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Clase 5

APUNTES DE BIOLOGÍA LA CÉLULA EUCARIÓTICA

Prof.: Juan Cortés P.

Fig.1.- Representación esquemática de algunas de las principales partes de una célula

eucarióntica animal.

A diferencia de la procariótica, LA CELULA EUCARIONTICA SE

CARACTERIZA POR POSEER UN NUCLEO VERDADERO DELIMITADO POR MEMBRANA,
ADEMAS DE UNA GRAN CANTIDAD DE ORGANELOS PROTOPLASMATICOS, TAMBIEN
DELIMITADOS POR MEMBRANA. La célula eucarióntica (eu = verdadero; carion =
núcleo; ontos = ser) y la procariótica difieren además en los caracteres indicados en la
página siguiente.
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CARACTER CELULA PROCARIONTICA CELULA EUCARIONTICA

-Grupo en donde se Moneras Protistas, Hongos, Ve-

encuentran getales y Animales.

-Metabolismo Aero o anaeróbico Aeróbico

-Envoltura nuclear Ausente Presente

-ADN Desnudo, circular y Combinado a proteínas básicas

cerrado (histonas). También se observa
ADN en mitocondrias y cloro-
plastos.

-Núcleo Ausente. Sólo un cuerpo Verdadero núcleo delimitado

nuclear o nucleoide por membrana.

-Retículo endo- Ausente Presente

plásmico

-Cromosomas Unicos Múltiples (siempre más de uno)

-Nucleólo Ausente Presente

-División celular Amitosis Mitosis o meiosis

-Ribosomas 70 S (200 A.) 80 S (de unos 250 A.)

-Endomembranas Ausentes Presentes

-Mitocondrias Ausentes. Respiración y Presentes

fotosíntesis en plasmalema

-Cloroplastos Ausentes Presentes en vegetales y algunos

protistas autótrofos.

-Pared celular No celulósica, excepto en Celulósica. Sólo en hongos,

algas verdeazules algas y vegetales.

-Exo y endocitosis No se observa. Sí se observa

-Locomoción Pili y flagelos formados por Cilios y flagelos verdaderos

proteínas simples. Formados por microtúbulos

-Mesosomas Presentes Ausentes

-Seudópodos Ausentes Presentes en algunas como amebas

-Vacuolas Ausentes Presentes

-Recombinación Conjugación Meiosis y fecundación

sexual

-Centríolos Ausentes Presentes en animales

y vegetales inferiores

-Cápsula o vaina Presente Ausente

-Golgi, lisosomas, Ausentes Presentes

peroxisomas, etc.
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Fig. 2. - Concepción artística de una célula eucariónte animal.

Fig. 3. - Se observa al
lado una célula eucarió-
tica animal completa.

Se describe a continuación, la estructura típica de una célula eucarióntica, incluyendo

sus principales organoides (organelos, organitos u organillos celulares).

Los ORGANELOS son estructuras celulares membranosas, de presencia constante

(durante toda o la mayor parte de la vida de la célula), de morfología y composición química
definidas y que llevan a cabo funciones características y particulares. Estos órganos
membranosos de la célula (organelos) se presentan como compartimentos donde se
realizan diferentes funciones.

Una célula vegetal típica posee un núcleo, unos 20 plastidios, 700 mitocondrias, 400
dictiosomas, 500 mil ribosomas y muchos otros organelos, los que obedecen al
coordinador central: el NUCLEO.
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Fig.4.- Esquema de una clásica célula vegetal.

1. PARED CELULAR:
Estructura de unos 0,5
micrones de grosor, rígida, localizada por
fuera del plasmalema en células vegetales
y hongos. Sus componentes principales
son CELULOSA Y LIGNINA (esta última
sustancia en tejidos leñosos y se dispone
entre las moléculas de celulosa,
intercalándose).Pared celular es lo que
observó Hooke al microscopio cuando
examinaba el corcho. La dureza de los
tejidos vegetales se debe principalmente a
la existencia de paredes celulares que les
provee de un sostén mecánico. Las
paredes celulares se unen a través de
pectina.
Al lado, Figura 5, se muestra una célula
Vegetal con sus partes principales.
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Es frecuente que una célula produzca varias paredes. La más externa (pared primaria)
es menos rígida y crece junto con la célula. La pared secundaria, mucho más rígida, se
estructura una vez que la célula ha alcanzado su tamaño definitivo.

Fig.6.- Esquema de la pared celular de vegetales.

La pared celular de células epidérmicas también puede contener cutinas y ceras, de

carácter impermeabilizante. Muchos hongos y levaduras tienen una pared formada por
quitina (polímero de glucosamina). La pared celular es un producto de la actividad
citoplasmática y tiene por función proteger a la célula de cambios osmóticos, soporte y
resistencia. También determina la forma celular. Su permeabilidad no es selectiva debido a
su gran porosidad.

Entre paredes de células contiguas es posible observar una LAMINILLA MEDIA de

función cementante, formada por derivados de Ca (pectatos de Calcio) y Mg (Magnesio),
permitiendo adhesión
entre células.

Una célula sin pared celular forma un PROTOPLASTO, TOTIPOTENCIAL de forma

esférica, y puede crecer, mantenerse, dividirse e incluso llegar a formar un individuo adulto
completo. Si la remoción de la pared es incompleta se forma un ESFEROPLASTO.

En realidad, una célula puede vivir sin cápsula, pared celular cilios y flagelos. Aún sin
núcleo podría mantenerse un tiempo, pero sin poder crecer ni dividirse, para finalmente
morir. La pared celular se estructura a partir de la placa celular que se empieza a
observar cuando la célula va a dividirse.

