Revista Mexicana de FITOPATOLOGIA/ 49

Estrategias de Control de Rhizopus stolonifer Ehrenb. (Ex Fr.)

Lind, Agente Causal de Pudriciones Postcosecha en Productos
Agrícolas
Miguel Gerardo Velázquez-del Valle, Silvia Bautista-Baños, Ana Niurka Hernández-
Lauzardo, Instituto Politécnico Nacional, Centro de Desarrollo de Productos Bióticos,
Departamento de Interacciones Planta-Insecto, km 8.5 Carr. Yautepec-Jojutla, San Isidro,
Yautepec, Morelos, México CP 62730; María Guadalupe Guerra-Sánchez y Enriqueta
Amora-Lazcano, Instituto Politécnico Nacional, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas,
Departamento de Microbiología, Prolongación Carpio s/n Esquina Plan de Ayala Colonia
Plutarco Elías Calles, Delegación Miguel Hidalgo, México, D.F. CP 11340. Correspondencia:
aniurka10@hotmail.com
(Recibido: Abril 3, 2007 Aceptado: Julio 13, 2007)

Velázquez-del Valle, M.G., Bautista-Baños, S., Hernández- Abstract. Rhizopus stolonifer is a versatile phytopathogen
Lauzardo, A.N., Guerra-Sánchez, M.G. y Amora-Lazcano, E. fungus which can grow and develop in a wide range of
2008. Estrategias de Control de Rhizopus stolonifer Ehrenb. temperature and relative humidity. Its fast growth rate allows
(Ex Fr.) Lind, Agente Causal de Pudriciones Postcosecha en it to colonize the surface of agricultural products, causing a
Productos Agrícolas. Revista Mexicana de Fitopatología disease known as soft rot, which can cause important
26:49-55. economic losses. This process is developed by excretion of
Resumen. Rhizopus stolonifer es un hongo fitopatógeno fungal peptic enzymes that degrade and dissolve the pectin
versátil que puede crecer y desarrollarse en una amplia gama contained in the middle lamella of plant cells. For several
de temperaturas y humedades relativas. Su rápida velocidad years synthetic fungicides have been used to control this
de crecimiento le permite colonizar la superficie de los microorganism; however, several studies have shown that
productos agrícolas y causar la enfermedad conocida como these compounds have caused resistance of fungal strains
pudrición blanda que ocasiona importantes pérdidas and represent a potential risk for the environment and the
económicas. Este proceso se desarrolla mediante la excreción human health. In the search of natural alternatives for control
de enzimas pécticas del hongo que degradan y disuelven las of posharvest rots, options such as plant extracts, microbial
pectinas de la lámina media de las células vegetales. Durante antagonists and chitosan have been evaluated. In those
varios años se han empleado fungicidas sintéticos para studies, authors have pointed out the need to deepen the
controlar a este microorganismo; sin embargo, en diversos knowledge of the active compounds (plant extracts), action
estudios se ha demostrado que estos compuestos han mechanisms (antagonist microorganisms), and the
causado resistencia en las cepas y además representan un antimicrobial potential (chitosan). Future research will
riesgo potencial para la seguridad del medio ambiente y la contribute to improve the use of better control strategies
salud humana. En la búsqueda de alternativas naturales para individually or in combined forms.
el control de las pudriciones postcosecha, se han valorado
opciones como el empleo de extractos vegetales, Additional keywords: Antagonist microorganisms, vegetable
antagonismo microbiano y quitosano. En esos estudios, los extracts, chitosan, fungicides.
