Organización general de las células.

Visión general de los fenómenos biológicos.

⚫A los seres vivos se los define por sus características, una de éstas es su
organización. Esta organización biológica representa el patrón complejo que
nos muestra el camino que ha seguido la evolución, desde formas sencillas
a otras más complejas. Los seres vivos están formados por materia. La
materia está formada por elementos (92 elementos naturales, como el
Cloro, por ejemplo) y se caracteriza por poseer determinadas propiedades
intensivas, tales como el punto de fusión, punto de ebullición, conductividad
eléctrica, etc. Los elementos están formados por átomos. Un átomo es la
porción más pequeña de un elemento que conserva sus propiedades
químicas. Las investigaciones de los físicos han descubierto un variado
número de partículas subatómicas (Nivel Subatómico), para nuestros fines
mencionaremos sólo tres : protones, neutrones y electrones. La vida aparece
como propiedad definitoria en el Nivel Celular, la célula es la porción más
sencilla de la materia viva que es capaz de realizar todas las funciones
imprescindibles para la vida. En la mayor parte de los individuos
pluricelulares, las células se organizan de acuerdo a sus características y
funciones conformando tejidos como el conectivo, muscular, epitelial,
nervioso (Nivel Tisular). Los tejidos están ordenados en estructuras
funcionales, denominadas órganos como el corazón y los pulmones en los
animales, o las hojas y las raíces en las plantas. Las funciones biológicas básicas se llevan a cabo por un sistema o aparato,
que es una asociación coordinada de tejidos y órganos. Los organismos o individuos pluricelulares están formados por
sistemas que actúan en forma coordinada y rigurosa. Existen otros niveles de organización biológica, además de los
nombrados anteriormente, donde las propiedades provienen de la relación entre los organismos. Por ejemplo, el Nivel de
organización POBLACIÓN reúne a todos los individuos de una misma especie que viven en un mismo lugar, al mismo tiempo, y
que comparten el mismo hábitat. Estas poblaciones interactúan de distinta manera con otras poblaciones del lugar
constituyendo una COMUNIDAD,
Esta comunidad comparte el mismo lugar físico que presenta características particulares. La unión de estos factores físicos
con los factores biológicos constituyen los ECOSISTEMAS. Todos los ecosistemas de la Tierra están relacionados, directa o
indirectamente. Es por ello que un cambio drástico o continuo de alguno de ellos indefectiblemente acarreará cambios en los
restantes. Del mantenimiento de un equilibrio entre los distintos ecosistemas, depende la vida en el planeta.
 Niveles de Organización 8. Nivel Tisular (Tejidos: Conectivo, Epitelial,
Muscular, etc.)

1. Nivel Subatómico 9. Órganos (Corazón. Pulmones.

Estómago, etc.)

2. Nivel Atómico 10. Sistemas y Aparatos (Aparato

Circulatorio, Sistema digestivo, etc. )

3. Nivel Molecular (Monosacáridos, Aminoácidos, 11. Organismos(Individuos Pluricelulares,

Nucleótidos, etc.) Animales y Vegetales Superiores).

4. Nivel Macromolecular (Polisacáridos, Proteínas, 12. Población.

Ácidos nucleicos, Lípidos complejos, etc. )

5. Nivel Prebiótico o Supramacromolecular (Virus 13. Comunidad.

)

6. Nivel Subcelular (Organoides: Mitocondrias, 14. Ecosistema

Cloroplastos, Ribosomas, etc.)

7. NIVEL CELULAR (Célula Procarionte, Célula 15. Universo

Eucarionte) Individuos Unicelulares: Bacterias,
Algas unicelulares, Levaduras, Protozoos, etc.

CARACTERÍSTICAS DE LOS SERES VIVOS

En la mayoría de los textos de Biología no hay una definición de la vida sino de los seres vivos, es decir que a través de sus características o
propiedades podemos distinguir la materia inerte de la materia viva.
Estas características son:
1- Organización compleja: los seres vivos están organizados desde formas más sencillas (unicelulares) hasta otras más complejas (pluricelulares) para
llevar a cabo los procesos biológicos. La unidad de esta organización es la célula.
2- Homeostasis: tendencia que lleva a mantener el medio interno relativamente estable, se dice que este equilibrio es dinámico, porque aunque los
seres vivos intercambian materia y energía con el ambiente, existen mecanismos que le permiten mantener su medio interno constante.
3- Reproducción: “La vida proviene sólo de seres vivos” (en las condiciones actuales de la tierra), es uno de los principios básicos de la Biología. Los seres
vivos se auto perpetúan o reproducen, dan origen a otros seres vivos semejantes a sus progenitores, pero con variaciones suficientes como para que haya
evolución y adaptación.
4- Crecimiento y desarrollo:
Crecimiento: conjunto de procesos que incrementan el volumen de materia viva en un organismo, puede deberse a un aumento de número o de
tamaño de las células o a ambas causas. En algunos seres vivos, como los árboles, el crecimiento prosigue por tiempo indefinido. Los animales, en general,
tienen un período definido de crecimiento, que finaliza cuando llegan a la edad adulta.
Desarrollo: Todos aquellos cambios que se dan a lo largo de la vida de un organismo. Los humanos y otros seres vivos provenimos de un huevo
fecundado, que creció, se desarrolló y adquirió una forma corporal especializada.
5- Metabolismo: son todas las reacciones químicas y de conversión de energía básicas para la nutrición, crecimiento y reparación de células. Los seres
vivos son capaces de transformar la energía de una forma a otra con alto grado de eficiencia. Existen diferentes especializaciones en estas conversiones de
energía, recordemos tres: productores, consumidores y descomponedores.
6- Irritabilidad: es la capacidad de responder a estímulos (modificaciones físicas o químicas del medio externo o interno).Según la complejidad del
organismo podemos encontrar células altamente especializadas en cierta clase de estímulos como las neuronas; en otros más sencillos (unicelulares) es el
organismo entero el que responde a los estímulos.
Aunque no sean tan obvias para nuestros sentidos las plantas también reaccionan ante los estímulos (luz, agua, gravedad, contacto físico), en general
las respuestas se expresan a través del crecimiento diferencial de hojas, tallos, etc.
7- Evolución y adaptación: las características de los seres vivos que le dan mayor posibilidad de sobrevivir ante un entorno cambiante son la capacidad
de cambio (o evolución) y la adaptación. Las adaptaciones son aquellos rasgos que colocan a un organismo en una posición más favorable para la
supervivencia en determinado ambiente. A veces son modificaciones estructurales, de conducta o biológicas.
La adaptación y el aprovechamiento de los recursos es consecuencia de la evolución.

REINO CARACTERÍSTICAS

PROCARIOTA (Antes llamado Monera) Carecen de núcleo y de organelas membranosas, microscópicos, representado por bacterias, algas cianofíceas y micoplasmas

PROTISTA Eucariontes, unicelulares, protozoos, algas pardas y rojas.

FUNGI Eucariontes, heterótrofos, no fotosintéticos, pluricelulares, unicelulares escasos: levaduras; paredes celulares de quitina, pueden formar simbiosis con algas

PLANTAS Eucariontes, uni o pluricelulares, autótrofos, modelo celular típico de célula vegetal: pared celular de celulosa, plástidos característicos: cloroplastos, gran
vacuola central, etc.

ANIMALES Eucariontes, sin pared celular ni cloroplastos, pluricelulares, heterótrofos, la mayoría con movilidad, muchos presentan organización tisular y sistemas de
órganos complejos.

⦿ La clasificación de los seres vivos se realiza según relaciones evolutivas. Este tipo de clasificación se denomina sistemática.
En 1937 el biólogo E. Chatton creó las denominaciones procariotas (literalmente: antes del núcleo) para las bacterias y
eucariotas para las células con núcleo verdadero (encerrado en una membrana). Esta separación es considerada como un hito
evolutivo fundamental.
En 1969, R.H.Whittaker organizó el sistema de cinco reinos, colocando a los hongos fuera del reino vegetal porque no realizan
fotosíntesis, su pared celular es de quitina, su reproducción y estructura corporal es muy diferente a la de las plantas.
Hoy sabemos que las diferencias fundamentales de los seres vivos se dan a nivel molecular (estructura de los lípidos,
proteínas y organización del genoma) y permitieron a Carl Woese distinguir tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya.
Los dominios Archaea y Bacteria incluyen sólo organismos unicelulares procariontes (organismos con células sin núcleo).
El dominio Eukarya incluye todos los eucariontes (organismos con células con núcleo) y comprende cuatro reinos: los protistas,
hongos, plantas y animales.

Haeckel (1984) Whittaker (1969) Woose (1977) Woose (1990)

Tres reinos cinco reinos Seis reinos

Eubacteria Bacteria
Protistas Monera
Archaebacteria Archaea

Protista Protista

Fungi Fungi Eukarya

Plantae
Plantae Plantae

Animalia Animalia Animalia

Organización Celular

Teoría celular

La célula es la unidad de vida más pequeña. Es la unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos. Dos científicos
alemanes el botánico Mattias Schleiden (1804-1881) y el zoólogo Theodor Schwann (1810-1882) fueron los primeros en señalar
que "Los cuerpos de las plantas y de los animales están compuestos por células y por productos celulares" enunciando el
postulado inicial de la Teoría Celular Posteriormente, Rudolph Virchow (1821-1902) amplio la Teoría Celular y afirmó: "Todas las
células proceden de otra preexistente". Por lo tanto, las células no surgen por generación espontánea a partir de materia
inanimada. Otra importante conclusión de la Teoría Celular afirma que todas las células actuales, tienen un origen común. La
evidencia más importante, sobre el origen común de todas las formas celulares, radica en las similitudes básicas de sus
estructuras y principalmente de su composición molecular.

Postulados de la Teoría Celular

1- Todos los seres vivos están formados por células y productos celulares (unidad anatómica)

2- Las funciones de un ser vivo son el resultado de la interacción de las células que lo componen (unidad fisiológica)

3- Toda célula sólo puede tener origen en una célula progenitora.

4- Toda célula tiene la información hereditaria del organismo del cual forma parte, y esta información pasa de una célula progenitora a una célula hija.

CARACTERÍSTICAS DE LAS CÉLULAS

Todas las células están cubiertas por una membrana externa, la membrana plasmática, que las separa de otras células y del
medio circundante con el cual intercambian materia y energía. Este intercambio está altamente regulado y es selectivo. De
esta forma la membrana plasmática debe actuar no sólo como límite celular sino también como barrera selectiva. La célula,
mantiene una composición química muy ordenada y diferente a la del entorno. Todas las células poseen un metabolismo o
conjunto de reacciones químicas, que posibilitan el mantenimiento de la vida. Este metabolismo para sustentarse necesita de
una o más fuentes de energía. Las células, necesitan de distintivos tipos de moléculas energéticas:
* Monedas energéticas, como el ATP
* Moléculas combustibles, como la glucosa o los ácidos grasos
* Moléculas de reserva de energía, como el glucógeno o el almidón
Dentro de las reacciones para obtener e interconvertir diferentes forma de energía, son muy importantes las reacciones de
óxido-reducción o reacciones REDOX. Es esencial la participación de las coenzimas de óxido-reducción, como el NAD+ y el FAD.

⦿ Todas las células, almacenan en forma de ADN, ácido desoxirribonucleico, la información necesaria para controlar sus
actividades (reproducción, metabolismo), y para establecer su propia estructura. El ADN, es un polímero formado por una
secuencia lineal, de monómeros, llamados nucleótidos. Y especifica una secuencia de aminoácidos (estructura primaria de una
proteína). La especificidad de la secuencia de aminoácidos determinada por la secuencia de bases del ADN está regida por el
código genético. La secuencia de bases del ADN, que codifica una proteína, es un GEN. Las proteínas, son moléculas que llevan a
cabo gran parte de las funciones celulares. Muchas proteínas son enzimas, moléculas encargadas de dirigir y regular el
metabolismo celular. Las enzimas aceleran las reacciones químicas, haciéndolas compatibles con la vida. De esta manera las
enzimas, dirigen la síntesis y degradación de todas las moléculas biológicas, incluidos lípidos, glúcidos, proteínas y los mismos
ácidos nucleicos. De esta forma, el ADN al almacenar la estructura de las enzimas y otras proteínas reguladoras, ejerce el
control del metabolismo celular.
⦿ El ADN utiliza un segundo ácido nucleico, el ARN, ácido ribonucleico, como intermediario. A partir de la secuencia de bases
del ADN, que codifica una proteína, se sintetiza una secuencia de bases de ARN. Este proceso es llamado transcripción. EL ácido
ribonucleico encargado de transportar la información, recibe la denominación de ARN mensajero. Este, porta la información
necesaria para la síntesis de proteínas (traducción) y tiene lugar en el citoplasma con la intervención del ARNm, los
ribosomas y el ARNt que porta los AA. Las células para perpetuarse necesitan reproducirse. Esto significa que la información
almacenada en el ADN debe duplicarse para poder ser transmitida a las células hijas. El ADN es capaz de autorreplicarse,
(genera una copia de sí misma) Este proceso es llamado duplicación o replicación.

DIMENSIONES DE LAS CÉLULAS

¿Por qué son tan pequeñas las células? Las células deben captar alimento y otros materiales a través de su membrana
plasmática y deben eliminar los productos de desecho, generados en las distintas reacciones metabólicas rápidamente antes
de que estos se acumulen hasta niveles tóxicos para la supervivencia celular. Por lo tanto, las células son pequeñas, de modo
que en ellas las moléculas recorren distancias cortas, lo que acelera las actividades celulares.

A, mayor superficie celular, mayor es el transporte de moléculas a través de la membrana, siendo importante para la
continuidad de los procesos metabólicos la proporción superficie celular sobre volumen celular.
En las células el material Genético (localizado en el núcleo, en células eucariotas), posee un área limitada de influencia sobre el
citoplasma circundante, que es el que incrementa marcadamente su tamaño durante el crecimiento celular, siendo otra
limitante del tamaño celular la relación núcleo/citoplasma.

CÉLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS

CARACTERÍSTICAS PRINCIPALES
Todas las células se parecen y responden a un patrón común por más diversas que sean. Las células de organismos pluricelulares son
diferentes en su función, por ser distintas estructuralmente, pero todas concuerdan con un patrón común. Por ejemplo, aquellas
especializadas en la síntesis de lípidos, tendrán mayor desarrollo del retículo endoplasmático liso y serán distintas de las neuronas
especializadas en la transmisión del impulso nervioso, cuya especialización es tan grande que pierden su capacidad de reproducirse. A pesar
de las semejanzas y diferencias entre las células y que todas cumplen con los postulados de la Teoría Celular, se distinguen dos grandes
tipos de células: PROCARIOTAS (sin núcleo verdadero) y EUCARIOTAS (con núcleo).

Principales características comunes entre células eucariotas y procariotas

1- En ambos tipos celulares el ADN es el material genético.

2- Ambos tipos celulares poseen membranas plasmáticas como límite celular.

3- Poseen ribosomas para la síntesis proteica.

4- Poseen un metabolismo básico similar

5- Ambos tipos celulares son muy diversos en formas y estructuras.

Los eucariotas son organismos cuyas células poseen un sistema de endomembranas (membranas internas) muy
desarrollado. Estas membranas internas forman y delimitan organelos donde se llevan a cabo numerosos procesos celulares.
El más sobresaliente es el núcleo, donde se localiza el ADN. El término eucariota, significa núcleo verdadero (eu: verdadero,
carion: núcleo). Las células eucariontes, poseen diversos compartimentos internos, rodeados por membranas. Así es más
eficiente reunir a los sustratos y sus enzimas, en una pequeña parte del volumen celular total. Además de conseguir una
mayor velocidad, las membranas F+ la aparición de estructuras reguladoras que orientan el flujo de moléculas y su posterior
conversión en otros productos. Los procesos como la fotosíntesis y la cadena respiratoria están altamente organizados
gracias a la localización de las enzimas en diferentes estructuras de membrana. Las membranas también impiden la
aparición de sustratos en forma inespecífica en distintas regiones de la célula, ya que actúan como barrera selectiva. En
cuanto al tamaño, podemos decir que en promedio una célula eucarionte es diez veces mayor que una célula procarionte. En
cuanto al material genético, podemos decir que el ADN eucariota posee una organización mucho más compleja que el ADN
procarionte. Las células procariontes carecen de núcleo y generalmente son mucho menores que las células eucariontes. El
ADN de las células procariontes no está rodeado por una membrana, pero puede estar limitado a determinadas regiones
denominadas nucleoides. Las células procariontes, al igual que las células eucariontes, poseen una membrana plasmática, pero
carecen de membranas internas, que formen organelas. Sin embargo, debemos precisar que en algunas células procariontes,
la membrana plasmática forma laminillas fotosintéticas. Las células procariontes poseen una característica única, una pared
de peptidoglicanos, un gran polímero de glúcidos y aminoácidos.

Características Diferenciales entre el Modelo Celular Procariótico y Eucariótico

Característica Célula Procariótica Célula Eucariótica Característica Célula Procariótica Célula Eucariótica

Núcleo No posee membrana Posee uno o más Esteroles Ausentes (excepto Generalmente presentes
nuclear cromosomas lineales unidos a micoplasmas)
proteínas (cromatina)

ADN extracromosómico Puede estar Presente en Citoesqueleto Ausente Presente. Formado por filamentos proteicos.
presente como Organelas
plásmidos

Organelas citoplasmáticas No posee Mitocondrias y cloroplastos, Exocitosis y Endocitosis Ausente Presente

(los cloroplastos presentes sólo
en células vegetales)

Membrana plasmáticas Contiene las Semipermeable, sin las Ribosomas 70 S en el citoplasma 80 S en el retículo endoplásmico y en el
enzimas de la funciones de la membrana citosol
cadena respiratoria, procariótica
también puede
poseer los
pigmentos
fotosintéticos

Sistema de endomembranas No posee Presenta REG, REL, Golgi, División Fisión Binaria (amitosis) -Mitosis
lisosomas, vacuolas y vesículas.
-Meiosis

Pared celular Capa rígida de No poseen pared de Tamaño 0,2 a 10 mm Siempre superior a 6 mm
peptidoglicano peptidoglicano. Pueden poseer
(excepto una pared de celulosa o quitina
micoplasmas)
Estructura de la célula procariota.
BACTERIAS, MICOPLASMAS Y ALGAS CIANOFÍCEAS

Procariotas
1) Pared celular → Peptiglicano
2) Membrana plasmática → Fx Energéticas, biosintéticas y regulatorias
3) Citoplasma → A) Nucleoide → ADN
B) Plásmidos

Las bacterias son organismos unicelulares procariontes que se

reproducen por fisión binaria. Contienen toda su información genética en
un único cromosoma bacteriano circular. Poseen sistemas productores de
energía y biosintéticos necesarios para el crecimiento y la reproducción.
Característica particular: Pared rígida de peptidoglicanos. Son
generalmente de vida libre y poseen ADN extracromosómico en forma de plásmidos, estos codifican genes de resistencia a
antibióticos o factores "sexuales" como los pili. Los micoplasmas son las bacterias más pequeñas de vida independiente. Son
muy flexibles y deformables por lo que atraviesan los filtros de esterilización. Entre sus características principales se
encuentran: a) carecen de pared celular, b) en su membrana plasmática poseen esteroles, que no son sintetizados por la
bacteria sino que son absorbidos del medio de cultivo o del tejido donde se desarrolla.. Los micoplasmas son resistentes a la
penicilina (carecen de pared de peptidoglicano) y por la misma razón no toman la coloración de Gram. Las cianobacterias,
anteriormente llamadas algas cianofíceas (azul verdosas), son bacterias Gramnegativas. Se encuentran presentes en
estanques, lagos, suelo húmedo, cortezas de árboles, océanos y algunas en fuentes termales. La mayor parte de las
cianobacterias son autótrofos fotosintéticos. Contienen clorofila, que también se encuentra en plantas y algas. La clorofila y
pigmentos accesorios se localizan en membranas fotosintéticas, llamadas láminas internas o laminillas fotosintéticas.
Muchas especies de cianobacterias fijan nitrógeno, este proceso enriquece el suelo.

PLÁSMIDOS
Un plásmido es una molécula de ADN extracromosómico que se replica en forma autónoma, por lo que al igual que el
cromosoma es un replicón. Puede haber hasta 50 copias de un plásmido en una bacteria.
Funcionalmente son elementos genéticos accesorios (la bacteria puede vivir sin ellos) Sin embargo, la información que
contienen puede contribuir a la adaptación de la bacteria al medio y a la evolución de la misma.
Los plásmidos pueden contener genes que codifican factores de resistencia a antibióticos (los plásmidos R) y factores de
patogenicidad como exotoxinas. La evolución bacteriana a través de los plásmidos es factible, ya que pueden ser
intercambiados entre distintas bacterias (por ejemplo, el plásmido F). Es decir que ciertos genes pueden transferirse de una
bacteria a otra mediante el pasaje de plásmidos, a este mecanismo se lo denomina conjugación. Para que la conjugación
pueda llevarse a cabo las dos bacterias deben ponerse en contacto físico . Esto es posible debido a que una de las bacterias,
posee pili sexuales (pelos) en su envoltura. Y se encuentran codificados en el mismo plásmido F (plásmido conjugativo). La
bacteria que transfiere el plásmido es la que posee pili y se la denomina F+, la célula receptora es F-.
TRANSPOSONES
Los transposones son elementos genéticos móviles, que se encuentran presentes en los procariontes (aunque también en las
células eucariontes).
🔎Descubrimiento de los transposones gracias Barbara McClintock.
Los transposones son fragmentos de ADN que se mueven de una localización a otra del cromosoma. Esta transposición es
catalizada por una enzima transposasa. El gen de la transposasa está incluido dentro del mismo transposón. Dentro del
genoma, pueden provocar mutaciones al insertarse en nuevas regiones del ADN.

PARED CELULAR. BACTERIAS GRAMPOSITIVAS Y GRAMNEGATIVAS

Por fuera de la membrana celular, se encuentra una pared celular rígida de peptidoglicano (presente en todas las bacterias
excepto los micoplasmas). La presencia de la pared protege a la bacteria de la diferencia de presión osmótica entre el medio
interno y el medio externo. Si no existiera la pared la bacteria estallaría. Aparte la pared cumple funciones de protección como
por ejemplo contra sustancias tóxicas .

Existen dos tipos de pared bacteriana que pueden diferenciarse por la Tinción de Gram (siglo XIX).
⦿Bacterias Grampositivas: Son capaces de retener el colorante cristal violeta luego de la decoloración con alcohol-cetona.
⦿Bacterias Gramnegativas: Son incapaces de retener el colorante luego del tratamiento decolorante

LA PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS GRAMPOSITIVAS

La pared celular de las Grampositivas es más gruesa que la de los

Gramnegativas. Posee peptidoglicano, ácidos teicoicos y lipoteicoicos. El
componente fundamental es la mureína, un peptidoglicano que solo se
encuentra en los procariontes. La mureína consiste en una cadena lineal de
dos azúcares alternados: N-acetilglucosamina y ácido acetilmurámico. A cada
residuo de ácido murámico se encuentra unido un tetrapéptido compuesto de
D- y Laminoácidos. Aprox, un tercio de los tetrapéptidos presentes participan
de la unión lateral entre cadenas adyacentes de mureína.
La pared celular es biológicamente estable, resiste el ataque de las enzimas de
los mamíferos, excepto de la lisozima que la degrada. La síntesis de la pared
puede ser afectada por antibióticos como la penicilina. Los ácidos teicoicos son el
principal determinante antigénico de las bacterias Grampositivas y por lo tanto
definen la individualidad inmunológica de estas bacterias.
LA PARED CELULAR DE LAS BACTERIAS GRAMNEGATIVAS

El espesor de la pared celular de una bacteria Gram

Negativas es mucho menor que el de una Grampositivas. La
cantidad de mureína es también mucho menor. Los ácidos
teicoicos no están presentes. A ambos lados de la fina pared
de mureína se encuentra un gel periplásmico, que define al
llamado periplasma (antes llamado espacio periplasmático). Por fuera
del periplasma se encuentra una estructura exclusiva de las
Gramnegativas, la membrana externa. Su composición es
diferente de la de otras membranas biológicas.

Esta bicapa es muy asimétrica, la semicapa interna está

compuesta por fosfolípidos, pero la semicapa externa está
compuesta por lipopolisacáridos (LPS), altamente tóxico para el
ser humano (endotoxina). Para obtener nutrientes las bacterias Gramnegativas, poseen porinas que son proteínas que forman
poros en la membrana externa.

CÁPSULAS
Por fuera de la membrana externa de las Gramnegativas y de la gruesa pared de las Grampositivas, se encuentra presente,
en algunas bacterias, una cápsula o matriz exopolisacárica, formada por un gel hidrofílico. Y está formada por polímeros de
azúcares.
Las cápsulas permiten a las bacterias evadir los mecanismos de defensa de los organismos pluricelulares, también tienen
funciones de adherencia a epitelios permitiendo de esta manera colonizar los tejidos del huésped.

ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS

⦿Presentan este modelo celular, los organismos de los

reinos Protista, Hongos, Plantas y Animales. Si bien existe
una gran diversidad entre estas células, el modelo básico es
similar, presentando como estructura sobresaliente el
núcleo celular.

NÚCLEO CELULAR

⦿Núcleo celular: una membrana doble, la envoltura nuclear

(constituida por dos unidades de membrana), controla el
transporte, muy selectivo, de sustancias entre el núcleo y el
citoplasma. El pasaje se realiza a través de los poros
nucleares. La envoltura nuclear posee ribosomas adheridos
a la cara citoplasmática y una estructura proteica en su
parte interna llamada lámina nuclear, que sirve como
esqueleto al núcleo. En el interior del núcleo, se encuentra el
material genético (ADN) asociado a proteínas básicas que son las histonas, formando una estructura fibrilar muy enrollada
denominada cromatina y el nucleolo, sitio de ensamblaje de los ribosomas (estructuras esenciales para la síntesis de
proteínas, formados por ARN ribosomal y proteína). El ARN ribosómico se sintetiza en el nucleolo, y las proteínas ribosómicas
en el citoplasma, para pasar después al núcleo y de allí al nucleolo, donde se unen al ARN ribosomal para formar los
ribosomas.

Características del Núcleo Celular y sus Componentes

Estructura : Núcleo Celular Descripción Función

Núcleo Estructura rodeada por una doble membrana con Regular la función celular. Control del
poros. Contiene cromatina/cromosomas y metabolismo, reproducción (ciclo celular) y
nucleolo diferenciación celular.

Envoltura Nuclear Estructura formada por dos unidades de Continuación del REG. Posee poros que regulan el
membrana unidas a nivel de los poros nucleares. pasaje entre núcleo y citoplasma

Nucleolo Cuerpo granular en el núcleo, que consiste en Consiste en ARN y proteínas. Sitio de síntesis del
ARN y proteínas. RNA ribosómico y de ensamble de los ribosomas.

Cromatina ADN asociado a proteínas, tanto estructurales Empaquetamiento (plegamiento) de ADN. El ADN
(histonas) como a proteínas regulatorias. La compone los genes. Funciones regulatorias de la
cromatina es visible durante la interfase celular transcripción genética

Cromosomas ADN asociado a proteínas, en estado Contienen los genes que son las unidades de
superenrollado. Visible en forma de estructuras información, que rigen las funciones y estructura
cilíndricas cuando la célula se divide, ya sea en celular.
mitosis o meiosis.

Rodeando al núcleo encontramos el CITOPLASMA, coloide donde predominan como constituyentes agua, iones, enzimas y
donde se encuentran incluidos los organelos celulares. El citoplasma se encuentra separado del ambiente exterior por la
membrana plasmática.

MEMBRANA PLASMÁTICA

Estructuralmente está compuesta por una bicapa fosfolipídica. El colesterol está presente en las células animales, pero está
ausente, en general, en plantas, hongos y procariotas (salvo micoplasmas). La membrana plasmática también contiene
múltiples proteínas con diversas f(x)
A) Proteínas integrales de membrana (atraviesan la membrana de lado a lado)
B) Proteínas periféricas de membrana (están en contacto con la membrana, pero no la atraviesan)
Algunas son enzimas reguladoras, otras receptores hormonales.
⚫Existen también proteínas transportadoras y canales reguladores del movimiento de iones y moléculas a través de la
membrana plasmática, de allí su enorme especificidad. Otra función importante de la membrana es la comunicación
intercelular y el reconocimiento de diversos tipos de molécula (hormonas, virus, anticuerpos, toxinas, etc.) que interactúan con
ella. En general esta función es llevada a cabo por glucoproteínas y glucolípidos, que se encuentran solo en el lado externo de
la membrana plasmática. Se cree que los glúcidos juegan un importante papel en la adhesión entre células. A esta capa, de
glucolípidos y glucoproteínas se la denomina glucocálix.
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Este sistema se compone de sistemas membranosos interconectados entre sí, como el retículo endoplasmático liso o
agranular (REL), el retículo endoplasmático rugoso o granular (REG) y el aparato de Golgi. Estas estructuras permiten la
circulación de sustancias siempre dentro de formaciones limitadas por membrana interactuando por medio de vesículas.

Organización del Sistema de endomembranas

Estructura Descripción Función

Retículo endoplasmático rugoso (REG) Membranas internas en forma de sacos aplanados y Síntesis de Proteínas destinadas a
túbulos. Con ribosomas adheridos a su superficie secreción(exportación) o a la incorporación de
externa. La envoltura nuclear es parte del REG. membranas.

Retículo endoplasmático liso (REL) Membranas internas donde predominan los túbulos. Sin Sitio de biosíntesis de lípidos y detoxificación de
ribosomas adheridos. medicamentos.

Aparato de Golgi Pilas de sacos membranosos aplanados (dictiosomas). Modificación de proteínas (glicosilación).
Funcional y estructuralmente polarizado. Empaquetamiento de proteínas secretadas. Clasificación
de las proteínas que se distribuyen a membrana
plasmática, secreción o lisosomas.

Lisosomas Vesículas (sacos) membranosas Contienen enzimas hidrolíticas, que desdoblan

materiales ingeridos, secreciones y desechos celulares.

Vacuolas Sacos membranosos principalmente, en plantas, hongos Transporte de materiales, desechos y agua.
y algas.

CITOESQUELETO

El citoesqueleto es una red de fibras proteicas. Esta red es dinámica encontrándose en constante cambio. Sus funciones, son
esenciales para las células eucariontes y abarcan motilidad celular, forma, diferenciación, reproducción, regulación, etc.

Estructura Descripción Función

Microtúbulos Tubos huecos compuestos por la forma Sostén estructural, participan en el

monomérica de la proteína tubulina. movimiento de organelas y la división celular
(monómero globular) (aparato mitótico), componentes de cilios,
flagelos y centríolos.

Filamentos de actina Estructura sólida en forma de huso Sostén estructural, participan en el

(microfilamentos) consistente en la proteína actina. (monómero movimiento de la célula y sus organelos y en
globular) la división celular.

Filamentos Proteínas filamentosas, en forma de tubos. Sostén estructural. Forman redes que
intermedios Compuestas por monómeros fibrosos. conectan la membrana plasmática con la
envoltura nuclear.

Centríolos Pares de cilindros huecos, localizados cerca El huso mitótico se forma entre los centríolos
del centro de la célula, formados por durante la división de células animales, fija y
microtúbulos. organiza los microtúbulos. Están ausentes en
las plantas superiores.

Cilios Proyecciones relativamente cortas que se Movimiento de algunos organismos

extienden desde la superficie celular. unicelulares. Se utiliza para mover materiales
Compuestas por microtúbulos. en la superficie de algunos tejidos.

Flagelos Proyecciones largas formadas por Locomoción celular de espermatozoides y

microtúbulos. Cubiertos por m. plasmática algunos organismos unicelulares.
CÉLULA EUCARIÓTICA ANIMAL Y VEGETAL

Célula eucariota → 1) Autótrofas fotosintéticas→ células vegetales→ a) Cloroplasto

b) mitocondrias
2) Heterótrofas→ a)Células animales→ Mitocondrias
b) Hongos→ Mitocondrias

⦿Las células eucariotas poseen dos modelos estructurales básicos:

A- Células autótrofas fotosintéticas
Las células autótrofas son aquellas que sintetizan su propio alimento, es decir sus propias moléculas combustibles. En este
caso las células eucariontes vegetales son células autótrofas fotosintéticas, por lo tanto utilizan la luz solar como fuente de
energía. Transforman la energía solar en energía química, este proceso es llamado fotosíntesis. La fotosíntesis en las células
vegetales se lleva a cabo en el cloroplasto. Dentro del cloroplasto se encuentran sacos membranosos apilados, denominados
tilacoides, en cuyas membranas encontramos clorofila (pigmento), esencial para la fotosíntesis.
B- Células heterótrofas
Las células heterótrofas son aquellas que no sintetizan su propio alimento y por esto necesitan una fuente externa de
energía tanto como de materiales de construcción de sus propias moléculas. Las células animales (y los hongos), son células
eucariotas heterótrofas.

Las células animales y las células vegetales poseen unas organelas membranosas llamadas mitocondrias, donde se lleva a
cabo la respiración celular. En este proceso son rotos los enlaces de alta energía de las moléculas combustibles orgánicas. Esta
energía liberada es utilizada para la síntesis de las monedas energéticas como el ATP. El ATP es esencial para las diferentes
funciones celulares. Para que este proceso se lleve a cabo dentro de las mitocondrias es necesaria la presencia de oxígeno.
Por lo tanto en ambos tipos celulares son necesarias las mitocondrias , para obtener energía química en forma de ATP a
partir de las moléculas combustibles. Pero es diferente el origen de las moléculas orgánicas utilizadas como combustibles.

Las células vegetales (autótrofas), ellas sintetizan sus propias moléculas combustibles en los cloroplastos, en el proceso de
fotosíntesis. En cambio las células animales (heterótrofas), necesitan una fuente externa de moléculas energéticas que
sirvan como combustible celular.
Principales diferencias entre células animales y células vegetales

Estructura Célula animal Célula vegetal

Pared celular Ausente Pared celular constituida por

celulosa

Aparato mitótico (Huso Astral Anastral

acromático)

Centríolos Presente Ausente

Vacuolas Vacuolas pequeñas Vacuolas grandes, puede ser

una grande central

Metabolismo Heterótrofos Autótrofos

Mitocondrias Presentes Presente

Cloroplasto Ausentes Presente

VIRUS (virus: palabra de origen latino que significa veneno)

Hacia fines del siglo pasado se formuló la teoría de que cada enfermedad era producida por un germen específico. Hasta ese
momento los patólogos estaban convencidos de que para cada enfermedad seria posible encontrar el microorganismo
responsable, a través de las sig técnicas:
A) Observación del germen con la ayuda del microscopio,
B) cultivo sobre un medio nutritivo y
C) retención por filtros.
Sin embargo, en 1892, Ivanovsky pudo demostrar que el agente productor de la enfermedad del mosaico de tabaco pasaba a
través de los filtros para bacterias y no podía ni verse ni cultivarse. Luego en 1898 Beijerinck, determinó que la enfermedad
del mosaico del tabaco era provocada por un nuevo agente infeccioso a los que denominó virus filtrables. Los virus están
ampliamente distribuidos en la naturaleza y afectan a todo tipo de organismos, tanto del reino animal, vegetal o protista.

CARACTERÍSTICAS ESTRUCTURALES DE LOS VIRUS

La estructura de los virus está integrada por dos tipos de macromoléculas: ácidos nucleicos y proteínas, los que forman las
partículas virales o viriones. Básicamente existen dos tipos de partículas virales: partículas virales simples (virus desnudo) o
partículas virales envueltas (virus envuelto). El virus desnudo consta de un ácido nucleico (genoma) asociado a proteínas y una
cubierta proteica o cápside. Por otra parte, los virus envueltos añaden a esta estructura básica una envoltura lipoproteica de
origen celular. La función de la cápside es de servir al ácido nucleico como protección y vehículo.

Postulado de Lwoff
"Únicamente serán considerados virus aquellos agentes infecciosos cuya partícula elemental contenga un solo tipo de ácido nucleico". Es
decir poseen ARN o ADN, pero no ambos tipos de ácidos nucleicos funcionales a la vez. Por lo tanto los virus pueden ser ADN o ARN virus.
Debido a la estructura simple de virus, para su multiplicación dependen en forma absoluta de la célula huésped que infectan. Por lo tanto
consideraremos a los virus como parásitos intracelulares obligados.

REPLICACIÓN VIRAL

La célula huésped, una vez infectada, sintetizará nuevas moléculas de ácido nucleico viral, ya que el genoma viral tomara el
control de las actividades metabólicas de la célula. Bajo este control, también se producirán gran cantidad de proteínas virales.
De esta manera el ensamblado de nuevas partículas virales provendrá de la asociación de las nuevas moléculas de ácido
nucleico viral con las proteínas. Este proceso es muy diferente de la reproducción celular, tanto de los procariontes como de los
eucariontes. Por lo tanto es más apropiado hablar de REPLICACIÓN VIRAL.

LOS VIRUS COMO PARÁSITOS INTRACELULARES OBLIGADOS

Hasta el momento no se ha podido demostrar que ningún virus aislado pueda utilizar o almacenar energía mediante procesos
similares a la respiración, tampoco pueden sintetizar proteínas. Es decir, no tienen metabolismo propio, dependiendo en forma
absoluta del medio ambiente celular. El parasitismo de los virus se ejerce a nivel genético, ya que el genoma viral dentro de la
célula desplaza al genoma de la célula hospedadora del control celular.

