Ciencias Marinas (2005), 31(1A): 31–41

Estomatópodos del género Squilla (Hoplocarida: Stomatopoda: Squillidae) recolectados frente a la costa
de Sinaloa, en el SE del golfo de California, México, en los cruceros CEEMEX C1-C2-C3

Stomatopods of the genus Squilla (Hoplocarida: Stomatopoda: Squillidae) collected off the coast of
Sinaloa, SE Gulf of California, Mexico, during the CEEMEX C1-C2-C3 cruises

Michel E. Hendrickx1
Patricia Sánchez-Vargas2

1
Unidad Académica Mazatlán
Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, UNAM
P.O. Box. 811
82000 Mazatlán, Sinaloa, Mexico
E-mail: michel@ola.icmyl.unam.mx

2 Instituto Tecnológico de Los Mochis

Los Mochis, Sinaloa

Recibido en junio de 2004; aceptado en agosto de 2004

Resumen

Se recolectó una serie de especímenes de estomatópodos de la familia Squillidae frente a la costa de Sinaloa (México) en
1990, durante tres cruceros exploratorios. En total, se recolectaron 466 especímenes con redes de arrastre comercial tipo
camaronero, entre 9 y 128 m de profundidad, todos pertenecientes al género Squilla. Las estaciones con Squilla sumaron 34 de un
total de 62 estaciones visitadas. Se recolectaron las mismas cuatro especies en cada crucero: Squilla hancocki (231 especímenes),
S. panamensis (114), S. mantoidea (97) y S. parva (24). Considerando todos los arrastres, la proporción de sexo (M:H) fue de
1.34:1 en el caso de S. hancocki, de 1.72:1 en el caso de S. mantoidea, y fue de 1.23:1 en el caso de S. panamensis. Las tallas de
adultos y subadultos fueron bien representadas en las muestras considerando las tallas máximas (longitud total) conocidas para
cada especie. Considerando los 34 arrastres donde aparecieron estomatópodos, 15 contuvieron una sola especie (44%), 15 dos
especies (44%) y 4 tres especies (12%); en ningún muestreo aparecieron conjuntamente las cuatro especies. No se detectó ningún
patrón geográfico particular en cuanto a la distribución de las estaciones con mayor número de especies.

Palabras clave: estomatópodos, Squilla, golfo de California, distribución, diversidad.

Abstract

A series of stomatopod specimens belonging to the family Squillidae was obtained during sampling operations off the coast
of Sinaloa (Mexico) in 1990, during three exploratory cruises. A total of 466 specimens were captured with commercial otter
trawls used in the shrimp fishery, between 9 and 128 m depth. All specimens belonged to the genus Squilla and were collected in
34 of the 62 sampling stations. The same four species were collected during each cruise: Squilla hancocki (231 specimens), S.
panamensis (114), S. mantoidea (97) and S. parva (24). All trawls considered, the sex ratio (M:F) was 1.34:1 for S. hancocki,
1.72:1 for S. mantoidea and 1.23:1 for S. panamensis. Adult and subadult sizes were well represented in the samples considering
the known maximum size (total length) of each species. Of the 34 trawls with stomatopods, 15 (44%) contained only one species,
15 (44%) two species and 4 (12%) three species; no sample contained all four species. No geographic distribution pattern was
detected in regard to the distribution of the sampling stations with the highest number of species.

Key words: stomatopods, Squilla, Gulf of California, distribution, diversity.

Introducción Introduction

Los estomatópodos (Hoplocarida: Stomatopoda) son uno Stomatopods (Hoplocarida: Stomatopoda) are one of the
de los grupos de macrocrustáceos más comúnmente encontra- most commonly found groups of macro-crustaceans captured
dos en los arrastres realizados en la plataforma continental de during trawling activities on the continental shelf in tropical
las regiones tropicales. A pesar de su diversidad relativamente regions. Although their global diversity is relatively low
baja (un poco más de 400 especies descritas a la fecha a nivel (slightly more than 400 species have been described), they are
mundial), son ecológicamente importantes ya que ocupan ecologically important because they are found in every marine

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 Ciencias Marinas, Vol. 31, No. 1A, 2005

