Trilobite

TRILOBITA
19 TRILOBITA
M. Franco Tortello
Beatriz G. Waisfeld
Norberto E. Vaccari
INTRODUCCIÓN oscilan entre 30 y 100 mm, muchos alcanzan

dimensiones desde 2 mm hasta más de 70 cm.
Los trilobites fueron artrópodos marinos pa- Se describieron alrededor de 5000 géneros y
leozoicos, provistos de una cutícula dorsal mi- gran cantidad de especies, muchas de ellas va-
neralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que liosas en la resolución de problemas estratigrá-
permitió que tengan gran representación en el ficos, paleobiogeográficos y paleoecológicos.
registro fósil. Desde que aparecen en el Cámbri-
co Temprano, su diversidad alcanzó valores ele-
vados en el Cámbrico Tardío-Ordovícico, para MORFOLOGÍA DEL EXOESQUELETO
decrecer durante el Silúrico-Devónico y redu- (CAPARAZÓN)
cirse aún más en el Paleozoico Tardío, antes de
extinguirse a fines del Pérmico. Los trilobites estaban protegidos por un
Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva, exoesqueleto dorsal fuertemente calcificado, de
estos organismos desarrollaron una amplia simetría bilateral y convexidad variable, que
gama de modificaciones en el exoesqueleto, ad- continuaba ventralmente como un doblez mar-
quiriendo distintos hábitos de vida y notable ginal angosto. Dicho exoesqueleto es ovalado o
capacidad de adaptación a los diversos am- subelíptico en vista dorsal y está dividido
bientes marinos, desde sublitorales hasta pro- transversalmente en tres regiones: el céfalo, o
fundos. Aunque la mayoría posee tamaños que placa formada por la fusión de los somitos an-
Figura 19. 1. Morfología básica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral.
LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 535

TRILOBITA teriores; un tórax representado por una suce- periocular (en el lóbulo ocular) y posterior (por
sión de segmentos articulados entre si; y el detrás de los ojos). Las suturas faciales divi-
pigidio que, al igual que el céfalo, es una placa den a las genas en una porción proximal en
única, constituida por la fusión de los somitos contacto con la glabela (fixígenas = mejillas
posteriores (Figura 19. 1). A su vez, un par de fijas) y una porción distal (librígenas = meji-
surcos axiales divide longitudinalmente al llas libres). El conjunto de fixígena + glabela
exoesqueleto en un lóbulo central (axis, raquis) conforma el cranidio. Al igual que la línea de
y dos lóbulos laterales (genas en el céfalo; área articulación cefálico-torácica, las suturas fa-
pleural o campos pleurales en el tórax-pigidio), ciales representan líneas de debilidad por don-
a los cuales hace alusión el término «Trilobita». de se rompían los caparazones que eran des-
Asimismo, los trilobites presentan otros ca- echados durante la ecdisis. Por tal razón, en el
racteres diagnósticos: órganos visuales de alta registro geológico es frecuente encontrar
complejidad, formados por numerosas lentes cranidios separados de las correspondientes
de composición calcítica; líneas de sutura que librígenas.
facilitaban el desprendimiento de la vieja cutí- Las genas exhiben lóbulos oculares, sobre los
cula durante la muda; dos placas ventrales (pla- que se disponen los órganos visuales. El tramo
ca rostral e hipostoma) localizadas por delan- periocular de la sutura facial divide al lóbulo
te de la boca; un par de antenas unirrámeas de ocular en dos partes: el lóbulo palpebral y la
posición preoral y una sucesión de apéndices superficie visual. El lóbulo palpebral es una
birrámeos dispuesta a lo largo de la zona ven- protuberancia con forma de medialuna,
tral. Estos caracteres se tratan con detalle en reniforme o semielíptica, localizada sobre la
las secciones siguientes. fixígena y separada del resto de la mejilla fija
por un surco palpebral; mientras que la super-
ficie visual, de convexidad variable y contor-
CÉFALO (REGIÓN DORSAL) no de medialuna a semielíptico, se localiza so-
bre la librígena y contiene las lentes que con-
El céfalo presenta un contorno variable, forman el típico ojo compuesto del phylum
subcircular a semielíptico, subtriangular o Arthropoda. En varios casos, una banda del-
trapezoidal. La mayoría de las especies posee gada y convexa, denominada arista ocular, atra-
una región axial elevada, denominada glabela, viesa la mejilla fija conectando el ángulo
que está definida anterior y lateralmente por ántero-lateral de la glabela y el lóbulo palpebral
un surco preglabelar y los surcos axiales (Fi- (Figura 19. 2 A).
gura 19. 2 A-D). La forma, tamaño y convexi- En la mayoría de los trilobites existe un surco
dad de la glabela son altamente variables. Su del borde a cierta distancia del margen
estructura típica incluye los surcos laterales cefálico, dispuesto en forma paralela a este úl-
transversos S0 (= occipital), S1, S2, etc., que de- timo, que delimita un borde cefálico. Según su
limitan un anillo occipital y una sucesión de posición, los tramos de este borde son denomi-
lóbulos laterales (L1, L2, etc.), los cuales refle- nados anterior, lateral y posterior. El ángulo
jan el patrón de segmentación original del cé- póstero-lateral del céfalo recibe el nombre de
falo. A su vez, por delante del par anterior de ángulo genal y puede estar prolongado en una
surcos laterales suele diferenciarse un lóbulo espina genal. En algunas especies también exis-
glabelar frontal. En algunos casos, un par de ten espinas pares en los bordes anteriores, la-
surcos laterales atraviesa la glabela de lado a terales y posteriores del céfalo, o una estructu-
lado, formando una estructura continua deno- ra impar proyectada desde el margen cefálico
minada surco transglabelar (véase surco S1 en anterior (proceso frontal) (Figura 19. 2 A-D).
Figura 19. 2 A). La parte central de la glabela La sutura facial (Figura 19. 2 E-G) se denomi-
de numerosos taxones muestra un nodo axial. na opistoparia cuando su tramo posocular
De manera similar, el anillo occipital puede te- contacta el margen cefálico posterior, de ma-
ner un tubérculo mediano o una espina nera que el ángulo genal queda comprendido
occipital (Figura 19. 2 B). en la mejilla libre. A su vez, es proparia si el
Cuando la glabela no llega a contactar al bor- tramo posocular corta el margen cefálico late-
de cefálico anterior, el espacio genal compren- ral, quedando el ángulo genal en la mejilla fija;
dido entre dicho borde y el surco preglabelar gonatoparia cuando la sutura facial bisecta el
recibe el nombre de campo preglabelar (Figu- ángulo genal y marginal con la sutura ubicada
ra 19. 2 A). En la mayoría de los trilobites las a lo largo del margen cefálico, de manera que
genas (mejillas) exhiben un par de suturas fa- no es visible en vista dorsal.
ciales que presentan tres tramos bien defini- La superficie interna del exoesqueleto cefálico
dos: anterior (por delante de los ojos), dorsal puede presentar proyecciones pares, a
536 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

TRILOBITA
Figura 19. 2. Céfalo (vista dorsal). A. Plicatolina scalpta (Cámbrico Superior): S0, S1, S2, S3: surcos laterales de la glabela; L1, L2, L3:
lóbulos laterales de la glabela; B. Olenidae (Cámbrico Superior); C. Lonchodomas (Ordovícico); D. Niobella (Cámbrico Superior-
Ordovícico Inferior); E. Prosaukia (Cámbrico Superior); F. Flexicalymene (Ordovícico); G. Dalmanitina (Ordovícico) (A. modificado de
Harrington y Leanza, 1957; B-G. modificados de Moore, 1959).
modo de engrosamientos o nodosidades La placa rostral constituye una región del

(apodemas), dispuestas a lo largo de la región doblez demarcada por las suturas rostral,
axial (Figura 19. 3 A). Sobre estas estructuras conectivas e hipostomal (Figura 19. 3 A). Esta
se insertaban los músculos de los apéndices y placa puede ser conspicua y adquirir distintas
de diversos órganos internos, asi como los formas, de triangular a trapezoidal, o estar re-
músculos y ligamentos que permitían la ex- ducida o ausente, en cuyo caso las suturas
tensión del cuerpo y el enrollamiento. conectivas pueden fusionarse en una sutura
única (sutura medial) (Figura 19. 3 B) o desapa-
recer (Figura 19. 3 C).
CÉFALO (REGIÓN VENTRAL) El hipostoma se sitúa detrás del doblez
cefálico anterior y generalmente por debajo de
La región ventral del céfalo exhibe típicamen- la parte más convexa de la glabela. No es fre-
te un doblez de tamaño variable y un par de cuente hallarlo in situ, unido al céfalo, ya que
escleritos ventrales calcificados de posición solía separarse del resto del exoesqueleto du-
preoral (placa rostral e hipostoma) (Figura 19. rante la muda. El tamaño y la forma del hipos-
3). Estos últimos están delimitados por suturas toma son muy variables, pero su estructura
ventrales que suelen contactarse con el tramo básica en general comprende un cuerpo medio
anterior de la sutura facial y que, al igual que prominente y un borde bien definido (Figura
esta última, eran funcionales durante la muda. 19. 3 D). Dos surcos laterales dividen al cuerpo

TRILOBITA
Figura 19. 3. Céfalo (vista ventral). A. Calymene (Silúrico-Devónico); B. Proceratopyge (Cámbrico Medio-Ordovícico Inferior); C. Lygdozoon
(Silúrico); D. Ceraurinella (Ordovícico); E. condición flotante; F. condición coincidente; G. condición suspendida (modificado de Fortey,
1990 a; Kaesler, 1997).
medio en un lóbulo anterior conspicuo y otro ficie se disponían los apéndices cefálicos (un
lóbulo posterior más reducido. A su vez, el bor- par de antenas unirrámeas y tres pares de
de hipostomal suele presentar alas anteriores, apéndices birrámeos), de preservación infre-
alas posteriores y espinas póstero-laterales. cuente.
Sobre los surcos laterales del hipostoma gene-
ralmente se distingue un par de protuberan-
cias ovoides, las máculas, de posible función TÓRAX
sensorial o para la inserción muscular.
El hipostoma puede relacionarse con el resto El tórax está formado por segmentos simila-
del céfalo de diferentes formas (Figura 19. 3 E- res, los cuales se articulan entre sí y con el céfa-
G). En la condición flotante (natant) esta placa lo y el pigidio. El número de somitos del adulto
se sitúa por debajo de la porción anterior de la es variable según los grupos, oscilando entre 2
glabela y no contacta el margen posterior del y 61. Los surcos axiales dividen a cada seg-
doblez ventral, sino que se ubica ligeramente mento en un lóbulo central, denominado ani-
detrás de dicho margen. En la condición coin- llo axial, y un par de pleuras laterales (Figura
cidente (conterminant), el hipostoma se dispone 19. 4 A).
por debajo de la porción anterior de la glabela El anillo axial posee convexidad variable y
y se contacta con el margen interno del doblez puede ser liso o estar provisto de gránulos, tu-
cefálico a través de la sutura hipostomal. La bérculos o espinas. Cada anillo axial se pro-
condición suspendida (impendent) difiere de la longa hacia adelante para formar un
coincidente porque la posición del hipostoma semianillo articulante, el cual se dispone por
y de la anteroglabela no coinciden. debajo del margen posterior del segmento
El resto de la superficie ventral del céfalo es- torácico precedente, sirviendo como guía du-
taba protegida por un tegumento no minerali- rante la flexión del tórax. Este semianillo está
zado (tegumento ventral), que en la mayoría separado del resto del anillo axial por un surco
de los casos no se fosilizaba. Sobre esta super- articulante de disposición transversal.