autores han señalado la necesidad de profundizar en el
conocimiento de sus componentes activos (extractos INTRODUCCIÓN
vegetales), sus mecanismos de acción (microorganismos Las productos agrícolas son susceptibles al ataque de
antagonistas) y su potencial antimicrobiano (quitosano). Las microorganismos, destacándose los hongos como agentes
investigaciones que se realicen al respecto contribuirán a etiológicos de diversas enfermedades. Rhizopus stolonifer
potenciar el empleo de mejores estrategias de control de forma Ehrenb. (Ex Fr.) Lind, es considerado uno de los principales
individual o combinada. fitopatógenos que provocan enfermedades postcosecha, es
el agente causal de la pudrición blanda de frutas y hortalizas
Palabras clave adicionales: Microorganismos antagonistas, ocasionando importantes pérdidas económicas. Se encuentra
extractos vegetales, quitosano, fungicidas. ampliamente distribuido en la naturaleza sobreviviendo de
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manera saprófita en el suelo y en residuos orgánicos con el la cosecha y transporte de los productos hortofrutícolas, por
potencial de invadir tejidos vegetales. Entre sus consiguiente, las mayores pérdidas por pudriciones causadas
características particulares, se encuentran la formación de por R. stolonifer se presentan después de la cosecha y
micelio aéreo carente de septos y la producción de empacado de los productos. Una vez que se inicia la lesión,
esporangióforos que presentan en sus puntas esporangios este hongo fitopatógeno puede invadir el resto del fruto y
esféricos donde se alojan las esporangiosporas, las cuales los adyacentes, creando redes sobre los productos que en
muestran diferentes formas: globosas, elipsoidales y angulares pocos días pueden llegar a afectar la totalidad de los mismos.
con superficies lisas o estrías distintivas (Hernández- R. stolonifer posee una rápida velocidad de crecimiento y se
Lauzardo et al., 2006; Schipper, 1984). Las esporas de R. desarrolla en una amplia variedad de temperaturas y
stolonifer pueden sobrevivir largos períodos sin agua y humedades relativas, características que le permiten colonizar
soportar temperaturas elevadas, germinando sobre tejidos rápidamente a su hospedero, en solamente cuatro días este
vegetales dañados y generando rápidamente la maceración hongo puede pudrir totalmente los frutos, provocando
de los tejidos y la pudrición de los frutos (Adaskaveg et al., pérdidas considerables en un corto período de tiempo
2002). El control de las pudriciones postcosecha ocasionadas (Northover y Zhou, 2002). Son escasos los estudios que
por R. stolonifer ha sido objeto de estudio durante varios reportan el proceso de interacción en el sistema R. stolonifer-
años, empleándose desde compuestos químicos hasta productos agrícolas.
métodos alternativos naturales que incluyen el uso de Maceración celular. Este proceso se lleva a cabo mediante la
compuestos inocuos. Las tendencias actuales involucran el excreción de enzimas pécticas del hongo que degradan y
empleo de productos vegetales, antagonistas microbianos y disuelven las pectinas de la lámina media de las células
quitosano, solas o combinadas entre sí para potenciar su vegetales (Barkai-Golan, 2001). La naturaleza constitutiva de
efecto (Bautista-Baños et al., 2006). Por otra parte, se ha las enzimas poligalacturonasa (PG) y pectin metil esterasas
considerado la producción y el registro de fungicidas químicos (PME) en cepas de R. stolonifer ha sido demostrada, ya que
de bajo riesgo que no causen afectaciones ambientales o de sus concentraciones se incrementaron en presencia de
salud pública; diversos estudios se han enfocado hacia pectina (Blandino et al., 2001). La fisiología de esta
productos químicos que se hidrolicen rápidamente y que enfermedad es poco conocida (Stange et al., 2001). Estudios
tengan una alta velocidad de absorción, ya que éstos son realizados en melón infectado con R. stolonifer evidenciaron
buenos candidatos para ser usados en el control de la presencia de niveles elevados de actividad de 2 isoenzimas
enfermedades agrícolas. En la agricultura, el uso de pesticidas poligalacturonasas, pero no se observó actividad en los
ha contribuido a mantener el suministro de alimentos de alta tejidos sanos (Bruton et al., 1998). La inoculación de R.
