
cuarcita, con suelos cuyo pH oscila entre 3,2 y 3,9.
Su distribución en la Cordillera Cantábrica es muy limitada, pues después de
haber visitado varios d e sus picos que reuniesen más o menos estas característi-
cas, sólo lo localizamos, en Asturias; en el pico Toneo y pico Nogales; y en León:
en el pico Agujas, todos pertenecientes a un mismo cordal entre el Puerto de San
Isidro y Puerto de Vegarada (véase mapa).

1 km,

C i t a s propias d e l Ernpetrurn nigrum L.s s pm

.-

En cuanto a la cita de BUCHde los Picos d e Europa, copiamos textualmente

lo que dice M. Laínz». Su mención para los aledaños de Peña Vieja (cf. Soc.
Scient. Fenn., Comment. Bio. 10,17) no viene respaldada en Helsinki por materia-
les ninguno (T. Ahti ad F. Molina in litt., 24-11-1%8) y, según toda evidencia,
sería un 1sipsus desjcriptivo d e BUCH.
Por oitra parte hemos visitado la zona y Ino lo henlos hallado. Lo que confirma
la duda scobre su presencia y además los Imedios e:cológicos aludidos donde lo
hemos encontrado, no s e reproducen en esa zona del macizo de los Picos de
Europa.

'R ~ v AGODAY
~ y MAYOR(1%5), lo comentan como visto en la excursi6n X.a de la I.P.E. del año
1953, en la'zona de la Laguna de las Yeguas (Sierra Nevada).

104
 Hemos hecho un esquema en el que tratamos d t reflejar d e una forma
gráfica, la disposición d e las comunidades en que está presente el E. nigrism L.
ssp. nigrum, en función del grado d e pendiente y d e la profundidad del suelo.
Como s e observa en el esquema adjunto, los pulvinulos que corresponden al
n.O 2, están esencialmente formados por dos especies dominantes: E. nigrum L.
ssp. nigrum y Cladoniu ciliata Stirton var. tenuis (Florke) Ahti y otras especies
acompañantes, con menor grado d e dominancia como son el Vaccinium rcligino-
sum L . , Vaccinium myrtillus L., Deschampsia flexuosa (L.) Trin, Ag~ostisvinealis
Schreber, Junci~strifidus L., Calluna vulgaris (L.) Hull. y Huperzia selago (L.)
Schrank & Martiiis.
Esta formación pulvinular muy compacta, facilita q u e el suelo mantenga un
g a d o d e cierta humedad que contrasta con una mayor sequedad d e las comuni-
dades vecinas. De todas las formas la situación d e la Calluna vulgaris (L.) Hull.
en la periferia d e los pulvinulos dcinde s e a cusa una mayor sequedad (la
N

concen,tración d e mayor humedad está eri el centi-o del pulvinulo que coincide
l .
exclusivamente con las dos especies dominantes que hemos indicado).
Respecto a la naturaleza del suelo q u e tiene como roca madre cuarcitas
ordovícicas, es muy poco profundo, en el que el único horizonte existente es el
húmico.
Entre los pulvinulos s e suele intercalar Juncus trifidus L., en las cuarcitas
desnudas.
Cuando la pendiente s e hace más suave y el suelo más profundo, aparece las
landas donde la Calluna vulgaris (L.) Hull. comienza a desplazar al E. nigrum L.
ssp. nigrum. Estas landas están integradas fundamentalmente por las siguientes
especies: Calluna vrllgaris (L.) Hull., Vaccinium myrtillus L. y a veces Vaccinium
uliginosi~mL., Deschampsia flexuosa ( L . ) Trin. y Cetrana islandica (L.) Acha-
rius. Aquí, el E. nigrum L. ssp. nigrum deja d e ser dominante.
En el trabajo d e Braun-Blanquet sobre los Pirineos Orientales, s e cita el E.
nigrum L. ssp. hermaphroditum (Hagerup) B ocher. Al comp arar las comunidades
cantábricas y pirenáicas d e E. nigrum L., s e observa en ambas la existencia d e
especies comunes tales como: Vaccinium rnyrtilli~sL., Vaccinium uligonosum L.,
Juncus trifidus L., Hupenia selago (L.) Schrank & Martiue, Calluna vulgaris (L.)
Hull. y Deschampsia flexuo.sa (L.) Trinn., pero sin embargo en nuestra zona, no
están presentes el Rhododendron ferrugneum L. y Loiseleuria procumbens (L.)
Desv., muy características d e estas formaciones pirenáicas.
Aunque disponemos d e varias tablas fitosociológicas de la zona estudiada,
preferimos d e momento no pronunciarnos a que unidad fitosociológica pertenece-
ría este tipo d e comunidad.
Como conclusión, estimamos que el Empetrum nigrum L. ssp. nigrum consti-
tuye una reliquia en vías d e extinción, y que pudiera s e r desplazada por Calluna
vulgaris (L.) Hull., especies d e Vaccinium o Juniperus communis L. ssp. nana
 ESQUEMA D E LA DISPOSICION D E L -
E m p e t r u m n i g r u m L. s s p . n i g r u m
1 SAN 1 sIDRO ) 2.060 m . :

l. --Jur S s s p . 2ana
-
2. - Pulvinulos d e E m p e t r u m n i g r u m s s p . nigrum nia cilia 5 v a r . -
té

3. - Juncus trifidus

4. - Landa en l a que predomina Calluna v u l g a r i s

Syme, cuando desaparece el estrato liquénico, que debido a su gran higroscopici-
dad actúa de elemento d e retención d e la humedad.

AGRADECIMIENTOS
Al Prof. M. Mayor por las sugerencias dadas en la realización d e esle trabajo. Así mismo a la Dra.
Ana Crespo por la ayuda en la identificación d e los líquenes y a Guillerino Rodnguez por los dibujos
realizados.

BIBLIOGRAFIA
BRAUN-BLANQUET,
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Anal. Reul Acad. Form., 6: 346400. Madrid.
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 . r ac. ~ i e n c .Univ. Oviedo (Ser. Biología), 20-2 1 (1979-80): 109-115.

DA'TOS SOBRE LA FLORA CENTRO-ORIENTAL ASTURIANA

Por
H. S. NAVA
Departamento de BolBnica.
Universidad de Oviedo

L,fiJ"I.

S e indican nuc:vas localid;nd es geográ ficas para ; emismos íbero-atlánticos. Así como s e
citan algunas noveljades para Asturias.

SUMMARY
New geographicai locaiitics are show for s o m e ibero-atlantic. Endemis s o as yome newnesses for
Asturias are appointed.

INTRODUCCION
Los estudios sobre la flora d e Astu bien datan d e épocas lejanas
A , DURIEU,1835; LERESCHE
( L A G A ~ C1803; 1 1878...) han sido continuados
por botánicos posteriores, con i m ~ o r t a n t e aa v u ~ ~ d c i o n een s las d t i m a s décadas,
que han permitido un conocimier ito actual :completo.
Hoy interesa no sólo conocer la pre e u n determinado taxon, sino
#: -4 ' , , , , ,
también el grado d e distribución ;;r;i,i;iaiika J u Lomportamiento ecológico. Este

es el objetivo d e nuestro trabajo.

Spergularia nicaeensis Sarato ex Burnat

Elemento rnediterrá neo que, sorprendentemente, hemos encontrado en nues-
r ,
tra región; en acumuios nitrófios dentro d e Oviedo (ciudad).
Por la bibliografía consultada no conocemos otra cita en el Norte d e España.
 MSpergularia nicaeensis Burn.

A A n g e l i c a laevis Ave-LaU C i t a s propias .

A
Capsella rubella Reut. O t r o s autOreSA@

f
A T rifolium micranthum Viv C i t a s propias .
A
MEuphorbia platyphyllos L. O t r o s autoresAü8

C 1
Capsella rubella Reuter
Ampliamente distribuida por Galicia (MERINO,1909, M. L A ~ N Z 1967).
, Romero
la cita en León (Puerto Pirenaico «Bermejo»), M. L A ~ N en Z Soto (Oseja d e
'Sajambre). En Santander, GANDOGER, del Cordel (Campóo).
S e ha herborizado en Oviedo, en los alrededores d e la Facultad d e Ciencias.

Tr<foliurnmicranthrrm. Viv. ( T . filiforme L., nomen ambiguum)

Esta especie, frecuentemente confundida con T. dubium, tiene por ello un
área de distribucihn poco precisa en la Península.
En Asturias, LOSAy MONTSERRAT (1951), citan en el inventario del robledal d e
la Bárcena T . filiforme.
La hemos encontrado en la ría de Villaviciosa, en el camino que la bordea,
sobre sustrato arenoso.

Er~phorbiaplatyphyllos L .
GUINEA (c.B. d e Santander) y M. LOSA(1947) en su monografía, recogen para
la Provincia únicamente la cita d e CHERMEZON (1920) en Avilés. Omitiendo l a cita
de L. P. M~NGUEZ en las inmediaciones d e Oviedo, recogida en COLMEIRO, LASTRA,
1978; la cita d e Grado.
La hemos encontrado en una escombrera d e Carrocera (San Martín del Rey
Aurelio).

Euphorbia segetalis L.
Especie poco frecuente en el Norte d e España, conocemos citas gallegas d e
LANCEy MERINO.Para Asturias s e recogen en COLMEIRO citas d e L. P. M~NCIJEZ
y
PASTOR;que LOSAy GUINEA igualmente omiten.
Hemos podido herborizarla en El Entrego, en bordes d e camino ruderalizado.

Angelica laevis Gay ex Ave-La11

Endemismo íbero-atlántico, distribuido desde el Norte d e Portugal al Oriente
d e Asturias, pues hemos podido encontrarle en l a Comba (Siero). Preferente-
mente en cunetas desecadas y, con menor frecuencia, en prados d e siega y
matorrales húmedos.

Anacyclus clavatrrs Bers.

Especie poco conocida en el Norte d e España. Hay citas para Galicia d e V .
LOPEZSEOANE (recogida en COLMEIRO).Pese a que MERINOla considera rara en la
región, LAINZ,1955), y cita su presencia en el herbario d e PLANELLAS, recogiendo
j la señalización d e BACORELL para La Toja.
REDA la S eñala d e Reinosa (Santander).
ha herbc)rizado en Carbainos (Gijón), al borde d e la carretera.. Tambié n Ia
vimos e:n cultivos y ruderales d e zonas próximas.

Anricyc 111s radiatus Loiseleur

De origen mediterráneo, aparece ocasionalmente en el Norte d e España, tal y
como c itan para Gaiicia MERINOy LA~NZ.
La hemos encontrado en los ruderales del borde d e la carretera, en Barros
(Langrt

C e ~ t t ar ucu~ U L I . U U Ait.
pecie del Sur d e España, Canarias y Africa del Norte; apareció en una
Irera d e Carrocera (San Martín del Rey Aurelio), junto con: Euphorbia
platyph3/os; O e n o t h ~ r arrythrosepaln; Reserla luteoln; Delphynium ajacis; T r i -
plricrospermum inodorum; Verbascum uirgat~rm,etc.
Desconocemos cualcluier otra cita para el Norte d e España.

Hordeunz secnlinum Screb.

Citado por J. R. OBESOen Ceares (Gijón); la hemos recogido en las afueras d e
Villaviciosa; siendo frecuente en los prados d e siega d e la zona costera entre
ambas localidades. Rara en las zonas más interiores d e l a provincia, d e donde
conocemos la sorprendente mención d e TUXEN.

Muscari comosum Mill.

Especie mediterránea frecuente en Cantabria y Galicia, pero prácticamente
desconocida en .Asturias (COLMEIRO recoge una cita d e L. P. MINGUEZpara
Oviedo). La hemos herborizado en los pedregales calizos d e «Entrepeñas», Tu-
dela d e Veguín.

AGRADECIMIENTOS
Al Prof. Dr. M. iviayor Lopez por su avuda
, v, consejos en la realizacicin del trahajo, as1 como a
Guillerrno Rodrípuez González por s u s dibujos.
 BIBLIOGRAFIA
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A FLORISTICA SOBRE GRADO Y SUS CONTORNOS (11)

Por
J. J. LASTRA MENENDEZ
Y
M. MAYOR LOPEZ
Dc-partarnenio d e Roiánirn
l:nivrraida<l tlr Ovirdt,

RESUMEN

rsos aspectos d e algunas plantas d e Grado (Asturias) y s u s alrededores.

3Y
Seveiral aspccts ints from G .¡as) and enivirons are analised.

INTRODUCCION
La presente nota florística, es una continuaci6n d e los estudios q u e estamos
llevando a cabo en Grado y sus alrededorec
Sigiiiendo la pauta d e la anterior not.a, hacennos un breve comentario d e
, 1 .
aquellas especies, que consideradas d e interes, Dien porque no s e conocía q u e
estuviesen representadas en Astu rias, biei1 por s o escasa r epresentación o por
tener algún singular caricter ecoliigico.

Reynou.tria japonicn Houtt.

Escombrera próxima a la gasolinera y al puente que une Pravia con Peñau-
llán; 3 5 m s.n.m. Pliego 750 (1).Setiembre-78. Observada también en bordes d e
la vía f érrea en Aviles, cerca d e la rula. Herborizada en 1972 por J. IZCO en
Frieres, cerca d e La F elg~iera-S; ima d e Langreo, como nitrofila viaria. En el
.
h e r b a r i ~A- l.,
ia
l7dcultad
< d *c aCn,.,....n
ai..Aa;ia d e Madrid s e encuentra un pliego santande-
rino recogido por PÉREZ BUSTA~TANTE en 1958 y determinado por S. RIVAS GOD'AY.

(11 El númen) d e pliego se refiere al número del herbario d e la Tesis Doctoral e n preparacihn d e
J. J. L~sritnMENENDEZ.
Sedum. caespitosum (Cav.) DC.

Arcillas sobre caliza formando un microcésped terofítico. En la cantera

abandonada d e la desviación a Somines de la carretera general entre Trubia y
Grado. 130 m s.n.m. Pliego 781. Abril-79. Cerca s e encuentra Asterolinum
linum-stellatum (L.) Duby y Erophila verna (L.) Chevall. subsp. spathulata (A. F.
Lang) Walters, pero en ecología algo diferente. Existe cita en territorio de Lugo.

Filipendula vulgaris Moench

Depósitos que s e acumulan en las fisuras y oquedades de las rocas calizas.
Proximidades d e Grullos, Candamo. 130 m s.n.m. Pliego 776. Junio-78.

Daucus carota L . subsp. mujor (Vis.) Arcangeli

Llevamos aquí este taxon recogido en cultivos abandonados situados en la
desembocadura del río Narcea, Pronga, Pravia, 25 m s.n.m. Pliego 748. Agosto-
78. Proseguiremos el esclarecimiento de su rango taxonómico.

Mentha x maximilianeae F. W. Schutz.

Márgenes arenoso-nitrófilos del río Nalón. Entre Valdu no y la desemboca-
dura del río Andallón (Las Regueras). 60 m s.n.m. Pliego 729. Agosto-78. Aumen-
tamos aquí la dispersión d e su areal en Asturias.

Plantago lanceolata L. var. dubia (L.) Wahl.

Fisuras d e roquedos calizos con orientación sur, en las cumbres de Forcadas

(proximidades d e Cueva Llagar) Proaza. 1.230 m s.n.m. Pliego 752. Agosto-78.

Euphrasia eduardii Sen.

Solamente hemos podido encontrarla en pastizales encharcados s-

trato ácido y con orientación norte en San Martín d e Gurullés, Grado. 200 m
s.n.m. Pliego 761. Junio-78.

Koelena macrantha (Ledebn) Schultes in Schultes & Schultes fil.

Roquedos calizos, Cueva Llagar, Proaza. 1.100 m s.n.m. Pliego 786.
Agosto-78. Hay en el H.F.C.O. un pliego de G. MART~NEZ 4-7-1969 de Villargusán
(León) bajo la denominación d e K. pyramidata (Lam) Beauv. que es idéntica.

Polypogon monspeliensis (L.) Desf.

Mala hierba hortense, cercanías del río Nalón. Entre Portalada y Peñaflor
(Candamo). 50 m s.n.m. Pliego 741. Julio-78.
Alopecurus myos~rroidesHudson
ala hierba hortense, cultivos próximos al río Nalón. Entre Portalada y
Ir (Candarno). 60 m s.n.m. Pliego 742. Julio-78.

Diclzanthium ischaemum ( L . ) Roberty

En los densos pastizalei que s e instalan sobre los eutrofos suelos aluviales
del río Nalón. Pravia. 30 m s.n.m. Pliego 780. Setiembre-78.

Sorgum halepense ( L .j Pers.

Tenemos un pliego procedente d e las riberas del río Lena a la altura d e
Campomaiies, Lena. Pliego 784. Agosto-78.

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HANGES IN PHENOLIC COMPOUNDS DURING THE

GERMINATION O F SEEDS O F Cicer arietinum L.

1 U1

M. 1. BATALLAN
Y
R. SANCHEZ TAMES
Citedro de Fisiologia \'egctal, Facultad dt. Ciencias.
Universidad de Oviedo. Spain

RESUMEN

S e estudia el contenido d e diferentes tipos d e derivados fenólicos a lo l a ~ g od e la gerrninación d e

semillas de Cicrr ~irierinitmL. La presencia del embri6n influye en el contenido d e fenoles libres. que
al final del experimento airanza valores rnás altos en semillas enteras que en semillas desprovistas d e
embriiin. S e aislaron varios compuestos fenfiliros de los cuales s e dan datos cromatográfiros y
reacciones coloreadas y se identificaron: ácido p-hidroxi benzóico, ácido vaníllico, ácido sinngico,
ácido p-curnárico, ácido ferúlico, ácido gentísico, p-hidroxi acetofenona y garbanzol.

ABSTRACT
The content of differentiy linked pheiiol compounds diiring o of seeds oí Ciccr- arirti-
num L. tras been s i lrdicd. The b., ,.,
-.YaY"nP
.,. of free phenols which at
the embryo influences ...< ccrnn,L.it
A¡-

the end is grenrer than in seeds witliout embryo. Several compounds Iiave been isolatrd and
p-hydroxyl~enzoic aciii, vanillic acid, syringic acid, p-coiimaric acid, ferulic acid, gentisic acid,
p-hydroxy acetophenone and garbanzo1 identified. For the unidenlified compounds chromatographic
data and colour reactions are given.

INTRODUCTION
Unaer tne heading phenols, several structurally different compounds are
included; these compounds are widely distributed in the seed components (VAN
OVERBEEK, 1%6). Although they were considered as germination inhibitors they
can promete gerrnination at different concentrations (COME,1970), sometimes
both effects can be shown in the same solution (EVENARI,1949). I t is clear that
phenols play an important role in barley seed germination and it is suggested that
amino acid and protein synthesis may be affected by phenols (VANSUMERE et a l ,
1972). As part of a study on the germination of seeds of Cicer arietinum L.
changes in concentration of phenol compounds and the isolation and identification
of several of such compounds is reported.

MATERIALS AND METHODS

Plant material

Intact seeds of Cicer arietini~mL. or only cotyledons and testa were sterjlized
by immersion for 1 min in 0.1 % HgC12 and afterwards washed for 3 h in sterile
distilled water. Germination was carried out in Petri dishes lined with wet towel
paper, in a dark room with 80 % relative humidity and 25 I 1°C from O h to 72 ti.
T h e seeds used for quantitative evaluation of phenols were dried at 80°C to
constant weight and milled to a fine powder.

Extraction and purijication

Al1 solvents were redistilled before use and the ethyl ether freed of peroxi-
des. Weighted quantities of seeds were suspended in 80 % methanol for 24 h at
room temperature. After filtration the residue was reextracted three times with
80 % methanol for 12 h at room temperature. T h e fiitrates were combined, the
methanol was removed under vacuum at 34OC, then the aqueous residue was
acidified to p H 3,O with 2N HCl, the free phenols were extracted by partition four
times against equal volumes of ethyl ether. T h e combined etlier layers were
evaporated to dryness, this was called direct fraction arid contained free phenols
and those forming salt type combinations. T h e aqueous residue was hydrolyzed
with 2N HCl and heated in reflux for 30 min. T h e hydrolysate was extracted with
ethyl ether as before. This was called the acid fraction and contains phenrilic
compounds extracted as glycosides.
T h e aqueous residue left after hydrolysis was adjusted to pH 8 with Ba(OH),
and refluxed for 2 h, followed by adjustment to p H 3 by 2N HCl and partitioned
four times against ethyl ether. T h e combined ether layers were evaporated to
dryness. This was called the alkaline fraction, and contained compounds extrac-
ted a s esters.
T h e plant material left after methanol'extraction was refluxed with 2N OHNa
for 4 h, acidifed to pH 3 and partitioned four times with ether. The ether
fractions were combined and evaporated a s before. This was the residual fraction.
Each dry extract was redissolved in 10 m1 80 % MeOH.
Analytical methods: Total phenols were measured by Folin-Denis as descri-
bed by SWAIN & HILLS(1959) using extract aliquots of 7 ml. Absorbance at 725 nm
was compared with a gentisic acid calibration curve, and expresed as pg of this
compound.
T h e isolation and identification of the phenol compounds was made by paper
chrom;atography on Whatman N . O I & 3 MM and TLC on cellulose and silica gel.
The S'olvents used for developing the chromatograrns were: S,, isoprbpanol
iia-water (10:l:l vlv); S P , benzene-acetic acid-water (6:7:3 vlv); S,,
chloroform-methanol - 4 % formic acid (10:l:l vlv); S4, 2 % acetic acid.
It was necessary to run several chromatograms in order to achieve a good
separation of the compounds. The elution of the isolated products on paper or
TLC nras done with methanol (ESHDAT and MIRELMAN, 1972).
T o i~dentify ciompounds the following methods were used. T h e chrornatograrns
were e xarnined in UV -366 and 254 nrn- before and after application of arnmonia
-.
vapour. 'Lhey were also developed by spraying with one of tlie following solutions:
diazotized p-nitroanyline (C,), 2,6 -dibrornoquinonechlorimide (C,), diazotized sul-
phanilic acid (C3) or phosphomolibdic acid (C,).
P.,.

l tie absorption spectra were run from 250 to 340 nm in methanol, in 5 %

KOH in methanol or 5 % AlCl, in methanol. T h e distribution of phenols during
germiniation was determined by bidimensional chromatography of equivalent ex-
. . of seeds from the different periods assayed and the solvents used were S,
tracts
for the first run and S, for the second run.

RESULTS AND DISCUSSION

In a previous work (RODR~CUEZ-BUJAN et al.; 1974) we have evaluated some
types of differently linked phenol cornpounds during germination. Now we com-
pare the phenol content -different fractions- during germination between intact
seeds (Fig. 1) and seeds without ernbryo (Fig. 2).
Frorn these data, it is shown that the content of free phenols changes along
gerrnination, increasing in the whole seed while in embryoless seed there is a
continuous decrease in phenol content.
The alkaline fraction-containing the ester forming phenols-, keeps a fairly
constant leve1 during the 72 h period. There is no significant difference between
intact and embryoless seeds.
T h e acid fraction, that is glycoside forming phenols, keeps fairly constant
levels during germination in the intact seeds, while in ernbryoless seeds there is a
greater variation. After 72 h the content has decreased to half that at 6 h.
In conclusion it can be said that, at 72 h there are twice as many physiologi-
cally irnportant phenols - free + glycosides + esters - in intact compared to
embryoless seeds.
Residual phenols, those liberated after alkaline hydrolysis, and probably less
related to the germination process, increase their content in both cases.
It is interesting to notice, that around 18-24 h of gerrnination has been found
to be a very irnportant point (RODR~CUEZ-BUJAN et al., 1975, DE LA FUENTE y
NICOLAS, 1974) probabIy related with the change from anaerobic to aerobic respi-
Fig. 1.-Amounts of free (-o-), acid labile (-m-) and alkali lahile (-o-) phenols in whole seeds of C
arietinurn during gerrnination, expressed as g of gentisic acid per ten seeds. Each point is tlii
mean of 3 replications.

