Amfibaena

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Renata Perez Maciel
Revisión sistemática taxonómica y filogenética del complejo de especies asociadas a
Amphisbaena darwinii (Amphisbaenia: Amphisbaenidae) a partir de datos morfológicos
y molecular
UNIVERSIDAD FEDERAL DE RIO GRANDE DO SUL
PORTO ALEGRE
2016
Renata Perez Maciel
Amphisbaena darwinii (Amphisbaenia: Amphisbaenidae) a partir de datos morfológicos
y molecular
Tesis presentada al Programa de Posgrado
Graduado en Biología Animal, Instituto de
Biociencias en la Universidad Federal de Rio
Grande do Sul, como requisito para la obtención
del título de Doctor en Biología Animal
Área de Concentración: Biología Comparada
Línea de Investigación: Sistemática y Biogeografía
Asesor: Prof. doctor Márcio BorgesMartins
UNIVERSIDAD FEDERAL DE RIO GRANDE DO SUL
PORTO ALEGRE
2016
Amphisbaena darwinii (Squamata: Amphisbaenidae) a partir de datos morfológicos e
molecular
Renata Perez Maciel
Comité Examinador:
____________________________
Dr. Luiz Roberto Malabarba
____________________________
doctor Nelson JR Fagundes
____________________________
doctor Roberto Bautista de Oliveira
Hora de cierre, abre todas las puertas.
Y dejarte salir al mundo
dan wilson
IV
dejando pagado
vítor ramil
Levanté la pierna en la caída
Y me fui sin rumbo
Miré la pampa del desierto
Y el cielo clavado en el suelo
Cambié las riendas de mano
Cambié el parche del brazo
Y vi la luna en el espacio
Blanqueamiento de toda la esquina
Y troto más
estaba aumentando la distancia
Dejar el rancho de la infancia
cubierto por la niebla
Nunca pensé que mi destino
Fueron a alejarse de la paga
Y traigo lo amargo en mi boca
De un dulce beso de porcelana
...
Cruzo la última puerta Del
campo al corredor Y siento
el perfume de una flor Que brotó
en la primavera. En la noche,
por hermosa que fuera,
bañada por la luz de la
luna, sentí ganas de llorar
cuando vi mi rancho tapera.
Que hermosa es la libertad
en el lomo del caballo
Y escuchar el canto del gallo
anunciando el amanecer
Durmiendo al lado de la carretera
Num son amplios y serenos
Y ver que el mundo es pequeño
Y que la vida no vale nada
...
Hablan mucho del destino.
Ni siquiera sé si creo
me criaron solo
Pero siempre bien avisado Indio
de barbilla torcida
Eso se suavizó en la experiencia.
me vuelvo a querencia
Lugar donde nací
en
Agradecimientos
En estos últimos 5 años (y poco), ha pasado mucho, ha surgido gente, ha
iba, pasaba gente... Todo eso se sentía y se digería de la manera que se podía...
El primer agradecimiento es para mi familia, que se ha reducido aún más con los años,
pero que siempre está presente, siempre acompañando, siempre sufriendo y gozando con
cualquier punto del proceso. Gracias mamá, dinda y abuela, tal vez no pude soportar el proceso sin
seguridad de casa.
A Robson por el arroz, por las cifras, por los tantos 'va a pasar, se acaba' que
seguido estos últimos años. Y por ser tan inesperado, tan natural y ahora parte de
de todos los planes.
Gracias a Marcio por su guía, por aguantar todo tipo de berrinches, e incluso
terminé encontrando todo el resultado súper genial y' estabas cansado, ahora lo ves más claro
¿ahora?'. Gracias jefe.
Quiero agradecer a Leticia por acompañarme estos últimos años, haciéndome entender
y pensar en lo que estaba pasando y procesarlo de otra manera. Eso hizo todo
diferencia.
Agradezco a esta gente del herpeto, que no hace más que aumentar y no sé ni quién más hay por ahí.
Gracias por estar muchas veces de acuerdo con mis quejas y por ser siempre una voz.
emocionada (a veces demasiado) en el día a día de todo esto: Mi, Thay, Mila, Maricota, sois
loco y eso siempre es divertido. Rodri, Lídia, Malu, Raissa, Nathi, Nathizinha, Debs, Ju,
Blonde Debs, Tobias, Cassia, Manu, Carolzinha, Carol, Rê, Valen, Ismael, Dalmolin, Camila....
también entras en la zona loca, con o sin filtro, más o menos jovial, pero
siempre en la parte divertida de lo que era todo esto. Un agradecimiento especial a Fabi,
Jé y Ana Ju que fueron, dejaron mucha nostalgia, pero siempre nos 'vemos' por ahí. Dieguito,
¡la asociación valió la pena! Tutu, eres dulce, ¡gracias por todo!
A la gente del PPG que también sufrió con todo este proceso y entendió la presión, la
alegría, locura, y el 'ya no quiero, ayuda', que todo esto significa. El Rê de la molécula y
otros asistentes al laboratorio que siempre estaban dispuestos a discutir y ayudar
entender lo que pasó con esos varios tubos de líquidos transparentes. tenía mucho
cosa ahí! jeje
A mis amigos de siempre: Henrique (todavía te debo una cerveza), Pri y Aline (muchas
risas y sushi), Su y Mi, Bruno, Alessandro, Carine (¡algo bueno tenía que dejar esta escuela!).
¡Aquí, amigo, todo valió la pena!, no sé ni qué decir... ¡la compañía de la vida en los últimos años! <3
nosotros
Por supuesto, no pueden faltar los agradecimientos oficiales, a las personas que prestaron
material o me recibió en varias colecciones: Gláucia, Moema e Lú, Paulo Passos, Júlio
MouraLeite, Julián Faivovich, Santiago Nenda, Diego Arrieta, Raúl, Diego Baldo. Es un
gracias especiales a Claudio Borteiro, Francisco Kolenc y Diego Barraso que siempre
Estaban listos para recibirnos en el campo o enviar material, gracias!
Capes y Cnpq por la subvención y financiación de Protax.
Espero no haberme olvidado de nadie.
¡Gracias chicos!
viii
resumen
Resumen ................................................. .................................................... ................ .................................. .9
Introducción general ................................................ ..................... ............................. ..................................... ............. .....10
Objetivos ................................................ ..... ............................................. ..................... ............................. ..................................... 13
Estructura de la tesis ............................................................. ....................... ........................... .......................................... ........... .......14
Referencias.................................................. .................................................... ...........................................16
Capítulo I.................................................................................................................................19 Capítulo
II...............................................................................................................................38
Resumen................................................. .................................................... ................ .................................. .................... 40
Introducción ................................................. .................................................... ................ .................................. .... 41
Material y métodos ............................................... .................................................. .......................... 43
Resultados................................................. .................................................. .......................................... ................. ..................... 46
Consideraciones taxonómicas .............................................. ................ .................................. .......................... ...... 48
Conclusiones .................................................. .................................................................. ..................................... .............. ....................... 48
Referencias.................................................. .................................................... ................ .................................. ... 49
Apéndice I................................................ ................ .................................. ................................ .................. .......................... 56
Capítulo III .................................................. ............................................................... ............................. ..................... .......59
Resumen................................................. .................................................... ................ .................................. ........ 61
Introducción ................................................. .................................................... ................ .................................. .... 62
Material y métodos ............................................... .................................................. .......................... 64
Resultados................................................. .................................................. .......................................... ................. ..................... 68
Referencias.................................................. .................................................... ................ .................................. ................... 71
Apéndice 1 ................................................ ............................................................... ............................. ..................... .......... 76
Apéndice 2 ................................................ ............................................................... ............................. ..................... .......... 78
Apéndice 3 .................................................... .................................................... ..................................... 82
Consideraciones finales................................................ .................................................. .............85
viii
Resumen
Amphisbaenidae es la más diversa de las seis familias de Amphisbaenia, con 12 géneros y 176
especies distribuidas en el Caribe, África y América del Sur. Incluso con una mejor descripción de la
diversidad actual del grupo, existe una clara necesidad de revisiones taxonómicas y descripciones
morfológicas detalladas para ayudar a identificar los taxones y sus límites. Las identificaciones erróneas
siguen siendo comunes en las colecciones científicas, en parte debido a la mala delimitación de muchos
taxones a lo largo de sus distribuciones geográficas. Hasta la década de 1960, no hubo trabajos de
revisión taxonómica que incluyeran a los anfisbenios sudamericanos. Se han propuesto algunos grupos
de especies, basados en similitudes morfológicas. Aunque varias especies ya estaban descritas
formalmente en ese momento, la mayoría de los especímenes de la región sur de América del Sur,
depositados en colecciones científicas, fueron identificados como Amphisbaena darwinii Duméril &
Bribon 1839. Gans (1966) realizó una revisión extensa e identificó una diversidad compleja de formas
ampliamente distribuidas en el sureste y sur de Brasil, Uruguay y Argentina, reconociendo un grupo de
especies relacionadas con Amphisbaena darwinii. Este complejo, compuesto inicialmente por ocho
especies (A. albocingulata, A. darwinii, A. heterozonata, A. hogei, A. munoai, A. prunicolor y A. trachura),
se asoció por sus similitudes morfológicas y de distribución geográfica. Varios de estos taxones se
superponen en sus características (número de anillos en el cuerpo, cola y segmentos dorsal y ventral),
lo que ha dificultado su identificación. Con la acumulación de datos de colectas realizadas en la última
década ya través de revisiones previas, observamos la existencia de variaciones morfológicas no
descritas y límites mal definidos entre estas especies. Estas observaciones reforzaron la necesidad de
una revisión taxonómica detallada de los taxones asociados con Amphisbaena darwinii, además de
probar las relaciones filogenéticas de estos taxones. Revisando las especies de Amphisbaena asociadas
con A. munoai , observamos una diversidad mayor a la descrita formalmente, con al menos cinco linajes
principales, que presentan distribución geográfica disjunta y distancias genéticas compatibles con el
estatus de especie completa. De los cinco linajes, solo dos están asociados con nombres disponibles,
los otros tres se describen en el presente estudio. En cuanto a las especies más asociadas a
Amphisbaena darwinii, nuestros resultados identificaron la presencia de tres taxones, uno de ellos
nuevo, y un complejo de especies con al menos dos linajes, uno al sur de Rio Grande do Sul y otro en
Uruguay. Estos resultados aumentan a nueve las especies, de este grupo, conocidas de Amphisbaena
para la región sur de Brasil, Uruguay y Argentina. La relación filogenética de los taxones del grupo
darwinii se probó utilizando una matriz con 4323 caracteres, con un total de 4271 pares de bases (cuatro
genes mitocondriales y cuatro genes nucleares) y 51 caracteres de morfología interna y externa. Nuestro
resultado corrobora la hipótesis de monofilia del grupo, identificando, sin embargo, pocas sinapomorfias
morfológicas. Además, refuerza que el uso de la nomenclatura genérica actual convierte a Amphisbaena
en un grupo parafilético. Se necesitan estudios con la inclusión de un mayor número de especies para
la toma de decisiones en cuanto a consideraciones taxonómicas a nivel genérico entre los
Amphisbaenidae Neotropicales.