TRILOBITA
Figura 19. 4. Tórax. A. vista dorsal de los segmentos anteriores; B. vista dorsal (parcial) de dos segmentos; C. vista anterior (parcial)
de un segmento, p: región pleural proximal, d, región pleural distal.
En la mayoría de los trilobites cada pleura La superficie ventral del tórax está caracteri-
posee un surco pleural oblicuo que delimita zada por una serie de apéndices birrámeos y
una banda anterior y otra banda posterior. A un tegumento no calcificado, de preservación
su vez, las pleuras están divididas en una re- infrecuente.
gión proximal, de disposición horizontal o le-
vemente convexa, y otra región distal que sue-
le estar arqueada hacia abajo. El límite entre PIGIDIO
ambas regiones está marcado por una línea
denominada fulcro. Las partes proximales de Esta placa está formada por la fusión de un
las pleuras adyacentes suelen estar articula- número variable (desde 2 a más de 20) de seg-
das entre sí mediante el encaje de un reborde mentos caudales. Su contorno es generalmente
del margen anterior, dentro de una ranura dis- semielíptico, aunque en varios casos adopta
puesta sobre el margen posterior del segmento otras formas (semicircular, triangular,
precedente. A su vez, en ocasiones el fulcro po- pentagonal o subcuadrangular). Asimismo, su
see un proceso anterior que se acopla a una tamaño relativo varía considerablemente: el
foseta localizada sobre el borde posterior del trilobite es denominado micropigio si el pigido
somito vecino, fortaleciendo aún más la arti- es más pequeño que el céfalo, isopigio si am-
culación (Figura 19. 4 B). bas placas tienen dimensiones similares, y
Por su parte, las secciones distales de las macropigio cuando el pigidio es más grande
pleuras suelen estar separadas entre sí. Sus que el céfalo.
extremos pueden ser redondeados, truncados, Los surcos axiales delimitan un lóbulo axial
o estar prolongados en espinas de longitud convexo (axis) y un par de pleuras, las cuales
variable. El exoesqueleto de algunas familias se prolongan ventralmente para formar un
presenta un par de pleuras mucho más desa- doblez de desarrollo variable (Figura 19. 5 A).
rrollado que los pares restantes, con espinas El axis está formado por la sucesión de anillos
laterales de gran tamaño (macropleuras). A su axiales, cada uno de los cuales representa un
vez, algunos segmentos torácicos pueden te- somito corporal. Estos anillos pueden ser lisos
ner facetas articulantes que, cuando el orga- o estar ornamentados con gránulos, tubércu-
nismo está enrollado, se encajan por debajo del los o espinas. El anillo anterior desarrolla un
segmento precedente, permitiendo el acerca- semianillo articulante para facilitar la articu-
miento del céfalo y el pigidio. lación con el tórax.
La superficie interna del exoesqueleto dorsal Un surco del borde, dispuesto en forma pa-
presenta una sucesión de apodemas pares si- ralela al margen pigidial, divide a las pleuras
tuados por debajo del surco articulante, próxi- en dos regiones: campos pleurales y borde
mos a los surcos axiales (Figura 19. 4 C). Sobre pigidial. Los campos pleurales generalmente
estas estructuras se insertaban los músculos exhiben una segmentación manifiesta, repre-
relacionados con el movimiento de los apéndi- sentada por dos tipos de surcos: pleurales e
ces, la flexión del cuerpo y el enrollamiento. interpleurales. Los surcos pleurales suelen ser

TRILOBITA
Figura 19. 5. Pigidio. A. morfología general en vistas dorsal y ventral; B. Dichelepyge pascuali (Ordovícico); C. Proetida; D. Cheirurina (A.
modificado de Kaesler, 1997).
profundos y fuertemente curvados hacia atrás, minada por calcita con bajo contenido de
mientras que los interpleurales generalmente magnesio. Los cristales de calcita se disponen
son más superficiales y menos oblicuos (Figu- típicamente en dos capas (prismática y princi-
ra 19. 5 B). Los primeros son homólogos a los pal). La capa prismática (externa; exocutícula)
surcos pleurales torácicos, mientras que los es relativamente fina, abarcando entre 10 y 30 %
segundos representan las líneas de contacto del espesor total de la cutícula, y se compone de
entre dos somitos adyacentes. Como ocurre en cristales grandes con el eje c perpendicular a la
el tórax, los surcos pleurales dividen a cada superficie. Por su parte, la capa principal
segmento pleural en una banda anterior y otra (endocutícula) es mucho más gruesa y está for-
banda posterior. La banda posterior de un seg- mada por microcristales dispuestos en láminas
mento y la anterior del somito siguiente pue- paralelas a la superficie, fijadas por un cemento
den fusionarse para formar costillas pleurales. orgánico de naturaleza proteica. Las regiones
El borde pigidial presenta una convexidad periféricas de esta capa suelen tener láminas
variable y puede ser continuo o estar provisto dispuestas en forma apretada, mientras que la
de espinas marginales pares. A su vez, algunos región central posee láminas más espaciadas
taxones exhiben una espina impar de posición entre sí (Figura 19. 6 A). A su vez, como es típico
caudal (Figura 19. 5 C). Un par de facetas en los artrópodos, el exoesqueleto posee una
articulantes dispuestas en los ángulos ántero- epicutícula orgánica extremadamente delgada,
laterales del pigidio facilitaba la articulación que en general no se conserva fósil.
con el tórax durante el enrollamiento. La cutícula está atravesada por una serie de
La superficie interna del exoesqueleto pigidial canales porales perpendiculares a la superfi-
dorsal suele exhibir una sucesión de apodemas, cie (Figura 19. 6 A). Los mismos pueden ser rec-
los cuales ofrecían superficies de inserción a tos o enrollados en espiral y en general presen-
los músculos corporales y de los apéndices. tan la abertura terminal en forma de embudo.
Ventralmente, el pigidio presenta estructu- Su disposición no es homogénea, ya que suelen
ras que comúnmente no se preservan (apéndi- ser más abundantes en los bordes del
ces birrámeos y tegumento no mineralizado). exoesqueleto. Estas estructuras habrían aloja-
do órganos sensoriales (cilios) y glándulas
tegumentarias. Por analogía con los artrópo-
MICROESTRUCTURA DEL dos vivientes, dichos órganos pudieron ser ca-
EXOESQUELETO Y ÓRGANOS paces de captar información diversa sobre el
SENSORIALES ASOCIADOS ambiente (vibraciones, cambios químicos en el
medio, etc.).
El exoesqueleto tiene espesores variables, des- Numerosas familias de trilobites poseen un
de 5 µm hasta 1 mm, y una composición do- complejo sistema de repliegues subparalelos

TRILOBITA
Figura 19. 6. Microestructura del exoesqueleto y órganos sensoriales. A. detalle (en corte) de la cutícula; B. líneas en terraza; C.
tubérculos (en corte, a gran aumento); D. detalle del tubérculo occipital en Olenus.
entre sí, escalonados «en terraza» (líneas en órgano fotorreceptor. En algunos casos es una
terraza), que suele estar mejor representado en simple depresión circular sobre la superficie
los bordes del céfalo y del pigidio, el doblez interna del exoesqueleto, representada como
ventral, el hipostoma y la región distal de las un nodo delicado en los moldes internos. En
pleuras, generalmente en forma subparalela al otros casos, el tubérculo mediano puede ser un
margen del exoesqueleto (Figura 19. 6 B). Su domo, un tubérculo típico, o una estructura
función fue posiblemente sensorial, relaciona- más compleja caracterizada por tener cuatro
da con la detección de cambios en la dirección depresiones pequeñas dispuestas simétrica-
de las corrientes de agua. Asimismo, según al- mente alrededor de una perforación central
gunos autores las líneas en terraza pueden ha- más grande (Figura 19. 6 D). Este último es in-
ber facilitado el agarre del exoesqueleto al sus- terpretado como un órgano dorsal o un com-
trato, o reforzado el contacto del céfalo y el plejo glandular-sensorial comparable al de las
pigidio durante el enrollamiento (ver larvas de ciertos crustáceos actuales.
Paleoecología). Algunos taxones de la familia Cyclopygidae
La cutícula puede presentar otras estructu- (orden Asaphida) presentan un par de tubér-
ras sensoriales, tales como pústulas y gránu- culos sobre el tercer segmento torácico, que se
los (Figura 19. 5 D) de variado tamaño y distri- interpreta como un órgano luminiscente (Fi-
bución. A su vez, los tubérculos (Figura 19. 6 gura 19. 12 F). Los miembros de esta familia
C-D) son protuberancias que posiblemente alo- eran formas nectónicas que habitaban en aguas
jaban cilios de función táctil y quimiorrecep- profundas. Como ocurre en varios artrópodos
tora. Vistos al microscopio, reciben distintos mesopelágicos actuales, la emisión de señales
nombres: los domos poseen su región apical lumínicas cumpliría un papel importante en el
adelgazada y por debajo subsiste un espacio ciclo reproductivo, facilitando el reconocimien-
hueco; los tubérculos propiamente dichos tie- to de los miembros de una misma especie du-
nen un canal central que abre en el ápice, mien- rante periodos de madurez sexual.
tras que los seudotubérculos son estructuras El hipostoma de ciertos trilobites posee má-
provistas de un sistema de canales porales más culas (Figura 19. 3 D) cubiertas por pequeños
complejo (Figura 19. 6 C). Los mismos suelen tubérculos, los cuales asemejan las lentillas
concentrarse en regiones próximas a los már- de un ojo compuesto. Según algunos autores,
genes del céfalo, en donde la recepción de in- las máculas podrían homologarse con los ojos
formación sensorial era particularmente útil. ventrales de los limúlidos actuales. No obs-
La glabela y el anillo occipital frecuentemen- tante, otros autores las consideran áreas es-
te poseen un tubérculo mediano (occipital) (Fi- peciales de inserción de músculos hipostoma-
gura 19. 2 A y D) que habría constituido un les.