TIME IN I~OUR%

Fig. 2.-As fig. 1 but for ernbryoless seeds.

ration, due to root protrusion through the envolope and we can s e e that this is a
turning point also for the free phenols, which seem to be mostly related to
germination of the seed, probably in the trapping of oxygen (COME,1970). Once the
radicle has protruded the phenols are not required to the same extent and the
content of free phenols increases as a result.
The identified compounds were: three benzoic acid derivatives (p-
hydroxybenzoic acid, vanillic acid and syringic acid), two cinnamic acid derivati-
ves (p-coiimaric acid and femlic acid), gentisic acid, p-hydroxyacetophenone and
garbanzol. although the identity of this last compound is based on indirect
evidence due to lack of a pure sample. Another eight phenolic compounds have
heen isolated but not identified (see Table 1 and 11). T h e semiquantitative analysis

TABLA 1
Chromatograpliic properties of the unidentified compounds (For explanation of
symbols see methods)
R l valucs Cdour reaction
Lnmpounds S, S, S3 S4 C1 C, C3 UVm UV3- + NH, UV

Unknown 1 0.51 0.70 0.95 0.70 be-o bl y-o - - P

Llnknown 2 0.70 0.00 0.30 0.50 vt - - hl - -

Unknown 3 0.30 0.25 0.36 0.55 VI - - bl - bl

Unknown 4 0.12 0.43 - - pk - - - - P
LInknown 5 0.80 0.48 - - - - - bl - -

Ilnknown 6 0.70 0.26 0.80 0.89 - - - - - P

Llnknowii 7 0.60 0.65 O 0.11 - - - Y w' -
Unknown 8 0.35 0.30 0.95 0.05 be-o bl y-o - - P

Key io cnlnurs.-he: beige: hl: hlue: gn: grecnish; o: orange: p: purple; pk: pink; vt: vinlei: y: yellow.

TABLE 11
Ultraviolet absorption peaks (in methanol)' for the unidentified compounds of C.
arietinum seeds. (For explanation of symbols see methods)

Cnmpiiiindr MeOH KOH

Unknown 1
Unknown 2
Unknown 3
llnknown 4
L'nknown 5
Unknown 6
Unkriown 7
llnknown 8

of the isolated compounds has been determined during germination a s shown in

Table 111; p-hydroxybenzoic. vanillic and syringic acid were found in al1 the
fractions studied. These phenolic acids are widely distributed in al1 plants their
presence being related with lignin biosynthesis, although in the early steps of
germination it does not seem to be their main role. This could however explain
the presence of syringic acid which occurs only after 60 h in the alkaline fraction.
Initially, p-coumaric acid is detected free and in two bound forms, afterwards
at 72 h only is detected as ester-linked compound. The behaviour of ferulic acid is
different, there is no free or glycoside linked ferulic acid for the first 24 hours, at
36 h there is sorne free ferulic acid and at 60 h is present as free giycoside or ester
linked.
Gentisic acid is not detected in the beginning as a free acid, aithough later on
it shows fluctuations, between 36 and 60 h it constantly appears as free acid.
At O h p-hydroxyacetophenone is present as glycoside.
Garbanzo1 appears as ester forming compound after 36 h of gerrnination.
The isolated cc)nipounds must play a role in the regulation of seed germina-
tion and early stages of seedling development. T h e ernbryo is needed for phenol
production or niobilization, as free or glycoside forming cornpounds are those
which experiment greater fluctuations along germination and also greater diffe-
rences between the rontent of whole and embryoless seeds.

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-

EFECTOS DE LA SUPRESION DE LAS GLANDULAS DEL

FLANCO EN EL HAMSTER MACHO Mesocricetus auratus,
SOBRE LOS PESOS Y EL METABOLISMO OXIDATIVO DE
ESTRUCTURAS NERVIOSAS Y GLANDULARES
Por
A. MENENDEZ PATTERSON, J. A. FLOREZ LOZANO,
S. FERNANDEZ FERNANDEZ
Y
B. MARIN
Departamento Interfacultativo de Fisiología.
"-iiversidad de Oviedo

RESUMEN

Considerando que numerosos autores sefidan el papel d e las glándulas del flanco corno fuente d e
feromonas de atraccidn sexual, y que, d e hecho, nuestras propias investigaciones han demostrado
alteraciones en los paiáinetros d e conducta sexual después d e la supresibn d e estas glándulas, nos
propusimos estudiar si la oblación de estas .estructuras alteraba el consumo d e oxígeno (como índice
de actividad de un tejido) d e una serie d e estructuras5 glandulares (testículc,S, glándul;is adrenales) y
nerviosas (bulbo oifatorio, hipotáianlci aiiter ior, ventroinedial y posterior, amiigdda, área s e p t d , núcleo
caudado, cortezas anterior y posterior), qiie de alguria manera están implicadas en e1 control d e la
sexualidad del harnster.
Nuestros resultados indican alteracio nes estadir significativ ,as a nivel d e testículos,
glándulas adrenales, bulbo olt'atorio, hipolailanio venti i r e a septal , 10 cual prirece proba r la
relaci6n entre las glándulas del flanco y iocl a s estas es :itadas.

In vici w of the f;act that ma iiy writers point out tll e role of t he flank gl,m d s as bei iig a rource of
f eromone:J sexual ailtractir~n aiid that mc>reover oui' own rese:arch has shown alterations in the
... . ? . e . . .. .
paramelhers o1 sexuai behavtor a t t r r the supression o1 theSe glands, we decided lo study if the
ablation of these structures altered tlie oxygen coiisurnption (thus being an indicator of tissue activity)
of a number of glandular structures (testes, adrenal glands) and nervous (olfatory bulb, anterior,
ventromedial and posterior hypothalamus. omygdala, septal area, caudatus nucleus, anterior and
posterior cortex) which in oome way take part in the control o€ the sexual behavior of the hamster.
Our resulis show statistically significant changes where te:stes, adreiial glands, olfatory biulb,
ventromedial hypothalamus and septal area are concerned. TIlis seems to prove tii e relation: ihip
between the flank glands and al1 these structures.

INTRODUCCION
Numerosos trabajos d e i n ~ e s t i g a c i ó n ' , ~ , han
~ , ~ ,demostrado que el olfato, en
los mamíferos superiores, e s de una gran importancia desde el punto de vista
sexual. Por ejemplo. en los hamsters machos s e ha podido comprobar que son
poderosamente atraídos por la descarga vagina1 d e la hembra y por la descarga d e
las glándulas del f l a n ~ o ~Por
, ~ . supuesto, la presencia d e estos «olores» debe d e
ser detectada por alguna estructura neurofisiológica especializada que activará «a
posterior¡» áreas nerviosas relacionadas específicamente con la sexualidad o con
la dinámica hormonal.
El bulbo olfatoriu parece ser la estructura nerviosa capacitada para detectar
e integrar estos diferentt j d e comunicación química. Por otra parte, el

papel del biilbo olfativo onducta sexual ha sido probado ampliamente

observando los efectos q~ lucen sobre esta actividad tras su a b l a ~ i ú n ~ , ' , ~
Incluso, en algunos casos, los efectos d e la Lulbectomía olfativa s e han compa-
rado con los hallados tras la castración.
Por otra parte, en los últimos años s e ha evidenciado el papel jugado por las
áreas del Sistema Nervioso Central en la reproducción y conducta sexual. Son
numerosos los trabajos que hari dejado establecido el papel del hipotálamo y d e la
amígdala en el control d e la secreción d e g o n a d ~ t r o f i n a s ~ , ~así
~,~misrno
', NINCL
y co1.12 comprobaron q u e el área septal es una d e las estructuras límbicas
estrechamente relacionadas con el control d e la conducta sexual y maternal en el
hamster. De otro lado, en nuestro Departamento hemos demostrado una posible
conexión entre la corteza posterior y el control d e la secreción d e hormonas
sexuales. P o r supuesto, el papel que juega el testículo eri el control d e la
sexualidad s e conoce desde antiguo. Igualmente s e han evidenciado posibles
relaciones entre el eje hipotálamo-hipófiso-gonodal y el eje hipófiso-adreno-corti-
cal, d e tal forma que, cuando s e producen modificaciones en el primero d e estos
ejes s e captan variaciones a nivel d e ias gIándulas adrenales.
Considerando que en los trabajos anteriores6 s e comprc)bó que 1 a supresiicín
'

d e las glándulas del flanco en el hamster producía alteracicm e s en :jü conduicta

sexual y, teniendo en cuenta que todas las estructuras anteriormentie citadas s e
9 . . .. .
encuentran implicadas directa o indirectamente en el control d e la sexualidad,
nos ha parecido importante estudiar si la supresión d e las glándulas del flanco
podría inducir algur?a alteración en todas ellas. Para ello medimos su consumo de
oxígeno como índice d e actividad d e estas estructuras ya que, en múltiples
trabajos, s e ha demostrado la efectividad d e este métodog,lO,ll.

MATERIAL Y METODOS
S e utilizaron 46 hamsters machos Mesocriretr~s anr-atr~s,d e la cepa del
Departamento Interfacultativo d e Fisiología (Medicina y Ciencias) d e la Universi-
dad d e Oviedo, cuyo peso corporal oscilaba entre 115-117. Los animales fueron
mantenidos en condiciones standard d e luz (12L-12H), temperatura (23 + 3 O C ) y
humedad absoluta. L a alimentaciún era «ad libitiim* con libre acceso a comida y
bebida.
 A un grupo d e 24 hamsters s e les suprimieron las glándulas del flanco. Los
animales fueron anestesiados mediante algodón impregnado en éter. Una vez
.das estas glándulas en la región dorsal, fácilmente reconocibles por su
pigmentación, s e suprimieron mediante una simple operación sin hemo-
rragia alguna. Posteriormente la piel fue suturada con hilo d e seda. No s e
manifestó, en ninguno d e los animales, infección postoperatoria. Tras un período
d e recuperación d e 30 días, los animales fueron sacrificados por decapitación;
' ~ m e n t es e disecaron los tejidos a estudiar: bulbo olfatorio., hipotáli3mo
anterio.r, hipotállamo ven tromedial, hipotálamo posterior, amígdala, área se1)tal,
núcleo caudado , corteza anterior (latero-frontal), corteza posterior (latero-occi-
. ,\ . l
pita), glándulas aarenaies y testículos, de acuerdo con el Atlax d e H O F ' F M A N I ~ .
.. 4 m

También s e reci~ g i óuna muestra d e sangrie para la determinación d e la glucemia

1 , , , .-
~ .
(método d e la gl ucosa-0x1idasa) y E;e registr 6 el peso d e las siguientes estructuras:
\

glándulas adrenaies (mg), testicuios (grs), rinones (grs) y páncreas (grs).

La determinación de1 consu mio d e oxíg:en0 d e las distintas estructuras nervio-
sas y glandulares d e los dos gruiP8os estudiados (controles y glandectomizados) s e
. s.
realizó mediante el métoao manometrico d e Warburs14. Los resultados del con-
sumo d e oxígenc:) s e expresaron eri rnicrolitros d e O, consumido por miligramo d e
tejido fresco y po r hora cle incuba.ción (QO, : u1 0,lmg tejido frescolh).
. , .. I
El tratamiento estaaisrico s e efectuó mediante el test «t» d e Student según
FISHER y YATES''.

TABL,
Efectos de Ia supresión d e las glándulas del flanco sobre el consumlo d e oxíg
d e estructuras cerebrales en hamster macho ~Mesocricetusauiratus
-
Q0,:ul 0,lmg iej. fresco/hora
Tejidos -
eriiudiados Control Glandertornizados utr,
-
Bulbo olfatorio *1,03 t 0.08 (17) 1.32 + 0.07 (14) &m
Hipottílain o anterior 1,35 I0,15 (1 1) 1,19 i- 0,09 (10) 0,85 "S
Hipotálain o posterio 1,53 r 0,17 (11) 1-22 +I 0,08 (12) 5
Hipotálai n o ventrorn 1,31 t 0,16 (11) 0,84 + 0,09 (11) 15
Amígdalr1 1-25 + 0,06 (13) 1.32 2 0.07 (10) 5
.Ares ueptal 1.19 2 0,C 0,93 + 0,06 (10) 2,26
Núcleo caudado 0.98 + O,C 1,06 + 0,07 (12) 0.86
Corteza anterior 1,05 5 0.1 1.31 2 0 , l l (11) 1.30
Corteza posterior 1.45 + 0.1 1.34 + 0.10 (13) 0,68

* Media f Error Standar. En " de datos.

NS = Esiadisiicarnenie No Sig

RESULTADOS

En la Tabla 1 s e registran los resultados del metabolismo w s i u a u r u en

hamsters machos intactos y glandectomizados bilateralmente, d e las siguientes
 iras: bulbo olfatorio, hipotálamo anterior, hipotálamo p.osterior, Iiipotá-
lamo ventromedial, amígdala, área septal, núcleo catidado, corteza anterior y
corteza posterior. En líneas generales, los efectos d e la supresión d e las glándulas
del flanco parecen s e r diferentes según las estructuras, puesto pue, mientras a
nivel d t las regiiones hipotalámicas del área septal y d e la corteza posterior s e
produce: en desc enso en el consumo d e 02, a nivel del bulbo olfatorio, amígdala,
núcleo 1caudado y corteza anterior s e produce un aumento. Las diferencias son
estadíst icamente significativas a nivel del bublo olfatorio, del hipotálamo ventro-
media1 :y del área septal.
En lo que respecta al consumo d e oxígeno d e las glándulas adrenales y
testículc,S, en lo!3 hamsters machos glandectomizados s e observa un incremento
est adíst icamente significativo a nivel d e las glándulas adrenales y un decremento,
1,
también esraaisricamente
r r
significativo, en los testículos.
Por último, en la Tabla 111, s e exhiben los valores correspondientes al peso
corporal. No existe diferencia estadísticamente significativa con relación a este
parámetro y los pesos d e glándulas adrenales, testículos, riñones y páncreas. Con
respecto a estas estructuras la glandectomía del flanco produce un descenso en el

TABLA 11
Efectos d e la supresión d e las glándulas del flanco sobre el consumo da oxígeno
d e estructuras glandulares en el hamster macho Mesocricetl~sauratu.s
Q0,:ul 0,lmg tej. frescolhora
Tejidos
estudiaclos Contrdi Glandeciomiizados

+ O,( + 0,Ol6 (10)

Glándulas adreriales
. ,
*0,42
A - . .
0,67
- ,.A.
0.01

* Media -i. Emir Standar. Entre paréntesis figura rl número de datos.

TABLA 111
Efectos d e la supresión d e las glándulas del flanco en el hamster mac
cetus nurcztrrs sobre el peso: corporal, d e glándulas adrenales, testícuios, nnones,
rreas y glucemias
Pesos

Lorporai igrs) - 1 1 3 , ~L~ , 6 (22)

0 1 1 7 , s i 2,44 (24) 0,59 33
GI. adrenales (rngrs) 31-77 + 2,Ol (22) 26,50 5 1.32 (24) 2,20 0.05
Testículos (grs) 3.16 i 0,13 (19) 2;95 +. 0.07 (24) 2,92 0,Ol
Riñones (grs) 1.16 -i 0.03 (21) O,% i 0,02 (24) 5.02 0.001
P á n c r e a s (grs) 0,35 + 0,02 (21) 0,33 i 0.01 (22) 0,81 NS

Glucernia (mgrn %) 55,64 i 2.16 (17) 49,07 2 3,29 (23) 1,53 h'S
-- --

* Mrdis + Error Standar. Entre parkntesis figura el número de datos

NS x Esindisticamente No Significativo.
peso d e todas las glándulas, estadísticamente significativo a nivel d e las glándulas
adrena les, testículos y riñones.
T:imbién s e reflejan en esta tabla los valores d e la glucemia, no encontrán-
ut,a,.ariacioiies estadísticas.

DISCUSION
Los datos obtenidos en el presente trabajo indican que la supresion a e las
glándulas del flanco, en el hamster macho, modifica d e una manera significativa
el consumo d e oxígeno d e estructuras nerviosas y glandulares comprometidas en
la dinámica hormonal ylo comportamental (bulbo olfatorio, hipotálamo ventrome-
dial, área septal, glándulas adrenales y testículos).
De gran importancia son los resultados obtenidos con relación a1 área se-ptal
.-- . .
(Tabla 1), e n la que s e puede apreciar un descenso significativo en su actividad
- - - ~
~

metabólica oxidativa. Teniendo t S que va rios auto n puesto d e

manifiesto que esta estructura ji relevante papel e n el corrtportamic:nto
m

sexual sin que las lesiones septales allcrcii. ei -1 - . - J . .--- :L..

riivcielo d e seciecioii u2 e giniiauvtro-
t'irias, estos datos podrían das alguna luz a las alter;aciones d e conduc!ta eilcon tra-
das por nosotros6 en hamsters glandectomizados.
Por otra parte, el eje hipotálamo-liipófiso-gonadal (Tabla3 -- 1,T T11T,i 1 1 l u r ; ~ t una l~

disminuci6n significativa en su consumo d e oxígeno, ya que tanto e 1 hipotáll~ m o

ventromedial como los testículos exhiben un descenso en su actividac1 metabólica
oxidativa tras la supresicín d e las glándulas del flanco. A nivel t e s t i-... ~ ul....i a i~".C. U L se
I

pueden comprobar inás estos efectos, puesto que incluso s e produclen altera'cio-
nes en cuanto a su peso. Estos resultados son bastante similares ;3 los quei s e
observan tras la p a n ~ r e a t e c t o m í a 'e~n los que también la conducta " ~ " . . . > l ,r -1 !7
bi

consumo d e oxígeno d e ciertas estructuras nerviosa1s y glanclulares se: encuent ran

disminuidos.
En cuanto al bulbo olfatorio y su papel en ia conducta sexual, como estr L."-

tura nerviosa capacitada para detectar e integrar diferentes niveles d e comun ica-
ción química, ya heinos señalado que varios auto re^^,',^, han probad o los efe(:tos
d e su supresibn sobre la conducta. Nosostros, hemos analizado el proceso ;r 12 A ..s

inversa, sabiendo el papel d e las glándulas del flanco e n la conducta, quisiinos

ver que ocurría en esta estructura tras su supresión. Como podemos obsei'var
(Tabla I), s e prodiice una actividad metabólica oxidativa alimentada, que par,,,P P P
señalar' un mayc)r fiincionamiento, tal vez, en un intento d e 1ocalizar ()tras fuerites
«olorosas» que 1palien, d e alguna manera, la que hemos supirimido.
. P . ,
Las estructuras corticales analizadas (corteza anterior latero-rrontai y corteza
posterior latero-occipital) no han experimentado ninguna alteración tras la glan-
dectomía, además, como ya hemos señalado, en otros trabajosq6, estas zonas no
parecen estar implicadas en el control d e la conducta sexual. Lo mismo podemos
añadir para el núc,leo caudado.
 Existen en este trabajo una serie d e resultados un tanto difíciles de aclarar y,
d e encalntrar el por qué a sus alteraciones, puesto que en la bibliografía actual no
aparece: ningún dato al respecto. Entre ellos nos encontramos el descenso alta-
mente significativo que s e produce a nivel del peso d e los riñones, órganos que,
aparentemente, no parecen tener ninguna relación con unas glándulas d e natura-
leza sebácea y fuente d e unas fermonas d e atracción sexual, como son las
glándulas del flanco del hamster.
Crt:emos q uie es nec esario se:guir trabiajando e n esta 1í1lea d e in ón
para int entar acl arar algu nas d e la1s incógni.tas que 1ian surgiido.

BlDLlUbKAP IA

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-

ANALTOMIA DEL OJO NAUPLIAL DE Artemia

(CRUSTACEA: ANOSTRACA) ADULTA

Po
4RACELIj
Depariamenio de Zodogia y Ecología.
Universidad de Oviedo

RESUMEN
El ojo nauplial de Artrmia está constituido por 2 grandes células pigmentarias centrales y por
células retiniaiias. 'Tirrie 3 cicelos, 2 laterales (OL) y uno medio ariierior (OM). Las céliilas reiinianas
se disponen en cada ocelo en una capa simple, aunque alguna piieclr no ser adyacente a la copa
pigmer itaria; sil m q~fjl.vgiay ji?r y su volumen variable. S u nú mero es d e 8-11 en el OM y
17-29 e:n ca&'& ' e:nj~mdq r variable eii s u s características m'orfolbgicas y en sil situación

respec lo a otros 6 rganos.

The nauplius eye of Artemin consisis of'2 big central pigment cells and of retinula cells. It has 3
ncelli, 2 lateral (OL) and one anterior in the middle (OM). Tlie retinula ceUs oí each ocellus are dis-
posed in a simple laycr, ilioiigti certaiii nnes may nui be adjacent to tlie pigment cup; iheu moiphology is
very irregular, ancI variable 11 ieir vulume . Their num~ b e is
r 8 1 1 nt the Ohl and 17-29 a t each OL. I n its
morpholo>gicai ch:nra'cterinticr5 and in its sitiiatioii respect ni:hrr organc: thr naupllius eye is v ery
m

variai~le.

NTRODIJCCION
. ,
El concepto de ojo nauplial que toaavia permanece hoy fue expresado ya en
el siglo pasado por CLAUSen un trabajo (1891) recopilación, esencialmente d e
Crustáceos no Malacostráceos. La denominación d e ojo nauplial fue dada por
HANSTROMen 1928, siendo ahora generalmente aceptada. S e trata d e un ojo
mediano, frontal, impar, formado por 3 ó 4 ojos simples u ocelos, ex1clusivo de los
Crustáceos. KAESTNER(1970) prefiere hablar en un sentid'o más arnplio d e ojos
medianos o frontales simples en los Crustáceos, semejan tes a los de los otros
artrópodos, y que en la larva nauplius s e reúnen para formar el único órgano
óptico d e la larva, por lo que en ese caso s e denomina ojo nauplial. PAULUS (1979)
considera a cada uno de los componentes como ojo nauplial, por lo que Artemia
tendría 3 ojos naupliales. R~S~MUSSEN (1971) prefiere llamar «Mittelauge» (ojo
medio) al ojo nauplial.
La revisión en todos los Crustáceos y el estudio d e la estructura de Ios ojos
naupliales la realizó ELOFSSON en la década d e los 60 (1963, 1965, 1966), aunque
trabajos más recientes aportan nuevos datos sobre su presencia en grupos consi-
derados carentes d e ojo nauplial, y sobre su ultraestructura. De todas formas los
trabajos realizados con ME no son muy numerosos, ya que la mayoría de las
publicaciones aparecidas estudian los ojos compuestos. Artemia es un Crustáceo
Anostráceo, orden que suele incluirse en los Branquiópodos junto con los Notos-
tráceos, Concostráceos y Cladóceros. ELOFSSON, sin embargo, considera no homó-
loga la estructura del ojo nauplial y órganos frontales de Anostráceos y la del resto
de Branqui~podos, a los que denomina Filópodos. Estos últimos tienen un ojo
nauplial constituido por 4 copas ocelares, 2 laterales y 2 en posición media, y por
sólo 2 tipos d e células: pigmentarias y retinianas. Las primeras s e presentan en
Notostráceos y Concostráceos en número variable y constituyendo un tejido. Por
el contrario, los Anostráceos poseen sólo 3 copas ocelares y 2 células pigmenta-
rias gigantes.
L a primera referencia al ojo nauplial d e Artemia salina, que es a su vez la
primera d e Crustáceos, fue dada por LEYDIGen 1851. Más tarde CL/\US(1873 y
1885), HESSE (1901), SPENCER (1902), ZOGRAF(1904), NOWIKOFF (1905 y 1906),
MOROFF(1912), HANS~ROM (1924), D m ~ ~ s r e u(1944),
x DAHL(1959), ELOF~SON (1966),
VAISSIERE(1956), BENESCH (19691, RASMUSSEN (1971), y HIROKIy KOSHIDA (1976)
realizan diversos trabajos en los que s e trata sobre el ojo nauplial d e Anostráceos,
algunos centrándose en el desarrollo, otros en la estructura d e l a larva, otros en el
adulto, y por fin otros en s u funcionalidad. Los únicos en los que s e utiliza ME de
transmisión son el d e VAISSIERE (1961) que presenta una única fotografía del
acorps interne» d e Artemia hoy c onocido como ra bdoma, y el d e R I \ ~ h f u s ~ ~
también sobre Artemia.
Con el presente trabajo pretendemos un estudio anatómico completo d e un
ojo nauplial relativamente sencillo.