9
Introducción general
Amphisbaenia Gray 1844 es un grupo monofilético de reptiles Squamata (Lee 1998;
Kearney 2003, Kearney y Stuart 2004, Macey et al. 2004, Conrad 2008, Pyron et al 2013,
Longrich et al 2015) totalmente adaptado a la forma de vida fossorial (Gans 1974, 1978,
Kearney 2003). Tienen varias características consideradas ventajosas para este modo de
vida como un cuerpo alargado, cola corta, además de modificaciones en el oído interno y un cráneo
fuertemente osificados y modificaciones dependiendo de la forma de excavación que utilicen (Gans
1974, Kearney 2003). Aunque el origen del clado permanece en discusión (Gauthier et al.
2012), varios estudios los relacionan con Lacertidae, indicando que sus similitudes con
serpentes e outros Squamata 'serpentiformes' puede ser convergente (Vidal & Hedges 2005,
Conrad 2008, Gauthier et al 2012, Pyron et al 2013, Longrich et al 2015).
Actualmente se reconocen seis familias, siendo Amphisbaenidae Gray 1865 la más diversa, con
12 géneros y 176 especies distribuidas en el Caribe, Sudamérica y África.
África subsahariana (Gans 2005, Measey & Tolley 2013, Costa & Bérnils 2015, Uetz & Hosek 2016).
Todas las hipótesis de relación filogenética disponibles consideran Amphisbaenidae
grupo hermano de Trogonophidae 1865, formando el clado Afrobaenia Gauthier et al 2012 que
probablemente tuvo su origen en África (Gauthier et al 2012, Measey & Tolley 2013,
Longrich et al 2015). Estudios recientes sugieren el origen de Amphisbaenidae en el Paleoceno, a través
de eventos de dispersión a larga distancia desde América del Norte hasta África (64,7–
hace 56 millones de años), con una mayor dispersión a América del Sur (43,435,8 millones
hace años) y el Caribe (hace 34,7–30 millones de años) (Longrich et al 2015). Tú
Los Amphisbaenidae actuales muestran fuertes indicios de radiación adaptativa y diversidad paralela
entre África y América del Sur, mostrando formas de cabeza similares en ambos
continentes, probablemente debido a evoluciones convergentes de estrategias especializadas para
excavación (Longrich et al 2015).
Las hipótesis de relaciones filogenéticas dentro de Amphisbaenidae son escasas y
inestable, variando según los taxones o caracteres incluidos (Mott & Vieites 2009; Measey
y Tolley 2013; Longrich et al 2015). En hipótesis moleculares, las especies africanas no
forman una agrupación monofilética, pero el clado con los géneros Geocalamus Günther
1880, Dalophia Grey 1865 y Monopeltis Smith 1848 se recuperan como grupo hermano de
Especies neotropicales (Measey & Tolley 2013, Longrich et al 2015). Las especies del Caribe
se recuperan en un clado monofilético entre los otros clados de Amphisbaenidae sur
American (Mott & Vieites 2009; Longrich et al 2015), que según Longrinch et al
10
(2015), indica una dispersión secundaria de Amphisbaenidae sudamericanos a América
Central.
En cuanto a la morfología, las sinapomorfias están disponibles solo para el
reconocimiento entre las familias (Kearney 2003, Conrad 2008, Gauthier et al 2012), con la
reconocimiento de géneros y otras agrupaciones infragenéricas dependientes de
características morfológicas externas, sin prueba de significación filogenética. en la especie
sudamericanos, los géneros tradicionalmente reconocidos y diagnosticables principalmente
por cambios en la forma de la cabeza y la cola (Anops Bell 1833, Aulura Barbour 1914,
Bronia Gray 1865, Cercolophia Vanzolini 1992 y Leposternon Wagler 1824), no es
mostró monofilético, lo que llevó a la propuesta de sinonimizar todo a Amphisbaena
(Mott y Vieites 2009). Ribeiro et al (2012) argumentan en contra de Mott &
Vieites (2009) para mantener Leposternon, siendo este el único género monofilético obtenido
através das análises (ver Mott & Vieites 2009, Pyron et al 2013, Longrich et al 2015). Esse
arreglo hizo Amphisbaena paraphyletic, pero se utiliza para evitar más cambios
datos taxonómicos en este grupo que presenta una relación filogenética inestable (Costa &
Bernils 2015). Por lo tanto, la delimitación de muchos grupos es tentativa y se basa en
asociaciones taxonómicas tradicionales entre las especies morfológicamente más similares (ver
Vanzolini 1951; Gans 1962, 1966, 1971). Caracteres de escutelación merística o cefálica,
ampliamente utilizado en el reconocimiento de grupos, tienen un significado filogenético incierto.
Brasil tiene la mayor diversidad de especies de Amphisbaenidae en América del Sur.
Sur, con tres géneros y 73 especies reconocidas (Costa & Bérnils 2015, Uetz & Hosek
2016), algunos de ellos, descritos en los últimos años, basados principalmente en nuevas colecciones
(ver Pinna et en 2010; Gomes & Maciel 2012; Pinna et en 2014; Roberto et en 2014; Teixeira et
al 2014). Incluso con una mejor descripción de la diversidad actual del grupo en el país, todavía hay
pocos estudios con caracterizaciones morfológicas y que ayuden en la identificación de
taxones y sus límites (Vanzolini 2002, Ribeiro et al 2009, Perez et al 2012; Pinna et al 2010),
siendo aún común la identificación errónea de especímenes en colecciones científicas y la
pobre delimitación de taxones a lo largo de sus distribuciones geográficas.
Al revisar las especies de Amphisbaena del sur de América del Sur, Gans (1966)
reconoció un complejo de especies comúnmente asociado con Amphisbaena darwinii
Duméril & Bibron 1839. Estas especies, Amphisbaena albocingulata Boettger 1885, A.
heterozonata Burmeister 1861, A. hogei Vanzolini 1950, A. munoai Klappenbach 1960, A.
nigricauda Gans 1966, A. prunicolor (Cope 1885) y A. trachura Cope 1885, en algunos
tiempo han sido identificados o descritos de A. darwinii. La asociación inicial entre
11
estas especies, sin embargo, no está claro, los ejemplares comparten algunas características
como alrededor de 200 anillos de cuerpo, menos de 40 segmentos en el anillo de cuerpo medio y cuatro
poros precloacales que se observan en otras especies de Amphisbaena. Además, Gans
(1966) reconocieron a A. heterozonata y A. trachura como subespecies de A. darwinii; A.
albocingulata como subespecie de A. prunicolor; invalidó la determinación hecha por
Vanzolini (1950) identifica a A. hogei como una especie completa y no como una subespecie
de A. darwinii; describió A. nigricauda; y comentó sobre la variación de A. munoai.
Años más tarde, Vanzolini (2002) elevó a un nivel específico aquellos taxones señalados como
subespecies, sin comentarios sobre los diagnósticos. La identificación de estas especies.
permaneció en base a los caracteres subespecíficos indicados en Gans (1966) convirtiéndose en
complejo debido a la gran superposición de caracteres morfológicos. Sin embargo,
Se ha planteado la hipótesis de que Amphisbaena darwinii y A. munoai son especies hermanas en todas
hipótesis filogenéticas disponibles (ver Mott & Vieites 2009, Measey & Tolley 2013,
Longrich et al 2015).
Considerando la acumulación de datos de las recolecciones realizadas en la última década y
revisiones previas (ver Perez et al 2012) observamos la existencia de variaciones morfológicas no
límites descritos y mal definidos entre estos taxones. Estas observaciones reforzaron la
necesidad de una revisión taxonómica detallada de taxones asociados con Amphisbaena
darwinii, además de presentar una hipótesis de relación filogenética al probar si forman
una agrupación monofilética y discutiendo su relación con otras Amphisbaena.
El presente proyecto estuvo vinculado al proyecto 'Taxonomía y Sistemática de Lagartos y
Serpientes (Lepidosauria, Squamata) en el Bioma Pampa en el sur de Brasil y Uruguay', aprobado
por Aviso Público MCT/CNPq/MEC/CAPES N° 52/2010 del Programa de Capacitación en
Taxonomía (PROTAX).
12
Objetivos
I. Revisar y (re)describir las unidades taxonómicas asociadas a Amphisbaena munoai
en el sur de Brasil y Uruguay.
II. Revisar y (re)describir las unidades taxonómicas asociadas a Amphisbaena darwinii
en el sur de Brasil, Uruguay y Argentina.
tercero Presentar una hipótesis de relación filogenética para las especies asociadas a la
Amphisbaena darwinii, probando si forman un grupo monofilético y discutiendo su
relación con los otros grupos de Amphisbaena.
13
Estructura de la Tesis
La tesis está organizada en tres capítulos que siguen el formato de las revistas a las que serán
presentado, excepto en lo relativo a la disposición de las figuras, incluidas en medio del texto a
facilitar la interpretación.
Capítulo I Revisión taxonómica de pequeños amphisbaena relacionados con Amphisbaena
munoai Klappenbach 1960 del extremo sul do Brasil y Uruguay (Amphisbaenia,
Amphisbaenidae)
o En este capítulo evaluamos la existencia de unidades taxonómicas entre ejemplares
recolectada recientemente y morfológicamente similar a Amphisbaena munoai y A.
prunicolor. Nuestros resultados indicaron una mayor diversidad que la conocida.
con al menos cinco linajes principales, distribuidos inconexamente en el
región sur de Brasil y Uruguay. Estas cepas tienen una estructura fuerte.
divergencias filogenéticas y morfológicas compatibles con especies completas.
Capítulo II – Revisión taxonómica de serpientes ciegas asociadas a Amphisbaena darwinii
Duméril & Bibron 1839 (Amphisbaenia: Amphisbaenidae).
o En este capítulo utilizamos caracteres morfológicos (cualitativos y cuantitativos),
análisis filogenéticos moleculares (genes mitocondriales y nucleares) y límites
datos geográficos para reevaluar el estado taxonómico de las especies asociadas con el
Amphisbaena darwinii. Nuestros resultados indican la existencia de una nueva
taxones, confundidos con A. trachura y A. darwinii, y dificultaron la delimitación
de estas especies. Además, restringe el complejo Amphisbaena darwinii a dos
linajes, uno con población en el sur de Rio Grande do Sul, Brasil y otro con
población en Montevideo. Y redefine la variación de Amphisbaena trachura y A.
heterozoneta.
Capítulo III – Sistemática filogenética del grupo Amphisbaena darwinii Duméril &
Bibron 1839 (Amphisbaenia: Amphisbaenidae), baseado em caracteres morfológicos e
molecular.
o En este capítulo se investiga la monofilia del grupo darwinii a través de personajes
morfológico y molecular. La matriz con 39 taxones y 4323 caracteres (4227
molecular y 51 morfológico) se analizó mediante Inferencia Bayesiana. Tú
14
Los resultados sugieren que el grupo darwinii es monofilético y está fuertemente
relacionado con Amphisbaena kingii, su grupo hermano.
