Laboratorio de Filogenética: Reconstrucción de la Historia

Evolutiva Zoología de Vertebrados

La filogenética es el estudio de la historia de la vida tal como se refleja en las relaciones

evolutivas entre taxones. Un taxón es cualquier categoría taxonómica que va desde una especie (ej.
petirrojo) hasta un grupo de orden superior (ej. aves, amniotas, vertebrados). La filogenética es una
herramienta muy poderosa que permite a los biólogos en todas las áreas organizar y recuperar
información sobre la biodiversidad, y hacer predicciones basadas en la ascendencia común más
reciente. Esta metodología se basa en la cladística, e intentos de reconstruir la historia evolutiva de
taxones basados en datos observables y evidencia comprobable.

En lugar de agrupar taxones en función de la similitud general, la cladística propone agrupar

taxones en función de un tipo especial de similitud llamado sinapomorfía, que es un caracter derivado
compartido por especies emparentadas. Un caracter se considera derivado si:

• dos o más taxones lo heredaron de su ancestro común más reciente (ACMR)

• el antepasado de ese antepasado no poseía ese caracter (es decir, el caracter es nuevo
en el ACMR de los taxones en cuestión).

Por ejemplo, tener mandíbulas es una sinapomorfía que define a los peces, anfibios, reptiles y
mamíferos como pertenecientes a un solo grupo, denominado Gnathostomata. Este caracter era nuevo
(es decir, derivado) en el ACMR de estos taxones; en contraste, el ACMR de todos estos taxones (es
decir, del clado Gnathostomata) y las lampreas no tenían mandíbulas. Es importante tener en cuenta
que el caracter mandíbulas tiene dos estados (valores posibles): presente y ausente. Otros caracteres
pueden tener más de dos estados según se presenten en el fenotipo de un organismo. La diferencia
crítica entre una sinapomorfía y la noción más general de similitud es el concepto de un caracter no
sólo compartido, sino también derivado. Esta sencilla técnica para definir grupos biológicamente
significativos ha demostrado ser una poderosa herramienta organizativa y predictiva en la biología
moderna.

Las filogenias se representan con mayor frecuencia en un tipo de diagrama llamado

cladograma, como se muestra en la figura 1. Antes de realizar un cladograma, los caracteres (es decir,
posibles sinapomorfías) tienen que ser propuestas y organizadas en una matriz de taxones por
caracteres. Un cladograma se construye con la información que mejor se ajusta a los datos del caracter.
Es decir, un cladograma, en su forma más básica, es un diagrama que muestra la distribución de
caracteres entre los taxones.

Parte I: Identificar los estados de carácter

En la primera parte de esta práctica de laboratorio, se estudiarán representantes de 9 grupos

principales de taxones animales (filas de la tabla 1) para determinar cómo los diferentes estados
posibles de cada uno de 11 caracteres (ver las columnas de la tabla 1) se distribuyen entre

Este laboratorio fue diseñado a partir de la información del Laboratorio de Filogenética del Instituto de la Educación de Ciencias, Departamento de
Educación, Universidad de Vanderbilt, Estados Unidos para el curso de Zoología de vertebrados de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, con el
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los grupos. Para cada grupo se debe escoger un representante que debe ser nombrado y descrito
brevemente en este informe. También se puede usar un libro de texto o internet para ayudar a
completar la matriz (citar el material usado). La tabla 2 describe los posibles estados de cada caracter.
Para la mayoría de los caracteres, solo necesitan determinar si ese caracter está presente (sí) o ausente
(no). Para otros caracteres, debe determinar qué estado ocurre (por ejemplo, simetría bilateral vs.
radial). Nótese que en algunos casos es posible responder que un determinado el caracter no aplica
(por ejemplo, un taxón en particular no exhibe ningún tipo de simetría). TIP: algunos estados de
caracteres ya se han ingresado en la matriz de caracteres (Tabla 1).

Figura 1. Filogenia de los vertebrados representada en un cladograma.