todos los ambientes marinos, son ocasionalmente muy environment, they are occasionally very abundant and they are
abundantes y son, a menudo, depredadores muy agresivos often very aggressive predators (Caldwell and Dingle, 1976;
(Caldwell y Dingle, 1976; Hendrickx y Salgado-Barragán, Hendrickx and Salgado-Barragán, 2002). Species of the family
2002). Especies de la familia Squillidae, y en particular del Squillidae, and particularly of the genus Squilla, are found
género Squilla, están omnipresentes en las aguas del golfo de throughout the Gulf of California and represent a completely
California y representan un recurso pesquero potencial neglected local fishery resource (Hendrickx and Salgado-
totalmente despreciado localmente (Hendrickx y Salgado- Barragán, 1989), contrary to what occurs in several countries
Barragán, 1989), contrariamente a lo que sucede en países de la bordering the Mediterranean Sea (see Abelló and Martin,
cuenca del Mediterráneo (véase Abelló y Martín, 1993). 1993).
Junto con la fauna de cangrejos Brachyura, los estomatópo- Together with brachyuran crabs, stomatopods of the Gulf of
dos del golfo de California y del Pacífico de México en California and the Pacific coast of Mexico are among the best
general, son de los crustáceos mejor conocidos tanto desde el known crustaceans as far as their taxonomy and distribution
punto de vista taxonómico como en cuanto a su distribución are concerned (Hendrickx and Salgado-Barragán, 1989, 1991,
geográfica (Hendrickx y Salgado-Barragán, 1989, 1991, 1994, 1994, 2002; Salgado-Barragán and Hendrickx, 1998). Abun-
2002; Salgado-Barragán y Hendrickx, 1998). El material dant material has been collected from the continental shelf in
recolectado en la plataforma continental oriental del golfo de
the eastern Gulf of California and used to evaluate the impor-
California ha sido muy abundante y permitió evaluar la impor-
tance of this resource and its possible negative action on other
tancia de este recurso y de su posible acción negativa sobre
valuable resources such as penaeid shrimp (Hatziolos, 1985).
otros recursos valiosos tales como los camarones Penaeidae
As a result of its strong physical resistance to the action of the
(Hatziolos, 1985). Debido a su fuerte resistencia física a la
acción de las redes de arrastre y a su capacidad de sobrevivir trawl and its capacity to survive for a certain period of time on
cierto tiempo en cubierta, fuera del agua, los miembros de la deck, out of the water, members of the family Squillidae are
familia Squillidae son frecuentemente regresados al mar vivos, often returned alive to the sea as part of the undesired shrimp
como parte de la fauna de acompañamiento del camarón des- by-catch. Although there are no direct in situ observations
echada. Si bien no se tienen observaciones realizadas in situ, es sustaining this, it is believed that the high rate of survival of
de pensar que el alto grado de supervivencia de los Squillidae Squillidae in trawl nets, combined with the fact that they are
en las redes de arrastre, combinado con el hecho de que son returned to sea simultaneously with a large number of dead or
regresados al mar simultáneamente con un gran número de wounded specimens of other species (small fishes and inverte-
otras especies (pequeños peces e invertebrados) heridas o atur- brates), has favored the growth of the stomatopod populations
didas, ha favorecido el crecimiento de sus poblaciones en las in areas where shrimp has been traditionally fished for decades.
zonas tradicionales de pesca del camarón por abundancia de According to Hendrickx and Salgado-Barragán (1994), this
alimento. Según Hendrickx y Salgado-Barragán (1994), este could explain the sudden invasion, between 1991 and 1992, of
fenómeno podría explicar la repentina aparición, entre 1991 y large amounts of Squilla mantoidea Bigelow, 1893, off the
1992, de grandes densidades de Squilla mantoidea Bigelow, coast of Sinaloa.
1893, frente a las costas de Sinaloa. Samples of benthic fauna were obtained off the coast of
Entre junio y octubre de 1990, como parte del proyecto Sinaloa between June and October 1990, as part of the
CEEMEX, apoyado por la Comunidad Económica Europea y CEEMEX project supported by the European Economic
orientado hacia el análisis del potencial pesquero del Pacífico Community that aimed to estimate the fishery potential of the
mexicano (véase Morales-Nin, 1994; Hendrickx et al., 1997), Mexican Pacific (see Morales-Nin, 1994; Hendrickx et al.,
se recolectaron muestras de la fauna bentónica frente a las cos- 1997). The stomatopods collected during these cruises were
tas de Sinaloa. Los estomatópodos capturados en esa ocasión
never reported in the literature. The purpose of this study is to
nunca fueron reportados en la literatura. El objetivo del pre-
report this material, to analyze its distribution within the sam-
sente estudio es reportar este material, analizar su distribución
pling area and to compare the composition of the catches with
dentro de la zona de estudio y comparar la composición de las
that observed in previous cruises in the same area.
capturas con lo observado en campañas anteriores.

Material y métodos Material and methods

El material tratado en este estudio fue recolectado durante The material used in this study was obtained during three
tres cruceros de investigación realizados a bordo de los B/P research cruises aboard the shrimp trawlers Propemex XXIV
Mario Moreno I (CEEMEX C2), B/P Propemex XXIV (CEEMEX C1) and Mario Moreno I (CEEMEX C2), and the
(CEEMEX C1) y B/O El Puma (BIOCAPESS II) bajo la R/V El Puma (BIOCAPESS II, C3), under the local coordina-
coordinación local del Dr. Ignacio del Valle Lucero (los dos tion of the late Dr. Ignacio del Valle-Lucero (trawlers) and of
primeros) y del Dr. A. Calderón Pérez (el tercero). Las campa- Dr. A. Calderón-Pérez (R/V El Puma). The cruises took place
ñas se realizaron del 21 al 23 de junio de 1990, del 25 al 27 de on 21–23 June 1990, 25–27 August 1990 and 17–18 October

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 Hendrickx y Sánchez-Vargas: Estomatópodos del género Squilla en Sinaloa

agosto de 1990 y del 17 al 18 de octubre de 1990. Los arrastres 1990. Commercial otter trawls similar to those used by the
se efectuaron esencialmente de día con redes comerciales tipo shrimp fleet, with 80 feet of length and mesh size of 5.72 cm
camaronera (otter trawl) de 80 pies de longitud y con luz de (2¼ inches) were used, mostly by day. The total number of
malla de 5.72 cm (2¼ pulgadas) y tuvieron una duración trawl catches available for review during the survey was 62,
aproximada de 30 min. El número total de arrastres revisados and trawling time was about 30 min. The position of the sam-
fue de 62. Las posiciones de los puntos de muestreo en los cru- pling stations was taken using radar (C1 and C2) or GPS (C3),
ceros CEEMEX fueron determinadas con radar. Algunos de but some of the data had to be estimated using the general track
estos datos no pudieron ser rescatados con exactitud y fueron of the ships. Depth data at sampling locations were generally
extrapolados de acuerdo con el derrotero de las embarcaciones. not available to the authors; the depth range of cruises C1 and
De igual manera, no se tuvo acceso a algunos de los datos de C2 was from 9 to 59 m. During the C3 cruise (BIOCAPESS
profundidad de arrastre en cada estación; el intervalo de pro- II), the depth range was measured with an Edo Western
fundidad visitado durante las campañas C1 y C2 fue de sounder and was much higher, from 24 to 128 m, but the num-
aproximadamente 9 a 59 m; en la campaña C3 (BIOCAPESS ber of sampling stations visited was much lower. The sampling
II) fue de 24 a 128 m, pero el número disponible de muestras area is located off the coast of Sinaloa, Mexico (22º12′–24º29′
fue muy limitado. Los datos correspondientes a la campaña N), and covers a distance parallel to the coast of about 190 nau-
BIOCAPESS fueron obtenidos mediante posicionador por tical miles (ca 350 km) (fig. 1).
satélite (GPS) y una ecosonda Edo Western (profundidad en The specimens obtained during the sampling operations
metros). La zona de muestreo se extiende frente a las costas de were kept on ice or fixed with an 8% formaldehyde solution
Sinaloa, México, aproximadamente entre 22º12′ N y 24º29′ N, and analyzed in the laboratory using Hendrickx and Salgado-
cubriendo una distancia (medida paralelamente a la costa) de Barragán’s (1991) identification keys and illustrations of
aproximadamente 190 millas náuticas (ca 350 km) (fig. 1). stomatopods from the Mexican Pacific. Most specimens were
El material obtenido fue conservado sobre hielo o en una sexed and measured (total length, TL) in classes of 10 mm with
solución de formaldehído al 8%; posteriormente fue analizado a graduated scale and occasionally with greater precision
en el laboratorio utilizando las claves de identificación y las (±1 mm) using a caliper.
ilustraciones de la monografía de los estomatópodos del
Pacífico mexicano de Hendrickx y Salgado-Barragán (1991).
En su mayoría, a los especímenes se les determinó el sexo y se
111º 110º 109º 108º 107º 106º
midieron (longitud total, LT) en clases de 10 en 10 mm con una
escala graduada y ocasionalmente con una precisión mayor
E.U.A.
(±1 mm) con vernier. 26º