Los virus, infectan las células y hacen réplicas de sí mismos. Luego abandonan la célula huésped y pasan a otra,
recomenzando su ciclo
PROVIRUS
Cuando el genoma viral se integra al genoma celular y se replica junto con este se lo denomina PROVIRUS. Un provirus puede
activarse espontáneamente o bien expuesto a diversos estímulos, una vez activado puede inducir la producción de virus
completos. Los provirus pueden modificar la morfología celular y su metabolismo, esto puede deberse a la producción de
alguna proteína viral. Estos cambios en la estructura celular, generalmente asociados a cambios en la membrana celular,
inducidos por un provirus reciben el nombre de transformación. En algunos casos estas células transformadas por los
provirus pueden ser cancerosas.

LOS VIRUS COMO AGENTES INFECCIOSOS

El parasitismo celular obligado es la causa básica por la cual un virus puede causar daño. La relación que establece un virus y
su célula huésped es variable. El resultado de la interacción depende tanto del virus en cuestión como de la célula huésped. Por
ejemplo, se denominan:
*Virus citocidas , a los que como resultado de su multiplicación, producen una rápida inducción hacia la muerte celular.
*Virus no citocidas, que son aquellos que no provocan la muerte celular. Ejemplos de virus no citocidas serían los virus
moderados y los virus oncogénicos. Los virus moderados son aquellos que producen partículas virales y no producen la muerte
celular. Han llegado con la célula huésped a un estado de equilibrio más o menos estable. Luego están los virus oncogénicos,
capaces de estimular la división celular, estos cambios pueden ser irreversibles si la célula pierde la capacidad de regular su
ciclo celular. Este estado se denomina transformación celular.
Los virus no citocidas pueden causar dos tipos de infecciones:
1- Las infecciones latentes, donde el virus permanece sin manifestarse, alojado en células no productoras. Ante determinados
estímulos, estrés, enfermedades, exposición a la luz solar, el virus se reactiva, recomenzando la síntesis de ácidos nucleicos y
proteínas virales. Ejemplos: L Herpes simplex, Varicela zoster.
2- Las infecciones crónicas, donde de una persona enferma siempre es posible obtener virus infecciosos, aun por periodos
muy prolongados de tiempo. Por ejemplo, virus de la hepatitis B, Epstein-Barr, virus de la rubéola.

MORFOLOGÍA VIRAL

Los virus poseen gran variedad de formas y tamaños. Por ejemplo los virus
que al microscopio electrónico aparecen aproximadamente esféricos se
denominan isométricos. En estos virus el ácido nucleico está rodeado por una
cápside (caja) proteica. Las subunidades estructurales que forman la cápside,
visibles al microscopio electrónico, se denominan capsómeros. A su vez estos
están formados por subunidades proteicas. La cápside por su naturaleza
antigénica es la que determina la identidad viral.
⚫El ácido nucleico viral no se encuentra desnudo, sino que está asociado a proteínas distintas de las de la cápside, cuya función
puede ser estructural (plegado del ADN) o enzimática (polimerasa). Al conjunto de ácido nucleico y proteínas asociadas se lo
denomina "core".
⚫Los virus donde la cápside rodea directamente al ácido nucleico (es decir que no hay un "core" evidente), el conjunto de cápside
y ácido nucleico recibe la denominación de nucleocápside.
GENOMA VIRAL

El genoma, que puede encontrarse en los distintos tipos de virus, puede sistematizarse de acuerdo a diversos criterios:
1- Tipo de ácido nucleico: ADN o ARN
2- Polaridad o sentido: + o - (aplicado principalmente a los ARN virus)
3- Número de cadenas: monocatenario o bicatenario
4- Genoma circular o desnudo
5- Genoma entero o fragmentado

Las cadenas de un ácido nucleico de doble cadena, son de polaridad (sentido) opuesto. Por convención se considera que si una
tiene sentido + la otra será -. De acuerdo a este criterio se considera que un virus es + (o cadena +), cuando su genoma
monocatenario tiene la misma polaridad que un ARNm. Es decir el mismo genoma viral, puede actuar dentro de la célula
como ARNm y llevar a cabo directamente la síntesis de proteínas virales. Los "virus +", pueden infectar con el ácido nucleico
solo, salvo los retrovirus que siendo +, necesitan una transcriptasa reversa asociada al genoma para poder infectar. Por el
contrario, se denomina "virus -" cuando el genoma no puede actuar directamente como mensajeros. El ARN - puede actuar
como molde, para la síntesis de ARN +, el ARNm viral.

Esquema y microfotografía electrónica de un Bacteriófago

BACTERIÓFAGOS

Los Bacteriófagos son virus específicos de las bacterias. Bacteriófagos,

significa que se "alimenta" o multiplica a expensas de bacterias.
Los Bacteriófagos que
infectan células huésped, pueden establecer dos tipos de procesos:

1- Ciclo Lítico: en este tipo de ciclo el virus produce inmediatamente gran

cantidad de ácidos nucleicos virales y proteínas de la cápside. Estos se
ensamblan produciendo nuevas partículas virales que son liberadas al
medio al producirse la lisis celular.

2- Ciclo Lisogénico: en este ciclo la relación entre célula huésped y virus,

puede prolongarse por períodos variables de tiempo. El virus integra su
genoma al cromosoma bacteriano, replicándose conjuntamente el ácido
nucleico del parásito y el del huésped.
Un virus bacteriano integrado al cromosoma se denomina profago. El
profago se replica junto con el ADN bacteriano.
En determinadas circunstancias (por ejemplo ruptura del ADN bacteriano por luz ultravioleta o agentes químicos), el profago
se activa, y comienza la producción de ácido nucleico viral y proteínas virales, produciendo luego la lisis celular. Las bacterias
que portan profagos se denominan lisogénicas. Los Bacteriófagos que pueden integrarse como profagos y que no lisan
inmediatamente a las células se denominan fagos
atenuados

LOS VIRUS COMO VECTORES

Los virus pueden servir como vectores, para transferir material genético de una célula a otra. Por transducción. Durante el
ciclo lítico, el ADN del huésped queda fragmentado y alguno de esos fragmentos puede ser tomado al azar y quedar dentro de
la cápside. Y cuando el virus infecta una nueva célula, transporta genes de una antigua célula huésped a otra nueva.

VIRUS DE LA INMUNODEFICIENCIA HUMANA (HIV)

El SIDA (síndrome de inmunodeficiencia humana), es una enfermedad infecciosa crónica producida por el virus HIV. Esta enfermedad está
caracterizada por una deficiencia inmunológica progresiva, con la expresión clínica de infecciones oportunistas y/o tumores.
El HIV es un retrovirus. Los retrovirus son virus cuyo material genético es ARN. Una vez que el virus ha penetrado en una célula, una enzima
retrotranscriptasa, produce ADN a partir del ARN viral. El ADN recién sintetizado viaja al núcleo y se integra al ADN cromosómico . En este
punto la infección se ha hecho permanente , y la forma integrada del virus se denomina provirus. El HIV es un LENTIVIRUS. Por lo tanto su
ciclo vital intracelular (ciclo de infección) puede prolongarse por años. Sus genomas son complejos y sus mecanismos regulatorios son sólo
parcialmente conocidos. Los Lentivirus causan infecciones crónicas.
El sistema inmune del hombre reconoce las proteínas del HIV como antígenos y produce anticuerpos contra ellas. Por lo tanto una persona
infectada tendrá circulando en sangre anticuerpos contra las proteínas del HIV
Test de Dx más utilizado en la actualidad: el test de ELISA (inmunoensayo ligado a enzima).

El virión del HIV, está recubierto por una membrana lipídica, por lo tanto se trata de un
virus envuelto. De la membrana sobresalen glicoproteínas: la gp41 y la gp120. La
membrana compuesta por lípidos y proteínas recubre el núcleo (core) del virión, formado
por las proteínas p28 y p24. En el core se encuentran el ARN del virus y la enzima
transcriptasa inversa.

Ciclo Vital Intracelular de un retrovirus

Empieza cuando un virión o partícula vírica , se une a la superficie externa de
una célula susceptible. Este primer estadio del ciclo se lo denomina adsorción.
Luego el virus fusiona su envoltura lipoproteica con la membrana celular,
introduciendo en la célula su nucleocápside junto con el ARN que constituye su
dotación genética. En cada partícula viral se encuentran dos cadenas de ARN vírico. A este proceso se lo conoce como
penetración.
La enzima transcriptasa inversa es una ADN polimerasa que primero produce una copia de ADN simple cadena que a
continuación se copia a sí misma obteniéndose ADN doble cadena. Este ADN doble cadena se obtuvo a partir de ARN. La
síntesis del ADN doble cadena ocurre junto con la degradación del ARN original.
El ADN doble cadena (provirus), emigra hacia el núcleo y se integra en el propio ADN celular. La integración de este ADN doble
cadena en el cromosoma del huésped es necesaria para la síntesis de nuevas moléculas de ARN, por la ARN polimerasa
celular.

El virus carece completamente de la maquinaria metabólica necesaria para realizar la transcripción y la síntesis de proteínas necesarias
para la cápside y la misma transcriptasa reversa.

Esquema del Ciclo Vital Intracelular de un Retrovirus

VIRUS DE LA HEPATITIS B (VHB) La hepatitis B en sí misma, es un problema sanitario grave y muy extendido . Pero encierra
una amenaza peor. El virus que la produce es el carcinógeno humano más importante después del tabaco. Trescientos
millones de personas , la mayoría habitantes con escasos recursos asistenciales, están crónicamente infectados con el virus y
tienen una probabilidad muy elevada de contraer cáncer de hígado. En el tercer mundo, el virus suele transmitirse de madre a
hijo, durante el primer mes de vida, y principalmente durante el nacimiento. Si el pequeño es niña, se convertirá
probablemente en portadora crónica y transmitirá el virus de la hepatitis B (VHB) a su descendencia cuando alcance la edad
fértil. En cambio en los países desarrollados su incidencia es mayor en adultos, que por su profesión tienen contacto directo
con la sangre (cirujanos, enfermeras, dentistas), los receptores de sangre, hemoderivados o personas que reciben
tratamientos de diálisis o drogadictos intravenosos.

El virus de la hepatitis B (VHB) es mucho más contagioso que el HIV.

 EXPERIMENTO DE FRAENKEL-CONRAT Y SINGER

Este experimento demostró que el ARN es el material

genético del virus del mosaico del tabaco. Los resultados del
experimento son extensibles a otros tipos de virus con
genoma a ADN

.VIROIDES
Los viroides son agentes infecciosos que poseen al igual que
los virus un solo tipo de ácido nucleico y son parásitos
absolutos, pero esta es la gran diferencia con los virus,
carecen de cápside y envoltura. Los viroides están
constituidos solo por una secuencia de nucleótidos, además
estos carecen de información para la síntesis de proteínas.

PRIONES
Las partículas infecciosas llamadas priones, están
constituidas únicamente por una proteína de
aproximadamente 250 aminoácidos. Es decir carecen
completamente de ácidos nucleicos. Es esta la razón por la
cual fue resistida durante mucho tiempo, la hipótesis de que
las proteínas por sí solas podrían ser la causa de enfermedades infecciosas.
De acuerdo al dogma imperante hasta 1980, las enfermedades transmisibles (infecciosas) necesitaban material genético, para
que la infección se asentara en el huésped. Hasta ese momento eran los virus los agentes infecciosos más pequeños
conocidos, y todos ellos poseen ADN o ARN como material genético necesario para codificar sus proteínas y dirigir la
replicación viral en el huésped.
Ahora se sabe que las partículas proteicas infecciosas (priones), pueden ser el sustrato de diversas enfermedades,
hereditarias o contagiosas. Este comportamiento dual tanto infeccioso como hereditario era desconocido. Posteriormente se
descubrió que los priones se multiplican por una vía increíble y desconocida hasta ese momento: convierten proteínas
normales en MOLÉCULAS INFECCIOSAS, con solo alterar la estructura proteica.

●Las encefalopatías espongiformes transmisibles (EET), son las enfermedades degenerativas del sistema nervioso central que afectan a
animales y seres humanos causadas por los priones. Se denominan espongiformes (el cerebro adquiere un aspecto parecido al de una
esponja). Las EET que sufren los seres humanos son el Kuru (o muerte de la risa), la enfermedad de Creutzfeldt -Jakob (CJD), el síndrome
de Gerstmann-Straussler-Scheinker (GSS) y el insomnio Familiar Fatal (IFF); las EET de animales, incluyen el scrapie (del inglés to scrape,
raspar, por la tendencia de los animales infectados a rasparse contra postes , troncos o cercas para combatir la picazón) de ovejas y cabras,
la enfermedad de agotamiento crónico de mulas y ciervos en cautiverio y la encefalitis espongiforme bovina (EEB), o enfermedad de la vaca
loca.
● Las EET se caracterizan por su prolongado periodo de incubación (en el hombre puede tener un periodo de incubación de 30 o más años),
generalmente asociadas a declives progresivos de las funciones motoras y cognitivas (enfermedad activa), y por su evolución
inevitablemente fatal. Las EET en el ser humano generalmente aparecen en personas de edad avanzada.
Aparentemente todas las EET son causadas por el cambio en la estructura de una proteína normalmente presente en las membranas
celulares, denominada proteína priónica (PrP). La forma anormal de la PrP se designa PrPsc (scrapie), para diferenciarla de la forma normal
llamada PrPc (celular). La secuencia de aminoácidos (estructura primaria) de la PrPc y la PrPsc es idéntica lo que varía es su conformación
(plegamiento en el espacio). De acuerdo a esta teoría la proteína alterada (PrPsc), puede unirse a la proteína normal (PrPc ) y cambiar su
conformación, transformándola a su vez en una proteína alterada. De esta forma se propagaría la enfermedad y se generarían nuevas
proteínas infecciosas. De esta forma el pasaje de la forma normal a la patológica es catalizada por el mismo prión (PrPsc), por lo tanto solo
hace falta una pequeña cantidad de este para provocar la transformación de toda la proteína normal, ya que se trata de un fenómeno de
crecimiento exponencial.
Recientemente , se ha aceptado que los priones pueden ser transmitidos, posiblemente por comida, inoculación directa en el cerebro, piel,
músculo o estómago.
#DATO: La epidemia de EEB, ocurrida en Gran Bretaña provocó un enorme interés en todo el mundo. Desafortunadamente han aparecido en
ese país una nueva variedad de la CJD (casos en personas mucho más jóvenes que lo usual), lo que probaría una relación causal entre la
EEB y los casos seres humanos. El gobierno británico tuvo que admitir la posibilidad de que la aparición de estos extraños casos de la CJD
hubieran sido provocados al ingerir carne vacuna infectada (tejido nervioso). #DATO
● La dualidad de los priones es que son por un lado partículas infecciosas y por el otro responsables de enfermedades hereditarias. Esto es
naturalmente confuso. Por ejemplo, ciertas enfermedades priónicas como la GSS, son hereditarias. Esta enfermedad tiene una herencia
autosómica y dominante, lo cual significa que si un padre desarrolla la enfermedad , los hijos tienen un 50 por ciento de probabilidades de
desarrollarla. La explicación a estos hechos vino dado por el descubrimiento de mutaciones génicas puntuales en la secuencia de nucleótidos
del gen que codifica la PrP . Estos genes mutados provocan cambios en la secuencia de aminoácidos de la proteína PrP. Estos cambios
podrían incrementar la probabilidad de la transformación de la proteína PrP mutante de una forma normal a una anormal patógena.
Diferentes mutaciones en el gen provocarían diferentes proteínas mutantes, con mayor o menor tendencia a transformarse en la forma
aberrante patógena. Esto explica también las distintas enfermedades priónicas hereditarias, la CJD esporádica , un 15 por ciento de los
casos hereditaria y la GSS autosomal dominante.

Principales Enfermedades causadas por Priones

Enfermedad Síntomas típicos Vía de propagación Distribución

Kuru Pérdida de coordinación, demencia Infección, probablemente por canibalismo Nueva Guinea 2600 casos.

CJD Demencia, pérdida de coordinación De ordinario desconocida (esporádica) En 1 persona por millón en todo el mundo
un 15 por ciento de los casos hereditaria, 100 familias identificadas (forma
por mutación del gen que determina la heredada) Forma infecciosa 80 casos
proteína PrP Raramente por infección
(por ejemplo por un trasplante u otro
tratamiento médico)

EGSS Pérdida de coordinación, demencia Herencia de una mutación en gen de la 50 familias identificadas
PrP

IFF Trastornos del Sueño, insomnio Herencia en una mutación del gen de la
demencia PrP
TÉCNICAS DE ESTUDIO DE LA CÉLULA

UNA COMBINACIÓN DE MÉTODOS AYUDA AL ESTUDIO DE LA CÉLULA

El desarrollo de la biología celular y molecular se produce en forma paralela a la invención de instrumentos y técnicas biofísicas y
bioquímicas que extienden los sentidos a nuevos límites y acrecientan el conocimiento de la estructura y funcionamiento de la célula. El
acceso a este tipo de conocimiento resulta dificultoso pues las células son pequeñas y transparentes. El ojo humano sólo puede discriminar
dos puntos separados por más de 0,1 mm ó 100 micrómetros (mm). La mayoría de las células son mucho más pequeñas y se necesita del
microscopio óptico cuyo límite de resolución es de 0,2 mm. Para estructuras más pequeñas, que miden entre 0,4 y 200 nanómetros (nm), se
requiere del microscopio electrónico. Para mayores detalles, consulte la Tabla 1a.2 Como se aprecia, las principales unidades de medida que se
emplean corrientemente en microscopía no son las de uso cotidiano. En la siguiente tabla se expresan aquellas unidades y sus
equivalencias:

-Medidas utilizadas en microscopia

Unidad Símbolo Equivalencia en metro (m) Utilización principal en citología

Centímetro cm 0.01 Objetos macroscópicos a simple vista.

Huevos grandes.

Milímetro mm 0.001 Objetos macroscópicos a simple vista.

Células muy grandes.

Micrómetro mm 10-6 m Microscopia de luz (óptica)

Casi todas las células y organelos
grandes.

Nanómetro nm 10-9 m Microscopía electrónica. Organelas

pequeñas, macromoléculas grandes

Amstrong Å 10–10 m Microscopía electrónica. Métodos de

difracción de rayos X. Moléculas y
átomos.

La mayoría de los componentes de la célula viva son transparentes debido a su alto contenido de agua. Al disecarla no presenta un significativo contraste.
Entonces la tinción selectiva de ciertos componentes celulares resuelve el problema del contraste. Sin embargo, la mayoría de estas técnicas conducen a la
muerte de la célula y aún más, a cambios químicos y morfológicos que no se encuentran en las células activas y en la matriz extracelular.
Cabe destacar que algunos pigmentos del citoplasma y de organoides vegetales pueden absorber determinadas longitudes de onda (l) y no necesitan de
previo tratamiento para su observación al microscopio óptico.
Para el estudio de la célula viva se emplean técnicas ópticas especiales como, por ejemplo, la microscopía de contraste de fase o la de interferencia.

Cuadro comparativo de distintos ejemplos de niveles de organización a nivel microscópico.

En el nivel macromolecular, la difracción de rayos X resulta ser la técnica más

adecuada para estudiar la configuración molecular de proteínas, de ácidos
nucleicos y de algunos entes prebióticos tales como los virus. Los compuestos
químicos que constituyen la célula pueden ser detectados, descritos y localizados
dentro y fuera de la célula mediante métodos adaptados de la Química Analítica.
Las técnicas aislamiento y separación específica de células, organelas y
macromoléculas y el preparado de cultivos celulares para el estudio detallado son
herramientas invalorables para el avance de la biología celular y molecular.
 MICROSCOPIO

El descubrimiento y estudio temprano progresó con la invención

y mejora de los microscopios en el siglo XVII. Los microscopios
de varios tipos son aún herramientas indispensables para el
estudio de las células. Los microscopios primeramente usados
en el Renacimiento tanto como los que son utilizados en los
laboratorios hoy, son microscopios ópticos. La luz visible pasa a
través de la muestra y de las lentes de vidrio por donde la luz
es refractada (“doblada”) de tal manera, que la imagen del
espécimen es amplificada cuando se proyecta en el ojo.
Dos valores importantes en la microscopía son el aumento y el
poder de resolución . Es el aumento a las dimensiones
aparentes de los objetos comparados con su tamaño real.
El poder de resolución es la medida de la nitidez de la imagen;
es la capacidad del instrumento para brindar imágenes
distintas de dos puntos cercanos.
El microscopio óptico nunca puede resolver detalles menores a
0,2 mm, la medida de una pequeña bacteria. Esta resolución es
limitada por la longitud de onda de la luz visible usada para
iluminar la muestra. Los microscopios ópticos o de luz pueden aumentar efectivamente alrededor de 1000 a 1500 veces el tamaño de la
muestra real; si se incrementase el aumento la imagen proyectada sería borrosa. La mayoría de las mejoras en microscopía de luz del
comienzo de este siglo ha involucrado nuevos métodos para aumentar el contraste. Sin estas técnicas sería imposible para el ojo humano el
conocimiento del mundo celular.
La mayoría de las organelas son demasiado pequeñas para ser visualizadas por la microscopía de luz. La Biología Celular avanzó
rápidamente hace un poco más de cincuenta años con la introducción del microscopio electrónico. En lugar de luz visible, el microscopio
electrónico utilizó un haz de electrones a través de la muestra. El poder de resolución está inversamente relacionado con la longitud de onda
(l) de la radiación que un microscopio usa y un haz de electrones tiene longitudes de onda mucho más cortas que la luz visible.

Poder de resolución del Microscopio

En cualquier tipo de microscopio, el poder de resolución depende de la longitud de onda (l) y de la apertura numérica (AN) del objetivo (la
capacidad de colectar la luz). Así, el límite de resolución, que es la distancia mínima que debe existir entre dos puntos para que puedan
ser discriminados como tales, y responde a la siguiente ecuación:
Límite de resolución=0,61 l /AN
A su vez, AN = n . seno a
donde, n es el índice de refracción del medio que atraviesa el haz y a es el ángulo de apertura.
Nótese que el límite de resolución es inversamente proporcional al poder resolutivo del instrumento, de modo tal que cuanto mayor sea
éste, menor será el límite de resolución conseguido.
● La mayoría de los microscopios electrónicos modernos pueden lograr una resolución de 0,2 nm, unas 1000 veces mejor que la obtenida
con el microscopio óptico.
Los biólogos usan el término ultraestructura celular para referirse a la anatomía celular cuando se resuelve por un microscopio electrónico.
Hay dos tipos de microscopio electrónico: el microscopio electrónico de transmisión (MET) y el microscopio electrónico de barrido (MEB): ·
⭐🔬El MET permite develar la ultraestructura de las células y de la matriz extracelular. El haz de electrones es desviado por un campo
electromagnético (que actuaría como lente). En este tipo de microscopía se requiere que las muestras tengan un grosor de 100 nm.
⭐🔬El MEB es especialmente útil para estudios de superficie del espécimen. El haz de electrones explora la superficie de la muestra, la que
usualmente se recubre con una película de oro. El haz excita a los electrones sobre la superficie de la misma muestra y estos electrones
secundarios se recolectan y enfocan sobre una pantalla. Esto forma una imagen de la topografía del espécimen.

La ventaja de el MEB es su gran profundidad de campo, la cual resulta en una imagen Una desventaja de ME es que los métodos químicos y físicos usados para preparar la
tridimensional. El ME revela muchas organelas que son imposibles de resolver con muestra, no sólo matan a las células sino que puedan introducir artefactos,
MO. Pero el MO ofrece muchas ventajas especialmente para el estudio de la célula estructuras peculiares vistas en micrografías que no existe en una célula viva. La
viva. preparación de la muestra para el MO y el ME resulta similar si se trabaja con las
células muertas.

Técnicas para Preparar una Muestra en Microscopia Óptica y Electrónica

Paso Microscopía óptica Microscopía Electrónica

OBTENCIÓN: Se hace cuidadosamente

con instrumental adecuado.

FIJACIÓN: se destina a impedir la auto Pueden usarse fijadores químicos (formol, etanol, metanol o mezclas Se realiza con paraformaldehido, con tetróxido de osmio
degradación enzimática (autolisis)de las fijadoras). También se utilizan métodos físicos como la desecación, el calor o, últimamente, con glutaraldehido, en soluciones
células tratando de evitar, en lo posible, seco, el frío o la congelación. acuosas de pH neutro y concentración salina semejante
la alteración de las estructuras al medio. Luego se lava la pieza y se post-fija con
originales y su autodigestión. tetróxido de osmio durante una hora; el osmio se une a
estructuras lipoproteicas (membranas celulares)
ofreciendo mayor contraste en la imagen. Esto se
conoce como coloración o contrastado.

DESHIDRATACIÓN: retira el agua de las Pasajes sucesivos por alcoholes de concentración creciente. Baños con alcohol o acetona.
piezas fijadas, para que luego puedan
ser incluidas en un elemento que es
insoluble en solventes acuosos.

ACLARACIÓN Se realiza para eliminar de la muestra restos de alcohol y toda sustancia No requiere
hidrosoluble. Se impregna la muestra con un solvente no acuoso, orgánico
y soluble en parafina, como xileno, tolueno o benceno.

INCLUSIÓN Se incluye el material en parafina o celoidina previamente calentada, la Se utilizan resinas sintéticas tipo epoxi que luego de
que al solidificarse sirve de sostén de la muestra y posibilita su corte. Se secarse se transforman en un material muy duro, apto
forma el taco. para que se le efectúen cortes extremadamente
delgados.

CORTE Es lo suficientemente delgado como para ser atravesado por la luz. Esto Debe obtenerse un corte de la muestra tal que el haz
se logra utilizando el micrótomo con el que se realiza cortes uniformes del de electrones logre atravesarla. El ultramicrotomo
tejido a un dado espesor. realiza cortes de 20 a 100 nm de espesor con cuchillas
de vidrio o diamante.

REHIDRATACIÓN Se retira la parafina con xilol y se lava con alcoholes de concentración

creciente. Al ser los colorantes solubles en agua resulta indispensable
rehidratar

COLORACIÓN Las células y los tejidos son coloreados para lograr mayores contrastes
facilitando la observación. La coloración de hematoxilina-eosina es una de
las más comúnmente utilizadas. Tiñe el núcleo de azul y el citoplasma de
rosa.

MONTAJE El corte se monta sobre un portaobjetos. El cubreobjetos puede colocarse Estas muestras se montan en pequeñas grillas de
por encima para proteger el preparado. Este puede conservarse durante cobre
décadas si el cubreobjetos se sella.

CONTRASTADO La pieza se impregna en acetato de uranilo, citrato de

plomo u otras sustancias.
 - Diferencias entre el MO y ME
MICROSCOPIO ÓPTICO CARACTERÍSTICA MICROSCOPIO ELECTRÓNICO

De interferencia de rayos luminosos 1) IMAGEN DADA POR MECANISMO: De dispersión de electrones

Simple con aire 2) TUBO Al vacío con gran diferencia de potencial

Luz (fotones) 3) FUENTE Filamento de tungsteno (electrones)

Lentes: Ocular, objetivo y condensador 4) ELEMENTOS Bobinas electromagnéticas

Células vivas o muertas 5) ESTUDIAN Células muertas

Coloreadas o no 6) OBSERVACIÓN DE LA IMAGEN Distintas tonalidades de gris. En la actualidad se ven

imágenes "sombreadas" electrónicamente.

0,25 m 7) LÍMITE DE RESOLUCIÓN 3 Å a 5 Å (teórico) 10 Å (en la práctica)

5.500 Å (término medio) 8) LONGITUD DE ONDA 0,056 Å

500 X a 1500 X 9) AUMENTO (el signo X significa aumento) 30.000 X a 1.000.000 X

Carnoy u otros fijadores 10) FIJACIÓN Bicromato de potasio, tetróxido de osmio, formaldehído

Parafina o coloidina 11) INCLUSIÓN Acrílicos o resinas de epoxi.

Con el micrótomo. (cuchilla de acero). Cortes de 10 m 12) CORTES

De vidrio 13) PORTAOBJETO Placas de Colodión, aluminio o berilio.

Nivel microscópico: ESTRUCTURA 14) NIVEL DE OBSERVACIÓN Nivel submicroscópico: ULTRAESTRUCTURA

LAS CÉLULAS VIVAS PUEDEN SER OBSERVADAS A TRAVÉS DEL MICROSCOPIO

⦿ Los microscopios de contraste de fase y de interferencia son sistemas ópticos especiales que logran intensificar la escasa interferencia y
proporcionan mayor contraste que el obtenido con un MO común.
⦿En el microscopio de campo oscuro, el haz luminoso se proyecta oblicuamente y los sistemas de lentes detectan la luz reflejada por la
muestra que se ve como un objeto brillante contra un fondo oscuro, lográndose un gran relieve de rasgos de la célula que son invisibles en
el MO.
El microscopio de luz polarizada puede proveer datos sobre la estructura a nivel molecular de las células y los tejidos no sólo en las células
vivas sino en preparados post-mortem. Ciertos componentes celulares y tisulares se comportan peculiarmente cuando la luz polarizada (luz
que gira únicamente en un plano) los atraviesa.

LAS ORGANELAS PUEDEN AISLARSE PARA ESTUDIARLAS MÁS PROFUNDAMENTE

La descripción de las diversas organelas dentro de la célula revela poco acerca de su función. La Biología Celular actual desarrolla la
integración de la Citología con la Bioquímica, es decir el estudio de la estructura celular junto con el análisis de los procesos químicos de la
vida (metabolismo). El fraccionamiento celular ha sido particularmente importante en esta ciencia. El objetivo del fraccionamiento celular es
disgregar las células separando las organelas principales de modo que, sus funciones individuales puedan ser estudiadas. El instrumento
usado para fraccionar las células es la centrífuga capaz de girar a diversas velocidades. La más poderosa, ultracentrífuga puede dar vueltas
tan rápidamente como 80000 revoluciones por minuto (RPM) y aplicar fuerzas sobre las partículas de 500000 veces mayores que la fuerza
de la gravedad (500000 g)
 Esquema del Proceso de Fraccionamiento Celular

El fraccionamiento celular comienza con la homogeneización, o sea la ruptura de la célula. El objetivo es romper las células sin dañar
severamente sus organelas. El homogenato se centrifuga lográndose la separación de las partes de la célula en dos fracciones: el
pellet que consiste en las estructuras más grandes depositadas en el fondo del tubo y el sobrenadante constituido de partes más
pequeñas suspendidas en el líquido por encima del pellet. El sobrenadante es trasvasado a otro tubo y centrifugado otra vez. El
proceso es repetido incrementando la velocidad en cada paso. De esta manera se consigue recolectar componentes más pequeños de
los sucesivos pellets. El fraccionamiento celular permite preparar los componentes específicos de la célula tanto cualitativa como
cuantitativamente.

LAS POBLACIONES CELULARES PUEDEN SER SEPARADAS POR EL CITÓMETRO DE FLUJO

Este instrumento posee un tubo muy delgado por donde se hacen pasar a las células una tras otra. Un determinado tipo celular
emitirá fluorescencia, previo tratamiento con fluorocromo (pigmento fluorescente). Esto permite la discriminación y, por lo tanto, la
separación de las células así tratadas de acuerdo a la fluorescencia que emitan.
LAS CÉLULAS VIVAS PUEDEN SER ESTUDIADAS MEDIANTE EL CULTIVO CELULAR
Con el objetivo de preservar toda la información que sea posible sobre todos los tipos celulares, se han desarrollado técnicas de disociación de las
células.
En los primeros tiempos, la técnica consistía en colocar un explante de un pequeño trozo de tejido en un medio compuesto por suero sanguíneo,
extracto de embriones y solución salina. Hoy se conocen los requerimientos nutricios de las células eucariontes. Se mantienen y hacen crecer en un
medio sintético enriquecido de suero.
Se distinguen tres tipos de cultivos:
⚫ Cultivos Primarios se obtienen de los animales o vegetales. El tejido se separa en condiciones asépticas y se corta en pequeños
trozos y se los trata con tripsina (enzima proteolítica) que disocia los agregados celulares y genera una suspensión de células libres
que se cultivan en un medio apropiado.
⚫ Cultivos Secundarios se obtienen mediante el tratamiento con tripsina de un cultivo primario, seguido de un nuevo cultivo en una
caja de Petri.
⚫ Cultivos de líneas establecidas cuyo crecimiento se prolonga debido a las condiciones cancerosas de las células. Entre las más
usadas se encuentran las células HeLa. A pesar de tales anomalías son muy útiles para el estudio del cáncer.
LAS MOLÉCULAS ORGÁNICAS SON ESTUDIADAS DENTRO Y FUERA DE LA CÉLULA
El agua constituye alrededor del 70% de la mayoría de los seres vivos. De los demás compuestos, los principales son los glúcidos, los
lípidos, las proteínas y los nucleótidos, muchos de ellos combinados para formar los ácidos nucleicos, ácido ribonucleicos (ARN) y ácido
desoxirribonucleico(ADN). Estas cuatro categorías constituyen la mayoría de las moléculas orgánicas de los seres vivos y son los
actores de los procesos metabólicos. Por lo tanto, su localización y función dentro de la célula como un estudio más detallado fuera
de ella se hace necesario. Algunos ejemplos de técnicas para el estudio, la ubicación y la cuantificación de moléculas orgánicas se
mencionan a continuación:

RECONSTRUCCIÓN DE IMÁGENES A PARTIR DE ELECTROMICROGRAFÍAS Las microfotografías electrónicas poco claras de cristales
de moléculas o estructuras supramoleculares se colocan en la trayectoria de un haz de rayos láser para obtener un diagrama de
difracción óptica. Este diagrama es procesado por un programa de computación consiguiendo la reconstrucción de las moléculas
individuales en las fases y amplitudes correspondientes a un área de la microfotografía.
DIFRACCIÓN DE RAYOS X
Este método consiste en el bombardeo de la molécula por un delgado haz de rayos X y provoca la dispersión (difracción) de la
radiación a través de los electrones de los átomos de la muestra. Este haz disperso debe alcanzar una placa fotográfica. La
estructura molecular tridimensional se deduce de las posiciones y las intensidades de las manchas registradas en la placa
fotográfica.
LOS MÉTODOS CITOQUÍMICOS
Los compuestos químicos se identifican "in situ" por medio de métodos citoquímicos.
Este objetivo es cualitativo y cuantitativo y muchas veces persigue el estudio de los cambios dinámicos producidos en el contenido
químico celular en las distintas etapas del metabolismo. Y el compuesto químico debe ser:
a) inmovilizado en posición original e,
b) identificado por un procedimiento específico para el compuesto o para un grupo químico característico que posea.
Los métodos físicos y reacciones químicas similares a las implementadas en Química Analítica pero adaptadas a tejidos se usan
para llevar a cabo este tipo de identificación.
LAS DIVERSAS MOLÉCULAS DE LA CÉLULA PUEDEN LOCALIZARSE POR LAS TÉCNICAS INMUNOHISTOQUÍMICAS
Cuando los vertebrados superiores, los animales e incluso el hombre, son expuestos a la actividad de los microorganismos o a
moléculas ajenas a sus ultraestructuras, ya sea naturalmente o por inyección, aquellos sintetizan anticuerpos. Estos son
proteínas que pueden fijarse selectivamente a los materiales extraños que desencadenaron su síntesis.
El organismo produce tanto anticuerpos como partículas extrañas (antígenos) y estas son reconocidas. Así, se puede obtener
una gran variedad de anticuerpos. Los anticuerpos son herramientas experimentales muy versátiles para reconocer y
manipular células y moléculas. Si un animal de una especie determinada es inyectado con un componente celular o molecular
de otra especie, el primero logra fabricar anticuerpos capaces de reconocer y fijar fuertemente aquel componente (el del
segundo animal). A estos anticuerpos se acoplan colorantes fluorescentes que son visibles al MO. De modo similar, con el M.E.
se pueden detectar moléculas trazadoras acopladas en anticuerpos. De esta manera, los componentes celulares y moleculares
quedan “teñidos” en forma diferencial por los anticuerpos que se fijan a ellos.
BIBLIOGRAFÍA
⚫Alberts, B et al; (1996) Biología Molecular de la Célula. 3ra Edición.
⚫Brock, T; (1997) Biology the Microorganisms. 8th Edition. Prentice Hall. NY
⚫Castiñeira de Dios L. y col. (1999). Cuadernillos de Biología e Introducción a la Biología Celular Nº 2.
⚫Curtis y Barnes (1992). Biología. 5ª Ed. Bs.As.
⚫De Robertis, E.; Hib, J.; (1998).
 COMPOSICIÓN QUÍMICA DE LOS SERES VIVOS

Estructura atómica

⚫ La materia está formada por partículas del orden de 10 -10m llamadas átomos. Los átomos están formados por
partículas subatómicas: protones, neutrones y electrones, distribuidos en dos zonas: el núcleo y la corteza del átomo.
En el núcleo se ubican los protones y los neutrones. Ambas partículas tienen una masa similar, que se mide en unidades
de masa atómica (1 unidad de masa atómica = 1 u.m.a). La masa de estas partículas equivale a 1 unidad de masa atómica.
Los protones tienen carga eléctrica, de signo positivo e intensidad 1. Los neutrones, en cambio, carecen de carga eléctrica.