15
Referencias
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Wagler, J. (1824). Nuevas especies de serpientes brasileñas ou Histoire Naturelle des Espèces
Nouvelles de Serpens. Múnich: franco. Serafín. Hibschmann, página 72
18
Capítulo I
Revisión taxonómica de los pequeños anfisbenos relacionados con Amphisbaena munoai
Klappenbach 1960 del extremo sur de Brasil y Uruguay (Amphisbaenia, Amphisbaenidae)
(Manuscrito aceptado por Zoologischer Anzeiger)
Pérez & BorgesMartins (2019). Taxonomía integradora de pequeños lagartos gusano del sur de
Sudamérica, con descripción de tres nuevas especies (Amphisbaenia: Amphisbaenidae). Zoologischer
Anzeiger, volumen 283, noviembre de 2019, páginas 124141.
Boletín Zoológico 283 (2019) 124e141
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Revisar
Taxonomía integradora de pequeños lagartos gusano del Sur Sur
América, con descripción de tres nuevas especies (Amphisbaenia:
Amphisbaenidae)
Renata Perez* , Marcio BorgesMartins
~
Programa de Posgrado en Biología Animal y Laboratorio de Herpetología,
Departamento de Zoología, Universidad Federal de Rio Grande do Sul, Av.
Bento Gonçalves, 9500, Campus do Vale, edificio 43435, sala 102, 91501970, Porto Alegre, RS, Brasil
información del artículo abstracto
Historial del artículo: Los vertebrados fosoriales como los anfisbenios sufren restricciones morfológicas como resultado de sus estrategias de excavación. La
Recibido el 26 de enero de 2019
morfología se conserva en muchos grupos y los arreglos taxonómicos pueden ser confusos dentro de especies estrechamente
Recibido en forma revisada
relacionadas. Los lagartos gusano de cuerpo delgado Amphisbaena munoai y A. prunicolor asociados con el grupo de especies
24 septiembre 2019
Amphisbaena darwinii y distribuidos en el sur de América del Sur (sur de Brasil y Uruguay) se consideraban tradicionalmente alopátricos
Aceptado el 24 de septiembre de 2019
Disponible en línea el 10 de octubre de 2019 y se distinguían entre sí principalmente por su patrón de coloración y escudos cefálicos. Sin embargo, la reevaluación de la variación
morfológica incluyendo especímenes de nuevas localidades indicó la necesidad de una reevaluación taxonómica. Utilizamos datos
Editor correspondiente: Alexander Kupfer morfológicos, moleculares y de distribución en un enfoque integrador para reevaluar la diversidad taxonómica y proponer una hipótesis
filogenética para la evolución del grupo. Nuestros resultados indicaron una diversidad oculta, lo que permitió la descripción de tres
Palabras clave: nuevas especies de formaciones costeras y de pastizales en el sur de Brasil. Amphisbaena tiaraju sp. nov. ocurre en la región noroeste
Anfisbenia del estado de Rio Grande do Sul; Amphisbaena arenicola sp. nov. está restringida a las formaciones Restinga en la planicie costera del
Molecular
Estado de Santa Catarina y Amphisbaena nana sp. nov. está restringida a la porción norte del Escudo Sulriograndense en el Estado
Morfología
de Rio Grande do Sul.
reptil
Escamoso
© 2019 Elsevier GmbH. Reservados todos los derechos.
1. Introducción 2009; Measey y Tolley 2013; Longrich et al. 2015). Amphisbaena Linnaeus 1758 es el
género con más especies de la familia Amphis baenidae Gray 1865, que incluye un
En los vertebrados fosoriales, el entorno impone fuertes restricciones a la arreglo parafilético de 97 especies distribuidas en el Caribe y América del Sur (Costa &
morfología, lo que provoca la evolución de una morfología convergente y conservadora Bernils 2018 ; Uetz & Hosek 2018). La diversidad, la identificación correcta de las
en varios grupos, incluidos los escamosos de anfisbaenia (p. ej., Kearney & Stuart 2004; especies y sus límites sigue siendo un tema abierto en muchos grupos de Amphisbaena
Measey 2006; Measey & Tolley 2013). En los anfisbenianos, la falta de extremidades, la (p. ej., Vanzolini, 1951; Gans, 1962, 1963a; Gans & Diefenbach, 1972; Vanzolini, 1997,
elongación del cuerpo y las modificaciones craneales son caracteres relacionados con 2002). Para que un linaje adquiera propiedades distintas, como volverse morfológicamente
diferentes estrategias de excavación (Kearney 2003; Gans 1974, 1978; Longrich et al. diagnosticable, recíprocamente monofilético, ecológicamente distinto o reproductivamente
2015). La morfología supuestamente se conserva entre varios grupos de especies (Gans incompatible, depende de varios factores y ocurre en un marco de tiempo diferente
1977) y los arreglos taxonómicos se basan tradicionalmente en caracteres morfológicos (Templeton 1981; De Queiroz 1998, 2005, 2007).
con significado filogenético incierto y falta de variación intra o interespecífica, lo que da
como resultado una taxonomía confusa (Kearney 2003; Gans 2005).
Esto forma una gran zona gris dentro de las especies que presentan solo algunas
En consecuencia, cualquier hipótesis de relaciones filogenéticas dentro de los de estas propiedades y representa un conflicto para la delimitación de especies (De
anfisbenianos sigue siendo escasa e inestable (ver Mott & Vieites Queiroz 1998, 2005, 2007). Recientemente, se han utilizado marcadores de ADN para
reconocer linajes divergentes, ocultos en una sola especie con una amplia distribución
geográfica (Fouquet et al., 2007; Geurgas & Rodrigues 2010; Recoder et al. 2014;
* Autor correspondiente.
Guarnizo et al.
Dirección de correo electrónico: renattaperez@gmail.com (R. Pérez). 2016). Al aplicar un enfoque taxonómico integrador es
https://doi.org/10.1016/j.jcz.2019.09.007
00445231/© 2019 Elsevier GmbH. Reservados todos los derechos.
R. Pérez, M. BorgesMartins / Gaceta Zoológica 283 (2019) 124e141 125
también es posible delimitar las especies como una hipótesis (Dayrat 2005; Padial et Además de especímenes adicionales de los nuevos registros del sitio, que incluyeron
al. 2010) considerando las especies como un conjunto único de metapoblaciones que al menos dos poblaciones separadas y distintivas, una de los alrededores de
evolucionan por separado y forman un linaje ancestrodescendiente (De Queiroz Florianópolis, Estado de Santa Catarina, Brasil y la otra del noroeste del Estado de
1998, 2005, 2007). Diferentes conjuntos de datos, es decir, distribución geográfica, Rio Grande do Sul, Brasil. Hemos muestreado especímenes para abarcar toda la
diferencias ecológicas y fisiológicas, datos morfológicos y moleculares, son evidencias distribución geográfica y la variación morfológica (ver Gans 1966; Perez et al.
relevantes para las separaciones de linajes y pueden usarse de manera integradora
para reconocer diferentes especies (Padial et al. 2010) . Usualmente, la congruencia 2012). Los especímenes se obtuvieron de colecciones científicas a través de un
entre más líneas de evidencia es mejor para delimitar especies y sus límites (Dayrat extenso esfuerzo de campo en la región para obtener nuevos registros y permitir el
2005; De Queiroz 2005; Padial et al. 2010). muestreo de tejidos. El material examinado se encuentra alojado en las siguientes
instituciones: Academia de Ciencias Naturales (ANSP), Filadelfia, Estados Unidos de
~
Al revisar Amphisbaena sudamericana, Gans (1966) reconoció ocho especies América; Colección Herpetológica de la Universidad Federal de Santa Catarina
relacionadas con Amphisbaena darwinii Dumeril & Bibron, 1839. Estas especies se (CHUFSC), Florianópolis, Brasil; Colección Herpetológica de la Universidad Federal
superponen en caracteres merísticos (es decir, número de segmentos y anillo de Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, Natural,
Brasil; MMuseo
ontevideo,
Nacional
Uruguay
de Historia
(MNHN);
corporal) y distribución geográfica, siendo simpátricas en el sur de Brasil, el este Museo de Ciencias Naturales de la Fundación Zoobotánica de Rio Grande do Sul
Argentina y Uruguay (Gans 1966; Pérez et al. 2012). De estos, Amphis baena munoai (MCN), Porto Alegre, Brasil; Museo de Ciencia y Tecnología de la Pontificia
^ ^
Klappenbach, 1960 y Amphisbaena prunicolor (Cope, 1885) se distinguen de los Universidad Católica de Rio Grande dHistoria
o Sul (MCP),
Natural
Curitiba,
Porto
Capao
ABlegre,
d
rasil;
a Imbuia
BMrasil;
useo
(MHNCI),
MNuseo
acional
de de
^
demás congéneres por tener un cuerpo delgado, mayor número de anillos corporales Río de Janeiro (MNRJ), Río de Janeiro, Brasil; Museo de Zoología de la Universidad
(cerca de 200), la presencia de una fila de escamas posmalares, un coloración de Sao Paulo (MZUSP), Sao Paulo, Brasil y Sección de Zoología Vertebrados
~
uniforme de la cola y escudos parietales agrandados y diferenciados de otros escudos Faculdad de Ciencias UDELAR (ZVCR), Montevideo, Uruguay.
corporales (Perez et al. 2012). Interespecíficamente se distinguen convencionalmente
por la forma de los escudos frontales (angular en A. munoai y cuadrangular en A.
~
prunicolor) y su patrón de coloración (marrón claro uniforme en A. munoai y marrón
violáceo con patrón a cuadros ventral en A. prunicolor) ( Pérez et al. 2012). Además,
tienen distribuciones alopátricas, es decir, A. munoai se encuentra bajo piedras en Seleccionamos diez especies como grupo externo para el análisis filogenético
afloramientos rocosos en la sabana uruguaya en el centro y sur del estado de Rio basado en la filogenia de Mott & Vieites (2009), incluidas las quences de Amphisbaena
Grande do Sul, Brasil y Uruguay y A. prunicolor en remanentes de Bosque Atlántico anaemariae Vanzolini, 1997, Amphisbaena angustifrons Cope, 1861, Amphisbaena
en el norte de Rio Grande do Sul. oeste de Santa Catarina y Paran a, con registros anomala (Barbour, 1914) y Amphisbaena leeseri Gans, 1964a , Amphisbaena silvestrii
históricos en los Estados de Río de Janeiro, Sao Paulo y Espírito Santo, en Brasil; Boulenger, 1902 and Leposternon infraorbitale (Berthold, 1859) available on Genbank
provincias de Corrientes y Misiones, en Argentina y departamento de Itapua, en (Acession FJ441668; FJ441689; FJ441694; FJ441707; FJ441712; FJ441723;
Paraguay ( Pérez et al. 2012). Durante expediciones de campo en áreas abiertas en FJ441911; FJ441932; FJ441937; FJ441950; FJ441955; FJ441966) and sequences
el noroeste de Rio Grande do Sul (región de Missoes en la meseta de Araucaria) y of Leposternon microcephalum ( Wagler, 1824), A.mphisbaena darwinii, Amphisbaena
~
áreas de Restingas en el este de Santa Catarina (alrededor de la isla de Santa trachura Cope, 1885 y Amphisbaena kingii (Bell, 1833) . Conscientes del panorama
Catarina, municipio de Florianópolis) en el sur de Brasil, especímenes morfológicamente taxonómico actual de Amphisbaena, también extendimos nuestras comparaciones
similares a A. munoai y A. Se encontraron prunicolor. A pesar de la similitud general, morfológicas interespecíficas a todos los taxones conocidos, además del exogrupo y
estos especímenes muestran diferencias pronunciadas en las proporciones cefálicas el complejo A. darwinii reconocido por Gans (1966) que incluía Amphisbaena
~
y corporales y en el patrón de coloración, lo que hace imposible una asignación albocingulata Boettger, 1885, Amphisbaena hetero zonata Burmeister, , Amphisbaena
taxonómica. Además, estos especímenes fueron recolectados en áreas donde antes hogei Vanzolini, 1950 y Amphisbaena nigricauda Gans, 1966 (ver también Pérez et
se desconocía la presencia de ambas especies. Estos nuevos hallazgos, incluida la al., 2012).
variación morfológica previamente registrada en A. munoai (Perez et al., 2012),
reforzaron la necesidad de una reevaluación taxonómica de los anfibios encontrados
en el sur de Brasil y Uruguay.