calidad con un bajo costo. En años recientes, diversos stolonifer en frutos de jitomate (Lycopersicum esculentum
individuos y grupos han sugerido que el efecto negativo de Mill.) causó el desarrollo de la pudrición blanda en los mismos
los pesticidas sobre el medio ambiente tiene más peso que su a partir de las 24 h de inoculación, observándose la
beneficio social. Es importante que en lo sucesivo los químicos maceración total y la excreción de líquidos celulares a las 96
empleados en la agricultura reduzcan su efecto sobre el medio h. Los mayores valores de actividad poligalacturonasa (6.86
ambiente, en particular la Agencia de Protección al Medio µmol de ácido galacturónico min-1 mg -1 proteínas) se
Ambiente (EPA, por sus siglas en inglés) recomienda que se obtuvieron en frutos inoculados con micelio comparados con
realicen estudios encaminados a abordar la seguridad de los el tratamiento con esporas (1 x 10 5 esporas mL -1 ),
mismos. Preservar la integridad y seguridad de los seres confirmándose que el micelio es la forma más infectiva y de
humanos y del medio ambiente deben ser los criterios que acción más rápida en los frutos inoculados al contener las
sirvan de base para seleccionar nuevos compuestos que se enzimas causantes de la maceración celular. De igual forma se
desarrollen comercialmente y que tengan un efecto eficaz cuantificó la producción de pectin metil esterasas a las 24 h
(James et al., 1993). (1.49 µmol de ácido galacturónico min-1 mg-1 proteínas) en
Interacción Rhizopus stolonifer-productos agrícolas. R. frutos inoculados con esporas de R. stolonifer en jitomate
stolonifer puede sobrevivir durante meses en los suelos, sus (Velázquez-del Valle et al., 2005a, b).
esporas se diseminan en el aire y al encontrar las condiciones Control de Rhizopus stolonifer. Durante varios años se han
favorables germinan y se desarrollan. Los frutos maduros y empleado compuestos químicos para controlar las
dañados son más susceptibles a la infección; se ha observado pudriciones postcosecha causadas por este fitopatógeno.
una alta correlación entre el número de esporas y la incidencia Adicionalmente, se han valorado otras opciones como los
de la enfermedad (Lisker et al., 1996). Holmes y Stange (2002) cambios físicos en el medio ambiente (bajas temperaturas o
evaluaron la influencia del tipo de herida (raspadura, tratamientos de calor) empleo de atmósferas controladas y
perforación, magulladura y quebradura) y la resistencia las radiaciones [gamma (γ) y luz ultravioleta (UV)].
genética en el desarrollo de la enfermedad, y demostraron Recientemente, se ha incursionado en la búsqueda de
que el método de infección por magulladuras fue el que causó alternativas naturales para controlar las pudriciones
una mayor incidencia en la misma, dependiendo del cultivar ocasionadas por R. stolonifer, como el control biológico,
empleado. Generalmente, las heridas son causadas durante empleo de productos vegetales y la aplicación de quitosano.
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Además, se ha recomendado el uso de cultivares resistentes almacenar los frutos a temperaturas bajas para afectar a los
y el manejo de prácticas que minimicen las magulladuras en patógenos; sin embargo, se ha observado que éstos
los frutos (Holmes y Stange, 2002). presentan mejor tolerancia que sus hospederos, esta práctica
Control químico. Entre los principales fungicidas sintéticos no es muy recomendada (Adaskaveg et al., 2002). En frutos
que se han utilizado para controlar la pudrición blanda de jitomate se ha demostrado que reduce las pudriciones
causada por R. stolonifer se encuentran el Dicloran, Iprodione, pero causa daños en los mismos (Morris, 1982). Los
Fludioxonil y Tebuconazole (Adaskaveg et al., 2002). El tratamientos de calor también han sido recomendados para
dicloran en estudios in situ realizados en durazno (Prunus reducir las infecciones causadas por R. stolonifer (Barkai-
persica Batsch) causó una reducción de la pudrición del 87 al Golan y Phillips, 1991). No obstante, presentan serias
100% dependiendo de la variedad (Northover y Zhou, 2002). limitaciones y pueden dañar al producto ocasionándole
El Iprodione demostró una reducción del 59% de la pudrición pérdida de color y acortamiento de su vida de anaquel
en jitomate (Abdel-Mallek et al., 1995); sin embargo, en 1996 (Adaskaveg et al., 2002).