MATERIAL Y METODOS
S e utilizaron ejemplares adultos d e Artemia obtenidos a partir d e un cultivo
d e los nauplius eclosionados de huevos durables de Artemia de la caca Tetrakraf-
werk y d e la casa SeRa (Heinsberg, Germany) que se mantenía sin dificultades.
El cultivo s e inició con las directrices recogidas por IVLEVA (1973). S e realizó en
un acuario con poca profundidad, de agua d e mar a la que s e añadieron 15 grll de
NaCl (sal d e cocina). La alimentación fue inicialmente d e levadura, y posterior-
mente sólo a base d e cultivos d e Chlorella.
Microscopia óptica
inción en bloque con carm: co (ROMEIS 1936) 1:,ara proc eder
a tin rc uclear. L,a inclusión s e hizce por el nnétodo dc: celoidin a-parafin a d e
nz.--P:
K ~ L ~ I I VLras
I .
-,- -.. - - -
Lecnlcas
A

110 ~ r o ~ o r c i o n a r oresuiLauos
A .- - -uara
n 1.-J. satisfac~urius - - - este
- - - estu-
A .

dio.

M:----

Los trozos fijados eran cabezas. a las que s e se:ccionaron los ojos compuestos
para favorecer la penetración. La fijación que proporcionó mejores resiiltados es
la descrita por HOQTMAN y CONTE(1975) con glutaraldehído y OSO,, d e la que
nosotros sustituimos el tampón originai por tampón fosfato; posteriormente s e
tiñeron las cabezas con acetato d e uranilo 2 % en agua. Las inclusiones con
mejores resulta.dos fuer on las realizadas en Durcupán ACM, por los métodos
habituales recogidos poir SANTANDER (1968). Los bloques fueron tallados con un
n . -
Piramitome LKD y corrados con u n Ultramicrotomo LKB. Los cortes s e recogie-
L .

ron en rejillas con formvar, d e malla amplia, y posteriormente s e contrastaron con

citrato d e plomo (REYNOLDS, 1963). L a observación d e las rejillas s e realizó en un
microscopio Philips EM-300.

Tratam los corte:

Se ,
icaiiúaiuii
F,.+.,,
,ivLyaiaiida aGriadas con las que s e compusieron mapas d e
seccioiles d e ojc nauplial1 a difere:ntes niveles; con c2110s s e h icieron rcrconstruc:cio-
nes es]~ a c i a l e stitendiendlo a los p erfiles d e las célu las.

RESULTADOS

Situación: Relaciones con el cerebro y otros órganos

En los individuos jóvenes el ojo nauplial d e Artemia s e encuentra en el
extremo más anterior d e la cabeza, e n una zona convexa. En los adultos está
situadaI parciainnente en una prorninencia con posición dorrsal respelcto a la base
d e antcm a s y aniténulas. En los niachos las antenas están e normemím t e desarro-
* . 1 , .
lladas y s e unen en su base nacia el plano sagita1 del animal, naciendo que el ojo
esté retrasado respecto ;i1 punto In á s anterior d e la cabeza.
El ojo nauplial d e la S larvas 1tiene una coloración rojiza anaranja da, mientras
que el del adulto tiene las ceiulas pigmentarias d e color negro y fácilmente
r,

reconocibles a simple vista como una masa generalmente trapezoidal o cuadrada.

En una población estabilizada, con individuos viejos, e s relativamente frecuente
observar algunos ejemplares en los q u e a simple vista no s e distingue el ojo, lo
que revela tina degeneración d e las células pigmentarias y, presumiblemente, d e
todo-el ojo. De hecho, en cortes seriados con m i c r o s c o ~ í aóptica nos hemos
encontrado con animales que carecen d e ojo nauplial.
El ojo nauplial es contiguo al tegumento en la parte su] la prominen-
cia que parcialmente lo aloja (Fig. 1). Lateralmente y hacia auaju está inmerso en

Fig. l.-Diagrama d e secciones frontales sucesivas (a-g) de la regirin del ojo nauplial. Células pigmen-
tarias en puntos gruesos; órgano frontal ventral en puntos finos: zonas d r nruri>pilo (npo.
neuropilo del ojo nauplial) en rayado vertical y zonas ganglionares en cuadrícula; brganci
re( c,l)tor en cavidad: cag, r6lula actompañante gigante; rr. cClula epidérmic,a; cg. ciegris
gástricos; om, ocelo nirdio; 01, ocelo lateral; t. tegumento.

el hemocele o en contacto con otros órganos. El órgano más e strechamlente

adosado'es el «órgano receptor en cavidad» descrito por ELOFSSON y LAKE(1971)
exactamente, ya q u e nuestras observaciones corroboran las suyas, primeras reali-
zadas con ME. S u parte más dorsal e s adyacente a las partes más dorsales d e los
ocelos laterales. La relación espacial del ojo y otros elementos parece ser menos
constante. En posición posterior y algo dorsal s e encuentran siempre, irimcrsos en
el hemocele, un par d e ciegos gástricos. La incurvación del tegumento que bordea
dorsalmente al ojo nauplial, separa parcialmente los ciegos gástricos d e dicho ojo.
En zonas más ventrales existen algunos músculos aislados cercanos a los ciegos.
cerebro s e halla estrechamente relacionado con el ojo, ya que éste está allí
inervacdo. Sin embargo existe variabilidad en las relaciones entre los dos ósganos.
El ojo está frecuentemente en contacto directo con el cerebro, ventral y lateral-
, aunque en algunos ejemplares no Uegan a tocarse. En casi toda su
superf icie el cerebro está limitado por capas ganglionares, en muchas ocasiones
claramlente individualizadas; interiormente está constituido por neuropilo y por
t r n n t n e, d e fibras. Sin embargo algún ejemplar tiene ventralmente al ojo nauplial
,&'&,,L"G

un iieilropilo abierto directamente al hemocele. El neuropilo correspondiente al

ojo na iiplial se ha localizado siguiendo el curso d e los nervios ópticos e n los
eiemnl ares examinados con microscopía electrónica. En preparaciones para mi-
pía tjptica s e aprecia en algunas secciones sagitales la presencia bajo el ojo
al d e una región d e neuropilo d e unas 40 pm d e diámetro, separada o
enmarcada por algún cuerpo neuronal. Es muy probable que sea aiií donde van a
parar 1os nervios del ojo nauplial, si lo comparamos con los resultados obtenidos
con m icroscopíri electrónica. El cerebro s e extiende siempre por debajo del ojo
--..-1:.
1 1 d ~ ~ ~a l zonasal más anteriores, siguiendo con ello la forma del tegumento. En
estas 2: m a s , adlemás del neuropilo donde s e inerva el ojo, existen masas ganglio-
nares extendidi3s como dos brazos anteriores y laterales ai ojo, con forma d e
tenaza, Luiilv Fi.n,",i i u G i a i i a rodearlo.
,%,.m- m .
51
n

Existe también un órgano sensitivo, el órgano frontal ventral, presumible-

mente visual ya que tiene células con rabdómeros, q u e en ocasiones está muy
próximo al ojo nauplial. S e sitúa pegado al tegumento en l a parte ventral a dicho
ojo.

Composición del ojo nauplial

El ojo nau plial d e Artemia está conlpuesto (:xclusivamente p(>r dos ti POS
celular.es: célul as retini anas y c:élulas pligmentarilas. Cada célula pigment ziria
delirnila iI"t,""l.
i "
e "
a l ~ l a i m e n t una "celar, y e,,,,, l e c ,dos la copa media. ui
,..-.V." ..r ,-+"e L-1 ~ ~ ~ . ~ ~ e r
m.'.-

d e céliilas retin ianas es variable (l e unos F S a otros . La Tabl itra

- -

Número d e célidas retin ianas del OL derecho (OLD), OL izquierdo 1(OLI) y OM

d e diverso s ejemplares d e Artemia d e sexo colnocido.
-
S! 1 3 e? ?
OLD 21 22 23 20 17 29
OLI 26 24 23 22 19 25
OM 8 - 11 10 8 11
el número d e células observadas en distintos ejemplares. S e puede ver que en los
. . . .
ocelos laterales (OL) hay 17-29 1 etinianas&,no coi ncidiendi D para c ad a
ejemplar el n.O en ambos ocelot 'as que Ien el oc elo medi 0 (OM) hay
siempre un número menor: 8-11.
La morfología global del ojo nauplial d e Artemia adulta es variat)le, a simple
vista notable por las distintas formas que presentan las (:élulas p igmentarias.
Debido a ello el espacio q u e ocupan las células retinianas 4us variab le, así como
también vana l a orientación d e las copas. Los ocelos pares pueden ser simple-
mente laterales o bien, si existe expansión ventral lateral d e las células pigmenta-
rias, pueden s e r uno o los dos dorsolaterales. En cuanto al ocelo medio su
posición e s anterior, ligeramente 1rrentral allgunas vr:ces. Los os máximos,
expresados en micras, del ojo d e (5 especínnenes secccionado! rentes orien-
taciones son:

Diámetro anteroposterior 85 - 70 60 85 120

Diámetro transversal - 120 110 - 90 120
Diámetro dorsoventral 85 50 - 80 - -

Con frecuencia el diámetro mayor e s el trainsversal, en posic ión anter ior en el ojo,
.
concretamente al nivel d e los brazos d e las células pigrnenrarias.
~-'..-....L ~ - -- -

Las célu Las pigm entarias

Constituyen el elemento que permite la separación óptica y el alojamiento de

las células retinianas d e los tres ocelos. Sin eIlas sería imposible l a percepcibn de
la dirección d e la luz. Estas células siempre forman un tabique sagita1 entre los
dos ocelos laterales. En otras caractensricas la vari: ición es y a n d e eritre ejempla-
res. Noimalmente en s u parte anterior las células 1pigmenta!rias tienien expansio-
nes o br azos laterales constituyendo en conjunto un a T, una Y, o una flecha, y s e
adelgazan en los extremos; e n s u parte anterior y central s e engrosan y forman un
cuenco que aloja al ocelo medio (OM). El desarrollo d e estos brazos es con
frecuencia desigual. Puede existir además una expansión lateral ventral a lo largo
d e todo el ojo, e igualmente, aunque más r aro, apar.ecen expansiones laterales en
el extremo posterior d e las células pigmeritarias. f k t a s particularidades pueden
aparecer a u n sólo lado, originando una grii n asime'tría del conjunto.

Las células retinianas

S e encuentran todas situadas sobre las copas pigmentarias. Con microscopía

óptica aparecen claramente los núcleos dentro d e una masa general: son elipsoi-
deos y poco alargados; sin embargo no s e observa la distribución celular. En
general los núcleos s e sitúan periféricamente en los ocelos. Algunos s e agrupan,
indicando una distribución no uniforme d e las células.
L a disposición d e las células retinianas s e estudió en detalle con ME, con el
que aparecían visibles los límites celulares. Las células retinianas están dispues-
tas apretadamente en cada copa ocelar (Fig. 2). Forman una capa simple en
contacto con las células pigmentarias por un extremo y por el otro directamente

Fig. 2.-Perfies celulares d e secciones frontales sucesivas (A-D) d c un OL y regiones adyacentes. Los
núniert~scorresponden a diferentes c6lidas retinianas identificadas. npo. cag y ce, como r n Fig
1. cp, célula pigmrntsria: d, dentritas de neurona bipolar; a, axones de las crilulas retinianas.
con el hemocele. Esta disposición determina una polaridad d e las células; las
situadas en posición central en los ocelos en gran parte s e alargan en la dirección
copa-hemocele. Las consideramos como «células tipo». En conjunto s e disponen
radialmente respecto a la copa, adquiriendo forma troncopiramidal alargada con
su base menor en la copa. S u s núcleos s e colocan en posición periférica o media,
nunca internamente. P e r o otras células no son así, sino redondeadas y d e gran
volumen, ampliamente en-contacto con la copa pigmentaria, y periféricas. Por
ejemplo, en la parte posterior d e los O L d e uno d e los ejemplares ( E l ) 1-3 células
ocupan dorsoventralmente todo el ocelo adyacentes a la copa. Encontramos
también en los ocelos 1 ó 2 céIulas d e pequeño volumen que no s e ponen en
contacto con las células pigmentarias y no tienen siuperficies rabdom éricas, y que
consideramos son residuales, atípicas, no diferenciiadas.
También en ocasiones un ocelo posee una zona retiniana d e numerosas
células eño tamiaño e irregularmente dispuestas, d e morf'ología variada,

Fig. 3.1.-Perfiles celulares de secciones frontales sucesivas (A-D) de un OM. En C y D existe una
esfera de microvilli aparentemente huecos (em), de dimensiones diferentes a las del rab-
doma, y de origen incierto. u , axones retinianos.
angulosas y con salientes notables: s e sitúan en la porción anterior d e los OL.
E~o~ssonl
(1966) consideraba que existían dos tipos d e células retinianas, lo que
podría explicarse por esta particularidad descrita, que parece s e r aleatoria. Al
.---- ojos copas pigmentarias de formas diferentes, allí donde éstas son inás
',,S
I r I l c I 11.

abierta.4, Iiay más espacio y la disposición celular es más uniforme. Donde Son
más cóincavas la retina es más complicada, por la escasez d e superfici e, y exist en
nAl..l"c más variadas que s e deformaó para alcanzar los polos ocelare:

le E1 (Figc. 3) las (-6lulas s e disponen inclinadas antei Ir-

Fig. 3.2.-Kerons1rucci6n de las células retinianas del mismo OM observadas desde un punto d e vista
proximal, desde la copa pigrnentaria. La esfera no rstá representada. S e señalan los núcleos
y también Isa superficies rabdornéricas (con punteado grueso).
- .
mente (periferia-capa) con respecto al plano sagita1 del animal, por lo que unas
son mucho más 'alargadas que otras; el conjunto es asimétrico. En él existe
también una esfera periférica ( A N A D ~yNA K A D ~ N1980) , compuesta por microvilli
y conjuntos inembrariosos. En otros ejemplares la esfera está ausente y las células
retinianas son aproximadamente paralelas al plano sagita1 del animal, con dispo-
sición parecida a la d e un OL, aunque el conjunto e s menos extenso. La orienta-
ción d e as es per pendiculi 3r u oblic ua respelcto a las d e los OL.
Se ~bservar la morfa~logía d e células concreta S en la Fig. 4. Es
F , .. .
destacaole ia nererogeneidad d e Iormas d e las distintas células, así como la
irregulairidad d e cada un;1 d e ellas . La superficie de las células retinianas puede
formar ángulos, ser c(incava en algunos puntos, y a veces tiene profundas
. - - - - -.- 1 - - - - -:-. - - - .
hendiduras o proiorigaciories o smientes de tipo diverso. La significación de estos
accidentes es problemática. Aparentemente la forma es caprichosa.
Fig. 4.-Reconstrucción de las células 2. 13, 18 y 2C de un OL , vistas de:;de un puni[o de vista laterai
Las superficies rabdoméricas están en punteadlo, grueso !3i s e ven directa-
(L) o medial (?VI).
mente, y fino si s e ven por transparencia.

El do algún caso ya !mencionixdo, toda S las célidas pres'entan su1

cies ra :as. Las denomin amos así por no c:xistir un a estruct ura de rr
meros diferenciados h ~ - r r.i-.u-~- e n- .e uy sdistinguiuin
-..:l.1..- ,
Linos de G%.".-L.aX ~ J , n~ n"> lo
r que
rrimos a llamarlas «superficies», y arabdoméricas,> por ser portadoras de inic
lli. En casi todas las células se puede observar qiie las su]perficies rabdoméiricas
son redticidas y además discontínuas. El modeEo más regular es el de la célul.a s1 7'r , e,

en la que dicha superficie se cierra ventralmente, faltando dorsalmente una

franja. La superficie forma así un anillo alrededor de la célula. Se puede decir
que en la mayoría de las células s e tiende a una estructura rabdomérica contL:I nI I.U. nL I
constituyendo anillos en las superficies próximas a la copa pigmentaria. E n las
células periféricas las superficies rabdoméricas suelen estar sólo del lado hacia el
centro del ocelo.

DISCUSION

La presenciia d e 2 células pigmentarias en el ojo nauplial fue reconocida'en

Artemic-L .y. t.11 . - . Anostráceos por todos los autores q u e los estudiaron. excep-
- - OLTOS
tuando a VAISSIBRE(1956). MOROFF(1912) e s el q u e más prec isamente s e refiere a
su forma, y la muestra diferente en diversas secciones.
Los únicos grupos d e Crustáceos en los que s e habla dt: 1- ia existencia d e 1 ó
--.:-S

2, sin poder10 especificar, células pigmentarias en el ojo nauplial, son Anaspidá-

ceos y Eufausiáceos (ELOFSSON,1965). Otros grupos (ELOFSSON,1963 y 1966;
V ~ I S S I ~ R1961) E , tienen un níimero reducido d e células pigmentarias d e gran
tamaño (CopéPodos. Brainquiuros, Ostrácodos y muchos Decápodos), o bien un
tejido )igmentai:io forma do por número ni) definido d e células (Notostráceos y
Conc.ostráceos, O,.",.l..* I,C~V~
1-.
,alerales del CopépodoSupphirina), o tejido conjuntivo con
gránuloS d e pigrnento (Es )dos y el Decápodo Pandalrrs). De los Cladóce-
ros, COI1 ojo nau plial en g uy reducido, no conocemos la estructura d e las
-AI..l--
~ c i u i a c ipiñiii=iirdrias. OtrvD aiuPvs carecen d e ojo nauplial: Cefalocáridos, Mista-
,:,m,,,.

cocáridos, Filocáridos y Misidáceos. MARTIN(1976a y 1976b) encuentra en Isó-

podos ocelos muy reducidos carentes d e células pigmentarias. En cuanto a
Cirnpedos no hay muchos datos; en Balánidos adultos G n f r r . i . r ~(1963) ~ y FAHRE;Y-
BACH (1965) encuieiitran 3 ocelos st:parados, el medio con 7 células fotorreceptoras
y carentes de piigmentariias, y los laterales con 3 retinianas y con pigmentarias.
,. ,- --
Sin embargo KREBSy ~ C H A T E N(1511.5) no mencionan las células pigmentarias en los
ocelos laterales.
Todos los aiutores qri e han estudiado el ojo naupiial d e Anostráceos coinciden
- . .
en señalar como 3 el número d e copas ocelares. Sin embargo la disposición no
parece ser igual en todo!j ellos. I:) e las de:scripciones y dibujos d e CLAUS(1886),
NOWIKOFF (1905) y MOROF 'F (1912), que no ctoncuerdan exactamente, s e desprende
,-.
que en el género Branchipus el ocelo medio tiene posición ventral o posterior en
el ojo nauplial. El segundo autor llega a decir que este ocelo está formado por 2
masas visuales diferentes y considera este ojo como d e transición entre el d e los
otros Branquiópodos, d e 2 ncelos medianos, y los demás Anostráceos, con sólo 1.
Esta ot~servaciói ti parece ser errónea, quizá por confundir una parte d e un ocelo
lateral como un;i d e las 2 masas del OM.
- .-O N estudia el rqo nauplial d e otro Anostráceo, Branchinecta
E I ~ O F S ~(1966)
palutlosa, y descx i h e y di bujd e1 C sición fraincament e posteri one
Ia misma posicirjn para e 1 d e Artei
. n
A l # 1 ,
La posición aei u i v i de A r t ~ m z nsegun io oDservaao por nosotros e s anterior y
ligeramente ventral, lo que coincide con las observaciones de NOK'IKOFF (1906).
HANSTROM creemos s e equivoca, ya que para él el ojo de Branchiprrs e4 semejante
al de Artemia, ~ r k ~ u i u r oCirrípedos,
s, la mayoría de los CopéPodos, Ostrácodos y
las larvas de Malacostráceos. con una copa impar anterior y 2 pares posteriores,
cada una con un nervio independiente, sin hacer otras matizaciones. VAISSI~RE
(1956 y 1%1) habla de ocelo medio, y DAHL(1959), BENESCH (1969) ;SEN
(1971) d e ocelo ventral. Sin embargo del esquema d e DAHL,de una s e ntal
en la que aparecen el tegumento, el ojo y los ciegos gástricos, s e dc e la
posición es anterior.
El número (l e célula a ocelo (l e Artem ia coincide aproximadamente
con el da"-,I,A, ,
,, N alrededor dc,sn ,
R A S ~ S S Ede ,,OL y 9-19 en e1 OM, variable

como s e ve. Sólo a través d e un dibujo d e NOWIKOFF (1905) era posible contar 17
células en un OL de Artemia. Considera ELOFSSON que 10s OL de Branchinecta
tienen d e 25 a 75 células y que cada especie puede tener un margen diferente a
las demás. Respecto a la disposición d e las células retinianas sólo ELOFSSON
expresa, para la especie anterior, la existencia d e 2 grupos diferentes en los OL,
unas grandes
- concentradas en la parte dorsal y de forma parecida a una pera, y
otras estrechas y más pequeñas concentradas en la porción ventral y exterior,
sobresal iendo sobre la copa y llegando lateralmente hasta la epidermis, disposi-
.,
,..,.-
tiiuii L ~ U Z nosotros no encontramos en Artemia. Nosotros encontramos en ella de
m...

forma aleatoria grupos dir células más pecp e ñ a s y entremezcladas. Las difei
cias en volúmenes y extc:nsión cr:lulares Sion las que confit:ren a caida ocelo
carácter peculiar.
Re: ipecto al número de ocelos, los ojosi nauplialles de Anostráceos difieren de
11os de otros Branquiópodos y se parecen a los del r,esto de Crustáceos. Es impor-
taii~t:aeñalar que en el ojo de Anos'tráceua, tiuiiio en otros Crustáceos (como
--S-

Notostráceos, Ostrácodos, Concostráceos y Branquiuros), el número de células

retinianas es variable, mientras que en otros grupos es fijo. Así ocurre en
Cladóceros, aunque varía en las diferentes especies; en los ojos de Cirrípedos
conocidos es fijo, al igual que en Malacostráceos, en los que siempre es de 3 en
cada copa; en Copépodos el número inicial debió de ser (ELOFSSON, 1966) 10 en el
OM y 9 en 10s OL, aunque está reducido en diferentes especies.
También en algunos grupos los ojos naupliales ven incrementa dos sus ele-
mentos constituyentes con células del tapete, adyacentes a la copa pi,gmentari,a, y
con lentes o cristalinos, o bien con células conjuntivas (FAHRENBACH, 1964) en la
periferia. Esto ocurre en los Ordenes reunidos como Maxilipoda, y e:n los 0 strá-
codos, a cuyo conjunto considera ELQFSSON como unidad filogenétic:a. Un aLitor
0
como VAISSIBREque estudió extensamente los ojos naupliales de ~ o p e p o d o s r

denomina al tapete ~ c o u c h elamellair@»(1961) y la describe también en Artemia.