TRILOBITA ENROLLAMIENTO Y ESTRUCTURAS disponían el pigidio por debajo del área fron-
EXOESQUELETALES ASOCIADAS tal del céfalo (enrollamiento doble), o se enro-
llaban parcialmente (Figura 19. 7 D-F).
Muchos trilobites poseían la capacidad de Muchos trilobites poscámbricos presentan
enrollarse frente a condiciones adversas o para estructuras que refuerzan el contacto de dis-
protegerse del ataque de predadores. El tintos puntos del exoesqueleto cuando el orga-
exoesqueleto enrollado representa una cápsu- nismo está enrollado. Estas estructuras, deno-
la parcial o completamente cerrada, con el cé- minadas coaptativas, pueden ser de distinto
falo y el pigidio en contacto entre sí (Figura 19. tipo. En algunos casos consisten en una serie
7 A). Para lograr esta singular disposición es de dientes y fosetas complementarios dispues-
importante el papel que cumplían los extre- tos sobre los rebordes ventrales del céfalo y
mos de las pleuras, que se imbricaban al nivel pigidio. Ciertos géneros poseen una cresta so-
de las facetas articulantes para permitir la bre el doblez cefálico (Figura 19. 7 H) que se
flexión del tórax. Por su parte, una serie de pro- corresponde exactamente con un surco en el
tuberancias dispuestas sobre los rebordes doblez pigidial. Otros trilobites muestran un
ventrales torácicos, denominadas órganos de surco profundo (surco vincular) a lo largo del
Pander, actuaban como topes para evitar un doblez cefálico, en el cual se encaja el margen
solapamiento excesivo de las pleuras, impidien- pigidial; en este ejemplo, las pleuras posterio-
do que éstas se doblaran hacia arriba durante res del tórax pueden alojarse en cavidades dis-
el enrollamiento (Figura 19. 7 B-C). puestas a ambos lados del surco vincular (Fi-
Existen diferentes tipos de enrollamiento. En gura 19. 7 G). Asimismo, se documentaron ca-
el más común, los márgenes del céfalo y del sos en los que el cuerpo medio del hipostoma
pigidio tienen contornos equivalentes y coin- posee una protuberancia conspicua (rincos)
ciden exactamente (enrollamiento esferoidal). que durante el enrollamiento se apoyaba en
Este tipo estuvo muy difundido en los trilobites una depresión de la superficie ventral del
isopigios. Por su parte, los trilobites micropigios pigidio. En algunos géneros, las líneas en te-
Figura 19. 7. Enrollamiento. A. Flexicalymene (Ordovícico), ejemplar enrollado; B-C. segmento torácico (vistas dorsal y ventral),
mostrando facetas articulantes y órganos de Pander; D-F. tipos de enrollamiento; G-H. estructuras coaptativas; G. doblez ventral del
céfalo de Phacops (Devónico), mostrando surco vincular y cavidades vinculares; H. doblez cefálico ventral con cresta (D-F. basado en
Bergstrom, 1973).

rraza también pueden haber contribuido a re- Las superficies oculares se localizan simétri-
TRILOBITA
forzar el contacto de los rebordes ventrales del camente a ambos lados de la glabela, sobre las
céfalo y el pigidio. mejillas libres. Su forma es usualmente de me-
dialuna, o bien arriñonada, cónica o globosa.
Asimismo, su tamaño es extremadamente va-
ANATOMÍA riable, desde muy reducido (hapalopleúridos)
hasta excepcionalmente grande (telefínidos)
(Figura 19. 8 A-C). La superficie visual se dis-
OJOS pone sobre una plataforma ocular, la cual ex-
cepcionalmente puede proyectarse, junto al
El aparato ocular compuesto de los trilobites lóbulo palpebral, para formar un pedúnculo
reviste especial interés por su elevada comple- ocular (Figura 19. 8 D).
jidad morfológica y funcional. La microestruc- Cada ojo estaba formado por numerosas uni-
tura de sus lentes permitía una transmisión dades visuales (omatidios) dispuestas
muy eficaz de la luz, que seguramente deriva- radialmente, lo que permitía obtener un cam-
ba en la formación de imágenes de alta resolu- po visual amplio. Los omatidios consistían
ción. Dado que aparece tempranamente en la principalmente en una lente que reflejaba la
evolución (los primeros trilobites cámbricos luz a células fotorreceptoras (rabdoma) locali-
ya lo poseían), es el sistema visual más anti- zadas por debajo (Figura 19. 8 E). Cada lente
guo que se conoce. estaba formada por un cristal individual de
Figura 19. 8. Ojos. A-C. ojos con diferentes grados de desarrollo; D. Homalonotidae, pedúnculo ocular; E. omatidios (detalle de un corte);
F-H. ojo holocroal: F. aspecto general; G-H. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumínicos; I-K. ojo esquizocroal: I.
aspecto general; J. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumínicos; r.s.: región superior; r.i.: región inferior; K. lente
especializado, con cristales de calcita dispuestos en forma de abanico (modificado de Clarkson, 1998).

TRILOBITA calcita con su eje c dispuesto en forma perpen- este aparato ocular habría permitido el desa-
dicular a la superficie ocular. Esta disposición rrollo de hábitos nocturnos.
era altamente funcional ya que evitaba la Los ojos de las larvas de todos los trilobites
difracción de la luz, favoreciendo la formación presentan algunas similitudes con los ojos es-
de imágenes más nítidas. Las lentes estaban quizocroales (son lentes relativamente grandes,
protegidas por una membrana córnea equiva- separadas entre sí por material intersticial). Por
lente a la capa cuticular prismática, con la cual tal razón, se especula que los ojos esquizocroa-
se continuaba lateralmente. les pueden haberse originado a partir de los
Los ojos de los trilobites adultos presentan holocroales mediante la retención de caracteres
dos morfotipos principales: holocroales y es- juveniles en el adulto (pedomorfosis).
quizocroales. Los holocroales son los más pri- Resulta interesante señalar que varias fami-
mitivos y más comunes, encontrándose en la lias incluyen formas con ojos reducidos o au-
mayoría de los órdenes, desde el Cámbrico has- sentes. En algunos casos se han documentado
ta el Pérmico, mientras que los esquizocroales linajes completos que sufren una reducción
derivaron de los primeros y se encuentran úni- gradual y progresiva de su aparato ocular a lo
camente en el suborden Phacopina (Ordovíci- largo de la historia evolutiva. Cuando el regis-
co-Devónico). El ojo holocroal posee cuantio- tro fósil es adecuadamente completo, se com-
sas lentes pequeñas, dispuestas en forma apre- prueba que las formas ciegas derivan de an-
tada, con sus bordes en contacto entre sí (Figu- cestros provistos de ojos, por lo que la pérdida
ra 19. 8 F). Éstas son usualmente biconvexas de visión es considerada secundaria. Esta se
(Figura 19. 8 G) o plano-convexas (Figura 19. 8 ha producido varias veces, en forma indepen-
H), de contorno circular o poligonal, con un diente, en diversos linajes de trilobites, y suele
diámetro de alrededor de 100 µm, en un núme- estar relacionada con factores ambientales (ver
ro que puede ascender a 15000. El conjunto de Paleoecología).
lentes está cubierto por una membrana córnea
única.
Por su parte, los ojos esquizocroales se hallan APÉNDICES
formados por lentes biconvexas, de contorno
circular, más grandes y menos numerosas que La membrana ventral y el tegumento de los
las de los ojos holocroales (Figura 19. 8 I). El apéndices no estaban calcificados, razón por
diámetro de las lentes está comprendido entre la cual su fosilización no es muy frecuente. Afor-
120 y 750 µm y su número es menor a 700. tunadamente se conocen algunos géneros (per-
Cada lente montada sobre un alvéolo tenecientes a Agnostida, Corynexochida,
sublenticular posee su propia córnea indivi- Asaphida, Phacopida) que, preservados bajo
dual, y está separada de las vecinas por un condiciones excepcionales, conservaron estas
material intersticial (esclerótica interlenticu- estructuras. Los trilobites poseían pares de
lar) que tiene la misma estructura que el resto apéndices en la mayoría de los somitos corpo-
de la cutícula. Estudios de microscopía han re- rales (Figura 19. 9 A). Los mismos consisten
velado que el interior de cada lente lleva una típicamente en un par de antenas unirrámeas,
superficie ondulada que separa dos regiones y una sucesión de apéndices birrámeos simila-
bien definidas (superior e inferior), las cuales res entre sí (tres pares en el céfalo - por detrás
poseen índices de refracción ligeramente dife- de la boca - y un par en cada segmento del tó-
rentes (Figura 19. 8 J). Esta última diferencia rax-pigidio). En la especie Olenoides serratus
constituye un mecanismo corrector que pre- (Corynexochida) se describió, además, un par
viene el astigmatismo, favoreciendo la forma- de cercos anteniformes caudales.
ción de imágenes más precisas. Asimismo, los Las antenas están formadas por numerosos
Phacopina poseen otros mecanismos más so- artejos cortos, cuyo diámetro disminuye pro-
fisticados de corrección visual. La parte supe- gresivamente hacia el extremo. Estas estruc-
rior de las lentes de algunos géneros contiene turas se insertan en la membrana ventral, a
cristales aciculares de calcita dispuestos en for- ambos lados del hipostoma, y están provistas
ma de abanico (Figura 19. 8 K), que se interpre- de cilios sedosos, de función sensorial.
tan como una estrategia para reducir al míni- Los apéndices birrámeos poseen una rama
mo el efecto de birrefringencia. Definitivamen- interna (endopodito; telopodito) y otra exter-
te, los ojos esquizocroales constituyen un sis- na (exopodito; epipodito) que se montan sobre
tema visual de elevada calidad que puede ha- un artejo basal (coxa; coxopodito) (Figura 19. 9
ber facilitado, además, una visión estereoscó- B). El endopodito está formado por cinco o seis
pica y un campo visual extremadamente am- segmentos (podómeros). Las superficies inter-
plio. Según ciertos autores, la sensibilidad de nas de los podómeros proximales suelen tener

TRILOBITA
Figura 19. 9. Apéndices y anatomía interna. A. céfalo y parte del tórax, vista ventral mostrando los apéndices; B. apéndice birrámeo; C.
corte transversal (reconstrucción) de un segmento torácico; D. corte longitudinal (reconstrucción) mostrando el exoesqueleto dorsal, tubo
digestivo y músculos suspensores del estómago; E. céfalo de Ptychagnostus (Cámbrico Medio), con aristas radiales; F. céfalo de
Parabolinella (Cámbrico Superior), con aristas y surcos delgados anastomosados sobre el campo preglabelar y las librígenas; G-H.
impresiones musculares; G. céfalo y pigidio de Ampyx (Ordovícico); H. céfalo de Stenopareia (Ordovícico-Silúrico) (C. modificado de
Robison y Kaesler, 1987).
numerosas espinas, mientras que los podóme- La coxa sirve de base a las ramas interna y
ros distales portan sedas muy delicadas. A su externa del apéndice y, además, se articula con
vez, el extremo de la rama puede exhibir peque- el tegumento ventral. Este artejo basal suele
ñas espinas con forma de garfio. La función del ser grande y a menudo presenta espinas sóli-
endopodito era principalmente locomotora. das (enditas) sobre su margen interno, las cua-
El exopodito ocupa una posición dorsal res- les probablemente funcionaban como las gna-
pecto del endopodito y en general es más corto tobases trituradoras de algunos crustáceos
que este último. Su estructura típica es la de actuales (Figura 19. 9 B).
una varilla rígida, multisegmentada, que da Los apodemas y las barras tendinosas trans-
sostén a una serie de láminas branquiales diri- versales (ver más abajo) se disponen por enci-
gidas hacia atrás. Las branquias de diferentes ma de las coxas, proporcionando superficies
segmentos se solapan entre sí, y su función
debía ser esencialmente respiratoria.