México

Resultados
Oc
éan
oP
25º

ací
Material recolectado
fico
Go
l fo
de

Considerando las tres campañas de muestreo, se obtuvieron

Ca

especímenes de estomatópodos en 34 de las 62 estaciones

lifo

24º
rni

muestreadas. En los tres cruceros se recolectaron las mismas

a

especies, cuatro en total. Se recolectó en total 466 especímenes

distribuidos entre estas cuatro especies de la siguiente manera:
Squilla hancocki Schmitt, 1940 (231 especímenes); S. 23º

panamensis Bigelow, 1891 (114); S. mantoidea (97); y S.

parva Bigelow, 1891 (24). Durante la primera campaña
(CEEMEX C1) se recolectó un total de 219 especímenes, vs. Océano Pacífico
22º
151 especímenes en la segunda y solamente 96 en la tercera,
seguramente debido a que en ésta el número de estaciones visi-
tadas fue netamente inferior (tablas 1, 2, 3).

Proporción de sexos Figura 1. Zona de muestreo visitada durante los cruceros CEEMEX C1, C2
y C3. Las estaciones de muestreo fueron ubicadas de manera homogénea
Considerando las tres campañas, las proporciones de sexos a lo largo de la costa en la franja marcada, de sur (estación 1) a norte
(estación 28).
(M:H) por cada especie fue de 1.34:1 en el caso de S. hancocki,
Figure 1. Sampling area visited during the CEEMEX C1, C2 and C3
de 1.72:1 en el caso de S. mantoidea y de 1.23:1 en el caso de cruises. The sampling stations were evenly distributed along the coast,
S. panamensis (tabla 4). Los números de especímenes de S. from south (station 1) to north (station 28).

33
 Ciencias Marinas, Vol. 31, No. 1A, 2005

parva son considerados demasiado bajos para el cálculo de esta Results

relación. La alta dominancia global de machos de S. mantoidea
(los tres cruceros) se debe en parte a la ausencia de hembras en Material collected
los muestreos del CEEMEX C3. Las estimaciones de las pro-
porciones de sexos (M:H) por cada campaña arrojan valores Considering all three sampling cruises, stomatopod
extremadamente variables (tabla 4), pero generalmente con una specimens were obtained at 34 of the 62 stations sampled. The
marcada dominancia de los machos. same four species were captured in all three cruises, totaling
466 specimens: Squilla hancocki Schmitt, 1940 (231 speci-
Tallas mens); S. panamensis Bigelow, 1891 (114); S. mantoidea (97);
and S. parva Bigelow, 1891 (24). During the first cruise
En general las tallas de adultos y subadultos (LT) fueron (CEEMEX C1), 219 specimens were collected, vs 151 in the
bien representadas en las comunidades muestreadas (tablas 1, second and only 96 in the third, obviously because of the fewer
2, 3) considerando las tallas máximas conocidas para cada number of stations visited (see tables 1–3).
especie (véase Hendrickx, 1995a). El tamaño máximo
conocido para S. hancocki es de 107 mm; en los muestreos Sex ratio
CEEMEX C1 el material recolectado presentó una talla
mínima de 60 mm y máxima de 104 mm. En el caso de S. Considering the three cruises, the sex proportion (M:F) was
mantoidea, la especie de Squilla más grande del Pacífico orien- 1.34:1 for S. hancocki, 1.72:1 for S. mantoidea and 1.23:1 for
tal (talla máxima conocida = 222 mm LT), en el CEEMEX C1 S. panamensis (table 4). There were too few specimens of S.
se capturaron especímenes con un intervalo de talla de 110 a parva to calculate this ratio. The strong overall dominance of
171 mm (LT). Squilla panamensis alcanza una talla de 128 mm S. mantoidea males (three cruises) is due to the absence of
(LT), y el material recolectado en este mismo crucero presentó females in samples from the C3 cruise. Estimates of the M:F
un intervalo de tallas de 60 a 103 mm (LT), mientras que S. ratio when cruises are considered separately are extremely
parva (talla máxima, 77 mm) presentó tallas de 50 a 80 mm variable (table 4), but always with dominance of males.
(LT). En la segunda campaña (CEEMEX C2) se observa un
patrón similar, con tallas observadas de 50 a 100 mm (LT) para Size
S. hancocki, de 70 a 190 mm para S. mantoidea (LT), y de 70 a
110 mm (LT) para S. panamensis (no hay datos para S. parva). Adult and subadult sizes (TL) were generally well repre-
Finalmente, en el CEEMEX C3, las tallas observadas fueron sented in the communities sampled (tables 1–3) considering
de 59 a 98 mm para S. hancocki, de 92 a 194 mm para the known maximum size of each species (see Hendrickx,
S. mantoidea, de 92 a 103 mm para S. panamensis, y de 41 a 1995a). The known maximum size of S. hancocki is 107 mm,
57 mm para S. parva. Cabe recordar que en algunos casos, el and specimens caught during CEEMEX C1 ranged in size from
material recolectado no se conservó después de ser contado y 60 to 104 mm. Regarding S. mantoidea, the largest species of
su sexo determinado (véanse tablas 1, 2, 3). Squilla in the eastern Pacific (maximum known size, 222 mm
TL), specimens caught during the C1 cruise ranged in size
Diversidad en los arrastres from 110 to 171 mm. Squilla panamensis reaches a size of
128 mm, and the specimens examined herein for the C1 cruise
Considerando los 34 arrastres donde aparecieron estomató- ranged from 60 to 103 mm, while S. parva (maximum known
podos, 15 contuvieron una sola especie (44%), 15 dos especies size, 77 mm) ranged from 50 to 80 mm. A similar pattern was
(44%) y 4 tres especies (12%). En ningún muestreo aparecie- observed during the second cruise (CEEMEX C2), with sizes
ron conjuntamente las cuatro especies. No se detectó ningún ranging from 50 to 100 mm for S. hancocki, from 70 to
patrón geográfico particular en cuanto a la distribución de las 190 mm for S. mantoidea and from 70 to 110 mm for S.
estaciones con mayor número (2–3) de especies; éstas se panamensis (no data available for S. parva). Finally, in the C3
encontraron dispersas prácticamente en toda la zona de mues- cruise, sizes ranged from 59 to 98 mm for S. hancocki, from
treo (tablas 1, 2, 3). 92 to 194 mm for S. mantoidea, from 92 to 103 mm for S.
panamensis and from 41 to 57 mm for S. parva. It should be
Discusión noted that in some case, the material was discarded after being
counted and sexed and was not measured (see tables 1–3).
Hay ocho especies del género Squilla registradas en
el golfo de California; son las mismas especies que se encuen- Diversity in trawls
tran a todo lo largo del Pacífico oriental (Hendrickx, 1995a).
De las especies que no aparecieron en este estudio, Squilla Of the 34 samples that contained stomatopods, 15 (44%)
tiburonensis Schmitt, 1940, es endémica del golfo de had only one species, 15 (44%) had two species and 4 (12%)
California norte y central y se conoce hasta la altura de Punta had three species; no sample contained all four species.
Piaxtla, en Sinaloa, sin ser común en esta última área; Squilla Sampling stations with 2–3 species showed no peculiar