Se debe de considerar una observación errónea, ya que hemos comprobado que
Artemia carece de capa reflectante.
La separación d e los 3 ocelos del ojo nauplial que s e encuentra a veces en
Ostrácodos, Copépodos y Cirrípedos no e x i s t e nunca en Anostráceos ni en el
resto de Crustáceos.

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INERVACION DEL OJO NAUPLIAL DE Artemia sp.

(CRUSTACEA: ANOSTRACA) ADULTA

Por
ACELl ANADON
Drpartomento de Zodogín y Ecololp'n.
Universidlid de Oviedo

RESUMEN
El ojo nauplial d e Art~rniaestá inervado por 3 nervios correspondientes a los 3 ocelos. Los nervios
rstin coiistitui<los excIusivarnente por los axones d e las células retinianas que s e reúnen dorsuven-
tralrnente a 11, largo (le un eje sobre la superficie externa d e cada «celo. Ya constiiuidos. los nervios ee
dirigen l ~ a r i nuri irc~uropil~i
sitiiado en una zona anterior al ojo naliplial, ligerarnrnte ventral a éste.

T h r nauliliiis eye of Arteniici is innervated t ~ y3 nerves, o rir fur each ocellus. The nerves are
cnniposed exclusively bv tlic axons uf ilie reiiiiula cells which gai her dorsovt:ntrally along an axis over
ilie exterior surface «f ~ a r l ocelliis.
i
.. .
T h r 3 nerves run towards a neuropiie s~tiiatedin froni and ventral
to the naL

INTRODUC
Existe una discordancia bibliográfica apreciable relativa al ojo nauplial d e
diversas especies.de Anostráceos. Respecto a la inervación d e las copas ocelares
existe una especial confusión. En particular BENESCH(1969) y VAISSIBRE(1961)
mencionan la inervación en los primeros estadios larvarios d e Artemia, pero del
adulto existen menciones contradictorias. Pretendemos en esta comunicacicín
esclarecer l a inervación del ojo nauplial d e Artemia adulta, ya que la reconstruc-
ción es1)acial del mismc nos ha permitido dletermina ente el o1rigen d e Sjiis
nervios.

MATERIAL Y METODC
S e realizaron cortes seriados ultrafinos del ojo nduplldi u e Artemia. Con ellos
se reconstruyb, con la ayuda d e mapas d e fotografías, la trayectoria y el origen d e
los nervios. Los métodos d e inclusión están descritos en A N A D ~(1980).
N
 RESULTADOS
El ojo naiuplial d e Artemia tiene 3 nervios ópticos. Dichos nervios están
constituidos e, rclusivanlente por las pro1ongaciones axónicas correspondientes a
,:
,
las células retiliiaiiaa, C
libras , ,*, , .
efeiGiiiGa A,
ucl ojo por tanto, sin que hasta la fecha s e
hayan descrito fibras af erentes aI los ocelos del ojo nauplial. No existen elementos
nerviosos auxiliares.

Prolongaciones axónica
La observación del cono axonico a e todas las ceiuias retinianas es extrema-
damente difícil. A pesar de que el lugar d e partida del nervio puede identificarse
bien, no siempre e s posible determinar con seguridad el origen del axon d e cada
célula, pues s e confunde con otras protuberancias celulares. En los ocelos latera-
les s e puede observar una línea dorsoventral, periférica, en la zona anterior, a lo
largo d e la cual s e van reuniendo los axones d e todas las células retinianas (Fig.
1). Las secciones d e estos axones tienen la misma apariencia q u e el citoplasma

I I
10 P
c d
Fig. 1.1
 8
Fig. 1.1 y 1.2.-Secciones sucesivas a-d y 1-8 de los ocelos laterales de un ojo nauplial en la zona do
reunión d e los axones y de formaci6n d e los nervios ópticos. a, axones; cp. célula
pigmentaria; np, neitropilo prúximo al origen d e un nervio, antes de alcanzar el
tieuropilo correspondiente a todo el ojo.

contiguo d e las céiulas subyacentes, siendo muchas veces difíciles d e distinguir,

por parecer zonas citoplásmicas envueltas en RE. En el ocelo medio la línea d e
reunión también es dorsoventral, y puede tener distintas posiciones respecto al
plano sagital.
Los axoncs de cada ocelo pueden constituir el correspondiente nervio óptico
reuniéndose todos a un mismo nivel para dirigirse al centro óptico, o por el
contrario pueden formar 2 grupos separados iniciales que finalmente s e unen (Fig.
2). Los dos tipos están a veces presentes en dos ocelos laterales gemelos, lo que
corrobora la asimetría general del ojo nauplial.
Los axones s e originan en la superficie perifkrica d e las células retinianas
excéntricamente, hacia el lado más pr6ximo a la línea d e reunión de los mismos, y
situados en posición media, ventral o dorsal, según sea l a posición d e l a célula
correspondiente.
En el ocel o medio d e algún ejemplar los axones, en lugar d e discurrir
contiguos unos 2i otros y a las células subyacentes, lo hacen separados y aislados,
aunque a lo largo d e un eje exterior al ocelo, también dorsoventral. Existe por
tanto u na diversiidad tam b"ien en tisto en lo1s ocelos. incluso 1los d e un mismo c)jo.

Los nenizos opttc"S

Una vez reunidos, los axones sufren una modificación en su ultraestructura y
constituyen el nervio óptico perfectamente diferenciado. Cada ocelo tiene un
nervio independiente. Si bien los ejes d e reunión son dorsoventrales, los nervios
ópticos tienen un curso perpendicular a ellos, dirigiéndose a regiones anteriores al
Fig. 2.-Reciinstrucci6n espacial del origen d r iin nerv io en la qiie se aprecia la reriniiín de Ins grupos
d e lixoneci dorsales y venirales. Coirresponde ai In Fig. 1.1. La superficie rayada es corresl>on-
diente a una sección del conjunto dc-. 1Ii3S
.. -11 l.
r r l u i a s retinianas. La cclula pigmentaria aparecc con
un sombreado. iip, neur

ojo nauplial. E n los distiriros ejemplares ei (.urso d e los nervios difiere. En Ia

mayoría d e ellos los d e lo!i ocelos laterales s e reúnen sohre las células is,
próximos a los br azos antf sriores d e las células pigmentarias (Fig. 3). EIn el caso de
que las raíces foiiiicii uJ u- -s haces, unos axones pertenecen a células eii -:...
- ~ ~ L..-:c I ~ c ~
dorsal, y otros a células en situación ventral, uniéndose ambos oblicuamente para
formar el nervio único. Dicho nervio s e puede dirigir hacia adelante por fuera del
brazo d e la célula pigmentaria correspondiente. Sin embargo en otros ejemplares
el inicio del nervio discurre como si estuviera incluido d e forma periiérica en la
célula pigmentaria. En el ocelo medio, dependiendo d e la posición del neuropilo
más anterior o más ventral, el nervio sigue un curso horizontal más o menos
inclinado.
En algiinos casos los nervios dle los oce los laterales penetran en un neurnpilo
ya a la altura d e los brazoa" a i i r L i i v ,,, A, l..,
i c 3 u G iaj células pigmentarias. El curso d e los
nritL....ri,

3 nervios en todo caso s e dirige hacia una zona d e neuropilo situada en posicién
anterior al ojo. Las relaciones d e este neuropilo y el resto del cerebro no las
hemos determinado.
L a posición del ojo nauplial con respecto al cerebro es variable. En algún
P ig. Y.-Fo~ot;rdia ci)i-r-c~sliuiiclieritrn una zuiia d e reuiii6ii d e astbiies. S e puede ver la zona d e origen
del aso11 (flc<:lia)d e la célula que tiene un g ran grinitlo denso a lo 's. a, axones: cp,
célula pigrnentaria.

ejemplar el neuropilo s e encuentra dorsal y lateralmente inmerso directamente en

el hemocele y a cierta distancia del ojo, pero en otros parece estar casi tocando
con él. Está en posici6n ligeramente ventral respecto al ocelo medio, pero casi
sienipre alcaiizarido los niveles más vcntrales del mismo. Es difícil determinar si
efectivamente se trata d e un neuropilo único. Es posible q u e los 3 nervios realicen
inicialmente contactos específicos e n 3 zonas d e neuropilo q u e pueden estar más
o menos separadas entre sí. Estarían reunidas quizá e n la t a s e . pera con cierta
independencia. Frecuentemente el neuropilo s e encuentra centrado respecto al
ocelo medio, pero otras está claramente desplazado lateralmente, obligando al
nervio del ocelo lateral opuesto a describir una amplia curva hacia él por delante
del ojo.
 DISCUSION
NOWIKOFF (1905) e s quien Iiace un estudio más detallado de las células
retinianas d e un Branquiópodo, el Concostráceo Limnadia, y en él describe perfec-
tamente el lugar d e origen d e los axones en el extremo distal de la célula.
V A I S S I ~ R(1956)
E expone correctamente dónde «llegan» las fibras nerviosas en
Artemia, y R A S ~ ~ J S S (1971j
E N no hace mención del origen de los axones, y expresa
simplemente que las células visuales tienen eje óptico alargado y colocado en
varias posiciones.
ELOFSSON es quien más amplia referencia hace a la morfología gruesa en ojos
naupliales y considera fundamental el comienzo del axon respecto a la copa
pigmentaria, a lo que s e refiere al calificar siempre a los ojos como eversos
(directos) o como inversos. En los primeros el origen del axon d e las células
retinianas s e produce por la parte proximal d e la copa ocular, donde general-
mente existe una capa pigmentaria q u e es atravesada por estos axones. En los
segundos la reunión o el punto d e partida d e los axones s e hac,e por el extremo
celular distal, siendo opuesto el sentido d e la transmisión del impulso riervioso al
sentido d e entrada d e la luz. Este criterio no es aplicado a otros grupos animales.
Así, en Arácnidos la posición distal o proximal del rabdoma es la determinante de
considerar directo o inverso a un ojo, ya que en ellos el axon p u d e ori-
ginarse distal y proximalmente y además en posición inedia ELOFSSON (1%5,
d e Copépodos el axon s e originaba en posición algo intermedia (Iiecho constado
por DUDLEY,1968), aunque siguió considerando a Ic1s ojos coimo inversos. FAHREN
BACH ( 1 9 a ) no coincide con las observaciones de EL.OFSSON y describe además una
, .
dendrita aferente al ocelo d e Macrocyclops, lo que en si mismo es una contradic-
ción. En ciertos CopéPodos (VAISSIERE, 1961, DUDLEY, 1968) los axones s e internan
entre las células del tapete e incluso en las pigmentarias en lugar d e tener un
recorrido periférico como es normal en los ojos inversos. También en Copépodos
ELOFSSON(1966) y VAISSII?RE (1961) encuentran que la posición y el camino reco-
rrido por los axones eran fijos. Esto contrasta con la aleatoriedad d e la disposi-
ción, y por tanto del origen d e los axones d e las células retinianas d e Artemia, que
ademá: tienen número variable. No obst,ante ELOFSSON ya había dcrscnto eri el
Anostr;iceo Brai achinecta: células retiniana S cuyos a van reuriiendo en
área annvlia.
L a orientación celular descrita en los resultados concuerda tanto en el
criterio del origen del axon como en la posición del rabdoma (que son opuestos)en
s e r ocelos inversos.
La inenación del ojo nauplial fue descrita por unos autores y omitida por
otros. C L A U(1886)
~ y HANSTROM (1931) observan en Branchipus la formación d e 3
nervios independientes, mientras que NOWIKOFF (1905) sólo cita 2 nervios que
'están unidos a los nervios del órgano frontal dorsal («órgano receptor en cavi-
dad»). Se trata por tanto d e observaciones diferentes.
 CLAUS(1886) no describe detalladamente el ojo nauplial d e Artemia. En los
esquemas de NOWKOFF(1906) s e observa el nervio del ocelo impar entrando en un
neuropilo ventral al ojo, pero no describe los nervios. Además, en un trabajo
anterior (1905) señalaba en Branchipus la existencia d e sólo 2 nervios para inervar
el ojo nauplial, y que unos centrales que podían observarse inervaban al órgano
frontal ventral, pero nunca al ocelo medio. MOROFF(1912) no trata d e la inerva-
rión. VAISSI~RE (1956) dice que el ojo adulto está unido a un ganglio impar por 3
fascículos d e fibras nerviosas, pero sin especificar más. En una sección sagita1
del mietanauplius señala en la parte posterior del ojo 2 zonas no muy precisas a las
-.-
nue- d enomina
-
. -- - .. fibras nerviosas, que están dirigidas hacia atrás. Esta observación
-- -

puede: no s e r t:rrónea ya que en las larvas el ojo nauplial ocupa la posición más
anteri cuerpo, mientras que en los adultos no es así, y 1os nervic3s s e
dirige11 [lacia delante. ELOFSSON - -:-...- al d e
(1966) supone el ojo d e Artemia serriejanre
Brc~nc hinecta, pero con los 3 n ervios má s cortos por presentar menor espacio
hemoccélico. Sin embargo, ni 1;i posició n del ocelo medio es posterior, ni los
nervic.- A:-:.
13 3t: ~111gen
m-
hacia atrás. LaiueDLn
Prr,r.-r.,
(1969) estudia los estadios larvarios y no
I

describe los nervios, pero representa a lo que considera 3 neuropilos distintos del
ojo nauplial, que nosotros no hemos encontrado claramente constituidos.
RASMUSSEN (1971) observa en Arten~iaunas secciones transversales de un haz
nervicISO entre el ocelo medio y el órgan o frontal ventral, pero no encuentra su
origenI ni descr ibe los nt:rvios del ojo. PAULUS (1979) citando a esta autora dice que
el ojo =, C.C.
.-.
L I , ~ ,condici,,.
*..*..O" .,
-.- uGaprende d e este trabajo, sino l a contraria.
"B.,

Hasta el presente trabajo no s e describe correctamente ni s e detalla el

trayecto ni la formación d e los nervios del ojo nauplial d e Artemia. La presencia
d e 3 nervios independientes parece ser el medio d e discernimiento d e la distinta
intensidad d e luz captada por cada copa que así es comunicada al cerebro y hace
posible la orientación fototáctica del animal. Esto contrasta con lo descrito en
aigunos Copépodos, en los que todos los axones de.cada ocelo no s e reúnen en un
nervio único: a los del ocelo ventral s e unen algunos d e los ocelos dorsales y el
resto d e los axones d e cada ocelo dorsal constituye un sólo nervio (ELOFSSON,
1966) o bien s e distribuyen en 2 grupos, existiendo en ese caso en conjunto 5
ramas nerviosas (DUDLEY, 1968). La función del ojo nauplial en el adulto, en el que
hay un par d e ojos compuestos d e estructura compleja, y que permiten mucha
mayor precisión, es problemática. HIROKI y KOSHIDA (1976) demuestran que una
respuesta fototáctica negativa d e la larva, presente también en e1 adulto, desapa-
rece en este último al quitarle los ojos compuestos. Por tanto el ojo nauplial del
adulto ha perdido facultades que tenía el ojo nauplial d e la larva. Es muy 'probable
que el ojo nauplial del adulto sea una estructura degenerada. De hecho algunos
ejemplares carecen d e él.
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:L GENERO Clnr~socalanusGiesbrecht, 1888 (COPEPODA,

CALANOIDA, EN EL PLANCTON COSTERO DEL
CANTABRICO ASTURIANO

trr i

FLORENTINA ALVAREZ-MARQUES
Departamento de Zooli)gja y Ecolopa.
Cnivrraidsd dr Oviedii

RESUMEN
De las trece especieas de Clut~soralonrt.sconocidas actualnienir, seis han sido encontradas en el
plancton costero del Cantábrico asturiano durante los años 1974-75. Estas especies son C.' mastigopho-
rus, C. lic!irlits, C. nrrrrirornis, C. jobei, C. pergrns y C. .fi(rcufrts. Todas ellas, a excepciíin d e C.
,firrro/rr.s habían sido citados en árcas oceitiicas del Golfo d e Vizcaya.
La (ispc(iif5 niis itiiportantt: e s C. liuirlrrs (representa el 71.22 % del total d e ejemplares del genero
Cnusoc~~lr~nrcs), seguida d e C. ctrcriicurnis (22.60 % del total d e ejemplares). Las otras cuatro cspccies
forman tan síilo el 6 % restante.
Se analizan las variaciones estacionales d e las especies en este área costera y s e comparan con
las encontradas en otras área

ARY
Six species of the genus Clnusocalonus have he en found in the plankton samples from the coastal
waters of Anturias (Norihern Spain) during 1974-75. These srie rivs are: C. m~i.s~;gopIcorr~.~, C. l i c i ~ l t s ,
C. urcuirornis, C. jAbei, C. pergens and C. furcut«.s.
All the crpecies hut one, C. fitrrntus. were recorded previouslv in «Den waters from the Bay of
Biscay.
C. lioidtls was the most numerous of the gen us Cluusoci e total nun~ b e r s
found) and C. <~rrrr.irornisw;2s the second species in quaniit; O % of the tcital
nuinbers), while the remainitig ai,ccic:- w....-m .l.-
r i t : iiic ~ , 1 8% of thr L I ~ L ~ IIIIIII~UCIS VI L I ~ .
L .-
C QCBIUL 111 these

samples .
Thie seasonal cycles havr! been anal:ysed and cc other differ ent areas.

INTRODUCCION
El género Clausocalan~~s Giesbrecht, 1888 ha sido objeto d e una completa
revisión por parte d e FROST
y FLEMINGER (1968), ya que hasta ese momento existía
una gran confusiOn con respecto a las especies que comprendía y sus sinonimias.
Estor autores reorganizan el género utilizando caracteres morfológicos y merísti-
cos (usac30s tradicrionalmente en la taxonomía d e Copépodos) y cáracteres sexua-
les prim arios y isecundarios, obteniendo como resultado la creación d e cinco
nuevas cespecies y una nueva ordenación d e las sinonimias. En la actualidad
..
existen t,,,,
.--
,.e
,,,ecies
-0-
derjcritas dc31 género Clausocalanr~sp ara las q ue FROSTy
I R (op. cit.) establ ecen su (listribuci ón geográfica glotlal.
~ibliografíaexistente sobrt:las esp ecies d e este gén ero y su biología es
.-- - -.
todavía c -n el Med iterráneo existen ,algunos t rabajos, Ien el Mal- d e Ligu:ria
1 '

(CARLIy 1%9), G:elfo d e 1Vápoles !y s u r del Adriátic O (HURE,y SCOTTO DI

CARLO,1 n el Adri ático cenitral (REGNER, 197 5). En el Atlánticc3 Norte I:~ o r
-. . . . . . -
encima cle1 paralelo 40, WILLIAMS y WALLACE(1975)estudian la distribución de las
especies d e Claz~! ; y sus variaciones estacionales a lo largo d e un año, en
zonas fu ndamenti ~ceánicas.
-
r a r a áreas costeras del Atlántico europeo no conocemos ningún estudio
sobre este género, por eilo, hemos juzgado interesante el contribuir al conoci-
miento d e las especies d e Clausocalan~~s y s u variación estaciona1 en una zona
muy costera, donde en ocasiories, el conjunto de las especies d e Clausocalanus
forman una fracción muy importante del total d e los copépodos planctónicos
costeros.

MATEF

frente a Gijón, entre los 43O35' N y los 5O36' W, con una prof~indidad rnedia d e 55
m aproximadamente.
7c m
Los muestreos han sido realizados durante los años 1974-,,, nA
.,lGu.anntG ,,,ds-
tres oblicuos d e 10 a O m, con mangas d e tipo Juday-Bogorov d e 250 y 475 micras
d e luz d e malla y 50 cm d e diámetro d e boca (Tabla 1).
Los ejemplares para la identificación y recuento d e especies han sido toma-
dos d e alícuotas, o del total d e las muestras si las especies del género estaban
escasamente representadas en las mismas.
La abundancia d e cada una d e las especies s e expresa en n.O d e individuos
por metro cúbico, normalizados utilizando el lg (indslm3 1). +
La identificación de las especies d e Clausocalunus se ha realizad o siguien do
las claves d e FROSTy FLEMINGER (1968).
Los ejemplares eran observados al microscopio inmersos en glicerina y agua
destilada al 50 %, y a continuación s e procedía a su medida con un ocular
micrométrico. Los tamaños d e los ejemplares (longitud máxima y mínima) vienen
expresados en l a Tabla 11.
Para clarificar los detalles del sistema reproductor, los ejemplares han sido
tratados en algunos casos con ácido láctico d e 4 a 6 horas. Los ejemplares
disecados han sido dibujados en cámara clara.
I TABLA 1
1974 1975 Presencia del género .
.las 25011( 4 7 5 ~ p 1475~ Clawocalanus en las dife-
les Dfa
Enero 4 + + 1 3 + + rentes fechas de muestreo
+ + durante los años 1974-75 y
21
en los dos tipos d e mallas
Febrero 22 + + 22 + + utilizadas. (+, presencia;
Marzo 23 + + -, ausencia; los huecos en
ñbril 2 + + blanco indican la ausencia
Mayo 3 0 + + 1 3 + + d e muestreo).
24 - -
11 - 25 + +
1o:;:: 4 - + 1 1 + +
Agos t o 22 + 14 +
S e t iembre 23 + +
--L..
"CLU1- ---
22 + +
Novi
Dici 24 + +

TABLA 11
Intervalos de tamaño encontrados para los adultos de C l a ~ ~ s o c a l a n en
~ c sel Cantá-
brico, A. Comparación con los dados por FROST y FLEMINGER (1968) para distintas
áreas geográficas, B, y WILLIAMS y WALLACE (1975) para el Atlántico Norte, C.
(Los tamaños vienen expresados en rnm)

RESULTADOS Y DISCUSION
S e han identificado seis especies de Clau.socalanus en las muestras recogí-
das: Clau.socalanns mastigophorus (Claus, 1863), Clausoculan~cslivid~csFrost y
Fleminger, 1968, Clausocalan~uarciiicornis (Dana, 1849), C l u ~ ~ s o c a l a n jobei
is
Frost y Fleminger, 1968, Clausocalanw pergens Farran, 1926 y Clausocalanils
ficrcatlrs (Brady, 1883).
C l a u s o c a l a n u s m a s t i g o p h o r u s ( ~ á m i n 1,
a 1 y 2)
una espiecie muy poco friecuente y escasa e n las niuestras. Es la m enos
nte del g énero, rc:presentaI al 0,52 % del rolt a l d e CI,ulrsocllbcl,nlu. Apa rece
solamente en los meses d e invierno y primavera del ano 14 (r ig. la). Solo s e han
l . . . - -. ,.-. . ~ ,7 ,.
recogidc3 hembrais cuyas longitudes s e dan en la TE ibla 11.
C. mastigophorris es señalada en tod as las á r eas donde ha sido encontrada
como la especie más escasa del género.
E n el Golfo d e Vizca ya, WILLIAMS y 'ALLACE (: in restrin gida
a la segunda init ad del aíio, con 1cas máxinios d e ali d e profuindi-
A -
uau,J i 0- , - * ; - - l ~ .1. . L .,
".P..,- ....l...0 A.
a g o s t o - s , ~ , ~ , , ~y , ~I I~u V I C I I I U CLtGJ t J,L a J
-..
mr.rx.-.z.
~ U l I J l U ~ I ~tulno
C i U G l I el ~ e r í o d o
reproductivo principal. En la zona estudiada, aunque los daitos son f i rios,
s e observa un aumento del número d e individuos desde e n e ro hasta 1 era,
lo q u e podría significar según los citados autores, q u e el -.--:<.A vr;iii,uL, I C U L ~ , U U C ~ ~ V
r.

principal en esta zona costera coincidien1 con 10: i meses primaver ales. HLIRE y
SCOITO DI CARLO(1970), en una estación ccastera d e 1 s u r del Adriátic O encuen tran
el máximo anual para l a especie en los masas rle i n v i e -- r i i u - p i i ~ ~ ~ a v1..i u~ ~que
a,
coincide con nuestros datos. Parece por tanto, q u e en áreas costeras los máximos
anuales para la especie están adelantados respecto a las áreas oceánicas.