⚫ Los electrones poseen una masa mucho menor, al del protón o neutrón (aprox 1840 veces menor).
La carga eléctrica de un electrón es de igual intensidad a la carga del protón, pero de signo opuesto, negativo. El número de
electrones de un átomo coincide con el número de protones, de manera que las cargas positivas y negativas de un átomo
se hallan balanceadas, haciendo de este una partícula eléctricamente neutra.

Partícula subatómica Proton Neutrón Electrón

Ubicación en el átomo Núcleo Núcleo Corteza

Masa Uma Uma Despreciable

Carga eléctrica 1+ 0 1-

Los electrones se ubican fuera del núcleo, en la corteza atómica. Uno de los primeros modelos representativos del átomo
comparaba a este con un sistema solar: el núcleo atómico como la estrella central y los electrones como los planetas, ya
que estos giran alrededor del núcleo, como los planetas lo hacen alrededor del sol. Sin embargo, este modelo fue
reemplazado posteriormente, debido a que los electrones no se mueven describiendo órbitas planas, como los planetas,
sino que lo hacen en nubes o zonas tridimensionales que rodean al núcleo, a las cuales se les dio el nombre de orbitales.
Existen orbitales de diferentes formas, designados con las letras s, p, d y f. Un orbital se define como una zona donde es
máxima la probabilidad de encontrar a un electrón en un momento dado.

#DATO: La mayor parte del átomo es espacio vacío. Si se agrandara un átomo hasta llevarlo al tamaño de un estadio de
fútbol, el núcleo ocuparía lo que una pelota de tenis en el centro de la cancha y los electrones, casi 2.000 veces menores que
el núcleo, girarían en las tribunas.

Los electrones de un átomo son atraídos por las cargas positivas que se concentran en el núcleo. Cuanto mayor es la
energía que posee un electrón, mayor es la fuerza para resistir a la atracción que sobre él ejercen las cargas positivas, y
por lo tanto, mayor es la distancia que lo separa del núcleo. Así, los electrones se ubican en diferentes capas o niveles
electrónicos; los que poseen menos energía se encuentran en los niveles más internos y los que poseen más energía en los
niveles exteriores..
Cada nivel electrónico tiene un número máximo de electrones admisible. Éste puede calcularse con la siguiente fórmula:
Número máximo de electrones admitidos = 2.n2, donde n = número del nivel.

Ej.:
Para el nivel 1 -> 2.12 = 2
Para el nivel 2 -> 2.22 = 8

Así es que los electrones giran alrededor del núcleo dentro de los orbitales, en distintos niveles energéticos. Cada orbital
puede albergar hasta dos electrones. Un nivel incluye distintos tipos de orbitales, que se agrupan en subniveles. En la
siguiente tabla se resumen los cuatro primeros niveles electrónicos, con sus correspondientes subniveles, orbitales y
número máximo de electrones admitidos.

⚫La configuración electrónica es la distribución que adoptan los electrones de un átomo particular. Los electrones de un
átomo se distribuyen siempre ocupando los orbitales en un orden fijo, desde el de menor al de mayor nivel energético. Es
decir que, conociendo el número de electrones de un átomo, podemos predecir su configuración electrónica.

Elemento químico

Un átomo puede ser caracterizado por su número atómico y su número másico.

El número atómico o Z es el número de protones de un átomo.
Como las propiedades de un átomo dependen de su número de protones, todos los átomos
con igual número atómico (o igual Z) tienen las mismas propiedades.

Isótopos

⚫ Suele ocurrir que átomos del mismo elemento poseen distinto número de neutrones, por ejemplo, los átomos de
Hidrógeno pueden tener 1, 2 o ningún neutrón, por lo cual difieren en su número másico; estos átomos se denominan
isótopos. En estos casos, el número másico del elemento se calcula como promedio de los distintos isótopos, según los
porcentajes de los mismos presentes en la naturaleza (por eso A puede no ser un número entero).
Es interesante señalar que algunos isótopos son radiactivos. Los seres vivos no distinguen entre el isótopo radiactivo y el
no radiactivo de un cierto elemento, utilizando indistintamente uno u otro, conforme a la proporción en que se hallan
disponibles en el ambiente.
#DATO: En biología, los isótopos radiactivos de algunos elementos resultan muy útiles como trazadores, por cuanto la
posibilidad de detectar la radiación que emiten permite trazar el itinerario del isótopo dentro del organismo o su
participación en distintas reacciones químicas.
Ciertos isótopos son utilizados como datadores, ya que posibilitan calcular la edad de restos fósiles o estratos geológicos.
En medicina, los isótopos radiactivos de distintos elementos son empleados en ciertas técnicas de diagnóstico y
tratamiento.
Tabla periódica de los Elementos

Los elementos químicos están ordenados en la tabla periódica de los elementos. Allí se representan con su nombre y
símbolo químico, siguiendo un orden creciente de sus números atómicos. Los elementos se agrupan horizontalmente en
filas, llamadas períodos, y verticalmente, en columnas llamadas grupos. Todos los elementos del mismo período tienen la
misma cantidad de niveles electrónicos. Todos los elementos del mismo grupo, en cambio, poseen el mismo número de
electrones en su último nivel electrónico. Esto, como se verá seguidamente, determina que su comportamiento químico sea
similar.

Molécula y sustancia

Los átomos de la mayor parte de los elementos no se encuentran en estado libre en la naturaleza. Por el contrario,
los átomos tienden a unirse unos con otros formando partículas denominadas moléculas. Las fuerzas que
mantienen juntos a los átomos de una molécula reciben el nombre de uniones o enlaces químicos.

Los pocos elementos naturales dan lugar a la existencia de una gran cantidad de materiales con propiedades
diferentes y características, debido a la tendencia de los átomos al combinarse unos con otros, formando diferentes
tipos de moléculas. Las propiedades de la materia cambian de acuerdo con la composición y estructura de las
moléculas que la forman. Así, los átomos de Oxígeno pueden formar el gas oxígeno cuando se combinan de a dos, el
gas ozono, cuando se combinan de a tres o agua, cuando se combinan con átomos del elemento Hidrógeno. El gas
oxígeno, el gas ozono y el agua son ejemplos de sustancias.

Uniones químicas

Si bien la mayoría de los elementos tienden a combinarse unos con otros, los elementos clasificados en el grupo VIII de la
tabla, llamados gases nobles o inertes, son una excepción porque no reaccionan (sus átomos se encuentran en estado libre
en la naturaleza). Los gases nobles tienen su último nivel electrónico completo, esto es: con el número máximo de
electrones admisible para ese nivel. El resto de los elementos, pertenecientes a otros grupos de la tabla periódica, posee su
último nivel incompleto. Lo que determina que un átomo sea inestable y reaccione con otros es la “necesidad” de completar
su nivel electrónico más externo. Al formar una unión química, un átomo inestable “consigue” el número de electrones que
le confiere la estabilidad. Esta explicación se conoce como “teoría del octeto de Lewis”. Cuando un átomo se enlaza con otro
tiende a adquirir la configuración electrónica del gas noble más cercano en la tabla periódica.

Los electrones de la última capa electrónica de un átomo, responsables de la reactividad química del mismo, se denominan
electrones de valencia

Las uniones o enlaces químicos interatómicos se clasifican en dos tipos fundamentales: iónicos y covalentes. Los enlaces
covalentes pueden ser polares o apolares.

El tipo de enlace que se establezca entre los átomos depende de la electronegatividad, mide la capacidad de un átomo de
atraer electrones. Cada elemento tiene un valor de electronegatividad (que figura en la tabla periódica). La diferencia de
electronegatividad entre los átomos que interaccionan (pequeña, intermedia o alta) determina el enlace que se establece
entre ellos.
Unión iónica

Las uniones iónicas ocurren cuando reaccionan un metal, como el sodio, y un no metal, como el cloro. Los metales son
elementos con baja electronegatividad (son electropositivos) y tienen tendencia a ceder electrones, mientras que los no
metales tienen una electronegatividad alta (son electronegativos) y tienen tendencia a captar electrones.

Al encontrarse un átomo de sodio con uno de cloro, este atrae el electrón de valencia del sodio. Así, el cloro adquiere el
electrón que le falta para estabilizar su nivel 3. Al mismo tiempo, el sodio, despojado de su electrón, queda con dos niveles
electrónicos. Ahora, su nivel 2 pasa a ser el más externo, quedando estabilizado con sus 8 electrones. Como consecuencia de
la cesión de un electrón del sodio al cloro, tanto uno como otro se convierten en iones. Un ión es una partícula con carga
eléctrica. El sodio se transforma en un catión (ión con carga positiva), pues conserva sus 11 protones, pero posee solamente
10 electrones. El cloro, por su parte, queda convertido en un anión (ión con carga negativa), ya que posee 17 protones y 18
electrones.

Como las partículas de carga opuesta se atraen, el catión sodio y el anión cloruro (nombre del anión derivado del cloro)
permanecen juntos, formando un compuesto iónico: la sal cloruro de sodio (sal de mesa). La fuerza que los mantiene
unidos se denomina enlace iónico.

Unión covalente

En los enlaces covalentes los átomos comparten pares de electrones. Por ejemplo, los átomos de Hidrógeno que forman las
moléculas de H2 (gas hidrógeno) establecen entre sí una unión covalente.

Dado que los átomos de Hidrógeno poseen 1 electrón en su nivel 1, alcanzan la estabilidad con 2 electrones, que es el
número máximo admitido por ese nivel, adoptando así la estructura del Helio, el gas noble más cercano (Z =2). A cada
átomo le falta un electrón para estabilizarse, pero como tienen la misma electronegatividad, el electrón no es cedido por
ninguno de ellos. Por lo tanto, se forma un par de electrones que se comparte entre ambos núcleos. El par de electrones
compartido mantiene juntos y estables a los átomos formando una unión covalente.

En algunos casos, los enlaces covalentes se establecen entre átomos de elementos con diferencia de electronegatividad
intermedia: ni tan acentuada como para producir la ionización, ni tan pequeña como para generar un enlace covalente
apolar, en el cual los electrones compartidos están a igual distancia de ambos núcleos. En estos casos ocurren uniones
covalentes polares.

En las uniones covalentes polares, cada átomo aporta un electrón para formar el par que se comparte, pero este resulta
atraído más fuertemente por uno de los dos átomos, el que corresponde al elemento con mayor electronegatividad. Así, los
electrones tienden a ubicarse en un polo de la molécula, generando una zona de densidad eléctrica negativa (δ-), mientras
que el otro polo de la molécula queda desprovisto de electrones, convirtiéndose en un polo de densidad eléctrica positiva
(δ+). Las moléculas en las cuales hay uniones covalentes polares son dipolos, y las sustancias por ellas formadas son
compuestos polares. Es importante diferenciar un compuesto polar de un ión. En el compuesto polar, la cantidad total de
cargas positivas (protones) y negativas (electrones) está balanceada, aunque la densidad de electrones sea mayor en una
parte de la molécula.

Un ión, es una partícula que cedió o ganó uno o más electrones, por lo cual sus cargas positivas y negativas no están
balanceadas y se dice que tiene carga neta (negativa o positiva).

El oxígeno, por ser un elemento muy electronegativo, forma uniones covalentes polares con otros elementos menos
electronegativos, como el carbono o el hidrógeno.
En todas las uniones covalentes mencionadas hasta el momento, el par de electrones que se comparte se conforma con
un electrón proveniente de cada átomo. A estas uniones se las llama covalentes puras. Existe otro tipo de unión covalente:
la dativa o coordinada. Esta se diferencia de la anterior en que el par de electrones es aportado por uno solo de los átomos
participantes. De modo que un átomo contribuye como dador de los electrones y el otro como aceptor, aunque los
electrones son compartidos. Por ejemplo, en el dióxido de azufre (SO2), uno de los átomos de oxígeno establece unión
covalente pura doble con el átomo de azufre (Z=16), de manera que ambos consiguen 8 electrones en su nivel electrónico
externo. El segundo átomo de oxígeno también comparte un par de electrones con el átomo de azufre, pero en este caso
los dos electrones los aporta el azufre, formándose una unión covalente dativa.

Valencia

El número de valencia o simplemente la valencia de un elemento químico es el poder o capacidad de combinación que este
tiene con respecto a otro, es decir, el número de uniones que puede establecer. Si se habla de uniones covalentes, la valencia
es el número de pares electrónicos que comparte, y si se habla de uniones iónicas, el número de electrones que cede o
recibe.

Uniones intermoleculares: fuerzas de van der Waals

Entre todas las moléculas de cualquier sustancia existe una débil atracción que se torna significativa cuando la distancia
entre las moléculas es muy pequeña. Este tipo de atracción o unión intermolecular se conoce como fuerza de van der
Waals. Es debida a que la atracción mutua entre el núcleo de una molécula y los electrones de otra, es ligeramente
superior a la repulsión mutua entre los electrones y los núcleos de ambas. Por regla general, las moléculas pesadas se
atraen con mayor intensidad que las livianas.

QUÍMICA DE LOS SERES VIVOS

Los seres vivos estamos formados por materia, con un alto grado de organización. En la composición química de los seres
vivos, más del 90% del peso está representado tan solo por cuatro elementos, los bioelementos principales: Oxígeno,
Carbono, Hidrógeno y Nitrógeno.

Los cuatro bioelementos principales son los componentes primordiales de las sustancias orgánicas, así llamadas porque en
la naturaleza se encuentran como producto de la actividad de los organismos vivos. Las sustancias orgánicas de mayor
importancia en los seres vivos se agrupan en cuatro familias: los glúcidos o hidratos de carbono, los lípidos, las proteínas y
los ácidos nucleicos.

Los seres vivos también contienen sustancias inorgánicas, la más abundante de todas, el agua, que representa alrededor
del 70% del peso corporal. Además del agua, otros minerales forman en conjunto entre el 4 y el 5% del peso corporal. Los
microminerales, o minerales más abundantes, son el Calcio, el Fósforo, el Magnesio, el Sodio, el Cloro, el Potasio y el Azufre.
Entre los microminerales, también llamados oligoelementos, por su pequeña proporción en el organismo, se encuentran:
Hierro, Zinc, Cobre, Yodo, Fluoruro, Manganeso, Cromo, Cobalto, Selenio y Molibdeno.
Agua

El agua: puentes de hidrógeno, cohesión molecular y propiedades del agua

El agua es la sustancia más abundante en los seres vivos. Si bien es una sustancia muy común, debido a su abundancia,
no es una sustancia ordinaria, ya que reúne una serie de propiedades que la hacen especial y determinan el papel que
desempeña en los organismos.
Las moléculas de agua (H2O) están formadas por un átomo de oxígeno ligado a dos átomos de hidrógeno, que quedan
separados entre sí por un ángulo de 105º.
El agua es un compuesto polar: los enlaces entre oxígeno e hidrógeno son uniones covalentes polares. La diferencia de
electronegatividad entre estos dos elementos hace que las cargas positivas y negativas no se distribuyan de manera
uniforme, sino asimétricamente, formando polos o zonas de densidad eléctrica positiva y negativa. Al compartir sus
electrones con el oxígeno (muy electronegativo), los dos átomos de hidrógeno dejan sus núcleos virtualmente desnudos.
Dado que cada núcleo de hidrógeno es un protón, quedan así dos cargas positivas expuestas. Estas cargas positivas ejercen
una fuerza de atracción sobre cualquier electrón no compartido. Como puede observarse en la representación de Lewis de
la molécula de agua, el átomo de oxígeno posee dos pares de electrones no compartidos. Por lo tanto, las moléculas de agua
se atraen unas a otras; los hidrógenos de una molécula se unen a los electrones desapareados de los átomos de oxígeno
de otras moléculas. Cada molécula de agua presenta cuatro de estos sitios de unión, dos positivos (los núcleos de los
hidrógenos) y dos negativos (los pares de electrones no compartidos del oxígeno). Es decir que una molécula de agua puede
unirse de esta manera a otras cuatro.

Las uniones así formadas son un tipo de unión intermolecular denominado unión puente de hidrógeno. Dichas uniones no
ocurren solamente entre las moléculas de agua, sino que se producen entre muchos compuestos diferentes, siempre que
estos sean polares.

Las uniones puente de hidrógeno son enlaces más débiles que los enlaces interatómicos, como los covalentes o los iónicos;
sin embargo, en conjunto, ejercen una influencia muy importante, tanto en las propiedades del agua como en otras
sustancias que forman parte de los seres vivos.

La capacidad de las moléculas de agua para formar puentes de hidrógeno entre sí es responsable de la fuerte unión o
cohesión molecular que se verifica entre ellas. La alta cohesión de las moléculas de agua explica muchas de sus
propiedades, como: altos puntos de fusión y ebullición, flotabilidad del hielo, alto calor de vaporización, alto calor específico y
alta tensión superficial.

El agua se presenta en estado natural en nuestro planeta, al mismo tiempo y en abundancia, en tres estados: sólido,
líquido y gaseoso, mientras que otras sustancias permanecen en uno solo de estos estados (aunque en otra parte del
universo, o en condiciones de laboratorio sea factible el cambio de fase).

👩💭Recordemos que un sólido se caracteriza por su forma y volumen propios; un líquido no tiene forma propia, pero sí un
volumen definido; mientras que un gas no tiene forma ni volumen propios, sino que adopta los del recipiente que lo
contiene. El estado físico o de agregación depende de las fuerzas de atracción y repulsión que hay entre las partículas que
forman una sustancia. Si predominan las fuerzas de atracción, el estado es sólido, si predominan las de repulsión, el estado
es gaseoso y si ambos tipos de fuerza están equilibrados, el estado es líquido.

⚫Los estados de agregación son función de la temperatura y se suceden unos a otros a medida que la temperatura
aumenta o disminuye en una sustancia dada. Si se eleva la temperatura de un sólido, hasta un determinado punto (punto
de fusión) éste funde, convirtiéndose en líquido. Si se aumenta después la temperatura del líquido hasta cierto valor (punto
de ebullición), entra en ebullición; más allá de este punto, la sustancia pasa al estado gaseoso.
La temperatura es una medida del grado de agitación de las partículas que forman una sustancia, y por eso aumenta
cuando estas absorben calor, que es una forma de energía.

⚫ A una presión de 1 atm, el punto de fusión del agua es de 0º C y su punto de ebullición de 100º C.
¿Por qué los puntos de fusión y ebullición del agua son tan altos? Por los puentes de hidrógeno. Llevar al agua desde el
estado sólido al líquido o de éste al gaseoso, requiere una gran cantidad de energía para liberar a las moléculas, ligadas
entre sí por los puentes de hidrógeno. Los puentes de hidrógeno son la causa de que el agua se encuentre en sus tres
fases dentro de los límites de temperatura y presión naturales en la Tierra. De no ser por los puentes de hidrógeno se
esperaría que el agua fundiera a -100º C y entrara en ebullición a -80º C, lo cual haría imposible la vida tal como la
conocemos.

⚫ En estado sólido, cada molécula está unida a otras cuatro por puentes de hidrógeno, extendidos hacia cuatro direcciones
del espacio separadas por ángulos de 105º. Esta disposición determina la forma de un tetraedro, (Estructura cristalina del
hielo). En estado líquido implica la ruptura de muchos puentes, que se hacen más transitorios, se rompen y vuelven a
formarse entre otras moléculas con mucha rapidez. En estado gaseoso, la mayor parte de los puentes desaparece, pero
aún se conservan algunos de ellos.

#DATO: El hielo flota en el agua, es decir que el agua en estado sólido es más liviana que al estado líquido, (debido a que por
la acción de los puentes de hidrógeno en el estado sólido se forma una verdadera red cristalina por lo que el agua al
congelarse se dilata, disminuyendo así su peso específico). Esta propiedad permite que la capa de hielo que cubre un río o
un lago, flote sirviendo entonces como aislante, permitiendo que la vida acuática continúe.

Capacidad disolvente del agua: sustancias hidrofóbicas, hidrofílicas y anfipáticas

Según el comportamiento que las sustancias tengan frente al agua, pueden ser clasificadas en tres categorías:
hidrofóbicas, hidrofílicas y anfipáticas.
🅐 Hidrofóbica significa “que teme al agua”. Las sustancias hidrofóbicas son aquéllas que, debido a su estructura química, no
tienen afinidad por el agua. Esto ocurre cuando la sustancia es apolar o no polar. Un ejemplo conocido es el del aceite y el
agua. Cuando se incorpora aceite en un medio acuoso, este tiende a agruparse entre sí, “huyendo” del agua y ofreciendo la
menor superficie de contacto posible. A ese comportamiento se lo denomina interacción hidrofóbica.
🅑 Las sustancias hidrofílicas son las que tienen “amor por el agua”. Se trata de compuestos con algún tipo de polaridad, ya
sean iónicos (con carga neta) o polares sin carga neta, pero con densidad de carga. Este tipo de sustancias son atraídas por
las moléculas de agua, también polares, que se mezclan con ellas formando distintas clases de sistemas dispersos:
soluciones, dispersiones coloidales y suspensiones.

⚫El agua actúa como disolvente para moléculas polares, principalmente para aquellas con las que puede formar puentes
de hidrógeno.
La alta polaridad del agua favorece también a la célula porque fuerza a las sustancias no polares a agregarse y
permanecer juntas, contribuyendo así a la estructura de las membranas. Como veremos más adelante las membranas
biológicas están constituidas principalmente por sustancias no polares (lípidos) los cuales se agregan y cumplen una
función de barrera selectiva.
Ácidos y bases

Un ácido es una sustancia que, en solución acuosa, tiende a disociarse liberando un protón.
Una base es una sustancia que, en solución acuosa, capta protones del medio.
Los ácidos y las bases se catalogan como fuertes o débiles según su mayor o menor tendencia a ceder o captar
protones, respectivamente.
⚫Lo que resta de la molécula de ácido, después de la cesión del protón, es su base conjugada. Si el ácido es fuerte, su
base conjugada es débil y viceversa.
El catión que se forma cuando una base ha captado un protón del medio, es el ácido conjugado de aquélla. Si la base
es fuerte, su ácido conjugado es débil, y viceversa.
En el agua pura, la concentración de protones es igual a la de hidroxilos. Cuando al agua se le agrega un ácido, la
concentración de protones supera a la de hidroxilos, porque a los liberados por el agua disociada se les suman los
protones liberados por el ácido.
De modo inverso, cuando al agua se le agrega una base, ésta capta protones libres. Por lo tanto, la concentración de
hidroxilos supera a la de protones. Entonces:
Medio neutro-> [H+] = [OH-] Medio ácido -> [H+] > [OH-] Medio básico->[H+] < [OH-]

Buffers o amortiguadores del pH

Los valores de pH en diferentes compartimentos del organismo deben ser mantenidos dentro de rangos muy
estrechos, para que el metabolismo se lleve a cabo adecuadamente. Pequeñas desviaciones en el pH sanguíneo
causan la muerte. Para compensar esas desviaciones del pH, tanto en la sangre como en la célula existen los buffers
o amortiguadores. Un buffer es un moderador del pH que está compuesto por un par conjugado ácido/base. Al
contener el ácido y la base, el buffer puede ceder o captar protones según las circunstancias, retornando el pH a sus
valores normales.

ÓSMOSIS

Si dos soluciones acuosas están separadas por una membrana que únicamente
permite el paso de las moléculas de agua, dichas moléculas pasaran hacia la
solución que contiene la mayor concentración de moléculas solubles,
denominándose a dicho proceso ósmosis

pH
Este pasaje del agua desde una solución hipotónica a una hipertónica, puede provocar un aumento de la presión
hidrostática en el compartimiento hipertónico. Cuando las dos soluciones se equilibran, teniendo concentraciones idénticas
de solutos, se dice que son isotónicas.
Compuestos orgánicos: generalidades
El átomo y los compuestos de Carbono

Los compuestos orgánicos son derivados del elemento carbono. Con número atómico 6, el átomo de carbono presenta 2
electrones en el nivel 1 y 4 electrones en el nivel 2, que es su nivel más externo. Por lo tanto, el carbono se estabiliza
estableciendo 4 uniones covalentes. Las 4 valencias o posibilidades de unión del carbono se orientan en el espacio hacia los
vértices de un imaginario tetraedro regular, cuyo centro está ocupado por el núcleo del átomo. No obstante esta orientación
en el espacio, las uniones del carbono se representan gráficamente como si se hallaran sobre un mismo plano.

Los átomos de carbono tienen la particularidad de unirse entre sí, mediante uniones
covalentes, que pueden ser ligaduras simples, dobles o triples, según los pares de
electrones que comparten.

Al unirse entre ellos, los átomos de carbono forman cadenas lineales, cadenas
ramificadas y ciclos.

Según su posición en una cadena, un átomo de carbono puede estar

unido a un solo átomo de carbono, a otros dos, a tres, o a cuatro átomos
de carbono. Estas diferencias permiten clasificarlos en carbonos
primarios, secundarios, terciarios y cuaternarios.

Los compuestos orgánicos más simples son los hidrocarburos, en los cuales las valencias del
carbono se completan con átomos de hidrógeno.

- Compuestos saturados (enlace simple) e insaturados (enlaces dobles o triples)

 Grupo funcional y función
química

● La enorme variedad de
compuestos orgánicos deriva de
los hidrocarburos, mediante
sustitución de uno o más
hidrógenos por otros átomos o
grupos atómicos (por eso a los
átomos o grupos atómicos
distintos del hidrógeno que
están unidos a un carbono se
los suele llamar
“sustituyentes”).
Se denomina grupo funcional a
los átomos o grupos atómicos
que, unidos a los carbonos de
los compuestos orgánicos, son
determinantes de las
propiedades físico-químicas de
los compuestos que los portan
● Una familia de compuestos
con el mismo grupo funcional y, por lo tanto, con similares propiedades, recibe el nombre de función química. A los
compuestos que pertenecen a la misma función química se los suele nombrar agregando a la raíz de su nombre un sufijo
que los identifica como tales.

Radicales

Muchas veces en química orgánica se hace referencia a los radicales (R).

Radical: Un grupo atómico que tiene un electrón sin compartir (una valencia
libre). Los radicales llevan el nombre del compuesto o la función de la cual
derivan, cambiando la terminación por el sufijo “ilo”. Por ejemplo, el radical
derivado del metano es el “metilo” o el derivado de un ácido orgánico

Isómeros

En química orgánica es muy común el fenómeno de la isomería: la existencia de dos o más sustancias con la misma
fórmula molecular, pero con diferentes propiedades. Estas sustancias son isómeros (iso: igual, mero: parte). Las moléculas
de los isómeros están formadas por los mismos átomos, aunque distribuidos de distinta forma en el espacio.
Carbono asimétrico e isómeros ópticos

Se denomina C* asimétrico es aquel que se halla unido a cuatro átomos o grupos atómicos diferentes. Por cada átomo de
C* presente en un compuesto existen dos formas isoméricas llamadas isómeros ópticos
o enantiómeros.

Estos son como un objeto y su imagen especular, o como la mano derecha y la izquierda.
Cuando se hace pasar luz polarizada a través de soluciones acuosas de dos isómeros
ópticos, se verifica que ambas desvían la luz en un ángulo de igual apertura, pero
mientras que una solución la desvía hacia la derecha, la otra lo hace hacia la izquierda. A
estos isómeros se los denomina dextrógiro y levógiro, respectivamente.

Monómero y polímero
Muchas de las moléculas orgánicas de importancia biológica tienen estructura de polímero.
Un polímero (poli: mucho, mero: parte) es una molécula formada por un número grande de
una o más moléculas, a las que se llama monómeros (mono: uno). Existen homopolímeros
(homo: igual) formados por la unión química de monómeros idénticos y heteropolímeros
(hetero: distinto) que se obtienen por la unión de monómeros diferentes.

Glúcidos o Hidratos de Carbono

Definición y origen
Los glúcidos, también llamados carbohidratos o hidratos de carbono, son compuestos orgánicos constituidos por carbono
(C), hidrógeno (H) y oxígeno (O).
● Pueden definirse como polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas y sus derivados. Los más simples son dulces y solubles
en agua. Los de alto PM forman dispersiones coloidales o bien no se dispersan, aunque todos ellos son muy hidrofílicos.
Las plantas elaboran y almacenan glúcidos como su principal fuente de energía. En los cloroplastos de las hojas, en
presencia de clorofila, absorben luz solar y unen el dióxido de carbono del aire y el agua del suelo para formar glucosa, un
glúcido esencial. De este proceso, la fotosíntesis, se libera oxígeno (O2) a la atmósfera, como producto secundario.
El carbohidrato sintetizado en la fotosíntesis se utiliza para formar glúcidos más complejos y otros compuestos orgánicos.
Cuando los animales los consumen, estos compuestos son la base de la vida animal.
#Datazo: El sol proporciona la energía para toda la materia viviente.

● En las mitocondrias, los vegetales y los animales recuperan la energía encerrada en dichos compuestos,
metabolizándolos con la adición de oxígeno, durante la respiración celular. Así forman los subproductos agua y
dióxido de carbono, necesarios para que las plantas inicien nuevamente el ciclo.
Clasificación

Los glúcidos se clasifican en monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Los primeros son los más simples. Los
oligosacáridos y los polisacáridos derivan de los glúcidos simples.

Monosacáridos

Los monosacáridos (mono: uno, unidad; sacárido: azúcar) son sustancias de sabor dulce, solubles en agua, formadas por
cadenas de 3 a 7 átomos de carbono. Responden a la fórmula general Cn (H2O)n,. Por cada átomo de carbono tienen dos de
hidrógeno y uno de oxígeno, lo que les valió el nombre de “hidratos de carbono”.
El grupo funcional principal es el carbonilo, ya sea aldehído o cetona, en los carbonos 1 ó 2, respectivamente. Al resto de los
carbonos que forman la cadena se une un grupo hidroxilo.
Los monosacáridos, se clasifican en:

Los monosacáridos poseen átomos de C* asimétricos, y por lo tanto, isómeros ópticos. La posición del hidroxilo en el
penúltimo C de la cadena (el último C* asimétrico) permite diferenciar dos series: D y L. La serie D lleva el grupo
hidroxilo hacia la derecha y la serie L hacia la izquierda. Los seres vivos sintetizan y metabolizan los monosacáridos
de la serie D.
 Fórmulas de cadena abierta de glucosa y
fructosa

Las hexosas son los monosacáridos más

abundantes en la naturaleza, entre ellos la
glucosa (una aldohexosa), el azúcar que circula en
sangre y combustible celular por excelencia y la
fructosa (una cetohexosa), azúcar presente en los
frutos y la miel.

Fórmulas de Haworth: alfa y beta glucosa

⚫ Las pentosas y las hexosas pueden

existir en dos formas estructurales:
como cadenas lineales o como ciclos.
Las formas cíclicas son las más
frecuentes en solución acuosa. Además,
cada forma cíclica tiene dos isómeros:
α y β.

⚫ Los ángulos de unión entre los

carbonos hacen que los extremos de la
cadena se acerquen.
El grupo aldehído del primer carbono
reacciona con el grupo hidroxilo del
quinto carbono. Así se forma un anillo
hexagonal, uno de cuyos vértices es un
átomo de oxígeno. Al formarse el ciclo,
el grupo aldehído del primer carbono
desaparece y su lugar es ocupado por
un hidroxilo. Este nuevo hidroxilo en el
primer carbono puede adoptar dos posiciones: por debajo o por encima del plano del anillo. Esta alternativa es la que da lugar a la
formación de los dos isómeros cíclicos: α y β respectivamente.
Funciones de los monosacáridos

Grupos Ejemplos Función

Hexosas -Glucosa Energética: Combustibles Celulares

-Galactosa
-Fructosa Forman glúcidos más complejos
-Manosa

Pentosas -Ribosas Estructural; forman nucleótidos y ácidos

-Desoxirribosas nucleicos

Triosas Gliceraldehído (3c) Intermediarios metabólicos

Tetrosas Eritrulosa
Pentosas sedoheptulosa

Unión glicosídica

Los monosacáridos cíclicos, en particular las hexosas, se unen entre sí para formar glúcidos más complejos. Al formarse la
unión, las hexosas quedan ligadas a través de un átomo de oxígeno, a la vez que un protón y un hidroxilo se desprenden,
formando una molécula de agua.
Toda unión química que se forma con desprendimiento de una molécula de agua es una condensación. La reacción inversa
de la condensación es una hidrólisis (hidro: agua, lisis: ruptura). Significa que, adicionando agua, que aporta un protón y un
hidroxilo, se rompe la unión, volviéndose a obtener las moléculas originales.

Formación de una unión glicosídica entre dos moléculas de

α-glucosa, en la cual intervienen el hidroxilo en posición 1
y el hidroxilo en posición 4 de las moléculas de glucosa
reactivas. Por esto la unión se simboliza como α (1→4). El
producto obtenido es el azúcar maltosa.
Las uniones glicosídicas dan origen a una gran variedad
de compuestos, en función de distintos factores: cuáles
son los monosacáridos que reaccionan, si participan con
sus formas α o β, en qué posición se ubican los
hidroxilos que reaccionan y finalmente, cuántas unidades
de monosacáridos se integran a la cadena mediante estas
uniones.
Oligosacáridos

Los oligosacáridos (oligo: poco; sacárido: azúcar) se obtienen de la unión glicosídica de entre 2 y 10 monosacáridos. Los
disacáridos y los trisacáridos son azúcares, pues conservan el sabor dulce.
Los oligosacáridos más representados en la naturaleza son los disacáridos. Entre ellos, la maltosa o azúcar de malta, la
sacarosa o azúcar de caña, transportada por las plantas a través de sus tallos y utilizada en la alimentación humana; y la
lactosa o azúcar de leche. En los tres la glucosa es, cuando menos, uno de sus componentes:
Maltosa = α glucosa + α glucosa
Sacarosa = α glucosa + β fructosa
Lactosa = α glucosa + β galactosa (una aldohexosa)
Otros oligosacáridos de mucha significación para los seres vivos son los oligosacáridos de membrana, compuestos
ramificados, presentes en las membranas celulares, donde forman parte de estructuras receptoras.

Polisacáridos
Los polisacáridos son polímeros, pues constan de numerosas unidades de monosacáridos unidas por enlaces glicosídicos.
Los polisacáridos pueden ser homopolisacáridos, cuando están formados por una sola clase de monómero.
Heteropolisacáridos, si son originados por la repetición de dos monómeros distintos, que se alternan en la cadena del
polímero.
Homopolisacáridos más abundantes: polímeros de glucosa (glucanos o glucosanos); también hay polímeros de fructosa
(fructosanos) o de manosa, otra aldohexosa (mananos).

El almidón, el glucógeno y la celulosa son glucanos de gran importancia biológica. Los dos primeros están constituidos por
unidades de α glucosa y el tercero, por unidades de β glucosa.
El almidón es en realidad una mezcla de dos polímeros en proporciones variables, la amilosa y la amilopectina. La amilosa
es una cadena lineal con una disposición helicoidal. La amilopectina, es ramificada, ya que presenta cadenas secundarias
unidas a la cadena principal.
Si bien es prácticamente insoluble en agua fría, el almidón se dispersa cuando se calienta; entonces atrae gran cantidad de
agua y forma un gel estable.
El almidón es sintetizado por las plantas como su principal reserva energética y se deposita en forma de gránulos, en
tubérculos, raíces reservantes, granos de cereal y semillas, como las leguminosas. El tamaño de los gránulos y el peso
molecular del almidón son muy variables, ya que dependen de la actividad metabólica y las necesidades de la planta.
Cuando la actividad fotosintética es intensa, se añaden unidades de glucosa, mientras que, por el contrario, el almidón se
hidroliza si la planta requiere sus reservas para la obtención de energía.

El glucógeno, posee una estructura similar a la de la amilopectina, aunque sus cadenas son más cortas y ramificadas. Es
un polisacárido de reserva y se encuentra principalmente en el hígado y el músculo. Si la concentración de glucosa en
sangre disminuye, el glucógeno hepático es hidrolizado para aportar glucosa a la sangre y así suministrar este combustible
a las células. La reserva de glucógeno muscular, en cambio, es consumida por este tejido durante la actividad física.

La celulosa es un polisacárido estructural. Es un material fibroso insoluble, cuyas cadenas muy largas y lineales, se unen
entre sí mediante puentes de hidrógeno, constituyendo fibrillas. Dichas fibrillas son el material de sostén en las paredes
celulares que rodean a las células vegetales.
 La quitina es un
homopolisacárido
constituido por unidades
de un derivado de la
glucosa, la N-acetil
glucosamina. Sus cadenas
lineales desempeñan un
papel como material
estructural de las paredes
celulares de los hongos y
el exoesqueleto de los
artrópodos.

Los heteropolisacáridos son muy importantes por su función estructural en la matriz extracelular de los
tejidos conectivos, donde se depositan formando una matriz en forma de gel hidratado. Se caracterizan
porque uno de los monómeros suele ser un derivado de monosacáridos, por ejemplo azúcares con grupo
amino, sulfato o ácido.

