Tema 5

BIOLOGÍA TEMA 5 CLAUDIA VÁZQUEZ
TEMA 5. EL NÚCLEO
1. FUNCIÓN Y ESTRUCTURA DEL NÚCLEO
Funciones:
→ Permite la Preservación estructural del material genético.

→ Expresión de la información genética en unas condiciones adecuadas.
→ Replicación del material genético.
→ Ensamblaje de las subunidades ribosomales.
La imagen está hecha con el microscopio electrónico de

transmisión, aunque no haría falta para ver algunos de los
elementos del núcleo.
El elemento más fácil de observar y que también se

puede observar con el óptico es el nucleolo. Este ocupa
sobre un 30% de la región del núcleo. Podemos observar
que tiene dos membranas y poros nucleares que se
encuentran en estas membranas y que rodean al núcleo.
La envuelta nuclear es la doble membrana concéntrica
que es atravesada por los poros nucleares.
Dos estados diferentes de la cromatina que es el material

genético (El ADN unido a las proteínas):
- Eucromatina
- Heterocromatina
2. ENVUELTA NUCLEAR (LÁMINA NUCLEAR, COMPLEJOS DE

PORO NUCLEAR, MEMBRANA)
La envuelta nuclear son dos membranas concéntricas que

están perforadas por complejos del poro nuclear.
Su función principal es separar el contenido del nucleoplasma

(cromatina y otros componentes) del citoplasma → va a
actuar como Barrera selectiva, para tener control entre el
interior y el exterior.
ESTRUCTURA
• Membrana nuclear externa. Va a estar en contacto

con el citosol y es un continuo con la membrana del
retículo, es funcionalmente similar y posee ribosomas
adheridos a su superficie citosólica va a ser una
membrana que interviene en la síntesis de proteínas. Su composición proteica es sin
embargo diferente a la del RE.
• Membrana nuclear interna. Tiene una composición proteica específica del núcleo (Ej.-
proteínas de unión a la lámina nuclear). Están comunicadas las dos membranas, la externa
con la interna.
• Espacio intermembrana. El espacio intermembrana y el lumen se comunican directamente
con el RE.
• Complejos de poro nuclear. Canales que permiten el paso de pequeñas moléculas y
macromoléculas de manera selectiva, dejan pasar proteínas plegadas y de gran
complejidad. No son transportadores
• Lámina nuclear. (Compuesta por laminas y otras proteínas asociadas) Es el entramado

proteico y da soporte y estructura al núcleo.
Lámina nuclear. COMPOSICIÓN
→ Láminas. Está formada por proteínas codificadas por 3 genes: lámina A, B y C. Se asocian en
dímeros y polímeros hasta formar estructuras de complejidad y forman la malla de proteínas.
→ Las láminas se ensamblan formando filamentos y se extienden formando una red laxa por la
cara interna del núcleo. Se distinguen varios niveles de asociación:
1) Asociación con la envuelta nuclear interna
• Facilitada por la adición postraduccional de lípidos a las láminas para que se inserten en la
membrana
• Por unión con otras proteínas de la envuelta: Emerina, proteínas SUN y receptor de lámina B
(LBR), ya puede ser de manera covalente o no covalente, aunque principalmente de
manera no covalente.
• Las láminas se unen al interior por lípidos y al exterior por filamentos que se encuentran en el
exterior.
• Se une también por interacción indirecta con el citoesqueleto a través del complejo SUN-
KASH.
2) Asociación con la cromatina
• Interaccionan con histonas de las proteínas H2A y H2B.

• Interacción con otras proteínas nucleares implicadas en la síntesis de DNA, transcripción o
modificación de la cromatina. Función desconocida.
FUNCIÓN
• Forma y estabilidad de la envuelta nuclear.

• Muy importante que sea dinámica en el ciclo celular.
La envuelta nuclear se desensambla durante la mitosis. En interfase está el material genético en

forma de cromatina, la envuelta nuclear desaparece y las láminas se desensamblan. Esto ocurre
por un proceso de fosforilación y esta es la marca para que las láminas se desestructuren y la
cromatina vaya a sus células hijas.
Complejos de poro nuclear -CPN- (NPC; Nuclear Pore Complex)
Son poros que se encuentran en la membrana del núcleo.

CARACTERÍSTICAS
• Están presentes en todas las células eucariotas.