2. PLASMALEMA o membrana citoplasmática o celular:

Estructura lipoproteica, formada principalmente por proteínas globulares y lípidos

(fosfolípidos y esteroides), de apariencia trilaminar al microscopio electrónico, de unos 75 a
100 A. de grosor. En general todas las estructuras membranosas tienen una apariencia
similar, sea cual sea su ubicación. Sin embargo, las proyecciones con forma de hongo, que a
veces se visualizan en la membrana de bacterias, nunca se encuentran en eucarióntes. La
membrana citoplasmática tiene por función MANTENER LA CONSTANCIA DEL MEDIO
CELULAR INTERNO (homeostasis celular), controlando todo lo que entra y sale de la célula,
y la velocidad a que lo hacen. Las membranas también ayudan a determinar la forma
celular . Las membranas serán estudiadas con detalle en un capítulo especial.

Esquema de la
Membrana celular
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Fig.7.- Estructura de la membrana plasmática según el modelo de Singer (Modelo del Mosaico
Fluido).

3. NUCLEO:

El elemento interno más prominente, y de variadas formas, en la mayor parte de las

células eucariónticas es el núcleo, descubierto por Robert Brown en 1831. El núcleo, que
constituye el depósito de casi toda la información genética de la célula, está delimitado por
una envoltura nuclear. Esta envoltura está compuesta por dos membranas similares, cada
una de las cuales tiene alrededor de 100 A. de espesor, separadas por un espacio de unos
150 A.

Individualmente, cada una de las membranas es similar a la membrana plasmática; no

obstante, las dos membranas de la envoltura nuclear están unidas regularmente,
fusionadas, formando aberturas circulares llamadas ANNULLI o POROS o complejos de
poro. El tamaño y espaciado de los poros varía, pero es muy común el diámetro de 0,1
micrón (1.000 A.). Frecuentemente, los annulli ocupan una superficie equivalente a 1/3 del
total de la envoltura nuclear y se piensa que son los responsables del pasaje selectivo hacia
dentro y fuera del núcleo. Es decir, a través de estos poros se comunica directamente el
carioplasma con el citoplasma, permitiendo el paso de macromoléculas como el ARNm.

El espacio comprendido entre ambas membranas nucleares, es el espacio perinuclear. La

cara nuclear de la membrana interna está cubierta por una capa proteica, que se conoce con
el nombre de lámina, y a ella se encuentra unida cromatina condensada.

La prominencia e importancia del núcleo se pone de manifiesto en la nomenclatura

usada para describir el contenido celular: Todo lo encerrado dentro de la membrana
citoplasmática, colectivamente se llama PROTOPLASMA, pero sólo aquella parte del
protoplasma que se encuentra fuera del núcleo se llama CITOPLASMA. El contenido nuclear
es el nucleoplasma, carioplasma o jugo nuclear.

Asociados a la porción más externa de la carioteca, se encuentran abundantes

ribosomas adoptando una gran similitud con el Retículo endoplásmico rugoso.

Fig.8.- En la página siguiente, se observa parte del núcleo, que muestra las dos capas de la
envoltura nuclear y, cerca, los dos centríolos, más partes de otros organelos. Al lado, se
observa la ultraestructura de la envoltura nuclear. La membrana externa es similar a la del
REG. Incluso posee ribosomas.
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Fig.9.- Al lado, ultraestructura del núcleo

celular mostrando las conexiones a que se
hace alusión en párrafos anteriores.

A veces, la forma del núcleo está

relacionada con la forma de la célula, pero
puede ser completamente irregular. El
tamaño del núcleo, aunque variable, en
general guarda relación con el volumen
citoplasmático, de acuerdo al valor de índice
o relación nucleoplasmática (NP):

Vn
NP =
Vc-Vn Vn = volumen nuclear, Vc = volumen celular

Al expresar NP un equilibrio entre los volúmenes nuclear y citoplasmático, cuando aumenta

uno, el otro también debe aumentar. EL DESEQUILIBRIO DE ESTA RELACION SERIA UN
ESTIMULO PARA LA DIVISION CELULAR.

Existen también células binucleadas (como células hepáticas y cartilaginosas) y

polinucleadas (hasta un centenar en células de la médula ósea (osteocitos)).En los
plasmodios, que son grandes masas protoplasmáticas no divididas en territorios celulares,
los núcleos son aún más numerosos. Tal es el caso de la fibra muscular estriada y el de
ciertas algas. Las células animales multinucleadas se llaman sinciciales y las multinucleadas
de vegetales y hongos se llaman cenocitos.

La posición del núcleo es variable, pero en general es característica y constante para

cada tipo celular. En las células embrionarias, casi siempre ocupa el centro
geométrico, pero por lo común se desplaza cuando se produce la diferenciación, o por la
formación de sustancias específicas o de reserva. En las células secretoras, se sitúa en la
parte basal, y los gránulos de secreciones ocupan la zona apical (extremo superior). En
vegetales gran parte del volumen del centro de la célula es ocupado por una gran vacuola
central por lo que el núcleo es relegado a la periferia. Cualquiera sea la ubicación del núcleo,
siempre está rodeado de citoplasma.

Cuando se extirpa el núcleo a una célula por microdisección, ésta sigue con vida algún
tiempo, pero no puede crecer ni dividirse, y finalmente muere.

El núcleo (en realidad el ADN) se tiñe con verde de metilo.

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4. Cromatina y cromosomas:

Casi todos los genes de la célula se hallan en el núcleo asociados a los

filamentos de CROMATINA. La cromatina está compuesta principalmente por DNA y proteínas
básicas (histonas) y poca cantidad de ARN (Acido Ribonucleico o RNA).

El ADN y las histonas se agregan entre sí en proporciones regulares, para conformar

cuerpos semiesféricos conocidos como NUCLEOSOMAS. Cada nucleosoma está constituido
por dos Tetrámeros de histonas. Por entre y sobre las proteínas histónicas se ubica el ADN.
Estas proteínas básicas, con gran afinidad con los ácidos nucleicos, y que conforman el
nucleosoma, se denominan H2A, H2B, H3 y H4.

La cromatina se puede encontrar dispersa en el núcleo o agrupada en cuerpos discretos

y compactos llamados CROMOSOMAS (cromos = color; soma = cuerpo), es decir cuerpos
que se tiñen fácilmente. Los genes de una célula humana típica por ejemplo se hallan
distribuidos en los 46 cromosomas. La cromatina se encuentra dispersa en el núcleo
interfásico, en tanto que durante la división celular (mitosis o meiosis), se compacta
formando los cromosomas.