C l a u s o c a l a n u s l i v i d u s (Lámina 1, a, r y 5)
C. lividw e s la especie más importante d e todos los Clarisocal nnus en esta
zona costera del Cantábrico. Aparece prácticamente en todas 1:3s fecha!4 de
muestreo y constituye el 71,22 % del total d e ejemplares del género ~...,n-*.-,.A
ii~uiiriauOS.
Los límites d e tallas d e los ejemplares s e dan en la Tabla 11.
Considerando los dos años d e muestre0 en conjunto. el ciclo d e la especie en
esta zona s e puede resumir d e la siguiente manera: la especie - --?.- - dos
picsciila *. .
máximos anuales d e abundancia, uno en los meses primaverales (mayo) y un
segundo máximo secundario en el otoño (setiembre) (Fig. lb). No obstante.
analizando los dos años por separado, s e observan diferencias en los ciclos. El
máximo primaveral coincide en los dos años, pero no así el segundo período
reproductivo importante, ya que en el 74 (aún a falta d e datos en los meses de
setiembre a diciembre) parece estar adelantado a los meses estivales (julio).
WII.I,IAMS y WALLACE (1975), en el Golfo d e Vizcaya durante el año 1965
encuentran dos máximos anuales para la especie, uno primaveral (mayo) y el
segundo estival (agosto). En el Golfo d e Nápoles y sur del Adriático, HUREy
ScoTTo DI CARLO(1970) encuentran solamente un máximo anual para C. Lividr~sen
los meses d e invierno y comienzos d e primavera.
C. lividus parece tener su período reproductivo principal en estas latitudes
muy claramente restringido a los meses primaverales, no obstante en el resto de
Lámina' I.%. mastikophoms. hembra: 1 , U con espermateca, v i s ~ alateral; 2, P,; C. lii~irl~is,
Iiembra:
3, vista lateral; 4, Il con esperniateca, lateral; 5, P5;C. urcuicornis, Iiembra: 6, U ron
espermateca y rspermati,loro adherido; 7, UI; 8, P5; 9, P5 an6rnalo.
(U: urouoma; UI: segmento genital; P,: quinto par de patas tora<:icas).
las épocas del año e n zonas costeras, el segundo aumento importante d e la
población puede estar adelantado o retrasado según los años.

C l a u s o c a l a n u s a r c u i c o r n i s (Lámina 1, 6, 7, 8 y 9)
E s una especie bastante bien represeritada en las muestras, contribuyendo
en un 22,60 % al total d e Cla~~socalanus recrogidos.
Las tallas d e los ejemplares d e los dos JGAllJ G3tán dadas en la Tabla 11.
n,.-rrn 0.3,

E n la figura l c , s e puede observar la variación estaciona1 d e l a especie en los

dos años muestreados. En el año 74 presenta un máximo en los meses d e marzo y
abril, desapareciendo d e la zona hasta julio, donde vuelve a estar bien represen-
tada. En el 75, las mayores concentraciones corresponden a mayo y junio, con el
máximo anual en e s t e mes, a partir del cual disminuye para volver a aumentar
ligeramente en setiembre.
Como en el caso d e la especie anterior, s e pued ar un des
ciclos estacionales en estos dos años (Fig. lc).
WILLIAMS y WALLACE (1975) encuentran e n el área del Golfo d e Vizcaya
durante 1965 un ciclo estaciona1 muy semejante al encontrado e n esta zona, con
un máximo en abril y otro en junio.

C l a u s o c a l a n u s jobei (Lámina 11, 1, 2 y 3)

Especie poco frecuente y escasa en el conjunto d e Clar~socalanusd e las
muestras, constituyendo soIamente el 2,91 % del total d e ejemplares del género
encontrados.
Representada únicamente por hembras, cuyos tamaiíos vienen dados en la
Tabla 11.
Parece ser más freculente y a : en los meses co~rrespond ientes a 1a
segunda mitad del año. E n los mu le1 año 74 súlo apiarece en el mes je
abril y ein el 75 presenta un máximo anual en julio (Fig. la).
W11.iLIAMS y WALLACE (1975) la señalan más abundante d e setiembre a no-
viembre; en esta zona costera el período reproductivo principal parece estar
adelantado respec:to a las áreas oceánicas del Golfo d e Vizcaya.
L a escasez d e la espe cie e n la zona d e estudio e s llamativa, ya qiie de tod,as
las especies d e C'la~csocal~
anus es considerada como la más típicameinte costera
(FROSTy FLEMINGER, 1968; HUREy SCOITO DI CARLO,1970; BIP ~ E Ty DES~SIER,1971;
RECNER,1975), aunque en el Atlántico Norte WILI~IAMS y WALLACI ; (1975) 1a
encuentran más abundante en las áreas oceánicas más alejad as del continente.

Clausocaianus (Lámina 11, 4, 5, 6 y 7)

Es la d e menor tamaño d e todas las especies del género encontradas en la
zona d e estudio. Los tamaños d e los ejemplares vienen dados en la Tabla 11.
 I
E
.
F
.
M
, . , .
Jl
. .
A g S
.
O
, . l . . ,
N D E F M A M y J Jl
. . . . .
A
.
5 0
, .
N
l
D
I
'4 1975
Fig. 1.-l'ariaciún d de ejempla res de las (s p e c i e s d e Clausocakinus duran
Caniihrico: a, c.. nr,~s~igophorw,
n .. . en el
L . jobei, C . pergens y C. fitrcalrrs; h. L . Lii?rdils; c, C.
. ,.
orcnicornis.
 En una especie cuantitativamente poco importante, contribuyendo en un
2,06 % al total d e ejemplares del género.
Está restringida a los meses d e invierno y primavera del 74, estando mejor
representada en el mes d e abril (Fig. la). La ausencia d e la especie en el año 75
es debida probablemente a la falta d e muestreos en los meses d e marzo y abril.
C. pergens había sido considerada como hiberno-primaveral para la zona d e
estudio, debido a su presencia en estos meses (ALVAREZ-MARQII~S, 1980), lo que
coincide con la estacionalidad d e la misma en las áreas oceánicas del Golfo de
Vizcaya, donde llega a ser dominante sobre el resto de las especies del género en
los primeros meses del año, con un máximo en abril, y disminuyendo notahle-
mente en el resto del año (WILLIAMS y WALLACE, 19;15). Esta especie y!a había sido
encontrada por FARRAN (1926) muy abundante en una est;ación ocí5ánica en el
centro del Golfo d e Vizcaya.
E s conside!rada como una especie que prefiere fundamentalmente aguas
menos costeras l[HUREy S C O ~ DI O
CARLO,1970; REGNER,1975) por lo que creemos
que est á tan pok)remente reperesentada en esta zona del Cantáhrico.

Clausocalanus furcatus (Lámina 11, 8 y 9)

C. ficrcatas e s la única d e las especies del género presentes en esta zona a la

que WILLIAMS y WALLACE (1975) señalan como ausente d e toda la región nororien-
tal del Atlántico. Estos autores la encuentran solamente al oeste del Atlántico
Norte entre los 43'00' N y 45O00' W.
En las muestras s61o aparecen hembras (adultas y jóvenes). Lc1s límites de
tamaño para las hembras adultas vienen dados en la Tabla 11.
La especie e s escasa en las muestras; representa el 0,67 % del total de
Cla~rsocalanr~s encontrados. Aparece en los meses d e invierno y otoño del año 75,
siendo más abundante en estos últimos (Fig. la).
WILLIAMS y WALLACE (1975) en el Atlántico norocciden ital señal an que E:sta
especie está restringida a la segunda mitad del año.
E s considerada como una especie otoñal (con las mayores c ~ ~ i c c i i ~ i ~ c i oenr i e
esta é p oca) en t.odas las zonas donde ha sido estudiada (CARL.Iy CRISAFI,1%9;
HL'REy SCOTTOc11 CARLO,1970; RECNER,1975; W I L I . I ~ Iy~WAI.L.ACE.
~S 1975).
A,. 1I ^ ^
En u i i d uc i d a ~ s ~ ~del~ género
..-m ^^_^^
i e s más superficiales (CARLIy CRISAFI,1969;
HLJRE y S C O ~DI O CARLO,1970) y muy frecuente y abundante en áreas oceánicas
(BOWMAN, 1971), por lo que es bastante sorprendente que en los muestreos
superficiales del Continuous Plankton Recorder (WILLIAMS y WALLACE, 1975) no
aparezca C. ficrcatics en el área del Golfo de Vizcaya.
En el Mediterráneo, es una d e las especies del género más frecuentes y
abundantes, tanto en áreas costeras como oceánicas, llegando a ser dominante
sobre el resto d e las especies d e Clausocalanus en algunas zonas.
Lámina II.4. iobei, hembra: 1 , vista lateral; 2, U1 y espermateca, lateral; 3, P,; C. pergem, hembra:
4, vista lateral; 5, U1 y esperniatera, lateral; 6 y 7, P,; C. ,frrrrntus, hembra: 8. vista
lateral; 9, U1 y espermateca, lateral.
( U , U1 y P, igiial que en la Lámina 1).
 L a presencia d e C. firrcatus en esta zona probablemente sea debida a las
particulares condiciones d e la costa cantábrica, donde la fauna d e copépodos está
formada por una mezcla d e especies boreales y meridionales (ALVAREZ-MARQU
1980).
L a importancia cuantitativa del género Clausocalan~~s en las muestras super-
ficiales (0-10 m) d e esta zona e s relativamente escasa, ya que solamente repre-
senta el 0.77 % del total d e copépodos encontrados en este nivel durante los años
74-75.
Posteriormente, durante los años 78-79 en esta mis1 en muestras
recogidas de 0-30 m d e profundidad, s e ha encontrado que las especies del género
Cla~~socalunru representan el 16 % del total d e copépodos, por lo que s e puede
considerar que el género es cuantitativamente importante en esta zona costera,
estando los niveles óptimos d e las especies entre los 20-30 m d e profundidad.
Sin embargo, aunque los muestreos tan superficiales no sean muy significati-
vos para explicar las variaciones estacionales d e las especies, las máximas con-
centraciones d e las mismas en estos niveles, pueden ser un reflejo d e los períodos
reproductivos más importantes (WILLIAMS y WALLACE, 1975).
E n los dos años muestreados (a 'pesar d e la falta d e datos en algunos meses)
s e observa, como ya se ha destacado anteriormente, un desfase en los ciclos
anuales d e las especies más frecuentes y abundantes (C. lividus y C. arcuicornis),
hecho que hemos comprobado en otras especies d e copépodos igualmente muy
frecuentes y abundantes en la zona, lo que confirma lo dicho por numerosos
autores d e que el estudio d e las variaciones estacionales d e las especies planct6-
nicas tienen que basarse en muestreos continuos a lo largo d e varios años.
La comparación d e las muestras procedentes d e las dos mallas (250 y 475
micras) nos lleva a considerar que la malla más adecuada es la d e 250 micras, en
la que están mejor representadas la mayoría d e las especies del género. Esto era
esperable teniendo en cuenta los tamaños relativamente pequeños que presentan
las especies d e este género en este área costera, ya que según la mayoría d e los
autores en estas áreas son más abundantes los copépodos d e pequeño tamaño.

AGRADECIMIENTOS
Al Dr. R. Anadón por las críticas, sugerencias y comentarios del manuscrito, y a todos los que de
alguna forma me prestaron su ayuda en este trabajo.

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UNA NUEVA ESPECIE DE Er~branchus(MOLLUSCA:

'ISTHOBRANCHIA) DE TENERIFE, ISLAS CANARIAS

Por
JESUS ORTEA
Departamento de Zoología y Ecología.
Universidad de Oviedo

RESUMEN
Descripción de la morl~nlogiaexterna, anatomía y puesta, de una nueva especie d e Eubmnchits
recolectaida en Tene:rife, Islas (Zanarias, seguida d e una relación d e las espc:cies Alánticas d d género.

iRY
Description of the morphology, interntal anatomy and eggs capsule of a new specie of Eubranchus
found in Tenerife, Canary Idand, followeid by an ac<rount of the Atlantic species of he genera.

INTRODUCCION
Lo1s Eubrar n Aeolidaceos d e p e q u e 6i talla, 10-15 mrn, con el pie
redondeado por delante, rinóforos lisos, ceratas poco numerosos, rádula triseriada
y mandíbula con el borde masticador corto y denticulado. Están bien representa-
dos en el Atlántico, donde viven el 40 % d e las especies conocidas, d e las cuales
el 25 % son anfiatlánticas y el 65 % pueden s e r recolectadas en las costas d e
EuropaL.
Ni nguna es,pecie del género era conc) ~ i d aconI anterior,idad d e las costas d e
.. .
Africa, consecuencia probable d e lo poco estudiada que está aún la fauna d e los
Opistobranquios en gene
E n una campaña re¿ilizada eri Tener& : los meses d e julio y agosto d e
. . -
1980, bajo el patrocinio d e la Junta d e Canarias y dentro d e un Plan General d e
Estudio del Bentos Circuncanario q u e realiza el Departamento d e Zoología d e la
Universidad d e La Laguna, capturamos cinco ejemplares d e un pequeño Eubran-
c h w , q u e ya en el momento d e su captura supusimos q u e era una especie nueva
para la ciencia, por existir en nuestra colección d e estudio la totalidad d e las
especies del género que viven en el Atlántico Este. Esta nueva especie la descri-
bimos aquí.

Eubranchus arci n. sp.

Material
Punta Hidalgo, Tenerife, Islas Canarias (2g035' N; 16O10' W), 16 d e julio de
1980, dos ejemplares d e 5 mm y 4,5 mm recolectados sobre Hidraric nu-
laridos fijados a un Sargussum dentro d e un pequeño charco d e m area; puc:sta
presente. Misma localidad, 29 d e julio d e 1980, tres ejemplares d e 4 -- O C .
iiirii, L,J m m

y 1,5 mm encontrados bajo piedra con Hidrarios a medio metro de profundidad en

bajamar.
Designado como Holotipo el ejemplar de mayor talla. Los animales fijados en
alcohol, junto con las puestas depositadas sobre un trozo d e Sargnssi~m, se
volvieron totalmente pardos. Los conservados en formol, sin algas, s e hicieron
totalmente blancos.

Morfología externa (Fig. 1)

El animal d e mayor tamaño midió en extensión 5 mm, sus rinóforos 1,5 mm y

el mayor d e los cerata 1 mm.
Color del cuerpo blanquecino, con pequeñas manchas pardo-verdosas en el
dorso, bastante espaciadas. En la zona media d e los flancos, justo entre cada dos
grupos d e ceratas, hay dos manchas verde oscuro cuya disposici61i tiende a
formar un arco, lo que a veces sucede al unirse por su extremo superior (Fig. 1,
B). En la parte más baja d e los flancos, justo debajo d e las grandes manchas
oscuras, hay abundantes manchitas, algo más claras que las del dorso y de
tamaño similar, manchitas que abundan también en los bordes del pie. En el
dorso, entre el área cardíaca y los rinóforos, hay una gran mancha, también de
color verde oscuro, que en uno d e los ejemplares estaba partida en dos; a ese
mismo nivel, pero en los flancos, presentan igualmente una gran mancha oscura
que puede llegar a superar la vertical d e los ojos.
L a cabeza tiene también manchitas pardo-verdosas, cuyo número y dimeii-
siones varían en los distintos ejemplares. Los palpos presentan un anillo verdoso
cerce del extremo y manchitas puntiformes d e color blanco opaco; esas manchitas
blancas, poco numerosas y espaciadas, s e encuentran también en la cabeza, área
cardíaca, zonas decoloradas d e los rinóforos y parte alta d e los ceratas.
Rinóforos lisos, pigmentados d e pardo-verdoso muy oscuro a excepción de
dos zonas decoloradas: el ápice, y un anillo a la altiira del tercio superior; este
anillo divide al rinóforo en dos zonas cromáticas d e proporciones desiguales,
duplicando la inferior en longitud a la superior. La pigmentación rinofórica se
repitió en todos los animales recogidos.
Fig. 1.-A = vista dorsal de un animal vivo. B = vista lateral anterior. C = aspecto externo de un
cerata. D = aspecto interno del cnidosaco y de la glándula digestiva en una cerata.

171
 Los cerata s e disponen en series perpendicualres al eje mayor del cuerpo y
presentan la característica d e que la segunda hilera d e los ejemplares mayores
(4-5 mm) tienen siempre menor número d e ceratas que las series anterior y
posterior a ella, realizándose Ia inserción en el cuerpo d e su primer cerata en una
posición mucho más lateral que en las otras dos series, aproximadamente a la
altura a la que en ellas tiene lugar la inserción del segundo.
L a distribución d e los cerata d e los distintos ejemplares medidos en exten-
sihn, e s la siguiente:
Animal de 5 mm: lado derecho 4,2,3,1,1
Animal d e 4,5 mm: lado derecho 3,2,3,1,1
Animal de 4 mm: lado derecho 3,2,3,2,1
Animal d e 2,5 mm: lado derecho 3,2,2,1
Animal d e 1,5 mm: lado derecho 2,1,2,1
Los cerata son del tipo d e los d e E. cingulatus, con un ensancha erca
del ápice y otro cerca d e la base (Fig. 1, C , D). El hígado en su interi1,l c a UI; color
crema rosado o blanquecino y el cnidosaco bien visible (Fig. 1, D). La superficie
del cerata presenta pequeñas manchitas pardo verdosas, que por lo general se
distribuyen formando bandas en la zona d e los ensanchamientos, entre las que
hay alguna manchita dis persa (Fig. 1, c ) .
L a papila anal está 1pigmenta d a d e blanco y se: encuent ra entre los grupo1s de
ceratas segundo y t e r c e-- A-1 1-
~ uucl lddo derecho, en uiid . ,~ I U---
-- ~ U .~ I,.--
---.e. J..---l -.
I I u u i a a "de la
iiida

zona d e inserción del primer cerata del segundo grupo.

Cola más larga que los últimos cerata abatidos y con u : densida d de
manchitas que el resto del dorso. Pie blanco, cemitranspar~iiic.vi*Lcida Liema- e----

rosado claro, visibles poir transpa rencia.

Rama hepática derr:cha com prendiendo los 2 primero: grupos i del
lado derecho.
Orificios genitales bajo el primer grupo d e ceratas del lado derc:cho.
Anatomía
Hemos disecado el paratipo d e mayor talla, 4,5 mm en extensión. La rádula
(Fig. 2, G ) está formada por 73 hileras d e tres dientes; el diente medio mide
alrededor d e 25 micras d e alto y está provisio d e una cúspide central con
indentaciones laterales.
Las mandíbulas (Fii ienen el borde masticador rugoso, con indenta-
ciones irregulares y l a exuGiiiiuad algo saliente.
No hemos observado estilete peneal.

Biología
E. arci bive sobre hidrozoos Campanularidos d e los que s e alimenta y en
cuyas proximidades desova. La puerta (Fig. 2, E) e s una copa abierta d e 1 mni de
Fig. 2.-E = detalle de la puesta. F
los laterales.
= mandíbula. G ,.,. ,, ..,.., y ,
,,,,,i de

173
diámetro en cuyo interior hay unos 65 huevos d e 165 & d e diámetro medio
(extremos d e 140 y 190 &)

Derivatio nominis
L a especie la denominamos E. arci del latín arcus-i = puente, ya que la
tendencia d e las grandes manchas laterales e s la d e tomar esa forma.

Depósito
El holotipo está depositado en las colecciones del Museo Nacional d e Historia
Natural d e París, junto con una diapositiva del animal vivo. El resto d e la serie:
paratípica está depositada en los Departamentos d e Zoología d e las Universidades
d e L a Laguna y Oviedo.

DISCUSION
El conjunto d e los caracteres morfológicos y anatómicos observados en E.
arci, le diferencia d e todas las especies atlánticas del género. L a forma d e los
ceratas y la coloración del cuerpo recuerdan a E. c i n g ~ ~ l u t upero
s , difiere clara-
mente d e él por la pigmentación d e los rinóforos, la inserción del 2.O grupo d e
ceratas, y por detalles anatómicos como la ausencia d e estilete peneal en E. arci y
el número d e hileras d e dientes radulares que en E. cingulutus es d e 50 para ur.
animal d e 11 mm, mientraique en E. arci hemos contabilizado 73 para un animal
d e 4,5 mm, número que supera u1 d e cualquier otra especie europea en un animal
d e ese tamaño. También E. doriae tiene una coloración similar, pero los cerata no
s e insertan en hileras.
La puesta e s también de forma similar en ambas especies, pero el tamaño de
los huevos es d e 90 micras en E. cingzrlatus para una puesta de Plymouth
(Inglaterra) (KRESS,1972) frente a las 165 & d e E. arci d e Tenerife.
Con esta captura son ya 26 las especies del género Eubranchus que se
conocen en todo el mundo, d e las cuales las 10 siguientes viven en el Océano
Atlántico.
-E. rupium (Moller, 1842) d e Groenlandia y Noruega (MOLLER,1842; BERGH,
1868; LEMCHE,1935).
-E. tricolor Forbes, 1838 d e Groenlandia (LEMCHE,1941) hasta Galicia (Norte
d e España) (observación personal) en el Atlántico Este. Del Artico a Boston en el
Oeste (ABBOTT,1974).
-E. pallidus (Alder & Hancock, 1842) d e Escandinavia (FRIELE& HANSES,
1876) al Mediterráneo (TRINCHESE, 1879; BERGH,1882; VAYSSIERE, 1913) y Canal de
Suez (O'DONOGHUE, 1929) e n el Atlántico Este. Desde el Artico a Massachussetts
en el Oeste (ABBOTT,1%8), Maine (RIVESy HARRIS,1976).
-E. vittatus (Alder & Hancock, 184.2) d e las Islas Británicas (ALDER& HAN-
COCK, 1842; FARRAN, 1901). Es una especie que hemos recolectado también en el
Norte de España (observación personal) y d e la que existen citas que necesitan
confirmacicín en Cataluña (BALLESTEROS, 1980) y Canal d e Suez (O'DONOGHUE,
1929).
-E. farrani (Alder & Hancock, 1844) de Escandinavia (FRIELE& HANSEN,
1876; ODHNER, 1907) al Mediterráneo (QUATREFAGES, 1844; TRINCHESE, 1879; VAYS-
SILRE,1903, 1913; PRUVOT-FOL, 1954; SCH~IECKEL, 1968; BALLESTEROS, 1980) y
Canal de Suez (O'DONOGHUE, 1929
-E. c i n g ~ c l a t r t s(Alder & Han( candinavia (ODHNI al
Norte de España (ORTEA,1978). *
-E. e x i g r ~ u s(Alder & Hancock, 184.8) de Groe'nlandia (BERGH,1882) al Mediterrá-
neo (VAYSSI~RE, 1913; BALLESTEROS, 1980). En el Atlántico Oeste es conocido
desde el Artico a Massachussetts ( A B B O ~ ,1974).
-E. doriae (Trinchese, 1874) cle las cos tas atlánticas de Francia (TARDY,1962
como C n p e l l i n i a e x i g u o ) y del Mczditerrán,eo (VAYSSI~RE, 1888, 1913; TRINCHESE,
1874, 1879).
-E . c o n i c l t ~S ; (Marcus, 1958) d e Florida y Barbados a Brasil (MARCUS,1958;
MARCU: i & HUCHI ES, 1974).
-E . a r c i n. . sp. de Tenerife, es la primera especie de Eubranchus que se
captura en el Atlántico Este por debajo de los 3 8 Norte. Para mas detalles acerca
de la morfología, anatomía y distribución geográfica de las especies europeas de
E i ~ b r a r z c h11s ver EDML NDS y KRESS(1969).