TRILOBITA de inserción a los ligamentos y músculos de Los exoesqueletos y moldes bien conservados
los apéndices. suelen mostrar las impresiones de los múscu-
los pares de los apéndices y otros órganos del
cuerpo (músculos suspensores del estómago)
ANATOMÍA INTERNA (Figura 19. 9 D, G-H), así como de los ligamen-
tos y músculos que daban forma al cuerpo y
La preservación excepcional de ciertos órga- permitían su extensión.
nos y la utilización de la fotografía de rayos X
en especímenes piritizados, han revelado al-
gunos detalles importantes de la anatomía in- CRECIMIENTO Y ECDISIS
terna (aparato digestivo, musculatura) de los
trilobites. La boca está situada ventralmente La cutícula de los trilobites posee un alto va-
y por detrás del hipostoma. El esófago, angos- lor adaptativo, ya que representa una barre-
to, se ubicaría hacia adelante y arriba de ésta, ra fisicoquímica entre el individuo y el medio,
extendiéndose hasta un punto en la parte an- facilita la regulación térmica, provee superfi-
terior de la glabela, donde se curva hacia atrás, cies de inserción muscular y es portadora de
para comunicarse con un estómago volumino- órganos sensoriales conectados al sistema
so, dispuesto por debajo de la glabela (Figura nervioso que brindan información acerca del
19. 9 D). El resto del tubo digestivo consiste en medio ambiente. Asimismo, esta estructura
un intestino, situado en la región axial del tó- ofrece una eficaz protección contra los preda-
rax, con su extremidad posterior más angosta, dores. Sin embargo, la presencia de un capa-
terminada en el ano, ubicado en el último razón rígido constituye una gran desventaja
segmento pigidial. En algunos casos se obser- para llevar adelante algunas funciones vita-
van aristas radiales en la región de las genas, les tales como la respiración, la movilidad y,
que pueden ser asignables a ciegos o glándu- fundamentalmente, el crecimiento. En tal sen-
las anexas del sistema digestivo (Figura 19. 9 tido, el exoesqueleto representa una envoltu-
E). El exoesqueleto de otras especies presenta ra que no permite el aumento de tamaño del
aristas y surcos delgados, anastomosados, individuo. La solución a este problema con-
dispuestos preferentemente sobre las librí- siste en la muda periódica del caparazón
genas y el campo preglabelar, que se inter- (ecdisis).
pretan como la expresión externa de los va- El proceso de ecdisis en los artrópodos impli-
sos de un sistema circulatorio complejo (Fi- ca una serie de actividades fisiológicas com-
gura 19. 9 F). plejas y comprende una fase pasiva y otra ac-
Algunos trilobites exhiben pequeños orificios tiva. Durante la fase pasiva las glándulas cu-
pares (aberturas de Pander) sobre los rebordes táneas segregan líquidos corrosivos con el fin
ventrales torácicos, por delante de los órganos de descalcificar o disolver la capa inferior de la
de Pander, que pueden pertenecer a un órgano cutícula y liberarla así de la epidermis. El or-
segmentado de posible función excretora o sen- ganismo deja de alimentarse e ingiere gran can-
sorial (Figura 19. 7 C). tidad de agua y oxígeno para incrementar la
Una reconstrucción de los músculos princi- presión hidrostática en el tracto digestivo y
pales del cuerpo muestra cierta similitud con duplicar el volumen de sangre. De este modo,
el patrón de algunos crustáceos primitivos el cuerpo se hincha y el exoesqueleto comienza
(cefalocáridos). Este esquema comprende fibras a separarse a partir de las líneas de sutura. Por
axiales pares de variada disposición (Figura su parte, la fase activa (exuviación) involucra
19. 9 C). Los músculos longitudinales dorsales la liberación del antiguo exoesqueleto. El ani-
están ubicados por debajo del exoesqueleto mal realiza movimientos espasmódicos y em-
dorsal y eran responsables de la extensión del puja el caparazón hasta que éste resulta final-
cuerpo, mientras que los músculos longitudi- mente expulsado. El nuevo caparazón es blan-
nales ventrales, situados por encima del tegu- do, elástico y arrugado; la mineralización y el
mento ventral, permitían la flexión del endurecimiento ocurren algo más tarde, a par-
exoesqueleto y su enrollamiento. Los múscu- tir de la precipitación del carbonato de calcio
los longitudinales ventrales estaban inserta- sobre la cutícula orgánica. Cada episodio de
dos en barras tendinosas transversas que se muda constituye un momento crítico en la vida
localizaban próximas a los límites entre seg- del organismo, representa un verdadero des-
mentos. Estas barras daban soporte, además, gaste de energía y material orgánico y es, ade-
a los músculos dorso-ventrales, horizontales más, una etapa durante la cual el animal se
y extrínsecos de los apéndices. muestra más vulnerable a predadores o rotu-
ra del esqueleto.

Gracias al proceso de muda, el registro fósil ONTOGENIA
TRILOBITA
de los trilobites es sumamente abundante y
completo. En primer lugar porque a lo largo de En contraste con la mayoría de los artrópo-
su vida un mismo individuo aportaba varios dos, el exoesqueleto de los trilobites se
exoesqueletos susceptibles de ser preservados mineralizaba muy tempranamente, durante
como fósiles, y en segundo término porque los los primeros estadios ontogenéticos. Gracias a
exuvios resultaban poco atractivos para los esta particularidad es posible reconstruir con
predadores. La cantidad de mudas generadas gran precisión buena parte de su desarrollo,
por cada individuo es incierta, pero segura- desde los estadios larvales posembrionarios
mente fue muy variable entre los distintos hasta la etapa adulta. El exoesqueleto resultante
taxones, dependiendo del tamaño máximo al- de cada episodio de muda representa una pe-
canzado por los adultos y del número de seg- queña fracción del ciclo de vida de un indivi-
mentos torácicos de la especie (ver Ontogenia). duo y permite conocer con gran detalle las ca-
Figura 19. 10. Ontogenia. A. Etapas que componen el ciclo de vida de un trilobite; B. períodos meraspis (M) de Conophrys; C. holaspis
de Conophrys; D. larva semejante a adulto, vistas dorsal y ventral; E. larva no semejante a adulto, vistas dorsal, lateral y ventral (A.
modificado de Speyer y Chatterton, 1989; C. redibujado de Clarkson, 1998; E. redibujado de Speyer y Chatterton, 1989).

TRILOBITA racterísticas morfológicas en cada etapa de cre- en prominentes espinas posteriores. En vista
cimiento. ventral se observa una amplia cavidad, la cual
La fase posembrionaria del ciclo de vida de está rodeada por un fuerte doblez ventral y
los trilobites se divide en tres etapas separa- por una serie de piezas independientes que fre-
das entre sí por importantes eventos (Figura cuentemente se desarticulan: librígenas fusio-
19. 10 A): nadas, placa rostral e hipostoma (pequeño,
ubicado en la región anterior). La mayoría de
a. Período protaspis. Es el estadio más tempra- los trilobites poseían este tipo de larva
no de la ontogenia preservado en el registro phacopoide (órdenes Proetida, Phacopida, Pty-
fósil e incluye todos los aspectos del desarrollo chopariida).
luego de la calcificación y previo a la segmen-
tación torácica. El esqueleto de los protáspidos b. Larvas no-semejantes a adultos (larvas
consiste en una placa única, que comprende el asafoideas) (Figura 19. 10 E). Son tridimensio-
céfalo y el protopigidio. Su tamaño es variable, nales, poseen una configuración bulbosa o glo-
entre 0.2 y 1.5 mm. La existencia de un período bular, recurvada hacia adelante y atrás, ence-
preprotáspido es especulativa, posiblemente rrando una cavidad ventral pequeña. En gene-
la calcificación habría tenido lugar inmediata- ral es difícil diferenciar el protocranidio y el
mente después de la eclosión del huevo. protopigidio, y dada su forma aproximada-
b. Período meraspis. Comienza cuando aparece mente equidimensional la orientación anterior
una sutura transversal separando el céfalo del vs. posterior no es tan evidente. La cavidad
pigidio (Figura 19. 10 B). Esta etapa se divide en ventral está ocupada por una única pieza com-
sucesivos grados (instars) dados por el núme- puesta que incluye las librígenas y el hiposto-
ro de segmentos que se incorporan al tórax a ma con proyecciones espinosas (semejando una
medida que el trilobite crece. En consecuencia, corona invertida). Este tipo de larva correspon-
el número de grados meráspidos es igual al de a un grupo de trilobites ordovícicos del or-
número total de segmentos torácicos del adul- den Asaphida (Asaphidae, Trinucleidae, Remo-
to. Durante el período meraspis se produce un pleuridae).
aumento de tamaño muy significativo (25% a Dado que el diseño general del cuerpo de un
40% del crecimiento total) y, además, el trilobite organismo es normalmente una respuesta a su
sufre una profunda reorganización que inclu- modo de vida, la existencia de estos dos gran-
ye la producción de nuevos segmentos en la des grupos morfológicos de larvas permite
parte anterior del pigidio y su posterior incor- comprender interesantes aspectos paleobioló-
poración al tórax. gicos de los trilobites. La forma de las larvas
c. Período holaspis. El céfalo y el pigidio ad- semejantes a adulto es consistente con un hábi-
quieren la morfología definitiva de los adultos, to de vida bentónico. En general, los organis-
y el tórax ya tiene el número final de segmentos mos que pasan su vida sobre el sustrato tien-
(Figura 19. 10 C). El período holaspis involucra den a ser planos y de superficie mucho mayor a
un aumento importante de tamaño, mientras su altura (baja relación altura/área). De esta
que los cambios morfológicos son más sutiles. manera son más estables sobre el sustrato y las
posibilidades de ser arrastrados por las corrien-
tes resultan menores. Por el contrario, la mor-
MORFOLOGÍA GENERAL Y ECOLOGÍA fología tridimensional (esferoidal) de las larvas
DE LAS LARVAS no semejantes a adultos recuerda la forma que
en general adoptan los organismos planctóni-
Los estadios larvales de los trilobites en gene- cos. Estos últimos flotan pasivamente en el am-
ral tienen formas muy sencillas en compara- biente pelágico, estando sujetos a permanentes
ción con los adultos de la misma especie. De movimientos en sentido vertical y horizontal.
acuerdo al grado de similitud morfológica con Esta dicotomía en las estrategias de vida de
los adultos, los protáspidos se dividen en dos las larvas tiene otra interesante implicancia.
grandes grupos: Para alcanzar la morfología adulta, los
trilobites con larvas no semejantes a adultos
a. Larvas semejantes a adultos (Figura 19. 10 D). sufren un cambio morfológico de excepcional
Tienen una apariencia bidimensional, con for- magnitud, esto es una notable metamorfosis
mas de plato o disco, o bien son cuadrangula- en algún momento de su ontogenia. En dichos
res. En vista dorsal se distingue un protocra- casos, la metamorfosis habría sido una res-
nidio y un protopigidio separados por un sur- puesta secundaria para acomodar cambios
co transverso. El protopigidio suele poseer fuer- drásticos en los hábitos de vida, de planctónico
tes costillas pleurales que pueden prolongarse (larvas) a bentónico (adulto).