Los filamentos individuales de cromatina miden entre 100 y 400 A. de grosor (visibles sólo
al microscopio electrónico).

Fig.10.- Representación esquemática de cromatina y cromosomas. En a, está el modelo de la

disposición del ADN y las proteínas en la cromatina. En b, aspecto de la cromatina al
microscopio electrónico. En c, aspecto de un cromosoma.

Evidencias recientes demuestran que la cromatina en parte se encuentra dispersa y se

tiñe débilmente. A esta se le denomina EUCROMATINA y es la que sé está transcribiendo
(formando ARNm), es decir la eucromatina tiene información genética que sé está
utilizando, es la cromatina genéticamente activa.
Otros filamentos de cromatina se condensan y tiñen con mayor facilidad constituyendo la
HETEROCROMATINA (contiene información genética que no se está transcribiendo, no se
está utilizando).

Algunos filamentos de heterocromatina se pueden encontrar delimitando al nucléolo o

asociada a la envoltura interna de la carioteca. A esta heterocromatina se le denomina
HETEROCROMATINA CONSTITUTIVA. Otra porción de la heterocromatina puede
convertirse en eucromatina y se le denomina HETEROCROMATINA FACULTATIVA.

En relación a las histonas se debe señalar que forman unidades globulares, alrededor de las
cuales se enrolla una fibra de ADN dando dos vueltas. Estos agrupamientos o abultamientos
se llaman NUCLEOSOMAS y son los que le dan a la cromatina una apariencia similar a la
de un collar de cuentas (de bolitas). Por enrollamientos sucesivos la cromatina se condensa y
compacta.

Se debe destacar que los filamentos de cromatina se condensan para formar los
cromosomas sólo cuando la célula se va a dividir y como el material genético ya se ha
duplicado en la interfase, cada cromosoma consta de 2 filamentos idénticos llamados
cromátidas hermanas y que se encuentran unidas por el centrómero.
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5. NUCLEOLO:

Es la estructura más claramente definida en el interior del núcleo, el que en

ocasiones puede observarse unido a la envoltura nuclear. La composición del nucléolo es muy
similar a la de la cromatina, excepto por la presencia de numerosos gránulos ricos en
ARN. Estos gránulos son PRECURSORES DE LOS RIBOSOMAS. La función del nucleólo es
ARMAR las subunidades de los ribosomas, por lo que el tamaño del nucleólo y a veces el
número de nucleólos por célula, varía con los requerimientos de síntesis de ribosomas. En el
nucleólo, entonces, se forman, procesan y maduran los ARNr. (ARN ribosomal)

El nucleólo se forma a partir de las regiones organizadoras nucleolares (NOR) localizadas

en algunos cromosomas.

El nucleólo no posee membrana propia, y no sería visible al microscopio óptico si no

fuera por el empaquetamiento denso de sus fibras y gránulos. Durante la replicación celular,
en tanto que la cromatina se condensa para formar los cuerpos discretos llamados
cromosomas, el material del nucleólo normalmente se dispersa, volviendo a condensarse
en las células hijas. Los nucleólos desaparecen al comienzo de la división celular y
reaparecen durante la telofase.

En el nucleólo, al microscopio electrónico, se observan 2 grandes zonas:

a) Zona fibrilar: corresponde a la región central del nucleólo, en la que se encuentra el

ADN que permite formar los ARNr.

b) Zona granular: Es la región periférica del nucleólo, delimitada por heterocromatina. En

esta zona se observan los precursores ribosómicos en diferentes etapas de producción.

6. MATRIZ CITOPLASMATICA:

Llamada también HIALOPLASMA o citosol, es una estructura de naturaleza

semilíquida, formada por un citoesqueleto, en el que se encuentran sostenidas las
estructuras intracelulares. Está formada principalmente por agua, iones y pequeñas moléculas
en solución verdadera, macromoléculas y enzimas solubles en solución coloidal, además de
los componentes del citoesqueleto (microfilamentos, filamentos y microtúbulos) y filamentos
microtrabeculares a los cuales se encuentran anclados los organelos, tal como se muestra en
el siguiente esquema.
El estado físicoquímico del protoplasma es considerado un coloide. De esto son
responsables principalmente proteínas macromoléculas en general de un tamaño entre
0.0001 a 0,0000001 mm. Proteínas filamentosas se unen en ciertos puntos por enlaces
débiles constituyendo una Red Tridimensional, dando en gran parte la consistencia COLOIDAL.
En esta matriz ocurre gran parte de las reacciones metabólicas (glucólisis,
fermentaciones y activación de aminoácidos por ej.).
La parte más externa puede adquirir un estado más solidificado llamado GEL y
constituye el ECTOPLASMA. La zona más interna de la matriz constituye el ENDOPLASMA,
mucho más líquida llamada SOL. El paso GEL - SOL es reversible por reacciones
tixotrópicas.

Fig.11.- Sistema
microtrabecular y
elementos del
citoesqueleto al cual
se encuentran
anclados algunos
organelos.
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La estructura físico-química de una célula corresponde a la de un COLOIDE, con

características intermedias entre GEL y SOL; es decir sin formar una solución verdadera, pero
tampoco una solución grosera (precipitado).

Las moléculas que forman un coloide miden entre 0.1 y 0.0001 micrón de diámetro
(también se denominan micelas). Son soluciones coloidales la manteca, mayonesa, el jabón,
la crema, la gelatina, la niebla y por supuesto la "cola" (pegamento), término del cual deriva
coloide. Específicamente el citosol es el espacio comprendido entre los organelos
membranosos.

7. COMPLEJO O APARATO DE GOLGI (Dictiosoma en vegetales):

Casi todas las células eucarióntes poseen un complejo de vesículas y membranas llamado
aparato o complejo de Golgi, en honor a Camilo Golgi quien lo describió por primera vez en
1898, denominándolo aparato reticular interno.