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 Hendrickx y Sánchez-Vargas: Estomatópodos del género Squilla en Sinaloa

Tabla 1. Especímenes de Squilla recolectados durante el crucero CEEMEX C1 frente a las costas de Sinaloa (ND = datos no disponibles).
Table 1. Specimens of the genus Squilla captured off the coast of Sinaloa during the CEEMEX C1 cruise (ND = data not available).

Estación Fecha Especie Lat. N Long. W Total Machos Hembras

individuos
Número Talla (LT) Número Talla (LT)
3 21/06/90 Squilla mantoidea 22º27.0′ 105º48.0′ 6 5 110–170 1 140
5 21/06/90 Squilla hancocki 22º26.0′ 105º45.0′ 3 2 86–94.4 1 66
8 22/06/90 Squilla hancocki ND ND 2 1 84 1 80
8 Squilla panamensis ND ND 3 1 103 2 90–96
10 21/06/90 Squilla hancocki ND ND 1 ND ND ND ND
12 21/06/90 Squilla hancocki 22º58.5′ 106º24.0′ 6 3 70–90 3 80
12 Squilla panamensis 22º58.5′ 106º24.0′ 46 23 70–100 23 60–90
14 21/06/90 Squilla mantoidea 23º02.0′ 106º19.0′ 16 9 130–170 7 130–170
15 20/06/90 Squilla hancocki ND ND 1 1 92 ND ND
15 Squilla mantoidea ND ND 2 1 162 1 186
15 Squilla panamensis ND ND 2 1 112 1 95
18 22/06/90 Squilla panamensis 23º34.5′ 106º56.0′ 8 3 60–100 5 60–90
18 Squilla hancocki 23º34.5′ 106º56.0′ 13 9 60–80 4 60–80
19 22/06/90 Squilla parva 23º38.5′ 106º51.0′ 16 4 60–70 12 50–80
22 23/06/90 Squilla mantoidea ND ND 2 ND ND ND ND
22 Squilla hancocki ND ND 22 ND ND ND ND
24 23/06/90 Squilla hancocki ND ND 2 ND ND ND ND
25 23/06/90 Squilla hancocki ND ND 2 2 92–97 ND ND
25 Squilla mantoidea ND ND 2 ND ND 2 134–149
26 23/06/90 Squilla mantoidea 24º28.0′ 107º32.5′ 8 6 131–171 2 140–150
26 Squilla hancocki 24º28.0′ 107º32.5′ 24 8 75–104 16 70–95
27 23/06/90 Squilla mantoidea 24º29.0′ 107º31.0′ 7 4 115–157 3 162–198
27 Squilla hancocki 24º29.0′ 107º31.0′ 22 8 85–102 14 54–97
28 23/06/90 Squilla parva 24º15.0′ 107º28.0′ 3 1 51 2 62–65
Total Squilla hancocki 98 34 60–104 39 54–97
Total Squilla mantoidea 43 25 110–171 16 115–198
Total Squilla panamensis 59 28 60–112 31 60–96
Total Squilla parva 19 5 51–70 14 50–80
Total Todos los Squilla 219 92 100

aculeata aculeata Bigelow, 1891, ha sido detectada en la parte distribution pattern and were scattered throughout the sampling
SE del golfo de California en cantidades ocasionalmente signi- area (tables 1–3).
ficativas y es sorprendente que no haya estado representada en
los muestreos de este proyecto a pesar de que ha sido recolec- Discussion
tada anteriormente desde aguas muy someras hasta los 73 m de
profundidad; Squilla biformis Bigelow, 1891, por su parte, es Eight species of Squilla are currently recorded for the Gulf
una especie que se encuentra en aguas más profundas (25– of California; these are the same species found throughout the
518 m, pero por lo general por debajo de los 100 m). En eastern Pacific (Hendrickx, 1995a). Four of these species were
México, se ubica generalmente en el límite entre la plataforma not captured during this survey. Squilla tiburonensis Schmitt,
externa y el talud continental, en una zona caracterizada por 1940, is endemic to the northern and central Gulf of California

35
 Ciencias Marinas, Vol. 31, No. 1A, 2005

Tabla 2. Especímenes de Squilla recolectados durante el crucero CEEMEX C2 frente a las costas de Sinaloa (ND = datos no disponibles).
Table 2. Specimens of the genus Squilla captured off the coast of Sinaloa during the CEEMEX C2 cruise (ND = data not available).