Papel alimentario del almidón y la celulosa

Para el hombre, además de los azúcares, el almidón y la celulosa son los hidratos de carbono de mayor
presencia en la alimentación. El almidón se digiere en el tubo digestivo, hidrolizándose por completo a glucosa,
la cual se incorpora al torrente sanguíneo. Aunque la celulosa consiste también en unidades de glucosa, no
puede ser hidrolizada a su monómero absorbible en el intestino del hombre. Existen enzimas digestivas que
hidrolizan las uniones entre moléculas de glucosa en el almidón, pero las uniones entre moléculas de glucosa
de la celulosa no se ven afectadas por ninguna de las enzimas digestivas del hombre. Por ello, todas las
moléculas de glucosa que contiene no están disponibles para la producción de energía. Sin embargo, a medida
que las moléculas de celulosa avanzan por el tubo digestivo para ser eliminadas, cumplen una función útil:
forman volumen, lo que favorece la evacuación intestinal. La celulosa es el principal componente de la llamada
“fibra alimentaria”.
Los animales herbívoros, en cambio, pueden aprovechar la energía que encierra la celulosa, gracias a que
poseen en su tubo digestivo una flora microbiana con las enzimas necesarias para hidrolizarla.
LÍPIDOS

Definición
Los lípidos son un grupo heterogéneo de sustancias, y su carácter común es su insolubilidad en agua y su solubilidad en
compuestos orgánicos como éter, benceno y cloroformo.

Lípidos

Simples Complejos Asociados

Ácidos grasos Fosfoglicéridos Prostaglandinas

Grasas neutras Glucolípidos terpenos
Ceras Lipoproteínas Esteroides

Ácidos grasos

Son los lípidos más simples. Aunque se los halla en pequeña cantidad en
estado libre en los organismos, su importancia radica en que forman parte de
las moléculas de la mayoría de los lípidos.
Los ácidos grasos (AG) son ácidos orgánicos, monocarboxílicos, que, salvo
contadas excepciones, presentan una cadena hidrocarbonada lineal y número
par de átomos de carbono.
La cadena de los ácidos grasos puede ser saturada (sin dobles ligaduras) o
insaturada (con una o más dobles ligaduras).
Los ácidos grasos más abundantes en los animales son los de 16 y 18
átomos de carbono, considerados de cadena larga. Por ejemplo: el ácido
esteárico, un ácido graso saturado (AGS) de 18 C y el oleico, un ácido graso
también de 18 C, monoinsaturado (AGM).
Los átomos de C de un AG se enumeran a partir del grupo carboxilo, que es el
grupo funcional principal. Los C adyacentes al carboxilo se denominan alfa (α) y beta (β) y el grupo metilo terminal
corresponde al C omega (ω) o n.

Series omega: ω-3,ω-6, ω-9

Los ácidos grasos insaturados (AGI) se clasifican en tres series: ω-3, ω-6, ω-9. Esta clasificación se establece según la
posición del primer doble enlace, contando desde el C omega.

#DATO 1: Los humanos podemos sintetizar AGS a partir de otros compuestos y AG omega-9 a partir de AG saturados.
#DATO 2: Sólo podemos sintetizar las series omega-6 y omega-3 a partir de los ácidos linoleico y linolénico.
Los ácidos linoleico y linolénico son considerados AG esenciales, que deben estar presentes en la dieta.
 Los AG son moléculas anfipáticas, pues poseen un grupo polar, el carboxilo, la “cabeza” de la molécula, y
una larga “cola” apolar, la cadena hidrocarbonada
Cabeza hidrofílica

Cola hidrofóbica

El grupo carboxilo es un ácido débil, con baja tendencia a la disociación. En medio acuoso, los
aniones carboxilatos pueden formar emulsiones, agrupándose en pequeñas gotas llamadas
micelas. Los aniones de AG (por su carácter anfipático) se ubican orientando sus colas
hidrofóbicas hacia el interior de la micela, mientras que las cabezas polares se ponen en
contacto con el agua circundante. Estas emulsiones son más estables si el AG forma un
compuesto iónico o una sal con un metal, por ejemplo el Na+. Las sales de AG se denominan
jabones.

Los AG insaturados presentan

isómeros gemétricos llamados
cis y trans. Estos se
diferencian en la posición de
los restos de cadena a ambos
lados de la doble ligadura. En
los isómeros cis, ambas
cadenas se ubican hacia el
mismo lado, mientras que en
los trans, las cadenas se
orientan hacia lados opuestos.
La mayoría de los AG
naturales adopta la posición
cis.
La geometría de la molécula
influye en el punto de fusión
del AG. Los saturados y los trans, con sus formas rectilíneas, pueden acercarse más entre sí, lo que aumenta las fuerzas
de atracción entre ellos. Esto determina que tengan puntos de fusión elevados: son menos fluidos a temperatura
ambiente. Los AG cis, en cambio, no pueden acercarse tanto unos a otros, pues los limita el ángulo de sus cadenas.
Entonces las fuerzas de atracción son más débiles y sus puntos de fusión, menores. A temperatura ambiente son más
fluidos.
 Grasas trans

Las grasas trans, utilizadas en la industria alimentaria, se obtienen por

hidrogenación de ácidos grasos insaturados con el fin de convertirlos a su forma
saturada y de esa manera lograr productos de consistencia más sólida; un
ejemplo conocido es el de las margarinas que se hace a partir de aceites vegetales
Durante el proceso de hidrogenación se obtienen además isómeros trans. Por
ejemplo, a partir del ácido oleico se forman ácido esteárico. y ácido ácido elaídico.
Los isómeros trans son perjudiciales para la salud, ya que favorecen la formación
de ateromas que obstruyen la luz de las arterias.

Triacilgliceroles (triglicéridos o grasas neutras)

Los ácidos grasos reaccionan con el glicerol, un triple alcohol, formando ésteres de glicerol. Cada molécula de glicerol puede
reaccionar con una, dos, o tres moléculas de ácido graso, dando origen a un monoacilglicerol, un diacilglicerol o un
triacilglicerol, respectivamente. La unión entre glicerol y ácido graso es una unión éster (unión entre alcohol y ácido) y se
forma por condensación, es decir con liberación de una molécula de agua.
Entonces:
Glicerol + 1 AG → Monoacilglicerol + 1 H2O
Glicerol + 2 AG → Diacilglicerol + 2 H2O
Glicerol + 3 AG → Triacilglicerol + 3 H2O
Los triacilgliceroles son los más abundantes, y se los conoce como triglicéridos o grasas neutras.

Los triglicéridos (TAG) reciben el nombre de grasas

neutras, ya que son compuestos completamente no
polares, lo que les impide mezclarse con el agua, es decir,
son hidrofóbicos. Por separado, el glicerol es polar (debido
a sus grupos hidroxilo) y los ácidos grasos son
anfipáticos y las partes polares de estas moléculas
participan del enlace éster quedan completamente
enmascaradas en el interior del TAG cuando están
unidas.
Los TAG en gral son mixtos, es porque están formados
por mezclas de ácidos grasos distintos. Los TAG en los
que predominan los ácidos grasos saturados son sólidos
o pastosos a temperatura ambiente y se denominan
grasas.
Cuando predominan los ácidos grasos insaturados, los TAG son líquidos a temperatura ambiente y reciben el nombre de
aceites.
Algunas plantas reservan aceites en sus frutos o semillas. Las grasas, en cambio, son productos típicamente animales. Los
animales utilizan las grasas como su principal depósito de energía a largo plazo. Depósito que es ilimitado.
El principal depósito de energía en los animales es la grasa y no el glucógeno y es por estas razones:

1) Cuando se oxidan, las grasas proporcionan 9 Kcal/g, frente a las 4 Kcal/g que rinden los glúcidos. La densidad
energética de las grasas es mucho mayor que la de los glúcidos.
2) Los glúcidos son muy hidrofílicos. Esto significa que en un depósito de almidón o glucógeno hay un peso extra
debido al agua atraída por estos compuestos hidrofílicos; ese peso extra no rinde energía. Para las plantas, un
depósito pesado no es problema porque no se trasladan. Pero para un animal que se desplaza.

Fosfolípidos y Glucolípidos

Los fosfolípidos pueden derivar del

glicerol o de otro alcohol llamado
esfingol. Los glicerofosfolípidos son
ésteres de glicerol con dos ácidos
grasos y un ácido fosfórico. El
compuesto así formado se denomina
ácido fosfatídico.
Los glicerofosfolípidos contienen
además una base nitrogenada variable,
unida al ácido fosfórico.
Los esfingofosfolípidos derivan de la
ceramida, compuesto formado por
esfingol unido a un ácido graso. El
esfingol también se combina con ácido fosfórico y este con una base nitrogenada variable.
Los glucolípidos se forman a partir de la ceramida combinada con un glúcido, como la glucosa, galactosa o un oligosacárido.

Tanto los fosfolípidos como los glucolípidos son moléculas anfipáticas. Ambos presentan una “cabeza” que corresponde a
sus grupos polares y es hidrofílica, y dos “colas” hidrofóbicas, correspondientes a sus partes no polares. Al igual que los
ácidos grasos, pueden formar micelas. Su propiedad más importante es la posibilidad de formar bicapas, que se cierran
sobre sí mismas, cuando se encuentran en un medio acuoso.
En una bicapa, estos lípidos se ubican con sus cabezas orientadas hacia el agua y sus colas enfrentadas, de modo que
escapan del agua. Además, las bicapas se cierran, para no exponer al agua sus superficies laterales hidrofóbicas. Así
forman pequeños sacos o vesículas.
Debido a su comportamiento frente al agua, los fosfolípidos y los glucolípidos son los compuestos ideales para formar el
límite de la célula, una estructura rodeada de agua y con un contenido acuoso. Las membranas celulares son, básicamente,
bicapas lipídicas.
A pesar de su contenido en ácidos grasos, los fosfolípidos y glucolípidos no cumplen una función energética, sino
estructural.
Esteroides

Son un grupo de lípidos asociados derivados del

ciclopentanoperhidrofenantreno. En este grupo
se encuentran muchos compuestos de
importancia fisiológica, entre ellos el colesterol.
El colesterol presenta un grupo hidroxilo unido a la
estructura cíclica y aunque predomina su parte
apolar, puede considerarse antipático. Es un
componente importante de membranas,
lipoproteínas plasmáticas y precursor de la
síntesis de ácidos y sales biliares, hormonas
esteroides y vitamina D3.

LÍPIDOS ESTRUCTURA QUÍMICA COMPORTAMIENTO FRENTE FUNCIÓN

AL AGUA

ÁCIDOS GRASOS Grupo carboxilo Componente celular

Cadena hidrocarbonada Anfipáticos Componente de lípidos más
Saturada complejos
insaturada
N° de carbono par

GRASAS NEUTRAS Esteres de glicerol y tres ácidos Reserva de energía

grasos saturados (grasas) o Hidrofóbicos Aislante térmico
insaturados (aceites)

FOSFOLÍPIDOS 1- Derivados del Glicerol: glicerol + Antipáticos

ácidos grasos + ácidos fosfóricos
+ compuesto nitrogenado Componentes de membranas
2- Derivados del esfingol: esfingol
+ un ácido graso + ácido fosfórico
+ compuesto nitrogenado.

GLUCOLÍPIDOS Derivados del esfingol: esfingol + Anfipáticos Componentes de membranas

un ácido graso + glúcido

COLESTEROL Estructura derivada del Anfipático -Componente de membranas

ciclopentanoperhidrofenantreno. animales
-Precursor de otros esteroides
 Lipoproteínas

Las lipoproteínas son complejos que

permiten el transporte de lípidos
hidrofóbicos en el plasma. Los triglicéridos
o ésteres de colesterol, totalmente
apolares, se ubican en el centro, mientras
que las proteínas y los lípidos anfipáticos,
como fosfolípidos y colesterol libre, se
ubican en la periferia de las lipoproteínas,
formando una monocapa.
Las proteínas de la superficie caracterizan
a cada tipo de lipoproteína e interaccionan
específicamente con receptores localizados en las membranas celulares.
Algunas proteínas tienen función enzimática e intervienen en el metabolismo de los lípidos.
Las lipoproteínas pueden ser separadas por la técnica de electroforesis o bien mediante ultracentrifugación. Este último
método permite la separación según la densidad.
Cuanto mayor es el contenido de lípidos de una lipoproteína, menor es su densidad.
Y así se pueden reconocer varios grupos de lipoproteínas.

De menor a mayor densidad:

- Quilomicrones (QM)
- Lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL, por “very low
density lipoprotein”)
- Lipoproteínas de densidad intermedia (IDL, por
“intermediate density lipoprotein”)
- Lipoproteínas de baja densidad (LDL, por “low density
lipoprotein”)
- Lipoproteínas de alta densidad (HDL, por “high density
lipoprotein”).
Proteínas
Definición
Son polímeros lineales de L-aminoácidos unidos mediante enlace peptídico. Las proteínas son macromoléculas muy
versátiles, que desempeñan tanto funciones estructurales como dinámicas.

Aminoácidos (AA)
Los aminoácidos son las moléculas unitarias, los monómeros de las
proteínas. Todos los AA tienen una estructura común, que consiste
en un átomo de carbono, el carbono α unido a un grupo carboxilo,
un grupo amino y un átomo de Hidrógeno. La cuarta valencia del
carbono α se completa con un grupo atómico de estructura
variable, al que identificamos como R (por Radical).

En el AA de estructura más sencilla, la glicina, el R es un átomo de Hidrógeno.

Exceptuando la glicina, en todos los demás AA el carbono α es un carbono asimétrico. Los AA, tienen carbonos asimétricos,
presentan isomería óptica. Por cada carbono asimétrico existen dos formas isoméricas, los isómeros ópticos, que son
imágenes especulares una de la otra.

Los isómeros ópticos pertenecen a las series D o L. Los AA utilizados por los
seres vivos son siempre de la serie L. Estos se representan con el grupo amino
ubicado a la izquierda.
Por lo general, los AA adquieren carga eléctrica en solución acuosa, ya que tanto
el grupo amino como el carboxilo son ionizables.

El grupo amino es básico y adquiere carga positiva cuando capta un protón. El grupo carboxilo, en tanto ácido, puede ceder
un protón y adquirir carga negativa. Según la [protones libres] disponibles en el medio donde se encuentre (según el pH), el
AA será un catión, un anión, o un ión dipolar, si ambos grupos se ionizan simultáneamente.
Se dice que los AA son anfolitos o anfóteros, ya que tienen la capacidad de comportarse como bases o como ácidos; esta
capacidad los faculta para actuar como amortiguadores del pH

.El grupo R o Radical de los aminoácidos es diferente para cada uno de ellos. Existen 20 radicales diferentes; por lo tanto,
20 clases de AA distintos forman las proteínas.
Si bien los 20 AA son necesarios, hay 8 de ellos que la especie humana no puede sintetizar y debe adquirir con la
alimentación; son los llamados AA esenciales.
Según la composición de sus radicales, los AA se clasifican en apolares, polares con densidad de carga y polares con
tendencia a ionizarse (con tendencia a adquirir carga neta) Entre los últimos están los aminoácidos básicos y los ácidos,
que son los que llevan otro grupo amino o carboxilo, respectivamente, en su radical.
 Enlace peptídico

El enlace peptídico se produce al reaccionar el grupo

amino de un AA con el grupo carboxilo de otro AA.
Los AA así combinados se llaman restos o residuos
de AA.
La formación del enlace peptídico ocurre por una
reacción de condensación, con desprendimiento de
una molécula de agua. La reacción inversa o ruptura
del enlace peptídico requiere la adición de agua y se
denomina hidrólisis. La hidrólisis de los enlaces
peptídicos da como producto AA libres.

Péptidos
Una cadena que contiene dos o más residuos de
aminoácidos es un péptido. Si la cadena consta de dos
a diez residuos se la llama oligopéptido y cuando
contiene por encima de diez residuos, polipéptido. Una
proteína es un polipéptido de alto peso molecular.

Los péptidos presentan dos extremos distintos: el N-terminal y el C-terminal. El N-terminal es el que tiene un residuo de
AA con grupo amino libre; este residuo es considerado el primero de la cadena. El extremo C-terminal es el que tiene un
residuo de aminoácido con el grupo carboxilo libre; el último residuo de la cadena.

Niveles estructurales de las proteínas

Todas las proteínas son cadenas de alto peso molecular formadas por residuos de AA .

DIFERENCIAS ENTRE PROTEÍNAS

⚫ Por el n°, tipo y orden de los AA que constituyen su cadena. La secuencia de AA que presenta una proteína particular se
denomina estructura primaria La estructura primaria está sostenida por los enlaces peptídicos que mantienen a los AA
unidos en cadena.
En algunas proteínas hay más de un residuo del aminoácido cisteína, que lleva un grupo sulfhidrilo en su radical. Dos
residuos de cisteína pueden establecer una unión covalente entre los átomos de azufre, el puente disulfuro. La posición de
los puentes disulfuro, cuando están presentes, forma parte de la estructura primaria.
Cada proteína se caracteriza también por una estructura espacial determinada, llamada conformación nativa, que resulta
del plegamiento en el espacio de la cadena polipeptídica. Cada proteína adopta siempre la misma conformación nativa, si
las condiciones del medio lo permiten.

La forma de una proteína depende de su estructura primaria.

⚫ El primer nivel de plegamiento de una cadena proteica se denomina estructura secundaria. La estructura secundaria
puede ser regular, como la α hélice o la hoja plegada β, o no seguir un patrón regular, en cuyo caso recibe el nombre de
plegamiento aleatorio.
Las estructuras secundarias se originan porque se establecen uniones puentes de hidrógeno entre los restos amino y
carboxilo de AA que están relativamente distantes en la estructura primaria, produciendo así un acercamiento entre ellos.
⚫ La estructura terciaria es la disposición global que adoptan en el espacio las distintas regiones de una proteína, después
de haber adquirido su estructura secundaria. Esta disposición depende de interacciones que se establecen entre radicales,
en general bastante alejados en la estructura primaria. Entre dichas interacciones se cuentan: uniones iónicas, puentes de
hidrógeno, interacciones hidrofóbicas (todas ellas uniones no covalentes) y puentes disulfuro.
⚫ Algunas proteínas tienen estructura cuaternaria. Esta estructura se alcanza cuando la proteína está formada por dos o
más cadenas polipeptídicas unidas entre sí por uniones no covalentes entre los radicales. A c/u de las cadenas que
constituyen la proteína se las nombra subunidad. Las proteínas de estructura cuaternaria también se conocen como
proteínas oligoméricas
Niveles estructurales de las proteínas

Estructura Uniones Entre… Ruptura

Peptídicas carboxilo y amino de AA Hidrólisis

Primaria consecutivos

Disulfuro Restos de cisteínas

Secundaria Puente de H Carboxilo y amino de AA

alejados en la cadena

Terciaria Puente disulfuro Restos en la misma cadena

Puente de H Desnaturalización
Iónica
Hidrofóbica

Cuaternaria Puentes de H Restos de distintas cadenas

Iónica
Hidrofóbica

1- Estructura primaria de las proteínas Es la secuencia de AA de la

cadena peptídica.
2- Estructura secundaria de las proteínas. Se debe a la formación de
puentes de hidrógeno entre restos amino y carboxilo de residuos de AA
no adyacentes en la cadena.
3- Estructura terciaria de las proteínas. Ocurre cuando se atraen
distintas regiones de estructura secundaria.
4- Estructura cuaternaria de las proteínas. Se debe a que la proteína
consta de más de una cadena polipeptídica.
 Desnaturalización

La desnaturalización es la destrucción de la
conformación nativa de una proteína, sin que se
vea afectada su estructura primaria. La proteína
conserva la cadena, es decir la secuencia de AA
unidos por uniones peptídicas, pero no su
estructura espacial. Cuando una proteína se
desnaturaliza, la función biológica se pierde, ya que
esta se halla estrechamente ligada a la forma.
Como la conformación nativa de una proteína
está sostenida por uniones débiles, muchos
agentes son capaces de afectarla, por ejemplo: calor, radiaciones, congelamientos repetidos, grandes presiones, ácidos o
bases muy concentrados que provocan marcados cambios de pH, algunos solventes orgánicos, etc.

Funciones de las proteínas

Las proteínas desempeñan infinidad de funciones: hormonal, de sostén, contráctil, de transporte, de defensa, regulación
genética, recepción de señales, enzimática y muchas otras. También pueden ser oxidadas para la producción de energía
(rinden 4 Kcal/g) aunque no se reservan con este fin.
Todos hemos oído hablar de la información genética y se sabe que esta información, guardada en las moléculas de ADN, es
la responsable de las características de un organismo y de las diferencias entre una planta y un perro, o entre dos
personas. Lo que no todos saben es que la información que guarda el ADN es la información para fabricar proteínas. No
heredamos el color de pelo, o la estatura, heredamos recetas con las instrucciones para elaborar determinadas proteínas.
Luego, las proteínas son las encargadas de dotar al organismo de su estructura, su función y sus características propias.

Ácidos Nucleicos

Introducción

Todas las células contienen la info necesaria para realizar distintas reacciones químicas mediante las cuales las células
crecen, obtienen energía y sintetizan sus componentes. Está información está almacenada en el material genético, el cual
puede copiarse con exactitud para transmitir la info a las células hijas. Sin embargo estas instrucciones pueden ser
modificadas levemente, es por eso que hay variaciones individuales y un individuo no es exactamente igual a otro de su
misma especie (distinto color de ojos, piel, etc.). De este modo, podemos decir que el material genético es lo suficientemente
maleable como para hacer posible la evolución.
La info genética o genoma, está contenida en unas moléculas llamadas ácidos nucleicos. Existen dos tipos de ácidos
nucleicos: ADN y ARN. El ADN guarda la información genética en todos los organismos celulares, el ARN es necesario para
que se exprese la información contenida en el ADN; en los virus podemos encontrar tanto ADN como ARN conteniendo la
información (uno u otro nunca ambos).
Composición química y estructura de los ácidos nucleicos

Los ácidos nucleicos resultan de la polimerización de monómeros

complejos denominados nucleótidos.
Un nucleótido está formado por la unión de un grupo fosfato al
carbono 5’ de una pentosa. A su vez la pentosa lleva unida al carbono 1’
una base nitrogenada.

Las bases nitrogenadas son

moléculas cíclicas y en la
composición de dichos anillos
participa, además del carbono, el
nitrógeno. Estos compuestos pueden
estar formados por uno o dos
anillos. Las bases formadas por un
solo ciclo, se denominan bases
pirimidínicas (derivadas de la
pirimidina), como por ejemplo la
Timina (T), Citosina (C), Uracilo (U).

Las bases formadas por dos anillos se

denominan bases púricas
(derivadas de la purina). Dentro de este
grupo encontramos: Adenina (A), y
Guanina (G).
Estos derivados de la purina y la
pirimidina son las bases que se
encuentran con mayor frecuencia en los
ácidos nucleicos.

Estos derivados de la purina y la

pirimidina son las bases que se
encuentran con mayor frecuencia en los
ácidos nucleicos.
 Existen otras bases nitrogenadas que son menos
frecuentes, algunas de ellas están metiladas. En
eucariontes estas bases metiladas participan del
control de la expresión génica.

Nucleótidos de importancia biológica

ATP (adenosín trifosfato):

Es el portador primario de energía de la célula. Esta molécula tiene un
papel clave para el metabolismo de la energía. La mayoría de las
reacciones metabólicas que requieren energía están acopladas a la
hidrólisis de ATP.
Este nucleótido posee tres grupos fosfatos unidos entre sí. Estos
grupos fosfatos a pH celular se encuentran desprotonados, y poseen
cargas negativas y al estar tan cerca se repelen fuertemente. Para
mantenerlos juntos, se establecen uniones de alta energía entre los fosfatos, por lo tanto, cuando la molécula se hidroliza
la energía se libera. Del mismo modo para sintetizar una molécula de ATP se requiere energía.

AMP cíclico: Es una de las moléculas encargadas de transmitir una señal química que llega a la superficie celular al interior
de la célula, es un segundo mensajero).

NAD+ y NADP+: (nicotinamida adenina dinucleótido y nicotinamida adenina dinucleótido fosfato). Son coenzimas que
intervienen en las reacciones de oxido-reducción, son moléculas que transportan electrones y protones. Intervienen en
procesos como la respiración y la fotosíntesis.

FAD+: También es un transportador de electrones y protones. Interviene en la respiración celular.

Coenzima A: Es una molécula que transporta grupos acetilos, interviene en la respiración celular, en la síntesis de ácidos
grasos y otros procesos metabólicos.
Polinucleótidos
Existen dos clases de nucleótidos, los ribonucleótidos en cuya
composición encontramos la pentosa ribosa y los
desoxirribonucleótidos, en donde participa la desoxirribosa.
Los nucleótidos pueden unirse entre sí, mediante enlaces
covalentes, para formar polímeros, es decir los ácidos nucleicos,
el ADN y el ARN.
Estas uniones covalentes se denominan uniones fosfodiéster. El
grupo fosfato de un nucleótido se une con el hidroxilo del
carbono 5’ de otro nucleótido, de este modo en la cadena quedan
dos extremos libres, de un lado el carbono 5’ de la pentosa
unido al fosfato y del otro el carbono 3’ de la pentosa.

ADN – Ácido desoxirribonucleico

En 1953, Watson y Crick propusieron el modelo de doble hélice,

para esto se valieron de los patrones obtenidos por difracción
de rayos X de fibras de ADN, y de los postulados enunciados por
Chargaff que establecían que la cantidad de adenina de una
molécula de ADN era igual a la cantidad de timina de la misma
molécula y que la cantidad de guanina era igual a la cantidad de
citosina, es decir que el contenido de purinas era igual al de
pirimidinas.

El modelo de la doble hélice establece que las bases

nitrogenadas de las cadenas se enfrentan y establecen entre
ellas uniones del tipo puente de hidrógeno. Este enfrentamiento
se realiza siempre entre una base púrica con una pirimidínica,
lo que permite el mantenimiento de la distancia entre las dos
hebras. La adenina se une con la timina formando dos puentes
de hidrógeno y la citosina con la guanina a través de tres
puentes de hidrógeno. Las hebras son antiparalelas, pues una
de ellas tiene sentido 5’ ->3’, y la otra sentido 3’ ->5’.
 El modelo de Watson y Crick, describe a la molécula del ADN como una
doble hélice, enrollada sobre un eje, como si fuera una escalera de
caracol y cada diez pares de nucleótidos alcanzan para dar un giro
completo.

Excepto en algunos virus, el ADN siempre forma una cadena doble.

Factores que estabilizan la doble hélice

Los puentes de hidrógeno entre las bases tienen un papel muy
importante para estabilizar la doble hélice, si bien individualmente son
débiles hay un número extremadamente grande a lo largo de la cadena.
Las interacciones hidrofóbicas entre las bases también contribuyen con
la estructura.
Los grupos fosfatos que se encuentran en el exterior de la doble hélice
pueden reaccionar con el agua aportando mayor estabilidad.

Factores que estabilizan la doble hélice

Los puentes de hidrógeno entre las bases tienen un papel muy importante para estabilizar la doble hélice, si bien
individualmente son débiles hay un número extremadamente grande a lo largo de la cadena.
Las interacciones hidrofóbicas entre las bases también contribuyen con la estructura.
Los grupos fosfatos que se encuentran en el exterior de la doble hélice pueden reaccionar con el agua aportando
mayor estabilidad.

Función biológica

El ADN es el portador de la información genética y a través de ella

puede controlar, en forma indirecta, todas las funciones celulares.
Debemos recordar aquí que las enzimas son proteínas que catalizan
todas las funciones biológicas y se sintetizan en las células de acuerdo
a la información genética. Vale decir que a la información genética la
podemos comparar con un recetario, donde están las recetas de todas
las proteínas del organismo.
Encontramos ADN en el núcleo de las células animales y vegetales, en
los organismos procariontes, en organoides como los cloroplastos y
mitocondrias, como así también en algunos virus, a los que llamamos
ADN - virus.
ARN – Ácido ribonucleico
El ácido ribonucleico se forma por la polimerización de ribonucleótidos. Estos a su vez se forman por la unión de:
A) un grupo fosfato. B) ribosa, una aldopentosa cíclica y C) una base nitrogenada unida al carbono 1’ de la ribosa, que puede
ser citosina, guanina, adenina y uracilo (es una base similar a la timina).
En general los ribonucleótidos se unen entre sí, formando una cadena simple, excepto en algunos virus, donde se
encuentran formando cadenas dobles.
La cadena simple de ARN puede plegarse y presentar regiones con bases apareadas, de este modo se forman estructuras
secundarias del ARN, que tienen muchas veces importancia funcional, como por ejemplo en los ARNt (ARN de
transferencia).

Se conocen tres tipos principales de ARN y todos ellos participan de una u otra manera en la síntesis de las proteínas.
Ellos son: El ARN mensajero (ARNm), el ARN ribosomal (ARNr) y el ARN de transferencia (ARNt).

ARN mensajero (ARNm)

Consiste en una molécula lineal de nucleótidos (monocatenaria), cuya secuencia de bases es complementaria a una porción
de la secuencia de bases del ADN. El ARNm dicta con exactitud el orden de la secuencia de AA en una cadena polipeptídica
en particular. Las instrucciones residen en tripletes de bases que se llaman codones. Son los ARN más largos y pueden
tener entre 1000 y 10000 nucleótidos
En los eucariontes los ARNm derivan de moléculas precursoras de mayor tamaño que se conocen en conjunto como ARN
heterogéneo nuclear (hnARN), el cual presenta secuencias internas no presentes en ARN citoplasmáticos.
ARN ribosomal (ARNr)
Este tipo de ARN una vez transcripto, pasa al nucleolo donde se une a proteínas. De esta manera se forman las
subunidades de los ribosomas. Aproximadamente dos terceras partes de los ribosomas corresponde a sus ARNr.

ARN de transferencia (ARNt)

Este es el más pequeño de todos, tiene aproximadamente 75

nucleótidos en su cadena, además se pliega en forma de una hoja de
trébol.. El ARNt se encarga de transportar los AA libres del citoplasma
al lugar de síntesis proteica. En su estructura presenta un triplete de
bases complementario de un codón determinado, lo que permitirá al
ARNt reconocerlo con exactitud y dejar el AA en el sitio correcto. A este
triplete lo llamamos anticodón.

ARN pequeño nuclear (ARNpn o snRNA)

En eucariontes encontramos un grupo de seis ARN que están en el núcleo, el ARN pequeño nuclear, estos desempeñan
cierto papel en la maduración del ARNm.
Ribozimas

Son ARN que tienen función catalítica, participan activamente en la maduración de los ARNm.

Función de los ARN

Un gen está compuesto, por una secuencia lineal de nucleótidos en el ADN, esta secuencia determina el orden de los AA en
las proteínas. Sin embargo, el ADN no proporciona directamente la información para el ordenamiento de los AA y su
polimerización, sino que lo hace a través de otras moléculas, los ARN.

ADN Y UN POCO DE COMO EMPEZO Y SU HISTORIA (este tema es complementario)

● Los ácidos nucleicos fueron aislados por primera vez en 1869, igualmente tuvo que pasar mucho tiempo para
que se conociera su función.. A principios de siglo los científicos querían explicar cómo se almacenaba la
información genética y a su vez cómo se transmitía, pero no sabían si, era el ADN o las proteínas de los
cromosomas los que portaban la información genética.
Si se sabía que el ADN constaba de solo cuatro tipo de monómeros, frente a los 20 aminoácidos que se encuentran
formando parte de las proteínas, y se pensaba que era demasiado sencillo como para guardar la información, por lo
cual se le asignaba una función estructural.
La evidencia que sirvió para tratar de entender la función del ADN, una por hecho de que la cantidad de ADN de una
especie es constante, sin importar la edad, sexo, factores nutricionales o ambientales.
La cantidad de ADN tiene mayoritariamente una relación directa con la complejidad del organismo y también que
las gametas de los individuos con reproducción sexual poseen solo la mitad del ADN que posee cualquier de sus
células somáticas.
Sin embargo esto por sí solo no confirmó la función del ADN. Por ello se llevaron a cabo una serie de experimentos
que lo demostraron en forma concluyente.

● En 1928, Griffith experimentó con distintas cepas de bacterias, una

de ellas era la forma llamada lisa (L), rodeada de una cápsula de
polisacáridos y causante de neumonía en los ratones. En contraste, la cepa
rugosa, no contenía el polisacárido y no era virulenta.
Griffith experimentó con tres grupos de ratones. Al primero le inyectó la
cepa lisa muerta por calor, mientras que al segundo grupo lo inoculó con la
cepa rugosa viva y al tercero lo inoculó con una mezcla de cepa R viva con
cepa L muertas por calor. En este último caso los ratones morían de
neumonía, es decir que las células rugosas se habían transformado en
cepas virulentas. En 1944 se demostró que ese principio transformador era
el ADN y no las proteínas.
 Otra serie de experimentos realizados en 1952 por Hershey y
Chase, demostraron en forma indiscutible que el ADN es el
material genético. Trabajaron con virus los bacteriófagos. Se
cultivaron virus en un medio que contenía fósforo radiactivo,
de manera que al sintetizar su ADN, la molécula quedaba
marcada radiactivamente. Otros virus se hicieron crecer en
medio con azufre radiactivo, quedando marcadas
radiactivamente las proteínas. Los virus tienen un
mecanismo de acción muy particular, ya que no ingresan a la
célula que infectan sino que solo inyectan su material
genético. Luego se pusieron en contacto los virus que poseían
las proteínas radiactivas con un cultivo de bacterias y lo
mismo se hizo con los virus que tenían el ADN marcado.
Si la información genética estaba contenida en el ADN la
marca radiactiva debía estar en el interior de las bacterias de
este último grupo, por el contrario si eran las proteínas las
que cumplían dicha función la marca radiactiva estaría dentro
de las bacterias del primer grupo. El resultado del experimento confirmó que el ADN era la molécula que buscaban,
ya que se encontraba la marca radioactiva en el interior de las bacterias que se pusieron en contacto con ADN
marcado.
SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

INTRODUCCIÓN

Una de las características distintivas de las células eucariotas respecto de las procariotas es su alto grado de
compartimentalización. La presencia de un núcleo bien diferenciado, con una envoltura nuclear que limita el material
genético al interior del núcleo, es sólo un aspecto de la separación espacial de funciones dentro de la organización celular. El
citoplasma, se encuentra recorrido en todas direcciones por un sistema de sacos y túbulos, y sus paredes de membrana
actúan de límite entre la matriz citoplasmática y la luz o cavidad del sistema. Este conjunto de estructuras membranosas,
incluida la envoltura nuclear, se conoce como sistema de endomembranas (SE).

COMPONENTES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

Dentro del sistema de endomembranas se distinguen los siguientes elementos:

A) Retículo endoplasmático granular o rugoso (REG o RER). Es un grupo de cisternas aplanadas que se conectan entre sí
mediante túbulos. Presente en todos los tipos celulares, se halla especialmente desarrollado en las células secretoras de
proteínas. El REG ofrece una cara citosólica tachonada de ribosomas, a los que debe su aspecto rugoso. Los ribosomas se
unen a las membranas del REG por su subunidad mayor, mediante receptores específicos, las proteínas integrales de las
membranas cisternales conocidas como riboforinas.
B) Retículo endoplasmático agranular o liso (REA o REL). Su aspecto es más tubular y carece de ribosomas. Es poco visible
en la mayoría de las células, pero alcanza un notable desarrollo en las células secretoras de hormonas esteroides.
C) Aparato o complejo de Golgi: Constituido por sacos discoidales apilados, (mínimo en N° de 3), rodeados por pequeñas
vesículas. Cada saco presenta una cara convexa y otra cóncava, esta última orientada hacia la superficie celular. En las
células animales se ubica típicamente entre el núcleo y el polo secretor de la célula, en tanto en las células vegetales aparece
fragmentado en varios complejos denominados dictiosomas o golgiosomas.
D) Envoltura nuclear: Doble membrana que encierra una cavidad, la cisterna perinuclear, presenta ribosomas sobre la cara
citosólica.
Esquema de una célula típica eucariota:
1. Nucleolo con cromosomas 10. Vacuola,
2. Núcleo 11. Citoplasma
3. Ribosoma 12. Lisosoma
4. Vesícula 13. Centriolo
5. REG
6. Aparato de Golgi,
7. Microtúbulos,
8. REL
9. Mitocondria
FUNCIONES DEL SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

El sistema de endomembranas es asiento de enzimas que participan en la síntesis de diversos tipos de macromoléculas:
proteínas y glicoproteínas en el REG, lípidos en el REL y glúcidos complejos en el aparato de Golgi. A la vez, él SE proporciona
una vía intracelular para la circulación de sus productos y una sección de “empaque” para la exportación de algunos de ellos.
Maneja un sistema de señales que le permite dar a los mismos el destino final para el cual fueron sintetizados,
ya sea en el interior de la célula o en la MEC. La vía de tránsito intracelular implica un transporte desde el RE hasta el
aparato de Golgi; a partir de éste hay dos caminos posibles: hacia las vesículas de secreción y desde allí a la membrana
plasmática, o bien hacia los lisosomas.