Fig.12.- Ultraestructura de complejo de Golgi visto al microscopio electrónico.

El complejo de Golgi se presenta como un APILAMIENTO DE SACOS APLANADOS,

separados entre sí por 200 - 300 A., con vesículas internas y vacuolas cerca de sus bordes
laterales generalmente abultados. (Una vesícula es una pequeña esfera rodeada por una
membrana. Una vacuola es una vesícula grande. Una cisterna es una cavidad).

Fig.13.- A la izquierda
se observa el complejo
de Golgi en una
ameba, con vesículas
desprendiéndose de
los bordes de las
cisternas. A la
derecha un dictiosoma
de células apicales de
la raíz de maíz,
dedicado activamente
a la formación de
vesículas secretoras.

La función principal del Complejo de Golgi es la de SECRETAR. Por ejemplo, la secreción

de material de la pared celular en plantas y de enzimas digestivas en páncreas,
frecuentemente implica la liberación de vesículas desde los apilamientos del Golgi, y la
unión de estas vesículas con otras desprendidas del retículo endoplásmico, para formar en
conjunto una vacuola o gránulo de secreción. La vacuola de secreción, descarga su
contenido fusionándose con la membrana plasmática, y abriéndose al exterior en un proceso
llamado EXOCITOSIS (hacia afuera). El complejo de Golgi en células secretoras se
encuentra polarizado entre el núcleo y el polo apical.
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En general, se acepta que

la función general del
Complejo de Golgi es
ALMACENAR,
CONCENTRAR sustancias
que le llegan
principalmente por el retículo
endoplásmico y
EMPAQUETARLAS para
su posterior SECRECION o
para mantenerlas aisladas
en una vesícula, como
ocurre con los lisosomas,
peroxisomas, etc. En
realidad todas las
sustancias que le llegan
al Golgi, son rodeadas
finalmente por
membranas para ser
secretadas o
almacenadas.

Se ha demostrado que el complejo de Golgi en células secretoras está polarizado

estructural y funcionalmente, distinguiéndose una CARA DE FORMACION (zona cis o de
entrada) próxima al RER y una CARA DE MADURACION (zona trans o de salida) orientada
hacia el polo apical de la célula. Las moléculas desde el RE (retículo endoplásmico), llegan al
Golgi por la cara de formación y salen por la cara de MADURACION.

Otras funciones del Complejo de Golgi:

- Forma el acrosoma de los espermatozoides

- Formación del fragmoplasto (estructura que forma la placa celular de división en células
vegetales).
- Concentra enzimas hidrolíticas (proteolíticas, lipolíticas, etc.) en lisosomas (lisosomas
primarios).
- Forma carbohidratos que luego une a proteínas para formar glucoproteínas (glicoproteínas)
de secreción. Esto se denomina Glicosilación .
- Forma el glicocálix (glucocálix) celular. (Organelo Nro. 24).
- Síntesis de carbohidratos del tipo de los polisacáridos como celulosa.
- Transporte intracelular.
- Aumento del área de la superficie celular.
- Reciclaje y rehuso de componentes de membrana.

Las células animales, normalmente presentan uno o unos pocos complejo de Golgi.
Otros textos indican que las células animales poseen 10 a 20 Complejos de Golgi. Las
células vegetales, normalmente presentan más de uno.

8. RETICULO
ENDOPLASMATICO:
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Fig. 15.- En el esquema de página anterior, se representa el RETICULO ENDOPLASMICO

junto a otros organelos celulares.

El RETICULO ENDOPLASMICO es una compleja red de membranas citoplasmáticas

que en ciertos puntos se conecta con el plasmalema y la carioteca, formando una
verdadera red (retículo) en el citoplasma. Es endoplásmico pues en ésa área celular se le
encuentra principalmente. Cuando se rompe una célula y se separan sus componentes, se
puede identificar una fracción microsomal compuesta principalmente por retículo
endoplásmico.

El retículo puede adoptar forma tubular, cisternas, surcos, vesículas y sacos

aplanados, es decir, áreas cerradas y semicerradas. Estos canales y cámaras actúan en el
almacenamiento y principalmente TRANSPORTE INTRACELULAR de sustancias que no se
liberan al citoplasma. Muchos ribosomas se encuentran unidos a parte del retículo y por la
apariencia que adopta, se le denomina retículo endoplásmico (endoplasmático) RUGOSO o
GRANULOSO, para diferenciarlo del retículo endoplásmico LISO O AGRANULAR, que no
posee ribosomas adheridos.

Fig.16.- Ultraestructura del retículo endoplásmico rugoso o granular. A la derecha, la fig.17

muestra ribosomas del retículo endoplásmico rugoso en plena síntesis proteica.

Los materiales destinados a ser secretados se transportan en vesículas por el

citoplasma, y que se han desprendido del retículo. Estas vesículas pueden fusionarse con
otras del Golgi como ya se indicó para formar gránulos de secreción.

El RETICULO ENDOPLASMICO puede considerarse como la FABRICA DE

MEMBRANAS celulares.

Los ribosomas se unen al retículo endoplásmico a través de su subunidad mayor y

TODAS LAS PROTEINAS SINTETIZADAS POS ESTOS RIBOSOMAS UNIDOS AL
RETICULO, CAEN AL RETICULO PARA SER FINALMENTE SECRETADAS O
ALMACENADAS RODEADAS DE UNA MEMBRANA, COMO SE OBSERVA EN LISOSOMAS
POR EJEMPLO, CON AYUDA DEL COMPLEJO DE GOLGI.