Parte II: Mapeo de estados de caracter en topologías alternativas de cladogramas

Mapear los estados de caracter usados para derivar una topología particular en un cladograma
es una forma poderosa de responder preguntas como (1) qué caracteres se deben a la descendencia de
un ACMR y que representan evolución convergente o paralela (es decir, evolución independiente de
diferentes ancestros) y (2) cuál es la mejor evidencia sobre las relaciones evolutivas históricas entre el
conjunto de taxones. Para responder a estas preguntas, los biólogos evolutivos intentan encontrar la
forma más sencilla de mapear los estados de caracter (por ejemplo, las respuestas sí y no en las celdas
de la matriz de caracteres) en un cladograma; es decir, la forma que requiera el menor número de
pasos o cambios.

Como ejemplo, considere la siguiente matriz de caracteres, que muestra la distribución de seis
caracteres (huevo amniótico, mandíbulas, vértebras, aletas, escamas queratinizadas y una glándula
paratiroidea) entre seis taxones de vertebrados (cuervo, tiburón, delfín, lamprea, rana y

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serpiente). Por ejemplo, se puede ver que el cuervo y la serpiente tienen escamas queratinizadas,
pero ninguno de los otros taxones las tiene.

Tabla 1. Matriz de caracteres

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Annelida S T(-) S N S C M H M S M

Arthropoda N (-) S N N S S N S B 3

CHordata N EN T(-) S T(-) N N N S T(-) 3

Cnidaria N S N N N S N S S R 2

Echinodermata N EN N N N N N S S R N

Mollusca S N N N S N N S S B 3

Nematoda N N N N N S N s S B 3

Platyhelminthes S N S N N N N N S B N

Porifera N N N N N S N S S R (-)
Tabla 2. Tabla que describe los posibles estados de cada caracter.

Caracter Estado 1 Estado 2 Estado 3

secuencia rDNA Si (S) No (N)

Tipo de esqueleto Hidrostático Ecto (Ec) Endo (En) No Aplica (-)

(H)

Segmentación Si (S) No (N) No Aplica (-)

Notocorda Si (S) No (N)

Larva trocófora Si (S) No (N)

Cuerpo elongado cilindrico Si (S) No (N)

Muda Si (S) No (N)

Hendidura radial Si (S) No (N)

Multicelular Si (S) No (N)

Simetría Bilateral (B) Radial (R) No Aplica (-)

Membranas germinales 2 3 No Aplica (-)

El cladograma de la figura 1 muestra la porción del árbol de la vida que solo incluye estos seis
taxones. La topología (estructura de ramificación) de este cladograma está respaldada por los
caracteres presentes en la matriz anterior, y por muchos otros no incluidos aquí. Este es solo un
ejemplo simple para ilustrar cómo mapear los estados de caracter en un cladograma.

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Observe cómo los estados de caracter se han colocado en los puntos de bifurcación y las ramas
terminales del cladograma de la forma más sencilla posible. Por ejemplo, la posición de la glándula
paratiroides en el cladograma transmite la información de que las ranas, las serpientes, los cuervos y
los delfines, todos estos grupos poseen este caracter, pero los tiburones no. Nuestra hipótesis es que
las ranas, las serpientes, los cuervos y los delfines comparten este caracter porque comparten un
ACMR en el que ese caracter se derivó recientemente. Esta es la explicación más simple, que asumir
que se derivó independientemente cuatro veces, es decir, una vez en cada taxón.

Tabla 3. Matriz de caracteres para seis caracteres y seis taxones de vertebrados.

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Cuervo S S S N S S

Tiburón N S S S N N

Delfín S S S S N S

Lamprea N N S N N N

Rana N S S N N S

Serpiente S S S N S S

S=Si, N=No

Por lo tanto, no es necesario colocar la glándula paratiroides en cada una de las ramas
separadas de estos cuatro taxones. Por el contrario, observe que las aletas se encuentran en dos
lugares del cladograma: en la rama de tiburón y en la rama de delfín. Nuestra hipótesis es que estos
dos taxones comparten este caracter debido a la convergencia evolutiva y no como resultado de la
ascendencia común más reciente.

