Capitulo I.4
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E-ISBN: 978-607-8767-32-8
1. Conservación de la vida silvestre, 2. Vías de comunicación terrestre, 3. Atropellamiento de fauna, 4. Espacios naturales
protegidos, 5. Fragmentación de hábitats, 6. Impacto ambiental, 7. Reducción de riesgos, 8. Ecología de carreteras,
9. Tren maya, 10. Sureste de México, I. Benítez Torres, Jorge A. (editor), II. Escalona Segura, Griselda (editora).
Fotografías de portada
Mono aullador, jaguar e iguana: Jorge A. Benítez.
Tlacuache y murciélago: José Cu-Vizcarra
Chachalaca: ©Fernando Bautista / iNaturalist
Tamandúa: ©Luca Boscain / iNaturalist
Fotografía de contraportada
“Vista aérea de la vía férrea del Mayab (actualmente tramo 1 del Tren Maya) y carretera estatal Miguel Colorado-Felipe
Carrillo Puerto, Campeche”, de Jorge A. Benítez
Esta publicación fue sometida a un estricto proceso de arbitraje por pares, con base en los lineamientos establecidos
por el Comité Editorial de El Colegio de la Frontera Sur.
Se autoriza la reproducción de esta obra para propósitos de divulgación o didácticos, siempre y cuando no existan
fines de lucro, se cite la fuente y no se altere el contenido (favor de dar aviso: llopez@ecosur.mx). Cualquier otro uso
requiere permiso escrito de los editores.
Resumen
A. H. Plasencia-Vázquez
email: alexpla79@gmail.com, ahplasen@uacam.mx
Centro de Investigaciones Históricas y Sociales, Universidad Autónoma de Campeche
Avenida Agustín Melgar s/n, entre calle 20 y Juan de la Barrera, colonia Buenavista, San Francisco de Campeche,
Campeche, México, C. P. 24039
Benítez, J. y Escalona-Segura (eds). Impacto de las vías de comunicación sobre la fauna silvestre en áreas protegidas.
Estudios de caso para el sureste de México.
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Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
Abstract
This chapter describes the technical and methodological options for measuring and
evaluating the mitigation of such effects. We detailed direct capture methods, such as traps
and networks, and observation strategies performed through points counts, transects, and
intensive search. In the same way, indirect methods are explained, such as phototramping,
acoustic detection, olfactory stations, and search for traces. In particular, we described the
methodologies for roadkill rates. The chapter considers that each type of communication
path has its particularities, so specific monitoring programs are necessary in some cases.
Key words: direct methods, indirect methods, railways, roads, run over fauna, terrestrial
communication routes.
1. Introducción
Las vías de comunicación terrestres (v. g. carreteras, vías férreas, caminos) provocan
efectos negativos sobre los diferentes organismos que están asociados a las áreas donde se
construyen. Entre los efectos directos e indirectos más importantes se pueden mencionar:
la muerte por atropellamientos, la pérdida de la conectividad y fragmentación del hábitat,
la introducción y dispersión de especies exóticas, la disminución de las poblaciones de
especies nativas, la alteración del ciclo hidrológico, cambios microclimáticos, el incremento
de la contaminación del aire, de las aguas superficiales y subterráneas, del suelo y, por
último, se incrementa el nivel de ruido (Puc et al., 2013).1 Además, se facilita el acceso a
algunas áreas que inicialmente se encontraban aisladas, lo cual puede provocar que a corto,
mediano o largo plazo se intensifiquen los usos del suelo en ellas y la depredación de especies,
lo cual traería como consecuencia la destrucción de los hábitats naturales y, a la par, una
disminución de la biodiversidad.2
El atropellamiento en las vías de comunicación terrestres es la forma más directa de
comprobar los efectos negativos de estas sobre la fauna (figura 1), que a la par se refleja
como una afectación a las poblaciones de las especies involucradas. Para el caso de las vías
férreas, algunos impactos difieren de los de otras vías de comunicación, ya que las muertes
por electrocución, animales atrapados en los raíles y los choques con los cables, suelen
ser muy comunes (Dorsey et al., 2015). Las especies más afectadas son aquellas que se
encuentran en alguna categoría de amenaza y, en menor medida, las que son comunes y
3 Vid. Capítulo III. 3 Monitoreo preobra como información base para la mitigación de los impactos
ambientales sobre la fauna silvestre en áreas naturales protegidas: el caso del libramiento Atasta,
en Campeche, México.
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Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
2. Aspectos generales
de manera que se cuente con un bosquejo de las diferentes fases de construcción y se pueda
organizar de forma adecuada el monitoreo biológico. Por lo regular, los proyectos de obra
civil tienen destinadas áreas con un uso específico, por ejemplo, ubican geográficamente
cuál será el espacio que se ocupará como banco de materiales, cuál será el depósito de material
sobrante, el área de oficinas (para algunos proyectos), las zonas de desechos o residuos
peligrosos, por mencionar algunos. En cada una de estas superficies el impacto directo
hacia el ambiente es diferente y, una vez terminado el proyecto, muchas de ellas pueden
llegar a recuperarse de manera paulatina. De este modo, el monitoreo biológico se podrá
zonificar para determinar el riesgo ambiental dependiendo del uso del suelo en cada
una de las áreas involucradas.
El desarrollo de infraestructura, asociado a actividades humanas, debe estar siempre
respaldado por la aplicación de metodologías adecuadas y replicables, que permitan lograr
el equilibrio entre desarrollo y conservación de los recursos naturales. La densidad de
caminos y carreteras es un indicador del crecimiento poblacional humano, su extensión por
toda la superficie no solo modifica el paisaje, sino que, además, altera todo un ecosistema,
provocando daños severos (Dorsey et al., 2015; Medinas et al., 2013). Los efectos ambientales
del desarrollo vial se dan a cualquier escala, sea espacial o temporal, y en la medida en que
los daños puedan ser predichos se logrará minimizarlos o evitarlos, más aún cuando se trata
de vías que atraviesan áreas naturales protegidas o fragmentos de vegetación que mantienen
la conectividad entre los ecosistemas. Con base en lo anterior, es necesario desarrollar
estudios adecuados previos a la construcción de caminos y carreteras, así como también
un monitoreo durante sus diferentes fases de construcción y, posteriormente, realizar un
seguimiento una vez que la vía entre en funcionamiento. Además, es importante mencionar
que cada proyecto que implique la manipulación o colecta de material biológico se apegará
a las normas ejecutables en la zona o región donde se encuentra. Dependiendo de la fase
del proyecto, este requerirá una serie de documentos oficiales para no incurrir en faltas
administrativas o, en su caso, delitos federales. Por ello, es importante considerar las leyes
y normas en materia ambiental que apoyan y regulan las actividades tanto de investigación
como de uso y manejo de fauna.
El monitoreo de la fauna silvestre es fundamental para medir los efectos negativos de los
proyectos de infraestructura vial y poder evitarlos, minimizarlos o contrarrestarlos. Sin
embargo, se debe ser muy cuidadoso al elegir la escala de estudio y los métodos adecuados,
ya que estos van a depender de las características de los diferentes tipos de esquemas viales
y la etapa en la cual se encuentren (Lechner et al., 2012; Mendes et al., 2017). En algunos
casos, los proyectos nuevos incluyen la construcción de vías de comunicación terrestre
en ciertos tramos en los que aún se conserva la vegetación nativa o cualquier otro ecosistema
conservado, así como dentro de áreas naturales protegidas. Otros cubren en su mayoría
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Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
zonas antropizadas, con vegetación secundaria o diferentes tipos de uso de suelo. En otros
proyectos la finalidad es ampliar el número de carriles existentes, lo cual implicará que el
área que estos ocupan, así como el tráfico, se incrementen. Los casos más complejos son
aquellos que incluyen, de forma paralela, la construcción de vías de comunicación de
diferentes tipos (v. g. líneas ferroviarias y carreteras).4 En la medida de lo posible, se debe
evitar la planeación y construcción de proyectos viales en aquellas áreas propensas a ser
más afectadas, ya sea porque se fragmenten o derriben grandes extensiones de vegetación, o
porque constituyen el hábitat de especies que están dentro de alguna categoría de amenaza.
Además, se debe evitar alterar ecosistemas claves para el desarrollo de comunidades de
diferentes especies, como el caso de humedales o cuerpos de agua.
Las técnicas de monitoreo de fauna a emplear en planes de construcción de nuevas vías
de comunicación terrestre se enfocarán más en conocer qué especies existen en el área
que se afectará y qué posibles consecuencias traerá la perturbación de su hábitat sobre
sus poblaciones a corto, mediano y largo plazo. Son estudios centrados en la prevención
y deben realizarse durante la fase de planeación del proyecto, para poder contar con
los elementos necesarios para detener, modificar o llevar a cabo las obras. Estos estudios
proporcionan la información necesaria para tomar decisiones orientadas a esquemas
amigables con el ambiente (v. g. localización de los puntos en donde se establecerán
los pasos de fauna, y el trazado de las vías por los sitios que menos afecten a la fauna).