SISTEMÁTICA Suborden Olenellina
TRILOBITA
Presenta varios caracteres primitivos: carece
Dentro de un plan básico de organización, los de sutura facial; la placa rostral es muy ancha;
trilobites muestran gran diversidad de formas, pleuras torácicas sin fulcros; protaspis no
lo que se refleja en el elevado número de fami- calcificada. Cámbrico Temprano.
lias descriptas, superior a 150. Los caracteres
morfológicos utilizados en la sistemática son Suborden Redlichiina
variados, aunque revisten especial importan- Sutura facial opistoparia; placa rostral angos-
cia los estadios ontogenéticos tempranos, la ta; tórax con o sin fulcros; protaspis calcificada.
región axial del céfalo y la relación del hiposto- Cámbrico Temprano-Cámbrico Medio.
ma con el resto del exoesqueleto.
Debido a que aún no se ha logrado un amplio Orden Agnostida
consenso sobre el agrupamiento de las fami- Trilobites muy pequeños (longitud promedio
lias en órdenes y subórdenes, la sistemática = 6-7 mm), la mayoría sin ojos ni sutura facial;
que se presenta a continuación (Cuadro 19. 1) tórax con dos o tres segmentos; isopigios; hi-
seguramente experimentará modificaciones en postoma flotante, con grandes aberturas. Cám-
el futuro. brico Temprano-Ordovícico Tardío (Figuras 19.
11 y 13 H).
Cuadro 19. 1. Sistemática de la Clase Trilobita.
Suborden Agnostina
Phylum Arthropoda Orden Corynexochida Sin ojos ni sutura facial; tórax formado siem-
Subphylum Trilobitomorpha Orden Ptychopariida pre por dos segmentos, el anterior carente de
Clase Trilobita Orden Lichida semianillo articulante. Cámbrico-Ordovícico.
Orden Redlichiida Orden Asaphida
Suborden Olenellina Orden Phacopida Suborden Eodiscina
Suborden Redlichiina Suborden Calymenina La mayoría ciegos y sin sutura facial, unos
Orden Agnostida Suborden Cheirurina pocos con ojos y sutura facial proparia; tórax
Suborden Agnostina Suborden Phacopina con dos o tres segmentos, el anterior con un
Suborden Eodiscina Orden Proetida semianillo articular bien definido. Cámbrico
Temprano-Cámbrico Medio.
CLASE TRILOBITA Orden Corynexochida

Grupo heterogéneo de trilobites cuyos re-
Artrópodos marinos con exoesqueleto dorsal presentantes más típicos poseen una glabela
calcificado, bilateralmente simétrico. Cuerpo notablemente elongada, de lados subparale-
dividido en sentido longitudinal en un lóbulo los o expandida frontalmente; campo pregla-
central y dos laterales; también transversal- belar reducido o ausente; sutura facial
mente presenta tres regiones: anterior (céfalo), opistoparia; hipostoma coincidente (en va-
media (tórax) y posterior (pigidio). Cada seg- rias familias fusionado con la placa rostral)
mento lleva en su parte ventral un par de apén- o secundariamente suspendido; generalmen-
dices: el primero, antenas preorales, unirrá- te isopigios. Los miembros más avanzados
meas, seguidas hacia atrás por una serie de de varias familias presentan los surcos dor-
apéndices posorales, similares y birrámeos, sales lisos (muy tenues o ausentes). Cámbri-
con una de las ramas con funciones locomoto- co Temprano-Devónico Medio (Figuras 19. 11
ras, y la otra respiratorias. Delante de la boca y 13 O-R).
se ubican dos placas. Órganos visuales com-
plejos y estructuras sensoriales diversas. Cre- Orden Ptychopariida
cimiento y renovación del caparazón por Grupo que reúne numerosas familias con hi-
ecdisis. Cámbrico Temprano-Pérmico Tardío. postoma flotante (o secundariamente coinciden-
te). Las formas más típicas poseen campo pre-
Orden Redlichiida glabelar, ojos alejados de la glabela, sutura facial
Trilobites con céfalo grande, semicircular, opistoparia, numerosos segmentos torácicos y
glabela larga y bien segmentada, lóbulos pigidio pequeño. Cámbrico Temprano-Devónico
palpebrales prominentes y espinas genales Tardío (Figuras 19. 11, 13 I-J, M y 14 P).
fuertes; tórax formado por numerosos segmen-
tos; pigidio muy pequeño; hipostoma coinci- Orden Lichida
dente. Cámbrico Temprano-Cámbrico Medio Trilobites usualmente muy ornamentados
(Figuras 19. 11 y 13 N). con espinas, gránulos y tubérculos; glabela

TRILOBITA
Figura 19. 11. Relaciones filogenéticas de los principales grupos de trilobites (simplificado) (basado en Fortey 1990 b y
2001).

provista de lóbulos laterales bien definidos, PALEOECOLOGÍA
TRILOBITA
que pueden fusionarse formando lóbulos com-
puestos; campo preglabelar ausente; opistopa- MODOS DE VIDA
rios; hipostoma coincidente; micro, iso o
macropigios. Cámbrico Medio–Devónico (Figu- Los trilobites ocuparon diversos nichos eco-
ras 19. 11, 13 E-F y 14 F-K). lógicos y colonizaron todos los ambientes ma-
rinos, desde las cercanías de la costa hasta pro-
Orden Asaphida fundidades muy altas, por debajo de la zona
Protaspis (asafoide) muy globosa, planctó- fótica. En general se acepta que la mayoría de
nica; doblez ventral con sutura medial (por las formas adultas vivieron desplazándose so-
reducción y pérdida de la placa rostral); opisto- bre o cerca del fondo marino (bentónicos epi-
parios; la mayoría isopigios o macropigios; hi- faunales libres; nectobentónicos). A su vez, nu-
postoma flotante en los más primitivos y coin- merosos taxones desarrollaron la capacidad de
cidente o suspendido en el resto. Cámbrico Tar- enterrarse parcial o totalmente en el sedimen-
dío-Silúrico (Figuras 19.11 y 13 A-D, K). to (semiinfaunales/infaunales), mientras que
otros nadaban activamente (nectónicos) o vi-
Orden Phacopida vían suspendidos en la columna de agua (planc-
Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual tónicos). Muchos trilobites tenían la facultad
tiene tres pares de espinas marginales promi- de enrollarse para protegerse del ataque de pre-
nentes. Cámbrico Tardío-Devónico. dadores, o en respuesta a variaciones drásti-
cas en las condiciones de temperatura, salini-
Suborden Calymenina dad, oxígeno disuelto o turbulencia. Los ojos,
La mayoría gonatoparios; ojos holocroales las antenas ventrales, y los diversos órganos
pequeños; glabela típicamente enangostada sensoriales de la superficie dorsal (tubérculos,
hacia delante, con 4 o 5 pares de lóbulos glabe- nodos sensitivos, etc.) monitoreaban el am-
lares bien definidos que disminuyen de tama- biente y captaban los cambios fisicoquímicos
ño hacia delante; hipostoma generalmente coin- que se producían en el medio.
cidente. Cámbrico Tardío-Devónico (Figuras 19. Sin embargo, en muchos casos el modo de
11 y 14 O). vida y los hábitos alimenticios de los trilobites
no son fáciles de interpretar. Esto se debe a la
Suborden Cheirurina ausencia de representantes actuales del grupo
La mayoría proparios, con la superficie del y, fundamentalmente, a la asombrosa varie-
exoesqueleto generalmente ornamentada con dad de tipos morfológicos descriptos.
gránulos o tubérculos; ojos holocroales peque- Las hipótesis acerca de las estrategias de
ños; glabela generalmente con surcos laterales vida de los trilobites se formulan en base a
bien definidos e hipostoma coincidente; tórax sus similitudes con algunos artrópodos mo-
frecuentemente con pleuras espinosas; pigidio dernos (isópodos, cangrejos), y al análisis de
lobulado o espinoso. Cámbrico Tardío-Devó- la funcionalidad de ciertas estructuras del
nico (Figuras 19. 11 y 13 G, L). exoesqueleto. Dado que el exoesqueleto es una
estructura compleja que responde a necesi-
Suborden Phacopina dades y funciones muy diversas del organis-
Proparios; ojos esquizocroales; glabela expan- mo, las inferencias que se realizan en base a
dida anteriormente; sin placa rostral; hiposto- su morfología resultan, en ciertos casos, am-
ma coincidente o suspendido. Ordovícico-De- biguas o contradictorias. Por ejemplo, las es-
vónico (Figuras 19. 11 y 14 L-N). pinas genales, pleurales o pigidiales pueden
representar dispositivos de soporte para evi-
Orden Proetida tar el hundimiento en sustratos fangosos, es-
Glabela grande con el margen frontal redon- tructuras defensivas frente a los predadores,
deado; opistoparios; isopigios; pigidio usual- o bien elementos que habrían cumplido fun-
mente con surcos pleurales profundos y el ciones hidrodinámicas en estrategias como la
margen desprovisto de espinas; la mayoría con natación o la flotación. De igual modo, deta-
placa rostral angosta e hipostoma elongado, lles de la ornamentación (líneas en terraza)
flotante (coincidente o suspendido en algunas han sido interpretados como dispositivos
formas derivadas). Protaspis (proetoide) capara la percepción sensorial, como elementos
racterizada por su glabela fusiforme y el hi- que contribuían en el proceso de cavado de
postoma sin espinas, flotante. Ordovícico-Pér- madrigueras o el enrollamiento, o como orna-
mico Tardío (Figuras 19. 11 y 14 A-E). mentos que facilitaban la mimetización con el
ambiente en situaciones de peligro.