El transporte vesicular
El transporte en el SE se lleva a cabo gracias a las vesículas (pequeñas
bolsas limitadas por membrana que se desprenden como brotes de un
compartimento dador) viajan por el citosol hasta alcanzar el
compartimento receptor; y se fusionan a este.
¿Qué transportan las vesículas?
Cada vesícula tiene un continente (la membrana) y un contenido (su
naturaleza dependerá de cuál sea el compartimento dador); ambos se
desplazan de un compartimento a otro. Cuando se produce la fusión al
compartimento receptor, el contenido de la vesícula se vuelca en su lumen.
La membrana vesicular, se incorpora a la membrana receptora. Si la
estructura diana es la membrana plasmática, entonces el contenido es
vertido al medio.
¿Qué mueve a las vesículas?
En su trayecto de una cisterna a otra, las vesículas son movidas por elementos del citoesqueleto.
Las vesículas que participan en el transporte, son vesículas revestidas. Llevan una cubierta formada por subunidades
proteicas ensambladas a modo de enrejado sobre la cara externa de la membrana vesicular. Y es adquirido en el momento
en que se produce la protrusión de la vesícula y es su misma causa: a medida que las subunidades se ensamblan generan la
curvatura de la membrana que da origen al brote. El revestimiento se desensambla inmediatamente después de la
brotación; este paso es necesario, ya que mientras las vesículas se hallan revestidas no pueden fusionarse con otra
membrana.
¿Cómo reconocen las vesículas al compartimento receptor?
Las membranas de las cisternas tienen pares de moléculas complementarias: v-SNARE (en la vesícula de transporte) y
t-SNARE (en la cisterna destino o target). La fusión de una vesícula con una cisterna sólo se produce con previo
reconocimiento del par v-SNARE /t-SNARE adecuado.
Las membranas vesiculares incorporadas a un compartimento receptor forman un nuevo brote (causado por proteínas de
revestimiento) y se desprenden para regresar al compartimento de origen, como vesículas de reciclaje. El compartimento de
origen, va a tener las mismas t-SNARE que la cisterna receptora.
El reciclaje no sólo permite mantener constante la cantidad de membrana de los distintos sectores del sistema, también
hace posible que cada uno de ellos conserve su identidad, recuperando las moléculas que le son propias y le otorgan sus
funciones particulares.
¿Puede la membrana transportada permanecer como componente del compartimento receptor? Sí. Porque este es el
mecanismo en el que las cisternas y la membrana plasmática incorporan nuevos componentes y crecen.
¿Cómo se corresponden las caras del sistema de endomembranas con las caras de la membrana celular?
Como consecuencia del tránsito vesicular, las moléculas de membrana sintetizadas en el RE (liso y
rugoso) o en el aparato de Golgi, llegan a integrarse a la membrana celular.

La membrana plasmática es asimétrica: los componentes lipídicos a ambos

lados de la membrana (Citosólica y EC) son diferentes, los dominios
proteicos tienen una orientación definida dentro de la bicapa y los restos
glucídicos de glucolípidos y glucoproteínas sólo se orientan hacia el medio
extracelular.

¿Dónde se genera esta asimetría?

Se genera en los compartimientos de origen, y los componentes de membrana
adoptan su forma definitiva, el transporte vesicular se encarga de mantener esta
orientación. Todo lo que tenga una posición luminal en el SE, pasa a una ubicación EC en la membrana celular, en tanto que los
componentes de la cara citosólica del sistema se integran a la cara citosólica de la membrana celular.

VESÍCULAS REVESTIDAS
Son de dos tipos:
Las vesículas con revestimiento de clatrina y las vesículas con revestimiento de coatómero.
El revestimiento de clatrina se ensambla a partir de subunidades formadas por seis cadenas proteicas enlazadas, los
trisqueliones, que forman alrededor de la vesícula un enrejado donde alternan hexágonos y pentágonos. Llevan cubierta de
clatrina las vesículas que brotan del aparato de Golgi hacia los lisosomas, las vesículas de secreción regulada y las formadas
por endocitosis.
El revestimiento de coatómero se forma a partir de las COP (por proteínas del coatómero), presente en las vesículas que
viajan del RE al aparato de Golgi, las que realizan transporte dentro de este complejo, las destinadas a la secreción continua
y en todas las vesículas recicladoras.
Las cubiertas (clatrina y coatómero) se unen a membrana sólo después de que otra molécula, el ARF (factor de ribosilación
del ADP) se haya fijado a la misma. El revestimiento favorece la deformación de la membrana y la gemación de la vesícula y
el ARF le señala dónde y cuándo hacerlo.
FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
A) Síntesis de lípidos. En las membranas del REL se sitúan las enzimas responsables de la síntesis de la mayor parte
de los lípidos celulares: triglicéridos, fosfoglicéridos, ceramidas y esteroides. Los precursores para la síntesis
provienen del citosol, hacia el cual se orientan los sitios activos de las respectivas enzimas. Por lo tanto, los lípidos
recién sintetizados quedan incorporados en la monocapa citosólica del REL. También gracias a la participación de las
flipasas del retículo, se logra el movimiento hacia la monocapa luminal de los lípidos correspondientes, asegurando la
asimetría entre ambas capas.
B) El REL en las células musculares. El REL actúa como reservorio de calcio, el cual –frente a la llegada de un estímulo -
es liberado al citosol, donde dispara una rta específica. Esta función es importante en las células musculares. El REL,
pasa a llamarse retículo sarcoplásmico, donde es mas especializada. El Ca2+ es liberado frente al impulso nervioso
desencadenado por la acetilcolina en la unión neuromuscular, y una vez en el citosol participa en la contracción
muscular. Cuando retorna al REL, por la acción de una bomba de calcio, se produce la miorrelajación.
C) El REL en las células hepáticas. Está involucrado en dos funciones: detoxificación y glucogenólisis. La detoxificación:
transformación de metabolitos y drogas en compuestos hidrosolubles que puedan ser excretados por orina.
La glucogenólisis (degradación del glucógeno) tiene lugar en el citosol, donde los gránulos de glucógeno se encuentran en
íntima relación con el REL. El producto de la glucogenólisis, la glucosa 6-fosfato (glucosa 6-P), es atacada entonces por la
glucosa 6-fosfatasa, enzima de las membranas del retículo. Ésta cataliza la hidrólisis del grupo fosfato, permitiendo así que
la glucosa atraviese la membrana celular hacia el torrente circulatorio. La glucosa 6-fosfatasa no se expresa en las células
musculares por esta razón el glucógeno musc no contribuye al mantenimiento de la glucemia.

FUNCIONES DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO GRANULAR

● Síntesis de proteínas. Todas las proteínas sintetizadas

en la célula (excepto las codificadas por ADN de mitocondria y
cloroplasto) son iniciadas por ribosomas libres del citosol.
Muchas de ellas, las proteínas nucleares, las citosólicas y las
que están destinadas a cloroplastos, mitocondrias y
peroxisomas, concluyen su síntesis en los ribosomas para
luego dirigirse, por el citosol, hacia sus compartimentos diana.
Otras, en cambio, como las proteínas integrales de membrana,
las de secreción y las enzimas lisosomales, terminan su
síntesis en el REG.
#DATO: Blobel y Sabatini, en el año 1971, propusieron su hipótesis de la señal, ampliamente corroborada después.

Las proteínas que se sintetizan en el REG tienen en su

extremo aminoterminal una seguidilla de aprox 30 AA
donde sus radicales son mayormente hidrófobos. El
primer fragmento de las proteínas recibe el nombre de
péptido señal y este es reconocido por la PRS (partícula
de reconocimiento de la señal) situada en el citosol. La
PRS interactúa con el péptido señal y detiene la
síntesis temporariamente. Entonces el ribosoma se
une a las membranas del REG. Acá se ubican las
riboforinas (receptores de ribosomas). También hay receptores para la PRS. Una vez que el ribosoma se adhiere a las
membranas reticulares, el péptido señal ingresa en un canal transmembrana, la PRS se separa y la traducción se reanuda.
A medida que la proteína crece, se vuelca hacia el lumen del REG: la síntesis proteica y la translocación a través de la
membrana son simultáneas (cotraslación).

Inserción de proteínas integrales en la membrana del REG

Las proteínas que carecen de péptido señal no

son reconocidas por la PRS; por este motivo no
se dirigen hacia el sistema de endomembranas y
su síntesis se completa en el citosol. Muchas de
ellas atraviesan otras membranas con
posterioridad (por traslación) para alcanzar su
localización definitiva. Se han encontrado otras
secuencias aminoacídicas, distintas del péptido
señal, que actúan como marcas para dirigirlas a
sus respectivos destinos.

Inserción de proteínas integrales de múltiple paso en la membrana del REG

Las proteínas sintetizadas en el REG pueden dividirse en dos grandes grupos: membranares y
luminales o solubles.
A) Las membranares permanecen incluidas en la membrana, en
algunos casos ligadas a ella mediante el péptido señal; en otras,
secuencias de AA internas a la cadena funcionan como péptidos de
anclaje, deteniendo la translocación de la proteína por el canal. Según
la cantidad de secuencias de anclaje que presentan, hay proteínas de
paso único o proteínas multipaso. Las proteínas intrínsecas insertas en la membrana a nivel del REG se retienen
 como componentes de este organoide o son transportadas en vesículas, hasta incorporarse a otras membranas del
sistema o a la propia membrana plasmática.
B) Las proteínas solubles no conservan el péptido señal ni poseen otros péptidos de anclaje. Cuando el péptido señal es
cortada de la cadena (gracias a una peptidasa señal ubicada en la cara luminal de las cisternas), pierde contacto con
la membrana y se vuelca por completo al lumen. Si las proteínas solubles no son residentes del REG, entonces
siguen su ruta, como contenido de las vesículas transportadoras. Podemos citar en este grupo a las proteínas de
secreción y a las hidrolasas lisosomales.

Glicosilación. La mayor parte de las proteínas sintetizadas en el REG incorporan cadenas glucídicas a su paso por el mismo.
La presencia en la cadena polipeptídica de la secuencia de aminoácidos asparagina–x-serina o asparagina–x–treonina (x es
otro aminoácido cualquiera), señal de glicosilación, marca el sitio donde se unirá el glúcido. Todas las glucoproteínas
sintetizadas en el REG reciben el mismo oligosacárido: una cadena ramificada de doce unidades de monosacárido.
Ésta se sintetiza sobre un lípido de membrana -el dolicol-fosfato -, y luego es transferida en bloque a la asparagina de la
señal de glicosilación (se forma un enlace N-glicosídico). En la síntesis del oligosacárido y su posterior transferencia
participan las enzimas glicosiltransferasas. El glúcido se adiciona tantas veces como aparezca en la proteína la señal de
glicosilación. Mientras la glicoproteína aún se halla en el REG, enzimas glicosidasas remueven algunas unidades de
monosacárido, al tiempo que distintas glicosiltransferasas añaden otras nuevas. Se produce así la diversidad de cadenas a
partir del primer bloque transferido. Un núcleo del oligosacárido original, no obstante, se conserva hasta el final en todas las
glucoproteínas, de allí que esta glicosilación reciba el nombre de glicosilación nuclear.

FUNCIONES DEL APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi es la estación distribuidora final del sistema. Las macromoléculas sintetizadas en REL y REG llegan a él
mediante transporte vesicular y son recibidas en la cara convexa del aparato o cara de recepción, donde se encuentra una
zona de transición con el RE, la red cis. Desde ahí por el mismo mecanismo, son enviadas a la cisterna cis, a la medial, y por
último al compartimento trans,, que se corresponde con su cara cóncava. A partir de otra zona de transición, la red del trans
Golgi, brotan las vesículas que contienen los productos definitivos.
El complejo de Golgi aparte del transporte se da la forma final a las moléculas que ingresan.
En el aparato de Golgi tienen lugar las siguientes reacciones:
A) Glicosilación terminal. Es la modificación secuencial, por remoción y adición de monosacáridos, de las glucoproteínas
sintetizadas en el REG. También se adicionan nuevos bloques de oligosacáridos construidos por completo en el
aparato de Golgi, proceso denominado O-glicosilación (el enlace entre el glúcido y el resto de aminoácido es unión
O-glicosídica).
B) Síntesis de heteropolisacáridos. Los heteropolisacáridos constituyentes de los glicosaminoglicanos (GAG) y se unen a
las proteínas provenientes del REG, ensamblando moléculas complejas como el ácido hialurónico o el
condroitín-sulfato destinados a la matriz extracelular de las células animales. En las células vegetales, el aparato de
Golgi sintetiza polisacáridos de la pared celular, por ejemplo hemicelulosas y pectinas.
C) Síntesis de glucolípidos. Se adiciona la porción glucídica a la ceramida sintetizada en el REL.
 Secreción

Las vesículas que brotan de la cara transportan los productos acabados

destinados al MEC. La fusión de estas vesículas con la membrana
plasmática –exocitosis- da como resultado la secreción o exportación de
diversas sustancias: enzimas, hormonas, moléculas de la MEC o de la pared
celular, Ag y otras, según el tipo celular.
Hay dos rutas secretoras: la continua o constitutiva y la discontinua o
regulada.
⦿ La secreción continua o constitutiva está presente en todos los tipos
celulares. Las vesículas que siguen esta ruta se exocitan en forma continua,
a medida que brotan del aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta
vía las moléculas que se incorporan a la matriz extracelular.
⦿ La secreción regulada, a diferencia, es propia de células secretoras
especializadas. En estos casos, las vesículas se acumulan en el polo secretor de la célula, como gránulos de secreción, y la
exocitosis se dispara sólo ante señales muy específicas. Por ej: las células beta de los islotes de Langerhans (en el páncreas),
contiene gránulos de insulina que son exocitados en rta a un aumento de la glucemia. La secreción regulada requiere
también un aumento de la concentración de calcio citosólico.

Formación de lisosomas primarios

Los lisosomas primarios son organoides derivados del SE. Cada lisosoma primario es una vesícula que brota del aparato de
Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas). Las hidrolasas son sintetizadas en el REG y viajan hasta el
aparato de Golgi por transporte vesicular. Allí sufren una glicosilación terminal de la cual resultan con cadenas glucídicas
ricas en manosa-6-fosfato (manosa 6-P). La manosa 6-P es el marcador molecular, la “estampilla” que dirige a las enzimas
hacia la ruta de los lisosomas.
#DATO: Se ha estudiado una enfermedad en la cual las hidrolasas no llevan su marcador; las membranas del aparato de Golgi no las
reconocen como tales y las empacan en vesículas de secreción para ser exocitadas. Quienes padecen esta enfermedad acumulan
hidrolasas en el medio extracelular, mientras sus células carecen de ellas.

Lisosomas y digestión: heterofagia y autofagia

Los lisosomas primarios contienen una variedad de enzimas hidrolíticas capaces de degradar casi todas las moléculas
orgánicas. Estas hidrolasas se ponen en contacto con sus sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras
vesículas. El producto de la fusión es un lisosoma secundario. La digestión de moléculas orgánicas se lleva a cabo en los
lisosomas secundarios, porque contienen a su vez los sustratos y las enzimas capaces de degradarlos.
Existen varias formas de lisosomas secundarios, según el origen de la vesícula que se fusiona con el lisosoma primario:

Fagolisosoma: se origina de la fusión del lisosoma primario con una vesícula procedente de la fagocitosis. Se encuentran, por
ej: en los glóbulos blancos, capaces de fagocitar partículas extrañas que luego son digeridas en estos cuerpos.
 Endosoma tardío: Se forma al unirse los lisosomas primarios con materiales
que provienen de los endosomas tempranos y estos contienen macromoléculas
que ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecífica y endocitosis
mediada por receptor. Este último es utilizado por las células para incorporar,
por ej, las LDL.

Autofagolisosoma: producto de la fusión entre un lisosoma primario y una vacuola autofágica. Algunos organoides
citoplasmáticos son englobados en vacuolas, con membranas provistas por las cisternas del RE, para luego ser reciclados
cuando estas vacuolas autofágicas se unen con los lisosomas primarios.
La digestión que tiene lugar en los lisosomas secundarios, ya sea de de una heterofagia (hidrólisis de sustancias de origen
exógeno) o de una autofagia (degradación de componentes celulares) da origen a moléculas más sencillas que atraviesan la
membrana lisosomal, son absorbidas por el citosol para su posterior asimilación.
Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen
desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulándose en el citosol a medida que la célula
envejece. Un ejemplo de cuerpos residuales son los gránulos de lipofuscina que se observan en células de larga vida, como las
neuronas.
La activación de las hidrolasas requiere un medio más ácido que el citosol, de pH 5, que se logra por la acción de una bomba
de protones situada en la membrana lisosomal. La membrana de los lisosomas es impermeable a las enzimas y resistente
a la acción de éstas. Ambos hechos protegen normalmente a la célula de una batería enzimática que podría degradarla.
Existen, sin embargo, algunos procesos patológicos, como la artritis reumatoidea, que causan la destrucción de las
membranas lisosomales, con la consecuente liberación de las enzimas y la lisis celular. En otros casos, la liberación de las
hidrolasas cumple un papel fisiológico, permitiendo la reabsorción de estructuras que ya no son útiles, por ejemplo la cola de
los renacuajos durante la metamorfosis.

PEROXISOMAS
Los peroxisomas, son organoides presentes en todas las células eucariotas, son vesículas ovoideas de aprox 0,5 mm, están
rodeadas por una membrana simple y contienen enzimas en su interior (igual que los lisosomas).
Se originan al igual que las mitocondrias por fisión binaria (de peroxisomas preexistentes). Las enzimas que contienen en
su matriz se incorporan desde el citosol, siendo sintetizadas en ribosomas libres. Según el tipo de enzimas que poseen,
existen muchos tipos de peroxisomas.
La principal enzima es la catalasa, que descompone el peróxido de hidrógeno producido en el peroxisoma o el originado en
otras localizaciones, como el citosol, RE y las mitocondrias. La actividad de la catalasa es la única común a todos los tipos de
peroxisomas

.
En el peroxisoma, se reduce el oxígeno molecular en dos pasos.
1) Una oxidasa elimina los electrones de varios sustratos, como AA o ácido úrico.
2) La catalasa, convierte el peróxido de hidrógeno, formado en el primer paso en agua.
-
La catalasa también participa en la neutralización de los aniones superóxido, O2 (radicales libres). Estos radicales son
primero eliminados con formación de H2O2 por la superóxido dismutasa, y luego la catalasa de los peroxisomas convierte al
H2O2 en H2O y O2.
La catalasa también neutraliza con consumo de H2O2, sustancias tóxicas, como fenoles, formaldehído y el etanol de las
bebidas alcohólicas, por eso son más numerosos en el tejido hepático y renal.
Contiene además diferentes oxidasas, como la D-aminooxidasa, urato oxidasa y las responsables de la β-oxidación de los
ácidos grasos (principalmente en la mitocondria). Todas estas enzimas oxidan sus sustratos produciendo energía térmica en
lugar de ATP.
En las células vegetales, encontramos glioxisomas, que son peroxisomas especializados en el metabolismo de los TAG.
Las enzimas de los glioxisomas, transforman los ácidos grasos de las semillas en hidratos de carbono por la vía del
glioxilato.
Los glioxisomas, también juegan un papel central en la fotorrespiración requiere luz y O2 y libera CO2), que tiene lugar en
las hojas de las plantas verdes en los días de calor intenso y baja humedad ambiente.
En los glioxisomas, se cataliza la oxidación del glicolato a H2O2 y glioxilato con consumo de oxígeno. Luego el H2O2 formado es
descompuesto y el glioxilato es transformado en glicina, la cual ingresa al ciclo de Krebs.
 MEMBRANA PLASMÁTICA

Introducción
Las células están separadas del medio que las rodea por una delgada lámina denominada membrana plasmática, que define
los límites de las mismas.
La membrana plasmática constituye una barrera altamente selectiva, que tiene la propiedad de regular el intercambio de
materiales entre la célula y el medio que la rodea.
-9
La membrana es una estructura muy delgada: sólo tiene un espesor de 6 a 10 nm (1nm=10 m).

DATO: se necesitarían mil membranas plasmáticas apiladas, una sobre otra, para igualar el espesor de esta hoja de
papel.
Las primeras microfotografías al microscopio electrónico demostraron que la ultraestructura de las
membranas era siempre la misma y se denominó unidad de membrana y es válida para casi todas las
membranas celulares.

Funciones de la membrana plasmática

⦿ Definen la extensión de la célula y establecen sus límites.

⦿ Constituyen barreras selectivamente permeables, ya que impiden el intercambio indiscriminado de sustancias entre el
citoplasma y el MEC. La membrana plasmática, gracias a sus propiedades fisicoquímicas, está capacitada para transportar de
un lado a otro de la misma determinados solutos, macromoléculas y complejos macromoleculares. Igualmente, hay moléculas,
que a pesar de ser tóxicas para la célula, pueden ingresar sin dificultad a la misma a través de la membrana. Un ejemplo sería
el CO (monóxido de carbono).
⦿ Controlan las interacciones de la célula con el MEC (tanto con la MEC como con otras células vecinas). Permite a las células
reconocerse, adherirse entre sí cuando sea necesario e intercambiar materiales e información.
⦿ Intervienen en las respuestas a señales externas a la célula. La membrana posee receptores, que son moléculas o conjuntos
de moléculas, capaces de reconocer y responder a señales provenientes del MEC portando información específica. Cuando estas
señales llegan hasta la membrana plasmática, se desencadenan señales internas en la célula, tanto activadoras como
inhibitorias de distintos procesos celulares. Como ej: FC (factores de crecimiento) que F+ la división celular o diversas hormonas
como por ejemplo la insulina, que aumenta la síntesis de glucógeno.

🔍Singer y Nicholson propusieron en 1972 un modelo estructural para las

membranas al cual denominaron modelo del mosaico fluido ➝ Las membranas
son “disoluciones bidimensionales de lípidos y proteínas.”
⦿ Según este modelo, la membrana sería una delgada lámina formada por dos
capas superpuestas de lípidos (también llamadas hemicapas), con la fluidez
propia de los aceites, en la cual se encuentran insertadas proteínas. Esto le
confiere el aspecto de un “mosaico”.
Las membranas no son estructuras estáticas ni rígidas.
Están formadas por un conjunto de moléculas hidrofóbicas e hidrofílicas que se mantienen unidas por enlaces, en general, no
covalentes. Una de las principales características de las membranas es su alto grado de fluidez. Sus lípidos y proteínas pueden
desplazarse libremente en todas las direcciones, pero siempre sobre el plano de la membrana (por esto se lo denomina
“mosaico fluido”, también se la conoce como difusión lateral)

Las membranas también presentan glúcidos unidos por enlaces covalentes a lípidos y proteínas. Esto da lugar a los llamados
glucolípidos y glucoproteínas, respectivamente.

Estas membranas carecen de resistencia mecánica y en muchas células, como en el caso de hongos, bacterias y plantas están reforzadas por paredes
celulares.

COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS

Todas las membranas de los seres vivos, tanto la membrana plasmática, como las de las organelas, están formadas por:
A) Lípidos
B) Proteínas
C) Glúcidos

La proporción de cada uno de estos componentes varía de acuerdo a la función que realiza cada tipo de membrana. Por ejemplo,
las membranas mitocondriales tienen una proporción muy elevada de proteínas

Composición de las membranas de diferentes células. (Los valores

representados como % peso seco de la membrana)

Glóbulos Rojos Staphilococcu Mielina

Humanos s aureus

Lípidos 30 a 40 20 60 a 7’0

Fosfolípidos 20 a 25 20 25 a 30

Àcido fosfatídico <1 - 0

Fosfatidiletanolamina 5 - 5

Fosfatidilcolina 7 - 0

Fosfatidilserina 5 - 10

Esfingomielina 6 - 5

Cerebrósidos <1 - 5

Colesterol 12 <1 10

Otros Lípidos 3 - 15

proteínas 60 a 70 40 15

Glúcidos (o restos de glúcidos 7 40 Observada en cortes

en glicoproteínas) histológicos
A. Lípidos
La variedad de lípidos presentes en las membranas es muy amplia; igualmente, todos poseen una característica en común: son
moléculas anfipáticas. Esto significa que sus moléculas contienen una zona hidrofílica o polar y una hidrofóbica o no polar.
Los fosfolípidos son los lípidos más abundantes en las membranas. En un medio acuoso se organizan espontáneamente
conformando la bicapa lipídica. Las cabezas polares están orientadas hacia el medio acuoso (intra y extracelular) y las colas
hidrofóbicas hacia el medio lipídico (al interior de la bicapa) constituyendo la matriz de la membrana y estas bicapas tienden a
cerrarse espontáneamente sobre sí mismas formando vesículas (compartimientos cerrados en toda su extensión
tridimensional, similares a una esfera)

La bicapa funciona principalmente como armazón estructural de la membrana y como

barrera que impide el pasaje de sustancias hidrosolubles a través de la misma y es
debido al carácter fuertemente hidrofóbico de la matriz de la membrana.
Los fosfolípidos más frecuentes de las membranas son la fosfatidiletanolamina, la
fosfatidilcolina, la fosfatidilserina y la esfingomielina. Los fosfolípidos de las
membranas son DAG.
La estabilidad de las bicapas lipídicas está dada por:
▪interacciones hidrofóbicas entre las colas hidrocarbonadas.
▪fuerzas de van der Waals entre las
▪colas hidrofóbicas.
▪fuerzas electrostáticas y puentes de hidrógeno entre las cabezas polares de los lípidos
(ya sea entre ellos mismos y con las moléculas de agua de los MEC Y MIC)
Las cadenas hidrocarbonadas de los ácidos grasos que forman parte los fosfolípidos
(también denominadas “colas” o grupos acilo), pueden presentarse:
▪saturados (sin dobles enlaces)
▪monoinsaturados (con un único doble enlace)
▪poliinsaturados (más de un doble enlace)

En general, los lípidos de membrana contienen un grupo acilo

insaturado y otro saturado en su estructura.
La presencia de ácidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la
membrana, debido al ”quiebre” de las colas a la altura de los dobles
enlaces.
Esto impide, o al menos dificulta, que las colas hidrocarbonadas se
compacten, restringiendo así las interacciones entre ellas. Al estar un
grupo saturado y otro no, garantiza una buena fluidez, dentro del rango
de temperaturas fisiológicas. Cuando las cadenas hidrocarbonadas son
cortas, tienen menor superficie para interactuar entre sí; y también F+
la fluidez de las membranas.

El colesterol es un esteroide que se encuentra en un alto porcentaje en la membrana plasmática de las células animales. Su
concentración varía mucho de un tipo de membrana a otro; en animales hay membranas donde el colesterol constituye hasta
el 50% del total de los lípidos. En cambio, la mayoría de las células vegetales y bacterianas no tienen colesterol.
El colesterol es también una molécula anfipática: el grupo hidroxilo (polar) se orienta hacia el exterior de la bicapa y el sector
hidrofóbico hacia el interior.
F(x) del colesterol
☆Inmoviliza los primeros carbonos de las cadenas hidrocarbonadas. Esto hace a la membrana menos deformable y menos
fluida, (la estabiliza) Sin colesterol, la membrana necesitaría de una pared celular que le otorgue contención mecánica.
☆Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas a bajas t°, ya que evita que las colas se junten, aumenten las
interacciones débiles entre las mismas y se “cristalicen” (adopten una estructura muy compacta).
#DATO: La cardiolipina es un derivado de los fosfolípidos que se encuentra en la mitocondria (MMI). El dolicol es un lípido que se
halla en el REG e interviene en la glicosilación de las proteínas.

B. Proteínas

Las proteínas no sólo desempeñan un rol estructural además son las responsables de las funciones específicas de las
membranas biológicas.
Estas según su función pueden agruparse en: enzimáticas, de transporte, receptoras y de reconocimiento. Son las proteínas las
que le otorgan distintas funciones a las membranas. Estas en su mayoría son proteínas globulares (estructura terciaria o
cuaternaria).
Según su ubicación en la membrana se clasifican en:
■ Proteínas intrínsecas o transmb: Pueden atravesar total o parcialmente la bicapa, asomando a una o ambas superficies de
la misma. Únicamente pueden ser extraídas de la membrana por medio de detergentes que rompen la bicapa. Tienen un sector
hidrofóbico, que está insertado en la membrana y una o dos regiones hidrofílicas, expuestas a los medios intra y extracelulares
(ambos acuosos).
-proteínas son moléculas anfipáticas-.
La porción que atraviesa la membrana suele presentar una estructura de alfa hélice con una elevada proporción de AA
hidrofóbicos que interaccionan con las colas hidrocarbonadas de la matriz de la membrana. El sector proteico (también llamado
dominio) expuesto a los medios acuosos suele tener estructura globular e interacciona con las cabezas polares de los
fosfolípidos y con otras moléculas a través de uniones iónicas y puente de hidrógeno.
Dentro de las proteínas integrales encontramos:
⦿ Proteínas monopaso: La proteína “atraviesa” una sola vez la membrana.
⦿ Proteínas multipaso: La cadena polipeptídica atraviesa dos o más veces la bicapa lipídica. Por lo tanto, esta posee varias
regiones hidrofóbicas insertadas en la matriz de la membrana alternadas con sectores hidrofílicos que se exponen hacia los
medios acuosos.

Algunas proteínas multipaso atraviesan muchas veces la membrana y forman un cilindro hueco con un interior hidrofílico por
el que pueden pasar moléculas pequeñas solubles en agua.
Las proteínas integrales pueden difundir lateralmente y rotar sobre su propio eje, pero no pueden realizar movimientos a
través del plano de la membrana (movimiento flip-flop). Las proteínas integrales suelen desplazarse acompañadas de los
lípidos que las rodean ya que estos le ayudan a mantener su conformación.
Sin embargo, algunas proteínas integrales están ancladas a componentes del citoesqueleto y no pueden trasladarse. De esta
manera intervienen en la morfología de la célula, por ejemplo alargada (o ahusada), cúbica, cilíndrica, etc.

-Proteínas extrínsecas o periféricas: Se encuentran sobre la cara externa o también interna de la membrana y pueden estar
ligadas tanto a las proteínas integrales como a los fosfolípidos por uniones débiles. Se pueden extraer fácilmente con
tratamientos no drásticos. Cuando estas se ubican del lado citoplasmático de la membrana suelen interactuar con el
citoesqueleto.
 C. Hidratos de carbono

Las membranas celulares contienen 2 a 10% de glúcidos. Y se asocian covalentemente

a los lípidos (glicolípidos) y a las proteínas (glicoproteínas).
Los glicolípidos (o glicolípidos) presentes en las membranas son los gangliósidos y
cerebrósidos. Los gangliósidos se forman por la unión de un oligosacárido con la
ceramida. La estructura de los cerebrósidos es similar, sólo que el hidrato de carbono
no es un oligosacárido sino una galactosa o una glucosa.
Los hidratos de carbono de los glucolípidos y las glucoproteínas, en su mayoría
oligosacáridos, suelen ubicarse en la cara no citosólica de la membrana plasmática
formando una estructura llamada glicocálix
Esquema del glicocalix de una célula eucariota

📌Proteger a la superficie de la célula de agresiones mecánicas o físicas. Como ej: las

F(x):

células situadas en la luz del intestino delgado que presentan un glicocálix muy
pronunciado.
📌Poseer muchas cargas negativas, que atraen cationes y agua del MEC..
📌Intervenir en el reconocimiento y adhesión celular. Tipo “huella dactilar” característica
de cada célula, que permite distinguir lo propio de lo ajeno.
📌Actuar como receptores de moléculas que provienen del MEC y que traen
determinada información para la célula, por ej, receptores de hormonas y
neurotransmisores.

Las diferencias entre los grupos sanguíneos están determinadas por ciertos
oligosacáridos muy cortos, presentes en las membranas plasmáticas de los
eritrocitos. Estos oligosacáridos sólo difieren en sus monómeros terminales y
están ligados a una proteína transmembrana o a una ceramida de la membrana
plasmática. Por ejemplo, los eritrocitos pertenecientes al grupo sanguíneo A,
presentan como monosacárido terminal una N-acetilgalactosamina y los del grupo
B una galactosa. Cuando ambos monosacáridos terminales están ausentes
estamos en presencia del grupo 0.

FLUIDEZ DE LA MEMBRANA

Repasando: Las membranas son estructuras dinámicas donde los componentes pueden desplazarse en todas las direcciones
sobre el plano de la bicapa. De ahí que el modelo reciba el nombre de mosaico fluido.

MOVILIDAD DE LOS COMPONENTES DE LAS MEMBRANAS

Existen tres tipos de movimientos posibles en las membranas:
⦿ rotación (sobre su propio eje)
⦿ traslación (o difusión lateral) sobre el plano de la membrana.
⦿ flip-flop
El movimiento de flip-flop es el intercambio de fosfolípidos de una monocapa (o hemimembrana) a la otra; esta sumamente
restringido, debido a la dificultad que posee la cabeza polar para atravesar el medio hidrofóbico de la matriz de la membrana.
NO es un movimiento que ocurra de manera espontánea (está mediado por enzimas llamadas flipasas)
Tanto los movimientos de difusión lateral como el de rotación se llevan a cabo sobre la misma hemimembrana de la bicapa
lipídica.

FACTORES QUE AUMENTAN LA FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS

-Ácidos grasos insaturados
-Baja concentración de colesterol
-Altas t°
-Colas hidrocarbonadas cortas (dificultan el empaquetamiento)

Factores que favorecen la viscosidad Factores que favorecen la fluidez

⦾ Alto grado de saturación y mayor longitud de las colas ⦾ Alto de grado de insaturación y menor longitud de las colas
hidrocarbonadas. hidrocarbonadas.
⦾ Menor temperatura del medio ⦾ Mayor temperatura del medio

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA FLUIDEZ

El aumento de la t° aumenta la energía cinética entre las
moléculas y, a la vez, el movimiento de las colas
hidrocarbonadas. Lleva a una disminución de las interacciones
entre las mismas y a un aumento de los movimientos de
rotación y de difusión lateral. En cambio, una disminución de la
t° vuelve más rígida a la membrana ya que “empaqueta” las
colas hidrofóbicas de los fosfolípidos e impide sus movimientos.
Si la t° desciende significativamente, la membrana puede llegar a “cristalizarse”, con la pérdida de muchas funciones vitales de
la membrana.

#DATO 1: Los organismos que regiones donde hay grandes amplitudes térmicas estacionales varían la composición de los
fosfolípidos de sus membranas en forma periódica, asegurando así una fluidez más o menos constante durante todo el año

#DATO 2: los organismos que habitan en ambientes extremos poseen composiciones fosfolipídicas muy particulares en sus
membranas, por ejemplo, los que viven a temperaturas inferiores a los 0ºC tienen membranas muy ricas en lípidos
poliinsaturados.

DETERMINACIÓN DE LA FLUIDEZ DE LA BICAPA LIPÍDICA

La fluidez de la membrana se pudo determinar experimentalmente tratando células con Ag fluorescentes que eran reconocidos
y se unían a las proteínas (receptores) presentes en la membrana plasmática. Gracias a esta técnica, se pudo observar, a
través del microscopio, el desplazamiento de los receptores sobre la superficie de la membrana y su agrupamiento en un polo
de la célula, donde posteriormente ingresaban por endocitosis (internalización a la célula)
ASIMETRÍA DE MEMBRANA

En ambas caras de la bicapa (también denominadas hemicapas o monocapas) no se encuentran los mismos tipos de
fosfolípidos. Si bien estos en su mayoría se sintetizan en la cara citosólica del REL, luego, por medio de movimientos del tipo
flip-flop (únicamente permitidos en el REL, gracias a la presencia de flipasas), se van ubicando del lado de la bicapa que les
corresponda. Por ej, la fosfatidilcolina y la esfingomielina predominan en la cara no citosólica.
⦿ La asimetría estructural de las membranas suele manifestarse a través de una asimetría funcional. Significa que las
funciones presentes en la cara citosólica no son las mismas que aparecen en la cara no citosólica. Por ejemplo, en el caso de la
membrana plasmática, las moléculas que intervienen en el reconocimiento celular se ubican casi exclusivamente en la cara
expuesta hacia el MEC.

FUSIÓN DE MEMBRANAS
Las membranas tienen una elevada capacidad para fusionarse entre sí (a la membrana
plasmática, a una cisterna o a otra vesícula) al entrar en contacto ambas superficies, las dos
membranas se fusionan, constituyendo ahora una sola membrana. Este fenómeno explica el
tránsito de sustancias desde un compartimiento celular a otro, y desde las endomembranas a
la membrana plasmática.
Este es el principio en el que se basa la administración de fármacos vehiculizados dentro de liposomas,
que son vesículas fosfolipídicas artificiales que contienen alguna droga de interés terapéutico. Cuando el
liposoma se aproxima a la célula blanco (o target), la membrana del liposoma se fusiona con la
membrana plasmática liberando su contenido directamente en el citoplasma de la célula. Este fenómeno permite que el contenido del liposoma sólo sea
captado por ciertos tipos celulares y no por otros. Técnicas basadas en esta propiedad de las membranas se utilizan, por ejemplo, para combatir células
tumorales.

PERMEABILIDAD DE LAS MEMBRANAS CELULARES

Se sabe que la membrana plasmática es una barrera con permeabilidad selectiva que regula el intercambio de sustancias
entre el citoplasma y el MEC. Sus propiedades aseguran que las sustancias esenciales, como la glucosa, los AA y los lípidos
entren a la célula fácilmente, que los intermediarios metabólicos permanezcan en la célula y que los productos de desecho,
como la urea, abandonen la misma. Todo esto permite a la célula mantener el medio interno relativamente constante. La
membrana, debido a sus características hidrofóbicas, es impermeable a la mayor parte de las moléculas hidrosolubles, como la
glucosa, los AA y los iones en general, pero, las moléculas hidrofóbicas (siempre y cuando su tamaño no sea demasiado grande)
pueden atravesarla fácilmente.