Estación Fecha Especie Lat. N Long. W Total Machos Hembras

individuos
Número Talla (LT) Número Talla (LT)
1 25/08/90 Squilla mantoidea 22º12.0′ 105º48.0′ 14 9 110–130 5 110–160
3 25/08/90 Squilla mantoidea 22º13.5′ 105º48.0′ 8 6 120–130 2 150–160
5 26/08/90 Squilla mantoidea ND ND 1 ND ND 1 160
5 Squilla hancocki ND ND 3 1 80 2 80–90
10 25/08/90 Squilla mantoidea ND ND 4 2 100–180 2 110–180
11 24/08/90 Squilla mantoidea ND ND 5 ND ND ND ND
12 25/08/90 Squilla hancocki 22º58.5′ 106º24.0′ 2 ND ND 2 90
12 Squilla mantoidea 22º58.5′ 106º24.0′ 2 2 120–160 ND ND
12 Squilla panamensis 22º58.5′ 106º24.0′ 17 10 90–110 7 70–100
15 24/08/90 Squilla mantoidea ND ND 2 1 180 1 170
15 Squilla panamensis ND ND 29 18 70–100 11 80–90
17 24/08/90 Squilla mantoidea ND ND 1 1 90 ND ND
18 27/08/90 Squilla panamensis 23º34.5′ 106º56.0′ 1 ND 1 100
18 Squilla hancocki 23º34.5′ 106º56.0′ 2 1 80 1 60
19 26/08/90 Squilla mantoidea 23º38.5′ 106º51.0′ 1 1 130 ND ND
19 Squilla parva 23º38.5′ 106º51.0′ 1 ND ND ND ND
20 26/08/90 Squilla mantoidea ND ND 1 1 170 ND ND
20 Squilla panamensis ND ND 1 1 100 ND ND
20 Squilla hancocki ND ND 2 1 80 1 80
22 27/08/90 Squilla panamensis ND ND 2 2 90–100 ND ND
23 26/08/90 Squilla mantoidea ND ND 1 1 170 ND ND
24 27/08/90 Squilla mantoidea ND ND 2 ND ND 2 180–190
24 Squilla hancocki ND ND 4 3 89–95 1 78
26 27/08/90 Squilla mantoidea 24º28.0′ 107º32.5′ 3 2 160 1 160
26 Squilla hancocki 24º28.0′ 107º32.5′ 29 18 70–100 11 50–80
27 27/08/90 Squilla mantoidea 24º29.0′ 107º31.0′ 4 1 160 3 70–150
27 Squilla hancocki 24º29.0′ 107º31.0′ 8 6 70–100 2 90
28 27/08/90 Squilla hancocki 24º15.0′ 107º28.0′ 1 1 90 ND ND
Total Squilla hancocki 51 31 70–100 20 50–90
Total Squilla mantoidea 49 27 90–180 17 70–190
Total Squilla panamensis 50 31 70–100 19 70–100
Total Squilla parva 1 ND ND ND ND
Total Todos los Squilla 151 89 56

una fuerte deficiencia en oxígeno disuelto a nivel del fondo and is known to occur as far south as Punta Piaxtla, Sinaloa,
(véase Hendrickx, 1995b). Squilla bigelowi Schmitt, 1940, though it is not common in the southernmost part of its range.
también es conocida de las costas de Sinaloa y Nayarit pero no Squilla aculeata aculeata Bigelow, 1891, has been detected in
es una especie común en el área (existe un solo registro frente a the southeastern Gulf of California, occasionally in large
las islas Marías, Nayarit); presenta una distribución disjunta, amounts and in shallow water to 73 m depth, and it is

36
 Hendrickx y Sánchez-Vargas: Estomatópodos del género Squilla en Sinaloa

Tabla 3. Especímenes de Squilla recolectados durante el crucero CEEMEX C3 frente a las costas de Sinaloa (ND = datos no disponibles).
Table 3. Specimens of the genus Squilla captured off the coast of Sinaloa during the CEEMEX C3 cruise (ND = data not available).

Estación Fecha Especie Lat. N Long. W Total Machos Hembras

individuos
Número Talla (LT) Número Talla (LT)
1 17/10/90 Squilla mantoidea 24º11.7′ 107º29.9′ 3 3 145–171 ND ND
1 Squilla parva 24º11.7′ 107º29.9′ 4 ND ND 4 41–57
6 18/10/90 Squilla mantoidea 23º37.2′ 106º55.9′ 2 2 92–195 ND ND
6 Squilla panamensis 23º37.2′ 106º55.9′ 5 4 92–103 1 94
6 Squilla hancocki 23º37.2′ 106º55.9′ 82 53 60–98 29 59–96
Total Squilla hancocki 82 53 60–98 29 59–96
Total Squilla mantoidea 5 5 92–195 ND ND
Total Squilla panamensis 5 4 92–103 1 94
Total Squilla parva 4 ND ND 4 41–57
Total Todos los Squilla 96 62 34