TRILOBITA Por otro lado, las evidencias del registro geo- tenta este tipo de hábito consiste en un
lógico constituyen valiosas herramientas que exoesqueleto liso (con surcos dorsales muy te-
permiten examinar o corroborar los hábitos nues o ausentes) de forma tubular hacia atrás,
de vida que se infieren en base a los rasgos ana- sin irregularidades que representen obstruc-
tómicos. En este sentido, la presencia recurren- ciones para cavar, una región axial amplia, cé-
te de algunos trilobites en ciertos tipos de falo muy convexo, y un doblez cefálico ventral
litofacies, sustratos, paleoambientes, o una dis- provisto de líneas en terraza bien desarrolla-
tribución paleogeográfica particular aportan das. En posición de vida, el céfalo asomaba por
evidencia independiente sobre el comporta- encima de la superficie, con los ojos dispuestos
miento y los requerimientos ecológicos de cada horizontalmente sobre la superficie del sedi-
grupo. mento. El alisamiento del exoesqueleto y la au-
Un método muy utilizado para reconstruir sencia de tubérculos deben haber facilitado el
la posición de vida más probable de algunos enterramiento, mientras que las líneas en te-
trilobites consiste en ubicar el céfalo en la que rraza habrían favorecido el anclaje en el fondo
podría haber sido su posición natural y, de este marino. Esta posición implica la construcción
modo, inferir las posibles orientaciones del tó- de pequeñas madrigueras, cavando hacia atrás
rax y el pigidio. En los trilobites con ojos bien en el sedimento con los apéndices posteriores.
desarrollados las superficies superior e infe- Ocasionalmente, los trilobites con ojos pedun-
rior del campo visual se habrían orientado culados (algunos Lichida) también habrían te-
horizontalmente, permitiendo una visión óp- nido la capacidad de enterrarse. En estos ca-
tima en ese plano (dejando solo una zona ciega sos, el organismo se disponía horizontalmente
frente a la glabela). En aquellos casos en que por debajo de la superficie, dejando solo los
orientando el céfalo en la posición de máxima ojos por encima de la interfase agua-sedimen-
visión, el tórax y el pigidio quedan en un mis- to (Figura 19. 12 D). Algunos trilobites (por
mo plano horizontal con el céfalo, es posible ejemplo Neseuretus) habrían tenido la capaci-
que el hábito haya sido preferentemente epi- dad de construir madrigueras en forma de U
faunal (Figura 19. 12 A). En cambio, si el tórax y (tipo Rusophycus) que podrían habitar en los
el pigidio quedan inclinados formando un án- períodos de descanso (Figura 19. 12 C). En esta
gulo recto u obtuso con la horizontal, la acti- posición los extremos del área frontal y del
tud de vida más probable es semiinfaunal (Fi- pigidio se ubicaban directamente por debajo
gura 19. 12 B). de la superficie agua/sedimento, mientras que
Algunas características morfológicas del los ojos pedunculados se proyectarían fuera
exoesqueleto deben ser consistentes con estos del sustrato para observar el horizonte. Por
hábitos. Por ejemplo, los trilobites epifauna- debajo del organismo se extendía un canal que
les poseen una morfología tipificada por un conectaba ambos extremos de la madriguera y
exoesqueleto aplanado dorso-ventralmente, el favorecía la toma de oxígeno y sustancias ali-
tórax presenta escasa longitud en relación a su menticias.
ancho, y el doblez cefálico y pigidial es amplio La tipología de los trilobites nectónicos difie-
y se ubica al mismo nivel que los extremos de re drásticamente de las descriptas arriba. En
las pleuras torácicas. Este tipo de morfología este caso los ojos exhiben un desarrollo excep-
permitiría la distribución relativamente ho- cional, provistos de miles de lentes, y el tórax
mogénea del peso del organismo, mientras que presenta un axis particularmente ancho,
el amplio doblez ventral facilitaría la perma- apodemas conspicuos, semianillos articulantes
nencia en sustratos blandos. Numerosas tra- sólidos y áreas pleurales reducidas con seg-
zas fósiles (Cruziana, Dimorphicnites) documen- mentos a modo de espinas (Figura 19. 12 E-F).
tan la marcha de trilobites sobre el sustrato, Esta morfología revela la presencia de un cam-
conservando las marcas de los extremos de los po visual muy amplio, músculos fuertes que
endopoditos y, en algunos casos, de las coxas y habrían accionado apéndices nadadores pode-
de las espinas genales. El desplazamiento del rosos, y una flexibilidad longitudinal conside-
organismo se producía por un movimiento rable. El género Pricyclopyge presenta un par de
metacrónico de los apéndices, en ondas rítmi- nodos torácicos interpretados como posibles
cas que se generaban de atrás hacia adelante. órganos luminiscentes (Figura 19. 12 F). Los
Algunos trilobites desarrollaron hábitos se- grupos telephínidos (orden Proetida) (Figura
miinfaunales o infaunales. Por ejemplo, 19. 12 E) y ciclopígidos (orden Asaphida) (Fi-
Stenopilus (orden Ptychopariida) probablemen- gura 19. 12 F) constituyen buenos ejemplos de
te vivía con el tórax-pigidio en posición verti- formas nadadoras activas de hábito epi y
cal, enterrado en un sustrato blando (Figura mesopelágico respectivamente. Los primeros
19. 12 B). La conjunción de caracteres que sus- ocuparon la parte superior de la columna de

agua, mientras que los segundos vivieron a según la latitud) y no las condiciones particu-
TRILOBITA
profundidades mayores, entre los 150 m y los lares del fondo marino, es común encontrarlos
700 m. El registro geológico, y en particular la en ambientes y facies muy diferentes (desde
distribución paleogeográfica de estos trilobites relativamente someras a profundas) y en
confirma la estrategia de vida inferida en base paleocontinentes que habrían estado ubicados
a su morfología funcional. Dado que el princi- en latitudes similares.
pal control sobre la distribución de estos Otros trilobites de posible hábito nadador
trilobites es la temperatura del agua (variable (Selenopeltis, Jujuyaspis) presentan un
Figura 19. 12. Paleoecología. A. Paradoxides, trilobite epifaunal; B. Stenopilus, hábito semiinfaunal; C. Calymene, hábito infaunal; D.
Cybeloides, hábito infaunal; E. Carolinites, hábito nectónico, epipelágico; F. Prycyclopyge, hábito nectónico, mesopelágico; G. Jujuyaspis,
hábito necto-bentónico; H. esquema de trilobite filtrador; I. trilobite olénido, adaptado a ambientes pobres en oxígeno (A-C. basados en
Hammann, 1985; D. redibujado de Ingham, 1968; E y F. redibujado de Fortey, 1985).

TRILOBITA exoesqueleto elongado, el lóbulo axial ancho, Los predadores/carroñeros típicamente po-
ojos moderadamente grandes, y espinas seían coxas con espinas muy fuertes y un hi-
pleurales de buen desarrollo, orientadas hacia postoma rígidamente conectado con el doblez
atrás (Figura 19. 12 G). La disposición de estas cefálico ventral lo que facilitaba la captura y
últimas podría haber facilitado la natación, procesamiento del alimento. Las presas
aunque estos taxa habrían mantenido cierta (anélidos poliquetos) eran trituradas por el
relación con el fondo marino, adoptando un accionar de las coxas y empujadas hacia ade-
hábito necto-bentónico. lante, a lo largo de un canal ventral, hasta la
Finalmente, la paleoecología de algunos gru- boca, donde podían ser manipuladas contra el
pos resulta particularmente difícil de estable- margen posterior del hipostoma. En muchos
cer. El modo de vida del orden Agnostida ha casos el hipostoma aumentaba su rigidez me-
sido ampliamente discutido en la literatura. diante el desarrollo de procesos alares ante-
Sobre la base de distintos argumentos, se le riores muy robustos, o su fusión con el doblez
han asignado hábitos muy diversos (pelági- ventral. Asimismo, el margen hipostomal pos-
cos, epiplanctónicos adheridos a algas, ecto- terior solía estar engrosado o provisto de espi-
parásitos, epibentónicos, infaunales) (Fortey, nas posteriores prominentes, lo que debió ha-
1985). Este grupo alberga formas muy peque- ber facilitado el maceramiento del alimento.
ñas, en su mayoría ciegas, con eficiente capaci- Aquellos taxones con glabela muy inflada o
dad de enrollamiento. El grupo está mejor re- muy expandida hacia adelante habrían tenido
presentado en ambientes profundos de plata- un estómago particularmente grande, capaci-
forma externa y talud, preferentemente en ro- tado para recibir presas de gran tamaño. La
cas oscuras con alto contenido de carbono or- predación/carroñeo constituye un hábito pri-
gánico, y suele incluir especies de amplia dis- mitivo que se documenta en los trilobites más
tribución geográfica. Algunos autores postu- antiguos con hipostoma coincidente (olenelli-
laron un hábito de vida pelágico para estos nos, redlichiinos, corynexóchidos), así como en
organismos, mientras que otros sostienen que numerosas formas poscámbricas con hiposto-
habrían desarrollado la capacidad de nadar o ma coincidente o suspendido (líchidos, facópi-
flotar, parcialmente enrollados, en ámbitos dos, numerosos asáfidos, algunos proétidos).
próximos a un fondo marino rico en nutrien- En contraste, los trilobites sedimentívoros
tes, en condiciones de escaso oxígeno y baja poseían un hipostoma desconectado del doblez
presión de predación. Por su parte, otros auto- ventral (condición flotante). En este caso, el
res sugieren que se habrían limitado a vivir en campo preglabelar suele tener un buen desa-
íntimo contacto con un sustrato de tales ca- rrollo, la glabela no se expande hacia adelante,
racterísticas (epibentónicos, ?infaunales). Los y el hipostoma es de morfología simple. Estos
agnóstidos suelen ser mucho más diversos en organismos tomaban partículas delicadas de
niveles de carbonatos y lutitas oscuras, y esta materia orgánica del sustrato o se alimenta-
dependencia de facies puede ser interpretada ban directamente de montículos algales, posi-
como evidencia a favor de un hábito bentónico blemente ayudados por los extremos de las
o nectobentónico. coxas. Dado que carecía de una articulación rí-
gida con el doblez ventral, el hipostoma tenía
mayor movilidad. Como resultado de la con-
ALIMENTACIÓN tracción de músculos dorso-ventrales, la par-
te posterior del hipostoma podía elevarse con-
La determinación de los posibles hábitos ali- siderablemente, actuando como una bomba as-
menticios de los trilobites es problemática y, pirante que enviaba partículas alimenticias al
en general, se deduce a partir de la morfología esófago. Este hábito alimentario fue desarro-
y posible función de ciertas estructuras del llado particularmente por el orden Ptychopa-
exoesqueleto. riida en el Cámbrico-Ordovícico, y por la ma-
Tomando en cuenta la reconstrucción de las yoría de los proétidos.
partes blandas del sistema alimenticio y de la Finalmente, los trilobites filtradores eran for-
configuración de la región cefálica (condición mas muy especializadas provistas de un céfa-
y morfología del hipostoma, relación doblez lo extremadamente convexo, el cual actuaba
cefálico/hipostoma, diseño y convexidad de la como una cámara destinada a filtrar alimento
glabela) es posible sugerir que los trilobites se (Figura 19. 12 H). El hipostoma, de condición
procuraron alimento de diferente forma, ocu- flotante, se dispone con su margen posterior
pando distintos niveles de la pirámide alimen- muy elevado. El sedimento era llevado en sus-
ticia (predadores/carroñeros, sedimentívoros pensión hacia adelante, donde los apéndices
o filtradores). cefálicos seleccionaban las partículas de mate-