Únicamente atravesarán la membrana las moléculas no polares y pequeñas como el O2, CO2,
N2 e incluso el CO (tóxico), compuestos liposolubles como los ácidos grasos y esteroides y,
además, (a pesar de ser moléculas polares) el glicerol, la urea y el agua. El resto de las
moléculas se transfiere de un lado a otro de la membrana gracias a proteínas integrales que
actúan como transportadores; sin estos transportadores estas moléculas no pueden
difundirse a través de las membranas.

MECANISMOS DE TRANSPORTE TRANSMEMBRANA

Difusión. Si colocamos un soluto (st) en un solvente, las moléculas de st, debido a la energía cinética
de las moléculas presentes en la solución, difundirán desde la zona donde se encuentran en mayor
concentración hacia la de menor concentración. Al cabo de un tiempo toda la solución presentará la
misma concentración de soluto. Por ej: si agregamos una gota de tinta a un vaso con agua, la tinta se
difundirá a través del líquido y al cabo de un tiempo todo el vaso presentará una tinción pareja. A la
diferencia de concentración que existe entre una zona y otra se la denomina gradiente.
A) DIFUSIÓN SIMPLE
Cuando la difusión se realiza entre compartimientos separados por una membrana permeable a ese st, se denomina difusión
simple (no requiere de otra energía adicional que no sea el movimiento de las moléculas, desplazándose éstas a favor de su
gradiente) La difusión simple no requiere gasto de ATP, ya que es un fenómeno espontáneo. Las moléculas que se movilizan
por difusión simple a través de la membrana son las no polares y pequeñas, las liposolubles y las polares pequeñas, pero sin
carga eléctrica neta, como el H2O.
En el caso particular del H2O, la difusión simple se denomina ósmosis. El H2O difundirá desde el compartimiento de menor
concentración de solutos o medio hipotónico, al de mayor concentración de solutos o medio hipertónico, de modo tal de igualar
las concentraciones en ambos compartimientos. Al cabo de un tiempo, el resultado serán dos medios isotónicos (la
concentración a ambos lados de la membrana será la misma)

🅐 Un glóbulo rojo, en una solución

hipertónica (agua salada, por ejemplo)
el H2O tenderá a salir por ósmosis
hacia el MEC, encogiendo al glóbulo
rojo.
🅑 Si el MEC es hipotónico (agua
destilada, por ejemplo) el H2O
penetrará en la célula, hinchándose y,
finalmente, ocasionando su ruptura o
lisis.
🅒 Se dice que dos medios son
isotónicos cuando su concentración de
solutos es la misma.
IMPORTANTE: un medio no es por sí
mismo ni hipertónico ni hipotónico;
siempre que se use esta terminología lo que se está haciendo es comparar un medio con respecto a otro.

B) DIFUSIÓN FACILITADA
Aquellas moléculas que no pueden atravesar fácilmente las membranas por difusión simple por su polaridad y/o tamaño (por
ej. glucosa, AA, iones, etc.), pueden hacerlo si están presentes sus transportadores, que son proteínas integrales de membrana y
se los puede agrupar del siguiente modo:
⦾ Proteínas canal o canales iónicos
⦾ Proteínas “carrier” o permeasas
La difusión facilitada ocurre siempre a favor del gradiente, y no requiere gasto de energía adicional, que puede ser un gradiente
de concentración (las moléculas se dirigen del compartimiento de mayor concentración hacia uno de menor) o de un gradiente
de potencial eléctrico (el st con carga eléctrica, sea + o - se desplazará de una zona donde la carga sea mayor hacia otra donde
la carga sea menor).
Estas proteínas transportadoras presentes en las membranas presentan características muy similares a las enzimas:
🅐 Saturabilidad (se saturan al alcanzar la máx velocidad de transporte)
🅑 Especificidad (reconocen a sus ligandos a través de un sitio específico)
🅒 Pueden ser inhibidas por determinadas sustancias.

Cuando las proteínas transportadoras se saturan de solutos a transportar, alcanzan su máxima velocidad de transporte y por
lo tanto las moléculas a ser transportadas deberán esperar a que se desocupen los sitios de unión.

b1) Canales iónicos:

Los canales iónicos son “poros” o “túneles” formados por una o varias proteínas transmembrana. En general, son de tipo
multipaso, con un interior hidrofilico (Existen en todas las células, tanto en la membrana plasmática como en las membranas
+ +
de los organoides). Son altamente selectivos, porque cada canal sólo puede transportar un tipo de ion (K , Na , etc.). Los iones se
8
mueven a través del canal a una velocidad muy elevada (10 iones por segundo).
El transporte de un ion es impulsado por el gradiente electroquímico. O sea que un ion puede difundir de un lado a otro de la
membrana, gracias a la diferencia de concentración como a la diferencia de carga eléctrica a ambos lados de la membrana.
La mayoría de los canales no permanecen abiertos permanentemente, sino que se abren en respuesta a estímulos. Estos
estímulos pueden ser tanto la presencia de una sustancia inductora como una modificación de la carga eléctrica de la
membrana (modificación del potencial eléctrico). Los canales que se abren o cierran en presencia de sustancias inductoras
(ligandos) son llamados dependientes de ligando y los otros, dependientes de voltaje.

b2) Carriers o permeasas:

Las permeasas están formadas por proteínas transmembrana multipaso. Suelen transportar una gran variedad de iones
- (bicarbonato)
como el HCO3 y otras moléculas polares sin carga como la glucosa.
Este tipo de proteínas fijan una única molécula de sustrato (o unas pocas) a la vez, sufren un cambio conformacional reversible
que les permite transportar el soluto de un lado al otro de la membrana (translocación).
Para entender la difusión facilitada no hay que pensar si una sustancia “entra o sale” de la célula, lo importante es considerar
que se está movilizando algo a favor del gradiente (químico o eléctrico) gracias a la acción de proteínas transportadoras. No se
requiere gasto de ATP, ya que es el propio gradiente el que impulsa el pasaje a través de los transportadores.

Este tipo de transporte es siempre sin gasto de energía y a favor del gradiente electroquímico.

Existen tres tipos de permeasas:

-COTRANSPORTADORA O SIMPORTE: Transfieren DOS tipos

de solutos, ambos en el mismo sentido.
-CONTRATRANSPORTADORA O ANTIPORTE: Transfiere DOS
tipos distintos de solutos en sentidos contrarios. Uno ingresa
al citoplasma si, y solo si, simultáneamente el otro sale.
-MONOTRANSPORTADORA O UNIPORTE: Transfieren UN solo
tipo de soluto de un lado al otro de la membrana. (ej.:
transporte de glucosa en la mayoría de las células animales,
desde el medio extracelular, la sangre, donde la concentración
es mayor, hacia el interior de las mismas donde es menor)
Los uniportes transportan las moléculas a favor de su gradiente de concentración. Por ejemplo la glucosa y distintos AA. En
cambio, los otros dos tipos de transporte acoplan el movimiento de un tipo de ion o molécula a favor de su gradiente de
concentración con el de otro tipo de molécula o ion en contra de su gradiente de concentración (acoplar un transporte
energéticamente favorable con otro que no lo es)
+
Un ejemplo de COTRANSPORTE sería el transporte de Na y glucosa en la membrana plasmática de las células intestinales y
- -
uno de CONTRATRANSPORTE, el transporte de Cl y HCO3 en la membrana de los glóbulos rojos.
Tanto el cotransporte como el contratransporte, son también llamados transportes acoplados (no se pueden llevar a cabo si no
están presentes ambos tipos de solutos)

Casos particulares de transporte pasivo: Ionóforos y Aquaporinas

IONOFOROS
Estas sustancias tienen la propiedad de poder incorporarse a las membranas y aumentar la permeabilidad a ciertos iones. En
general son fabricados por bacterias como mecanismos defensivos. Existen dos tipos distintos:
🅐 Transportadores móviles: Se unen reversiblemente a un ion que se encuentra en el medio con mayor concentración, giran en
la bicapa y lo liberan en el otro lado de la membrana. Ejemplo: Valinomycin
🅑 Formadores de canales: Son proteínas con estructura helicoidal, en el interior de la hélice hay una región hidrofílica que
permite el paso de iones monovalentes (con una sola carga eléctrica). Ejemplo: Gramicidina

ACUAPORINAS
Son canales especiales con estructura helicoidal que permiten el paso selectivo de H20. No son canales iónicos. En ciertas clases
de células, por ejemplo en algunas células renales, donde se requiere un mayor transporte de H20 que solo la difusión simple
(osmosis). La estructura de las acuaporinas es semejante a la de los ionóforos formadores de canales.

C) TRANSPORTE ACTIVO

Las células no pueden depender solo del transporte pasivo porque deben importar las moléculas que están en menor
concentración en el MEC que en el citoplasma y también necesitan mantener constante la composición iónica IC.
Ambas f(x) se llevan a cabo por medio del transporte activo.
Es un transporte que se realiza en contra del gradiente (de concentración o eléctrico) se necesita entonces gasto de energía en
forma de ATP.
El transporte activo se realiza por medio bombas y también presenta formas de monotransporte, cotransporte y
contratransporte.
Posee las mismas características de especificidad y saturabilidad que la difusión facilitada, aunque se diferencia por realizarse
contra el gradiente electroquímico. El transporte activo está desfavorecido termodinámicamente (es endergónico) y se da
solamente cuando está acoplado (directa o indirectamente) a un proceso exergónico como, por ej., la conversión de ATP a ADP +
Pi. Debido a esto, las bombas se suelen denominar ATPasas de transporte.
+ + + +
Existen muchos tipos de ATPasas distintas llas más importantes, son la Bomba de Na -K (bomba sodio –potasio)y la de K /H .

+ +
Bomba Na /K
Está presente en todas las membranas plasmáticas de las células animales. También se la conoce como Na+-K+ ATPasa. Es un
complejo proteico formado por cuatro subunidades, todas ellas proteínas integrales de la membrana plasmática.
+ +
Su función es expulsar Na al espacio extracelular e introducir K al citosol. Ambos son movilizados en contra de su gradiente
electroquímico, estableciendo así diferencias de concentración y carga entre el espacio extra e intracelular para ambos iones.
Debido a que se está transportando simultáneamente dos solutos distintos en sentidos opuestos, estamos en presencia de un
+ +
sistema de contratransporte. Es importante recordar que, si bien el Na sale y el K ingresa a la célula, ambos lo hacen en
contra de su gradiente y, en consecuencia, hace falta hidrolizar ATP para movilizarlos.
+ +
La Bomba Na -K tiene simultáneamente funciones de proteína transportadora y de ATPasa (hidroliza ATP para obtener
energía).
Por lo menos un tercio de la energía que consume una célula animal se destina para impulsar esta bomba. En las células
nerviosas, donde la actividad eléctrica es sumamente importante, este valor asciende al 60%. Cada ATPasa puede hidrolizar
hasta 100 moléculas de ATP

Mecanismo de acción de la Bomba Na+/K

➊ Tres iones de Na+ se unen al dominio citoplasmático de la
ATPasa, debido a la gran afinidad que existe entre ambos.
➋ Luego se hidroliza el ATP y se fosforila la proteína. Esto lleva a
un cambio conformacional en la misma.
+
➌ Esto permite la translocación de los iones Na hacia el espacio
extracelular.
+
➍ Dos iones K del MEC, donde su concentración es menor, se
unen a un sitio receptor de K+ accesible ahora desde el exterior
de la célula. La unión del K+ con la proteína induce la liberación del
fosfato.
➎ La desfosforilación de la bomba, restituye la conformación
original.
+
➏ Esto permite la translocación de los iones K hacia el
citoplasma. Se puede comenzar nuevamente el proceso. Por cada
molécula de ATP que se hidroliza se posibilita el transporte de 3
+ +
iones Na hacia espacio extracelular y de 2 iones K al citoplasma.
Las transferencias de iones se hallan acopladas.

Las funciones de la bomba de Na+/K+ son:

+ +
🅐 Mantener diferencias en las concentraciones de Na y K intra y extracelulares.
🅑 Generar un potencial eléctrico de membrana, que es una diferencia de voltaje (de carga) entre ambos lados de la membrana.
Al bombear tres iones en una dirección y sólo dos en otra, se genera un potencial eléctrico negativo del lado interno de la
membrana con respecto al externo. El lado citosólico es normalmente más negativo que el espacio extracelular.
🅒 Intervenir en la regulación del volumen celular.
+ +
🅓 Generar diferencias de concentración de Na o K para que otros transportadores pasivos utilicen indirectamente la energía
potencial acumulada en este gradiente. Como por ejemplo:

-COTRANSPORTE Na+/GLUCOSA (ya citado en difusión facilitada). Esta situación

se da en las membranas apicales de las células del intestino delgado o en
membranas de células renales, donde deberá absorberse glucosa desde la luz del
intestino o de los túbulos renales, aunque las concentraciones extracelulares
+ + +
sean bajas. Gracias a la acción de la bomba Na -K se expulsan iones Na a
+
través de la membrana basal de la célula. La [de Na ] intracelular se mantiene
baja. En la región apical de la membrana se encuentra una permeasa pasiva
+ +
cotransportadora de Na y glucosa. El Na ingresa de este modo a favor de su
gradiente electroquímico al interior de la célula y arrastra a la glucosa con él, que ingresa de este modo en contra de su gradiente de
concentración, gracias al sistema de cotransporte. Este tipo de transporte también se denomina transporte acoplado a gradientes
iónicos o TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (ya que indirectamente está ligado a una bomba).
Posteriormente, la glucosa atravesará la célula y saldrá por difusión facilitada, a favor de su gradiente de concentración, hacia el
torrente sanguíneo.
Hay otro tipo de ATPasa, presente en las membranas internas mitocondriales y de cloroplastos, que juega un papel muy importante
+
en la obtención de la energía. Actúa como una ATPsintetasa (sintetiza ATP), gracias al gradiente de H que se genera a ambos lados
de las membranas internas de cloroplastos y mitocondrias.
++
Existen otro tipo de bombas, como las de las membranas del REL de las células musculares, que se encargan de bombear iones Ca
++ +
hacia el interior (del REL) y mantener baja la concentración citosólica Ca , o las de los lisosomas, que bombean H hacia el interior de
los mismos, disminuyendo así el pH intralisosomal.

D) TRANSPORTE EN MASA

Las células de gran tamaño ingresan o salen de la célula por medio del TRANSPORTE EN MASA. Este tipo de transporte
involucra siempre gasto de ATP, ya que la célula realiza un movimiento general de su estructura (en particular de la
membrana plasmática y del citoesqueleto.

El mecanismo por medio del cual los materiales entran a la célula se denomina endocitosis y el cual la abandonan, exocitosis.

ENDOCITOCIS
En este proceso una extensión de la membrana rodea progresivamente al material que será internalizado, luego se produce una
gemación o invaginación de la membrana, y finalmente ésta se separa de la membrana, formando una vesícula endocítica.
Posteriormente, el material incorporado es digerido por los lisosomas.
Las fibras de actina y miosina del citoesqueleto intervienen en este proceso.
Se distinguen 3 tipos de endocitosis:
-Fagocitosis
-Pinocitosis
-Endocitosis mediada por receptor

🅐 Fagocitosis: Implica la ingestión de partículas de gran tamaño, como microorganismos, restos celulares, inclusive de otras
células, por medio de vesículas llamadas fagosomas. Estos fagosomas suelen presentar un gran tamaño.
La fagocitosis sólo se da en determinados tipos de células. En algunos organismos unicelulares (protistas) constituye un modo
de alimentación: engloban grandes partículas, por ej. bacterias, por medio de prolongaciones de la membrana plasmática
llamados pseudópodos y las internalizan, formándose así un fagosoma o vesícula fagocítica. Posteriormente será degradada
por las enzimas lisosomales.
En los animales sólo se da en algunas células altamente especializadas, llamadas células fagocíticas (macrófagos de los tejidos
y neutrófilos). Pero con función defensiva. Las células fagocíticas defienden nuestro organismo contra infecciones, ingiriendo
microorganismos patógenos. Otra función sería eliminar células muertas o dañadas, o restos celulares (por ejemplo glóbulos
rojos no funcionales). El proceso fagocítico se desencadena por la unión del material a endocitar con ciertos receptores de la
membrana plasmática que reconocen al mismo.
🅑 Pinocitosis: Es la incorporación de fluído y de partículas disueltas en él por medio de pequeñas vesículas. Es un proceso
inespecífico y la velocidad de ingestión es muy elevada. Por ejemplo, un macrófago puede ingerir por hora un cuarto de su
volumen celular. El tamaño de estas vesículas endocíticas es mucho menor que el de los fagosomas.
🅒 Endocitosis mediada por receptor: En este proceso, la endocitosis es mucho más selectiva. Determinadas moléculas (ligandos)
que la célula desea incorporar son reconocidas por receptores específicos, ubicados en la membrana plasmática. Los ligandos se
unen a estos receptores y estos complejos ligando-receptor confluyen, gracias a la fluidez de la membrana, a determinadas
zonas de la misma, donde serán endocitados. La invaginación de la membrana (en este caso) se conoce como fosita revestida.
Se debe a que las vesículas presentan en su cara citosólica un revestimiento de proteínas como clatrina. La función de la
misma, sería entre otras, permitir que se produzca la invaginación.

A continuación se forma la vesícula recubierta o revestida que se fusionará con un conjunto de vesículas llamadas endosomas,
donde se clasifican las moléculas endocitadas y se las separa de los receptores.
Este proceso puede incrementar mil veces la eficiencia de internalización de un determinado ligando, sin tener que incrementar
la absorción de fluido extracelular.
◙ Un ejemplo importante de este proceso es la captación de colesterol por las células animales. El colesterol, debido a su
carácter hidrofóbico, es transportado por la sangre unido a proteínas, formando complejos llamados lipoproteínas de baja
densidad (LDL). Estas LDL se unen a receptores ubicados en la superficie celular y los complejos LDL-receptor son
internalizados en vesículas revestidas y luego transferidas a los endosomas, previa liberación de la cubierta de clatrina. En el
interior de los endosomas, el LDL se disocia del receptor y este es reciclado nuevamente a la membrana plasmática para
captar nuevamente LDL.

EXOCITOSIS

Es el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, material contenido en vesículas intracelulares también llamadas vesículas
de secreción es vertido al MEC.
La secreción de sustancias comienza generalmente con estímulos provenientes del MEC, que inducen a las vesículas de
secreción, ubicadas en las cercanías de la membrana, a fusionarse con la misma y volcar su contenido al medio extracelular. Así
por ejemplo se liberan las proteínas de exportación y los neurotransmisores.
En este caso, la membrana de la vesícula pasa a “formar parte” de la membrana plasmática. Es decir, hay ganancia de
membrana, mientras que en la endocitosis hay pérdida de membrana.
COMUNICACIÓN INTERCELULAR Y TRANSMISIÓN DE SEÑALES

BASES MOLECULAR DE LA COMUNICACIÓN INTERCELULAR

Los organismos unicelulares pueden realizar todas las funciones necesarias para mantener la vida. Por ejemplo, una
ameba, organismo unicelular, asimila los nutrientes del medio, se mueve, lleva a cabo las reacciones metabólicas de
síntesis y degradación y se reproduce. En los organismos pluricelulares, la situación es mucho más compleja, ya que las
diversas funciones celulares se distribuyen entre distintas poblaciones de células , tejidos y órganos. De este modo en
un organismo pluricelular, cada célula depende de otras y las influye. Y la mayoría de las actividades celulares, solo se
desarrollan, si las células involucradas son alcanzadas por estímulos provenientes de otras. Para coordinar todas estas
diversas funciones deben existir mecanismos de comunicación intercelular.

Cuando una célula recibe un estímulo puede responder con alguno de los siguientes cambios, dependiendo de las
características del estímulo y el tipo de célula receptora del mismo: por ejemplo, se puede diferenciar, reproducir,
incorporar o degradar nutrientes, sintetizar, secretar o almacenar distintas sustancias, contraerse, propagar señales o
morir.

Inducción
En la mayoría de los organismos superiores existen dos métodos fundamentales de comunicación intercelular: un
sistema fundado en las neuronas o células nerviosas y otro basado en las hormonas. En ambos sistemas las células
se comunican entre sí a través de mensajeros químicos.
Las neuronas envían mensajes a sus células efectoras (células blanco), que pueden ser células musculares, células
glandulares u otras neuronas. Para enviar su mensaje, la neurona libera una sustancia química, un neurotransmisor
(NT) el NT es liberado en sitios específicos -sinapsis-. Las moléculas de NT se unen a receptores, situados en la
superficie de la célula blanco, y provocan de esta forma cambios físicos y químicos en la membrana celular y en el
interior celular.
En general, la acción de estimular a las células desde el exterior se llama inducción y se realiza a través de sustancias
producidas por células inductoras. La célula que es sensible al inductor se denomina célula inducida, blanco o diana y
presenta para el mismo receptores específicos, que pueden ubicarse en la membrana plasmática, el citoplasma o en el
núcleo. Estos receptores son proteínas o complejos proteicos.
 Cuando el receptor se encuentra en el citoplasma o en el núcleo, el inductor debe ser
pequeño e hidrófobo, para que pueda atravesar la membrana plasmática sin problemas
mientras que los receptores de membrana pueden recibir inductores de cualquier tipo.

Efecto de un mismo inductor sobre diferentes células blanco. Un inductor puede

tener varios receptores, causando distintas respuestas celulares

La acción de las hormonas, puede darse básicamente de acuerdo a uno de estos cinco tipos de inducción:
➊ Endocrina: una glándula libera hormonas (inductor) que pueden actuar sobre células u órganos situados en cualquier
lugar del cuerpo (células blanco). Las células inductoras e inducidas se encuentran distantes. Las glándulas endocrinas
liberan hormonas al torrente sanguíneo: las células o tejidos blanco poseen receptores que reconocen exclusivamente
los diferentes tipos de moléculas hormonales. Así un receptor reconoce exclusivamente una hormona. Una célula puede
tener distintos tipos de receptores, y así reconocer diferentes hormonas. Ej. Insulina, glucagón, hormonas
adenohipofisiarias, etc.
➋ Paracrina: Una célula o un grupo de ellas liberan una hormona que actúa sobre las células adyacente que presenten
el receptor adecuado. De esta forma la célula inductora e inducida se encuentran próximas. Ej. Prostaglandinas
➌ Autocrina: Una célula libera una hormona que actúa sobre la misma célula. Ej. prostaglandinas
➍ Neuroendocrina: Una neurona libera su neurosecreción al torrente sanguíneo. Ej. Oxitocina, ADH, hormonas
liberadoras e inhibidoras hipotalámicas
➎ Por contacto directo: La hormona o molécula inductora es retenida en la membrana plasmática de la célula
inductora, por lo tanto no se secreta. Las células deben ponerse en contacto, para que la sustancia inductora tome
contacto con el receptor localizado en la membrana plasmática de la célula inducida. Ejemplo de este tipo de
comunicación tienen lugar en algunas respuestas inmunológicas.
➏ Yuxtacrina ( a través de uniones comunicantes, nexus o gap: Las células conectadas a través del establecimiento de
este tipo de uniones firmes, puede responder de forma coordinada ante un inductor que se une a alguna de las células
que están comunicadas. A través de estas uniones pasan pequeñas moléculas como los segundos mensajeros.
Algunas formas de inducción por moléculas secretadas

Existen importantes
diferencias entre la
comunicación hormonal y la
nerviosa. Las neuronas
tienden a actuar sobre una
célula en particular o sobre
un grupo de ellas. Generalmente los axones recorren distancias cortas, aunque
existen excepciones a esta regla. La comunicación entre neuronas puede
desarrollarse en cuestión de milisegundos. Por el contrario, una hormona
liberada al torrente sanguíneo por una glándula, puede alcanzar células y tejidos
en cualquier parte del cuerpo, siempre que estas tengan el receptor adecuado,
además la comunicación hormonal puede prolongarse por espacio de minutos o
varias horas.

Inducción endocrina versus inducción sináptica. La hormona vehiculizada

por la sangre alcanza a todas las células del cuerpo, uniéndose sólo a
las que presentan receptores específicos. En la sinapsis, el
neurotransmisor transportado a las terminales nerviosas por flujo
axónico, es liberado en el espacio sináptico, alcanzando sólo a las células
efectoras próximas a la terminal nerviosa.
Características del complejo inductor- receptor
Cuando una hormona pasa a la circulación sanguínea, puede alcanzar todos los tejidos del cuerpo, sin embargo, por lo
general su acción sólo se evidencia en un limitado número de células. El receptor es por lo general un complejo proteico
específico al que cada inductor se une selectivamente, de este modo la sustancia inductora y su receptor forman un
complejo que presenta las siguientes características:
Encaje inducido: La unión inductor- receptor supone una adaptación estructural entre ambas moléculas, similar al
complejo enzima-sustrato.
Saturabilidad: ya que el número de receptores en una célula es limitado, un eventual aumento en las concentraciones
del inductor, pondría en evidencia la saturabilidad del sistema.
Reversibilidad: El complejo inductor-receptor se disocia después de su formación.

La interacción inductor-receptor es la primera de una serie de reacciones consecutivas

que se propagan por el interior de la célula, mientras que el último eslabón de esta serie puede considerarse cómo la
respuesta.
De acuerdo a la ubicación de los receptores específicos, los inductores se pueden clasificar en dos grupos:
🅐 los que se unen a receptores de membrana y
🅑 los que ingresan a la célula y se unen a receptores citosólico.
Las moléculas que actúan como hormonas pueden clasificarse de acuerdo a su estructura química en cuatro
categorías:
➊ Esteroides: Las hormonas esteroides son derivadas del colesterol. Ejemplos de las hormonas esteroides son los
glucocorticoides, los mineralocorticoides, los esteroides sexuales, la vitamina D y el ácido retinoico.
➋ Derivados de aminoácidos: hormonas derivadas del aminoácido tirosina. Conocidas como aminohormonas. Existen
dos tipos de aminohormonas las que interactúan con receptores de membrana (adrenalina y noradrenalina, producidas
por la glándula suprarrenal) y las que se unen a receptores citosólicos (por ejemplo, la hormona tiroidea producida por
la glándula tiroides).
➌ Péptidos o proteínas: Son cadenas de aminoácidos. Ejemplos de hormonas peptídicas son la oxitocina y la ADH.
Ejemplos de hormonas proteicas son la insulina y la hormona del crecimiento. Estas proteínas y otros factores de
crecimiento son mitógenos potentes. (activan la mitosis).
➍ Derivados de ácidos grasos: Las prostaglandinas y las hormonas juveniles de los insectos son hormonas derivadas
de ácidos grasos.

Estas moléculas son mensajeros químicos y su función es coordinar las respuestas de las distintas poblaciones
celulares en un organismo pluricelular. Sin embargo, estos mensajeros químicos no actúan de la misma forma. Por
ejemplo las hormonas peptídicas y proteicas debido a su tamaño y polaridad, no pueden atravesar la membrana
plasmática y deben unirse a receptores dispersos en la superficie externa de la célula. Estos son los llamados
receptores de membrana, que en general son glicoproteicos. Los receptores de membrana detectan la llegada de una
hormona y activan una ruta de transmisión de señales intracelular, que en última instancia regula los procesos
celulares.

La membrana plasmática celular constituye una barrera que se opone al flujo de información. En la membrana
plasmática se alojan mecanismos que transducen las señales externas, en otras internas, responsables últimos de la
regulación de las funciones celulares.
En general vamos a denominar a las señales externas (hormonas), como primeros mensajeros, y a las señales
internas como segundos mensajeros. El proceso de generar los segundos mensajeros, depende de una serie de
proteínas de la membrana celular. Los segundos mensajeros son en su mayoría moléculas de pequeño tamaño, cuya
rápida difusión permite que la señal se propague rápidamente por todo el interior celular.

El otro tipo de señales extracelulares (inductores) son las hormonas esteroideas y las hormonas tiroideas, que por su
naturaleza hidrofóbica (liposoluble), pueden difundir a través de la membrana plasmática, e interactuar directamente
con receptores que se encuentran en el interior de la célula, por ejemplo en el citosol. Una vez que el inductor, interactúa
con el receptor citosólico, formando un complejo Hormona-Receptor, este complejo ingresa al núcleo donde activan
genes específicos.

BASE MOLECULAR DE LA COMUNICACIÓN INTRACELULAR

Inducciones celulares mediadas por receptores de membrana asociados a proteínas G

Las rutas de transmisión de información intracelular comparten una secuencia de procesos. Los mensajeros externos
(primer mensajero), se unen a las moléculas receptoras que activan a las proteínas transductoras asociadas al receptor.
Estas proteínas una vez activadas, transportan señales a través de la membrana a las enzimas amplificadoras, que
generan las señales internas transportadas por los segundos mensajeros.
En este caso de inducción, el receptor de membrana, transmite la información a través de la membrana plasmática,
hacia el interior de la célula, por medio de una proteína transductora, la proteína G. Las proteínas G poseen tres
subunidades, alfa, beta y gamma. La subunidad alfa puede unir GTP y también puede degradarlo (actividad GTPasa). El
dímero beta-gamma mantiene a la proteína G unida a la membrana. Estas proteínas G, sólo pueden activarse cuando
unen Guanosín trifosfato (GTP). Por lo tanto la interacción del receptor unido al ligando provoca la activación de la
proteína G y su unión al GTP. La proteína G activada, provoca la activación de una enzima amplificadora. Esta enzima
convierte las moléculas precursoras ricas en fosfato en los segundos mensajeros. Por ejemplo, la enzima amplificadora
adenilato ciclasa convierte el ATP en AMPc, mientras que la enzima amplificadora fosfolipasa C corta el fosfolípido de
membrana 4,5-difosfato fosfatidilinositol (PIP2) en diacilglicerol (DAG) e inositol trifosfato (IP3). La proteína G tiene
actividad GTPasa (degrada el GTP), es decir que pasado un tiempo la misma proteína G se desactiva, terminando con la
señal. En el estado inactivo la proteína G está unida a GDP.
 Cuadro comparativo de las vías de transmisión a través de segundos mensajeros

LOCALIZACIÓN VÍA ADENILATO CICLASA (AC) Pasos generales VÍA DE LOS FOSFATO DE INOSITOL
CELULAR

Espacio extracelular Adrenalina Inductor (Primer mensajero) Adrenalina

¯ ¯ ¯

Membrana plasmática Receptor b-adrenérgico Receptor

Receptor a1-adrenérgico
¯ ¯
Transductor
¯
Proteína Gs
Proteína Gq
¯ ¯
Amplificador
¯
Adenilato ciclasa (AC)
Fosfolipasa C (PLC)
¯ ¯
¯

Citosol ATP Precursor Fosforilado PIP2

¯ ¯ ¯
2+
AMPc Segundo mensajero DAG - IP3 - Ca
¯ ¯ ¯
Proteinquinasa A (PKA) Fosforilación de Proteinquinasas Proteinquinasa C (PKC)
¯ ¯ ¯
2+
Fosforilación de Fosforilquinasas Fosforilaciones enzimáticas Liberación de Ca al citosol
¯ ¯ ¯
Glucógeno. Glucosa Respuesta Celular Vasoconstricción

Resumiendo, existen dos rutas principales de transmisión por medio de segundos mensajeros:
La primera vía utiliza como segundo mensajero al adenosin monofosfato cíclico (AMPc). El AMPc es generado por la
enzima amplificadora Adenilato ciclasa.
La segunda vía utiliza una combinación de tres segundos mensajeros: iones calcio (Ca2+), inositol trifosfato (IP3) y
diacilglicerol (DAG). En este caso la enzima amplificadora es la fosfolipasa C que genera el IP3 y el DAG a partir del
++
fosfolípido de membrana el fosfatidilinositol bifosfato (PIP2). El IP3 provoca la liberación del Ca intracelular, de sus
reservorios, como por ejemplo el REL.

Existen dos tipos de Proteínas G, las proteínas G estimuladoras (Gs y Gq) y las proteínas G inhibitorias (Gi)

La Proteína Gs (s, stimulatory G protein) unida a GTP activa a la AC (adenilato ciclasa) aumentando la cantidad de
AMPc en el interior celular.
La proteína Gi (i, inhibitory G protein) unida a GTP inactiva a la adenilato ciclasa, disminuyendo indirectamente la
cantidad de AMPc intracelular.
++
La proteína Gq unida a GTP activa a la fosfolipasa C, aumentando la cantidad de DAG, IP3 y Ca intracelular.

Activación de la proteinquinasa A dependiente de AMPc

El AMPc regula la actividad de la proteinquinasa A (PKA)

La activación de la AC (adenilato ciclasa) por una proteína Gs

aumenta la concentración de AMPc en el citosol. Este AMPc
puede unirse a un sitio regulador de una proteinquinasa
especifica denominada proteinquinasa A (PKA). Toda
proteinquinasa A consta de dos subunidades una catalítica y
otra regulatoria. La unión del AMPc a la subunidad regulatoria,
provoca la activación de la PKA y la liberación de las
subunidades catalíticas activas. Esta proteinquinasa inicia una
cascada de fosforilaciones que determinan las respuestas
celulares específicas de cada tipo celular.

El diacilglicerol (DAG) activa a la proteinquinasa C (PKC)

2+
La proteinquinasa C (por Ca dependiente) es una enzima de membrana activada por el DAG. La PKC es una
serin-treonin quinasa (agrega fósforo a los aminoácidos serina y treonina), que inicia una cadena de fosforilaciones,
cuyos productos finales actúan a nivel del núcleo celular. Allí actúan como factores de transcripción celular que regulan
la multiplicación celular. Cuando el DAG se degrada la PKC se inactiva.

2+
El Inositol trifosfato (IP3), provoca la liberación de Ca del retículo endoplásmico liso (REL)
2+
EL IP3 provoca la apertura de los canales de Ca dependientes de ligando (en este caso el IP3) del REL (retículo
2+
endoplásmico liso). Esto provoca la salida del Ca del REL hacia el citosol. El calcio citosólico se comporta como segundo
mensajero.

2+
El Ca citosólico se une a la calmodulina
La calmodulina es una proteína pequeña que une calcio. La unión del calcio a la calmodulina provoca un cambio
conformacional en esta proteína. El complejo calcio-calmodulina se une a otras proteínas, activándolas. De esta forma el
calcio por intermedio de su unión a la calmodulina puede actuar sobre varias vías de señalización. Por ejemplo, el
complejo calcio-calmodulina puede unirse a una quinasa, calcio dependiente, para iniciar una cascada de fosforilaciones o
a la enzima fosfodiesterasa que degrada el AMPc.

Ejemplos de respuestas inducidas por AMPc

Activación génica: La activación de la proteinquinasa A (PKA) por el AMPc, provoca la fosforilación de un factor de
transcripción denominado, CREB (por elemento relacionado a proteínas que responden al AMPc) en las células que
secretan el péptido somatostatina (hormona inhibidora de la hormona del crecimiento). El CREB fosforilado (CREBP)
se une al ADN en sitios específicos denominados amplificadores regulados por AMPc, activando la transcripción de los
genes que codifican esta hormona.
Sentido del olfato: Este sentido depende de receptores que responden a moléculas inductoras denominadas odorantes,
que se encuentran en el aire. Los receptores de los odorantes se encuentran ubicados en neuronas ciliadas, que forman
el epitelio olfatorio. Estas neuronas cuando mueren son reemplazadas regularmente por otras nuevas que se
reproducen en el epitelio basal. El odorante se une al receptor, que es una proteína multipaso, y esto provoca la
activación de una proteína G, asociada al receptor.
Esto a su vez produce la activación de la enzima Adenilato ciclasa, con la consiguiente producción de AMPc (segundo
mensajero) a partir del precursor fosforilado ATP. El aumento del AMPc en el citosol provoca la apertura de los canales
+ +
de Na metabotrópicos. La apertura de estos canales permite la entrada de Na al interior celular, lo que provoca la
despolarización de la membrana y la eventual generación de un potencial de acción. El potencial de acción es conducido
por el nervio olfatorio hasta el cerebro, donde la señal es evaluada como un olor determinado.

Amplificación de señales
La unión del inductor al receptor de membrana activa a varias proteínas
G, cada proteína G puede activar a su vez una AC por un período
prolongado, generando muchas moléculas de AMPc, cada molécula de
AMPc activa una proteinquinasa A, que a la vez pueden fosforilar muchas
moléculas de enzima, activándolas. Cada enzima puede producir muchas
moléculas de producto.
De esta simple secuencia deducimos, que de la unión de un inductor a su
receptor de membrana, se obtiene una respuesta celular amplificada, ya
que obtenemos varias unidades de producto, partiendo de una unidad de
inductor.
En algunos casos, la disociación entre el receptor y el ligando es tan
rápida que no tiene lugar esta amplificación. En general las respuestas
pueden ser rápidas, sólo si el mecanismo de inactivación también es
rápido.
Amplificación en una cascada catalítica en respuesta a la formación del
complejo inductor/receptor

Esquema de un receptor tirosinquinasa (RTK) de la insulina

Inducciones en las que participan receptores de membrana con actividad

enzimática
Los receptores de membrana con actividad enzimática, poseen en general tres
dominios:
⦿ Un dominio extracelular (extracitoplasmático), que une al primer mensajero
(ligando)
⦿ Un dominio transmembrana
⦿ Un dominio intracelular (citoplasmático), con actividad enzimática.