Una vez construidas las vías de comunicación, los estudios deben enfocarse más en
analizar el impacto que están teniendo sobre la fauna, el cual se mide principalmente a
través del número de atropellamientos. De igual manera, se tiene que continuar con los
estudios sobre el estado de las poblaciones de las diferentes especies en los alrededores de las
vías, para comprobar si han sufrido alguna afectación. Una vez que se tenga esta información,
se obtendrán los elementos necesarios para determinar si la obra está funcionando con
el mínimo de afectaciones a la fauna o si es necesario tomar nuevas medidas.
En el caso de las vías en las cuales se amplía el número de carriles, se tomará en cuenta
que se afectará un área más extensa del hábitat y que las especies de fauna han tenido
un tiempo de adaptación, por lo que la nueva construcción constituye un retroceso en
este sentido. También es esencial considerar que las afectaciones que provocan las vías
se potenciarán por el incremento en el flujo, el ruido, la contaminación lumínica, entre
otros, lo cual provocará que muchas especies sean más vulnerables.5 En estos casos, los
estudios deben enfocarse nuevamente en la prevención, para garantizar una planeación
4 Vid. Capítulos III. 5 Elementos de evaluación ambiental estratégica para el proyecto Tren Maya
y III. 6 Impacto de la vía férrea y del crecimiento turístico asociado al Tren Maya: medidas de
mitigación y cambios al diseño para las reservas de Calakmul y Balam-kú.
5 Vid. Capítulos I. 1 y I. 2, en este libro.
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 113
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
6 Cfr. Capítulo III. I Medidas de mitigación para la fauna silvestre aplicables a la construcción de
carreteras en áreas naturales protegidas.
114
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
cuestión, lo recomendable es que se seleccionen los métodos más adecuados para poder
resolver la problemática identificada, así como los objetivos trazados.
Los métodos y técnicas para el monitoreo de fauna aplican de manera diferente entre y dentro
de cada grupo zoológico. En las fases de un proyecto vial, las principales diferencias recaen en
la fase previa y durante la construcción, mientras que, en la fase de funcionamiento, el método
de búsqueda de cadáveres puede replicarse a los diferentes grupos con una adecuada
adaptación de la escala espacial y temporal. De manera general, es importante conocer la
biología de la especie o especies focales, tener un antecedente claro de los efectos potenciales
de una perturbación para determinar la orientación del estudio. Es decir, si se quiere conocer
el impacto en la migración de las especies, se considerará un estudio a largo plazo que ayude
a describir las principales zonas de paso de los organismos. Por otro lado, si se requiere ver
el impacto en la actividad diaria o el comportamiento de las especies ante el ruido, se puede
optar por un estudio a corto o mediano plazo. De este modo, las técnicas y métodos para
el análisis de la fauna dependerán del objetivo del estudio. En este sentido, consideramos
pertinente hacer una separación de tales técnicas y métodos para una correcta interpretación.
Todos los métodos, a excepción de la búsqueda de cadáveres, pueden emplearse en el total
de las fases del proyecto de obra civil (previo a la construcción, durante la construcción, a lo
largo del funcionamiento y en el mantenimiento), para poder determinar los cambios
en cada una de estas etapas.
La mayoría de los estudios que se realizan para determinar el impacto de los atropellamientos
sobre las poblaciones de vertebrados utiliza metodologías muy semejantes, ejemplo de ello
son las investigaciones de Polaco y Guzmán (1992) y Seijas et al. (2013).7 Se recomienda la
realización de revisiones a lo largo de las carreteras, con una extensión que será acorde a
los objetivos de trabajo y la disponibilidad de tiempo y recursos. Los recorridos pueden
hacerse caminando, en bicicleta o en algún otro medio de transporte que posibilite una
buena visibilidad de todo lo que se encuentre sobre la carpeta asfáltica. Se propone
caracterizar los transectos de carretera en que se trabaje, sin olvidar variables como la
altitud de inicio y final, la cobertura arbórea, el grado de humanización y la vegetación
dominante (Espinosa et al., 2012). Además, se medirá el flujo vehicular, la velocidad y la
anchura de la vía. También se realizará el estudio en diferentes épocas del año, para poder
estimar si hay diferencias entre temporadas.
Es ideal iniciar el trabajo al amanecer, cuando haya suficiente luz para poder detectar
a todos los animales atropellados. Se recomienda concluir aproximadamente a las 09:00 h,
para reducir los sesgos asociados al consumo de los cadáveres por parte de las especies
carroñeras (Antworth et al., 2005). Se tendrá que trabajar en el horario de la tarde (Grosselet
et al., 2008), lo cual permite contabilizar mejor a las especies diurnas, y no habrá de
ignorarse que es mayor el sesgo por la actividad de los carroñeros, los cuales pueden aparecer
también como víctimas en este horario.
En el primer día de trabajo se diferenciarán los cadáveres acumulados de días anteriores de
los recientes. Se marcará la posición que ocupa el cadáver sobre la carretera para así evitar
doble conteo (Grosselet et al., 2008) o trasladarlo hacia algún sitio donde se asegure que
no aparecerá nuevamente sobre la carpeta asfáltica al ser removido por los carroñeros. En
cada ejemplar encontrado será identificada incluso la especie. Cuando esto no sea posible,
se le asignará la condición de no identificado y se le fijará la categoría taxonómica más
baja posible. También se tendrán en cuenta las siguientes variables: día ordinal de la semana,
el número de vehículos en el transcurso de cinco minutos, hora de inicio y finalización,
condiciones climáticas (soleado, nublado, lluvioso, con niebla), el estado de la carpeta
asfáltica (húmeda, seca), el sexo, la edad y estado del individuo (fresco, reciente, seco)
(Espinosa et al., 2012). Asimismo, se registrará la posición en la que se encontró el ejemplar
sobre la carretera y las coordenadas geográficas.
Además de monitorear el número de individuos atropellados, se pueden hacer determinadas
pruebas para comprobar por qué algunas especies son más vulnerables en determinadas áreas.
La aplicación de herbicidas, principalmente en las áreas de cultivos aledañas a las carreteras,
tiene un elevado impacto en la mortalidad de varias especies. Esto se debe a que los
productos químicos dañan el sistema nervioso de los animales, ya que ocasionan la
disminución de su respuesta ante los estímulos y son presa fácil de los vehículos que circulan,
porque sus reflejos se ven afectados a causa de la disminución de enzimas que inducen
algunos neurotransmisores indispensables para la respuesta de sobrevivencia (Álvarez-
Ramírez et al., 2010). Para determinar la presencia de estos herbicidas en los animales
atropellados se deben colectar los cadáveres, realizarles la necropsia y tomar muestras de
sangre que posteriormente se someten a análisis de laboratorio. De esta manera, también se
reconocerá la presencia de otros compuestos químicos que pudieran estar afectando a las
especies silvestres y que las hacen más vulnerables ante la presión por las actividades humanas.
En el caso de las vías férreas, es factible aplicar las técnicas que se describen para las
carreteras, aunque en algunos casos con ciertas modificaciones, y se pueden utilizar otras para
cubrir algunas especificidades inherentes a esta vía de comunicación. Se tendrá en cuenta que
el conteo de animales muertos a lo largo de las líneas ferroviarias es más complejo, ya que a
menudo cruzan áreas remotas y de difícil acceso (Dorsey et al., 2015), lo cual implica también
un incremento en los costos de dichos estudios. En muchos casos, los recuentos de fauna
atropellada son documentados por el personal de la agencia de transporte ferroviario, que
ofrece datos de observaciones fortuitas sin fijar una periodicidad y que generalmente carecen
de experiencia en vida silvestre; lo que conlleva a identificaciones inexactas y subestimación de
la mortalidad (Wells et al., 1999; Huijser et al., 2012; Kušta et al., 2014).
Para contrarrestar esta situación y obtener datos menos sesgados y más precisos sobre
los sitios donde hay mayor incidencia de casos de muerte de fauna, se recomienda utilizar
informes, de conductores de trenes, obtenidos sistemáticamente, con información tanto de
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 117
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
la especie como de la ubicación del accidente (Kušta et al., 2011, 2015; Dorsey et al., 2017).
Los datos de mortalidad también pueden ser obtenidos a través de trabajadores forestales,
naturalistas o cazadores que laboren en las áreas aledañas a las vías ferroviarias (Singh et al.,
2001). En estos casos sería prudente establecer un contacto previo con este personal y, si
están dispuestos a colaborar, implementar algún tipo de protocolo y entrenamiento para que
comiencen a recabar información de forma sistemática y precisa, que permita la obtención
de datos con un menor sesgo. Es posible establecer dinámicas que permitan realizar los
monitoreos en campo por parte de investigadores y técnicos a la par de las labores de los
trabajadores forestales y demás personal de interés, y de esa manera que puedan fungir
como guías en las áreas remotas o de difícil acceso.