2.2. Análisis moleculares
El ADN se extrajo de muestras de tejido previamente preservadas en etanol al
99% utilizando el método de Medrano et al., 1990 con modificaciones. Usamos
cebadores descritos previamente (ver Palumbi 1996; Pook et al. 2000; Macey et al.
Aquí aplicamos un enfoque taxonómico integrador a través del análisis filogenético 2004; Noonan & Chippindale 2006) para obtener secuencias parciales de ADN
de marcadores moleculares (mitocondriales y nucleares), junto con la morfología mitocondrial (mtDNA) de 16S ribosomal (16S), citocromo b (CYTB) y NADH subunidad
(caracteres merísticos y morfométricos), la ecología (uso del hábitat) y la distribución 2 de deshidrogenasa (ND2) y secuencia nuclear parcial de genes de neurotrofina3
geográfica, lo que permitió reconocer una diversidad oculta y la necesidad de para la (NT3) para inferir relaciones filogenéticas dentro de la especie y verificar la
descripción de tres nuevas especies de Amphisbaena. concordancia entre patrones morfológicos.
Las amplificaciones se realizaron por reacción en cadena de la polimerasa (PCR)
2. Material y métodos en un volumen de 20 ml que contenía 10e50 ng de ADN, 1X Buffer, 1,5 mM de MgCl2,
0,2 mM de dNTP, 0,2 mM de cada cebador, 1U de Taq DNA polimerasa y 1 ml de
2.1. Muestreo de taxones Triton 4 % Las reacciones de PCR a los genes 16S y ND2 se realizaron con una
desnaturalización inicial a 94 C durante 3 min, seguida de 35 ciclos (94 C durante 45
Nuestra muestra incluyó 293 especímenes, todos examinados por caracteres s, 54 C durante 45 s, 72 C durante 1 min y 30 s) y una final elongación a 72 C durante
morfológicos. Para 67 de estos especímenes también obtuvimos secuencias de ADN 5 min. Para el gen CTYB una desnaturalización inicial a 94 C por 4 min, seguida de
para cuatro marcadores. Incluimos especímenes de diferentes localidades de las dos 35 ciclos (94 C por 60 s, 58 C por 60 s, 72 C por 2 min) y una elongación final a 72 C
especies reconocidas, Amphisbaena munoai y A. prunicolor del sur de Brasil y por 5 min. Para NT3 una desnaturalización inicial a 95 C durante 2 min, seguida de
Uruguay, se examinaron ambos holotipos y se revisaron las descripciones originales 30 ciclos (94 C durante 45 s, 49 C durante 45 s, 72 C durante 1 min y 30 s) y una
(es decir, elongación final a 72 C durante 5 min.
Klappenbach 1960 y Cope 1885) para confirmar las identificaciones.
126 R. Pérez, M. BorgesMartins / Gaceta Zoológica 283 (2019) 124e141
Se utilizó el software Geneious versión 6.1.6 (Kearse et al. 2012) para visualizar y la región sur del escudo sulriograndense en el clado Brasil y Uruguay (SSR). El
y alinear secuencias, así como una plataforma para exportar diferentes formatos. Las clado SSR de varias localidades del sureste del estado de Rio Grande do Sul y el
secuencias se alinearon de forma independiente para cada gen con el complemento noreste de Uruguay, incluida la localidad tipo, correspondió a especímenes de A.
Mafft Multiple Alignment en Geneious (versión 1.3, Biomatters Ltd, Katoh, 2013), munoai. Los especímenes del clado NSR correspondieron a especímenes usualmente
siguiendo el algoritmo GeINSeI con definiciones estándar (abertura de brecha ¼ 1,53, identificados como A. munoai pero considerando una variación morfológica ya
extensión de brecha ¼ 0,123). Realizamos análisis de inferencia bayesiana en ADN advertida por Gans (1966) y reforzada por Pérez et al.
mitocondrial (1551 pb), ADN nuclear (gen NT3 de 420 pb) y conjunto de datos
concatenados (1971 pb en total) con MrBayes 3.2 ( Ronquist et al. 2012) para (2012). Los clados NW y CP no tenían asignaciones taxonómicas.
caracterizar la estructura filogenética. El análisis se realizó con 100 millones de Las distancias de ADN mitocondrial corregidas (genes concatenados) variaron
cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC), muestreadas cada 1000 pasos y el primer entre 3,3 % y 8,5 % dentro de los clados del grupo interno y entre 8,6 % y 58,3 % con
10 % de los pasos se descartaron como quemados. Implementamos los análisis con el grupo externo (Tabla 1). Los especímenes de A. prunicolor más distantes variaron
el modelo GTR þ Inv þ Gamma en 16S, SYM þ Inv þ Gamma en la primera partición entre 6,7% y 8,5% dentro del grupo interno. Los clados NW y CP fueron los menos
CYTB, modelo GTR þ Inv en la segunda partición CYTB, modelo GTR þ Gamma en distantes con una variación de solo 3.3%. En relación con A. darwinii y A. trachura,
la tercera partición CYTB y ND2, modelo GTR þ Gamma en Primera y segunda las especies filogenéticamente más cercanas, los clados del endogrupo variaron entre
partición de ND2 y HKY þ Inv en NT3, según el análisis anterior de Partition Finder 8,6% y 14,4%. Una mayor distancia observada en Lep osternon microcephalum y L
v1.1.0 (Lanfear et al. 2012). Calculamos las distancias medias entre grupos con el infraorbilate representó un clado monofilético y separado en el análisis anterior de
software Mega 7 (Kumar et al. 2016), utilizando distancias corregidas de TamuraeNei Mott & Vieites 2009 .
(Tamura & Nei 1993) y 1000 réplicas de arranque para estimar el estándar.
Teniendo en cuenta solo el gen 16S (excluidos los datos faltantes), la distancia
corregida osciló entre el 2,4 % y el 6,9 % entre los clados del endogrupo (Tabla 1) y
errores entre el 4,1 % y el 19,9 % con el exogrupo. El clado NW mostró distancias más altas,
variando entre 5,1% y 6,9% dentro del endogrupo. Los clados A. munoai, CP y NSR
2.3. Análisis morfológicos tenían distancias más pequeñas, variando entre sí de 2,4% a 3,6%. La distancia del
complejo A. darwinii varió entre 4,1% y 7,9%.
La terminología de los escudos cefálicos siguió a Gans & Alexander (1962) y la
disposición de escalas, conteos y medidas siguió a Pérez et al. (2012). Las medidas Mayores distancias se observaron en clados endogrupos y entre A. anaemariae y A.
se tomaron con un pie de rey digital de 0,01 mm de precisión, excepto la longitud silvestrii, variando entre 18,2% a 19,8% y 18,1%e20,7% respectivamente.
hocicocloaca, medida con regla. La determinación del sexo se realizó por disección
directa y análisis de gónadas. Para evaluar la madurez y el dimorfismo sexual
seguimos a Shine (1988), Colli & Zamboni (1999) y Balestrin & Cappellari (2011). 3.2. Análisis morfológicos
Todos los caracteres merísticos, excepto los anillos autotómicos, variaron
Para el análisis comparativo inicial, consideramos los clados como grupos significativamente (KruskaleWallis, P < 0,01) entre clados moleculares (muestra
recuperados a través del análisis molecular (ver Fig. 1). Se realizó un análisis reensamblada). El análisis exploratorio discriminante indicó una mayor diferenciación
descriptivo exploratorio para resumir la variación de caracteres entre los grupos (es entre Amphisbaena prunicolor que en otros grupos. La primera función discriminante
decir, medias, medianas, rangos y desviaciones estándar). Los supuestos de representó el 89% de la variación y se correlacionó positivamente con el número de
normalidad y homocedasticidad se probaron utilizando KolmogorovSmirnov y Levene, anillos corporales (Fig. 2).
respectivamente (Zar 2010). Se realizaron pruebas ANOVA o KruskaleWallis para
verificar diferencias significativas entre caracteres (media/mediana) en ciertos grupos. En cuanto a los caracteres morfométricos, observamos variaciones significativas
Realizamos un análisis exploratorio de función discriminante en el software Statistica10 entre medias/medianas en casi todos los caracteres (KruskaleWallis o ANOVA, P <
(SystatSoftware Inc., 2006) para acceder al grado de distinción entre taxones y 0,01). La primera función discriminante representó el 71 % de la variación y se
posibles caracteres taxonómicos de diagnóstico (Manly 2000; StatSoft Inc., 2011). correlacionó positivamente con el ancho prefrontal y negativamente con la longitud
Usamos las proporciones de los caracteres morfométricos y la longitud de la cabeza de la mandíbula (Fig. 3AeC), lo que indica la diferenciación entre A. prunicolor y los
o la longitud hocicocloaca para eliminar el efecto del tamaño en las muestras. especímenes NSR. La segunda función discriminante representó solo el 14,9% de la
variación y se correlacionó positivamente con la longitud del hocico y negativamente
con el ancho mental (Fig. 3A, DeE). La función discriminante indicó la diferenciación
entre los especímenes NW y CP.
3. Resultados En nuestro intento de detectar caracteres morfológicos para diferenciar los clados
moleculares más cercanos (NSR, CP y A. munoai), realizamos un análisis exploratorio
3.1. Análisis moleculares de función discriminante solo con estas muestras. En nuestro análisis, la primera
función discriminante representó el 57,2% de la variación y se correlacionó
El análisis filogenético recuperó un gran clado monofilético con cinco subclados positivamente con la longitud de la sutura nasal y negativamente con la longitud
que representan distintas unidades taxonómicas. Estos cinco subclados monofiléticos prefrontal, lo que permitió distinguir las muestras de CP de la muestra de A. munoai
fueron consistentes con las muestras geográficas del sur de Brasil y Uruguay. Según (Fig. 3FeH ) . La segunda función discriminante representó el 42,8% de la variación y
la distribución y la correlación con el holotipo (ver Perez et al., 2012), el clado del se correlacionó positivamente con la longitud parietal y negativamente con el ancho
Bosque Atlántico Sur (AF) correspondía a Amphisbaena prunicolor y se identificó rostral que separaba a la CP de la muestra NSR (Fig. 3F, IeJ). La muestra de A.
como el grupo hermano de todos los demás taxones (Fig. 1). El noroccidente de Rio munoai y SR se superpuso pero tuvo una buena tendencia a discriminar en ambas
Grande do Sul, el clado Araucaria Plateau (NW) se determinó como el grupo hermano funciones discriminantes.
de los otros tres clados. El clado de especímenes de la porción norte del Escudo sul
riograndense del estado de Rio Grande do Sul (NSR) fue reconocido como taxón La matriz de clasificación para la muestra NW y CP de A. prunicolor indicó una
hermano del clado de la Llanura Costera de Santa Catarina (CP). precisión de identificación de más del 90%. A. munoai y la muestra NSR tuvieron
valores inferiores de 86,9% y 83,3% de correspondencia respectivamente (Cuadro 2).