Fig.18.- Ultraestructura del

retículo endoplásmico liso o
agranular

Recuerda que los

MICROSOMAS son vesículas
derivadas del RER, de mayor
densidad que los microsomas lisos
provenientes del REL. Estos
debido a la presencia de los
ribosomas.
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Funciones del retículo endoplásmico LISO:

- transporte intracelular
- biosíntesis de lípidos (esteroides, hormonas sexuales, fosfolípidos y triglicéridos). Por
esto se encuentra muy desarrollado en células de Leydig, en el testículo, ovario, etc. También
alcanza gran desarrollo en glándulas sebáceas.
- detoxificación: (destruye tóxicos como alcohol drogas y fármacos)
- realiza glucogenólisis
- favorece contracción muscular sincronizada. En células musculares se le denomina
retículo sarcoplásmico.
- forma peroxisomas. En realidad parece ser que provienen de otros peroxisomas que
crecen tomando sus componentes desde el CITOSOL.

Fig.19.- Representación esquemática del retículo endoplásmico rugoso en donde se

muestran pilas de cisternas apiladas, así como una porción de retículo endoplásmico rugoso
tubular.

Fig. 20.- Compartimentalización de la síntesis de proteínas. La proteína destinada a

empaquetarse en vesículas encerradas por membranas (lisosomas, peroxisomas, vacuolas
de secreción) se sintetiza habitualmente en el retículo endoplásmico rugoso, y es
empaquetada por este. El aparato de Golgi está comprometido en la concentración, el
empaquetamiento y el procesamiento de la proteína que será secretada.
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Funciones del R. E. RUGOSO:

- Transporte intracelular
- Síntesis de proteínas de exportación o que van a ser delimitadas, encerradas por
membranas.
- Síntesis de hormonas proteicas.

El retículo endoplásmico también se conoce como ERGASTOPLASMA, sustancia basófila o

tigroide o sustancia de Nissl. Estos dos últimos sinónimos son usados especialmente en
neuronas.

El Retículo endoplásmico, Complejo de Golgi y Carioteca conforman el SISTEMA VACUOLAR

O ENDOMEMBRANOSO y permiten el transporte de sustancias sin que éstas entren en
contacto directo con el hialoplasma. En este sistema vacuolar es posible observar un
FLUJO DE MEMBRANA, en donde un trozo de membrana de la carioteca puede luego
encontrarse formando parte del retículo y luego del complejo de Golgi.

El Ret. End. y la membrana externa de la envoltura nuclear presentan una continuidad

física. Por otra parte, R. E. , Complejo de Golgi y Plasmalema se comunican entre sí a
través de vesículas citoplasmáticas.

9. RIBOSOMAS:

Partículas de unos 200 - 250 A.

de diámetro, visibles sólo al microscopio
electrónico, y compuestos principalmente
por ARNr (ARN ribosomal) y proteínas.

Fig.21.- Al lado, modelo actual de la

estructura de un ribosoma. La
subunidad menor está señalada con gris,
y la subunidad mayor (por supuesto más
grande) está señalada de color más
blanco. Abajo se muestra el esquema
clásico de un ribosoma.

Los RIBOSOMAS constituyen el lugar físico para la SINTESIS DE PROTEINAS. Este es

el proceso por medio del cual los aminoácidos (unidades constitutivas de las proteínas) son
unidos en secuencias definidas para producir las cadenas polipeptídicas (proteínas). Los
ribosomas son un constituyente esencial de todos los seres vivos, y están formados por dos
subunidades, cada una formada por ARNr + proteínas. Estas subunidades se "arman" en el
NUCLEOLO gracias a la existencia de 3 factores, y luego como subunidades difunden al
citoplasma en donde se unen para formar al ribosoma, siempre y cuando exista ARN
mensajero (ARNm).

Los ribosomas pueden encontrarse en el citoplasma en forma independiente o unidos al

retículo endoplásmico rugoso. Todas las proteínas que se sintetizan en los ribosomas del
retículo son "exportadas" (secretadas) o almacenadas en vesículas como las de los
lisosomas. Las proteínas fabricadas en los ribosomas libres, quedarán en la matriz celular o
formando parte de otra estructura protoplasmática.

Los principales componentes de los ribosomas son proteínas y ARNr que conforman las
RIBONUCLEOPROTEINAS. Proteínas y ARNr se encuentran en proporciones equivalentes.
Las proteínas guardan semejanza con las histonas (proteínas asociadas al ADN).

Los ribosomas eucariónticos son 80 S y resultan de la unión de las subunidades 60 S y

40 S. Los procarióntes tienen ribosomas 70 S, y resultan de la unión de subunidades 50S y
30S. "S" indica coeficiente de sedimentación o de Sbedberg. Las subunidades se unen
cuando existe ARNm, es decir, cuando existen necesidades proteicas. Para la unión de
estas subunidades se requiere magnesio.
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Varios ribosomas unidos constituyen un POLISOMA o polirribosoma, y en ellos tiene

lugar la síntesis proteica.

Fig.22.- Diagrama de la estructura

del ribosoma y la influencia del
magnesio (Mg). Se muestra
también un polirribosoma formado
por cinco ribosomas. Se considera
como ARN mensajero (ARNm) al
filamento que une los ribosomas.
Se indican también las constantes
de sedimentación (S) de las
diversas partículas. Recordemos
que las subunidades ribosomales se
arman en la zona fibrilar (central)
del nucleólo. Algunas células
como los reticulocitos pueden
presentar hasta 100.000 ribosomas.

MICROCUERPOS: Incluyen a Peroxisomas y Glioxisomas:

10. PEROXISOMAS:

Delimitados por membrana, miden entre unos 0,5 y 1,5 micrones de diámetro, y
contienen la mayor parte de las enzimas capaces de producir y degradar peróxidos. De su
contenido sobresale la catalasa, cuya función es degradar peróxidos de oxígeno (H2O2) a
oxígeno y agua. En otros seres vivos también es posible encontrar peroxisomas conteniendo
enzimas de importantes vías metabólicas.

Los peroxisomas también permiten la oxidación de una gran variedad de sustancias que
usan al oxígeno como agente oxidante. Una de las enzimas que permite esto es la
uratooxidasa.