Otras fuentes para obtener información sobre el comportamiento de la fauna silvestre
ante la presencia de los trenes son las redes sociales o los sitios web como YouTube (Rea et
al., 2010), ya que tanto los empleados ferroviarios como el público en general comparten
videos referentes al tema. También se han utilizado dispositivos de videovigilancia conectados
a los trenes o cámaras ubicadas en tramos ferroviarios específicos, para de esta manera
registrar, de forma continua y precisa, el comportamiento de la fauna ante la presencia de
los trenes (Babińska-Werka et al., 2015). Sin embargo, hay que tener en cuenta que estos
estudios, en los cuales se usan cámaras, se necesita una inversión grande de dinero, además
de que solo es viable para la detección de determinadas especies de vertebrados.
Otro aspecto que debe valorarse en los estudios en vías férreas es que las muertes
no son solamente por atropellamiento, sino que muchas especies de aves y murciélagos
pueden morir a causa de los choques o electrocución cuando hay cables eléctricos. Hay
casos en los que algunos vertebrados se quedan atrapados en los raíles y pueden resultar
heridos o morir. Dadas estas características, se hace necesario planificar de una manera
adecuada el esfuerzo de muestreo requerido en cada situación para poder detectar patrones
de causalidades (Santos et al., 2011; Costa et al., 2015; Santos et al., 2015). Al igual que en
las carreteras, los recorridos se deben realizar al amanecer y se deben revisar ambos lados
de las vías, procurando cubrir una franja o transecto hasta donde la visibilidad lo permita.
En el caso de los ferrocarriles electrificados, debido a las colisiones con las líneas eléctricas
aéreas o por fallas del aislamiento en los pilones y cables (De la Peña y Llama, 1997; Kušta et al.,
2011), los animales muertos por electrocución pueden proyectarse más lejos que aquellos que
sufren colisiones con los trenes, disminuyendo así su detectabilidad (Carvalho et al., 2017).
Debido a ello, se recomienda que las estimaciones de mortalidad de fauna cuando hay
componentes eléctricos se realicen diariamente (Carvalho et al., 2017) y, en la medida de lo
posible, con el apoyo de perros de búsqueda (Carvalho et al., 2017), ya que estos han demostrado
ser más eficientes que los humanos en la detección de cadáveres (Mathews et al., 2013).
118
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
Para los estudios en cualquier tipo de vía de comunicación terrestre, también son de
esencial importancia las particularidades de cada especie o grupos, ya que en ocasiones
es necesario hacer revisiones diarias, debido a que el tiempo de descomposición de sus
cadáveres es más corto o pueden ser removidos con mayor facilidad por los carroñeros (v. g.
aves, murciélagos) (Santos et al., 2011; Costa et al., 2015; Santos et al., 2015). Otro factor
de importancia, y que igual aplica a todas las vías de comunicación terrestre, es que existe
un período de adaptabilidad por parte de la fauna ante la presencia de estas (Iuell et al.,
2003). Por ello, se sugiere esperar un período de tres años a partir del comienzo de las
obras, para poder obtener una evaluación adecuada de la mortalidad de la fauna, ya que en
ese tiempo los animales se deben haber adaptado a las nuevas condiciones (Iuell et al., 2003).
4. Anfibios
El grupo de los anfibios es amplio y funcionalmente diverso, incluye ranas y sapos (orden:
Anura), salamandras (orden: Caudata) y cecilias (orden: Gymnophiona). Estas especies
habitan en diferentes estratos verticales desde el subsuelo (hábitos fosoriales) hasta la copa
de los árboles (hábitos arborícolas), por lo que regularmente se utiliza una combinación
de diferentes métodos para su estudio. Los métodos más viables en áreas ocupadas por
vías de comunicación terrestres pueden ser directos, como la búsqueda intensiva y la captura
en trampas de caída, o indirectos, como el monitoreo acústico.
Los anfibios, junto con los reptiles, son de los grupos más ignorados en términos de
ecología de caminos. Una razón de esta limitante es su baja detectabilidad debida a su
tamaño corporal relativamente pequeño, lo cual los hace más delicados a los cambios
drásticos previos a la construcción y al impacto por atropellamiento. Los elementos del
paisaje que hacen más susceptibles a los anfibios de ser atropellados son las zonas agrícolas,
los pastizales y los humedales (Bueno et al., 2015; Sillero et al., 2019). Su comportamiento
ante una potencial amenaza, como es el caso de un vehículo acercándose, consiste en
detenerse y permanecer inmóviles (Bouchard et al., 2009), lo cual los hace más propensos
a ser atropellados. Adicionalmente, debido a su poca vagilidad, los impactos de una vía
en funcionamiento son principalmente indirectos, disminuyendo o impidiendo el flujo
genético y creando poblaciones disyuntas o afectando la comunicación acústica. La mayor
amenaza se presenta durante las primeras fases del desarrollo de una obra vial, pues es
cuando pierden hábitat y refugio, aunque algunas especies son más tolerantes que otras.
Los anfibios responden de manera inmediata a la perturbación antrópica, por ejemplo,
muchas especies fosoriales (hábitos subterráneos) son afectadas debido a la remoción
del suelo para la preparación del terreno, por lo que son de las primeras especies en
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 119
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
desaparecer ante tales circunstancias. Además, debido a que se encuentran bajo tierra,
son las especies con mayores dificultades de muestreo, pues tienen poca detectabilidad
y los métodos convencionales empleados son excluyentes. Por lo tanto, es importante
conocer la biología de las especies para saber sus probabilidades de detección y elaborar
una lista de grupos potenciales, para de esta manera poder elegir uno o varios métodos e
incrementar las posibilidades de detección.
La principal característica del grupo es que presentan dos fases esenciales de desarrollo
ontogénico, una que es totalmente acuática y otra que es en su mayoría terrestre, pero
altamente dependiente de los cuerpos de agua. Esta característica es importante en
virtud de que se debe determinar a priori el estado ontogénico que será estudiado, todo
en dependencia de los objetivos del estudio. Por ejemplo, si se quiere conocer qué impacto
potencial tendría la pérdida de las charcas o cuerpos de agua de un sitio específico sobre
las tasas reproductivas, se colectan individuos que estén dentro de dichos depósitos para
poder determinar qué especies los utilizan. Usualmente, en los proyectos de vialidad es
imprescindible mantener el flujo natural del agua y las corrientes ininterrumpidas, lo cual
propicia que las charcas se mantengan. Sin embargo, es importante considerar que los
individuos adultos tengan acceso a tales depósitos de agua y que no se construya ninguna
barrera que les impida encontrarlos para desovar y fecundar los huevos. Por lo tanto, lo
más viable es centrarse en los individuos adultos, ya que hasta las especies que no son
dependientes de los cuerpos de agua durante su inactividad sexual tienden a migrar a
ellos durante la fase reproductiva para cortejar, aparearse, ovopositar y fecundar los
huevecillos. Por estas razones, los métodos recomendados para llevar a cabo en proyectos
de desarrollo vial deben enfocarse en los individuos adultos. Además, la identificación
taxonómica es menos complicada en adultos en comparación con las larvas o renacuajos.
A continuación se describen algunos de los métodos y técnicas más usuales y convenientes
para el monitoreo de anfibios en vías de comunicación terrestre.
Estos métodos implican la captura de los organismos, la cual puede ser de dos formas.
La primera, de manera activa, donde el propio investigador atrapa a los organismos; y la
segunda, de forma pasiva, en donde los organismos son capturados en trampas (Willson
y Gibbons, 2010). Los métodos activos deben ser sincronizados con los picos de actividad
de los sujetos, por lo que es imprescindible conocer su biología básica. Mientras que para
los métodos pasivos es importante mantener un protocolo de revisión de las trampas,
para asegurar menos estrés en los individuos capturados.
120
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
Figura 3. Calate (Rheohyla miotympanum) refugiado en una flor de arácea (familia: Araceae), en
Tepetlán, Veracruz. (Fotografía: José D. Cú-Vizcarra.)
122
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
medición corporal de los individuos para conocer su tamaño total, longitud de extremidades,
masa corporal o la posición dactilar, tal es el caso de algunas ranitas de hojarasca y sapos,
pues son uno de los grupos con mayores probabilidades de contener especies crípticas (Funk
et al., 2012; Cryer et al., 2019). Posteriormente, es imprescindible georreferenciar el punto
donde se encontró el individuo, de esta manera se podrán estimar densidades de encuentro
a lo largo del proyecto vial, lo cual ayudará a determinar zonas de importancia ecológica.