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LARVAS Y POSTLARVAS DE SARDINA Y ANCHOA DEL MAR

CANTABRICO

Por
M." LUISA VILLEGAS
o Zorrlogia y Emlogía
D ~ ~ a r t a m r i i t(le
Ilniversidsd de Oviedo

RESUMEN
S4 csttidia la al~undariciade las larvas y postlarvas d e sardina y anchoa en la costa Cantibrica
diirante trrs aiins. s í rnisnio s e aportan caracteres merísiicos d e los ejemplares recogidos.

SLIMMARY
Tlie ahundance of'Pilchard and Anchovy was investigiited in the coast of tlie northern Spain for a
prriod oí tlirre years. TIii rneristic criracters are d s o givrn.

Muchos son los autores que han estudiado algunos aspectos de la biología d e
la sardina y anchoa en diferentes áreas del Atlántico y del Mediterráneo, si bien
las referencias sobre la época de freza y características d e la misma en el Mar
Cantábrico son escasas, siendo ALVARIAD (1957), ARB,~ULT y BOUTIN-LACROIX
(1968-69), DICENTA y CENDRERO (1977), SUAUy VIVES(1979) y VILLEGAS(1979) los
autores que han liecho alguna referencia sobre la presencjia o abuindancia (
estas pr en el rnisino.

M.4TERIAL Y METODOS
El mnterial lctilizudo proviene de dos fuentes:
-Material 1.-Recogido en la zona costera d e Gijí,n (Asturias) durar
. ite los años
1973-75 en varias estaciones cercanas a la costa (F e utilizar on marigas
biccínicas de 475 y 250 rnicras d e luz de malla.
.
-Material 11.-Recogido durante la campaña Itsaso 11 realizada por el Insti-
-
tuto Español d e Oceanografía en junio-77 en aguas del Mar Cantábrico, y d e las
Fig. l.-Estaciones del material 1.

Fig. 2.-Estaciones del material 11.

que nos fueron amablemente cedidas 14 muestras para su estudio, correspondien-

tes a 14 estaciones d e las 54 visitadas (Fig. 2). Se utilizó en este caso una manga
Bongo d e 20 c m d e diámetro y 500 micras d e luz d e malla. La profundidad a la
que descendía l a red fue d e 18-50 m y la profundidad del fondo era d e 33-731
metros.

RESULTADOS Y DISCUSION
Sardina pilchardus (Walbaum, 1792)
En el material 1 hemos encontrado ejemplares d e s d e enero a diciembre y eii
el material 11 en todas las estaciones muestreadas.
El Cuadro 1 nos muestra el número d e larvas recogidas e n los distintos meses
 CUADRO I
Abundancia d e larvas y postlarvas d e S. pilchnrrlrrs

EST FECHA MALLA TALLA (mm)

y estaciones, número de las mismas referidas a 100 m3 de agua filtrada, porcenta-
jes en cada muestra así como las tallas de los ejemplares.
Las larvas recién eclosionadas d e 2,50 mm tienen aún la boca sin abrir y los
ojos carecen de pigmentación. El saco vitelino está segmentado y la gota de grasa
está situada en la parte posterior del vitelo. El tubo digestivo acaba en la aleta
primordial, cerca del pedúnculo caudal, formando en su parte final un ángulo
recto. Dorsalmente se ven una serie de pequeños melanóforos que van desde la
cabeza a la cola y que más tarde desaparecen y, ventralmente, un melanóforo
caudal que s e mantiene en estados sucesivos. EHRENBAUM (1905-09) da como talla
de eclosión 3,5 mm y de reabsorción del vitelo de 3-4 mm, lo que en parte es una
contradicción.
En los eje.mplares de 4 mm ya no s e observa el saco viteliiio mien-
tras otros autores sitúan la reabsorción del mismo en los 5 mm, y el ojo
ya está pigmentado (Fig. 3a). El ejemplar tiene el aspecto típico de los
clupeiformes, alargado y comprimido, la boca es ligeramente puntiaguda. Pre-
senta sólo el esbozo de las aletas escapulares; la pigmentación s.obre la cavidad
abdominal consiste en 5-6 cromatóforos ventrales y de 12-14 situados lateral-
mente. En la zona caudal ventral s e puede ver un melanóforo en la parte central y
otro en el final de la cola.
Los ejemplares de 7 mm no presentan variación en cuanto a la pigmentación,
tan sólo s e aprecia un esbozo de la aleta dorsal, apareciendo el esbozo de la aleta
anal en tallas ligeramente superiores (Fig. 3b).
Entre los 11-12 mm s e comienza a observar la elevación del urostilo, siendo

1
Fig. 3.-Sardina pilchardus. a) 5.5 mm; b) 8,25 rnrn; c) 16 mm.
las aletas dorsal y anal mucho más patentes, y en la aleta caudal comienzan a
distinguirse los radios (Fig. 3c).
Los caracteres merísticos d e algunas d e las postlarvas son:
LT =
L.S. =
L. prA =
L. p r o =
D.O. =
L.C. =
A.C. =
LprAlLT =
LClLT =
AClLT =
DOlAC =
La longitud preanal representa un 82 %, en las más pequeiias, y un 78 %, en
la más grande, d e la longitud total; parece haber, pues, un mayor aumento d e la
zona caudal que d e la precaudal según crece. La longitud d e la cabeza representa
del 13-15 % d e la longitud total y su altura del 11 %, en la más pequeña, al 6 %
en las mayores, habiendo pues una disminución neta d e esta proporción con el
aumento d e la talla. Por otro lado el diámetro del ojo con respecto a l a altura d e la
cabeza es el 33 % en las d e tallas más pequeñas y aumenta esta razón al 54 % e n
las más grandes, debido a una menor velocidad d e crecimiento d e la altura d e la
cabeza.
S i comparamos nuestras medidas c on las q
adultos encontramos:
1) La altura máxima, situada en adultos a nivel d e la dorsal, está contenida
unas 4,5 veces en la longitud precaudal y en las postlarvas menores de 8 mm, loca-
lizada en la cabeza, está contenida unas 9 veces en la longitud precaudal: en las
mayores d e 8 mm, en las que la altura d e la cabeza s e va iguala del
tronco, lo está entre 11-13 veces en la longitud precaudal.
2) La longitud d e la cabeza, que en adultos está contsiiiua uiida -r vr;ccs en
la longitud total, en las postlamas lo está unas 7 veces.
3) El diámetro del ojo, que en adultos está contenidc E veces e n la
longitud d e la cabeza, en las postlarvas lo está unas 4,5 vecba b.n l a -.cm,,
,1110111a.

4) La longitud preocular d e las postlarvas, 1( mismo que en lo1s adultos#,es

1

algo menor que el diámetro ocular.

La Figura 4 nos muestra el número d e ejemplares d e S. pilchardus referidos
a 100 m3 recogidos con malla d e 475 micras en los distintos meses. 3 de
1974 aparecieron 61 ejemplares, en febrero ninguno; abril mue stra un m á-
c.^--^- J:.
ximo, suponemos que por coincidir con el momento máximo d e ireza, aismi-
 ( S O N I A)'% Yr J JI A

Fig. 4.-Abundancia de S. pila 'tardiis reci&idos con malla de 4'75 micras t:n los años

nuyend O e n ma. junio auin e n t a ligerament 7 5 el me:S d e má xima

presenc:ia es jul io, con 1~ r e s e n ci isimilar
~ e n octul :ste año no obtuv i m o5
- m .

muestras d e marzo y abril, q u e suponemos q u e como en 19 14 serían los meses d e

máxima freza. Así pues la sardirla freza idurarite (ras¡ todo el año, siendo nula o
casi nula e n el mes d e febrero y septiemhr e y máa:ima en aibril.
., <.1 . # .
L a Figura 5 nos muestra la variacion d e 3. pztchnrri~rs en las distintas
estaciones d e junio del 77; la máxima presencia d e esta especie s e sitúa en las
estaciones 37, 38, 46, no pareciendo existir una correlación entre zonas ni profun-
didades en las q u e las muestras han sido tomadas, si bien s e observa una mayor
abundancia hacia el Estf : d e la zcIna menc
Hemos observado q ue la talIla d e ec n nuestri3s ejemp lares es algo
. -
inferior a la descrita por otros autores, d e 2,5 mm r:n las nuiestras a I5,5 mm e n las
d e EHRENBALIM (1905-09), RAFFAELE (1888), CUNNICF IAM (18891) y otros . La real3sor-
ción del vitelo también ocurre en tamaños más 1 i, 4 mm,, frente ;I 10%
.. .
dados por otros autores, si bien RUSELL(1976) afirrlla q u G ~s ésta la talla a la que
ocurre la reabsorción del vitelo.
L a freza s e extiende prácticamente a lo largo d e todo el año, comenzando eri
invierno e n nuestras latitudes y alcanzando s u máximo e n priinavers i. En febirero,
agosto y septiembre las recogidas son prácticamente nulas. L a ausencii3 de
postlarvas e n agosto s e explica por la elevada temperatura, 18-2W'C . La ausebn ci a
d e ejeniplares en febrero, e n que la temperatura es óptima, 13(', y habiendo una
cierta abundancia d e los rnismos e n el mes anterior, shlo puede ser explicada
 ( COSTERA ) E W ( MEDIA ) W (TALUD) E
Fip. 5.-Abundancia d e S. pilchardrrs en las estaciones del material 11 (junio-77).

porque en el inicio d e la freza ésta e s esporádica y homogénea, frente a la freza

abundante pero en áreas más reducidas d e la primavera, KARLOVAC (1974), GAMU-
LIN (1960), DEUIR y SOCTHWARD (1974), FAGE(1920) y FIIRKESTIN y FLJRNESTIN (1970).
Según ARRAULT y B O ~ ~ T(1968)
I N la freza en el sur del Golfo d e Vizcaya comienza
en invierno donde la temperatura es más elevada prolongándose hacia el norte
y alcanza su máximo en primavera; la repartición en otoño es similar a la d e
febrero, estando en general las larvas más dispersas que los huevos, siendo
menor la posibil idad d e Iraptura d e las mismas, si bien la freza d e o nás
rica qu e la de fc:hrero, lo que coincide en parte con nuestras observa

Engraiulis encirasicoluiS (Linnaeus, 1758)

-
E a el material 1 hemos encontrado una postlarva en el mes d e abril-74,
mientras que en el material 11 lo ha sido en ocho estaciones.
 Est. Fecha Malla Prof. N.O ej. N.O ej. 100 % muestra Talla

Los ejemplares d e 3,00mm ya presentan el vitelo prácticamente reabsorbido

y la boca es funcional. El aspecto e s alargado, como el d e s . pilchardus pero más
rechoncho que ésta. El ano está más alejado de la cola que en la especie anterior,
con la que d e todos modos, en tallas pequeñas, s e puede confundir. La pigmenta-
ción e s escasa y similar a la especie precedente: posee en la cola un melanóforo
ventral y a veces uno dorsal, no mencionado por los otros autores, aunque sí
dibujado, y alguno sobre la cavidad abdominal.
A los 5,5 mm aparece el esbozo d e la aleta dorsal que acaba a la altura del
ano, mientras que e n S . pilchardus acaba antes. L a pigmentación ha aumentado y
s e compone ya d e varios melanófonos en fila. Ventralmente en l a cabeza hay
varios melanóforos en la zona d e la garganta.
A los 10 mm ya ha aparecido l a aleta anal y las pelvianas no aparecen hasta
los 15 mm (Fig. 6, a, b, c , d).
Los caracteres mensticos d e algunos d e los ejemplares son:
L.T.
L.S.
L.prA.
L.prO
D.O.
L.C.
A.C.
LprAlL
LClLT
AClLT
DOlAC
La longitud preanal representa del 72 al 82 % d e la longitud total; la longitud
d e la cabeza varía del 19 %, en los más pequeños, al 11 % en los más grandes,
disminuyendo por tanto esta proporción con el aumento d e la talla. La altura de la
cabeza es del 0,ll-0,07% d e la altura d e la cabeza dismiriuyerido también esta
 ingraulia encrn.sicolus. a) 4,75 rnm; b) 7.5 rnm; c) 9 rnrn; d) 13 rnrn.

proporc;ihn con la talla. El diámetro ocular varía c % d e la altura d e la

cabeza, A:C-:...~
u i J i i i i i i u y,.,,,A,
0,
Giiuv ~ ~ proporción
t a con la talla.
Si comparaimos nuestras medidas con las que LOZANO (1947) da para los
adultos encontnimos:
1) , I,
a ,.,ra
altiri máxima del cuerpo e s unas 6 a 6,5 veces la longitud precaudal,
mientr;is que en las postlarvas, cuya altura máxima está en la cabeza. lo es unas 8
veces t:n las me nores d e 4 mm, 11 en l a d e 9 mm y unas 14 en las mayores d e 14
mm; se ve pues que la altura d e la cabeza pierde importancia con el aumento de
'

la talla. A partir d e l a talla d e 14 mm la altura de: la cabeza es similar a la del

'

tronco a nivel de la aleta dorsal.

2) La longitud d e la cabeza, que en adultos está contenida algo más y algo
menos de 4 veces en la longitud precaudal, en las postlarvas menores d e 4 mm lo
está unas 6 veces y d e 7.5-8 en las d e tamaños superiores a 8 mm.
3) El diámetro ocular en adultos es igual o algo mayor que la longitud
preocular, mientras que en las postlarvas menores d e 4 mm es el doble y solo un
poco mayor en las mayores d e 14 mm.
4) El diámetro del ojo, en adultos está contenido unas cuatro veces en la
longitud cefálic~ 1, mientri3s que en las d e 4 mm lo está sólo tres veces y cuátro en

las mayores de 14 mm.

La Figura 7i -rius - - rriuestra la variación d e E. ~ncrasicolus en las distintas
-.

estaciones, referidos a 100 m3. Esta especie, no muy abundante, aparece en 8

estaciones, mostrando ur umento e:n las est,aciones Situadas e:ntre los f

6." d e longitud Oeste.

CONCLUSIONES
La sardina freza -en nuestras costas a lo largo d e todo el año, con máximo en
primavera; en invierno, si l a temperatura es adecuada, se observa (Xro peqLleño
máximo, siendo nulas en agosto y septiembre. El intervalo d e temiperatura del
agua a 10 m e s d e 10,9°C-180C con una temperatura óptima d e 13-l',70.,r
Comparando las postlarvas recogidas por nosotros en elI materialI I con las de
otros autores resultan d e menor tamaño, probablemente del,ido a la migración d e
las larvas d e mayor tamaño a aguas más profundas, lo qhr: qur;ua avalado por
comparación entre las longitudes d e los ejemplares recogidos en el material 1 y 11.
siendo d e mayor tamaño kos recogidos en el material 11, que lo fue a mayor
profundidad.
La anchoa necesita para la freza una temperatura más elevada que la sar-
dina, como han apuntado diversos autores. La escasez d e recogidas coincide con
las observaciones d e DICENTA y CENDRERO (1977) que consideran que esta especie
e s escasa en el Cantábrico oriental en este estadío.
S i bien Su.41~y VIVES(1979) encontraron postlarvas a lo largo d e vera
..J- -
y el verano, nosotros sólo las obtuvimos en junio, observanao que ia rriayor
abundancia s e encuentra en las estaciones situadas al Este del Cabo Peñas.
 Por o t r o lado, en ambas especies se ha o b s e r v a d o que las tallas d e r e a b s o r -
ción del v i t e l o s o n m e n o r e s q u e las dadas por o t r o s a u t o r e s .

AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a D. Antonio Dicenta, del Instituto Español de Oceaiiografía, la cesibri d e parte de
los muestras para s u estudio.
Así mismo a la Esciiela Náutico Pesquera d e Gijón, y en especial a D. Arturu Fernández, la ayuda
prestada en la recogida d e gran parte del material.

BIBLIOGRAFIA
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 tiv. Oviedo (Ser. Biología), 20-2 1

COMPARACION DEL REGIMEN ALIMENTICIO DE Strix abuco

Y Tyto alba EN LA COSTA ORIENTAL ASTURIANA

Por
CARLOS NORES -
Departamento de Zoología y Ecologia.
Universidad de Oviedo

RESUMEN
Se ha estudiado la dieta d e s . aluco en una zona de campifia donde esta especie parece sustituir a
T. ulhu, no sólo en el territorio de caza, sino también en los posaderos y nidos, asociados a las
habitaciones humanas. Se ha comparado la muestra de egagrópilas recogidas con otros tres lotes
pertenecientes a lechuzas d e otras tantas localidades prrjximas. comprobándose el alto grado d e
competencia que supone la convivencia d e ambas especies y la mayor diversificación d e la dieta del
cárabo.
Las relaciones d e carácter trófico d e ambas especies, al igual q u e los valores absolutos d e los
espectros alimrntirios, incluyen a ambas especies en las comunidades d e estrigiformes centroeuro-
peas, diferenciiindi!>e notablemente d e la comunidad mediterránea.
Por último Jr (.limprobú que la variacitin local d e la dieta d e lechuza puede Negar a ser superior
que la diferencia observable entre ambas especies en territorios d e caza equivalentes.

SUMMARY
T h e diet of S. aluco in ain open field, where this species seems subtitute to T. u,Iba, was stludied.
We have comparea, . arne puiets sample collected with tree otlier ones of barn owi, in
8, . lnree
..
near
localities. veiyfying the Iiigli degree of competence ~ l i a tinvolves both species living together, as well
as the higher diverxification in the Tawny owl diet.
Tha trophic relationships between these species and the absolute values of iheir food make these
species beiong to the europcan owl communitv, and diffrenciate them of' the mediterranean one.
Lastly, ihe variation of tIie diet of th,e harn owl at different localities is greater than the difference
between the diet ol' two ment ioned spec:ies which Mrould hunt a t the same hunting field.

El 28 de abril de 1980 fue localizada una pareja d e cárabos criando en una

nave industrial (un lavadero de mineral cerca d e la desembocadura del río
Espasa), a poca distancia d e la localidad d e La Isla (Colunga), donde s e recogió
un lote d e egagrópilas. En el mes d e septiembre s e Uev6 a cabo una nueva
recogida d e material menos reciente, ya que, según nos informaron, las aves
habían abandonado el lugar poco tiempo después d e nuestra primera visita, al
ponerse d e nuevo en funcionamiento la citada planta industrial.
El paisaje circundante es el típico d e la llanura costera asturiana; una franja
d e anchura variable y d e escaso relieve, sobre la que s e asienta un complejo
sistema de cultivos, prados, setos d e linde y pequeños bosquetes, en su mayor
parte d e Eucalipto; lo que constituye tina unidad paisajística que en la terminoln-
gía francesa recibe el nombre d e hocage atlántico.
Tras buscar en los alrededores algún posadero q u e nos suministrara egagró-
pilas d e lechuza, las únicas estrigiformes d e tamaño medio cuya presencia pudo
s e r constatada con seguridad en tres lugares próximos (La Isla, Coceña y La
Poledura) fueron d e nuevo cárabos, asociados a las habitaciones humanas y en un
paisaje d e caza característico d e la lechuza común en Asturias.
A fin d e comparar los resultados d e los análisis d e las egagrópilas recogidas
(Tabla 1), con los d e Tyto alba, tuvimos q u e recurrir a tres lotes obtenidos en
Villaviciosa (17 Km al Oeste), Ribadesella (13 Km al Este) e Infiesto (18 Km al
Sur); lo que nos permitió comparar, con un margen d e seguridad mayor, la
posible especializacitjn trófica d e cada especie, aceptando a priori la influencia
del territorio d e caza y l a disponibilidad d e las presas en la dieta d e estas
estrigiformes, fenómeno ya constatado en diversas ocasiones (GLUE,1967; S A I Y ~
GIRONSy MARTIN,1973; FASTy AMBROISE, 1976; LOVARI et ul. 1976).

METODOS
Para el estudio comparativo d e los regímenes alimenticios hemos calculadn la
amplitud d e la componente trófica del nicho en cada una d e las rnuestras me-
diante la fórmula W = eH, donde H es l a función d e Shanoin-Weavéi- (en BLO~ VDEL
y BOURLIERE, 1979).
También hemos calculado el solapamiento del nicho trófico en tre las m ues-
tras obtenidas, no agrupadas por especres, sino considerando cat-la una c omo
". .
independiente d e las demás, mediante las siguientes eciiaciones d e coeiicientes
d e competencia: n
Xpij.Pik
ti) --
- Z -

,/'m
- --

?k='kj

nE p i j . p i k
I
i
(21 "jk= n
2
5pij
7,
 El índice [l] ( M A C . ~ R TyI ~LEVINS,
~R 1967) nos da una medida simétrica del
solapamiento del nicho entre especies, mientras que el [2] (en LEVINS,1968)
expresa el solapamiento d e forma asimétrica, indicando la importancia relativa
n'1"-l i e tiene para cada especie. Hemos utilizado el índice simétrico [l] por ser más
' &

conve]niente (MAY, 1973), sirviéndonos del asimétirico solarnente pa ra compiarar

nuestr,os datos con los d e HERRERA e HIRALDO(1976
1)

TABLA 1
Relación completa d e las presas encontradas i egagróp ilas d e S1
Presas o?'

Crocidiirn rrissrila 9,5

Crocidur<z srrat~eolens 3
Sorex minritris 1
Sorer roronatrrs 16
Tnlpa aff. cneco 0,8
Rhinolophrrs cf. eirryale 04
Uityn~):s I~sitr~nirr~.~ 40 15,2
Microrur agrrstis 20 7,5
Ilicrornys minutus 2 0.8
4poiiem1t.s sp. 51 19,5
K U I I I Innniegici~s
S 04
Turciris s l ~ 0 3
Pequeños Paseriformes 08
Lnrrrtn rf. srhrriberi 0 ,4
Podorcis mirralis 0,4
Anuros 3
Crillus campesrris 13,3
Lucuni<s renlris 1,s
Typhoerts fyphoem 4
Melolontinos 0.4
Steropus rnndidrrs 1
Silphri sp. 1
-

RESULTADOS Y DISCUSION
La alimentación más diversificada, según los valores obtenidos d e W, co-
iresp( Srrix uluco, a cal isa, sobr.e todo, d e la elevada cornposición
insect dieta (Fig. 1).
EI solapamiento d e la muestra d e La Isla con las otras tres es bastante alto
8 .

(Tabla 11), con u n valor medio (le1 87,6 %, alcanzándose el máximo coeficiente
con respecto a la muestra d e Inifiesto, lo que sin duda es dehido a la estructura
similar d e la fraccicín d e mamífc:ros.., a ,
n(esar d e la reducción que presentan los
sorícidos en la muestra de cárabo. Menor solapamiento presenta con respecto a
 Villaviciosa
W=S ' 15

lla
' 35

- -
-- Infiesto
W4'01

* -

Fig. l.-Histopama de frecuencias de las distintas presas de S t n x almo (La Isla) y Tyto alba
(Villaviciosa, Ribadesella e Infiesto).