La mitad del etanol consumido por un individuo es detoxificado en peroxisomas de células

hepáticas. También degrada lípidos. (mineduc.cl)

11. GLIOXISOMAS: (Peroxisomas especializados).

Vesículas semiesféricas de unos 0,5 a 1,5 micrones de diámetro y contienen las

enzimas necesarias para la conversión de grasas y aceites en hidratos de carbono (ciclo del
glioxilato). Estos organelos, análogos a peroxisomas son típicos de microorganismos y
vegetales superiores. Por esto también, suele decirse que los peroxisomas OXIDAN ACIDOS
GRASOS.

12. LISOSOMAS (BOLSAS SUICIDAS O VACUOLAS AUTOFAGICAS):

Fueron descubiertos por Christian de Duve en 1952, y poseen un diámetro de unos

0,03 a 0,8 micrones. Se originan en el complejo de Golgi, y su función es MANTENER
AISLADAS ENZIMAS DIGESTIVAS (Proteolíticas, lipolíticas, etc. Hidrolíticas en definitiva),
capaces de degradar una gran variedad de sustancias. Es decir, los lisosomas mantienen
aisladas aquellas enzimas que signifiquen riesgo para su metabolismo, o para el órgano al
cual pertenece. El pH lisosómico es 5 aproximadamente (ácido).

Estas enzimas hidrolíticas de los lisosomas incluyen fosfatasas, lipasas (hidrolizan

lípidos), glucosidasas (hidrolizan polisacáridos), proteasas o proteolíticas como la
catepsina (hidrolizan proteínas) y nucleasas como la ADNasa y ARNasa que hidrolizan
ácidos nucleicos.
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El lisosoma con sus enzimas inactivas es un LISOSOMA PRIMARIO. En períodos de

ayuno prolongado, la proteína de nuestras células musculares se destruye fácilmente con
ayuda de los lisosomas, y es reutilizada por la célula.

Las sustancias a digerir también pueden ser introducidas a la célula por el proceso de la
ENDOCITOSIS, encerrándolas en una vacuola (fagosoma o pinosoma. ¿Recuerdas los
esquemas hechos en clase?. De todas formas en estas páginas tienes otros esquemas).
El fagosoma o pinosoma, se funde con un lisosoma para constituir una vacuola
digestiva (llamada también LISOSOMA SECUNDARIO O LISOSOMA ACTIVADO). Como
ya vimos en clase, la endocitosis de líquido se llama PINOCITOSIS y la de material sólido
FAGOCITOSIS. La vacuola que se forma se llama PINOSOMA y FAGOSOMA
respectivamente.

Lo no digerible ni utilizable de la vacuola digestiva constituye una vacuola de desecho

o vacuola residual, la que luego es eliminada por exocitosis (¿excreción?). La exocitosis de
material útil se llama secreción. En la exocitosis, la vacuola se funde con el plasmalema,
vertiendo su contenido al medio externo.

Se observa prácticamente en todo tipo de células eucariótas.

Fig. 23.-
Endocitosis. En a,
endocitosis de
material semisólido
(FAGOCITOSIS).
En b, endocitosis
de material
líquido
(PINOCITOSIS).

Fig. 24. Exocitosis:

salida de sustancias
desde la célula, vía
vesículas. Puede
tratarse de secreción o
excreción. Se debe
destacar que las
sustancias a secretar
provienen del
ANABOLISMO, en tanto
que las sustancias a
excretar, provienen del
CATABOLISMO.

En ocasiones, los lisosomas (también llamados bolsas suicidas y vacuolas

autofágicas), al romperse en el interior de la célula, liberan las enzimas que pueden producir
la muerte y destrucción celular (AUTOLISIS). Esto permite la reabsorción de la cola del
renacuajo durante la metamorfosis de los sapos por ejemplo. Los glóbulos blancos pueden
ingerir hasta más de un centenar de gérmenes, los cuales son fusionados con lisosomas
para su posterior destrucción.

Cuando el fagosoma contiene sustancias provenientes del exterior, se llaman

HETEROFAGOSOMAS y cuando contienen sustancias provenientes de la propia célula, se
llaman AUTOFAGOSOMAS.
 17

Fig. 25. Acción de un lisosoma

primario, formado en el aparato de
Golgi, sobre una vacuola fagocítica.
En a, formación de una vacuola
fagocítica. En b, vacuola fagocítica
(fagosoma). En c, lisosoma primario.
En d, fusión de un lisosoma primario
con el fagosoma, originando una
vacuola digestiva o lisosoma
secundaria. En f, vacuola o cuerpo
residual. En g, exocitosis de
desechos: excreción o "defecación".

13. VACUOLAS:

Además de los ya descritos, se encuentran muchos otros sacos o vacuolas rodeados por
membranas en diferentes tipos de células, especialmente en vegetales. En realidad se acepta
que las vacuolas son típicas de células vegetales. En células animales se observan sólo
vesículas (menor tamaño). (Recuerda que las vesículas son vacuolas chicas).

Las vacuolas están delimitadas por una membrana transparente y elástica

llamada TONOPLASTO, y la función de vacuolas es la de actuar como SITIOS DE
ALMACENAMIENTO. En realidad, la mayoría de las células vegetales tiene una vacuola
única que ocupa el 80 - 90% del total del volumen celular. Su contenido se denomina
jugo celular e incluye principalmente agua, a la cual almacena, compuestos inorgánicos,
azúcares, etc. También colaboran en la mantención de la turgencia celular.

En vegetales, la vacuola henchida de agua ejerce una presión sobre la pared, que es
determinante para la firmeza y sostén de los tejidos (FUNCION ESTRUCTURAL), ya que al
henchirse de agua, aumenta la presión (presión de turgor = TURGENCIA) sobre la pared de la
célula. Siempre en vegetales, la vacuola puede actuar almacenando desperdicios, cristales
de calcio y sodio entre otras.

En las VACUOLAS de vegetales, también existe una DIGESTION INTRACELULAR, es

decir en esto se parecen a lisosomas.

GUTACION: Transpiración en que el agua abandona la hoja en forma gaseosa.