fue cancelada la producción del mismo de manera voluntaria Atmósferas controladas. Las atmósferas hipobáricas han sido
por sus fabricantes. Al respecto algunos investigadores han utilizadas para extender la vida de almacenamiento de los
desarrollado estudios encaminados a reemplazar su utilización productos a través del control de las pudriciones. El estudio
por fungicidas de riesgo reducido (Fludioxonil y de diferentes tratamientos hipobáricos para controlar las
tebuconazole). Por ejemplo, se ha encontrado que el fludioxonil pudriciones causadas por R. stolonifer en fresas, demostró
redujo en un 90, 95.2 y 75% la incidencia de R. stolonifer en que a valores de 0.5 atm durante 4 h, los frutos presentaron
duraznos, nectarinas (Prunus persica L. var. nectarina) y la mayor reducción de la enfermedad (Romanazzi et al., 2001).
ciruelas (Spondias purpurea L.), respectivamente, y el Estudios similares fueron realizados en cerezas dulces
tebuconazole controló la pudrición en estos frutos en un 81, (Prunus avium L.) pero adicionalmente se combinó el
69 y 79.2%, comparativamente (Förster et al., 2007). Otros tratamiento hipobárico con la aplicación de quitosano (1%) y
estudios realizados empleando estos fungicidas demostraron se obtuvieron efectos sinérgicos en la reducción de la
que la pudrición blanda en durazno se logró controlar en un pudrición (Romanazzi et al., 2003).
90%, mientras que el empleo de otros fungicidas (benomil, Radiaciones gamma y luz UV. El empleo de radiación gamma
miclobutanil, etc.) ha generado resistencia del patógeno que inhibió totalmente el desarrollo de R. stolonifer en frutos de
se trata de controlar (Northover y Zhou, 2002). Por otra parte, jitomate inoculados (Bazza Zeinab et al., 2001). Para estos
es importante mencionar que se han empleado algunas frutos, también se encontró que el tratamiento combinado de
soluciones químicas con el objetivo de explorar su potencial radiación gamma (1 KGγ) y agua caliente (50°C) durante 2
antifúngico. Con soluciones etanólicas (20.6%) combinadas min, inhibió (90%) la infección de R. stolonifer (Barkai-Golan
con una temperatura de 40°C se obtuvo el 50% de inhibición et al., 1993). Por otra parte, la aplicación de bajas dosis de luz
de la germinación de las esporas de R. stolonifer (Gabler et UV redujo las pudriciones en camote (Ipomea batatas L.) y
al., 2004) y con soluciones de molibdato de amonio (15 mM) tomate, aunque de manera menos eficiente que el dicloran.
se redujo en un 100% el diámetro de la lesión en manzana Sin embargo, al combinarse el uso de luz UV con la adición de
[Malus sylvestris (L) Mill. var. domestica (Borkh.) Mansf.] antagonistas microbianos, su eficiencia se incrementó
almacenadas (20°C) e inoculadas con R. stolonifer (Nunes et (Stevens et al., 1997). Las bajas dosis de luz ultravioleta tienen
al., 2001a). Asimismo, la reducción total de la pudrición blanda la capacidad de “encender” una resistencia interna en
se ha logrado empleando tratamientos con ácido paracético productos cosechados y los hace más resistentes al
(250 mgL-1 durante 2 min) en frutos de nectarina (Mari et al., decaimiento postcosecha. Cuando esta tecnología la aplicaron
2004). Adicionalmente, se ha demostrado la eficacia de a jitomates, los autores observaron que los frutos tratados
algunos gases con actividad antifúngica como el dióxido de fueron más firmes y resistentes a la infección por R. stolonifer.
cloro (100 mg mL-1 durante 30 min) para controlar la Adicionalmente, en estos frutos observaron que existía una
germinación de las esporas de R. stolonifer, encontrándose menor actividad de la enzima poligalacturonasa y R. stolonifer
una inhibición de la pudrición en más del 90% (Zoffoli et al., generó lesiones menores (Stevens et al., 2004). Esta
2005). En el control de las pudriciones en fresa (Fragaria x tecnología puede representar una alternativa segura y efectiva
ananassa Duch.) se empleó óxido nitroso (80%) durante 2 para controlar el decaimiento postcosecha de los frutos y
días en frutos antes de almacenar y se observó un retraso de reducir la necesidad de aplicación de fungicidas sintéticos.