Esta actividad enzimática es en general una quinasa.

En este caso nos referiremos a los receptores que cuando se activan por unión del ligando, la quinasa activada es una
tirosinquinasa, es decir una enzima que fosforila específicamente aminoácidos tirosina. La actividad tirosinquinasa del
receptor puede fosforilar tirosinas localizadas en el receptor (autofosforilación), como aminoácidos tirosina de otras
proteínas citoplasmáticas.
La generación de múltiples señales simultáneas a partir de la activación de los receptores tirosinquinas (RTK), depende
de tres factores:
‣ Organización Modular en la generación de señales. Los receptores activados fosforilan residuos de tirosina. Estos
aminoácidos fosforilados son reconocidos por múltiples proteínas que poseen dominios SH2 (se unen a fosfotirosinas).
Estas proteínas al unirse al receptor se activan y generan señales intracelulares.
‣ Moléculas Adaptadoras sin actividad enzimática, que se unen a los receptores por sus dominios SH2. Estas proteínas
enganchan a su vez otras proteínas a los receptores activados. Estas proteínas unidas al receptor por medio de los
adaptadores, activan nuevas vías de señalización.
‣ Proteínas Scaffolds (andamio, armazón, soporte) que permiten la activación simultánea (coordinada) de múltiples vías
de señalización.

El receptor de insulina

Entre los RTK más importantes

encontramos al receptor de insulina.
Recordemos 💭 la insulina cumple múltiples
funciones, es hipoglucemiante es decir que
permite la entrada de glucosa
a los tejidos insulinodependientes,
disminuyendo de esta forma la cantidad de
glucosa en sangre.
Es un potente estimulante de la síntesis de
lípidos en las células adiposas. También
potencia la síntesis proteica y estimula el
crecimiento y la división de todas las células
del organismo.
El receptor de insulina se autofosforila en
el aminoácido tirosina y fosforila también a
otras proteínas que se asocian a él del lado
citoplasmático. Estos sitios fosfotirosina
sirven de enganche a proteínas que poseen
dominios llamados SH2. La interacción de
estas proteínas que poseen dominios SH2 y
el receptor de insulina puede activar
diferentes respuestas dependiendo de la
proteína en particular. Si se trata de una molécula con actividad enzimática puede activarse, en cambio si se trata de
una molécula adaptadora puede activar otras proteínas que se unen a ella.

La estructura del receptor de insulina es tetramérica. Dos subunidades alfa y dos subunidades beta. Las subunidades
alfa unen la insulina y las subunidades beta, atraviesan la membrana y poseen la actividad tirosinquinasa.
Otros receptores con actividad tirosinquinasa
Entre otros RTKs podemos nombrar a los receptores del factor de crecimiento epidérmico (EGF) y el factor de
crecimiento derivado de plaquetas (PDGF). Estos receptores a diferencia del receptor de insulina son monoméricos,
mientras no están unidos al inductor. Cuando se activan, por unión del ligando, interactúan entre sí para formar
dímeros. La dimerización activa la función tirosinquinasa y la siguiente autofosforilación del receptor.
La proteína Ras es una pequeña proteína G citosólica. Es monomérica a diferencia de la proteína G de membrana que
es trimérica. Al igual que otras proteínas G, tiene actividad GTPasa y por lo tanto muestra ciclos activos (unidos al GTP)
e inactivos (unidos al GDP).

Esta proteína cumple un rol fundamental en varias vías de señalización internas. Una de las más importantes vías en
la que interviene Ras es la cascada de proteinquinasa activada por mitógeno (MAPK). En esta vía un mitógeno (insulina,
algún factor de crecimiento), activa a su RTK que se autofosforila, esto crea sitios fosfotirosina que actúan de anclaje
para proteínas que poseen dominios SH2. En este caso se une al receptor, un complejo adaptador cuya función es
activar a la proteína Ras. La proteína Ras activada (Ras-GTP), estimula a su vez a una tirosinquinasa llamada Raf que
inicia una cadena de fosforilaciones, que culmina con la activación de genes que están involucrados en la síntesis de
ADN y en la activación de la división celular.

Inducciones en las que participan receptores citosólicos

Las hormonas esteroideas, tiroxina (T4) y triiodotironina (T3) ,

calcitriol (vitamina D) y el ácido retinoico son ejemplos de
inductores que tienen sus receptores en el citosol de las células
inducidas. Los tres primeros se vehiculizan por la sangre y entran
en la categoría de inductores endocrinos, mientras que el ácido
retinoico interviene en inducciones paracrinas, sobre todo durante
el desarrollo embrionario. En el citosol, el inductor se une a su
correspondiente receptor, formando un complejo que ingresa en
núcleo uniéndose a la secuencia reguladora de un gen específico,
conocida como elemento de respuesta a la hormona, el cual se
activará, desencadenandose la transcripción del mismo. Como resultado se formará un ARNm y a partir de este la
síntesis de una proteína, como respuesta de la célula inducida.

El óxido nítrico (NO) como inductor

Cuando es secretado por las células endoteliales de los vasos sanguíneos o por algunas neuronas, se comporta como un
inductor. Su acción dentro de las células es muy breve, ya que es metabolizado en el lapso de breves segundos.
El NO secretado por las células endoteliales tiene como blanco a las células musculares lisas de los mismos vasos, las
cuales se relajan, provocando una vasodilatación.

#DATO: Durante el proceso de erección del pene, la acetilcolina es liberada por los terminales axónicos del sistema parasimpático e
interactúa con los receptores de membrana de las células endoteliales. Como respuesta se activa en estas células la enzima óxido
nítrico sintetasa que genera óxido nítrico a partir del aminoácido arginina, este inductor pasa al espacio intercelular hasta alcanzar
el citoplasma de las células musculares lisas, promoviendo la vasodilatación y la consiguiente erección del pene.
#DATO 2: La nitroglicerina, utilizada para tratar la angina de pecho (una afección cardiaca) Luego de su administración la
nitroglicerina se convierte gradual y lentamente en óxido nítrico, que dilata los vasos coronarios por períodos relativamente largos.
#DATO 3: Un descubrimiento reciente, es la participación del óxido nítrico, en el proceso de fertilización. En este complejo proceso el
citoplasma del espermatozoide posee la enzima óxido nítrico sintetasa (NOS), que se activa con la reacción acrosómica, de esta
forma se activa la síntesis del NO. Una vez producida la fusión entre el óvulo y el espermatozoide, tanto la enzima que lo sintetiza
2+
como el NO son liberados dentro de la célula huevo, donde el NO produce la liberación del Ca intracelular en el citoplasma,
acontecimiento que activa al zigoto que comienza a dividirse y crecer en un embrión.
Preguntas de opción múltiple
1) La función del AMPc es la de:
a- primer mensajero
b- segundo mensajero
c- transportador de electrones
d- transportador de energía
2) Las hormonas esteroides tienen sus receptores en:
a- la monocapa intracelular de la membrana plasmática
b- la monocapa intracelular de la membrana plasmática
c- el citoplasma
d- las chaperonas
3) ¿Cuál de las siguientes hormonas es hipoglucemiante?
a- Glucagón
b- Aldosterona
c- Insulina
d- Todas las hormonas esteroideas
4) ¿Cuál de las siguientes puede representar la secuencia precisa de componentes en una respuesta celular a una
hormona peptídica?
a- Hormona unida a la adenilciclasa (AC) ➱ proteína G ➱ proteinquinasa ➱ fosforilación de enzimas
b- Hormona unida al receptor ➱ proteína G ➱ factor de transcripción➱ proteinquinasa
c- Hormona unida a proteína G ➱ AC ➱ proteinquinasa ➱ fosforilación de proteínas
d- Hormona unida al receptor ➱ proteína G ➱ AC ➱proteinquinasa ➱fosforilación de proteínas
5) Un segundo mensajero derivado de la estructura lipídica de la membrana plasmática es:
a- AMPc
b- Calmodulina
c- IP3
++
d- Ca
6) La principal diferencia en el mecanismo de acción entre las hormonas esteroideas y peptídicas es que:
a- Las hormonas esteroideas principalmente afectan la síntesis proteica mientras que las peptídicas afectan
mayormente la actividad de las proteínas ya existentes en la célula
b- Las células blanco reaccionan más rápido a las hormonas esteroideas que peptídicas
c- Las hormonas esteroideas entran en el núcleo mientras que las peptídicas permanecen en el citoplasma
d- Las hormonas esteroideas se unen a un receptor proteico mientras que las peptídicas se unen a la proteína G.
BIBLIOGRAFÍA
Alberts, B. et al; (1996) Biología Molecular de la Célula; 3° Edición.

De Robertis (h), Hib, J.; Ponzio, R.; (1996) Biología Celular y Molecular de De Robertis; 12° Edición.

De Robertis, E; Hib, J.; (1998) Fundamentos de Biología Celular y Molecular.

 CITOESQUELETO
Introducción
El citoesqueleto es propio de las células eucarióticas. Es una estructura tridimensional dinámica que se extiende a través
del citoplasma.
Esta matriz fibrosa de proteínas se extiende por el citoplasma entre el núcleo y la cara interna de la membrana
plasmática, ayudando a definir la forma de la célula e interviniendo en la locomoción y división celular. El citoesqueleto no
sólo da estabilidad a la célula como un esqueleto, sino que es también como el músculo que interviene en el movimiento
celular. Por lo tanto podríamos llamarlo también “citomusculatura”. Además el citoesqueleto condiciona el movimiento de
las organelas del interior de la célula y tiene gran importancia metabólica, dando un andamiaje a los procesos moleculares
que se realizan en el citoplasma.

El citoesqueleto es característico de las células eucariontes ya que ESTÁ AUSENTE EN LOS PROCARIONTES. Por lo que
podría ser un factor esencial en la evolución de los eucariotas

(Fx) del citoesqueleto:

⦿ Estabilidad celular y forma celular

⦿ Locomoción celular
⦿ División celular
⦿ Movimiento de los orgánulos internos
⦿ Regulación metabólica

Sistemas de Filamentos
En los años 1950-1960, la microscopía electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del
citoplasma. Estudios posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de
filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son: microfilamentos, microtúbulos y
filamentos intermedios.

Proteínas Accesorias
Estos sistemas primarios de filamentos (microfilamentos , filamentos intermedios y microtúbulos), están asociados a un
conjunto de proteínas llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a
estos roles se las clasifican en:
⁌ Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los
filamentos principales.
⁌ Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre sí y con distintas estructuras celulares
⁌ Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan
macromoléculas y organoides de un punto a otro del citoplasma.
Microfilamentos
Son las fibras más delgadas de 3-6 nm (nanómetros), están formados por la proteína actina. La actina es una proteína
con funciones contráctiles, es también la proteína celular más abundante. La asociación de estos microfilamentos de actina
con la proteína miosina es la responsable de la contracción muscular. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo
los movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis.
La actina es la proteína base de los microfilamentos. El monómero es conocido como actina G, o actina globular. En
presencia de ATP, se polimeriza formando largas hélices dobles,
denominadas actina F, o actina filamentosa. Para que se lleve a
cabo esta polimerización el ATP debe convertirse en ADP,
liberando la energía necesaria para el proceso. La actina,
presenta polaridad, tiende a polimerizarse (alargarse) y
despolimerizarse (acortarse) a gran velocidad por un extremo
más (el extremo positivo), y a realizar los mismos procesos por
el otro extremo, menos (extremo negativo), a menor velocidad.

Esquema de una célula en movimiento. (1) Filopodios (prolongaciones

digitiformes); (2) Lamelipodios (láminas citoplasmáticas)

Distribución de los filamentos de actina en los filopodios

Distribución celular
➊ Filamentos Transcelulares (atraviesan el citoplasma en todas las direcciones).
➋ Filamentos Corticales (por debajo de la membrana plasmática)
En las células epiteliales, los filamentos transcelulares transportan organoides, asociados a la proteína motora miosina I.
En las células del tejido conectivo los filamentos de actina transcelulares se llaman fibras tensoras y están asociadas a la
proteína motora miosina II.
Los filamentos de actina cumplen un rol principal en la motilidad celular, importante en el desarrollo embrionario. En las
células musculares los filamentos de actina no se acortan ni se alargan.

La droga citocalasina B provoca la despolimerización de los filamentos de actina, debido a que se une a sus dos extremos y
bloquea su crecimiento.
Microtúbulos
Los microtúbulos son tubos cilíndricos de 20-25 nm de diámetro. Están compuestos de subunidades de la proteína
tubulina , estas subunidades se llaman alfa y beta. Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma
celular, y proveen un conjunto de “pistas” para que se muevan las organelas y vesículas. Los microtúbulos también forman
las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en forma
geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción (autopropulsión) o para mover líquido circundante o
partículas (motilidad).

La tubulina es una proteína globular, de la que existen dos

polipéptidos distintos aunque similares, la alfa tubulina y la
beta tubulina. La alfa y la beta tubulina se asocian y forman
dímeros. En presencia de GTP, se unen y forman un tubo
donde su parte central se mantiene vacía. Los microtúbulos
manifiestan polaridad, un extremo tiende a la polimerización
o despolimerización a mayor velocidad (extremo +) y en el
otro extremo ocurre lo mismo pero a menor velocidad
(extremo -).
Los microtúbulos se organizan a partir de centros
organizadores especializados, que controlan su localización y
orientación en cel citoplasma.
Centrosoma: centro organizador principal en las células animales, próximo al núcleo, está formado por estructuras en
forma de anillo que contiene otro tipo de tubulina, la gama tubulina. Estos anillos actúan como centros de nucleación
(crecimiento) de microtúbulos. Los dímeros de tubulina se añaden al anillos de gamma tubulina con una orientación
específica, siempre el "extremo -" de cada microtúbulo queda dentro del centrosoma y el crecimiento se produce por el
"extremo +" .
Las proteínas asociadas a los microtúbulos son las proteínas MAP (proteínas asociadas a los microtúbulos).
Por su localización, podemos clasificarlos en:
➊ Citoplasmáticos (célula en interfase)
➋ Mitóticos (fibra del huso)
➌ Ciliares (en el eje de los cilios)
➍ Centriolares (en cuerpos basales y centríolos)
Los microtúbulos citoplasmáticos son necesarios como vías de transporte de macromoléculas y organoides (vesículas,
mitocondrias, etc.), intervienen dos proteínas motoras quinesina y dineína. En la neurona existe otra proteína motora
asociada a los microtúbulos, la dinamina.
También establecen la forma celular. En las neuronas se encuentran en las dendritas y en el axón, donde son esenciales
para el crecimiento de este, que depende del alargamiento de sus microtúbulos. Este alargamiento es dependiente de la
proteína motora dinamina, que provoca el deslizamiento de los microtúbulos, unos sobre otros.

#DATO: En las neuronas se descubrió una MAP reguladora, llamada tau, que estabiliza los microtúbulos. En la enfermedad
de Alzheimer, caracterizada por el deterioro neuronal progresivo, está alterado el funcionamiento normal de esta proteína y
se ve incrementada la inestabilidad de los microtúbulos imposibilitando el transporte axónico.

Los microtúbulos mitóticos movilizan los cromosomas durante la mitosis y la meiosis.

Los microtúbulos de cilias y flagelos crecen a partir de un cuerpo basal o cinetosoma de estructura idéntica a la de un
centrosoma que actúa como centro de nucleación de dímeros de alfa-beta tubulina.
El cuerpo basal se encuentra por debajo de la membrana plasmática.

#DATO 2: Existen diversas drogas que afectan a los microtúbulos, por ejemplo, la colchicina que se une a las tubulinas e
impide su polimerización (básicamente produce su despolimerización),
vinblastina y vincristina (pueden hacer desaparecer los microtúbulos mitóticos) que actúan de forma semejante a la
colchicina, pero en forma selectiva, sobre los microtúbulos del huso mitótico (estas drogas bloquean la división celular). El
taxol impide la despolimerización de los microtúbulos, lo que induce su crecimiento descontrolado volviéndose imposible la
división celular.

Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios tienen 10 nm de diámetro y proveen fuerza de tensión (resistencia mecánica) a la célula.
Según el tipo celular varían sus proteínas constitutivas. Podemos decir que existen seis tipos de filamentos intermedios:
➊ Neurofilamentos (en la mayoría de las neuronas).
➋ Filamentos de desmina, en el músculo.
➌ Filamentos gliales, en las células del mismo nombre , que sirven de soporte en el cerebro, médula espinal y sistema
nervioso periférico.
➍ Filamentos de vimentina en células del tejido conjuntivo y en los vasos sanguíneos.
➎ Queratinas epiteliales, (o filamentos de queratina o también llamados tonofilamentos), en células epiteliales.
➏ Laminofilamentos, forman la lámina nuclear, una delgada malla de filamentos intermedios sobre la superficie interna
de la envoltura nuclear (Son los únicos que no se encuentran en el citoplasma)
Los filamentos intermedios al agruparse pierden polaridad, por lo tanto no presentan
extremo + y extremo -

Estructura de los filamentos intermedios

Distribución celular
Los filamentos intermedios
forman redes que conectan la
membrana plasmática con la
envoltura nuclear, formando
una red continua a su
alrededor. Una red similar se
encuentra en la cara interna de
la envoltura (lámina nuclear).

Ej de la f(x) y estructura del citoesqueleto en células epiteliales

Motilidad y movimiento celular.

La motilidad y movimiento celular se logra por medio de cilias y flagelos.
Las cilias son apéndices delgados, que surgen de la superficie de distintos tipos celulares. Los cilios de mayor longitud se
llaman flagelos. Las estructuras ciliares se encuentran en epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, las cilias
barren los fluidos sobre células estacionarias en el epitelio de la tráquea y tubos del oviducto femenino (trompas de
Falopio).
Los flagelos, son importantes para el movimiento celular. Son más largos que las cilias pero sus estructuras internas de
microtúbulos son similares. Los flagelos procarióticos y eucarióticos poseen estructuras muy diferentes.
 🅐 Corte transversal de un centrosoma o cuerpo basal con su estructura típica, "9+0". Nueve
tripletes periféricos y ninguno en el centro. Cada triplete está formado por tres microtúbulos.

🅑 Esquema de un centrosoma o cuerpo basal.

Ambos, flagelos y cilias tienen una disposición de túbulos de “9+2”. Se refiere a

los 9 pares fusionados de microtúbulos periféricos y de 2 microtúbulos no
fusionados en el centro. Los brazos de dineína sirven como motores
moleculares (proteína accesoria motora). Si los brazos de dineína son
defectuosos (a causa de una mutación en los genes de la dineína), las cilias y
los flagelos son inmóviles, lo que provoca problemas en el tracto respiratorio
(bronquitis crónicas), e infertilidad en la mujer y el varón (flagelos de los
espermatozoides inmóviles y cilias de las trompas uterinas inmóviles).

Esquema de un cilio (corte transversal)

La célula en movimiento puede tomar también un aspecto

poligonal por modificaciones en los filamentos de actina corticales,
formándose láminas citoplasmáticas, llamadas lamelipodios con
prolongaciones denominadas filopodios. Lamelipodios y filopodios
alteran períodos de crecimiento y acortamiento, base de la
motilidad celular.
Los axones crecen en su extremo distal por una especialización,
llamada cono de crecimiento que responde a estímulos físicos y
químicos.

Movimiento de organelos internos

El citoesqueleto actúa como un andamiaje sobre el cual, con la ayuda de las proteínas accesorias (por ej, las proteínas
motoras) es posible mover organelas, cromosomas, provocar flujos citoplasmáticos y lograr la división celular (citocinesis).
Las proteínas accesorias motoras, son motores proteicos que ligan dos moléculas y que utilizando ATP, provocan el
desplazamiento de una molécula con respecto a la otra. Estas proteínas tienen un extremo motor que unen al
citoesqueleto (microtúbulos y actina) y por el extremo ligante pueden unirse a diferentes tipos de estructuras moleculares,
por ej organelas, vesículas u otras proteínas del citoesqueleto.
Ej de proteínas motoras:
⦿ Miosina que se une a actina
⦿ Quinesina o Kinesina que se une a microtúbulos
⦿ Dineína que se une a microtúbulos
Cuando se conectan a otros microtúbulos, las proteínas motoras pueden causar movimiento si los extremos están fijos (cilias y
flagelos) o extender la longitud de los paquetes de fibras si los extremos están libres.

Movimiento de proteínas motoras sobre los microtúbulos

Disposición de los microtúbulos en el axón de

una neurona. Distintos tipos de transporte, uno
anterógrado del cuerpo celular a la terminal
sináptica y un transporte retrógrado, de la
terminal al cuerpo celular.
⦿ Los microtúbulos junto con las proteínas
motoras
transportan los distintos materiales, por ej
vesículas con neurotransmisores.

Asociaciones de las miosinas I y II con los filamentos de actina.

🅐 Los filamentos de actina transcelulares (que atraviesan toda la célula),
sirven como vías de transporte para organoides en el citoplasma. Para esto
necesitan de la proteína motora miosina, que consume ATP para provocar el
movimiento.
🅑 En los filamentos de actina que actúan como fibras tensoras, se localizan
numerosas unidades de miosina II. Estos filamentos de actina se unen a
estructuras localizadas en la membrana plasmática, llamadas contacto
focales. De esta forma se generan leves movimientos pero continuos

MATRIZ EXTRACELULAR (MEC)

Se agrupan los elementos intercelulares presentes en los organismos pluricelulares. La composición de la MEC es única
para cada tipo de tejido.
La MEC es un medio dinámico que juega un rol central en la regulación de las funciones celulares durante la remodelación
y el crecimiento celular normal y patológico, como en el desarrollo embrionario en el adulto por ejemplo, la coagulación
sanguínea, la curación de heridas, la inflamación, la reparación de tejidos dañados, y la erradicación de infecciones. Aunque
la adhesividad a la MEC puede facilitar también, la aparición de artritis reumatoide, ataques cardíacos, los accidentes
cerebrovasculares (ACV), la invasión tumoral y la metástasis.
Las células del cuerpo se mantienen pegadas unas a otras y a un material cohesivo extracelular (la MEC), que las circunda.
(esencial para la supervivencia, ya que mantiene unidos a los tejidos). Las células normales no logran sobrevivir si no están
adheridas a algún tipo de sustrato o entre ellas.
Los componentes de la MEC pueden clasificarse en fluidos y fibrosos. Los componentes fluidos son los glicosaminoglicanos
-o gag- (polisacárido) y proteoglicanos (glicoproteína).
Componentes fibrosos: se dividen en proteínas estructurales (colágenos) y proteínas adhesivas (fibronectina, laminina).

Componentes Fluidos
La MEC posee gag, un heteropolisacárido que se hallan asociados entre sí o a glicoproteínas llamadas proteoglicanos.
Los glicosaminoglicanos y los proteoglicanos se asocian entre sí formando agregados moleculares de gran tamaño. Estos
agregados tienen un papel estructural debido a que presentan excelente resistencia mecánica a los golpes debido a sus
propiedades viscoso elásticas.
Todos los gag, son moléculas ácidas con numerosas cargas negativas. Además, todos los glicosaminoglicanos, excepto el
ácido hialurónico, poseen grupos sulfatos (también un grupo ácido). Podemos decir que el carácter ácido de los
proteoglicanos y los gag, los conduce a fijar cationes (Na+, K+), en consecuencia constituyen una reserva de estos. Los
cationes están rodeados de agua, esto aumenta el volumen (turgencia) de la MEC. Debido a que los proteoglicanos retienen
agua, son directamente responsables del grado de hidratación de la MEC.

Componentes Fibrosos
Colágeno
Es un grupo de glicoproteínas fibrilares presentes en los tejidos conjuntivos. Existen varios tipos que se denominan con
números romanos.
Principales tipos de colágenos:
⦿ Tipo I: presente en la dermis, los huesos y en los tendones.
⦿ Tipo II: presente en el cartílago.
⦿ Tipo III: existe en la dermis
⦿ Tipo IV: se encuentra en la membrana basal

La subunidad de colágeno, se llama tropocolágeno (tropos, en griego significa bastoncito). Está formado por tres cadenas
polipeptídicas de 1050 aminoácidos c/u.
Cada cadena polipeptídica se denomina alfa. Por lo tanto deben unirse tres hélices alfa (alfa 1, alfa 2 y alfa 3), para formar
el bastoncito de tropocolágeno.

Proteínas adhesivas: Fibronectina y Laminina

La fibronectina, es una glicoproteína encontrada en la mayoría de las MEC en forma de agregados o fibrillas. Esta
importante proteína adhesiva, cumple funciones que involucran procesos de adhesión, como la migración y la invasión
celular. Esta glicoproteína media una variedad de adhesiones uniéndose al fibrinógeno/fibrina (coagulación sanguínea),
colágeno, heparán sulfato y al ácido hialurónico.
La laminina es una glicoproteína de adhesión que se encuentra en todas las membranas basales (asociada al colágeno IV
que está en la mb). La laminina cumple una función estructural muy importante: participa en la migración, proliferación y
diferenciación celular.
Es la primera proteína adhesiva que aparece en la MEC, durante el desarrollo embrionario.
Receptores de la matriz extracelular y moléculas de adhesión celular (MAC)

Son glicoproteínas transmembranosas que intervienen en el reconocimiento y la adhesión celular. Las moléculas de
Adhesión se encuentran en la superficie celular y solo se unen a moléculas idénticas a ellas mismas (uniones homofílicas).
Mediante las MAC la célula migratoria busca una célula del mismo tipo, para formar un tejido.
Los receptores de la MEC, las integrinas (glicoproteínas transmembrana heterodiméricas), forman parte de los contactos
focales. La integrina por sus dominios extracelulares se une a las fibras de colágeno a través de una proteína adhesiva, la
fibronectina o laminina. Por sus dominios citosólicos se une a los filamentos de actina a través de un conjunto de
proteínas ligadoras, como la talina, vinculina, paxilina y a-actinina. La unión de las integrinas es dependiente de calcio y
magnesio.
Moléculas de Adhesión calcio dependientes

Tipo de Cadherina Localización Estructura Proteína intracelular de unión Filamento citoplasmático

E-Cadherina Células epiteliales Cinturón adhesivo Cateninas, a-actinina Actina

P-Cadherina

Cadherina desmosomal Epidermis Desmosomas Desmoplaquinas I, II; Keratina; desmina

Placenta Placoglobina

N-Cadherina Nervio, músculo Cinturón adhesivo Cateninas, a-actinina, vinculina. Actina.

Integración del citoesqueleto con la matriz extracelular. Las integrinas que

atraviesan la membrana plasmática, por uno de sus extremos se unen a
moléculas de la MEC, en este caso fibronectina. Por el lado intracelular, se
unen al citoesqueleto. La unión al citoesqueleto está formada por el agregado
molecular complejo (contacto focal)

Degradación y recambio de la matriz extracelular (MEC)

Son importantes procesos en la remodelación de tejidos durante el desarrollo,
curación de heridas, necrosis tumoral e inflamación. Los factores clave del
recambio de la matriz extracelular son las metaloproteasas de la matriz
(MPM) y sus inhibidores. Estas moléculas degradan las moléculas de la MEC,
proteoglicanos, glicoproteínas y varios tipos de colágenos. Las metaloproteasas
son secretadas por las células en una forma inactiva (pro-metaloproteasa),
activándose luego en la matriz, por una cascada de metaloproteasas.

Miniglosario:
Tejido conjuntivo: Constituye el compartimiento extracelular o matriz extracelular, en el que se encuentran sumergidas
fibras y células especializadas. Las moléculas que se encuentran en esta matriz son sintetizadas en el interior celular. Este
compartimiento, es muy importante ya que constituye del 15-20 % del volumen del organismo según las especies.
Lámina o membrana basal: Se denomina membrana basal a una formación de membrana constituida por moléculas que
pertenecen al tejido conjuntivo y que sostienen los epitelios y los endotelios.
Esta membrana es de naturaleza glucoproteica.
DIFERENCIACIONES DE MEMBRANA
Se denominan diferenciaciones de membrana a las regiones de la membrana plasmática adaptadas a diferentes
funciones, como la absorción, la secreción, el transporte de líquidos, la adherencia mecánica o la interacción con células
adyacentes.

MICROVELLOSIDADES
La superficie apical de la célula se proyecta en delgadas prolongaciones
denominadas microvellosidades. Estas son muy abundantes en el epitelio intestinal
en el que aumentan la superficie efectiva de absorción considerablemente. Cada
célula puede tener hasta 3000 microvellosidades de 0,6 a 0,8 m de longitud. Las
recorren internamente finos filamentos de actina.

Uniones Intercelulares
En organismos multicelulares, virtualmente toda célula actúa en íntimo
contacto con sus vecinas y con componentes de la MEC. Estas interacciones
ocurren de varias formas y se inician luego de la fertilización. Desde el inicio,
las interacciones específicas célula-célula y célula-matriz son necesarias para
el mantenimiento de la integridad epitelial y la producción de la respuesta
inflamatoria ante una agresión, entre muchos otros procesos.
#DATO 3: La ruptura de los contactos celulares es incompatible con la supervivencia y es un signo característico en la
patogénesis del cáncer y de los estados de deficiencia inmunes.
Las moléculas de adherencia celular y las uniones intercelulares son las dos razones por las que las células actúan
recíprocamente y con su ambiente extracelular. Algunas de las proteínas de adherencia de las células son componentes de
las uniones intercelulares. En casi todos los tipos de uniones, estas moléculas relacionan superficies de membrana
contiguas y terminan fijando a las células al citoesqueleto.
Las uniones intercelulares son clasificadas típicamente en tres grupos que varían físicamente en su composición
molecular y apariencia ultrastructural y funcionalmente en la relación que establecen entre células adyacentes.
⦿ En las uniones estrechas , oclusivas o zona ocludens se unen células epiteliales formando una capa continua que
restringe la permeabilidad.
⦿ Los Desmosomas, hemidesmosomas y uniones adherentes fijan células entre sí y con la matriz extracelular,
contribuyendo a la formación y mantenimiento de los tejidos.
⦿ Las uniones de hendidura, comunicantes, uniones gap o nexus forman poros entre células que permiten el acoplamiento
químico y/o eléctrico facilitando la comunicación intercelular.

Mientras que las moléculas de adherencia celular son un grupo de proteínas unen flojamente a manera de un "Velcro" a
células vecinas, constituyen un preludio necesario al establecimiento de las uniones intercelulares que proporcionan áreas
más fuertes de contacto, a manera de "cierres" y "remaches".
 Uniones estrechas
Los epitelios son hojas celulares que separan dos compartimientos
actuando como una barrera selectivamente permeable entre ellos. El
epitelio del intestino delgado, por ejemplo, separa el lumen del
intestino del lecho vascular y permite sólo que determinadas
moléculas puedan ingresar del lumen a la sangre. Las uniones
estrechas "pegan" de manera individual a las células vecinas
manteniéndolas juntas dentro de la misma capa de epitelio. Las
moléculas e iones del lumen deberán atravesar las células del
epitelio (vía transcelular) o difundir a través de las uniones (vía
paracelular).
La barrera de permeabilidad de un epitelio es definida por dos
características de las uniones estrechas:

🅐 Estas uniones impiden a la mayoría de las moléculas cruzar el epitelio entre las células. El agua se puede difundir a
través de ellas, pero la mayoría de los iones e incluso las moléculas pequeñas, como azúcares simples y aminoácidos no
pueden ingresar.
🅑 Mantienen la asimetría de la membrana en las células epiteliales, que es una condición necesaria para el transporte
transcelular. En las células de los epitelios polarizadas, la composición de la membrana celular que enfrenta un
compartimiento es diferente a la que enfrenta al otro . Estas dos caras normalmente se llaman apical y basolateral. Las
uniones estrechas abrazan las células y funcionan como un cerco para prevenir la difusión de proteínas entre los
compartimientos apical y basolateral contribuyendo a mantener la asimetría. Esto es importante porque permiten el
transporte vectorial (en un sentido) de moléculas a través de los epitelios. Por ejemplo, se transporta glucosa del lumen del
intestino delgado a la sangre, pero nunca de la sangre al lumen. Esto es porque los transportadores de glucosa en la
membrana apical (en contacto con el lumen) transportan dentro de la célula, mientras otros transportadores en la
basolateral (enfrentados al capilar) transportan fuera de la célula. Si ambos tipos de transportadores estuvieran
presentes en ambas membranas, no se absorbería glucosa eficazmente del lumen a la sangre.

Estructuralmente, estas uniones son regiones de contacto célula-célula muy íntimo. La hoja de plástico que une las latitas
de gaseosa es un análogo de esta estructura. Observando al ME, se ven las uniones estrechas como regiones de
membrana celular que se tocan o incluso se funden sin espacio intercelular discernible .

#DATO 4: La naturaleza molecular de la unión es poco conocida. Recientemente se purificó una proteína integral que forma parte de las
mismas, la ocludina. Las ocludinas de las membranas de células contiguas se adhieren firmemente entre sí, y generalmente se
encuentran en grupos, formando una hilera de dos o tres uniones estrechas paralelas.
También se observan uniones similares en todas las células que forman revestimientos en órganos internos como la vejiga.
 Uniones de anclaje: Desmosomas,
hemidesmosomas y uniones adherens

Las células que conforman tejidos y órganos deben fijarse

entre sí y a la matriz extracelular. Para tal fin, han
desarrollado varios tipos de complejos de unión, y en cada
caso, diferentes proteínas transmembrana se extienden a
través de la membrana celular uniendo proteínas del
citoesqueleto de una célula con proteínas del citoesqueleto
de su vecina.
Se observan tres tipos de uniones, y difieren entre sí por la
proteína del citoesqueleto a la que se unen, así como por la
proteína transmembrana .
Las uniones de anclaje no sólo mantienen las células
juntas, también proporcionan cohesión estructural a los
tejidos. Estas uniones son muy abundantes en los tejidos
que están sujetos a tensión mecánica constante como la
piel y el miocardio.

Uniones de Anclaje Proteína del citoesqueleto Proteína transmembrana Ejemplos

Desmosomas Filamentos intermedios Cadherina Otras células

Hemidesmosomas Filamentos intermedios Integrinas Matriz extracelular

Uniones adherentes Filamentos de actina Cadherinas e Integrinas Otras células

Matriz extracelular

Desmosomas

Los desmosomas pueden verse como remaches a través de la membrana de células

adyacentes. Están compuestos por glicoproteínas integrales (cadherinas), sus dominios
extracelulares se unen con iguales dominios de células vecinas. Por sus dominios
citosólicos se fijan a filamentos intermedios compuestos de queratina y desmina. Esta
última unión es mediada por proteínas de unión asociadas a la membrana o ligadoras,
que forman una placa densa en la cara citoplasmática de la membrana. Las moléculas
de cadherina forman un ancla que extendiéndose a través de la membrana se fija a la
placa y a la vez se liga fuertemente a las cadherinas que se proyectan sobre la membrana de la célula adyacente.
El número de desmosomas es proporcional al grado de tensión que soporta un tejido.
Uniones adherentes, cinturón adhesivo o zonula adherens

Las uniones adherentes comparten la característica de fijar células a través de componentes del citoesqueleto, (en este
caso los filamentos corticales de actina) sus proteínas transmembrana son cadherinas, cuando se unen a otras células e
integrinas, cuando la unión es a la MEC.
Los filamentos de actina que forman parte de las uniones adherentes son proteínas contráctiles que además poseen
función de fijación.
Se piensa que las uniones adherentes participan plegando y doblando las hojas de los epitelios.

Uniones en hendidura, uniones comunicantes, uniones gap o nexus

Las uniones en hendidura permiten el acoplamiento eléctrico y metabólico entre las células, porque la señal iniciada en una
célula puede propagarse rápidamente a las células vecinas. En general, el límite superior para el pasaje a través de las
uniones en hendidura es de 1000 daltons (Da). Además de los iones, los ejemplos importantes de moléculas que pasan
incluyen AMP cíclico (329 Da), glucosa-6-fosfato (259 Da) y nucleótidos (250-300 Da).
Se observan al ME como parches de tamaño variable, donde las membranas celulares de las dos células implicadas en la
unión, están separadas por un espacio uniforme de 2-3 nm. En el espacio se observan tubos hexagonales (conexones) que
forman poros acuosos de 2 nm de diámetro entre las dos células.
La proteína del conexón es la conexina que, cuando se expresa en células que normalmente no tienen uniones en
hendidura, les permite formarlas. Se ven especies diferentes de conexinas entre organismos diferentes y entre los
distintos tejidos de un organismo. Igualmente todas las conexinas comparten una estructura común. Poseen cuatro
dominios transmembrana, estando los extremos amino y carboxilo en la cara citoplasmática. La fosforilación del dominio
contiguo al extremo carboxilo, provoca el cierre del conexón, al modificar la disposición de las conexinas. Un conexón está
formado por seis moléculas del conexina que se extienden fuera de la célula a distancia uniforme.
La alineación de los conexones de cada célula provoca la formación de los poros que funcionalmente definen esta unión.
Las uniones en hendidura son estructuras dinámicas, porque los conexones pueden abrirse y cerrarse
independientemente. Se cierran cuando la concentración intracelular de calcio se eleva o desciende el pH intracelular. Esta
autonomía funcional del conexón de una célula dentro de un grupo de células, permite el cierre de las uniones en hendidura
en una célula dañada aislándola eficazmente y previniendo la extensión de la lesión.
Algunos ejemplos por su importancia fisiológica incluyen:
Acoplamiento eléctrico: Las uniones en hendidura son abundantes en el músculo cardíaco y liso. La despolarización de un
grupo de células musculares rápidamente se extiende a las células adyacentes, causando contracciones coordinadas de todo
el músculo.