con la mayoría de sus registros en el norte-centro del golfo de somewhat surprising that it was not found during this survey.
California y tres registros fuera de sus límites y, por ende, Squilla biformis Bigelow, 1891, is mainly a deep-water species
dudosos (golfo de Tehuantepec, México, Costa Rica y Perú) (25–518 m, but generally found below 100 m); in Mexico, it is
(Hendrickx y Salgado-Barragán, 1994, 2002; Hendrickx, frequently found at the limit between the continental shelf and
1995a; Barbosa-Ledesma et al., 2000). slope, in an area of dissolved oxygen deficiency (see
Los resultados presentados por Hendrickx y Salgado- Hendrickx, 1995b). Squilla bigelowi Schmitt, 1940, is also
Barragán (1994) a raíz de las campañas de investigación BIO- found on the coast of Sinaloa and Nayarit but it is not a com-
CAPESS IV–VI (agosto de 1991), en la misma zona (entre mon species in the area (only one record off the Tres Marías
22º22.9′ N y 24º10.6’ N), indicaban la presencia de seis islands, Nayarit); this species features a disjoined distribution,
especies de Squilla (S. parva, S. panamensis, S. mantoidea, S. with most of the records from the northern and central gulf and
hancocki, S. biformis y S. aculeata aculeata), pero S. a. three isolated records from outside the limits, which are
aculeata fue recolectada sólo en una ocasión durante estas doubtful (Gulf of Tehuantepec [Mexico], Costa Rica and Peru)
campañas y S. biformis sólo en cuatro ocasiones (Hendrickx y (Hendrickx and Salgado-Barragán, 1994, 2002; Hendrickx,
Salgado-Barragán, 1994). Los muestreos de los BIOCAPESS 1995a; Barbosa-Ledesma et al., 2000).
IV–VI presentaron una asociación de especies muy parecidas a The results obtained by Hendrickx and Salgado-Barragán
lo observado durante este estudio, con 20 de 40 muestreos (1994) during research cruises BIOCAPESS IV–VI (August
(50%) con una sola especie de estomatópodos; sólo en una oca- 1991), in the same area (22º22.9′–24º10.6′ N), indicate the
sión aparecieron cuatro especies en un mismo arrastre. En esta presence of six species of Squilla: S. parva, S. panamensis, S.
serie de cruceros, el número de estaciones con captura de esto- mantoidea, S. hancocki, S. biformis and S. aculeata aculeata;
matópodos fue muy alto (40 de un total de 58), indicando, al however, S. a. aculeata was collected only once and S. biformis
igual que en el presente estudio, que la distribución de estos only four times during their entire survey. Samples obtained
organismos en la plataforma continental frente a Sinaloa es during the BIOCAPESS IV–VI cruises feature a species asso-
muy amplia y que representan un componente ecológicamente ciation pattern very similar to that observed during the present
importante en este ecosistema. Durante los cruceros BIOCA- study, with 20 out of 40 samples (50%) containing only one
PESS se observó una fuerte dominancia de S. mantoidea (51% species of stomatopods; only on one occasion were four spe-
de los especímenes de Squilla) en comparación con S. cies captured in the same trawl. In that survey, the number of
panamensis (20%) y S. parva (21%), mientras que las tres otras stations with stomatopods was very high (40 out of 58), thus
especies recolectadas alcanzaron en conjunto apenas 8% del indicating, as in the present survey, that these organisms have a
total (S. hancocki con un 6%). En conjunto, estos resultados wide distribution in the continental shelf off Sinaloa and that
confirman también la información obtenida por Hendrickx they do represent an important ecological component for this
(1984) durante los cruceros SIPCO (frente al sur de Sinaloa), ecosystem. During the BIOCAPESS cruises, S. mantoidea was
cuando se recolectaron cuatro especies de Squilla en 18 arras- clearly the dominant species (51% of all Squilla), followed by
tres de un total de 25 (S. biformis, S. hancocki, S. panamensis y S. panamensis (20%) and S. parva (21%), while the other three
S. parva), pero en cantidades muchos menores (solamente 54 species represented only 8% of the total (6% for S. hancocki).
especímenes en total; ver tabla 4); la ausencia de S. mantoidea These results are similar to those reported by Hendrickx (1984)

37
 Ciencias Marinas, Vol. 31, No. 1A, 2005

en estos muestreos ya fue señalada y discutida anteriormente Tabla 4. Proporción de sexos (M:H) observada durante las campañas
por Hendrickx y Salgado-Barragán (1994). Durante la cam- CEEMEX C1, C2 y C3 (por campaña y globalmente). No se estimaron las
paña CICLO ZN (desde enfrente de Altata hasta enfrente del proporciones en capturas inferiores a 20 especímenes.
Table 4. Sex ratios (M:F) obtained during the CEEMEX C1, C2 and C3
Río Fuerte, Sinaloa) se recolectaron las mismas especies que
cruises (per cruise and for the three cruises). Ratios were not calculated for
durante este estudio (CEEMEX), además de S. tiburonensis catches below 20 specimens.
Schmitt, 1940 (tabla 5), una especie endémica del golfo de
California (Hendrickx y Salgado-Barragán, 2002). Especie C1 C2 C3 Globalmente
Fuera de las aguas del golfo de California, el único otro Squilla hancocki 1:1.15 1.55:1 1.83:1 1.34:1
ecosistema de mayor tamaño para el cual se tiene una buena Squilla mantoidea 1.56:1 1.59:1 --- 1.72:1
serie de información acerca de los estomatópodos es el golfo
de Tehuantepec. De acuerdo con Barbosa-Ledesma et al. Squilla panamensis 1:1.1 1.63:1 --- 1.23:1
(2000), cinco especies de Squillidae del género Squilla ocupan Squilla parva --- --- --- ---
las aguas someras de este golfo (muestreos realizados en 1989,
hasta una profundidad máxima de 73 m) y se encontraron espe-
címenes de estomatópodos en 27 de los 51 arrastres realizados for the SIPCO cruises off southern Sinaloa, when four species
durante esa exploración, lo cual equivale a 53% de los arras- of Squilla were obtained in 18 of the 25 trawls (S. biformis, S.
tres. Este valor es parecido a lo que se observa frente a la costa hancocki, S. panamensis and S. parva), but in much smaller
de Sinaloa, en el SE del golfo de California (72% durante los quantity (only 54 specimens; see table 4); the absence of S.
BIOCAPESS IV–VI y 55% durante el presente estudio). De mantoidea in these samples has been noted and discussed by
igual manera, las asociaciones de especies en el golfo de Hendrickx and Salgado-Barragán (1994). During the CICLO
Tehuantepec fueron similares a lo que se observó durante el ZN cruise from Altata to Fuerte River (Sinaloa), the same
presente estudio, con la presencia de 2–3 especies en 35% de species were captured as in the present study (CEEMEX), in
los casos. Considerando la totalidad de los arrastres, S. addition to S. tiburonensis Schmitt, 1940 (table 5), a species
hancocki fue por mucho la especie más abundante y representó endemic to the Gulf of California (Hendrickx and Salgado-
80% de todos los estomatópodos recolectados y 81% de los Barragán, 2002).
especímenes de Squilla. Esta dominancia es entonces mucho Outside the Gulf of California, the only major ecosystem
más marcada que en los muestreos realizados durante el pre- for which data are available is the Gulf of Tehuantepec.
sente estudio (CEEMEX C1, C2, C3) en el SE del golfo de According to Barbosa-Ledesma et al. (2000), five species of
California donde S. hancocki representó (en total) solamente the genus Squilla live in shallow waters of this gulf (samples
un 50% de las esquilas. Cabe recordar que en 1991–92 were taken in 1989 to a maximum depth of 73 m) and stomato-
(BIOCAPESS IV–VI) la especie dominante en número de pods were captured in 27 of the 51 trawls (53%), somewhat
especímenes en las capturas fue S. mantoidea, con 51% del similar to what has been observed off the coast of Sinaloa
total, mientras que S. hancocki representó apenas 6%, muy (72% during the BIOCAPESS IV–VI cruises and 55% during
detrás de S. panamensis y S. parva. this study). Species associations in the Gulf of Tehuantepec
Los resultados obtenidos en el golfo de Tehuantepec en were similar to that observed in this study, with the presence of
1991–92 por Hendrickx et al. (1997) y Hendrickx y Vázquez- 2–3 species in 35% of the samples. Squilla hancocki was by far
Cureño (1998) durante las campañas exploratorias CEEMEX the most abundant species and represented 80% of all stomato-
P4, P5 y P7, confirman la presencia de cinco especies de pods captured and 81% of all the Squilla specimens. These