En este cladograma, las ranas, las serpientes, los cuervos y los delfines forman un clado. Un
clado es un grupo que contiene un ancestro común más reciente (en este caso, el ancestro hipotético
en el que se derivó la glándula paratiroides) y todos sus descendientes. Los clados también se conocen
como grupos monofiléticos. Entonces, un cladograma, es un diagrama que muestra clados anidados,
representando niveles anidados de la ascendencia común más reciente. Un clado o especie situado
dentro de otro clado se puede describir como anidado dentro del otro clado.

Un punto importante a tener en cuenta sobre los cladogramas es que son como los celulares.
Si se gira el cladograma al revés y se cuelga de la línea en la que se encuentran las vértebras, girará.
Cualquier rotación de las ramas debido a este giro preservará la estructura de ramificación
representada y por lo tanto es el mismo cladograma. Por ejemplo, el cladograma en la figura 2 es una
rotación del cladograma de la figura 1. Observe cómo la estructura ramificada, sostenida por los
caracteres, permanece sin cambios.

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Figura 2. Cladograma con la misma información que el cladograma de la figura 1, pero con rotación de sus ramas.

En esta parte del laboratorio, la tarea es mapear los estados de caracter que se identificaron para
los nueve grupos principales de taxones animales que se eligieron en la primera parte, en cada uno de
los tres cladogramas separados. Cada uno de estos cladogramas muestra una topología diferente, lo
que representa una hipótesis diferente sobre la historia evolutiva de estos taxones; pero todos se
basan en la misma matriz de caracteres. El estado de caracter para uno de los 11 caracteres (por
ejemplo: tipo de esqueleto) se ha mapeado en cada cladograma para ayudar. Como en el anterior
ejemplo, es importante asegurarse de que

• cada estado de caracter para cada taxón que se especifica en la matriz de caracteres, se
representa en el cladograma

• los estados de los caracteres se colocan en el cladograma de la manera más eficiente (es decir,
parsimoniosa) posible (es decir, NO repita los estados de caracter en múltiples ramas a menos
que sea necesario).

Una vez que haya terminado de mapear los estados de caracter en los cladogramas en esta parte del
laboratorio, se deberán comparar los tres cladogramas para determinar cuál es la mejor hipótesis en la
siguiente parte del laboratorio.

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Parte III: ¿Qué cladograma representa mejor las relaciones evolutivas históricas?
 Como se señaló anteriormente:
• los tres cladogramas representan diferentes hipótesis sobre la historia evolutiva (filogenia)
de estos taxones
• estas hipótesis se basan en los mismos datos (estados de caracter).

Un objetivo principal de la biología evolutiva es determinar qué hipótesis es mejor apoyada por los
datos existentes. Considere los siguientes dos criterios para evaluar las tres hipótesis:

1. El número de estados de caracter que tuvo que colocar en el cladograma para poder
representar la matriz de caracteres de manera precisa.

Los científicos suelen preferir proponer y probar hipótesis más simples sobre otras más
complejas, siendo iguales los demás factores. Este método se conoce como parsimonia y es
utilizado en la ciencia en general, no sólo en filogenética. Es decir, la solución que requiere el
menor número de explicaciones ad hoc, que minimiza el número de estados de caracter
o “pasos”, es el que hay que elegir según el criterio de parsimonia. Por lo tanto, colocar menos
estados de caracter en lugar de más en el cladograma es mejor, porque representa una
hipótesis que es más fácil de probar (es decir, falsificar). El cladograma de la figura 1 muestra
siete estados de caracter (cada caracter se representa una vez, excepto "aletas", que se
representa dos veces). (Nota: Una explicación ad hoc es aquella que se aplica solo a una
situación particular y no es aplicable más generalmente.)