• La cantidad de poros varía con la actividad celular, ya que se necesita más material y
mayor traspaso. Mientras más poros más transporte habrá.
• Pueden transportar más de 1000 (muchas) macromoléculas/segundo en ambas
direcciones.
Composición. Son canales formados por proteínas diferentes que se llaman nucleoporinas (al
menos 30 diferentes que cambian su nombren según la función), y tienen una simetría octogonal.
3. TRANSPORTE DE PROTEÍNAS DESDE Y HACIA EL NÚCLEO
TRANSPORTE SELECTIVO DE PROTEÍNAS DESDE Y HACIA EL NÚCLEO
Transporte nuclear a través del NCP
Es un transporte bidireccional que va del núcleo al citosol y viceversa. Hacia el citosol se

transportan subunidades ribosomales y ARNr, ARNt, ARNm. Del citosol al núcleo se transportan
proteínas necesarias para las síntesis de DNA, reguladores de la transcripción o proteínas
ribosomales.
MECANISMO DE TRANSPORTE
• Proteínas pequeñas (<60 kDa) pasan a través de difusión pasiva.

• Resto de proteínas y macromoléculas son transportadas por transporte activo mediado por
receptor.
Los componentes que salen son: Los componentes que deben de entrar son:
• Subunidades ribosomales. • Proteínas para la síntesis de ADN.

• ARNr, ARNt, ARNm. • Reguladores de la transcripción.
• Proteínas ribosomales.
Señales de localización nuclear (NLS). Importación
• Aseguran la selectividad del proceso de importe. Las proteínas que entran en el núcleo
contienen una NLS.
• La secuencia NLS es una secuencia necesaria y suficiente para la entrada de las proteínas
al núcleo.
• No existe una única NLS, aunque todas tiene en común una secuencia de aminoácidos.
• Las proteínas entran al núcleo plegadas. (Cuando se pliega la NLS se encuentra en bolsitas).
Señales de exportación nuclear (NES). Exportación
• Señal necesaria para la salida de macromoléculas del núcleo.

• Las características de la NLS también son aplicables a la NES, aunque en la señal de
exportación, los aminoácidos no son de carácter básico.
Ejemplo de transporte de moléculas con secuencias NLS y NES
• Algunas proteínas contienen secuencias tanto de importación nuclear como de

exportación y se mueven constantemente dentro y fuera del núcleo.
• Va a ser regulado por diferentes mecanismos.
• La entrada/salida del núcleo se puede controlar regulando las NLS y/o NES.
Cuando las células del sistema inmune están en estado basal (reposo), las NF-AT (proteína) se
encuentra fosforilada en el citosol. Tiene expuesta la NES. Cuando una célula T se activa se
produce un aumento de calcio en el citosol, llegando una proteína que desfosforila la NF-AT,
dejando expuesta la NLS y tapando la NES. La proteína pasa al núcleo y se queda en el hasta que
el nivel de calcio en el núcleo disminuye y la proteína acoplada se libera dejando expuesta la NES,
fosforila la proteína NF-AT, dejando cubierta la zona de importación nuclear (NLS).
Receptores de transporte nuclear
• Interaccionan con una molécula o

macromolécula que contiene algún tipo de señal
de transporte nuclear para dirigirlas a través del
NPC.
• Hay dos tipos de receptores: importinas (del
citosol al núcleo) o exportinas (del núcleo al
citosol). Son proteínas para mediar y facilitar el
transporte.
GTPasa Ran
• Necesarias para la importación y la exportación al

núcleo de proteínas y macromoléculas porque
una molécula grande necesita energía y por eso
pasan por transporte activo.
• Impone la direccionalidad del transporte.
• Posee dos estados conformacionales
dependiendo si se une a GTP o GDP,
dependiendo del número de fosfato.
2 tipos de proteínas regulan la actividad de Ran GTPasa:
→ Ran GAP (GTPase Activating Protein):

o Induce la hidrólisis del GTP.
o Localización citosólica.
→ Ran GEF (Guanine Exchange Factor):
o Promueve el intercambio GDP por GTP.
o Localización nuclear (anclada a la cromatina).
Que Ran GAP y Ran GEF se encuentren en diferentes localizaciones produce un gradiente. El
gradiente de los dos estados conformacionales de Ran es imprescindible para que el transporte
nuclear funcione en la dirección correcta.
→ Nuclear import (A). Todas las proteínas importinas se pueden unir a Ran GTP haciendo que, si se
une al receptor, se libere la molécula de transporte.
→ Nuclear export (B). La exportina (marrón) solo se puede unir a lo que queremos transportar si se
une Ran GTP a la proteína. Gracias a las interacciones con la nucleoporina, se expone al citosol
y liberando la proteína al exterior.
EXPERIMENTO
Antes de que los complejos del poro nuclear fueran descritos en