ria orgánica antes de conducirlas a la boca, la podía difundirse a través de la cutícula y ade-
TRILOBITA
cual se ubicaba en los niveles superiores de la más, era absorbido por las branquias, las cua-
cámara. En hárpidos (orden Ptychopariida) y les debieron ser grandes y numerosas.
trinucleidos (orden Asaphida) las genas se ex-
tienden considerablemente hacia atrás, gene-
rando una cámara de grandes dimensiones. BIOESTRATIGRAFÍA
Estas familias poseían bordes cefálicos provis-
tos de perforaciones muy particulares, que po- Los trilobites habitaron el ambiente marino
drían haber servido para evacuar las corrien- durante 300 m.a., y su historia a lo largo de tan
tes exhalantes (Figura 19. 12 H). El hábito extenso período es sumamente compleja. A con-
filtrador también se documenta en unos pocos tinuación se pondrá énfasis en los hitos más
ptychopáriidos cámbricos, y probablemente importantes, determinados por rápidos cam-
en algunos asáfidos y proétidos. bios en la composición y abundancia de los di-
ferentes grupos de trilobites debido al surgi-
miento de distintos clados, o bien a episodios
ADAPTACIONES DEL EXOESQUELETO A de extinción. Dichos eventos mayores afecta-
DISTINTOS HÁBITATS ron simultáneamente a otros grupos de orga-
nismos y corresponden a las conocidas «Ex-
Diversos factores ambientales (energía, luz, plosión o Radiación Cámbrica», «Radiación
oxígeno disuelto, predadores, etc.) probable- Ordovícica», y las extinciones del límite Ordo-
mente fomentaron el desarrollo de determina- vícico-Silúrico, Devónico Medio y Pérmico Tar-
dos tipos morfológicos. En términos generales, dío.
los trilobites de ambientes neríticos de alta La mayor abundancia y diversidad de los
energía poseen el exoesqueleto relativamente trilobites, a nivel de todas las categorías
grueso y, en varios casos, una ornamentación taxonómicas, tuvo lugar durante el Cámbrico
conspicua consistente en gránulos, tubérculos y Ordovícico. Rocas del Cámbrico Temprano
y espinas accesorias. Estas últimas, y la capa- (Atdabaniano), ubicadas por encima de las que
cidad de enrollarse completamente, conferían contienen elementos de la Fauna Tommotiana
una protección efectiva ante los numerosos (small shelly fauna), incluyen a los primeros re-
predadores de la plataforma, en especial a par- gistros bien documentados de trilobites. Los
tir del Ordovícico. Los gránulos y tubérculos Olenellina fueron los primeros en aparecer, se-
habrían representado una protección extra guidos algo más tarde por los Redlichiina y
contra nautiloideos y asteroideos, restándole Agnostida, dominantes en el Cámbrico Tem-
eficacia al ataque de sus ventosas. prano, junto con los Corynexochida y Ptycho-
En contraste, los trilobites de aguas profun- pariida (Figura 19. 11); posteriormente, este
das solían tener una cutícula más delgada, des- último taxón se hizo muy abundante en el Cám-
provista de ornamentación fuerte. En estos brico Tardío.
ambientes la presión de los predadores era li- En líneas generales, los grupos arriba men-
mitada o nula, pero resultaba necesario adap- cionados fueron morfológicamente conserva-
tarse a las particulares condiciones fisicoquí- dores y mostraron una variabilidad relativa-
micas del medio. Muchos taxones presentan mente escasa. Durante mucho tiempo se consi-
espinas genales o macropleuras torácicas de deró sorprendente que, ya en el Atdabaniano,
singular desarrollo, las cuales brindaban un los trilobites aparecieran diferenciados, desde
sostén eficiente, evitando que el organismo se el punto de vista paleogeográfico, en dos gran-
hundiera en el fango. Algunos ámbitos de pla- des reinos: Olenellina (especialmente en
taforma externa y talud albergaron comuni- Laurentia, Siberia y Báltica) y Redlichiina (Aus-
dades atelópticas (atheloptic assemblages) de tralia, China y Antártida), pero estudios re-
trilobites bentónicos con ojos reducidos o au- cientes sugieren que los trilobites tuvieron una
sentes, adaptados a vivir por debajo del nivel historia críptica, previa a su aparición en el
crítico de penetración de la luz. Por su parte, registro fósil cámbrico. Esta historia oculta se
ciertas familias (Olenidae, orden Ptychoparii- remontaría al Neoproterozoico, debiéndose la
da) son componentes típicos de facies de lutitas diferenciación biogeográfica al resultado de un
negras, depositadas en medios ricos en mate- evento de vicarianza asociado al desmembra-
ria orgánica y muy pobres en oxígeno. Estos miento del supercontinente de Pannotia, hace
trilobites sedimentívoros poseían un 600-550 m.a.
exoesqueleto muy delgado, pleuras muy an- Importantes grupos de trilobites dominan-
chas y numerosos segmentos torácicos (Figura tes durante el Cámbrico se extinguieron próxi-
19. 12 I). El escaso oxígeno disuelto en el agua mo al límite Cámbrico-Ordovícico y las cau-

TRILOBITA sas de esta extinción son desconocidas. Algu- fueron eliminados principalmente los grupos
nos autores la atribuyen al descenso del nivel que habitaban regiones de aguas profundas
del mar a fines del Cámbrico, mientras que (olénidos, agnóstidos), los de hábitos de vida
otros la vinculan a la radiación de los cefaló- pelágica, o bien los que poseían larva pelágica
podos, predadores de los trilobites. Sin embar- (asafoide o no semejante a adultos), lo que in-
go, el acontecimiento que marca un verdadero dujo a algunos autores a considerar que los
hito en la historia evolutiva de los trilobites no trilobites que poseían este tipo de larva fue-
es esta extinción, sino la aparición de numero- ron particularmente vulnerables a la extin-
sos grupos [Proetida, Cheirurina, Cyclopygoi- ción.
dea y Trinucleoidea (Asaphida), Phacopina, La composición de la fauna de trilobites per-
etc.] en el intervalo Cámbrico Tardío-Ordoví- maneció relativamente estable durante el
cico Temprano. Dichos grupos exhiben una sig- Silúrico y hasta el Devónico Medio (Givetiano),
nificativa diversidad morfológica y fueron muy dominando los Phacopina, Cheirurina y
exitosos; asombrosamente versátiles, comen- Calymenina. Una serie de drásticas extincio-
zaron a explotar nuevos ambientes, como los nes afectaron a los trilobites durante el Devó-
arrecifes, o a diversificarse en otros, como el nico Medio y Tardío, relacionadas con cambios
pelágico. en el nivel del mar. La extinción más drástica
El Ordovícico fue un período particular en el tuvo lugar a comienzos del Devónico Tardío
cual se produjeron profundos cambios en los (Frasniano) cuando, a partir de cambios eus-
ecosistemas marinos, entre ellos el reemplazo táticos que generaron condiciones deficitarias
de la Fauna Evolutiva Cámbrica (dominada por en oxígeno, desaparecieron 4 órdenes comple-
trilobites y braquiópodos inarticulados) por tos (Corynexochida, Lichida, Phacopida, Pty-
la Fauna Evolutiva Paleozoica (dominada por chopariida), sobreviviendo solo 5 familias de
braquiópodos, pelmatozoos, y briozoos). Has- Proetida.
ta hace pocos años se consideraba que la decli- Durante el Carbonífero-Pérmico los trilobites
nación de los trilobites había comenzado en sufrieron otra drástica reducción ambiental.
forma contemporánea con la radiación de la Los pocos grupos presentes en estos períodos
Fauna Evolutiva Paleozoica (Radiación Ordo- (orden Proetida) estaban restringidos a am-
vícica) (Sepkoski y Sheehan, 1983). Sin embar- bientes de plataforma somera. La marcada re-
go, estudios recientes han demostrado que los gresión marina a fines del Pérmico destruyó
trilobites también fueron activos participan- gran parte de estos hábitats y solo 2 géneros
tes en la radiación Ordovícica (Adrain et al, subsistieron hasta el Pérmico Tardío alto, an-
1998). Sobre la base del registro de familias y tes de la gran extinción permo-triásica.
géneros, Adrain et al. (1998) reconocieron dos
grandes asociaciones: la Fauna Ibexiana y la
Fauna Whiterockiana. La primera estaba in- PALEOBIOGEOGRAFÍA
tegrada por taxones particularmente abun-
dantes durante esta época (Ibexiano, la más Desde los albores del estudio de los trilobites
temprana definida para el Ordovícico norte- se ha observado que algunos grupos son ca-
americano y correspondiente al intervalo racterísticos de determinadas regiones geográ-
Tremadociano-Arenigiano medio de las se- ficas. El gradiente climático, la batimetría, las
ries británicas). A partir del Ordovícico Me- corrientes marinas, la ecología de las larvas y
dio, esta fauna sufrió una severa reducción, la distribución de los mares y continentes han
dando lugar a la Fauna Whiterockiana, que influido en la dispersión de los trilobites, dan-
experimentó una rápida diversificación du- do por resultado, para algunos períodos, un
rante el Ordovícico Medio, con valores par- marcado provincialismo. Las áreas de plata-
ticularmente elevados en el Ordovícico Tar- forma continental y los mares internos son más
dío [llaenina (Corynexochida), Trinucleina sensibles a producir casos de endemismo y, por
(Asaphida), Phacopida, etc.]. lo tanto, una guía muy importante para la re-
La extinción del Ordovícico Tardío alto fue construcción de las geografías del pasado.
una de las más importantes en la historia de la Ya en el Cámbrico Temprano pueden diferen-
biósfera y afectó profundamente a los trilobites. ciarse dos reinos: 1) el de los Olenéllidos, fun-
Ningún representante de la Fauna Ibexiana damentalmente en Laurentia (gran parte de lo
sobrevivió a este evento, mientras que el 75% que hoy es América del Norte) y 2) el reino de
de las familias de la Fauna Whiterockiana per- los Redlíchidos (especialmente en China y Aus-
sistió hasta el Silúrico. Al analizar en detalle tralia); por su parte, existen algunas regiones
las familias de trilobites que se extinguieron con faunas mixtas (Siberia, Escandinavia y
en el límite Ordovícico-Silúrico, se advierte que norte de África) que, sin embargo, también pre-

TRILOBITA
Figura 19. 13. Trilobites de América del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio desplazado;
D. hipostoma, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai, Ordovícico, Precordillera
argentina (orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas
guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G.
cranidio, L. toracopigidio, Ordovícico, Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus
(Geragnostus) nesossi, Ordovícico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla piojensis,
I. cranidio, J. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella famatinensis, Ordovícico,
Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, Cámbrico, noroeste argentino
(orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis, Cámbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida, suborden
Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovícico, Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella tellecheai, P.
cranidio, Q. librígena, R. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).