De manera adicional, algunos investigadores han realizado búsquedas nocturnas en vehículo
automotor y ha resultado un método más eficaz junto con el de encuentros visuales
(Hutchens y DePerno, 2009b).
adultos son los que se encuentran a mayor profundidad, principalmente las salamandras
(Grover, 2006), por lo que es importante remover un poco la tierra bajo la cobertura
artificial, siempre con el debido cuidado para evitar dañarlos y poder observar a los que
se encuentran enterrados para refugiarse.
Se recomienda con este tipo de trampas no usar recipientes con una profundidad mayor
de 25 cm, con la finalidad de permitir que otras especies, como pequeños mamíferos,
serpientes o insectos, puedan salir de la trampa sin problema, pero permitir que los anfibios
permanezcan en ella. Dentro de la trampa deberá introducirse una pequeña esponja con
agua para proveer de humedad a los individuos capturados. Se deberán realizar algunas
perforaciones en el fondo del bote para permitir que el agua fluya. En ciertas áreas se debe
ser cauteloso con el uso de la esponja, particularmente durante la temporada seca, ya que
suele atraer hormigas que pueden lastimar e inclusive matar a los organismos atrapados
(Fisher et al., 2008). Se recomienda que, durante los primeros días, las revisiones sean al menos
dos veces al día, para asegurarse que la trampa no esté atrayendo a potenciales depredadores.
Las trampas de embudo pueden ser usadas cuando el terreno no es el adecuado para
enterrar trampas de caída. El material con el que se construyen es muy variado, puede
ser tela, malla de alambre, malla de nailon, pvc, aluminio o botellas de pet recicladas,
dependiendo de la masa corporal de los individuos que se estudien (Buech y Egeland,
2002; Willson et al., 2005). El diámetro recomendado de estas trampas para la captura
de anuros y salamandras no debe exceder los 20 cm y una longitud de 40 cm; en cada
extremo del cilindro se coloca un embudo invertido (Enge, 1997). A las trampas de
embudo también se les debe incorporar una esponja humedecida para los organismos
que queden atrapados. Dichas trampas pueden formar parte de un arreglo con cercas
dirigidas, o bien, instalarse entre la hojarasca en una cuadrilla de 10 x 10 m.
Figura 4. Diseños para el arreglo de trampas con el método de cercas dirigidas propuesto por
Corn (1994). El área en azul representa cuerpos de agua pequeños (a), grandes (b) y rodeados por
diferentes tipos de vegetación (tonos de verde en d).
126
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
Por otro lado, cuando se pretende hacer comparaciones entre hábitats, se hacen réplicas de
este mismo arreglo de cruz y se distribuyen entre los hábitats a comparar en un número y
densidades similares (figura 4d). Es decir, si se quiere contrastar la diversidad de anfibios
en tres hábitats disponibles a lo largo del proyecto vial, se pueden colocar tres arreglos
de cruz en cada uno de los hábitats y posteriormente hacer comparaciones. Este tipo
de trampas permite el paso de organismos con capacidades de trepar o brincar, como los
sapos del género Bufo y ranas de los géneros Lithobates y Rana. El traspaso de algunos
organismos fosoriales, como salamandras o sapos, no ha sido medido, pero también
sucede y estará en función del área de la lámina que se encuentre enterrada.
Los métodos indirectos hacen uso de los hábitos y comportamientos de las diferentes especies
de anfibios para su detección e identificación. Se distinguen de los métodos directos en que
el investigador no necesariamente observa al individuo, sino que documenta algún rastro de
su presencia, ya sea de manera física o auditiva. A diferencia de los mamíferos, los anfibios
no pueden ser identificados por medio de huellas o excretas, por lo que el método indirecto
más empleado para su estudio ha sido el acústico.
5. Reptiles
Los reptiles, al igual que los anfibios, son animales ectotérmicos que no pueden autorregular
su temperatura y adquieren el calor del exterior. Por ello, es común observar iguanas, lagartijas
y serpientes muy quietas sobre una piedra o tronco, expuestas a los rayos del sol. Este
comportamiento las hace vulnerables a los caminos pavimentados y rieles ferroviarios, ya
que se sienten atraídas por el calor que estas estructuras absorben durante el día (Case
y Fisher, 2001). Esto provoca que sean un grupo susceptible al desarrollo de las vías de
comunicación terrestre, principalmente las serpientes. Algunos autores afirman que el
riesgo de atropellamientos para los reptiles está relacionado con la composición espacial
alrededor de las vías de comunicación. Por ejemplo, Gonçalves et al. (2018) encontraron un
mayor número de cadáveres en segmentos rodeados por cultivos de arroz, en comparación
con los que estaban cercados de bosque de pino, mientras que Heigl et al. (2017) reportan que
el paisaje afecta de manera diferente a los reptiles. La cercanía con un cuerpo de agua provoca
un incremento en la probabilidad de atropellamiento para las tortugas, por lo que es
importante identificar estos elementos espaciales y monitorear la fauna que ahí se encuentra,
esto también ocurre con serpientes altamente asociadas a cuerpos de agua (figura 5).
128
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
Dentro de este grupo existen especies de hábitos acuáticos, como muchas tortugas y los
cocodrilianos. Sin embargo, la mayoría son de hábitos terrestres y arborícolas, aunque
algunas son altamente dependientes de los cuerpos de agua, como los toloques (Basiliscus
vittatus) y la iguana verde (Iguana iguana). Existen especies estrictamente nocturnas como
los gecos y algunas serpientes, y otras exclusivamente diurnas como las lagartijas del
género Norops. Como regla general, para el estudio de cualquier organismo, lo primordial
es tener conocimientos sobre sus hábitos de refugio y forrajeo, ya que estos nos ayudarán
a aumentar las probabilidades de detección, particularmente en los métodos activos y
en los encuentros visuales.
En estudios enfocados en el análisis de la vulnerabilidad por el impacto de las carreteras
se ha comprobado que dentro de los reptiles, las especies de tortugas y serpientes son las que
están en mayor riesgo de sufrir efectos negativos. Esto se relaciona con su reducida y
lenta vagilidad, su alta dependencia a elementos del paisaje como cuerpos de agua y sus
necesidades termorreguladoras (Brehme et al., 2018). Por lo tanto, resulta un grupo
importante a considerar en los proyectos asociados a infraestructura vial. Para el estudio
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 129
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
de los reptiles se emplean técnicas y métodos que se describieron para los anfibios, entre
ellos: las trampas de barrera o cercas dirigidas–equipadas con trampas de caída y trampas
de embudo–, los encuentros visuales, las cubiertas artificiales, todos ellos con algunas
modificaciones. A estos métodos se suman otros que son dirigidos a especies de hábitos
acuáticos como las tortugas y los lagartos.
Los métodos directos son los más usados y los más viables para el estudio de comunidades
herpetofaunísticas. Son los mismos que se utilizan para la captura de anfibios, con
algunas modificaciones y el empleo de otras técnicas que a continuación se describen.
Figura 7. Individuos de iguana verde (A) y de toloque (B), encontrados durante un transecto nocturno
en la Venta, Oaxaca y en la Mancha, Veracruz, respectivamente. (Fotografías: José D. Cú-Vizcarra.)
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 131
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
Figura 8. Individuo de Aspidoscelis angusticeps (familia: Teiidae), encontrado debajo de una tabla de
madera durante un recorrido nocturno, en el municipio de Hopelchén, Campeche. La posición del
individuo es de reposo. (Fotografía: José D. Cú-Vizcarra.)
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 133
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
6. Aves
Las aves constituyen uno de los grupos biológicos que se pueden estudiar con relativa
facilidad, ya que tienen características únicas observables para el humano, como sus plumajes
y sus cantos. Además, muchas especies presentan una tasa de detección alta. Sin embargo,
algunas son difíciles de investigar porque permanecen en el dosel del bosque y por su alta
movilidad (Masello et al., 2006). Algunas aves no son fáciles de observar, ya que no toleran
la presencia humana y tienden a alejarse u ocultarse cuando nos acercamos a ellas.
Al estudiar aves, se debe tener en cuenta que la detección de las especies varía según la
dependencia de las características del hábitat en el cual se esté desarrollando el trabajo. Si
en el área de estudio predomina vegetación de baja altura, como pastizales o matorrales, será
más fácil localizar a las aves presentes, sin embargo, si la vegetación es densa y de gran altura
será mas difícil hacerlo. Resulta conveniente que algunas especies de aves se catalogan
como bioindicadoras, porque su presencia o ausencia puede tomarse como una medida
del grado de conservación o antropización del área que se esté investigando (Asef et al.,
2016; Temple y Wiens, 1989). Por esta razón, en sitios donde se construyen o impactan las
vías de comunicación terrestre, las aves son uno de los grupos que mejor puede ayudar
a visualizar o entender el impacto que tiene este tipo de obras sobre los ecosistemas. Las
técnicas para el estudio de las aves que se mencionan a continuación se describen de
manera general; para profundizar en las mismas se sugiere revisar algunos trabajos que
las describen con detalle (v. g. Bibby et al., 2000; González-García, 2011; Hutto et al., 1986;
Ralph et al., 1996; Reynolds et al., 1980).