7 días en la aparición de la enfermedad (Qadir y Hashinaga, Adicionalmente, se ha estudiado el efecto de la combinación
2001). En otras investigaciones, la aplicación de 0.1 mg de de luz UV y aire caliente (45°C) durante 3 h, sobre parámetros
ozono por cada gramo de uvas (Vitis vinifera L.) tratadas de calidad y vida postcosecha de fresas, obteniéndose un
durante 40 min (Sarig et al., 1996) logró el control total de la control positivo de las pudriciones ocasionadas por R.
enfermedad. stolonifer y en el mantenimiento de la calidad de los frutos
Cambios físicos en el medio ambiente. Un método común (Pan et al., 2004).
para preservar productos a nivel de postcosecha es el uso de Alternativas naturales. Estas prácticas han cobrado auge
temperaturas moderadamente bajas. Se ha tratado de debido a los efectos nocivos que han causado los métodos
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tradicionales en el control de las enfermedades postcosecha interesantes se han obtenido con vapores de aceites
(Tripathi y Dubey, 2004). Entre las más importantes se esenciales de menta (Mentha x piperita L.) y albahaca (Ocinum
encuentran el uso de antagonistas microbianos, empleo de basilicum L.) y sus principales constituyentes (mentol y
productos vegetales y aplicación de quitosano. linalol), los cuales inhibieron el crecimiento de R. stolonifer y
Antagonistas microbianos. Las levaduras que están presentes de otros hongos fitopatógenos evaluados (Edris y Farrag,
de manera natural en la superficie de los frutos, han sido 2003). Polvo de raíces de Kava (Piper methysticum G. Forst.)
preferidas para controlar enfermedades postcosecha porque inhibieron significativamente el crecimiento de diferentes
colonizan rápidamente y sobreviven en la superficie de los hongos postcosecha, el más afectado fue R. stolonifer (Xuan
frutos compitiendo por nutrientes con los patógenos et al., 2003); por el contrario R. stolonifer mostró menor
potenciales y generalmente no son afectadas por los susceptibilidad ante el ácido caféico presente en el tejido
fungicidas usados comercialmente (Smilanick et al., 1993). peridérmico de camote, que causó la inhibición del crecimiento
Adicionalmente, algunas bacterias aisladas de la superficie de diversos hongos fitopatógenos (Harrison et al., 2003). En
de frutos y hojas de manzana y pera (Pyrus communis L.) se los estudios realizados en condiciones in situ se conoce que
han evaluado para conocer su actividad antagonista. En pera, la actividad fungistática es diferente entre los extractos
se seleccionó la bacteria Pantoea agglomerans (Beijerinck) acuosos o polvos y entre las especies probadas,
Gavini, Mergaert, Beji, Mielcarek, Izard, Kersters y De Ley evidenciándose un efecto fungistático selectivo dependiendo
(CPA-2) considerando su efectividad para controlar las de la especie de planta y patógeno utilizado (Bautista-Baños
pudriciones causadas por R. stolonifer y no se observó et al., 2000a). Estudios realizados utilizando extractos de
lesiones en los frutos tratados (Nunes et al., 2001b); sin semilla de guamúchil [Pithecellobium dulce (Roxb.) Benth.],
embargo, otros autores han reportado que el empleo de dos no controlaron en forma significativa la pudrición de R.