14. CLOROPLASTOS (PLASTIDIOS):

Organelos típicos de vegetales, aunque también es posible observarlos en algunos

protistas como la euglena. Los plastidios poseen una doble membrana; ADN circular,
cerrado y desnudo; ARN; ribosomas (70 S) y variadas inclusiones.

Los plástidos se originan de un precursor más pequeño, llamado PROPLASTIDO, o

bien por desdiferenciación de otro plástido ya maduro.

Algunos plástidos poseen color, y se llaman CROMOPLASTOS. Los incoloros se llaman

LEUCOPLASTOS. De los cromoplastos, el más notable es el CLOROPLASTO,
frecuentemente de unos 3 a l0 micrones de largo. Estos plástidos, y más específicamente la
clorofila que contienen es la responsable del color verde de los vegetales. Pero los
cloroplastos también tienen pigmentos de otros colores, opacados por el verde de la clorofila,
pero cuando una hoja muere en otoño, o madura un tomate, se destruye primero la clorofila,
descubriendo los otros pigmentos.

Los cloroplastos son el sitio en donde tiene lugar la FOTOSINTESIS, proceso que usa la
energía lumínica para fijar CO2 y junto al agua producir azúcares como la glucosa y otros
compuestos orgánicos, liberándose oxígeno en el proceso. Como los cloroplastos poseen
ADN, son organelos celulares semiautónomos al igual que las mitocondrias. Serán estudiados
en detalle en la unidad de fotosíntesis.
 18

Otros cromoplastos son los Rodoplastos (contienen pigmento rojo) y Feoplastos (pigmento
pardo). Estos cromoplastos en su mayoría son también activos fotosintéticamente, pero otros
como los de frutos maduros y flores son inactivos fotosintéticamente.

Los LEUCOPLASTOS (incoloros o blancos) están relacionados con el almacenamiento

y metabolismo de: Almidón (los Amiloplastos), Lípidos y Aceites (los Oleo o
Elaioplastos), y Proteínas (los Proteo o Proteinoplastos).

Fig. 26. - Cloroplasto maduro. Arriba una representación esquemática. Abajo, un

cloroplasto de hoja de maíz.

15. MITOCONDRIAS:

La mayor parte de las células eucariótas, contiene estos organelos algo más
pequeños que los cloroplastos, frecuentemente de forma oval y de unos 2 micrones de largo.
Al igual que los cloroplastos, están delimitadas por una doble membrana, contienen ADN
circular, cerrado y desnudo (típico de procarióntes, ¿recuerdas?), ARN, ribosomas 70 S e
inclusiones. Crecen y se reproducen en forma binaria como si fueran organismos autónomos.
Su función es PROVEER DE LA MAYOR CANTIDAD DE ENERGIA QUE REQUIERE LA
CELULA, es decir, en mitocondrias ocurre la RESPIRACION CELULAR. (También se
obtiene energía de fermentaciones que ocurren en el citoplasma). Las mitocondrias son el
único sitio importante de consumo de oxígeno, ya que en ellas se oxidan nutrientes y se usa al
oxígeno como aceptor final de electrones, el que se reduce a agua.
 19

Fig. 27.- Representación diagramática de la estructura de una mitocondria. Veremos más

detalles al estudiarlas en metabolismo de la glucosa.

Como ya
estudiaremos,
parece ser que las
mitocondrias y
cloroplastos fueron
alguna vez
organismos
moneras, tal como
se pone en
evidencia con el
siguiente esquema.

Fig. 28. - Comparación entre mitocondrias, cloroplastos y células procarióticas. Tal como ya
lo explicamos en clases, parece ser que en algún momento mitocondrias y cloroplastos
fueron organismos procariónticos de vida independiente, hasta ser "fagocitados", pero no
digeridos por otra célula, de la cual finalmente se hicieron mutuamente dependientes.

Las células que no contienen mitocondrias (como los glóbulos rojos), no pueden usar
oxígeno.

Las mitocondrias, también llamados condriosomas o sarcosomas en músculos, se

reconocen fácilmente pues poseen en su interior membranas que conforman las crestas
mitocondriales, que dividen su interior en compartimentos casi aislados. Se estudiarán
con más detalle en la unidad de respiración celular.

El DNA que existe en mitocondrias, posee el material genético que permite formar el
10% del total de proteínas mitocondriales.

16. FILAMENTOS CITOPLASMATICOS:

Además de los microtúbulos, estos filamentos forman parte del

CITOESQUELETO. Este citoesqueleto que se muestra en figuras anteriores, tiene por
función SOSTENER los organelos y permitir el movimiento del protoplasma.
 20

Sigamos ahora con los filamentos. Estos pueden ser de 2 tipos:

a) Microfilamentos (ACTINA PRINCIPALMENTE): miden entre 40 y 60 A. de diámetro, y

presentan un aspecto de simples hebras. Entre sus funciones se debe destacar:
- Forman haces en el ECTOPLASMA, haciéndolo más sólido, mas GEL. El ectoplasma es
la región inmediatamente por debajo celular o segmentación.
- Forman parte de la emisión de seudópodos (responsables del movimiento ameboídeo).
- Estabilizan la estructura de las microvellosidades celulares.
- Se relacionan con movimientos citoplasmáticos de células vegetales como por ej. ciclosis.

Estos microfilamentos están formados por actina, miosina y otras proteínas contráctiles, y de
ahí su capacidad para participar en contracciones y movimiento. (Recuerda que actina y
miosina son proteínas contráctiles típicas de células musculares).

b) Filamentos o filamentos intermedios: Miden unos 80 A 100 A. de diámetro y son de

forma tubular. Han sido estudiados principalmente en neuronas en donde se cree,
participan en TRANSPORTE DE SUSTANCIAS, y estabilizando la forma y estructura celular.
En células nerviosas se les conoce como NEUROFILAMENTOS. En células epiteliales
constituyen los tonofilamentos o DESMOSOMAS y las UNIONES INTERMEDIAS, tipos
de unión entre células que estudiaremos más adelante. La QUERATINA también es un
filamento intermedio.
También existen filamentos gruesos de miosina en la mayoría de las células eucariónticas.