Amphisbaena anómala
100 UFRGS 5493 Leposternon microcefalia
84 Leposternon infraorbital
100 Amphisbaena anaemariae
Amphisbaena silvestrii
97 UFRGS 5399 Amphisbaena kingii
73
láser anfisbena
Amphisbaena angustifrons
100 UFRGS 5232 Amphisbaena trachura
100 BKTR 0144 Amphisbaena darwinii
UFRGS 4896 Augusto Pestana, RS, BR
100 UFRGS 5297 Cerro Largo, RS, BR
UFRGS 5298 Cerro Largo, RS, BR
90 97 UFRGS 5367 Cerro Largo, RS, BR
UFRGS 5692 Caibaté, RS, BR
100 UFRGS 5693 Caibaté, RS, BR
99 Noroeste
UFRGS 5694 Caibaté, RS, BR
78
UFRGS 5695 Caibaté, RS, BR Río Grande del Sur,
UFRGS 5696 Caibaté, RS, BR Araucaria
100 100 UFRGS 5697 Caibaté, RS, BR
Meseta, BR
UFRGS 5842 Victoria das Missões, RS, BR
100
100 UFRGS 5849 Victoria das Missões, RS, BR
75
100 UFRGS 5299 Cerro Largo, RS, BR
100 100
UFRGS 6115 Braga, RS, BR
UFRGS 5511 São Jerónimo, RS, BR
66 UFRGS 5512 São Jerónimo, RS, BR
100
100
UFRGS 5705 São Jerónimo, RS, BR Del Norte
100 UFRGS 5708 São Jerónimo, RS, BR SurRiograndense
100 93 UFRGS 5513 São Jerónimo, RS, BR Escudo Rio Grande
100
UFRGS 5706 São Jerónimo, RS, BR do Sul, BR
UFRGS 5707 São Jerónimo, RS, BR
88 UFRGS 6484 Pantano Grande, RS, BR
UFRGS 6485 Pantano Grande, RS, BR
100
100 UFRGS 5967 Florianópolis, SC, BR Planicie costera
UFRGS 5968 Florianópolis, SC, BR
UFRGS 6303 Florianópolis, SC, BR Santa
Catarina, BR
UFRGS 5684 Pedras Altas, RS, BR
UFRGS 7410 Solís Mataojo, MAL, UR
100 97
UFRGS 7411 Solís Mataojo, MAL, UR
100
UFRGS 7412 Vila Serrana, MIN, UR
100 UFRGS 7413 Canepas, MIN, UR
MLPDB 7130 Sierra de las Animas, MAL, UR Amphisbaena
100 MLPDB 7131 Sierra de las Animas, MAL, UR munoai
MLPDB 7132 Sierra de las Animas, MAL, UR Del Sur
100 UFRGS 7408 Cerro Quebracho, CER, UR
SurRiograndense
UFRGS 7409 Cerro Quebracho, CER, UR
Escudo, BR y UR
87 UFRGS 6007 Bagé, RS, BR
UFRGS 6015 Bagé, RS, BR
100 UFRGS 6482 Salvador do Sul, RS, BR
MCP 4783 Porto Alegre, RS, BR
MCP 5387 Porto Alegre, RS, BR
100
100
UFRGS 6445 Nueva Prata, RS, BR
UFRGS 5720 Nova Bassano, RS, BR
99
93 100 UFRGS 5723 Guaporé, RS, BR
Amphisbaena
UFRGS 5785 Guaporé, RS, BR
prunicolor
UFRGS 5782 Guaporé, RS, BR
UFRGS 5784 Guaporé, RS, BR Atlántico Sur
97 UFRGS 6379 Fagundes Varela, RS, BR
Bosque, BR
UFRGS 6382 Fagundes Varela, RS, BR
UFRGS 6381 Fagundes Varela, RS, BR
86 UFRGS 5269 Campo Belo do Sul, SC, BR
UFRGS 5305 Campo Belo do Sul, SC, BR
UFRGS 6246 Lagoa Vermelha, RS, BR
100
0.05 UFRGS 4856 Capão Alto, SC, BR
99 UFRGS 5364 Buen Jesús, RS, BR
Fig. 1. Árbol de inferencia bayesiano basado en genes mitocondriales (16S, CYTB y ND2) y nucleares (NT3) concatenados de Amphisbaena spp. emparentada con Amphisbaena munoai del sur de Brasil y
Uruguay. Los valores de los nodos representan la probabilidad posterior en porcentaje.
tabla 1
Distancia media neta entre grupos entre Amphisbaena spp. Los valores por debajo de la diagonal son la distancia p corregida de Tamura Nei del mtDNA concatenado más el error estándar respectivo, calculado utilizando
1000 réplicas de arranque. Los valores por encima de la diagonal son la distancia p corregida de TamuraNei del ADNr 16S más el error estándar respectivo, calculado utilizando 1000 repeticiones de arranque. Aa:
Amphisbaena anaemariae; Anuncio: A. darwinii; AF: Bosque Atlántico Sur (Amphisbaena prunicolor); Ag: A. angustifrons; Ak: A. kingii; Al: A. leeseri; Ao: A. anómala; Como: A. silvestrii; En: A. trachura; CP: llanura costera
del estado de Santa Catarina; Lm: Leposternon microcéfalo; Li: L. infraorbital; NSR: región norte del estado sul riograndense Escudo Rio Grande do Sul; NW: noroeste del estado de Rio Grande do Sul; SSR: región sur del
escudo sulriograndense en Brasil y Uruguay (Amphisbaena munoai).
DE NSR NO PC RSS En Anuncio

En Y Automóvil club británico Alabama Como Lm Eso Hacia
DE 0,051 0,049 0,045 0,050 0,041 0,067 0,089 0,099 0,194 0,139 0,181 0,165 0,172 0,172
(0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,02) (0,03) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02)
NO 0.085 0,069 0,061 0,064 0,050 0,063 0,087 0,125 0,182 0,142 0,207 0,150 0,173 0,164
(0.02) (0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,02) (0,02) (0,02) (0,03) (0,02) (0,02) (0,02)
RNS 0,067 0,062 0,034 0,036 0,066 0,079 0,095 0,112 0,190 0,159 0,199 0,182 0,172 0,173
(0,02) (0,01) (0,01) (0,00) (0,01) (0,01) (0,01) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02)
PC 0.070 0,033 0.047 0,024 0,046 0,058 0,080 0,085 0,198 0,142 0,196 0,166 0,157 0,162
(0.02) (0,01) (0,01) (0.00) (0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,03) (0,02) (0,03) (0,02) (0,02) (0,02)
RSS 0,080 0,066 0,071 0,053 0,060 0,074 0,082 0,100 0,195 0,147 0,195 0,179 0,167 0,165
(0,02) (0,01) (0,02) (0,01) (0,01) (0,01) (0,01) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02) (0,02)
A 0,144 (0,04) 0,126 0,141 0,086 0,139 0,028 0,070 0,101 0,191 0,119 0,189 0,150 0,160 0,146
(0,03) (0,03) (0,02) (0,03) (0,01) (0,01) (0,02) (0,03) (0,02) (0,03) (0,02) (0,02) (0,02)
Anuncio 0,127 0,120 0,088 0,136 0,096 0,083 0,111 0,180 0,125 0,194 0,165 0,186 0,151
0.114 (0.03) (0,03) (0,03) (0,03) (0,03) (0,03) (0,01) (0,02) (0,02) (0,02) (0,03) (0,02) (0,03) (0,02)
A 0,261 (0,06) 0,251 0,253 0,220 0,265 0,199 0,212 0,110 0,202 0,143 0,188 0,159 0,174 0,171
(0,06) (0,06) (0,05) (0,06) (0,04) (0,05) (0,02) (0,03) (0,02) (0,03) (0,02) (0,02) (0,02)
y 0,256 (0,05) 0,256 0,237 0,216 0,242 0,227 0,255 0,262 0,207 0,153 0,180 0,204 0,199 0,200
(0,05) (0,05) (0,05) (0,05) (0,05) (0,06) (0,05) (0,03) (0,02) (0,02) (0,03) (0,03) (0,03)
Aa 0,436 0,388 0,362 0,342 0,397 0,367 0,365 0,377 0,419 0,239 0,230 0,226 0,199 0,175
(0,10) (0,08) (0,08) (0,07) (0,10) (0,08) (0,07) (0,08) (0,08) (0,03) (0,03) (0,03) (0,03) (0,02)
Al 0,289 (0,07) 0,277 0,297 0,232 0,291 0,263 0,220 0,242 0,299 0.429 0,116 0,220 0,230 0,242
(0,06) (0,07) (0,05) (0,07) (0,05) (0,05) (0,05) (0,06) (0,09) (0.02) (0,03) (0,03) (0,03)
Como 0.337 0,348 0,340 0,322 0,354 0,305 0,279 0,371 0,283 0,343 0,366 0,235 0,246 0,239
(0.07) (0,07) (0,07) (0,07) (0,08) (0,06) (0,05) (0,08) (0,06) (0,07) (0,07) (0,03) (0,03) (0,03)
Lm 0,605 0,553 0,601 0,544 0,583 0,482 0,513 0,515 0,477 0,424 0,516 0,370 0,100 0,216
(0,22) (0,15) (0,22) (0,21) (0,18) (0,11) (0,17) (0,12) (0,10) (0,11) (0,16) (0,09) (0,02) (0,03)
Lf 0,402 0,385 0,380 0,340 0,396 0,365 0,373 0,392 0,399 0,372 0,350 0,287 0,192 0,232
(0,09) (0,08) (0,08) (0,08) (0,08) (0,07) (0,08) (0,08) (0,08) (0,10) (0,07) (0,06) (0,05) (0,03)
A 0,329 (0,06) 0,267 0,299 0,273 0,277 0,368 0,359 0,381 0,378 0,418 0,446 0,389 0,512 0,378
(0,05) (0,05) (0,05) (0,05) (0,08) (0,07) (0,08) (0,08) (0,08) (0,11) (0,08) (0,17) (0,08)
4 A B
230
3
2 220
1
210
(9,7%)
DF
2
0
200
1
190
2
3 180
4
170
5
12345
5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5
DF 1 (89%)
Fig. 2. Estadísticas descriptivas de Amphisbaena spp. emparentada con Amphisbaena munoai del sur de Brasil y Uruguay. Análisis exploratorio de función discriminante con
caracteres merísticos (A). Boxsplot de cuerpo annuli (B). Unidades Taxonómicas: 1 y círculo rojo: noroeste de Rio Grande do Sul (NW); 2 y triángulo morado: Escudo sulriograndense
norte de Rio Grande do Sul (NSR); 3 y cuadrado amarillo: Llanura Litoral de Santa Catarina (CP); 4 y círculo verde: Amphisbaena munoai (escudo sur sulsiograndense, BR y UR); 5
y cuadrado azul: Amphisbaena prunicolor (bosque atlántico sur). (Para la interpretación de las referencias al color en la leyenda de esta figura, se remite al lector a la versión web de
este artículo).