cepas de P. agglomerans no fue efectivo en controlar la stolonifer en jitomate (Bautista-Baños et al., 2002). Sin
incidencia de R. stolonifer en fruto de manzana, pera, embargo, los extractos de hojas de chirimoya (Anona
nectarina, fresa y naranja (Citrus aurantium L.) observando cherimola Mill.), timbiriche (Bromelia hemisphaerica) y
una fuerte agresividad del patógeno y un bajo control del papaya (Carica papaya L.) inhibieron el desarrollo de la
antagonista (Francés et al., 2006). En otros estudios se ha pudrición en ciruela amarilla mientras que el extracto de zapote
encontrado que las levaduras Trichosporon pullulans blanco (Casimiroa edulis La Llave y Lex.) redujo la pudrición
(Linder) Diddens y Lodder, Cryptococcus laurentii en la ciruela roja (25 y el 100%) en la superficie del fruto
(Kufferath) Skinner, Rhodotorula glutinis (Fres.) Harrison y dependiendo del extracto y de la variedad estudiada (Bautista-
Pichia membranefaciens Hansen, son efectivas para controlar Baños et al., 2000b). Por otra parte, se evaluó el potencial del
a R. stolonifer en cereza dulce almacenada a 25°C, pero a extracto acuoso de semillas de Moringa spp. para controlar
bajas temperaturas y en condiciones de atmósfera controlada las pudriciones de cacahuate (Arachis hypogea L.), y se
se suprimió el crecimiento de T. pullulans y P. observó una reducción significativa en la incidencia de
membranefaciens (Qin et al., 2004). Experimentos realizados hongos postcosecha, siendo R. stolonifer medianamente
en pequeña escala demostraron que Aureobasidium susceptible (Donli y Dauda, 2003).
pullulans de Bary posee una significativa actividad Quitosano. La quitina desacetilada se conoce como quitosano,
antagonista contra R. stolonifer en uvas (Castoria et al., 2001), polímero constituido fundamentalmente por unidades de
de igual forma se conoce que la incidencia de la pudrición en glucosamina (2-amino-2-desoxi-D-glucosa) con uniones ß (1-
durazno almacenado a 25°C durante 5 días, fue reducida en 4) (Sandford, 1989). Este biopolímero presenta propiedades
un 80% mediante el empleo de C. laurentii (Zhang et al., policatiónicas que le confieren características únicas de
2007). funcionalidad, además de ser biodegradable y no tóxico,
Productos vegetales. Las investigaciones realizadas para aspectos que le facilitan un gran potencial de aplicación. Se
evaluar el efecto de productos vegetales en el control de R. ha demostrado su actividad antifúngica y su capacidad de
stolonifer son escasas e incipientes, a pesar de que se han inducción de resistencia en los productos agrícolas mediante
desarrollado estudios en condiciones in vitro y en algunos diversos estudios (Terry y Joyce, 2004; Tripathi y Dubey,
casos se ha evaluado el potencial de diferentes productos 2004). El empleo de este polímero como película comestible
vegetales para controlar la pudrición blanda en los frutos. En para conservar los frutos, es una alternativa viable a los
condiciones in vitro, extractos de semillas de paraíso blanco métodos de conservación de los productos agrícolas durante
(Moringa oleifera Lam.) presentaron un efecto fungicida la fase postcosecha (Hernández-Muñoz et al., 2006). Sin
sobre el crecimiento micelial de R. stolonifer y afectaron la embargo, aún cuando el quitosano y sus derivados han sido
formación de sus esporas (Velázquez-Gurrola et al., 2005). considerados como biopolímeros versátiles en aplicaciones
Por otra parte, aceites esenciales de tomillo (Thymus agrícolas, su potencial como compuesto antimicrobiano y su
glandulosus Lag. ex H. del Villar) y orégano (Origanum modo de acción necesitan ser estudiados a profundidad
compactum Bentham) tuvieron un efecto fungicida sobre el (Rabea et al., 2003). El efecto del quitosano en la inhibición
crecimiento micelial y la germinación de R. stolonifer en del crecimiento micelial de R. stolonifer ha sido analizado en
condiciones in vitro (Plotto et al., 2003). Otros resultados varias investigaciones (El Ghaouth et al., 1992a). En algunos
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estudios, se ha evidenciado que presenta efecto fungicida Elsevier Science B.V. New York, USA. 418 p.