192
Villaviciosa, a pesar d e ser una muestra cualitativamente muy similar en cuanto a
ises d e alimento consideradas. .
as muestras pertenecientes a T. alba presentan entre sí, lógicamente, un
utayui índice d e solapamiento simétrico (valor medio 92,5 %), aunque es impor-
tante señalar que la comparación d e muestras d e Ribadesella y Villaviciosa
arrojan un índice inferior al obtenido con las muestras d e La Isla e Infiesto. La
relación d e valores expuestos en l a Tabla 11 nos lleva a dos conclusiones parcial-

TABLA 11
aviapamiento simétrico del nicho alimenticio entre iay cuatro muesrras ariaizadas
mediante el índice de MacArthur y Levins
Villaviciosa Ribadesella Iníiesto

O,886 La Isla
0,908 Villaviciosa
0,988 Ribadesella

mente equivalentes: L a variación del alimento d e la lechuza según las localidades

es tan grande que puede llegar a ser mayor que entre dos especies tróficamente
próximas (lechuza y cárabo), o bien, expresado d e otra manera; una lechuza que
compartiera d e forma absoluta su territorio d e caza con un cárabo, tendría s u
nicho trófico incluido en el d e éste. La fuerte competencia entre ambas especies
podría explicar, en virtud del principio d e exclusión, que en los 6 Km2 estudiados
de un biotipo r epresentativo del paisaje d e caza d e la lechuza, haya:mos com]Pro-
bado.1a existen cia d e al menos dc)S parejas, d e cárabo en cría y no hay'amos pociido
..---
dernos~rar 1 - -.
ia presencia d e ningún. ejalripiar
-:---1-
d e T. alba.
Con respecto a la alimentación d e la lechuza común en Asturias (datos
propios no publicados), e n las muestras representadas en 1aFigura 1 s e aprecian
algunas características ciiyo comentario puede ser d e interés. En primer lugar, en
toda Asturias los topos forman parte, d e forma constante aunque escasa, del
régimen alimenticio d e esta especie; lo que sólo puede explicarse por la mayor
permanencia d e las formas occidentales del género Talpa en la superficie del
suelo o cerca d e ella, al alcance del predador, ya que dada la edad d e las presas,

m.... .
así como la a p arición en las egagrópilas a lo largo d e todo el año, no limitan su
capturahilidad a la expansión postgenerativa, como había comprobado SOUTHERN
(1954) en Inglaterra. Las aves, anfibios e insectotj no desc:mpeñan un papelI d e
importancia; así por ejemplo, las primeras s6lo ;dcanzan proporci,ones d e una
cierta importancia en ausencia d e los mamíferos que constituyen sus presas
habiti;iales (zonas urban as o cubi ertas por la nieve)1; los anu ros, que compone n la
casi t otalidad d e la cliise 8 d e la figur,a, son p resas rar as, exce pto para las
lechuilas que c azan en zonas muiy higrófilas o en n a s costc:ras, C O Nio sucedt: en
Villaviciosa y Ribadesella; y los insectos, más representativos d e l a dieta d e T.
alba en la región mediterránea (Lovi\~ret a l . , 1976), apenas tienen significación
alguna en cuanto a biomasa en el Norte d e España.
No sólo los datos d e alimentaciGn d e la lechuza en Asturias difieren notable-
mente d e los d e l a España mediterránea, asemejándose a los d e Europa Central (a
excepción d e l a casi duplicación del porcentaje d e insectívoros, posiblemente
relacionada con la suavidad d e los inviernos del clima atlántico en esta latitud),
sino que, tanto los datos d e amplitud d e nicho como los d e solapamiento relativo
d e ambas especies están mucho más próximos a los valores dados por HERRERA e
HIRALDO (1976) para las comunidades d e estrigiformes d e Centroeuropa que a los
del área mediterránea (Tabla 111).

TABLA III
Valores comparativos d e los diversos parámetros relativos al nicho alimenticio
citados (:n el text o, d e las tres comunidades q u e s e señalan. Los subíndices C y L
je refieren respectivamente a S. aluco y T. alba
WP Wl de-1 ' a'l-c
-
Centro Eu ropa 5,84 4,m 0,764 0,057
Asturias 5,81 4.50 0,783 0,928
Area Medi tnrr.4na.i A ~n 588 , 0,166 0,246

AGRADECIMIENTOS
Deseo hacer constar tiii ag radecimien lo a mi compañero F. Braña por sus ideas y comentarios
acerca de la presente nota, así c'amo a las 1ioctoras C. F. Bernaldo de Quirós y G. G. Baschwitz por la
determinaciún de los restos de i nsectos.

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 'ienc. C'n ~izl.Ozliedo (Ser. Biología: O): 195203.

ANALISIS DE LOS DE Fí .A BASICA INDIVIDUAL

Y DACTILOGLIFI( VUAL 1EN VARIAS POBLACIONES DE
1 ,A CORNISA CANTABRICA

J. E. EGOCHEAGA
Depi .
Aniroriol«ei

IS c r irava ihode bar6 e dans I'an Fnrmiile Blasiqiir

iellr (FBI) ctyloglyplii que hIanuc j e d e cinq sérirs
CR provena nts rlrs Irl eprésentatiifs d e la p<i irienne, d es astil-
d(: P a r r e et Piloña, dcs Iroiieses d r la va llre d r I'Es la ei des leoneses
rieiis dii Sud-est. i1c.s ct~itiri<~iix
d r la vallic: du C i a . Oii a constaté q u e les iypes 0.10.0 pour la FB 1 et LLLL.L pour la FDM.
caracterisciit les ciiiq scrir~scoiisidertes, (.e qui niontre IU resseniblaiice Lasiqiir qu i exisie par.ini ces
popiilatioris par ra1)poi.i i la coiifiguration d a ~ t ~ l o g l y p l i i q udes
r memes.

... Ihis paper. he ineihod ttitit 1s basrd i i i i tlie the Indiviciuai Funda mentid
n . ..... !-.. -1. -
Formula (FBI) and iiic iiiaiiiiai .I
u a ~ i ~i ....
i o g l y p h iFormula
c (FDYx,, rv suiuy P..- --1
iivr iiiaie sriirs ~ i i a icome

frorn represeritaiive samples from ttir ustiiriari general pol~~ilatioii, soiitli-cast astiirians, Parres and
Piloña astiirians, leonesra friini tlir Esla viilley and Ieoneaes frorn the C r a valley. I t has lieen found
. tlie LLLLI. FDII.1 typr, caracterize tlie five series above rnentioned
oiit tliai tlie 0.10.0 E'BI t s ~ ) <and
whicli sliows tlie ljasic likiirss Iirt\v\.rrn thetii. a s for a s their dactvlogly~liicri)iifiiiration is cr>n<:rrned.

LIos estudios sobre las lineas dermopapilares d e manos y pies s e han revelado
como del mayor interés en diferentes campos d e la Biología Humana, pero en
A .
.\ntropologia tienen, como es sabido, particular importancia dada su variabilidad
tipolbgica indiliidual y poblacionai. La notable variabili dad indi vidual d e las
figuras dactilog:Iíficas d e la mano presenta dificultades p ara s e r e:xpresada me-
.,, por eso hemos propuesto (E(:o(:HL%GA,
diaiite una forma sencilla, ... . n
lr78a) la utiliza- 3

ci6n d e lo que hemos denominado Fórn lula BAs:ica Indiv idiial (FBI) y Fórmula
Dactiloglífica Manual (FDM). La primera, permite la caraciterizaci6n dactiloglífica
d e un individuo al expresar en forma compendiada su combinación d e figuras en
los diez dedos d e las manos, mediante una fórmula numérica constituida por tres
grupos d e uno o dos dígitos cada uno, separados por un punto; expresando el
primer grupo d e l a izquierda el número d e arcos presentes, el grupo central indica
el número d e presillas y el grupo d e la derecha refleja el número d e torbellinos
presentes en los diez dedos. De esta forma, una FBI tal como 1.8.1, indicará la
presencia d e un arco, ocho presillas y un torbellino en el conjunto d e los diez
dedos. Esta fórmula resulta d e utilidad, particularmente, en el análisis d e la
herencia familiar d e los dermatoglifos y en la caracterización d e las poblaciones
humanas.
Ahora bien, la FBI no expresa d e que forma s e encuentran distribuidas las
diferentes figuras dactiloglíficas, por ello, s e h a propuesto la utilización, con este
fin, d e la Fórmula Dactiloglífica Manual, la cual está constituida por cinco letras
mayúsculas d e forma q u e cada una d e ellas representa, d e izquierda a derecha, la
figura dactiloglífica presente en el dedo pulgar, índice, medio, anular y meñique,
respectivamente. Por l a letra A s e designa a los arcos, por la L a las presillas y la
W representa a los torbellinos. Como es obvio, un individuo estará caracterizado
por una FDM para cada mano, e s decir, una fórmula combinada d e dos FDM
separadas por u n a barra transversal, d e manera que a la izquierda d e dicha barra
s e sitúa la FDM que expiresa la ccmbinación d e figuras d e la mano izquierda y. a
s u derecha, l a c orrespon diente a la d e la mano derecha. Tal fórmula combinada
'..--..i n
constituirá la Fórrriuia u a c *r' 1i i o1,r
~ i ~ i cIndividual
a (FDI). De esta manera, tina FDI
tal como l a siguiente: LLLLLlW'LLAL iridicará en el por presencia d e
presillas en los cinco dedos d e su mano izcluierda, un torhel 1 dedo pulgar
1
d e la derecha, un arco en el dedo anular y presillas en los aeaos indice, medio Y
meñique d e la mano derecho. La FBI que corresponderá a un indi?viduo COI1 tal
F D I será: 1.8.1 y, como e s evidente, esta misma composición podría obtenerse de
muy diferente combinación d e un arco, ocho presillas y iin torbellino, pero resulta
muy útil para abreviar la expresión dactilo: 5lífica y 1:)oder agr upar individuos en 10s
análisis familiares y d e poblaciones. Por o tra parte , dado CI ue algunios individuos
presentan el mismo tipo d e FDM en ambas manos, s e distingue entre portadores
d e FDM-asimétrica (FDMa) y portadores ide FDM-simétrica (FDMs). Finalmente
indicaremos q u e cuando interese mayor dc:talle en los análisis d e los dactiloglifos,
s e pueden utilizar los supenndices acostumbrados, acompañando a las letras de
la FDM, expresándose así si la presilla e s ulnar o radial, o si el torbellini3 es
concéntrico, espiralado, etc., aunque es evidente que esta concreció n introdu cirá
l .
cierta complicación a la hora d e formar grupos en los análisis d e pobiaciones.

MATERIAL Y METODOS
En el presente trabajo s e han utilizado cinco series d e varones, procedentes
d e una muestra estudiada por EGOCHEAGA (1972) representativa d e la población
general asturiana y formada por 261 varones; una segunda serie d e 114 varones
procedentes d e los valles del Sella y Cares, estudiada por GOWEZ(1978) y a la q u e
denominaremos «asturianos del suresten; una tercera procedente d e los concejos
d e Parres y Piloña, formada por 194 varones (VILLADANGOS, 1980), y otras dos
series d e leoneses, estudiados por GOMEZ(1976), procedentes, una, del valle del
Esla y constituida por 159 varones y , la otra, del valle del Cea y formada por 100
varones.
En todos los casos las impresiones dactilares s e han obtenido mediante los
procedimientos habituales para este tipo d e estudios y a partir d e individuos d e
ascendencia asturiana o leonesa y no emparentados entre sí.
Para el registro d e las Fórmulas Básica Individual y Dactiloglífica Manual, s e
han considerado como arcos todas las figuras adeltas, como presillas todas las
figuras monodeltas y como torbellinos todas las figuras d e más d e dos deltas.
Dada la intencionalidad que nos hiemos prcnpuesto t:n la utilización d,e las fórrnu-
las. no s e distinguen entre los dife,rentes ti pos denti+od e cada clase dle figuras
. . .. .
El cálculo d e las frecuencias d e los distintos tipos d e figur,,n c rln ,,,F1DM
requiere d e ciertas precisiones según la finalidad con l a q u e s e haga. Así, cuando
interesa expresar las frecuencias para cada mano por separado con objeto d e
calcular posteriorniente las diferencias bimanuales para cada tipo d e FDM, s e
hará el recuento d e la frecuencia con la q u e una determinada FDM aparece en
cada una d e las manos; pero cuando lo que interesa e s expresar las frecuencias
con las que cada tipo d e FDM s e presenta, en una determinada población, en
cada un1 0 d e los sexos, s e deherá 1x o c e d e r d e la forma siguiente:
Cuando una detc:rminada fórmula aparece sólo en una d e las manos d e
I. .
caaa inaiviauoI - I
constaerado, es claro que ia suma d e las veces q u e dicha fórmula
aparece %noderecha más c21 d e las que 10 hace en la izquierd;3, será ig u al
al númt lividuos muestrea dos que presenten dicho tipo d e FDM, ya (V e
1
cada inaiviauo no fue consideraao mas q u e una sola vez en el recuento d e
frecuen cias.
b) En aquc ,S en los que la FDM sea simétrica, su prt erá
1
anotada aos veces: en ia mano derecha y en la izquierda. Pero la frecuencia d e
portadores d e e:stas fórmiulas en la muestra no será ahora igual al número d e
veces que dicha f6rniula fue computada ya q u e fue anotada dos veces para el
mismo individuo . En esto s casos la determinación d e la frecuencia d e portadores
en la muestra (leberá tt:ner pree número d e individ u o s q u e presentan
FDMs.

Análisis de bn j k c i i ~ n r i nde los tipos de FBI

En el Cuadro 1 s e consignan las frecuencias d e aquellos tipos d e FBT q u e
presentan, al menos en alguna d e las muestras analizadas, una frecuencia supe-
rior al cinco por ciento. Solamente para los tipos d e FBI siguientes: 0.7.3, 0.8.2,
0.9.1 y 0.10.0, las cinco poblaciones consideradas coinciden en presentar fre-
cuencias iguales ores al cinco por ciento, ide forma cjue par.a los nuleve
tipos res tantes so algunas d e ellas alcanzan frecuentlias que igualen e.S te
porcenta je.

- TIPOS DE FOF
.--.-.
JAL ( F E. l . ) CON
-- . S A,..--

tKtC;UtNC;IA W K L t N IUAL SUFtKlUK AL CINLU

POR C RlAS S I
L A Rt RICA.

ASTURlAh
[ Pobl. Gene

4,83 t o,;

7,61 O,'