Los tres elementos del citoesqueleto se conectan con el sistema microtrabecular.

17. MICROTUBULOS:

Estructuras tubulares de unos 250 A., con un núcleo hueco de unos 150 A.. Sus
paredes están formadas por 13 protofilamentos individuales, cada uno de los cuales tiene
unos 40 A. de diámetro. Entre sus funciones podemos destacar:

La tubulina es una proteína globular, y es la subunidad constitutiva de los microtúbulos

- Son los componentes básicos de centríolos, cuerpos basales, cilios, flagelos y huso
mitótico.
- Son los responsables de la forma definida que presentan algunas células, como los
hematíes por ej. (planos bicóncavos)
- Transporte de sustancias a lo largo del axón en neuronas.
- Con sus proteínas contráctiles permite el movimiento de cilios y flagelos.

18. SISTEMA MICROTRABECULAR: (Ver FIG. 11):

Formado por fibras de 30 a 60 A. de diámetro y de naturaleza proteica. Este

sistema permite anclarse a las otras partes del citoesqueleto (microtúbulos y ambos tipos de
filamentos) formando una red en donde se encuentran los organelos orientados de
acuerdo a la actividad metabólica celular. El sistema microtrabecular es como la
musculatura celular dinámica (se mueve).

19. CENTRIOLOS Y CUERPOS BASALES:

Las células animales (pero no las células

vegetales, excepto algunas algas primitivas)
contienen habitualmente cerca del núcleo dos
cuerpos cilíndricos huecos, de unos 0,4
micrones de largo por 0,15 de diámetro,
generalmente ubicados en forma perpendicular
entre sí, alrededor del núcleo. La ubicación de
estos centríolos define el CENTROSOMA o
CENTROSFERA, zona clara y melificada que Fig.29.- Esquema en que se muestra
aparece alrededor de los centríolos durante la la ultraestructura de centríolos.
división celular. La zona clara alrededor del áster
 21
se llama ASTROSFERA.
Las paredes de centríolos y cuerpos basales están formadas por 9 conjuntos de
microtúbulos (cada conjunto formado por 3 microtúbulos), estructura conocida como "9 +
0". Se cree que microtúbulos, así como toda estructura tubular derivan siempre de los
centríolos o cuerpos basales. Estos 2 organelos parecen ser autoduplicables.

De entre las funciones de los centríolos, podemos destacar:

- organiza huso acromático durante la división celular.

- origina cuerpos basales de estructura similar y a partir de los cuales surgen cilios y flagelos.

20. CILIOS Y FLAGELOS:

Los cilios miden generalmente entre 3 y l0 micrones de longitud por 0,5 de

diámetro, y normalmente se encuentran en gran número en aquellas células que los poseen.
Los flagelos son de un diámetro similar, pudiendo medir entre 100 y 200 micrones de
longitud. En general, las células no presentan más de uno o dos flagelos.

Cilios y flagelos son típicos de protistas y células animales. No se observan en

células vegetales ni en hongos, (tampoco presentan centríolos ni cuerpos basales).

La estructura de cilios y flagelos está dada principalmente por microtúbulos dispuestos en

9 pares periféricos, más dos microtúbulos simples centrales, estructura conocida como "9 +
2".

Cilios y flagelos son apéndices locomotores, que deben su movimiento a la flexión del
axonema formado por los microtúbulos y proteínas asociadas. Los cilios cumplen también
una función protectora, como se observa en cilios de las células de vías respiratorias (10
mil millones por cm2), en donde son capaces de captar bacterias y partículas nocivas para
que sean fagocitadas por glóbulos blancos o sean "barridas" hacia el medio ambiente
externo. En oviducto también existen cilios.

Normalmente alrededor del flagelo existe gran cantidad de mitocondrias que le están
aportando la energía para el movimiento.

En la Fig.30 siguiente, se representa la estructura de un cuerpo basal con su raicilla

correspondiente. También se observa un corte transversal por cuerpo basal y por cilio con
las estructuras clásicas "9 + 0" y "9 +2" respectivamente. También se alcanzan a observar
otros organelos que identificas fácilmente, ¿verdad?.
 22

21. VACUOLA PULSATIL O CONTRACTIL:

Organelo típico de protistas y que tiene por función eliminar el exceso de

agua celular.

Fig.31.- Esquema de un paramecio, protista, en el que se muestran, entre otros

organelos una vacuola pulsátil. Al lado se representa una vacuola pulsátil "llena".

22. INCLUSIONES: Estructuras protoplasmáticas no regulares (por ello no se consideran

organelos) pues constituyen reservas de sustancias nutritivas.

23. DEUTEROPLASMA: Inclusiones caracterizadas por ser de gran tamaño, como por ej.
vitelo de un huevo.

24. GLUCOCALIX O GLICOCALIX: Envoltura por fuera del plasmalema, típica de células
animales y análoga a pared celular de vegetales. Está formada principalmente por
proteínas (glucoproteinas) y polisacáridos. Participa en la adhesión entre células, le OTORGA
INDIVIDUALIDAD A LA CELULA Y CONTIENE ANTIGENOS.

25. HIDROGENOSOMAS: Encargado de regular la concentración de H+ en el medio,

almacenando más o menos. Participa así en la regulación de pH.

TAMAÑOS CELULARES:

Diámetros promedio Tipos celulares

0.1 a 1 micrón micoplasmas, rickettsias y clamidias

(bacterias más pequeñas)
0.5 a 5 " bacterias y algas verdeazules.
5 " levaduras (hongos unicelulares).
5 a 25 " células humanas.
10 a 60 " células animales en general.
10 a 100 " células vegetales en general.
10 a 200 " protistas en general (protozoos y
algas unicelulares).

Otros tamaños:
5 " Escherichia coli
7 " eritrocitos (glóbulos rojos)
54 " espermatozoide humano.
75 " huevo de erizo.
100 " óvulo humano.
100 " grosor de un cabello.
75 mm óvulo de avestruz.
80 a 100 mm Acetabularia (alga unicelular)