También observamos que A. prunicolor se puede distinguir de todas 3.3. Cuentas taxonómicas
las demás muestras por su patrón de coloración, es decir, los especímenes
mostraron un color púrpura oscuro con segmentos dorsales y ventrales Nuestro análisis filogenético (clados monofiléticos y distancia genética)
uniformemente pigmentados en un patrón cuadriculado (Fig. 4 ) . Las otras identificó la existencia de dos especies conocidas y tres especies
muestras tenían un color marrón uniformemente claro en el dorso y candidatas más asociadas a varias áreas geográficas en el sur de Brasil y
gradualmente más tenues en el vientre, sin un patrón de contraste. Uruguay. Los caracteres morfológicos
34 85
5
B C
A
32
80
4
30
75
3 28
70
26
2
24
sesenta y cinco
1
22 60
(14,9%)
DF
2
12345 12345
0
75 32
1
70 D 30 Y
2 sesenta y cinco 28
60 26
3
55 24
4 50 22
45 20
5
6 4 2 0 2 4 6 40 18
12345 12345
DF 1 (71%)
22 50
7
20 GRAMO
48 H
6 F 18
46
44
5
dieciséis
42
14 40
4 12 38
36
10
3 34
8
32
2 6 30
(42,8%)
DF
2
12345 12345
1
0 30 40
1
28
26
I 38 j
36
24
34
2 22
32
20
30
3 18
28
dieciséis
26
4 14
12 24
10 22
5 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 8 20
12345 12345
DF 1 (57,2%)
Fig. 3. Estadísticas descriptivas de Amphisbaena spp. emparentada con Amphisbaena munoai del sur de Brasil y Uruguay. Análisis exploratorio de funciones discriminantes con caracteres
morfométricos (A). Diagrama de caja de longitud prefrontal (B), longitud de la mandíbula (C), longitud del hocico (D) y anchura mental (E). Análisis exploratorio de función discriminante de
caracteres morfométricos para clados CP, SR y Amphisbaena munoai (SSR). Diagrama de caja de la longitud de la sutura nasal (G), la longitud prefrontal (H), la longitud parietal (I) y el ancho
rostral (J). Unidades Taxonómicas: 1 y círculo rojo: noroeste de Rio Grande do Sul (NW); 2 y triángulo morado: Escudo sulriograndense norte de Rio Grande do Sul (NSR); 3 y cuadrado amarillo:
Llanura Litoral de Santa Catarina (CP); 4 y círculo verde: Amphisbaena munoai (Escudo sur sulriograndense, BR y UR); 5 y cuadrado azul: Amphisbaena prunicolor (bosque atlántico sur). (Para
la interpretación de las referencias al color en la leyenda de esta figura, se remite al lector a la versión web de este artículo).
Cuadro
2 Matriz de clasificación para Amphisbaena spp. emparentada con Amphisbaena munoai del sur de Brasil y Uruguay.
Porcentaje correcto (%) NW NSR PC RSS DE
P¼ 0,10 P¼ 0,09 P¼ 0,03 P = 0,24 P¼ 0,50
Noroeste de Rio Grande do Sul, BR (NO) 90,0 18 0 0
Escudo Norte SulRiograndense, BR (SR) 83,3 0 0 15 0 1 1
Llanura Costera de Santa Catarina (CP) 100,0 0 7 3 0 0 0
Amphisbaena munoai Escudo SulRiograndense Sur, BR y UR (SSR) 86,9 2 4 0 40 0
Amphisbaena prunicolor Bosque Atlántico Sur (AF) 96.8 2 0 0 1 91
Total 92.4 22 19 7 45 92
(datos merísticos y morfométricos) apoyaron la existencia de estas también se conoce por A. prunicolor, A. darwinii y A. kingii (observación
especies. El uso del hábitat (afloramientos rocosos en áreas de sabana) personal). Como se demostró anteriormente, diferentes líneas de
fue similar para Amphisbaena munoai y el Escudo norte sulriograndense evidencia independientes respaldaron la existencia de especies
del clado Rio Grande do Sul. Sin embargo, el uso de las rocas como refugio candidatas que describiremos de los tres nuevos taxones, redescribiremos A. mun
Tabla 3 para comparación estándar). Debido a nuestros estudios en
curso, decidimos mantener A. heterozonata y A. trachura como especies
separadas para comparar y no como sinónimos de A. darwinii siguiendo
a Montero (2016).
Comparación: Amphisbaena munoai, A. prunicolor y las tres especies
candidatas se distinguen de las especies Amphisbaena anomala y
Leposternon por presentar una cabeza redonda (frente a la cabeza en
forma de pala). Se diferencia de las especies Amphisbaena acrobelis
(Ribeiro, CastroMello & Nogueira 2009), Amphisbaena bilabialata
(Stimson, 1972), A. kingii y Mesobaena también por presentar una
cabeza redonda (vs. cabeza en forma de quilla). Se diferencia de
Amphisbaena absaberi (Strussman & Carvalho, 2001), Amphisbaena
bahiana Vanzolini , 1964, Amphisbaena borelli Peracca, 1897,
Amphisbaena cuiabana (Strussman & Carvalho, 2001), Amphisbaena
filiformes Ribeiro, Gomes, Rodrigues, Cintra0 & Silva, Baena
maranhensis Gomes & Maciel, 2012, Amphisbaena robertii Gans, 1964b
y Amphisbaena steindachneri Strauch, 1881 al presentar una punta de
cola redondeada (vs. una punta de cola con quilla vertical). Se diferencia
de Amphisbaena caetitensis Almeira, Freitas, Silva, Valverde, Rodrigues,
Pires & Mott, 2018, Amphisbaena rozei Lancini, 1963, Amphisbaena
spurelli Boulenger, 1915 y Amphisbaena uroxena Mott, Rodrigues &
Freitas y Silva, 2008 por presentar escamas suaves en la punta de la
cola (vs. escamas tuberculadas en la punta de la cola).
Se diferencia de Amphisbaena anaemariae, Amphisbaena brevis
Strussman & Mott, 2009, Amphisbaena caiari TeixeiraJr, DalVechio,
Neto & Rodrigues, 2014, Amphisbaena carli Pinna, Mendonça,
Bocchiglieria & Fernandes, 2010, Amphisbaena crisae Vanzolini, Dubia
Mba97, 1924, Amphisbaena fuliginosa Linnaeus, 1758, Amphisbaena
hiata Monteiro & Cespedez, 2002 Amphisbaena ignatiana Vanzolini, ,
1991a, Amphisbaena kiriri Ribeiro, Gomides & Costa, 2018, Amphisbaena
kraoh (Vanzolini, 1971), A. leeseri, Amphisbaena leucocephala Peters,
Higo. 4. Patrón de coloración de Amphisbaena spp. emparentada con Amphisbaena 1878, Amphisbaena litor alis Roberto , Brito & Avila, 2014 , Amphisbaena
munoai del sur de Brasil y Uruguay. A: Amphisbaena prunicolor; B: noroeste de Rio metallurga Costa, Resende, Teixeira, DalVechio & m
Amphisbaena Clemente, 2V015,
ir ingoera anzolini,
Grande do Sul (NW); C: Llanura Costera St. Catharines (CP); D: norte SurEscudo 1971, Amphisbaena michelli Procter, 1923, Amphisbaena negligencia
Riogrande Estado de Rio Grande do Sul (NSR). Fotos A, C y D de Marcio Borges
Dunn & Piatt, 1936, Pardon Amphisbaenae , Bocchiglieri, Fernandes,
Martins; Foto B de Tobias S. Kunz.
2014 , A. silvestiri y Amphisbaena stejnegeri Strauch, 1881 al presentar
cuatro poros precloacales (vs. dos, dos o tres, seis, seis a diez). o 12
comente más sobre A. prunicolor (recientemente redescrito en Perez et poros precloacales).
al., 2012).
Conscientes del panorama taxonómico actual de los Amphisbaenidae Se diferencia de Amphisbaena arenaria Vanzolini, 1991b,
sudamericanos y de la falta de una filogenia estable, presentamos aquí Amphisbaena carvalhoi Gans, 1965, Amphisbaena cegei Montero,
una comparación previa de los taxones nuevos o redescritos y todas Safadez, Alvares, 1997 , Amphisbaena
Amphisbaena frontalis 1V991a,
hastata Vanzolini, anzolini,
1991b,
Amphisbaena
las especies actualmente reconocidas. En cada descripción se dará heathi Schmidt, 1936, Amphisbaena hoogzmoedi Oliveira Silva, Santos
una comparación estrecha entre el complejo Amphisbaena darwinii, Jr, Graboski, Teixeira, DalVechio & Ribeiro, 2018 , Amphisbaena
sensu Gans 1966, que incluye A. albocingulata, A. darwinii, A. hogei, A. lumbricalis Vanzolini,
heterozonata, A. nigricauda y A. trachura (ver
Tabla 3
Caracteres morfológicos para la comparación estándar entre Amphisbaena munoai y especies relacionadas del grupo de especies Amphisbaena darwinii (sensu Gans 1966). A: ausente; AUT: escala de autonomía;
BDA: anillos corporales; CDA: anillo caudal; DMB: anillo dorsal medio del cuerpo; IL: número de infralabiales; P: presente; LMP: hilera posmalar; POR: poros precloacales; S: forma lisa; SL: número de supralabiales;
SVL: longitud del hocico; T: forma tuberculada; TL: longitud de la cola; TS: forma de la punta de la cola; VMB: anillo ventral del medio cuerpo. * información de holotipo de Vanzolini 1950; ** holotipo MNRJ 3305
analizado por RPerez.
Especies POR BDA CDA AUT DMB VMB SL EL LMP TS SVL þ TL (mm)
Amphisbaena albocingulata 4 190e204 24e27 8e9 12e14 16e18 3 3 A L 121E138 Þ 15E20

Amphisbaena arenicola sp. nov. 4 199e216 20e22 8e9 12e14 16e18 3 o 4 3 PAG L 117E168 þ 14E19
Amphisbaena darwinii 2e5 174e195 19e25 7e10 13e19 16e23 3 3 PAG L 150E304 þ 23E39
Amphisbaena heterozonata 2e6 189e206 15e18 6e8 15e18 18e20 3 3 PAG L 150E277 þ 14E24 134
*
Amphisbaena hogei Amphisbaena 4 177e191 15e19 4e7 10e13 14e18 3 3 PAG L þ 14 102E123 þ 11E17
munoai Amphisbaena nana sp. 4 202e218 18e23 5e9 10e14 13e18 3 3 PAG L 103E152 þ 11E18 120
nov. 4 195e216 18e22 7e10 12e14 14e17 3 3 PAG L þ 16 141E238 þ 15E35
**
Amphisbaena negra 4 222e226 19e24 6e9 10 16 3 3 A L 127E183 þ 14E20
Amphisbaena prunicolor 4 181e215 18e27 7e11 10e17 14e20 3 3 PAG L 150E32
Amphisbaena tiaraju sp. nov. 4 204e221 18e25 7e9 10e14 1 3 16 3 3 PAG L
Amphisbaena trachura 3e4 186e203 18e25 6e9 14e18 16e24 3 3 PAG T
1996, Amphisbaena medemi Gans & Mathers, 1977, Amphisbaena mensae
CastroMello, 2000, Amphisbaena pericensis Noble, 1921, Amphisbaena
slevini Schmidt, 1936, Amphisbaena supernumeraria Mott, Rodrigues &
Santos , fila postmalar (frente a fila postmalar ausente ). Se diferencia de
Amphisbaena alba Linnaeus, 1758, A. angusti frons, Amphisbaena cunhai
Hoogmoed & AvilaPires, 1991 Amphisbaena occidentalis Cope, 1875 y
Amphisbaena ridleyi Boulenger, 1890 por presentar una escala de autotomía ,
visible externamente. . . . .