Tabla 5. Número de especímenes de estomatópodos recolectados (total y por especie) durante diversas campañas de muestreo en la plataforma continental
del Pacífico mexicano tropical (* doble arrastre), incluyendo el presente estudio (CEEMEX 1990).
Table 5. Number of stomatopod specimens collected (total and by species) during several cruises along the continental shelf of the Mexican tropical Pacific
(* double trawl), including the present study (CEEMEX 1990).

Arrastres con Total de Squilla

Squilla Squilla Squilla Squilla Squilla Squilla
Crucero (año) Stomatopoda ejemplares de aculeata
biformis hancocki mantoidea parva panamensis tiburonensis
(total) Squilla aculeata
SIPCO (1981–82) 18 (25) 54 0 23 7 0 2 14 0
CICLO I (ZN) (1984) 29 (31) 834 42 0 15 655 7 115 23
CEEMEX (1990) 34 (?) 466 1 10 39 335 130 137 0
BIOCAPESS (1991–92) 40 (57) 652 0 0 231 97 114 24 0
DAMA/ATLAS (1981–83) 74 (?) 1252 0 129 460 42 495 126 0
DEM (1995–96) 64 (84) 9097* 0 0 4624* 54* 4416* 3* 0

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 Hendrickx y Sánchez-Vargas: Estomatópodos del género Squilla en Sinaloa

Squillidae (S. biformis, S. hancocki, S. mantoidea, S. panamen- figures for this particular species are much higher than in this
sis y S. parva), pero no permitió confirmar la presencia de S. study (CEEMEX C1, C2, C3) in the southeastern Gulf of
bigelowi reportada por Barbosa-Ledesma et al. (2000). De California, where S. hancocki represented only 50% of all
hecho, todos los informes que indican la presencia de S. Squilla. In 1991–92 (BIOCAPESS IV–VI), the dominant spe-
bigelowi fuera del golfo de California, de donde era conside- cies in number of specimens captured was S. mantoidea (51%
rada como especie endémica, necesitan confirmación dado su of total), while S. hancocki represented only 6%, below S.
gran parecido con S. panamensis, una especie que se distribuye panamensis and S. parva.
desde México hasta Perú (véase Hendrickx y Salgado- Results obtained in the Gulf of Tehuantepec in 1991–92
Barragán, 2002). En ese estudio (CEEMEX P4, P5 y P7), el (Hendrickx et al., 1997; Hendrickx and Vázquez-Cureño,
total de estomatópodos de la familia Squillidae recolectado fue 1998), during the exploratory cruises CEEMEX P4, P5 and P7,
de 1,637, con una abrumadora dominancia de S. biformis confirmed the presence of five species of Squilla (S. biformis,
(80%); mientras tanto, S. hancocki, la especie reportada como S. hancocki, S. mantoidea, S. panamensis and S. parva), but
dominante (81% de las Squilla) por Barbosa-Ledesma et al. not of S. bigelowi that was recorded there by Barbosa-Ledesma
(2000), apenas representó 2.5% del total (véase Hendrickx et et al. (2000). In fact, we believe that all reports of S. bigelowi
al., 1997; Hendrickx y Vázquez-Cureño, 1998). Barbosa- outside the Gulf of California, where it has been considered an
Ledesma et al. (2000) consiguieron material en tres épocas del endemic species, need to be confirmed because it is morpho-
año (enero, mayo y noviembre), entre 21 y 73 m, en 51 estacio- logically very similar to S. panamensis, a species found from
nes distribuidas en la totalidad del golfo; el material obtenido Mexico to Peru (see Hendrickx and Salgado Barragán, 2002).
durante las campañas CEEMEX P4, P5 y P7 fue obtenido de In the survey corresponding to the CEEMEX P4, P5 and P7
un total de aproximadamente 90 estaciones (aproximadamente cruises, a total of 1637 specimens of the family Squillidae were
30 en cada crucero), entre 25 y 208–220 m de profundidad en obtained in the trawls, with an overwhelming dominance of S.
marzo–abril, mayo y diciembre. Es notable observar que todos biformis (80%), whereas S. hancocki, the dominant species
los especímenes de S. biformis fueron capturados en un inter- according to Barbosa-Ledesma et al. (2000; 81% of all Squilla)
valo de profundidad de 72–75 a 208–220 m, justamente en una represented only 2.5% of the total (see Hendrickx et al., 1997;
franja batimétrica que no fue explorada por Barbosa-Ledesma Hendrickx and Vázquez-Cureño, 1998). Barbosa-Ledesma et
et al. (2000), y que es típicamente el hábitat de S. biformis, al. (2000) collected material in January, May and November,
tanto en el golfo de California como en el de Tehuantepec. between 21 and 73 m, at 51 sampling stations distributed
Además de los trabajos relacionados con el golfo de throughout the Gulf of Tehuantepec. The material obtained
California y el golfo de Tehuantepec, existen dos estudios during the CEEMEX P4, P5 and P7 cruises was captured at
importantes de la fauna de estomatópodos realizados en por- ca 90 stations (about 30 during each cruise), between 25 and
ciones de la plataforma continental del Pacífico mexicano. El 208–220 m depth, in March/April, May and December. It is
primero, realizado entre 1981 y 1983 frente a las costas de noteworthy that all S. biformis specimens were captured in a
Nayarit, Michoacán y Guerrero (proyectos DAMA y ATLAS), depth range of 72–75 to 208–220 m, a depth zone not sampled
trata cinco especies de Squilla (S. biformis, S. hancocki, S. by Barbosa-Ledesma et al. (2000), which is the favorite habitat
mantoidea, S. panamensis y S. parva) obtenidas en 74 estacio- of S. biformis in both the Gulf of Calfornia and the Gulf of
nes de muestreo entre 15 y 110 m de profundidad. Al igual que Tehuantepec.
en los muestreos efectuados durante el presente estudio, S. In addition to studies conducted in the Gulf of California
aculeata aculeata no apareció en esta parte del Pacífico de and the Gulf of Tehuantepec, there are two important studies
México; en cambio, S. biformis sí apareció en los muestreos de related to the stomatopod fauna of sections of the continental
las campañas DAMA-ATLAS entre 20 y 105 m y en aguas shelf of Pacific Mexico. The first study, made in 1981–83 off
ocasionalmente bien oxigenadas (hasta 3.69 mL O2/L) the coasts of Nayarit, Michoacán and Guerrero (DAMA and
(Illescas-Monterroso et al., 1991). Considerando la totalidad de ATLAS projects), reports five species of Squilla obtained at
los muestreos, los datos señalados por estos mismos autores 74 sampling stations between 15 and 110 m: S. biformis, S.
indican una mayor abundancia de S. hancocki y S. panamensis; hancocki, S. mantoidea, S. panamensis and S. parva. As in the
salvo en el caso de S. panamensis que muestra una proporción present study, S. a. aculeata was not found in that part of the
de sexos a favor de las hembras (M:H 1:1.49), las proporciones Pacific coast of Mexico; on the contrary, S. biformis was
de machos y hembras fueron muy cercanas a 1:1. El segundo captured in the DAMA-ATLAS samples, between 20 and
estudio se realizo en 1995–96 frente a las costas de Jalisco 105 m and in occasionally well-oxygenated water (up to
y Colima (proyecto DEM). En esta ocasión, se recolectaron 3.69 mL O2/L) (Illescas-Monterroso et al., 1991). All samples
cuatro especies de Squilla (S. hancocki, S. mantoidea, S. considered, the data provided by these authors indicate a
panamensis y S. parva) entre 20 y 80 m de profundidad. Los greater abundance of S. hancocki and S. panamensis than of the
estomatópodos aparecieron en un total de 26 de las 28 estacio- other species collected. Except for S. panamensis that featured
nes muestreadas, con una mayor abundancia en los 60 m de a sex proportion in favor of females (M:F 1:1.49), the
profundidad; S. hancocki y S. panamensis fueron las dos espe- male:female proportions were close to 1:1. The second study
cies dominantes en número de especímenes (4,624 y 3,341 was made in 1995–96 off the coast of Jalisco and Colima