Figura 9. Colocación de una red de niebla para la captura de aves en la orilla de un camino. (Fotografía
de los autores.)
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 135
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
La eficiencia de las redes de niebla dependerá de las características del hábitat donde se
empleen y de las especies que se desee capturar. Además, se debe procurar que las redes
queden enmascaradas entre la vegetación. Si se trabaja en un área donde la vegetación no
es muy alta y solo supera ligeramente la altura a la que están expuestas las redes, se tendrá
más probabilidad de capturar a la mayoría de las aves que estén presentes. Sin embargo, si
se trabaja en áreas donde los árboles son muy altos, la probabilidad de capturar solo a las
especies que están haciendo uso del sotobosque será mayor y se hará imposible apresar a
las que se mueven en el dosel. Capturar a las aves que se localizan en el dosel puede resultar
muy difícil, ya que el manejo de las redes a alturas elevadas se torna muy complicado, ya
sea durante su montaje o al tratar de extraer a los individuos capturados.
Las aves atrapadas en las redes brindan una gran cantidad de información que se
puede emplear para diferentes fines. Se obtienen datos sobre el sexo, la edad, peso, cantidad
de grasa acumulada; así como de todas las medidas morfométricas que se desee tomar.
También se determinan la condición física de los individuos capturados y su condición
reproductiva, es posible tomar muestras de sangre, heces fecales, contenidos estomacales,
parásitos o plumas. Como método complementario y para incrementar las capturas de
aves, se pueden utilizar reproducciones de audios (play back) de sus cantos. Esta técnica
se describirá en detalle en una próxima sección.
Desafortunadamente las redes de niebla han caído en manos de personas que se
dedican al tráfico ilegal de vida silvestre. Por esta razón, la mayoría de los proveedores
responsables que venden estos materiales tienen políticas de seguridad para su distribución.
Se debe demostrar, a través de una carta aval, que el proyecto o estudio que se realizará
es con fines científicos y que las redes se utilizarán teniendo en cuenta las normas éticas
correspondientes. Algunos productores o proveedores, con quienes se pueden adquirir
redes, son Lab-Tech,8 ECOTONE,9 AviNet10 y Forestry Suppliers.11
8 www.labtech.com.mx
9 http://www.mistnets.com/espanol.html
https://www.avinet.com/
10
https://www.forestry-suppliers.com/
11
136
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
principales métodos para el monitoreo de aves terrestres debido a su eficacia en todo tipo
de terrenos, hábitats y a la utilidad de los datos obtenidos, ya que permiten estudiar las
variaciones anuales en las poblaciones de aves, las diferentes composiciones específicas
según el tipo de hábitat y los patrones de abundancia de las diferentes especies (Ralph et
al., 1996). A través de esta técnica podemos hacer estimaciones de abundancia relativa,
pero no es muy precisa para calcular densidades poblacionales, en particular en el caso
de especies de baja densidad (González-García, 2011). No obstante, permite registrar las
tendencias poblacionales a largo plazo, ya que se controla el tiempo que se dedica a contar
y pueden tomarse muestras en muchos sitios, lo que garantiza que se realice un muestreo
más representativo (González-García, 2011).
Al aplicar esta técnica, el observador debe cumplir tres supuestos que son fundamentales
(Bibby et al., 2000; Hutto et al., 1986): 1) las aves no se acercan al observador o vuelan, 2) el
observador tiene la capacidad de detectar al 100 % de las aves y 3) las aves se mueven poco
durante el periodo de conteo. Para realizar los conteos por puntos debe tenerse en cuenta que
el período de mayor actividad de las aves diurnas es al amanecer, hasta aproximadamente las
10:00 h (Salinas-Melgoza y Renton, 2005). La duración y la hora en que se debe finalizar el
conteo dependerá de la región en la cual se esté realizando el estudio, los objetivos del mismo
y la temporada del año. Blake (1992) recomienda trabajar desde antes del amanecer hasta
tres horas después. Existe un segundo pico de actividad de las aves que se desarrolla
aproximadamente dos horas antes de la puesta de sol. Para comparar la probabilidad de
detección de varias especies de aves, lo más recomendable es comenzar a trabajar después de
los 15 primeros minutos de la hora oficial de la salida del sol; las tres o cuatro horas siguientes
representan el periodo más estable en cuanto a la detección de aves (Ralph et al., 1996). Las
razones para ello radican en que para un gran número de especies de aves las tasas de canto
son más altas durante el periodo entre el amanecer y la salida del sol (Ralph et al., 1996). Los
conteos no deben efectuarse cuando las condiciones climáticas no son favorables. Por ejemplo,
cuando la lluvia o el viento son intensos, estos elementos interfieren en la audibilidad de las
vocalizaciones de las aves; o durante la temporada invernal, cuando el frío es más intenso en la
región neártica o de nortes en la zona neotropical, las aves reducen la actividad vocal, lo cual
disminuye las posibilidades de localización y detección de las mismas. Además, en los días con
lluvia o niebla la visibilidad disminuye y no se pueden observar las aves de manera adecuada.
Ralph et al. (1996) describen dos tipos de conteos por puntos: 1) los extensivos, que se
efectúan desde puntos situados como mínimo a intervalos de 250 m, normalmente a lo
largo de las carreteras o caminos y cubriendo toda una región; y 2) los conteos intensivos,
que se llevan a cabo dentro de áreas de captura con redes o parcelas de búsqueda de nidos
(o cualquier otra área de estudio de dimensiones reducidas) y los puntos están situados a
intervalos de 75 a 150 m.
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 137
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
La distancia entre puntos de conteo extensivos variará en función del tipo de área o
formación vegetal en que se esté trabajando. Renton (comunicación personal) recomienda
trabajar en puntos separados aproximadamente a 200 m en áreas de selva y a 400 m en
áreas abiertas. El área que se abarca dentro de cada punto de conteo puede ser muy
variable y va a estar determinada por las características del hábitat donde se desarrolle el
estudio, las especies con las que se trabaje y la capacidad de la persona que realice el
conteo para detectar auditivamente o visualmente a las diferentes especies de aves (Hutto
et al., 1986). En áreas de selva, la visibilidad está en función de la densidad de la vegetación,
mientras que en los pastizales y zonas más abiertas esto no sería un problema.
Los conteos se realizan en el momento que se ingresa al punto y debe accederse a él en
silencio y procurando hacer el menor ruido posible. Sin embargo, es recomendable esperar
unos minutos antes de comenzar, para evitar cualquier alteración en la conducta de las
diferentes especies de aves. Existen distintos criterios acerca de qué tiempo se requiere
para llevar a cabo los conteos en cada punto. Gallina (2015) refiere que el tiempo de
conteo por cada punto debe ser el mínimo necesario para registrar al menos el 80 % de las
especies de aves presentes y recomienda 10 minutos para las áreas tropicales. Diferentes
autores sugieren hacer experimentos preliminares para determinar el tiempo necesario de
conteo en el área de estudio que se haya seleccionado (v. g. Bibby et al., 2000; Wunderle,
1992). Estos experimentos pueden consistir en realizar conteos por 15 minutos, divididos
en espacios de cinco minutos y determinar de esta forma el período en el cual se registre
el 80 % de las especies de aves presentes.
Lo más recomendable es llevar a cabo el muestreo con puntos de conteo a lo largo de
todo el año, ya que distintas especies de aves hacen uso de una misma área en diferentes
épocas. Además, las actividades de estas especies varían entre estaciones. También es
recomendable que el inicio en la secuencia bajo la cual se realizan las visitas a cada punto
de conteo sea diferente entre días de muestreo, para así poder detectar cambios en la
actividad de las aves a lo largo de la mañana. Es muy recomendable que la persona que se
encargue de hacer los conteos sea siempre la misma, ya que cada sujeto tiene habilidades
diferentes para observar e identificar aves.
Cuando se pretende realizar un estudio en una región extensa, que contenga distintos
hábitats, se debe muestrear en un número elevado de puntos a fin de conocer las diferentes
especies de aves que utilicen cada uno de los ambientes presentes. Se recomienda ubicar
por lo menos 10 puntos de conteo por cada tipo de hábitat presente en la región de estudio.
Aunque de ser posible, se debe trabajar en un número mayor de puntos distantes por
cada tipo de hábitat, ya que de esta manera se garantiza que el monitoreo sea más
completo (Ortega et al., 2012).