Acoplamiento metabólico: Muchas hormonas actúan elevando las

concentraciones intracelulares de AMP cíclico, que inicia una vía de
señalización dentro de la célula. El AMP cíclico rápidamente pasa a través de
las uniones en hendidura y así, el estímulo hormonal en una célula puede
propagarse a un grupo de células .
Plasmodesmos
Las células vegetales a diferencia de las animales, carecen de uniones especializadas. Sin embargo, se conectan entre sí por
medio de conductos cilíndricos, llamados plasmodesmos. Estos plasmodesmos se extienden entre células contiguas a
través de la pared celular. El interior del plasmodesmo se encuentra revestido por membrana plasmática y contiene un
desmotúbulo (especie de varilla densa derivada del retículo endoplasmático liso) Solo son permeables a las moléculas de
pesos inferiores a los 1000 Da, las cuales se mueven en el espacio delimitado entre la membrana periférica y el
desmotúbulo central.
Los plasmodesmos son sitios de comunicación, permitiendo la integración metabólica en los tejidos vegetales.

CITOSOL O MATRIZ CITOPLASMÁTICA

El citosol, hialoplasma o matriz citoplasmática, consiste en un sistema coloidal con grandes biomoléculas como lo son las
proteínas, los polisacáridos y los ácidos nucleicos.
Sin embargo, no debemos olvidar que también es una solución acuosa que tiene disueltos iones orgánicos e inorgánicos y
pequeñas moléculas como monosacáridos, aminoácidos, pequeños ácidos orgánicos, etc.
En esta matriz tienen lugar muchísimos procesos metabólicos, por tal motivo entre las biomoléculas encontramos muchas
enzimas, como las que participan en el proceso de glucólisis o el de síntesis de las proteínas. Para este último, son
imprescindibles los ribosomas, organoides también presentes en el citosol de todas las células y en el estroma o matriz de
cloroplastos y mitocondrias.
En resumen podemos asegurar que el citosol no debe ser considerada una matriz amorfa y que además contiene
elementos muy variados, la mayor parte de ellos importantes para el mantenimiento de la vida.

☆ Componentes del citoesqueleto

☆ Enzimas

☆ Moléculas de señalización
Elementos del citosol
en eucariotas
☆ Maquinaria de la síntesis proteica (ribosomas,
ARNm.ARNt, etc.

☆ Proteosomas

☆ Chaperonas

☆ Inclusiones, etc.

Microfotografía de célula secretora apocrina de alvéolo mamario. BM, membrana basal, RER,
retículo endoplasmático rugoso; SV, vesícula secretora; LD, gota de lípido
Inclusiones
En general corresponden a la acumulación citoplasmática de diferentes tipos de sustancias en grandes cantidades. Los
glicosomas corresponden a la acumulación de glucógeno, y también las gotitas de grasa comunes en los hepatocitos, en
fibras musculares estriadas y en las células secretoras de leche.
En algunos tipos celulares el citosol contiene pigmentos fabricados por la misma célula o provenientes del exterior. Por
ejemplo la lipofuscina, de color marrón, constituida por fosfolípidos y proteínas. También hay cristales de proteínas y su
función todavía no es del todo conocida.

Ribosomas

Todas las proteínas se sintetizan en el citoplasma, y en el proceso intervienen

siempre los ribosomas. Sin embargo, a pesar de la ubicación del proceso, no
todas las proteínas permanecen en el citoplasma.
El tránsito de proteínas desde el citosol hasta los diferentes destinos,
requiere de un sistema de señalización preciso, que asegure la llegada de las
proteínas al lugar adecuado. Estas señales se encuentran en las mismas
proteínas.

Chaperonas

Las chaperonas asisten a las proteínas para su oportuno y adecuado plegamiento. Son
proteínas que aumentan durante “estrés térmico” y en condiciones de estrés
metabólico, siendo estas situaciones que producen la desnaturalización de un gran
número de proteínas. Las chaperonas ayudan a la renaturalización de las proteínas
afectadas.
Como ejemplo mencionaremos a las chaperonas HSP60 y HSP70 (por las iniciales de
Heath Shock Protein). Ambas chaperonas consumen energía para realizar su tarea.
Proteasomas

Los proteasomas se encargan de la degradación de las proteínas endógenas dañadas (por ej. Factores de transcripción,
ciclinas, proteínas codificadas por ADN viral o proteínas mal plegadas), formando así oligopéptidos.
Los proteosomas están formados por un complejo enzimático, de más de una docena de proteínas diferentes, que se
organizan en cuatro anillos apilados, que limitan una cámara central. En ambos extremos de este canal, se localiza la
partícula regulatoria, formada por diferentes ATPasas y los varios sitios de reconocimiento de la proteína ubiquitina.

Las proteínas dañadas, que han cumplido su ciclo dentro de la célula, o que están mal plegadas son marcadas con
ubiquitina, una pequeña proteína de 76 aminoácidos, altamente conservada y virtualmente idéntica en secuencia en
bacterias, levaduras y mamíferos.

La proteína ubiquitinizada, es reconocida por la partícula regulatoria del proteosoma. La proteína pierde su plegamiento
por la acción de las ATPasas, con gasto de energía. La proteína desenrollada es translocada dentro de la cámara central,
donde las proteasas la degradan. Se producen oligopéptidos de aproximadamente 8 aminoácidos de longitud. La partícula
regulatoria libera la ubiquitina para ser nuevamente utilizada.

Modelo de la actividad de un proteosoma sobre las

proteínas dañadas
BIBLIOGRAFÍA
Alberts, B. et al; (1996) Biología Molecular de la Célula; 3° Edición
De Robertis (h), Hib, Ponzio; (1996) Biología Celular y Molecular de De Robertis; 12° Edición.
De Robertis,E; Hib,J.; (1998) Fundamentos de Biología Celular y Molecular.
TERMODINÁMICA Y ENZIMAS

1) Termodinámica.
2) Enzimas. Características.
3) Regulación enzimática.

1) Termodinámica
Un sistema termodinámico es aquella parte del universo que se quiera investigar. Se encuentra rodeado por todo el resto
de las cosas, que llamamos medio. La suma del sistema más el medio es el universo. 1750: Primera revolución industrial
cuyo motor principal fue la máquina a vapor. Es una máquina que realiza una transformación cíclica a un sistema (una
rueda que gira, un gas que se contrae y se expande, un pistón que sube y baja, etc.). En la búsqueda de mejorar la
eficiencia de la máquina se postularon cuatro principios termodinámicos.

Principio Cero: Si dos cuerpos a distinta temperatura se ponen en contacto, el de

mayor temperatura le transfiere energía en forma de “calor” (Q) al de menor
temperatura hasta que ambos llegan a la misma temperatura. Según la convención
de signos de la Física y la Química, el calor tiene signo positivo cuando el sistema lo
recibe y negativo cuando lo pierde.
Q es una forma de energía que a ser recibida hace aumentar la temperatura (hace aumentar la energía cinética media
de las moléculas). Se puede generalizar y decir que es un tipo de energía que “desordena”.

Primer principio: La energía no puede crearse ni destruirse, pero si puede transformarse de un tipo a otro. Por lo tanto,
un sistema aislado, tiene una energía contenida que es constante (no puede aumentar ni disminuir). Un sistema puede
recibir energía en forma de calor o de trabajo (W). El trabajo reúne diversos tipos de energía (trabajo eléctrico, químico,
potencial, etc.). El trabajo se aplica siempre en una forma direccionada, por lo tanto es un tipo de energía que tiende a
ordenar el sistema.
La energía interna total contenida en un sistema (E o U) no puede medirse ni calcularse, sólo puede saber cuando
aumenta o cuánto disminuye según el agregado o la pérdida de Q y W (por eso sólo se estudian los diferenciales de
energía, la resta entre el estado final y el inicial ΔE o ΔU). Según la convención de signos de la Física, el trabajo tiene
signo negativo cuando el sistema lo recibe y positivo cuando lo pierde. Según la convención de signos de la Química, el
trabajo tiene un signo positivo cuando el sistema lo recibe y negativo cuando lo pierde. De ahí que existan dos posibles
formulaciones matemáticas para el primer principio:
ΔE = Q – W (para la Física)
ΔU = Q + W (para la Química)
En cierta forma, el Primer Principio establece que no se puede “ganar” energía gratis. Para obtener energía, hay que
extraerla del medio externo.

Segundo Principio: El segundo principio establece que no existe una máquina perfecta. Siempre una parte de la energía se
desperdicia. Basta con pensar en cualquier máquina que usamos actualmente, automóviles, computadoras, lámparas, etc.
Todas ellas se calientan si permanecen encendidas suficiente tiempo (de hecho, las computadoras modernas se calientan
tanto que muchas veces requieren ventiladores adicionales). Ese calor es la manifestación de la energía que está siendo
“desperdiciada”.
El Segundo Principio de la Termodinámica es más drástico que el primero: ya no sólo no se puede ganar energía gratis si
no que tampoco terminar con la misma cantidad de energía con la que se empezó… Tampoco se puede empatar.

En el esquema, Q1 es el calor que se le entrega al sistema, W es el trabajo producido por el sistema y Q2

la energía que se desperdicia. Esta energía termina aumentando la temperatura del medio, es decir,
termina desordenando el medio.

Existe una función termodinámica que mide el grado de desorden del medio: la
entropía (S). La entropía está relacionada con el calor (y este produce desorden); de
ahí la relación entre ΔS y desorden.

Así el segundo principio puede quedar formulado como:

En todo sistema aislado la entropía (el desorden) va en aumento (es decir, en todo sistema aislado ΔS es > 0).
También se puede decir: En toda reacción espontánea, la entropía del universo aumenta.
Otra función termodinámica importante es la entalpía (H) que es el intercambio de calor de un proceso realizado a
presión constante (como por ejemplo, cualquiera que ocurra al aire libre…). De todo ese calor intercambiado, una parte
resulta útil (y es lo que se puede convertir en trabajo) y otra parte se pierde, de acuerdo al segundo principio. La variación
de entalpía (ΔH) es:
ΔH = “el calor útil” + “el calor que se pierde”

o:

ΔH = ΔG + Q2 o, despejando la ecuación de ΔS:

ΔH = ΔG + TΔS

reordenando los términos:

ΔG = ΔH - TΔS

G es la variación de energía libre, útil o de Gibbs. Es la variación de energía que está disponible para hacer trabajo. Todo
proceso que vaya de un estado de mayor G a uno de menor G es “espontáneo” y libera energía útil (exergónico). Todo
proceso que vaya de un estado de menor G a uno de mayor G es “no espontáneo” y requiere energía útil (endergónico).
2) Enzimas. Características
En una reacción química la conversión de reactivos a productos depende de que los reactivos “choquen” con suficiente
energía. Este proceso tiene una determinada velocidad, y se puede acelerar, por ejemplo, aumentando la concentración de
los reactivos (porque es más probable que se choquen).

Las reacciones químicas que ocurren en el organismo son muchas y son esenciales para mantenernos con vida.
Precisamente por eso, las células no pueden “esperar” a que las reacciones químicas ocurran. Nuestro cuerpo acelera esas
reacciones químicas y las controla mediante enzimas.
Las enzimas son catalizadores biológicos, es decir, aceleran las reacciones químicas sin consumirse. Son proteínas que
pueden tener estructura terciaria o cuaternaria (tienen todas las propiedades de una proteína). Otros catalizadores
biológicos son las moléculas de ARN catalíticas o ribozimas. Las enzimas se encargan de “tomar” los sustratos y ponerlos
en la posición perfecta para que choquen y se den las reacciones químicas.

Las enzimas tienen un “bolsillo” donde el

reactivo puede entrar llamado sitio activo.
La enzima sólo deja entrar a un único
tipo de reactivo; cada enzima se encarga
de acelerar una única reacción (son
específicas). Al ser proteínas que se unen
a un ligando, son específicas, tienen una
determinada afinidad y son saturables.

Mientras más enzimas tenga el organismo para una reacción química, más aumenta la velocidad de la misma. Como el
organismo puede controlar la cantidad de enzimas que produce, puede controlar a qué velocidad ocurren las reacciones
químicas.
La velocidad de una reacción química se mide como unidades de producto producidas por unidad de tiempo. Para realizar
una curva de velocidad o actividad enzimática se prepara una serie de tubos de ensayo con igual concentración de enzima
y cantidades crecientes de sustrato. Se mide la velocidad inicial de la reacción y para las enzimas Michaelinas (las que no
tienen alostería con comportamiento cooperativo) se obtiene un gráfico como el de la izquierda. Para las alostéricas con
efecto cooperativo se obtiene un gráfico como el de la derecha.
El Km de una enzima tiene unidades de concentración y es inversamente proporcional a la afinidad (a mayor afinidad,
menor Km). La velocidad máxima de la reacción está determinada por la cantidad de enzimas; si un sistema se
encuentra saturado se observa la velocidad máxima, para obtener más velocidad de reacción (o sea más cantidad de
producto por unidad de tiempo) se debe agregar más enzima. Para una reacción química donde los reactivos tienen una
cierta energía útil Gi y se convierten en productos con una Gf pueden existir dos casos:

Reacción química espontánea Reacción química no espontánea

ΔG < 0 ΔG > 0
Exergónica Endergónica
Degradación Catabolismo Síntesis Anabolismo
Ej: Hidrólisis, Oxidación Ej: Condensación, Reducción

Una reacción química siempre requiere una energía de activación. Esto representa la energía necesaria para que la
reacción inicie (contempla la velocidad de las moléculas, la dirección con la que chocan, etc).
Las enzimas no modifican el ΔG de una reacción química. No pueden hacer que algo que no sea espontáneo ocurra
espontáneamente. Simplemente reducen la energía de activación.

3) Regulación enzimática.
Sin la presencia de enzimas, las reacciones químicas del metabolismo ocurrirían tan lentamente que no se las observaría
durante el tiempo de vida del organismo. Por lo tanto, regular la actividad de las enzimas implica regular la ocurrencia de
las reacciones químicas, es decir, el metabolismo. Existen muchos mecanismos por los cuales las enzimas pueden
regularse. Solamente algunas de ellas tienen alguno de estos mecanismos:
➊ Génica o por inducción: La enzima no está presente en la célula hasta que aparece el sustrato. Cuando se lo encuentra, la
célula fabrica la enzima desde cero. Es un mecanismo que ahorra mucho (no se fabrica una enzima cuando no está presente el
sustrato) pero es el más lento para activar. Ej: β-galactosidasa.
➋ pH y/o
Temperatura:
cambios en
estas
condiciones del
medio pueden
activar o
desactivar a
las enzimas.
➌ Isoenzimas: son variaciones de las enzimas (con distinta estructura primaria) que tienen la misma especificidad
(catalizan la misma reacción) pero distinta afinidad. Diferentes isoenzimas se sintetizan en distintos tejidos. El tejido que
tenga la isoenzima con mayor afinidad, obtendrá mayor cantidad de producto. Un ejemplo de una isoenzima es la
glucoquinasa, una variante de hexoquinasa que no es inhibida por la glucosa-6-fosfato. Sus diferentes funciones de
regulación y su menor afinidad por la glucosa (en comparación con otros hexoquinasas), le permiten tener diferentes
funciones en las células de determinados órganos, como el control de la liberación de insulina por las células beta del
páncreas, o la iniciación de la síntesis de glucógeno por las células del hígado.

➍ Presencia de cofactores y coenzimas: Muchas enzimas necesitan cofactores (iones) o coenzimas (moléculas orgánicas)
para adquirir su conformación nativa y tener actividad biológica. Ej: ADN polimerasa (enzima que cataliza la síntesis de
ADN) requiere Mg2+; prolil hidroxilasa (enzima que es importante para la síntesis de colágeno) requiere vitamina c. Otras
coenzimas son NAD+ , NADP+ y FAD

➎ Modificaciones covalentes:
🅐 Zimógenos: algunas enzimas se sintetizan en una forma inactiva (zimógeno) y sólo tienen actividad luego de que se
clivan. El clijave es la ruptura específica de los enlaces peptídicos que unen a la cadena polipeptídica. En el caso del
pepsinógeno, este se autocliva en presencia del pH estomacal liberando la parte activa, pepsina.
🅑Fosforilación: el agregado o la remoción de un grupo fosfato pueden cambiar la estructura tridimensional de la proteína
y activar o inhibir a las enzimas. El agregado de un grupo fosfato es realizado por una quinasa y la remoción por una
fosfatasa (es decir que la enzima siendo regulada es sustrato de otras enzimas).

➏ Inhibidores: Pueden ser competitivos y no competitivos por el sitio activo.

El inhibidor competitivo ocupa el sitio activo pero no da ninguna reacción

química. Puede desplazarse si se aumenta la concentración de sustrato.

El inhibidor no competitivo se une a un sitio diferente y modifica la

estructura tridimensional de la proteína, “deformando” el sitio activo.
➐ Regulación alostérica: Las enzimas alostéricas son multiméricas, con dos conformaciones, una activa (alta afinidad por
el sustrato) otra inactiva (baja afinidad por el sustrato). Poseen efecto de cooperatividad y su actividad puede modificarse
por efectores alostéricos positivos y negativos.

A -Sitio activo
B -Sitio alostérico
C -Sustrato
D -regulador
E -Enzima
Diagrama que representa la regulación alostérica de una enzima

● Poseen al menos un eje de simetría.

● Existen bajo dos conformaciones diferentes: una llamada T (tensa), que por convenio designa la forma de menor
afinidad por el sustrato, y la otra R (relajada), con mayor afinidad por el sustrato.
● En una misma molécula de proteína, todas las subunidades adoptan la misma configuración, R o T (transición
concertada). Dicho de otro modo, no existe el híbrido R/T en el modelo MWC.

➑ Regulación por producto final: En una ruta metabólica, generalmente alguna de las primeras enzimas tiene algún
mecanismo de regulación. Suele ocurrir que el producto final actúe como inhibidor de alguna de las enzimas al inicio de la
cadena.
 RESPIRACIÓN CELULAR

El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener energía se conoce como RESPIRACIÓN
CELULAR. Es una reacción exergónica, donde parte de la energía contenida en las moléculas de alimento es utilizada por la célula
para sintetizar ATP, parte de la energía (porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde)
Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma de ATP. La respiración
celular es una combustión biológica (moléculas ricas en energía son degradadas a moléculas más sencillas con la consiguiente
liberación de energía). Respiración = reacción exergónica.
La respiración es la degradación del alimento con la liberación paulatina de energía. Este control está ejercido por enzimas
específicas.
La energía liberada durante la respiración es utilizada más que nada para la formación de nuevos enlaces químicos (ATP).
La respiración celular puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-reducción en las cuales las moléculas
combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energía. Los protones perdidos por el alimento son captados
por coenzimas.
La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera es la glucólisis (ocurre en el citoplasma) La segunda etapa
dependerá de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiración aeróbica (ocurre en las
mitocondrias), y en el segundo caso la respiración anaeróbica o fermentación (ocurre en el citoplasma).

GLUCÓLISIS
La glucólisis, lisis o escisión (corte) de la glucosa, tiene lugar en una serie de nueve reacciones, cada una catalizada por una
enzima específica, hasta formar dos moléculas de ácido pirúvico, con la producción de ATP. La ganancia neta es de dos moléculas
de ATP, y dos de NADH por cada molécula de glucosa.
Las reacciones de la glucólisis se realizan en el citoplasma, y pueden darse en condiciones anaerobias (ausencia de oxígeno)
Los primeros cuatro pasos de la glucólisis sirven para fosforilar (incorporar fosfatos) a la glucosa y convertirla en dos
moléculas del compuesto de 3 carbonos gliceraldehído fosfato (PGAL). En estas reacciones se invierten dos moléculas de ATP
para activar la molécula de glucosa y prepararla para su ruptura.

Paso 1
La serie de reacciones glucolíticas se inicia con la activación de la glucosa
Glucosa + ATP ⇨ glucosa 6 fosfato + ADP
La reacción del ATP con la glucosa para producir glucosa 6-fosfato y ADP es exergónica. Parte de la energía
liberada se conserva en el enlace que une al fosfato con la molécula de glucosa que entonces se energiza.

Paso 2
La glucosa 6-fosfato sufre una reacción de reordenamiento catalizada por una
isomerasa, con lo que se forma fructosa 6-fosfato.

Paso 3

La fructosa 6-fosfato acepta un segundo fosfato del ATP, y

se forma la fructosa 1,6-difosfato; es decir fructosa con
fosfatos en las posiciones 1 y 6. La
La enzima que regula esta reacción es la fosfofructoquinasa.
La fosfofructoquinasa es una enzima alostérica, el ATP es un efector alostérico que la inhibe. La interacción alostérica entre
ellos es el principal mecanismo regulador de la glucólisis. Si existe ATP en cantidades suficientes para otros fines de la célula, el
ATP inhibe la actividad de la enzima y así cesa la producción de ATP y se conserva glucosa. Al agotar la célula la provisión de ATP,
la enzima se desinhibe y se reanuda la degradación de la glucosa. Este es uno de los puntos principales del control de la
producción de ATP.

Paso 4

La fructosa 1,6 -difosfato se divide luego en dos azúcares de 3 carbonos,

gliceraldehído 3-fosfato y dihidroxiacetona fosfato. La dihidroxiacetona fosfato es
convertida enzimáticamente (isomerasa) en gliceraldehído fosfato. Todos los
pasos siguientes deben contarse dos veces para tener en cuenta el destino de
una molécula de glucosa.

Hasta el momento no se ha obtenido ninguna energía biológicamente útil. En

reacciones subsecuentes, la célula recupera parte de la energía contenida en el PGAL..

Paso 5

Las moléculas de PGAL se oxidan, es decir, se eliminan átomos de hidrógeno con sus electrones, y el
NAD+ se reduce a NADH. Esta es la primera reacción de la cual la célula cosecha energía. El producto de
esta reacción es el fosfoglicerato. Este compuesto reacciona con un fosfato inorgánico (Pi) para formar
1,3 difosfoglicerato. El grupo fosfato recién incorporado se encuentra unido por medio de un enlace de alta
energía.

Paso 6

El fosfato rico en energía reacciona con el ADP para formar ATP. (en total
dos moléculas de ATP por molécula de glucosa). Esa transferencia de
energía desde un compuesto con un fosfato, de alta energía se conoce
como fosforilación.

Paso 7

El grupo fosfato remanente se transfiere enzimáticamente de la posición 3 a la posición 2 (ácido

2-fosfoglicérico).
 Paso 8
En este paso se elimina una molécula de agua del compuesto 3 carbono. Este reordenamiento
interno de la molécula concentra energía en la vecindad del grupo fosfato. El producto es el ácido
fosfoenolpirúvico (PEP).

Paso 9

El ácido fosfoenolpirúvico tiene la capacidad de transferir su grupo fosfato a una molécula de ADP
para formar ATP y ácido pirúvico. (dos moléculas de ATP y ácido pirúvico por cada molécula de
glucosa).

ECUACIÓN DE LA GLUCÓLISIS
Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+ → 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

VÍAS ANAERÓBICAS
El ácido pirúvico puede tomar por una de varias vías. Dos son anaeróbicas (sin oxígeno) y se denomina FERMENTACIÓN
ALCOHÓLICA y FERMENTACIÓN LÁCTICA.

A falta de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en etanol (alcohol etílico) o ácido láctico según el tipo de célula. (Por ej: las
células de las levaduras pueden crecer con oxígeno o sin él. Al extraer jugos azucarados de las uvas y al almacenarlos en forma
anaerobia, las células de las levaduras convierten el jugo de la fruta en vino al convertir la glucosa en etanol)
La formación de alcohol a partir del azúcar se llama fermentación.

Fermentación alcohólica

El ácido pirúvico formado en la glucólisis se convierte

anaeróbicamente en etanol. En el primer caso se libera
dióxido de carbono, y en el segundo se oxida el NADH y
se reduce a acetaldehído.
Otras células, como por ejemplo los glóbulos rojos, las
células musculares y algunos microorganismos
transforman el ácido Pirúvico en ácido láctico.
En las células musculares, la fermentación láctica, se produce como resultado de ejercicios extenuantes durante los cuales el
aporte de oxígeno no alcanza a cubrir las necesidades del metabolismo celular. La acumulación del ácido láctico en estas células
produce la sensación de cansancio muscular que muchas veces acompaña a esos ejercicios.

Fermentación láctica

En esta reacción el NADH se oxida y el ácido pirúvico se reduce transformándose en

ácido láctico.
La fermentación sea ésta alcohólica o láctica ocurre en el citoplasma.

ESQUEMA BIOQUÍMICO DEL PROCESO DE FERMENTACIÓN

Alcohólica: 2 ácido pirúvico + 2 NADH Þ 2 etanol + 2 CO2 + 2 NAD+

Láctica: 2 ácido pirúvico + 2 NADH Þ 2 ácido láctico + 2 NAD+

La finalidad de la fermentación es regenerar el NAD+ permitiendo que la glucólisis continúe y produzca una provisión pequeña
pero vital de ATP para el organismo.

RESPIRACIÓN AERÓBICA

En presencia de oxígeno, la etapa siguiente de la degradación de la glucosa es la respiración, es decir la oxidación escalonada del
ácido pirúvico a dióxido de carbono y agua.
La respiración aeróbica se cumple en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa (estos
dos últimos procesos transcurren acopladamente).
En las células eucariotas estas reacciones tienen lugar dentro de las mitocondrias; en las procariotas se llevan a cabo en
estructuras respiratorias de la membrana plasmática.

Estructura de las Mitocondrias

Las mitocondrias están rodeadas por dos membranas, una externa

(MME) que es lisa y una interna (MMI) que se pliega hacia adentro
formando crestas. Dentro del espacio interno de la mitocondria en
torno a las crestas, existe una solución densa (matriz o estroma) que
contiene enzimas, coenzimas, agua, fosfatos y otras moléculas que
intervienen en la respiración.
La MME es permeable para la mayoría de las moléculas pequeñas, pero
la interna sólo permite el paso de ciertas moléculas como el ácido
pirúvico y ATP y restringe el paso de otras. Esta permeabilidad selectiva
de la MMI, tiene una importancia crítica porque capacita a las
mitocondrias para destinar la energía de la respiración para la producción de ATP.
La mayoría de las enzimas del ciclo de Krebs se encuentran en la matriz mitocondrial. Las enzimas que actúan en el
transporte de electrones se encuentran en las membranas de las crestas.
Las membranas internas de las crestas están formadas por un 80 % de proteínas y un 20 % de lípidos.
En las mitocondrias, el ácido pirúvico proveniente de la glucólisis, se oxida a dióxido de carbono y agua, completando así la
degradación de la glucosa.
El 95 % del ATP producido se genera en la mitocondria.

Las crestas mitocondriales aparecen cubiertas por partículas en forma de

hongo, que tienen un tallo más fino que las unen a la membrana. Estas
estructuras son las llamadas partículas F1 y representan una porción de la
ATPasa especial que interviene en el acoplamiento entre la oxidación y la
fosforilación. Las partículas F1 se encuentran en la membrana interna, del lado
relacionado con la matriz; le confieren una asimetría característica relacionada
con la función de la ATPasa (este punto se verá más detalladamente al
referirnos a la hipótesis quimiosmótica).

Microfotografía electrónica de una mitocondria. Se observan las

invaginaciones de la membrana interna que forman las características
crestas, que identifican esta organela

El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial; mientras que el

transporte de electrones y la fosforilación oxidativa se producen a nivel de las
crestas mitocondriales.

Ingreso al CICLO DE KREBS

El ácido pirúvico sale del citoplasma, donde se produce mediante

glucólisis y atraviesa las membranas externa e interna de las
mitocondrias. Antes de ingresar al Ciclo de Krebs, el ácido pirúvico, de 3
carbonos, se oxida. Los átomos de carbono y oxígeno del grupo carboxilo
se eliminan como dióxido de carbono (descarboxilación oxidativa) y
queda un grupo acetilo, de dos carbonos. En esta reacción exergónica, el
hidrógeno del carboxilo reduce a una molécula de NAD+ a NADH.

Ahora la molécula original de glucosa se ha oxidado a dos moléculas de

CO2, y dos grupos acetilos y, además se formaron 4 moléculas de
NADH (2 en la glucólisis y 2 en la oxidación del ácido pirúvico).
Cada grupo acetilo es aceptado por un compuesto llamado coenzima A dando un compuesto llamado acetilcoenzima A (acetil
CoA). Esta reacción es el eslabón entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.
CICLO DE KREBS

El ciclo de Krebs también o ciclo del ácido cítrico es la vía

común final de oxidación del ácido pirúvico, ácidos grasos
y las cadenas de carbono de los AA..
La primera reacción del ciclo ocurre cuando la coenzima
A transfiere su grupo acetilo (de 2 carbonos) al
compuesto de 4 carbonos (ácido oxalacético) para
producir un compuesto de 6 carbonos (ácido cítrico).
El ácido cítrico inicia una serie de pasos en los cuales la
molécula original se reordena y continúa oxidándose, en
consecuencia se reducen otras moléculas: de NAD+ a
NADH y de FAD+ a FADH2. Además ocurren dos
carboxilaciones y como resultado de esta serie de
reacciones vuelve a obtenerse una molécula inicial de 4
carbonos el ácido oxalacético.
El proceso completo puede describirse como un ciclo de oxalacético a oxalacético, donde dos átomos de carbono se
adicionan como acetilo y dos átomos de carbono (pero no los mismos) se pierden como CO2.

BALANCE PARCIAL DE LA RESPIRACIÓN

PROCESO SUSTRATO PRODUCTOS

GLUCÓLISIS Glucosa 2 ácido pirúvico

2 ATP
2 NADH

ENTRADA AL CICLO DE KREBS 2 ácido pirúvico 2 Acetil CoA

2 CO2
2 NADH

CICLO DE KREBS 2 Acetil CoA 4 CO2

2 GTP (equivalentes a 2 ATP)
6 NADH
2 FADH2

Glucosa 6 CO2
2 ATP
2 GTP
10 NADH
2 FADH2

En el balance parcial del ciclo de Krebs, se comprueba que en este proceso no se obtiene energía directamente bajo la forma de
ATP (sólo se obtiene 1 GTP que es equivalente a 1 ATP). En cambio se obtienen cantidades de coenzimas reducidas (NADH y
FADH2), y es a través de la oxidación posterior que se obtendrá la energía para sintetizar ATP.
Cada coenzima NADH equivale a 3 ATP y cada coenzima FADH2 equivale a 2 ATP.
 TRANSPORTE DE ELECTRONES O CADENA RESPIRATORIA

En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el

NADH se convierte en NAD+ y el FADH2 en FAD+. Al
producirse esta reacción, los átomos de hidrógeno (o
electrones equivalentes), son conducidos a través de la
cadena respiratoria por un grupo de transportadores
de electrones, llamados citocromos. Los citocromos
experimentan sucesivas oxidaciones y reducciones
(reacciones en las cuales los electrones son
transferidos de un dador de electrones a un aceptor).
En esta etapa final de la respiración, estos electrones
de alto nivel energético descienden paso a paso hasta
el bajo nivel energético del oxígeno (último aceptor de
la cadena), formándose de esta manera agua.
Cabe aclarar que los tres primeros aceptores reciben el
H+ y el electrón conjuntamente. En cambio, a partir del
cuarto aceptor, sólo se transportan electrones, y los H+
quedan en solución.
Diagrama de la cadena respiratoria y de la fosforilación oxidativa
asociada

FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

El flujo de electrones está íntimamente acoplado al proceso de fosforilación, y no ocurre a menos que también pueda verificarse
este último. Esto, impide el desperdicio ya que los electrones no fluyen a menos que exista la posibilidad de formación de
fosfatos ricos en energía. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilación, no habría formación de ATP y la
energía de los electrones se degradaría en forma de calor. Dado que la fosforilación del ADP para formar ATP se encuentra
acoplada a la oxidación de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este proceso se conoce como fosforilación
oxidativa.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen caídas importantes en la cantidad de energía
potencial que retienen los electrones, de modo que se libera una cantidad relativamente grande de energía libre en cada uno de
estos tres pasos, formándose ATP.

HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA

En 1961, Mitchell propuso la hipótesis quimiosmótica, que es la que

actualmente se acepta en general.
Esta hipótesis ha sido apoyada por las evidencias experimentales
encontradas en distintos laboratorios, lo que le valió a Mitchell el premio
Nobel en 1978.
Esta propone que el transporte de electrones y la síntesis de ATP están
acopladas por un gradiente protónico a través de la membrana
mitocondrial.
El transporte de electrones paso a paso, desde el NADH o el FADH2 hasta
el oxígeno a través de los transportadores de electrones, da por resultado
el bombeo de protones a través de la MMI hacia el espacio entre las MMI
y la MME..
Este proceso genera un potencial de membrana a través de la MMI, ya que el medio que ocupa el espacio intermembranoso se
carga positivamente.
La diferencia en concentración de protones entre la matriz y el espacio intermembranoso representa energía potencial,
resultado en parte de la diferencia de pH y en parte de la diferencia en la carga eléctrica de los lados de la membrana.
Cuando los protones pueden fluir de regreso a la matriz, descendiendo por el gradiente protónico, se libera energía utilizable en
la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi.
Los protones regresan a la matriz a través de conductos especiales situados en la membrana interna. Estos conductos están
dados por un gran complejo enzimático, llamado ATP SINTETASA. Este complejo consta de dos proteínas: F0 y F1.
Las partículas F0 están incluidas en la MMI y la atraviesan desde afuera hacia adentro. Se cree que poseen un conducto o poro
interior que permite el paso de los protones. Las partículas F1 son proteínas globulares grandes consistentes en nueve
subunidades polipeptídicas unidas a las partículas F0 en el lado de la membrana que limita con la matriz. Se comprobó que
propulsa la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi. Conforme los protones descienden a lo largo del gradiente de energía, la energía
se utiliza para sintetizar ATP. De esta manera, el gradiente protónico que existe a través de la membrana mitocondrial interna
acopla la fosforilación con la oxidación.

RESUMEN DE LA GLUCÓLISIS Y DE LA RESPIRACIÓN

En el citoplasma: 2 ATP 2 ATP

Glucólisis →

En las mitocondrias: 2 NADH → 6 ATP → 6 ATP*

De la glucólisis: 1 NADH → 3 ATP (x 2) → 6 ATP
De la respiración 1 ATP → 24 ATP
Ácido pirúvico → acetil CoA: 3 NADH → 9 ATP (x 2)
Ciclo de Krebs: 1 FADH2 → 2 ATP

Rendimiento total de ATP → 36 a 38 ATP

* en algunas células el costo energético de transportar los electrones desde el NADH formado en la glucólisis a través de la
membrana mitocondrial interna deprime el rendimiento neto de estos 2 NADH a sólo 4 ATP

Resumen de la Glucólisis y de la Respiración. La

glucosa se degrada a ácido pirúvico, en el citoplasma
con un rendimiento de 2 moléculas de ATP y la
reducción (flechas entrecortadas) de dos moléculas
+
de NAD a NADH. El ácido pirúvico se oxida a acetil CoA
+
y se reduce una molécula de NAD , esta reacción y la
siguiente ocurren 2 veces por cada molécula de
-
glucosa (pasaje de e con línea entera). En el CK, el
grupo acetilo se oxida y los aceptores de electrones
+
NAD y FAD se reducen. El NADH y FADH2 transfieren
sus e- a la serie de transportadores de la cadena de
transporte de e-. Al circular los e- hacia niveles
energéticos menores se liberan cantidades
relativamente grandes de energía libre . Esta liberación transporta protones a través de la membrana mitocondrial interna
estableciendo el gradiente de protones que propulsa la síntesis de ATP a partir del ADP.
OTRAS VÍAS CATABÓLICAS
Si la mayoría de los organismos no se alimentan directamente de glucosa. ¿cómo obtienen energía a partir de las grasas o
proteínas?. La respuesta está en que el CK es un gran nudo del metabolismo energético. Otras sustancias alimenticias son
degradadas y convertidas en moléculas capaces de ingresar al ciclo.
Las grasas se desdoblan en sus componentes glicerol y ácidos grasos. Estos últimos son fraccionados en fragmentos de dos
carbonos e introducidos en el ciclo de Krebs (CK) como acetil CoA.
Las proteínas se degradan a aminoácidos, estos son desaminados (se les eliminan los grupos amino) y el esqueleto de carbonos
se convierte en un grupo acetilo, ingresando al ciclo de Krebs. Los grupos amino si no se utilizan, se excretan como urea u otros
desechos nitrogenados

Vías principales del catabolismo y anabolismo en la célula, Se observan las tres

etapas, la primera tiene lugar en el lumen del tubo digestivo, la segunda en el
citosol y la última en las mitocondrias.