39
 Ciencias Marinas, Vol. 31, No. 1A, 2005

ejemplares, respectivamente) y en peso fresco (98% de la (DEM project). On this occasion, four species of Squilla were
biomasa de estomatópodos capturados). En cambio, S. parva captured between 20 and 80 m: S. hancocki, S. mantoidea, S.
fue extremadamente escasa en los muestreos (sólo tres ejem- panamensis and S. parva. Stomatopods were found at 26 of the
plares), y sólo se recolectaron 54 ejemplares de S. mantoidea. 28 sampling stations and were more abundant at a depth of
Los resultados presentados no incluyen proporción de sexos 60 m; S. hancocki and S. panamensis were the two dominant
(Arciniega-Flores et al., 1998). species in terms of number of specimens (4624 and 3341,
Los resultados obtenidos durante este estudio y el análisis respectively) and of fresh weight (98% of total biomass of all
comparativo que se puede efectuar tomando en consideración stomatopods). Squilla parva was extremely rare (only three
la información disponible para el Pacífico mexicano, indican specimens) and only 54 specimens of S. mantoidea were
que el género Squilla presenta una distribución bastante collected. Results provided by the authors did not include sex
homogénea a lo largo de la plataforma continental de las tres proportion (Arciniega-Flores et al., 1998).
provincias zoogeográficas encontradas en cuanto a la composi- The results obtained during this study and the comparative
ción de especies (Provincia de Cortés, Provincia Mexicana y analysis made based on the information available for the
Provincia Panámica). Sin embargo, al comparar los datos se Mexican Pacific, indicate that the genus Squilla presents a
observa que no son las mismas especies que dominan las rather homogeneous geographic distribution regarding species
comunidades de aguas someras (hasta los 60 m). Squilla composition along the continental shelf of the three biogeo-
hancocki y S. panamensis dominan frente a las costas de graphic provinces corresponding to the Mexican Pacific
Nayarit, Michoacán y Guerrero (1981–83), y frente a Colima y (Cortez Province, Mexican Province and Panamic Province).
Jalisco (1995–96), mientras que en el SE del golfo de When comparing data, however, it appears that communities
California, S. mantoidea puede ser la dominante seguida de are not dominated by the same species (to a depth of 60 m).
S. parva (tabla 5). Squilla hancocki and S. panamensis dominate off Nayarit,
Michoacán and Guerrero (1981–83) and off Colima and Jalisco
Agradecimientos (1995–96), whereas in the southeastern Gulf of California, S.
mantoidea is often the dominant species, followed by S. parva
El proyecto CEEMEX fue financiado por la Comunidad (table 5).
Económica Europea (CEE proyectos TS2.0312.E y
Cl1.0431E). PSV agradece el apoyo de la CEE durante este Acknowledgements
estudio y al Instituto Tecnológico de Los Mochis, Sinaloa, por
haber autorizado su participación en éste. Agradecemos a The CEEMEX project was financed by the European
Ignacio del Valle Lucero (QEPD) y a A. Calderón Pérez el Economic Community (EEC projects TS2.0312.E and
haber facilitado el acceso al material estudiado. Agradecemos a Cl1.0431E). The second author thanks the EEC for the support
Mercedes Cordero la preparación de la figura y la edición final received during this study and the Technological Institute of
del manuscrito. Los Mochis, Sinaloa, for granting her academic leave. We
thank Ignacio del Valle-Lucero (RIP) and A. Calderón-Pérez
Referencias for the use of the material that was collected, and Mercedes
Cordero for the preparation of the figure and final edition of
Abelló, P. and Martin, P. (1993). Fishery dynamics of the mantis the manuscript.
shrimp Squilla mantis (Crustacea: Stomatopoda) population
off the Ebro delta (northwestern Mediterranean). Fish. Res., 16:
English translation by the authors.
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