i generalI asturiaila, lo mismo que los ast urianos Ide Parre S y

riiona y los ieoneses del valle del Cea, presentan como FBI más frecuente el tipci
0.10.0, mientras que entre los astiirianos del sureste y los leoneses del viille del
Ecla s e ha encontrado el tipo 0.8.2. No obstahte, solamente para la poblaci6n
general asturiana existen diferencias estadísticamente significativas entre las
frecuencias d e los tipos 0.10.0 y 0.8.2 ( t = 243; gl = 520; 0.01 < P < 0,02).
La presencia d e arcos e s muy rara entre los varones de las series considera-
das y solamente entre los asturianos d e Parres y Piloña y los leoneses del valle del
Esla s e ha encontrado la fórmula del tipo 10.0.0, aunque con frecuencias rnu)
bajas que no alcanzan el uno por ciento en ninguno de los dos casos. El tipo
0.10.0 se presenta, en cambio, con frecuencias altas o muy altas en las cinco
muest ras consiideradas, aunque no sea la fórmula más frec ra todas ellas,
pero 1as presil las son el tipo de figura dlactilar q za las frtxuencias más
1 I 1 . 1
las en todas las poblaciones españolas esruaiaaas nasra
~~~~ - -
ia fecha (EGO-
Los torl~ellinos,aunque Imás frecuentes que los arcos, especial-
mente: entre loS varoneis, presen[tan frecilencias notablemente más bajas que las
I 1 - - ' 1 1 .-.1-. ..--
ue las presiiias -
y en
--
las poblaciones estudiadas aquí el tipo de FBI 0.0.10 alcanza
la frec:uencia del cinco por cierito solamiente en los leonf :ses del valle del Cea,
estancio las frecuencias de las otiras cuatrlo poblaciones corriprendid: is entre Etl uno
y ei cinco por ciento, tal como se muesrra en el Cuadro 11
1 .

Frecuencias porcentuales a e los tipos a e r o l 10.0.0, 0.10.0 y 0 . 0 . 1 ~en varias

series de varones de la Cornisa Cantábrica
Tipos Aaturiaiius Asturianos Asturianos Leoneses Lei~nenes
de (Pob. Gen.) (S. E.) (Parras y (Valle del Valle del
F.B.I. Piloiia) Esla) Cea)

partir d e los datos consignados en el Cuadro 1 se procede al

Cuariuo a
análisis de las frecuencias que existen para un determinado tipo d e FBI en las
cinco series aquí consideradas, se encuentra lo siguiente:
1) El tipo que presenta un valor medio más alto en la frecuencia es el
0.10.0, aún cuando no sea para todas las poblaciones estudiadas el tipo más
frecuente.
2) El tipo que presenta un valor medio más bajo en la frecuencia es el 1.8.1,
no obstante, supera el cinco por ciento entre los leoneses del valle del Cea.
3) Para el tipo 0.6.4. se presenta significación estadística para la diferencia
entre las frecuencias halladas en la población general asturiana y los asturianos
del sureste ( t = 3,06; gi = 373; 0,001 < P < 0,01).
4) Para el tipo 1.8.1, existe significación estadística en la di!ferencia entre
las frecuencias que presentan la población general asturiana v los. 1ieorieses
-.-..-
del
valle del Cea (t = 2,57; gl = 359; 0,01 < P < 0,02).
5) No se han encontrado diferencias estadísticamentt itivas paira las
frecuencias de ningún otro tipo de FBI de las consignadas en ei L U - a d...r n- T.
-.

Resumiendo, pues, se puede indicar que las series masculinas aquí compa-
radas presentan grandes semejanzas respecto a sus características dactiloglíficas,
aún cuando pueden constatarse pequeñas diferencias que solamente iin análisis
más detallado de los dermatoglifos permite concretar (EGO<:HEAGA, 1978b).
Análisis de la frecuencia de los tipos de FDM
E n el Cuad recogen aquellos tipos d e FDM cuyas frecuencias igualan
o superan el c ciento, al menos en alguna d e las series d e varones
estudiadas en ei uieserite trabajo. S e puede observar a u e el tipo d e FDM que
presenta la frec uencia m á s elevada en las Icinco ser ies es el 1,LLLL, i10 existiendo
diferencias estadísticamc:nte significativas entre niniguna de ellas. La: 3 frecuenc:ias
más baias s e b4"-a ~. p.a,..." , -1 ,",. .,
~L u el tipo WLLWL , r;ll
A,
rri L u U v u G la poblabIvii gLiieral
r..,.-
-
m--

asturia na, Y par a el tipo WWLWW en el d e las demás poblac2iones considerad:1s.

Solamente los tipos LLLLL, LALLL, LWLWL, WW WWW, 'WWWWIL Y
,.
WLLLL igualan o superan la frecuencia del cinco por ciento en. roaas
1
las p o1 d a -
1

ciones aquí consideradas, mientras q u e el resto d e los tipos d e FDM recogidos en

el Cuadro 111 alcanzan este valor sólo para algunas d e ellas.
En la muestra representativa d e la población general asturiana, las frecuen-
cias d e los tipos LLLLL, LLLWL, LWLLL, WWLLL, WWLWL, WWLWTW Y
WLLLL superan los valores d e las respectivas frecuencias medias.
Para los asturianos del sureste, son los tipos LALLL, LWLLL, WWWWW,
WWWWL, WWLWL y WLLWL los que superan las respectivas frecuencias
medias d e las cinco series d e varones.
En el caso d e los asturianos d e los concejos d e Parres y Piloña, las frecuen-
cias medias son superadas por los tip LL, WWWWW, WWLLL y
WWLWL.
Los leoneses del valle del Esla superan las frecuencias medias para los tipos
LLLLL, LLLWL, LWLLL, LWLWL y WWWWL.
Finalmente, los leoneses del valle del Cea presentan frecuencias :S a
las d e las respectivas medias para los tipos LALLL, LWLWL, w w w w W,
WWLLL, WWLWW y WLLLL.
Cuando s e considera cual es el tipo d e FDM más f irecuente ano
. a
derecha, encontramos que para todas las series aquí consiueraaas, ei tipo que
.
presenta la frecuencia más alta es el LLLLL, excepto para los leoneses del v,alle
del Cea, en los que el tipo más frecuente es el WLLLL . Las diiferencias de
1 P.
frecuencias para el tipo LLLLL en las distintas poblaciones a las que s e reriere el
presente trabajo, no presentan significación estadística.
Con respecto a la mano izquierda, el tipo LLLLL es el más f recuente en
1 lli
todas las series d e varones aquí consideradas, sin que s e puedan señaiar aiIeren- - --

cias estadísticamente significativas entre ellas.

En el Cuadro IV, s e recogen las frecuencias porcentual1es para 1(>S diferen
tipos d e FDM-simétricas que alcanzan, al menos en alguna (de las cinico series
varones, frecuencias iguales o superiores al cinco por ciento.
S e puede observar que el tipo d e FDM que más frecuenten
encontrado en ambas manos simultáneamente en el mismo individuo, nco
series d e varones aquí consignadas, es el dipo LLLLL. Otro fos tipos d e FDMs
CUADRO - TIPOS l U L A DAbCTIL O G L F. D. M.) CON FRIECUENCli4 PORCEINTUAL SI
AL 5 1 ITO E N VARIAS SI AS DE LA REGIO1N CANTA B R I C A .
J

STUR IANOS (N=261< (N= 1940 iSES (N= EONESES ( N = 100 Cf)
(Pobl. hi e n e r a l ) y Piloña) 'olle del Es11 (Valle dc81 Cea)
M o n o s n o s M a n o s M o n o S M
I
U,lu U Una o
I ambos ambas

! 24#5353,41 3,33?3,74 14pf .4,14 ~ ? 4 , 3 930,S?f1,61

42 15.16 21,83 5,03 '1~73 l0p6?2,39 3,OOI 1,71 3pOI1,71 5,00?2,18 7,OO ?0,89

3.14 2 1,38 6 )%2,71 5,a?2,18 .-,?3,25 9,~0f 1,04

-
5,03 ?1,73 6 1 t 0 , 9 9 3,00+- 1,7 l 4,00t1,96 6~4?0,83

3,14-+1,3a
-
! 3,14?1,38 8

i 2.52'1,24 5,03?1,73 3-00? 1.71 9,00?2,86 11,00~3.13 7.13?0,89

>52.71 2,002 )O 4.71 2 0,74

)?3,57 8,OO' 84 14,61? 1,23

60 1 1.10 11.92 '0.88 1415 Z 1,58 14,OO I1.96 604'0~83

 CUADRO IV
Frecuen cias porc d e los ti pos d e F1DM s i m étrica en varias po!
les varonles d e la Cornisa lCantábric
Tipos res Leoneses
ih. Gen.) (S. E (Parres y (Valla I (I'dle del
Pilnña) Esla; Cea)

igualan la frecuencia del cinco por ciento úinicamen t e entre los leoneses del valle
del Cea (WWW' WW y WLLLL). Las difei+encias e ntre las frecuencias que pre-
sentan 1 .as poblaciones considerad as para e:I tipo LLLLL no son estadís-
ticamen te signifilcativas.
S e 1puede concluir, piJes, q u e el análisi S d e los t 7DM nos presenta un
conjuntc) de pobliaciones c iiyas cariacterísticas dactilc son muy !si milares , lo
q u c c:uii cuerda ttambién c:on lo en contrado para otr "3 i a a g ~ Santropológicos. No
obstante:, es posi ble pone r d e maniifiesto el hecho d e que la distinta biodinámica
poblaciamal ha in troducidl» pequeñ as diferencias aún cuando s e trata d e un rasgo
que periiiaiic~ctan fijo t d e las generaciones con caso d e los
dermatogIifos.
- . -. - - .
. -- - .- - .
ESUMEN Y CONCLUSIONES

S e estudia I abajo la utilidad del empleo d e las Fórmulas

1. .1
Básica Inaiviaual y iJermarogliIica Manual en el análisis dactiloglífico d e pohla-
ciones. 1Para ello , s e c o m)aran
~ cin co series d e varones, tres de ellas ~ertenecii en-
tes a la poblacióri asturiaria y las ot r a s dos a la leonesa y locializadas :i lo largo
1,0
la Cordiiiera ~ antábrica.
La utilizació metodología aquí expuestei, permit e def'iiiir dactilogl ífi-
camente: a las po j ya que 1la FBI re sume mu y bien CLiáles son los tipos de
I .
figuras preaoniinanres en una aererminaaa 1I . I I
poaiación . y cuál es ia rrecuencia de I l "

las difer.entes co mbinacic ircos, priesilias y torbellini os; mien1tras que los
tipos d e FDM concretan 1a combiriacibn de figuras 1que pred omina en cada ni2
1 i1

por separaao, asi como cuales son las comr>inaciones 1 . 1 .

que rienden a presentarse
simétricamente, e s decir, en ambas manos d e un m ismo individuo.
El análisis d e los tipc1s d e FBI y FDM en las ci nco series consideradas pone
. .
d e manifiesto lo q u e un análisis dactiloglífico mas detallado nos habría señalado
(EGOCHEAGA, 1978lb), es d ecir, q u e 1las series analizada s forma n parte d e un mismo
conjunto racial aiún cuando presen tan ciert;PS difere1icias d a c tiloglíficas debidas a
. .
la diferente biodinamica a la que han estado sujetas.
1

Tanto la serie representativa d e la población general asturiana. como las

correspondientes a los asturianos d e los concejos d e Parres y Piloña y los
leoneses del valle del Cea, presentan como tipo d e FBI más frecuente el 0.10.0,
mientras que los asturianos del sureste y los leoneses del valle del Esla muestran
más frecuentemente el tipo 0.8.2.
Al considerar cuál es el tipo d e FDM más frecuente s e ha encontrado para las
cinco series masculinas el tipo LLLLL. No obstante, el análisis bimanual muestra
que mientras que para l a mano izquierda d e todas las series consideradas aquí
persiste el tipo LLLLL, para la derecha, en cambio, e n los leoneses del valle del
Cea lo es el tipo WLLLL, manteniéndose para las otras cuatro series el mismo
tipo d e FDM que en la izquierda aunque con frecuencias diferentes.
El único tipo d e FDM-simétrica que alcanza en todas las series consideradas
frecuencias superiores al cinco por ciento es el LLLLL. Otros dos tipos
(WWWWW y WLLLL) alcanzan la frecuencia del cinco por ciento en alguna d e
las series solamente.
S e puede concluir, en consecuencia, q u e respecto a la FBI el tipo 0.10.0 y el
tipo LLLLL para la FDM caracterizan a las cinco series d e varones aquí analiza-
das.
Será d e gran interés la aplicación d e esta metodología a la caracterizacibn
dactiloglífica d e otras poblaciones, ya que ello permitirá expresar en forma
sencilla las diferencias o semejanzas existentes entre ellas mediante un rápido
análisis d e sus dermatoglifos.

BIBLIOGKAFIA
EGOCHE~ICA,
J. E. (1972).-,4nrílisis de los rlerrnntogl~fosen usturiunos y su rellnricín con otras pol>lucio-
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ESTUDIO DE LAS FRECUENCIAS DEL SISTEMA SANGUINEO

Rh Y SU DISTRIBUCION EN EL ORIENTE DE ASTURIAS

Por
PEDRO GOhlEZ GOhlEZ
Departamerito de Aniropologia.
Universidad de Oviedo

RESUMEN

Del estudio d ~ sistema

l sanguíneo Rh en una muestra d e 2.101 individuos procedentes del Oriente
asturiano se deduce la existencia d c cierta heterogeneidad zona1 en la distribución d e frecuencias, no
obstarite en el conji~iitorrgiiinal la ilistribucii>n e s m i s homogénea que para el ABO. Las frecuencias
d e «cde» y «C:Dtsn son ccliiiparables a las d e otras polilacivneu cantábricas incluidos los vascos y
exceptii~doslos gallegos. Las frecuencias de «cDE- y «cDe» son superiores a las d e la mayoría d e las
serias vascas cstiidiadas, no obstante los valores d e la serie vizcaína d e Iturrioz, para anibos
haplotipos, y la d e vascos franceses d e Levirie, para «cDen, caen dentro del campo d e variabilidad d e
las poblaciones de Asturias y Cantabria y son inferiores a los d e los gallegos, sobre todo los d e «cDE».
Del análisis clc frecueiicias del sistenia estudiado con los datos que ahora posecnios s e puede coricluir
qi.ie las <:ariicterísticas de estas poblaciones s e hallan niás prúximas a 111sva?;ci>sq u e a 11)sgallegos y
que algunas tle dichas característii:as que s e creiaii exclusivas d e las pob\arioncs vascas, hay que
extenderlas al Norte Cantábrico exceptuada Galicia.

The existente of a certain heterogeneity in thc distribution of frequency has heen confirmed in
the study of tlie ~ h ' s y s t e moí' 2,101 iridividuals ncrtive to East Astlirias, however Asturias is niore
homogenious in the distribution offrequency tlian the ABO group. T h e frequency of ecden and « C D e i
are similar to other cantahric pu~iiilations including the Basques but with the exception inf the
Galician. T h e ecDEn aiid «cDe» frequencies are higher than the basque series which had already been
studied. Nevertheless the Biscayaii frequency of bcith xcDEx and «cDe» etutlied by Iturrioi. and that of
the FLencli Bas<lucs by Levine uf the acDe» group fall into the statistical field of vüriability in the
popiilations in Asturias anil Cantaliria. These t'requencies, &ove al1 the <<cDE»group, are inferior in
the Galician. Therefore, taking into account the genetic frequencies accc~rdingto the data we have,
these popiilations are more similar to the Basques than the Galician, because some of these characte-
ristics I be exclusively basqu he extendc:d to the (:antabric IZegion exc luding
Galicia.

E3 tJabcIILC
A - 1-
la importancia ~ U UCG I I L ~ Uuc -
ia a" -&..,.l *."
L L u a a I I L I U p U L u g I d biológica ha

alcanzado el estudio de los sistemas y grupos sanguíneos. tanto en el campo d e la

genética d e poblaciones como d e la moderna raciología. En este sentido el
sistema Rh tiene un destacado interés en ambos campos por la abundancia d e
información que a ellos puede aportar. Las conocidas y singulares características
del Rh d e las poblaciones del Oriente Cantábrico (vascos) y el casi total descono-
cimiento de las mismas en las poblaciones vecinas de la Región Centro-Cantá-
brica nos ha llevado a una serie d e estudios e investigaciones en este área
peninsular, algunos d e cuyos resultados s e Iiallan publicados y otros s e exponen
en este trabajo dedicado al Oriente de Asturias (Fig. 1).

Fig. 4 - SITUACION GEOGRAFICA

MATERIAL 'u' METO1DOS

El conjunto d e la muestra consta d e una !serie tot: 01 indivi duos
....-.l,.* aaturia-
procedentes todos ellos del Oriente d e Asturias y con sus L u a r i i i auuciiia me,

nos. Esta serie total ha sido dividida en seis series parciales que corresponden a
otras tantas poblaciones zonales; para la constitución d e zonas hemos tenido en
cuenta el concejo d e origen d e cada individuo. El concejo, por tanto, s e tomó
como unidad básica d e partida. Las zonas o series zonales están formadas por las
correspondientes series o zonas de los concejos geográficamente prbximos y entre
cuyas frecuencias fenotípicas empíricas no encontramos diferencias estadística-
mente significativas. Los individuos d e las zonas 1 y 11 (Fig. 1) fueron selecciona-
dos entre los alumnos d e los centros d e enseñanza d e dichas zonas, los d e las
zonas 111, TV, V. VI son miembros d e la Hermandad d e Donantes d e Sangre d e la
Residencia d e la Seguridad Social d e Oviedo; en la selección d e los individuos
sólo s e han tenido presentes las condiciones dichas sobre su origen no influyendo
en la selección ningún tipo d e condicionamiento grupal. Las determinaciones
fenotípicas, realizadas en el laboratorio d e Hematología d e dicha Residencia, se
efectuaron sobre porta empleando los cinco sueros habituales: anti-C, anti-E,
anti-D, anti-c y anti-e d e las casas ORTHO, DADE, KNIKERBONER d e uso
corriente en los laboratorios para estas determinaciones. En los cálculos s e han
seguido las indicaciones d e MOURANT (1976).

RESULTADOS Y DISCUSION
Los valores d e las frecuencias y su distribución dentro d e la zona s e ofrecen
las tablas y cuadros adjuntos.

r recr~enciasfenotípicas
Las diferencias entre las frecuencias fenotípicas teóricas y empíricas tienen
significación estadística (Tabla 1) lo que puede s e r debido a la existencia de
pobla.cienes más o menos aisladas dentro d e la región de estudio; E:Sta consiidera-
ción :nos ha llevado a desglosar la serie general en seis series parc:iales según s e
h , ,i<:hu,
rl conservando aquella como serie d e referencia. La heterogeneidad
tipoltigica-racial d e base d e los asturianos del Sur-Este (GOMEZ,1978) puede,
presi:imihlemente, extenderse a otras zonas de la región oriental y por otro lado la
existencia, en otras, d e una persistente inmigración d e todos los puntos d e la
Región y Penínsiila a lo largo este siglo pueden ser las causas directas d e los
desequilibrios genéticos hallados en las zonas. El estudio fraccionario en pobla-
ciones zonales nos permite, por tanto, el análisis d e la distribución diferencial d e
SUS frecuencias entre las zonas.

Frecuencias cromosónicas
I{ntre las frecuencias d e los h a p l o t i)OS,
~ comc) en otras poblaciones europeas,
e n c oitramos
~ I~n amplio predominio de valores d e «CDe» y «cde» seguidos con
- - .- - iiutables d e los d e «cDE» y, d- i-
difereiicida
A A

o-
i i -d-.
y- i distancia, d e los d e «cDe». Así
mismo, como en otras poblaciones del Centro y Oeste cantábrico, los valores
correspondientes a «cde» son superiores a los d e «CDe» con diferencias estadisti-
camente significativas (t = 4,05: P < 0,001) entre las frecuencias d e estos dentro
d e la serie general. La distribución d e frecuencias zonales (Fig. 2) en el área d e
estudio pone d e manifiesto una disminución d e valores d e aquellas d e Oriente a
Occidente, lo cual no es extensible al conjunto d e la Región, ya que las frecuen-
cias halladas en el Occidente (Gómez, Vigil, Lausin) son algo más elevadas que
las correspondientes d e l a serie oriental, y muy superiores a las d e los gallegos
estudiadas por Guasch; por otra parte su valor no aumenta hacia Santander.
Los valores hallados en la zona caen dentro del campo d e variabilidad d e
frecuencias atribuidas por MARQUER (1%3) a los vascos, y son superiores a los d e
otras poblaciones europeas como es sabido.
La distribución d e valores d e frecuencias d e «CDe» (Fig. 3) manifiesta
TABLA 1: FRECUENCIAS DELRh EN E L ORIENTE DE ASTURIAS ,

PERICAS FRECU ENCIAS TEOR ICAS

ABS RELA T I V A S ABSOLUTAS RELATIVAS

CCDEE 3 O, 00143 0.07 0,00003

CCDEe 8 0.00381 10.12 0,00481
CCDee 282 O, 13422 356.59 O, 16972
CCddEE O 0,00000 0,oo 0.00000
CCddEe O 0,00000 O, O0 C
CCddee 1 O , 00048 0,14 C

CcDEE 0,00333 I O , 00107

CcDEe 187 0,08901 1 7 U . 83 O, 08131
CcDee 959 0,45645 832.85 C
CddEE O O, 00000 O, 00 C
CcddEe 1 0,00048 0.03 Q ,UUUUI
Ccddee 14 0,00666 16,21 o, 00772

ccDEE 31 0,01475 17.68 0,00841

ccDEe 130 0,06188 107.45 0,08922
ccDe e 47 0,022373 49.88 C
ccddEE O 0,000000 O. 0 0 C

5
ccddEe 2 O, 00095 1.56 0,00074

2100.91 i 1 0,99998

cde 6553 5 0,01088 CDE 0,00584+0.00:

cDe 2484 5 0,00340 CdE -
Cde 0829 2 0,00198
cdE 0080 5 [ C 0,41968 177
CDe 0377 2 [ E o, 09799 549
cDE u,u9093 5 b,uub¿f D 0,53875 188
 ZON115 1 11 111 IV V V1

1050L. AELAT. A050L. RELAT. A050L. RCLAT. AB50L. RECAT. AESOL. RELAT. .RELAT.
ERPIRICAS

CCDEE 1 O.OC201 1 0,00192 1 0.00156 -

CCDEi 1 0.0055 - 2 0,00562 2 0.00305 2 0.0313 1 0,00510
CCDaa 17 0.0939 11 0.08654 60 0.16854 72 0.13846 92 0.14375 23 0.11735

TOTALES

FRECUENCIAS 1 SEGUN LA5 LO

ZONAS 1

CDE 0.0111~0.0070 - - 0 . 0 1 ~ 0 8 ~ . 0 0 6 4 60 . 0 0 5 7 3 + 0 . ~ 3 3 1 0.1

CDm 0.370550.0359 0.36457+0.03331 0.44122t0.02632 O . 4 1 0 2 1 ~ . 0 2 1 5 70.. 9 0.3e598i0.0347
CdE 0.0000
Cdm 0.006920.0062 0 . 0 1 2 1 3 ~ 0 . 0 0 7 0 0.01151+0.00565 0 . 0 0 2 3 2 ~ 0 . 0 0 2 1 1 0.1 6 0.012990.00SO
iDC 0.0729=0,0193 0.10337:0.02il OP06919fl.01345 0 . 1 0 0 0 4 ~ . 0 1 3 1 6 O . L J ~ Y J = U . U ~ 0.09634=0.02108
J~~
cdL O.OOb0
=Di ' 0.0235=0.0113 0 . 0 1 0 4 9 ~ 0 . 0 0 7 0 0 . 0 2 2 2 4 ~ . 0 0 7 8 2 0.0167L 0 0.02255~0.01060
cdm 0.5152:0.0371 0.5087dr0.0346 0 . 4 4 0 8 7 ~ 0 . 0 2 6 3 1 0.46d9: 9 0,4733420,03762

C 0,3885:0.0362 0.37740=0.03361 0.46T70=0.02644 0.4182720.02163 0.45177fl.01948 0,10777~0,03520

E 0,0839(1.0206 0 . 1 0 3 3 7 r 0 . 0 2 1 1 1 O.O8d27r0,01472 0 . 1 0 5 7 7 ~ 0 . 0 1 3 4 9 0 , 0 9 8 8 5 = 0 , 0 1 1 ~ 0 0 , 1 0 5 1 5 ~ 0 . 0 2 1 9 1 l
D 0.5069r0.0372 0.5097lr0.03466 0 . 9 8 6 0 6 r 0 . 0 2 6 1 0 0.53798r0.02186 G,53733$0.01971 0.52620r0.03567

tendencias en los valores de dirección opuesta a las del anterior riapiotipo, lo que
va de acuerdo, según los datos que poseemos, con lo observado en la Región, ya
que las frecuencias en el Occidente asturiano son superiores a las halladas en el
Oriente así mismo las d e Asturias a las d e Cantabria y las de ésta a las d e los
vizcaínos estudiados por Iturrioz.
 CANiABRlCO CANiABRlCO

,* --
--\,
0,4649 \,
- '\-,Lb*' . ,-*,
1
,-+I
+ '\ . \
' t '
S--
,-1
I
+
'

,--a
-- N, I/+: ,-Y-* -8
*-. r
,-*\--.-L*'-
\*-> \ \
* --+
Fig. 2 - Distribución de "cde" Fig. 3 - Distribución de "c0 e "

Dichlos valores s e hallan algo por debajo de la media europea (VALLS,.1980),

1o cual ta mbién es válido, como norma general, respecto a la poblaciOn gallega y a
las peninsulares al Sur de la Cordillera Cantábrica, e igualmente s e hallan dentro
del campo de variabilidad de los vascos.
En la distribución de frecuencias de «cDE» (Fig. 4) s e aprecia una tendencia
al aumento de Este a Oeste, aunque las mínimas frecuencias se encuentran en el
área 111. lo dicho es válido sólo para el área objeto de estudio ya que las
frecuencias del Occidente asturiano son inferiores a las del Oriente. Las series de
vascos franceses y algunas de las españolas estudiadas tienen frecuencias suma-
mente bajas. sus valores aumentan en la serie de vascos estudiada por Guasch y
en la de vizcaínos de Iturrioz, especialmente esta ÚItima tiene valores equipara-
bles y , en casos, superiores a los d e las poblaciones centro-cantábricas. Aunque
es precisa una cartografía más detallada, tanto en el País Vasco como en Galicia,
los datos que tenemos parecen apuntar un aumento de valores d e Este a Oeste
( náximo en Cantabria, descienden ligeramente en Asturias y alcanzan
4 ximas en Galicia.
iaplotipo «cDe» tiene como se ha dicho unos niveles de valores de
frecuencias bajos y con un campo de variabilidad estrecho dentro onas
(Fig. 5). Nuevamente en el Oriente cantábrico, en las poblaciones v¿ con-
tramos frecuencias muy bajas, no obstante, prescindierido d e la serie de Guasch
que tiene valores excepcionalmente altos, las frecuencias d e los vizcaínos, ya

CANTABRICO

I 0,0692~, ---- _-- 1

. '---( ,
\ N----

;:--A,
r /' 0,0729 /+-as

-.' , ,,: ,'

~~,0,l000
u - *,-S '-m
t
I
I

\--e-;*
-*-1+-\ t-+,-..*u--
*\ ' + - J+
Fig. 4 - Distribucidn de "CDE" Fig. 5 - Oistribución de " C Da"
 (1974) están dentro del campo
citados, y d e la serie d e vascos franceses d e LEVINE
de variabilidad d e frecuencias d e las poblaciones centro-cantábricas.
; frecuencias d e los haplotipos &de» y «CDE» dentro del área d e estudio
I ligeramente la media europea, no obstante los valores son absolutamente

bajos y oscilatorios. Los dos restantes «cdE» y «CdE», tienen frecuencias muy
bajas, nulas o casi nulas como es corriente.

Frecuencias alélicas
La distribución d e frecuencias del alelo C (Fig. 6) tiene s u máxim n la
zona 111, los valores disminuyen d e Este a Oeste. Igualmente la dis i de

frecuencias del alelo del D (Fig. 7) aumenta s u s valores hacia el Oriente. A pesar
d e lo dicho los niveles d e frecuencias d e ambos alelos son bastante constantes en
-4stiirias y equiparables a los d e otras poblaciones cantábricas, saivo los vizcaínos
por unsi parte, (:on valor es más bajos para el «D» y los gallegos, ( iva-
mente, más altc1s. El alce10 «E» tiene s u s mínimos en las zonas 1 SUS
frecuen cias aum entan ha cia el Oeste (Fig. 8), sin embargo en el conjunto die la
regiún (lichas frt:cuencias i son me] el Occid ente d e ,Asturias y superic)res
en Can1~ a b r i alas d e los viizcaínos : ares a la5j d e los aisturianos,.

Fig. 6 - Distribución del Alelo D Fip. 7 - Distribución del Aldo C

CANTA #RICO

'\,0,1051

.-4
'\.~,Ios~ S,
> -+
.',
,-* ;-a
I
'. \ 1
-;e'
--+->+S
--\,
/.+S
,.-* *-*
+-1

Fig. 8 - Distribución d d Alelo E

 AGRADECIMIENTOS
Deseo expresar aquí mi agradecimiento a los doctores Vigil Fuente y Lausin G. de Sampedro,
directores de los Departamentos d e Hematologia de las Residencias Sanitarias de la Seguridad Social
d e Oviedo y Sama respectivamente, así como a la Hermandad de Donantes de Sangrc sin cuya
colaboración este trabajo no hubiera sido posible.

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 INDICE

páginas-
GENETICA -
M. A . Comendador: Herencia materna de alteraciones estructurales de las
en Drosophila simulans .............................................................
E. Carcia-Vázquez y J . Rubio: Selección estabilizadora atendiendo a la localización
d e las macroquetas en Drosophila ........................................................
T . Naranjo y J . R . Lacadena: Husos multipolares en anafase 1 de híbr idos d e
triticale x centeno diploide ........................................................
T. Naranjo: Comportamiento meibtico d e un triploide d e centeno .....................

MICROBIOLOGIA
M. G . Blanco, IW. C . Mendoza y C . Hardisson: Caracterización de enzimas plasmí-
dicos modificadores de aminoglicósidos en un aislado clínico de Serratia

J . A . Salas y C . Hardisson: Estudio comparativo de la respiración de esporas

durmientes e hinchadas de Streptomyces antibioticus ...............................
MORFOLOGIA MICROSCOPICA
D. Tolivia, A . Menéndez y J . /M.García: Aportaciones al conocimiento ultraestruc-
tural de las branquias de Diopatra neapolitana (POLYCHAETA: ERRAN-
TIA) ........ ,......................................................................................
A . Fernández y J . M . Carcía: Ultraestructura de la glía del núcleo dorsal de Salmo
irideus .............................................................................................
M. J . Rodríguez, A . Campos y E . Bráñez: Ultraestructura de la periferia somática
neurona1 en el plexo mientérico gástrico ................................................

BOTANICA
M. A . Fernández: Viola persicifolia Schreberi en el norte de España .................
M. L. Vera: Ernpetrum nigrzim L. ssp. nig~urn.en la Cordillera Cantábrica ..........
H . S . A'ava: Datos sobre la flora centro-oriental asturiana ................................
J. J. Lastra y M . ~ M a y o cNota florística sobre Grado y sus contornos (11) ...........
FISIOLOGIA VEGETAL
M. l . Butalldn y R . Sánchez-Tamés: Changes in phenolic compounds during the
germination of seeds of Cicer arieiinum L. .............................................
 PO@'lm
FISIOLOGIA ANIMAL -
A. Mené ndez-Patr,erson, J . /2 . Flórez Lozano, S . Ferncínrlez Fernández y R. Marin:
Efe ctos de 1;a supresicín de las glándulas del flanco en e1 hámster macho
ille.socn'cetus a l ~ r c ~ t l ~sobre s , los pesos y el metabolismo oxidativo de estruc-
turáa.... i r c i v i o s --
a s -. -l--J
y gi~iiJulares............................................................... 129
ZOOLOGIA
A. Anadón: Anatomía del ojo nauplial d e Arternia sp. (CRUSTACEA: ANOS-
TRACA) adulta ................................................................................. 135
A. Anadón: Inervación de1 ojo nauplial de Artemia sp. (CRUSTACEA: ANOS-
TRACA) adulta ................................................................................ 149
F. Alijarez-hlarq~cés: El género Clawocalani~s Giesbrecht , 1888 (COPEPODA:
CALANOIDA) en el plancton costero del Cantábrico asturiano ................ 157
J . Ortea: Un; nueva especie de Etrbranchus (MOLLUSCA: OPISTHOBRANCHIA)
d e Tenerife, Islas Canarias ................................................................. 169
M.a L. Villegus: Larvas y postlarvas d e Sardina y Anchoa del Mar Cantábrb 177
C . Norea .ación del régimen alimentici : aluce y Tyto alba
cosl l asturian?L ........... ............. .......................... 189

ANTROPOLOGIA
J. E. Egocheaga: Análisis d r d e fórmiila básica individual y dactilo glífica
manual en varias pobla la Cornisa Cantábrica ....................
P. Cómez: Estudio de las f~ecueiiciasuei 3-1
sislema sanguíneo Rh y su distrik
_'_A_

en el oriente d e Asturias ......... ..........................

INDICE ....................................... ..........................
 REVISTA
DE LA

- _
FACULTAD DE CIENCIAS
----- F - -- -
y SERIE BIOLOGIA
CNIVERSIDAD DE OVIEDO (ESPANA)

REDACCION:
DIRECTOR: Prof. Dr. Carlos Hardisson Rumeu
SECRETARIO: Prof. Carlos Lastra López