138
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
6.2.1. Reclamos
Es una técnica que se utiliza para incrementar la detección y captura de aves con base en
la reproducción de sus cantos (play back), que puede aumentar de manera significativa
el número total de aves registradas (Schaub y Jenni, 1999). Esta técnica tiene mayor relevancia
cuando se están estudiando especies de aves en peligro o en áreas donde la vegetación es
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 139
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
muy densa y la detección es baja. Los reclamos pueden ser en vivo (utilizando un individuo
capturado) o por grabaciones, así un número considerable de especies responderán
activamente a los mismos. Wunderle (1994) propone un diseño simple, que implica
activar una grabación de las vocalizaciones en un área natural durante cinco minutos,
mientras se registran los individuos. Para saber si las aves se acostumbran al reclamo
se pueden hacer estudios piloto en un área determinada durante diferentes días, de esta
manera se logrará comparar la variación de las respuestas de las aves al paso del tiempo.
Igual se pueden utilizar los reclamos en el área donde estén montadas las redes para
captura y de esta manera incrementar su éxito.
7. Mamíferos
En conjunto con las aves, los mamíferos son los vertebrados mejor representados en
los ambientes tropicales debido a su alta riqueza de especies (Schipper et al., 2008;
Vázquez y Gaston, 2004). Al igual que las aves, su gran diversidad está asociada a una
alta representatividad en diferentes ambientes, teniendo especies terrestres, acuáticas y
voladoras, y dentro de cada una de estas categorías se encuentran subdivisiones como es
el caso de las especies arborícolas y fosoriales, por mencionar algunas. Toda esta diversidad
también trae consigo un amplio rango de tamaños, lo cual conlleva a que sean muy diversos
los métodos para su estudio y monitoreo.
140
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
Los métodos para la captura de mamíferos han ido mejorando en favor del bienestar de
los organismos. En un inicio las trampas resultaban sumamente invasivas, provocando
heridas o incluso la muerte de los animales capturados. Dentro de este grupo se encuentran
las trampas denominadas de “golpe”, entre las cuales la más conocida es la trampa tipo
Víctor para la captura de roedores. Estos métodos calculaban la abundancia de las especies
por remoción (White et al., 1982). En la actualidad, estas trampas se encuentran en desuso
debido al daño que provocaban. En su lugar han aparecido en el mercado una gran variedad
de trampas para capturar mamíferos, las cuales, en su mayoría, son más amigables y
provocan menos afectaciones.
Es importante, antes de iniciar un proyecto que involucre captura de individuos,
consultar las normas que son emitidas por las sociedades académicas oficiales. Por ejemplo,
para el estudio de mamíferos silvestres se debe revisar la guía ofrecida por la Sociedad
Americana de Mastozoólogos (asm, por sus siglas en inglés; Sikes, 2016). Adicionalmente
a los reglamentos específicos para cada grupo taxonómico, se debe consultar la norma oficial
mexicana Nom-059-Semarnat-2010 (Semarnat, 2010), para conocer el estado de protección
de las especies a considerar, así como la norma oficial Nom-126-Semarnat-2000 (Semarnat,
2001) para los permisos de colecta y contención de fauna silvestre. A continuación se
describen los métodos directos más empleados.
o únicamente el jugo (Gardner, 2008). Cuando se quiere atraer más a carnívoros que a
carroñeros, lo recomendable es emplear cebo vivo, que puede consistir en pollos o
codornices, los cuales deben estar protegidos contra lluvia y mantenidos con agua y
alimento (Michalski et al., 2007). Algunos investigadores incluyen una jaula dentro de la
trampa para evitar que el cebo vivo sea consumido, aunque esto requiere una constante
supervisión, pues si un carnívoro entra a la trampa, puede romper la jaula y de cualquier
forma matar al cebo (Guerrero-Sánchez y Weber, 2012). Las revisiones para estas trampas
deben ser todos los días por la mañana, procurando cambiar el cebo cuando es necesario.
En sitios cercanos a humedales, algunos cebos pueden ser consumidos por hormigas, por
lo que es imprescindible poner mayor atención.
La principal ventaja de estas trampas es que se atrapan a los organismos vivos, permitiendo
así su posterior liberación in situ, sin afectar la salud poblacional de la especie en cuestión.
Incluso es posible aplicar de manera exitosa métodos de captura y recaptura, para estimar
el tamaño poblacional. Sin embargo, para hacer estimaciones poblacionales es requerido un
muestreo a largo plazo, de manera que se logre un buen porcentaje de individuos recapturados.
El arreglo espacial para estas trampas es preferentemente en gradillas, con un mínimo
de 10 trampas por 10, separadas entre 15 y 30 m cada una para el caso de las Sherman
(Anderson et al., 1983) y aproximadamente 50 m para el caso de las Tomahawk. En ambos
casos es posible estimar la densidad relativa, calculando el número de individuos por
unidades o trampas. Sin embargo, dicha estimación está sujeta a una alta tasa de errores,
tanto de subestimación como de sobreestimación, lo cual algunos autores han denominado
“efecto de borde” (Anderson et al., 1983), que hace referencia al sesgo atribuido al ámbito
hogareño, ya que no está representado para todas las especies potenciales que pudieran ser
capturadas. Esto significa que algunas especies quedarán en el borde del arreglo espacial
de las trampas o simplemente no entrarán. Como una manera de corregir el error, se ha
propuesto incrementar la distancia entre las trampas para cubrir más área sin modificar el
número de artefactos. La principal desventaja de este incremento en área es que muchas
veces no se tiene espacio suficiente para poder llevar a cabo una metodología a tal escala.
Además, los tiempos de revisión aumentan. Por ello, una solución más práctica ha sido el
empleo de un arreglo radial, en donde se marcan 16 líneas concéntricas con respecto al
centro, con la misma longitud y cada una con 20 trampas Sherman, separadas entre 10
y 15 m (Parmenter et al., 2003).
marco de aluminio con dos filas verticales de hilos de nailon. Cuando el murciélago pasa
la primera fila de hilos no puede atravesar a la siguiente porque se encuentra cruzada con
la primera. El individuo capturado termina descendiendo a la base del marco, donde se
encuentra una bolsa de manta que sirve para que se pose el murciélago. Es un método
menos estresante para el quiróptero en comparación con las redes de niebla.
Es importante mencionar que las especies que se logran capturar con estas trampas suelen
ser diferentes a las que se capturan con redes de niebla (Mills et al., 1996). La principal
diferencia radica en el uso del espacio, ya que las redes de niebla son instaladas en sitios en
donde no hay obstrucción vegetal que impida el tendido de la red, mientras que la trampa
arpa puede ser colocada en espacios más estrechos o con mayor obstrucción. Las especies
que forrajean en lugares abiertos poseen características morfológicas y sensoriales que
les restan maniobrabilidad, por lo que evitan las zonas muy obstruidas, mientras que otros
murciélagos están mejor adaptados a mayores condiciones de obstrucción, pero les falta
velocidad, lo que los hace vulnerables a la depredación, por lo que evitan los sitios abiertos
(Denzinger y Schnitzler, 2013; Jung et al., 2007; Marciente et al., 2015; Rainho et al., 2010).
Esta es la razón por la que la composición de especies capturadas suele ser diferente cuando
se usan estos dos métodos. Adicionalmente, se ha registrado que algunas especies son
capaces de detectar las trampas arpa y evitarlas (Berry et al., 2004). Por todo lo anterior,
es recomendable emplear el mayor número de métodos posibles para el monitoreo de
murciélagos (Meyer et al., 2011). En el caso de las carreteras, es imprescindible llevar a
cabo una evaluación de las probables zonas de paso, pues algunas especies de murciélagos
usan los drenajes como vías de cruce (Abbott et al., 2012; Berthinussen y Altringham,
2012). Los estudios donde se utilice y evalúe este método en vías ferroviarias son escasos
y pueden ser muy importantes para describir zonas de paso.
et al., 1968). De esta manera se han logrado capturar especies con poca representación en
los muestreos con redes de niebla como los miembros de la familia Molossidae (Bolaños
et al., 2006) y de la familia Phyllostomidae (Tirira et al., 2010).
Bajo este contexto, las redes de niebla pueden ser catalogadas como redes de suelo y
redes de dosel, y como se puede notar en los ejemplos anteriores, el empleo de ambas técnicas
favorece la obtención de listas de especies más completas. Sin embargo, estas listas no
dejan de estar sesgadas hacia especies de hábitos frugívoros y nectarívoros; los especímenes
insectívoros son muy poco representados, principalmente los aéreos (Meyer et al., 2011).
Por lo anterior, deben ser usadas con otros métodos complementarios como las trampas
arpa y los monitoreos acústicos.