Se diferencia de Amphisbaena arda Rodrigues, 2003, Amphisbaena bedai
(Vanzolini, 1991c), Amphisbaena gracilis Strauch, 1881, Amphisbaena plumbea
Gray, 1872, Amphisbaena polygrammica Werner, 1901, Amphisbaena pretei
Dumeril & Bibron, 1839, Amphisbaena sanctaeritae Vanzolini , 199 saxosa
(CastroMello, 2003), Amphisbaena townsendi Stejneger, 1911 y Amphisbaena
vanzolini Gans, 1963b al presentar 221 o menos anillos corporales (vs. 224 o
más anillos corporales). Se diferencia de Amphisbaena myersi Hoogmoed,
1989 y Amphisbaena tragorrhectes Vanzolini, 1971 por presentar 27 o menos
anillos caudales (vs. 28 o más anillos caudales). Se diferencia de Amphisbaena
boliviana Mertens, 1929, Amphisbaena brasiliana (Gray, 1865), Amphisbaena
camura Cope, 1862 y Amphisbaena vermicularis Wagler, 1824 por presentar
17 o menos segmentos dorsales en el anillo medio del cuerpo. Se diferencia
de Amphis baena slateri Boulenger, 1907 por presentar dos filas con un
número variable de escudos posgeniales (vs. una fila con dos escudos
posgeniales alargados). Se diferencia de Amphisbaena mertensii Strauch,
1881 por presentar escudos parietales cuadrangulares y más pequeños que
los escudos frontales (vs. escudos parietales agrandados lateralmente y con
tamaño similar a los escudos frontales).
3.3.1. Descripción de Amphisbaena sp. nov.
Amphisbaena munoaie Perez et al., 2012: 5 (en parte).
Holotipo: UFRGS 5370 de Cerro Largo, Brasil (28803000S ,
5449059,900O ) . Recopilado por Rafael L.
Balestrin, Simone B. Leonardi y Luis Fernando M. da Fonte el 30 de agosto
de 2009 (Fig. 5).
Paratipos. UFRGS 4896* Augusto Pestana, Rio Grande do Sul, Brasil;
UFRGS 5037, 5039, 5040, 5041, 5297*, 5298*, 5299*, 5366*, 5367*, 5368*,
5371, 5999 Cerro Largo, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 5692*, 5693*,
5694*, 5695*, 5696*, 5697* Caibate, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 5842*,
5843*, 5844*, 5849*, 5850*, 5851* Vitória das Missões, Rio Grande do Sul, Higo. 5. Holotipo de Amphisbaena tiaraju sp. nov., UFRGS 5370, Cerro Largo, Estado de
~
Rio Grande do Sul, Brasil. Vistas dorsal, lateral y ventral de la cabeza. Escala 1∕4 1 mm.
Brasil.
Material referido: UFRGS 6115* Braga, Rio Grande do Sul, Brasil.
Los especímenes indicados con un asterisco fueron incluidos en el análisis
genético. (3) cuatro poros precloacales; (4) anillo del cuerpo 204e221; (5) 18e25 anillo
Etimología: La especie lleva el nombre del guerrero indígena sudamericano caudal; (6) autotomía caudal vista externamente desde 7e9 anillos caudales;
Sepe Tiaraju, supuestamente nacido alrededor de 1723, líder de los “Sete (7) presencia de fila postmalar; (8) 10e14 segmentos dorsales en el anillo
~
Povos das Missoes”, un conjunto de siete asentamientos indígenas
por los jesuitas fundados
españoles en el medio del cuerpo; (9) distancia entre protectores oculares que represente el
noroeste de Rio Grande do Sul, Brasil. . Sepe Tiaraju es un héroe guaraní, 35%43% del ancho de la cabeza; (10) coloración marrón oscuro con
símbolo del sentimiento indígena de libertad, pero también formó parte de las pigmentación de escudo uniforme.
tradiciones del folclore gauchesco, inmortalizado en muchas obras literarias Comparación: Amphisbaena tiaraju sp. nov. se distingue de A. albocingulata
regionales. por presentar la fila postmalar (vs. fila postmalar ausente). Se diferencia de
Murió en la batalla de Caiboate contra el ejército portugués y español en 1756, A. darwinii y A. hogei por presentar anillos corporales 204e221 (vs. 178e199 y
junto con otros 1500 guaraníes. Ahora es oficialmente reconocido como un 177e191, respectivamente). Se diferencia de A. heterozonata por presentar
héroe a nivel regional (Ley Estatal 12.366, Rio Grande do Sul, Brasil) y federal 18e25 anillos caudales (vs. 13e17 anillos caudales). Se diferencia de A.
(Ley Federal Brasileña 12.032/09) por su importancia en la formación de las trachura por presentar escamas lisas en la punta de la cola (vs. escamas
fronteras del sur de Brasil. tuberculadas). Se diferencia de A. nigricauda por presentar una coloración
El epíteto específico es un sustantivo en oposición a la ortografía oficial uniforme en la punta de la cola (vs una coloración más oscura en la punta de
portuguesa. El tributo era una referencia a la distribución restringida de la la cola).
especie a la región de “Missoes”.
~ Se diferencia de A. prunicolor por presentar una coloración marrón oscura con
Diagnóstico: Amphisbaena tiaraju sp. nov. se distingue de otras especies una pigmentación de escudo uniforme (frente a la coloración de patrón
de Amphisbaena por la siguiente combinación de caracteres: (1) cabeza cuadriculado). Se diferencia de A. munoai por presentar una mayor distancia
redondeada; (2) segmentos lisos en la punta de la cola; entre escudos oculares, variando entre 35.3% y 42.7% (x ¼
39,5 ± 2,3) de longitud de la cabeza (HL) (vs. 28,7e37,5, x ¼ 32,7 ± 0,9), una región fisiográfica, un área de tensión ecológica entre la Mata Atlántica y los
coloración marrón oscuro uniforme (vs. coloración uniforme marrón claro) y un Pastizales Subtropicales. La región estaba cubierta originalmente por bosques
6,4 % de la distancia genética media del 16S rDNA. caducifolios estacionales y pastizales naturales, pero ahora se ve gravemente
Descripción del holotipo: macho adulto, 158,9 mm de longitud total [longitud afectada por la ocupación humana, principalmente debido a la agricultura y la
de la abertura del hocico (SVL) 142 mm y longitud caudal 16,9 mm (11,9% SVL)]. ganadería.
Cuerpo delgado, diámetro 3,5 mm (2,4% SVL). Longitud de la cabeza (HL) 4,5
mm (3,2 % SVL), anchura de la cabeza (HW) 3,2 mm (2,3 % SVL). Hocico 2,28 3.3.2. Descripción de Amphis brother sp. nov.
mm (50,2% HL). Escudo rostral triangular, apenas visible dorsalmente, con una Amphisbaena munoaie Gans, 1966: 243 (en parte).
altura que representa el 21,6% HL. Un par de protectores nasales cuadrangulares, Amphisbaena munoaie Perez et al., 2012:
~
5 (en parte).
^
sutura nasal de 0,8 mm (18,3% HL). Fosas nasales dispuestas en la porción Holotipo: UFRGS 5705* de Sao Jerome, Brasil (29 570 S, 51 430 W).
lateral de los escudos nasales. Sutura redondeada entre escudos nasales y Recopilado por Marcio BorgesMartins y equipo, el 3 de julio de 2010 (Fig. 7).
prefrontales. Un par de escudos prefrontales cuadrangulares relativamente
grandes con 1,6 mm de largo (36,3% HL) y 1,23 mm de ancho (27,1% HL). Paratipos:
~
UFRGS 5511*, 5512*, 5513*, 5614, 5616, 5704 y 5706*.
^
Escudos frontales más largos que anchos, más pequeños que prefrontales, con
1,4 mm de largo (31,5% HL) y 0,9 mm de ancho (20,7% HL). Sutura posterior de Material referido: MCP 11790, 12006 Dom Feliciano, Rio Grande do Sul,
frontales formando una 'V' abierta. Una fila de escudos parietales bien Brasil; MCP 14572, 14573, 14574, 14576 Encruzilhada do Sul, Rio Grande do
diferenciados de otros escudos corporales, que representan el primer anillo Sul, Brasil; MCP 13317, 13318 Mariana Pimental, Rio Grande do Sul, Brasil;
corporal ventral. Parietales centrales cuadrangulares de 1 mm de largo (22% HL) UFRGS 6248* Nova Santa Rita, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 6484*, 6485*
y 0,9 mm de ancho (19,8% HL). Pantano Grande, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 5707*, 5708*, 6125, MCP
Una fila de escudos occipitales presentes. Escudo ocular pequeño y romboidal 15118, 15351, 15788, 16787 São Jeronimo, Rio Grande do Sul, Brasil; registro
^
de 0,9 mm de largo (20,5 % HL) y 0,8 mm de ancho (18,7 % HL); distancia entre fotográfico
~
Viamao, Rio Grande do Sul, Brasil.
protectores oculares 1,83 mm (56,6% HW). Escudo postocular ensanchado con
1,3 mm de largo (27,7% HL) y 0,9 mm de ancho (20% HL). Un escudo temporal Los especímenes indicados con un asterisco fueron incluidos en el análisis
y otro postsupralabial, ambos cuadrangulares. Tres escudos supralabiales de genético.
tamaño equivalente. Tres escudos infralabiales de distintas formas: el primero Etimología: El epíteto específico nana es un adjetivo derivado de la palabra
más pequeño y cuadrangular, el segundo más ancho y profundo, el tercero latina nanus, que significa 'enano', y es una referencia al pequeño tamaño de
alargado y rectangular; los tres juntos ocupan 2,9 mm del lateral de la boca. esta especie, la más pequeña dentro del grupo Amphisbaena darwinii.