TRILOBITA sentan cierto grado de endemismo, con taxones wana frío (Neseuretus). A su vez, la Precordille-
muy característicos. Es interesante señalar que ra experimenta un importante cambio biogeo-
las diferencias biogeográficas entre los dos rei- gráfico a través del Paleozoico Temprano, que
nos mencionados se dan a nivel de subórdenes se analiza con detalle más abajo (ver Precordi-
y superfamilias, las cuales son endémicas. Si llera).
bien durante el Cámbrico Medio y Tardío las Durante la glaciación hirnantiana, a fines del
faunas también estaban diferenciadas Ordovícico, el provincialismo a nivel mundial
paleogeográficamente, en este caso el endemis- desaparece casi por completo y el género
mo solo se verifica a nivel de familias y géne- Mucronaspis (Phacopina) es un elemento de am-
ros. En Argentina se documenta una variada plia distribución geográfica. Durante el Silúrico
fauna de trilobites cámbricos en la Precordi- Temprano tampoco se distinguen provincias
llera (parte de La Rioja, San Juan y Mendoza), biogeográficas, pero en el Silúrico Tardío en
caracterizada por numerosos géneros de América del Sur comienza a diferenciarse una
agnóstidos, olenéllidos, corynexóchidos y fauna particular, de baja diversidad, caracte-
ptychopáriidos de afinidades laurénticas. En rizada por homalonótidos (Calymenina) y la
el Sistema de Famatina (La Rioja) y noroeste aparición de los primeros trilobites calmóni-
de Argentina (Salta y Jujuy) solo se ha docu- dos (Phacopina). Para el Devónico se recono-
mentado una rica fauna de trilobites en la par- cen tres provincias: Viejo Mundo, Apalachiana
te más alta del Cámbrico Superior. y Malvinocáfrica. La provincia del Viejo Mun-
Durante el Ordovícico Temprano se produjo do abarca Europa, norte de África, Asia, Aus-
una gran dispersión continental, dando por tralia y el Ártico canadiense, y contiene espe-
resultado un fuerte provincialismo. Los cies de proétidos, facópidos y scutillaenidos
paleocontinentes de Laurentia y Siberia, que (Corynexochida) de amplia distribución. La
ocupaban una posición ecuatorial, se caracte- provincia Apalachiana ocupa el este de Amé-
rizaron por la presencia de trilobites de la fa- rica del Norte y se extiende hasta el norte de
milia Bathyuridae (Proetida) (Whittington, América del Sur en Colombia y Venezuela. Si
1963). El bloque de Báltica (Escandinavia) se bien están representadas las mismas familias
encontraba aislado en latitudes medias, lo que que en la provincia del Viejo Mundo, en los
dio origen a faunas endémicas de asáfidos. Por Apalaches encontramos un conjunto de géne-
su parte, Gondwana era un supercontinente ros propios. Finalmente, la provincia Malvi-
que se extendía desde el polo norte, ubicado en nocáfrica es la más distintiva del Devónico y
el norte de África, hasta las regiones ecuato- se caracteriza por la dominancia de los
riales de Australia y China. Las áreas tropica- trilobites calmónidos (Phacopina). Durante el
les del Gondwana (sur de China, Australia) Devónico gran parte de América del Sur esta-
fueron colonizadas por asáfidos endémicos ba inundada por un mar epéirico y ocupaba
(Lycophron, Asaphopsis, Hungioides, Dactylocepha- una posición circumpolar; numerosas cuencas
lus), corinexóchidos (Annamitella), cheirurinos se desarrollaron en su geografía (Amazonas,
(Pliomerina) y facopinos (Prosopiscus), mientras Parnaiba, Paraná, Andes, Precordillera,
que el Gondwana de altas latitudes (sur y cen- Malvinas, entre otras), incluyendo además el
tro de Europa, norte de África) estaba domina- sur de África y parte de Antártida. Si bien se
do por géneros locales de facopinos y encuentran representantes de las familias Proe-
calymeninos (Ormathops, Zeliskella, Neseuretus y tidae, Phacopidae, Dalmanitidae (Phacopina),
Calymenella). Homalonotidae (Calymenina) y Lichidae entre
En la región andina de Argentina se recono- otros, los trilobites más característicos de la
cen tres cuencas ordovícicas: 1) Noroeste ar- provincia Malvinocáfrica pertenecen a la fa-
gentino (Salta y Jujuy), extendida hasta Boli- milia Calmonidae. Este taxón experimentó una
via y el sur de Perú; 2) Famatina (La Rioja y de las más espectaculares radiaciones adapta-
parte de Catamarca) y 3) Precordillera (parte tivas que se conocen en el registro fósil. Se han
de La Rioja, San Juan y Mendoza), en las que se descripto más de 100 especies incluidas en 45
registran todos los órdenes de trilobites géneros, todos endémicos. En Argentina se des-
ordovícicos. Entre estas cuencas se observa un cribieron numerosas especies de la Precordi-
interesante contraste biogeográfico. Mientras llera de San Juan y algunas del noroeste argen-
que la del Noroeste documenta una mayor afi- tino.
nidad con las faunas del Gondwana frío, y la En el Carbonífero y Pérmico se observan al-
presencia de Neseuretus como elemento carac- gunos contrastes en la distribución de los gé-
terístico, en Famatina encontramos una mez- neros de trilobites proétidos. Por ejemplo,
cla de géneros del Gondwana cálido Anisopyge caracteriza el Pérmico del oeste de
(Annamitella, Hungioides, Pliomerina) y del Gond- América del Norte, mientras que Pseudophillipsia

TRILOBITA
Figura 19. 14. Trilobites de América del Sur. A. Australosutura gardneri, Carbonífero, cuenca Tepuel-Genoa (orden Proetida); B,
C, D, E. Telephina calandria, B, D. librígenas, C. cranidio, E. pigidio (orden Proetida); F, G, H, I, J, K. Ceratocara argentina, F, H.
librígenas, G. cranidio, I. segmento torácico, J. hipostoma, K. pigidio, Ordovícico, Precordillera argentina (orden Lichida); L.
Metacryphaeus sp., Devónico, Bolivia (orden Phacopida, suborden Phacopina); M. Tormesiscus gloriae, Devónico, Precordillera
argentina (orden Phacopida, suborden Phacopina); N. Paciphacops argentinus, Silúrico, Precordillera argentina (orden Phacopida,
suborden Phacopina); O. Flexicalymene? vaccarii, Silúrico, noroeste argentino (orden Phacopida, suborden Calymenina); P.
Scotoharpes sp., Ordovícico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida).

TRILOBITA es un registro característico del Paleotethys. EVOLUCIÓN
En Argentina, se conoce el género Australosutura
de la cuenca Tepuel-Genoa, en el oeste de la La historia evolutiva de los trilobites no está
provincia del Chubut. completamente elucidada, ya que aún persis-
ten dudas o falta información sobre aspectos
relacionados con los posibles ancestros del
EL CASO PRECORDILLERA grupo, el origen de algunos órdenes y las afini-
dades de numerosas familias. La Figura 19. 11
El creciente interés en las reconstrucciones resume, de manera simplificada, las relacio-
geográficas del Paleozoico aplicando la nes filogenéticas de los principales grupos de
tectónica de placas ha dado un nuevo impul- trilobites. Sobre dicho esquema, a continua-
so al análisis paleobiogeográfico. En América ción se señalan algunos aspectos de singular
del Sur ha sido clave para el reconocimiento valor evolutivo.
de terrenos exóticos del Paleozoico y su evo- Entre las formas de cuerpo blando que carac-
lución. El ejemplo más sobresaliente lo cons- terizan a la Fauna de Ediacara, de edad
tituye el estudio basado en los cambios precámbrica tardía, se conocen ejemplares
faunísticos documentados en la Precordillera segmentados, trilobulados, que podrían repre-
argentina durante el transcurso del Paleozoi- sentar artrópodos con exoesqueleto no calcifi-
co Temprano. cado, posiblemente emparentados con la línea
En el Cámbrico Inferior de la Precordillera ancestral de los trilobites. La morfología más
se ha reconocido la presencia de los géneros primitiva de la clase Trilobita está tipificada
Olenellus, Fremontella y Arcuolenellus, los cuales por el suborden Ollenellina. Entre los caracte-
son los únicos miembros de la Familia res de este plan básico se destacan el capara-
Olenellidae con registros fuera de lo que se zón aplanado dorso-ventralmente, aristas ocu-
reconoce habitualmente como Laurentia (gran lares y lóbulos palpebrales conspicuos, un hi-
parte de América del Norte, Groenlandia, postoma coincidente, espinas genales bien de-
Spitsbergen, norte de Irlanda y noroeste de finidas, numerosos segmentos torácicos des-
Escocia). Durante el Cámbrico Medio y Tardío provistos de fulcros, y un pigidio muy peque-
las faunas de la plataforma carbonática de ño. Los Redlichiina podrían haber derivado de
Precordillera mantuvieron la misma identi- los olenellinos (Figura 19. 11) por adquisición
dad biogeográfica con Laurentia, llegando a de suturas dorsales, el desarrollo de mecanis-
compartir varias especies con esa región. Esta mos más eficientes de articulación torácica
afinidad se extiende incluso hasta el Ordoví- (fulcros) y un estadio protaspis calcificado.
cico Temprano, con la presencia en Precordi- El orden Agnostida, de tamaño reducido y
llera de algunos bathyúridos (Proetida: solo dos o tres segmentos torácicos, pudo ha-
Peltabellia y Uromystrum), aunque aquí ya se berse originado de trilobites plurisegmentados
observa una mezcla con ciertos elementos mediante la retención de caracteres juveniles
propios del Gondwana cálido (Annamitella, en el adulto (pedomorfosis). Los eodiscinos más
Pliomerina y Prosopiscus). En el Ordovícico Tar- antiguos comparten varios caracteres con los
dío se reconoce un fuerte endemismo en los redlichoideos, por lo que habrían derivado de
trilobites de la familia Trinucleidae (Asaphi- estos últimos. De manera similar, el orden Cory-
da: Guandacolithus, Hunickenolithus, nexochida se habría originado por pedomor-
Bancroftolithus, etc.), con la persistencia de al- fosis en el Cámbrico Temprano, ya que su
gunos géneros laurénticos (Ceratocara) y gond- glabela es muy similar a la exhibida por los
wánicos cálidos (Pliomerina). A fines del Ordo- estadios protáspidos y meráspidos tempranos
vícico, durante la glaciación hirnantiana, lue- de algunos redlichinos.
go de la profunda crisis que sufren los trilobites Igualmente, los Ptychopariida posiblemente
en esta época, la Precordillera solo contiene evolucionaron de los Redlichiida en el Cámbri-
géneros de amplia distribución geográfica co Temprano. Los ptychopáriidos revisten es-
(Mucronaspis y Eohomalonotus). pecial importancia filogenética, ya que habrían
Esta historia biogeográfica tan particular ha dado origen a grandes grupos (Asaphida,
permitido postular a Precordillera como un te- Proetida) que se diversificaron notablemente en
rreno exótico que se desprendió de Laurentia el Ordovícico, motivando a nuevas morfologías
durante el Cámbrico, alejándose paulatinamen- y explorando novedosos hábitos de vida.
te hasta su colisión con el Gondwana en el Or- Los Phacopida habrían derivado de un
dovícico. ancestro con hipostoma flotante. Los más pri-
mitivos de este orden son los calymeninos,

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TRILOBITA

INTRODUCCIÓN oscilan entre 30 y 100 mm, muchos alcanzan

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 535

536 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

modo de engrosamientos o nodosidades La placa rostral constituye una región del

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 537

538 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 539

540 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 541

542 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 543

544 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 545

546 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 547

548 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

CLASE TRILOBITA Orden Corynexochida

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 549

550 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 551

552 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FÓSILES

LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 553

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LOS INVERTEBRADOS FÓSILES TRILOBITA 555

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