Hay varios puntos importantes en relación con el uso de redes de niebla, ya que se debe
saber cuál será el esfuerzo de muestreo a emplear, la cantidad de redes a utilizar, por cuánto
tiempo deberán permanecer activas, así como dónde serán colocadas. El número de redes
que se utilizarán va a estar directamente relacionado con el número de personas que las
operarán y el sitio donde las colocarán. Además, es importante aclarar que el riesgo de que
un murciélago muera en la red se incrementa a medida que permanezca más tiempo atrapado
en ella. Estos decesos suelen ocurrir por estrés, aunque también se han dado casos de
depredación. Por lo tanto, el número de redes deberá limitarse cuando no haya el personal
suficiente para manejarlas. En ambientes tropicales, donde existe una tasa de captura
media-alta, un total de cinco o seis redes operadas por tres personas suele ser suficiente.
La ubicación espacial de las redes estará en función del objetivo del proyecto. En los
proyectos viales, durante las primeras fases de desarrollo, lo que se busca es contar con
una lista completa de especies, por lo general, en el menor tiempo posible. En este caso,
se tendrán al menos entre una y dos pares de redes ubicadas en cada tipo de vegetación
presente en el área, procurando colocarlas en los bordes de la vegetación para capturar
especies insectívoras y nectarívoras, además de ubicarlas sobre los cuerpos de agua para
obtener especies insectívoras (Cortés-Calva et al., 2012). Durante mucho tiempo se estableció
un periodo estándar de cinco horas de muestreo, el cual se iniciaba 15 o 30 minutos
antes del atardecer. Sin embargo, en la actualidad, algunos estudios han demostrado que
este esfuerzo implica una importante pérdida de información en las horas posteriores,
principalmente en las previas al amanecer, por lo que se propone muestrear tres horas
después del atardecer y tres horas antes del amanecer (Trevelin et al., 2017).
Otra de las consideraciones que tendrá que tomarse en cuenta al usar redes de niebla es
el número de noches a muestrear. Se recomienda un mínimo de tres noches y un máximo
de cinco, debido a que después de la quinta noche la abundancia y riqueza de especies
capturadas decrece significativamente (Winhold y Kurta, 2008). Una explicación a este
fenómeno es que los individuos aprenden a evitar los sitios donde se encuentran las redes,
144
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
lo cual también aplica para las aves (Larsen et al., 2007). Una solución es cambiar de lugar
las redes durante las diferentes noches de muestreo, aunque en ocasiones esto implica
perder un par de días de trabajo (Marques et al., 2013a). Finalmente, debido a que cada
estudio se realiza con un número diferente de redes y varía el esfuerzo de muestreo, se
ha sugerido, para poder estandarizarlo, calcular el número de murciélagos por metro cuadrado
de red por hora (Chávez y Ceballos, 2001; Medellín, 1993; Vargas-Contreras et al., 2008).
La mayoría de los muestreos de mamíferos se realizan a través del uso de métodos indirectos,
ya que muchas especies tienen hábitos nocturnos o son muy difíciles de localizar. En general
las investigaciones se apoyan en la identificación de heces, huellas, así como de otros signos
que indican la presencia de las especies en los ecosistemas (pelos, huesos, marcas en la
vegetación), los cuales permiten obtener información sobre el estado de sus poblaciones.
7.2.1. Transectos
El método menos costoso y más utilizado para conocer la riqueza de especies de un sitio
en particular es el uso de transectos, sobre los cuales se lleva a cabo la búsqueda de rastros
(huellas, excretas, pelos, rascaderos, etc.) o avistamientos directos (Gompper et al., 2006).
La longitud de los transectos puede variar dependiendo del hábitat y es uno de los mejores
métodos para determinar la densidad poblacional (Buckland et al., 1993). El método
consiste en realizar un transecto a pie y registrar el avistamiento de fauna, procurando
medir la distancia perpendicular del animal con respecto a la línea del transecto (Burnham
et al., 1985; Fragoso et al., 2016). La técnica considera tres principales supuestos: el primero
es que los objetos dentro de la línea, o en el punto, son siempre detectados; el segundo
supuesto consiste en que los organismos son detectados en su posición inicial, lo que
implica que no se mueven o ahuyentan; finalmente, el tercer supuesto es que las distancias
y el ángulo son correctamente medidos (Buckland et al., 1993).
Debido a que el método está diseñado para estimar la abundancia de las especies,
considerando un individuo como un evento, presenta un fuerte sesgo para aquellas especies
que forman grupos sociales como los coatíes (Nasua narica) y los pecaríes de labios blancos
(Tayassu pecari). Por lo anterior, algunos autores consideran el centro del grupo como el
evento de avistamiento (Buckland et al., 1993). Sin embargo, se podría estar incumpliendo
con los supuestos del método, ya que dependiendo del grupo de animales será difícil
elegir en el corto tiempo cuál es el centro del grupo. Por ello, las probabilidades de registrar
al grupo en su posición inicial disminuyen, lo que podría solucionarse aumentando el
número de observadores hasta un máximo de cinco (Marshall et al., 2008; Pollard et al., 2002).
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 145
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
7.2.2. Fototrampeo
El fototrampeo consiste en la colocación de cámaras dotadas de sensores de movimiento
que se activan cuando un animal camina frente al objetivo, resultando muy útiles para
conseguir imágenes de especies con hábitos nocturnos o que evitan la presencia humana.
El uso de este método se ha popularizado e incrementado en décadas recientes, ya que se
puede obtener gran cantidad de información en poco tiempo, se requiere de menos esfuerzo
humano en los muestreos y se disminuyen los costos del trabajo de campo. Es muy utilizado
para el monitoreo de mamíferos medianos y grandes, aunque también puede ser útil para
el estudio de algunas especies de aves (v. g. pavo ocelado, hocofaisán). En estudios en
carreteras, el fototrampeo se ha utilizado para la identificación y establecimiento de pasos
de fauna (Araya-Gamboa y Salom-Pérez, 2015).12 Además, se puede utilizar como método
complementario para lograr identificar todas las especies que se encuentran asociadas a
las vías de comunicación terrestres y que se puedan ver afectadas por estas.13
Existen cámaras trampa de diferentes modelos y cada una cuenta con un sistema de
programación diferente. Por estas razones, el tipo de cámara a usar dependerá de los
objetivos planteados en el estudio y la información que se tenga que recabar, así como
de la disponibilidad de recursos económicos para su adquisición, ya que el precio de las
mismas varía. Se recomienda realizar el fototrampeo en diferentes períodos del año, para
poder documentar las variaciones estacionales que sufren las distintas especies. El número
de cámaras a utilizar dependerá de las especies que se estén estudiando y la amplitud de
su ámbito hogareño, así como de los objetivos del estudio. Las estaciones de fototrampeo
se sitúan en lugares con árboles con frutos, en puntos con indicios de fauna (huellas,
rascaderos, frutos comidos), cercanas a cuerpos de agua o sobre veredas o caminos (figura
10). En cada estación se recomienda instalar una cámara trampa sujeta de preferencia a un
árbol, a una altura no mayor a 0.5 m del suelo y se deben colocar en lugares planos para
obtener mejores fotografías. La programación de las cámaras se hará en función del tipo
de información que se requiera recabar. Cada estación de fototrampeo se debe georreferenciar
para evitar pérdida del equipo. Las cámaras se deben revisar una vez al mes si la logística y
la accesibilidad al área de estudio lo permiten, para así comprobar su buen funcionamiento, la
carga de las baterías y vaciar las memorias para evitar que se saturen de imágenes.
Vid. Capítulo III. 4 Medidas de mitigación para la protección de fauna terrestre en la carretera
12
de Calakmul.
146
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
Figura 10. Imagen de un jaguar (Panthera onca), tomada con una cámara trampa en el sitio arqueológico
Oxpemul, Calakmul, Campeche. (Fotografía propiedad del Dr. Alexis H. Plasencia Vázquez.)
(Griffin, 1958). Desde ese momento, se sabe que los murciélagos usan la ecolocalización para
navegar y algunas especies, principalmente insectívoras, la usan para capturar a sus presas.
Estas señales están dirigidas a objetivos particulares, por ejemplo, los murciélagos
que vuelan entre la vegetación se caracterizan por tener sonidos de alta frecuencia y de
corta duración, que les permiten recibir sonidos a muy corto tiempo y evitar obstáculos
exitosamente. Por el contrario, especies que forrajean en sitios abiertos poseen sonidos de
baja frecuencia y de larga duración, que tienen como principal característica que pueden
viajar mayor distancia sin ser atenuados por el ambiente (viento, presión, polvo, etc.) y
regresar ecos sin tanta velocidad (Griffin, 1971). Adicionalmente, dentro de cada uno
de estos grupos, los murciélagos buscan presas de diferente naturaleza, lo que los ayuda
a evitar la competencia por alimento, de modo que algunos se nutren de mosquitos
y otros de escarabajos, por lo que sus señales acústicas están asociadas a la dieta que
presentan (Shi et al., 2009).