2. Cuanto de la topología se resuelve.

Cuando la topología está completamente resuelta, no hay más de dos taxones derivados de
cualquier ACMR dado. A veces, sin embargo, los datos no son suficientemente fuertes para
soportar esa estructura. En ese caso, el cladograma puede contener una o más politomías.
Una politomía es un grupo de tres o más taxones que se derivan de un ACMR en particular. Por
ejemplo, en el cladograma que se muestra en la figura 3, el pez luna, las anguilas y las anchoas
forman una politomía. Estos tres taxones comparten un ancestro común más reciente entre sí,
de lo que lo hacen con los peces gar, el otro pez en el cladograma. Sin embargo, no hay
evidencia suficiente para saber cuáles dos de estos tres taxones comparten un ACMR con
respecto a el tercer taxón.

Las estructuras resueltas son preferibles a las politomías porque describen un conjunto de
relaciones que son comprobables. Un cladograma que contiene una o más politomías requiere
más datos para resolver las politomías en conjuntos comprobables de relaciones. En
situaciones en las que los datos (estados de caracter) no soportan la solución completa, es
mejor minimizar, tanto el número de politomías como su tamaño (es decir, el número de
taxones involucrados en la politomía).

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Figura 3. Filogenia que muestra una politomía en su topología

Evalúe los tres cladogramas (hipótesis de relaciones) utilizando estos dos criterios. Explique
qué hipótesis sobre la historia evolutiva de los nueve taxones animales tiene más soporte por los datos,
y por qué.

Parte IV: Homología vs. Homoplasia

La homología se refiere a cualquier similitud entre los taxones que se debe a la ascendencia
compartida. En cladograma ejemplo de la Parte II, la glándula paratiroides es un caracter homólogo. La
homoplasia, por otro lado, se refiere a cualquier similitud entre taxones que se deba a la evolución
convergente de ancestros diferentes (no compartidos).

El cladograma de la Parte III que representa la mejor hipótesis sobre la historia de las relaciones
evolutivas entre nueve grupos principales de taxones animales sugieren que uno o más de los estados
de caracter de la matriz de datos son homoplasicos (es decir, representan ejemplos de convergencia
evolutiva). ¿Qué estado(s) de caracter comparten los taxones debido a la evolución convergente? ¿que
evidencia del cladograma apoya esta conclusión?

Parte V: Uso de cladogramas para hacer inferencias

Los cladogramas son útiles por muchas razones Una de las razones, es que son una
herramienta poderosa para apoyar inferencias. Por ejemplo, considere un nuevo caracter en el que
difieren los nueve taxones animales: si el sistema digestivo tiene una apertura o dos. Los estados de
caracter para todos los taxones excepto Annelida se muestran en la tabla 4.

Usando solo la información del cladograma que mejor representa las relaciones evolutivas
entre estos nueve taxones (es decir, sin mirar a su espécimen anélido y sin mirar la respuesta en un
libro de texto), prediga cuántas aperturas del sistema digestivo tiene Annelida. que evidencia apoya su
inferencia?

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Tabla 4. Estados de caracter para 9 taxones del número de aperturas que presenta el sistema digestivo.
 Apertur
as del
sistema
digestivo

Annelida ???

Aerthopoda 2

Chordata 2

Cnidaria 1

Echinodermata 2

Mollusca 2

Nematoda 2

Platyhelminthes 1

Porifera -

Parte VI: Preguntas para discusión

1) Considere los diferentes caracteres en los que evaluó los nueve grupos de taxones animales,
representado por sus nueve especímenes.

a) La mayoría de los caracteres utilizados en la matriz son morfológicos. Uno: la secuencia de rADN
es molecular. Discuta las ventajas y desventajas de usar caracteres morfológicos y
moleculares.

b) ¿Considera que el caracter “cuerpo elongado cilíndrico” es un caracter informativo y útil para
hacer inferencias filogenéticas? ¿Por qué o por qué no?

2) ¿Cuáles son las implicaciones de la ascendencia común más reciente frente a ascendencia
común simple al considerar filogenias?

3) ¿Cómo sabríamos si un caracter es una sinapomorfia? ¿Qué método comparativo simple se usa
para determinar esto? Pista: No se trata de fósiles.

4) ¿Cómo podrían los epidemiólogos usar una filogenia para combatir enfermedades o
patógenos emergentes?
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