detalle, no estaba claro si las proteínas nucleares difundían de
forma pasiva hacia el núcleo y se acumulaban allí por la unión
con otros componentes, o si eran activamente transportados.
Para demostrarlo se realizó el siguiente experimento. se usó la

nucleoplasmina (una proteína) marcada radiactivamente. esta
proteína es una proteína grande pentamérica. en el experimento,
se inyectan diferentes partes de la proteína (la proteína intacta,
las cabezas de la nucleoplasmina, las colas, o las cabezas con
una sola cola) o bien en el citoplasma o bien en el núcleo de un
ovocito de rana.
Con estos resultados ¿podría decir que fracción de la molécula de

nucleoplasmina es la responsable? ¿Qué tipo de transporte se
realiza?
La fracción encargada de la localización en el núcleo es la cola porque en la única en la que no

viaja al núcleo es la de sólo la cabeza, que se mantiene en el citoplasma. Es un transporte activo
porque es una molécula grande.
4. EL NUCLEOLO
Es una región donde se encuentran y se transcriben los ribosomas.
REGIONES
1. Centro fibrilar: transcripción del pre-rRNA (5,8S, 18S y 28S)

2. Componente fibrilar denso: procesamiento de los rRNA
3. Componente granular: ensamblaje de las subunidades
ribosomales
El tamaño del nucléolo depende de la actividad metabólica de la

célula. Para aumentar la actividad metabólica será necesario los
ARN.
FUNCIÓN
• Procesamiento de RNAr
• Ensamblaje de ribonucleoproteínas
En el nucleolo se sintetizan algunas proteínas que vas a formar proteínas ribosómicas. Estas
proteínas ribosómicas junto con otras que se sintetizan en el citosol se ensamblaran para formar
partículas prerribosomales. Las partículas prerribosomales se unen al ARNr en el citoplasma para
formar los ribosomas.

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1. FUNCIÓN Y ESTRUCTURA DEL NÚCLEO

→ Permite la Preservación estructural del material genético.

La imagen está hecha con el microscopio electrónico de

El elemento más fácil de observar y que también se

Dos estados diferentes de la cromatina que es el material

2. ENVUELTA NUCLEAR (LÁMINA NUCLEAR, COMPLEJOS DE

La envuelta nuclear son dos membranas concéntricas que

Su función principal es separar el contenido del nucleoplasma

• Membrana nuclear externa. Va a estar en contacto

• Lámina nuclear. (Compuesta por laminas y otras proteínas asociadas) Es el entramado

Lámina nuclear. COMPOSICIÓN

1) Asociación con la envuelta nuclear interna

2) Asociación con la cromatina

• Interaccionan con histonas de las proteínas H2A y H2B.

• Forma y estabilidad de la envuelta nuclear.

La envuelta nuclear se desensambla durante la mitosis. En interfase está el material genético en

Complejos de poro nuclear -CPN- (NPC; Nuclear Pore Complex)

Son poros que se encuentran en la membrana del núcleo.

• Están presentes en todas las células eucariotas.

3. TRANSPORTE DE PROTEÍNAS DESDE Y HACIA EL NÚCLEO

TRANSPORTE SELECTIVO DE PROTEÍNAS DESDE Y HACIA EL NÚCLEO

Transporte nuclear a través del NCP

Es un transporte bidireccional que va del núcleo al citosol y viceversa. Hacia el citosol se

• Proteínas pequeñas (<60 kDa) pasan a través de difusión pasiva.

• Subunidades ribosomales. • Proteínas para la síntesis de ADN.

Señales de localización nuclear (NLS). Importación

Señales de exportación nuclear (NES). Exportación

• Señal necesaria para la salida de macromoléculas del núcleo.

Ejemplo de transporte de moléculas con secuencias NLS y NES

• Algunas proteínas contienen secuencias tanto de importación nuclear como de

Receptores de transporte nuclear

• Interaccionan con una molécula o

• Necesarias para la importación y la exportación al

2 tipos de proteínas regulan la actividad de Ran GTPasa:

→ Ran GAP (GTPase Activating Protein):

Antes de que los complejos del poro nuclear fueran descritos en

Para demostrarlo se realizó el siguiente experimento. se usó la

Con estos resultados ¿podría decir que fracción de la molécula de

La fracción encargada de la localización en el núcleo es la cola porque en la única en la que no

Es una región donde se encuentran y se transcriben los ribosomas.

1. Centro fibrilar: transcripción del pre-rRNA (5,8S, 18S y 28S)

El tamaño del nucléolo depende de la actividad metabólica de la

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