En este orden de ideas, cada especie de murciélago socializa, corteja y se organiza con
individuos de su misma especie, por lo que deben identificar la firma acústica de estos
individuos (Ibáñez et al., 2004; Ulanovsky et al., 2004). Cada especie cuenta con un diseño de
ecolocalización particular, por lo que puede ser relativamente fácil identificar a las especies
mediante el registro de sus emisiones ultrasónicas, aunque existen grupos con muy poca
variación (Mukhida et al., 2004). A pesar de que los murciélagos insectívoros representan
más del 60 % del ensamblaje en zonas tropicales, es difícil registrarlos a través de los
métodos más comunes empleados en proyectos de investigación y evaluación de impacto
ambiental, tales como las redes de niebla, en las que un porcentaje muy bajo del total de las
capturas corresponde a especies insectívoras (O’Farrell y Gannon, 1999).
Por ello, el método de detección acústica se ha vuelto necesario cuando se intenta describir
la composición de especies en un sitio y determinar el uso que estas hacen en cada hábitat.
En proyectos de desarrollo de vías de comunicación lo importante es determinar cuáles
son las zonas de paso de las especies de murciélagos, cómo varía la actividad espacial y
temporalmente, y cuáles son las especies que utilizan dicho espacio. Adicionalmente, la
información detallada de los ejemplares nos permitirá plantear las estrategias adecuadas, pues
estarán en función de su diseño sensorial, por ejemplo, algunos individuos con pulsos
de ecolocalización de corta duración y frecuencias altas son más capaces de ocupar
túneles debajo de las carreteras o bien utilizar los espacios sobre las vías (Abbott et al., 2012).
Para contestar estas preguntas se han planteado diferentes estrategias metodológicas que
aportan información complementaria. Los métodos se categorizan en activos y pasivos,
dependiendo de si el usuario manipula la orientación del micrófono, pudiendo dirigirla
hacia un murciélago observado, y controla la duración y la activación de las grabaciones
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 149
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
(activos) o, si es el caso, usar puntos fijos en donde se colocan uno o varios detectores
funcionando de manera automática, programados para grabar los sonidos toda la noche
durante varios días (pasivos).
El diseño experimental con este método varía en dependencia de los puntos o focos de
interés dentro del proyecto. Lo más recomendable es llevar a cabo una evaluación rápida
del terreno y de los posibles elementos del paisaje que pudieran ser de interés ecológico
(v. g. cuerpos de agua) y delimitar los puntos del monitoreo. La principal ventaja de este
método es el bajo esfuerzo humano y la obtención de datos continuos en un solo sitio,
elementos importantes para describir picos de actividad y usos de hábitat. Como desventaja
se tiene su alto costo monetario, pues se requieren de varios detectores que puedan estar
trabajando en sincronía en diferentes sitios.
Adicionalmente, se pueden colocar tanto en sitios con alta obstrucción vegetal como en
sitios abiertos, para lograr registrar un mayor número de especies. Otra ventaja de usar
detectores pasivos es que a través de ellos se estima la riqueza de especies en diferentes
estratos verticales, pues es bien sabido que algunas de ellas prefieren volar por encima del dosel
y otras vuelan a alturas mucho menores, cercanas al suelo, inclusive en sitios desprovistos de
vegetación (Adams, 2012). Para ello se puede hacer uso de torres anemométricas o de postes
o árboles altos para lograr alturas de más de 20 m (figura 12) (Collins y Jones, 2009). Los
resultados de este método nos ayudarán a determinar cuáles especies son más propensas
a colisión en las vías de comunicación con base en su preferencia en un estrato vertical.
Figura 12. Colocación de dos detectores automáticos Song Meter 2 (Wildlife Acoustics) sobre una
torre anemométrica (círculos rojos en imagen A) y su visualización (B). (Fotografías: José D. Cú-
Vizcarra.)
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 151
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
Figura 13. Detector portátil de murciélagos Pettersson M500-384 (Pettersson Elektronik AB), conectado
a un teléfono celular donde se puede observar el espectrograma. (Fotografía: José D. Cú-Vizcarra.)
152
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
Figura 14. Recorrido de un transecto activo a pie con el uso de un Echo Meter EM3+ (Wildlife
Acoustics) y toma de datos. (Fotografía de los autores.)
Cuando se requiere encontrar variación fija a lo largo del proyecto se emplean métodos
similares a los usados para el estudio de las aves. El transecto por puntos para el estudio de
murciélagos consiste en marcar puntos equidistantes (ca. 250 m) y llevar a cabo grabaciones
en ese sitio con una duración de cinco minutos, después del cual se procederá a caminar
hacia el siguiente punto y continuar de manera sucesiva. Algunos autores utilizan este
método para delimitar, de una manera más confiable, las áreas o hábitats usadas por las
especies de murciélagos. Finalmente, cuando se requiere llevar a cabo un recorrido de
mayor distancia se hace el transecto en automóvil. En este caso se mantiene el detector
activo desde el inicio y se empieza el recorrido en automóvil a una velocidad no mayor
a 30 km/h, para así poder registrar todo lo observado en el recorrido, por un tiempo
que puede variar de 1.5 h hasta 2 h. Con ello se logra el registro de murciélagos en un
área mucho mayor.
mediante sus componentes de frecuencia, los cuales pueden ser de frecuencia modulada
(fm), frecuencia constante (fc), frecuencia cuasiconstante (fq) y una combinación de las
tres (fm-fc, fc-fm-fc). Esta es la primera característica que nos lleva a la identificación de
las especies. Después de esto, se continúa midiendo la frecuencia mínima, máxima, la
de mayor energía y otros componentes de tiempo como son la duración y el intervalo entre
pulsos. Para el continente americano se tiene un número significativo de publicaciones en
las que ofrecen valores de referencia para discriminar entre especies (O'Farrell et al., 1999;
Rydell et al., 2002; MacSwiney et al., 2008; Zamora-Gutiérrez et al., 2016).
8. Recomendaciones finales
Cada vez es más urgente llevar a cabo la construcción de vías de comunicación terrestres
en armonía con el ambiente, ya que son fundamentales para mantener la interacción entre las
poblaciones humanas. Para que las vías de comunicación sean sostenibles no solo se debe
lograr que provoquen un mínimo impacto ambiental, sino que se debe intentar construirlas de
manera que se integren con el entorno. A nivel mundial ya se están elaborando estrategias
que permitan un desarrollo más amigable con el ambiente durante su planificación y
construcción (Fleck et al., 2007) y en México tenemos el compromiso de seguir este ejemplo.
Los estudios ecológicos asociados a las carreteras constituyen un campo de investigación
poco explorado en México, el cual ofrece una amplia gama de oportunidades para el
desarrollo de investigaciones de alto impacto. González-Gallina y Benítez-Badillo (2013)
proponen como principales temas de estudio en México la determinación del efecto de las
carreteras sobre la densidad poblacional de las especies más afectadas, el efecto desigual
de las muertes por atropellamiento entre sexos y sus implicaciones sobre el éxito reproductivo
y la dispersión de especies invasoras a través de las carreteras.
En México aún hay mucho trabajo por realizar y se necesita con urgencia involucrar a
un mayor número de académicos, responsables políticos y de población en general para
154
Impacto de las vías de comunicación sobre
la fauna silvestre en áreas protegidas
lograr que las carreteras sean ecológicamente sostenibles. Para desarrollar todas las
investigaciones necesarias y contar con todos los elementos apropiados es que se pone a
disposición esta serie de métodos de campo que pueden ser muy eficientes si se desarrollan
de la manera adecuada y en función de los objetivos correctos.
Se debe prestar especial atención al seleccionar los métodos más adecuados y pertinentes
para aplicar a los proyectos de infraestructura vial. Para ello, los investigadores tendrán que
ser capaces de identificar cuáles son las necesidades en cada una de las etapas del proyecto y
la cantidad de recursos con los que se dispone para la investigación. Elegirán los métodos que
pueden utilizarse para las diferentes especies, ya que dependerán de los hábitos y conducta
de los individuos. También es importante que tengan presente las técnicas con las cuales
pueden obtener mayor cantidad de información y en menos tiempo, para desarrollar los
estudios de manera paralela a los tiempos establecidos para el proyecto. Además, se debe
hacer un análisis profundo de las especies que podrían servir como bioindicadoras, para
priorizar su estudio y medir el impacto que está teniendo la infraestructura vial sobre la
biodiversidad en la región en cuestión.
Técnicas de monitoreo de vertebrados terrestres 155
aplicadas a proyectos de infraestructura vial
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