asociado al grado de desacetilación de la molécula (El Ghaouth Barkai-Golan, R., and Phillips, D. 1991. Postharvest heat
et al., 1992b). Por otra parte, se ha analizado su efecto en el treatment of fresh fruits and vegetables for decay control.
control de la pudrición blanda y se observó que el quitosano Plant Disease 75:1085-1089.
retrasó el desarrollo de R. stolonifer en jitomate almacenado Barkai-Golan, R., Padova, R., Ross, I., Lapidot, M., Davidson,
a 14°C durante 48, 72 y 96 h (Bautista-Baños y Bravo-Luna, H., and Copel, A. 1993. Combined hot water and radiation
2004). Asimismo, el recubrimiento con quitosano en fresas y treatments to control decay of tomato fruits. Scientia
frambuesa roja (Rubus idaeus L.) durante su almacenamiento, Horticulturae 56:101-105.
mostró no sólo reducción en la enfermedad, sino que provocó Bautista-Baños, S., Barrera-Necha, L., Hernández-López, M.,
un incremento en la actividad de algunas enzimas Bravo-Luna, L. y Bermúdez-Torres, K. 2002. Evaluación de
relacionadas con la inducción de resistencia vegetal extractos de guamúchil en el control de Rhizopus stolonifer
(quitinasas y ß 1-3 glucanasas) (Zhang y Quantick, 1998). en tomate cosechado en dos estados de madurez y su
Consideraciones finales. Las pudriciones causadas por R. efecto en la calidad durante el almacenamiento. Revista
stolonifer en diversos productos agrícolas han sido objeto Iberoamerica de Tecnología de Postcosecha 4:161-168.
de estudio durante varios años. En el proceso de interacción Bautista-Baños, S., Hernández-Lauzardo, A.N., Velázquez-del
intervienen diversos factores, pero un aspecto fundamental Valle, M.G., Hernández-López, M., Ait Barka, E., Bósquez-
es la forma en que este patógeno puede penetrar a los frutos Molina, E., and Wilson, C.L. 2006. Chitosan as a potential
y causar la infección. Esta primera fase podría evitarse si se natural compound to control pre and postharvest diseases
adoptan adecuadas prácticas de manejo postcosecha que of horticultural commodities. Crop Protection 25:108-118.
permitan disminuir las magulladuras y heridas que propician Bautista-Baños, S., Hernández-López, M., and Barrera-Necha,
la infección y el desarrollo de la enfermedad. Por otra parte, L. 2000a. Antifungal screening of plants of the State of
con relación al control de las pudriciones se ha estado Morelos, México against four fungal postharvest
empleando durante muchos años los fungicidas químicos pathogens of fruits and vegetables. Revista Mexicana de
sintéticos que si bien han resultado eficaces, también Fitopatología 18:36-41.
aumentan la posibilidad de contaminar el medio ambiente y Bautista-Baños, S., Hernández-López, M., Díaz-Pérez, J.C. y
representan un riesgo para la salud humana, además de Cano-Ochoa, C.F. 2000b. Evaluation of the fungicidal
considerar la propia resistencia que se ha presentado en el properties of plant extracts to reduce Rhizopus stolonifer
fitopatógeno estudiado hacia el empleo de productos of ciruela fruti (Spondias purpurea L.) during storage.
químicos. Con la revisión de las diferentes prácticas de Postharvest Biology and Technology 20:99-106.
control que hemos realizado a través de la literatura disponible, Bautista-Baños, S. y Bravo-Luna, L. 2004. Evaluación del
exhortamos a que se realicen mayores estudios con las quitosano en el desarrollo de la pudrición blanda del
alternativas naturales que se muestran viables para el control tomate durante el almacenamiento. Revista Iberoamericana
de esta enfermedad. En cada una de ellas diversos autores de Tecnología Poscosecha 6:63-67.
han señalado la necesidad de profundizar en el conocimiento Bazza Zeinab, E.M., EL., Farrag-Hala, A., Fouly Mohie,
de sus componentes activos (extractos vegetales), sus E.D.Z.EL., and Tablawy Seham, Y.M.EL. 2001. Inhibitory
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