Escudo mental con forma trapezoidal invertida de 0,9 mm de largo (19,6% HL) y
1,1 mm de ancho (24,2% HL). Escudo postmentoniano heptagonal de 1,2 mm de Diagnóstico: Amphisbaena nana sp. nov. se distingue de otras especies de
largo (25,8% HL) y 1 mm de ancho (22,9% HL). Una hilera con dos escudos Amphisbaena por la siguiente combinación de caracteres: (1) cabeza redondeada;
posgeniales. Un par de protectores malares triangulares de 1 mm de longitud (2) segmentos lisos en la punta de la cola; (3) cuatro poros precloacales; (4)
interior (22 % HL), 0,5 mm de longitud exterior (10 % HL) y 1,1 mm de ancho (24 anillo del cuerpo 195e216; (5) autotomía caudal vista externamente desde 7e10
% HL). Fila con nueve escudos postmalares. Anillos del cuerpo 220. Anillos anillos caudales; (6) presencia de escudos postmalares; (7) escudos parentales
caudales 22, autotomía caudal presente en el octavo anillo, 22 segmentos en el diferenciados de los escudos corporales; (8) coloración marrón claro con
cuarto anillo caudal, punta de la cola lisa. Doce segmentos dorsales y 14 pigmentación de escudo uniforme.
segmentos ventrales en el anillo medio del cuerpo. Cuatro poros precloacales
dispuestos en secuencia en la porción posterior de los segmentos del último Comparación: Amphisbaena nana sp. nov. se distingue de A. albocingulata
anillo ventral. Placa cloacal con seis escudos precloacales y diez postcloacales. por presentar la fila postmalar (vs. fila postmalar ausente). Se diferencia de A.
Color marrón oscuro, pálido en el vientre, pigmentación uniforme en los escudos. hogei por presentar anillos corporales 195e216 (vs. anillos corporales 177e191).
En el lado de la cabeza, el espécimen no muestra color en los escudos Se diferencia de A. heterozonata por tener 18e22 anillos caudales (frente a 13e17
supralabiales, temporales y postsupralabiales. El color del vientre es aparente anillos caudales). Se diferencia de A. nigricauda por tener una coloración
cerca del surco lateral y pálido en el centro. La placa cloacal está pigmentada y uniforme en la punta de la cola (frente a una coloración más oscura en la punta
los colores de la cola se vuelven más oscuros. de la cola). Se diferencia de A. trachura por presentar escamas lisas en la punta
de la cola (vs. escamas tuberculadas). Se diferencia de A. darwinii por presentar
un cuerpo esbelto y SVL pequeño en adultos, 103e152 mm (vs. cuerpo robusto
con SVL largo en adultos, 150e304 mm). Se diferencia de A. prunicolor por
Variación: La longitud total varía entre 142,7 y 201,2 mm (x ¼ 173,7 mm ± presentar un patrón de coloración uniforme (vs patrón de coloración a cuadros).
15,6), la longitud hocicocloaca (SVL) varía entre 127 y 183 mm (x ¼ 157,3 mm Se diferencia de A. munoai por presentar un escudo frontal corto, con tamaño
± 13,7), la longitud de la cola varía entre 14 y 19,9 mm ( x ¼ 17,4 mm ± 15,7; N similar al de los escudos parietales, variando entre 18.7 y 28.7% (x ¼ 23.9 ± 2.6)
¼ 18). Ejemplares con cuerpo delgado, diámetro variable entre 2,0 y 3,2% de de la longitud de la cabeza (HL) (vs 25.9e35.8; x ¼ 27.7 ± 1,0, con mayor tamaño
SVL (x ¼ 2,6 ± 0,3). que los escudos parietales) y 3,6% de la distancia genética media del ADNr 16S.
La longitud de la cabeza varía entre 2,5 y 3,5 % de SVL (x ¼ 3 ± 0,2 %), el ancho Difiere de A. tiaraju sp. nov. por presentar un escudo frontal más pequeño,
de la cabeza varía entre 1,8 y 2,5 % de SVL (x ¼ 2 ± 0,2 %). Variación de ancho variando entre 18.7 y 28.7% (x ¼ 24.5 ± 2.8) de (HL) (vs. 28.5e34.2%; x ¼ 30.6
entre protectores oculares 1.5e2.1 mm (x ¼ 58.7 ± 2.8% HW). ± 1.9) y por 6.9% de distancia genética media 16S rDNA.
Los anillos corporales varían entre 204 y 221 (x ¼ 215,8 ± 3,9). Los anillos
caudales varían entre 18 y 25 (x ¼ 20,7 ± 1,5; N ¼ 19), la autotomía caudal entre
7 y 9 anillos (x ¼ 8,2 ± 0,6; N ¼ 19), los segmentos del cuarto anillo caudal Descripción del holotipo: macho adulto, 130,1 mm de longitud total [longitud
varían entre 19 y 25 (x = 21,8 ± 1,5). Los segmentos dorsales del anillo medio de la abertura del hocico (SVL) 118 mm y longitud caudal 15 mm (12,7% SVL)].
del cuerpo varían entre 10 y 14 (x ¼ 11,8 ± 0,9) y los segmentos ventrales varían Cuerpo delgado, diámetro 3,1 mm (2,7% SVL). Longitud de la cabeza (HL) 3,8
entre 13 y 16 (x ¼ 14,7 ± 0,9). mm (3,2 % SVL), anchura de la cabeza (HW) 1,1 mm (0,4 % SVL). Hocico 2 mm
(52,7% HL). Escudo rostral triangular, apenas visible dorsalmente, con una altura
Distribución: Amphisbaena tiaraju sp. nov. se conoce sólo de cinco municipios que representa el 32,7% HL. Un par de protectores nasales cuadrangulares,
del Estado de Rio Grande do Sul, Brasil, en altitudes que oscilan entre 50 y 250 sutura nasal de 0,6 mm (16,5% HL). Fosas nasales dispuestas en la porción
m (Fig. 6). Estas localidades se encuentran en la porción noroeste del Estado, lateral de los escudos nasales. Un par de escudos prefrontales relativamente
~ ”
en el “Missoes pequeños con 1,4 mm de largo (36,1 % HL) y 1,1 mm de ancho
Higo. 6. Distribución geográfica de Amphisbaena spp. emparentada con Amphisbaena munoai del sur de Brasil y Uruguay.
(29,8% NS). Escudos frontales más largos que anchos, con 0,9 mm de Pigmentado, de color marrón claro con un tono rosado en las regiones
largo (23,1% HL) y 1,3 mm de ancho (34,8% HL). Una fila de escudos dorsal y ventral.
parietales bien diferenciados de otros escudos corporales, que representan Variación: La longitud total varía entre 142,7 y 201,2 mm (x ¼ 173,7
el primer anillo corporal ventral. Parietales centrales cuadrangulares de mm ± 15,6), la longitud hocicocloaca (SVL) varía entre 103 y 152 mm (x
0,9 mm de largo (24,2% HL) y 0,8 mm de ancho (20,7% HL). Presenta ¼ 124 mm ± 12,2), la longitud de la cola varía entre 11,7 y 17,9 mm ( x ¼
una fila de escudos occipitales. Escudo ocular pequeño, más largo que 14,3 mm ± 1,8). Ejemplares con cuerpo delgado, diámetro variable entre
ancho con 1 mm de longitud (25,5% HL) y 0,9 mm de altura (22,9% HL); 2,3 y 3,3% de SVL (x ¼ 2,8 ± 0,3). La longitud de la cabeza varía entre
distancia entre pantallas oculares de 1,25 mm (33,2% HW). Escudo post 2,6 y 3,3 % de SVL (x ¼ 2,8 ± 0,3 %), el ancho de la cabeza varía entre
ocular ensanchado con 1 mm de largo (26,6% HL) y 0,7 mm de ancho 1,8 y 2,5 % de SVL (x ¼ 2,2 ± 0,2). Los anillos corporales varían entre
(18,6% HL). Un escudo temporal y tres escudos supralabiales de tamaño equivalente.
195 y 216 (x ¼ 208,1 ± 8,7). Los anillos caudales varían entre 18 y 22 (x
Tres escudos infralabiales de distintas formas: el primero más pequeño y ¼ 20,4 ± 1,0), la autotomía caudal entre 7 y 10 anillos (x ¼ 8,3 ± 0,7), los
cuadrangular, el segundo más ancho y profundo, el tercero alargado y segmentos del cuarto anillo caudal varían entre 19 y 26 (x ¼ 22,5 ± 1,6).
recto angular; los tres juntos ocupan 2,6 mm del lateral de la boca. Los segmentos dorsales del anillo medio del cuerpo varían entre 12 y 14
Escudo mental de forma trapezoidal invertida, más largo que ancho con (x ¼ 12,2 ± 0,6) y los segmentos ventrales varían entre 14 y 17 (x ¼ 15,7
0,8 mm de largo (21% HL) y 1 mm de ancho (26,9% HL). ± 0,7).
Escudo postmental más grande que el escudo mental, con 1,2 mm de
largo (30,9% HL) y 0,9 mm de ancho (23,7% HL). Dos filas de escudos Distribución: Amphisbaena nana sp. nov. se distribuye en la depresión
postgeniales, la primera con dos escudos grandes y la segunda con dos central del estado de Rio Grande do Sul, a lo largo de los drenajes de los
escudos pequeños. Un par de protectores malares de 0,9 mm de longitud ríos Taquari y Jacuí en altitudes de ca. 100 m incluyendo hábitats
interior (23,1 % HL), 0,4 mm de longitud exterior (10,4 % HL) y 0,8 mm antropogénicos cerca de Porto Alegre y municipios adyacentes. También
de ancho (20,5 % HL). Fila con ocho escudos postmalares. Anillo corporal se encuentra en el escudo ~
sulriograndense oriental, al norte del río
203. Anillo caudal 21, autotomía caudal presente en el noveno anillo, 23 Camaqua, en altitudes de ca. 500 m ( figura 6). La mayor parte distribución
de su
segmentos en el cuarto anillo caudal, punta de la cola lisa. Doce está asociada a las áreas norte del Batolito Pelotas en la unidad
segmentos dorsales y 16 segmentos ventrales en el anillo medio del geotectónica “Cinturao Dom ~
Feliciano”. La región está originalmente
cubierta por un mosaico
cuerpo. Cuatro poros precloacales dispuestos en secuencia en la porción de Bosque Semidecidual Estacional y pastizales naturales en una zona
posterior de los segmentos del último anillo ventral. Placa cloacal con seis de contacto entre el Bosque Atlántico y la Pampa.
escudos precloacales y trece poscloacales. Protege uniformemente
Higo. 7. Holotipo de Amphisbrother sp. nov., UFRGS 5705, S~ao Jeronimo, Estado de Rio
Grande do Sul, Brasil. Vistas dorsal, lateral y ventral de la cabeza. Escala 1∕4 1 mm.
3.3.3. Descripción de Amphisbaena arenicola sp. nov. Higo. 8. Holotipo de Amphisbrothers arenicola sp. nov., UFRGS 5892, Florianópolis, Estado de
Holotipo: UFRGS 5892 de Praia dos Ingleses, municipio de Florianópolis, Santa Catarina, Brasil. Vistas dorsal, lateral y ventral de la cabeza. Escala 1∕4 1 mm.
Estado de Santa Catarina, Brasil (27 260 S, 48 230 W).
Recopilado por Tobias S. Kunz (Fig. 8).
Paratipos: UFRGS 5893, 5894, 5967* Inglesa, Florianópolis, Santa hilera malar ausente). Se diferencia de A. hogei por presentar anillos corporales
Catarina, Brasil; Material referido: CHUFSC 668, 683 Rio Vermelho, 199e216 (vs. anillos corporales 177e191). Se diferencia de A. hetero zonata
Florianópolis, Santa Catarina, Brasil; CHUFSC 696; UFRGS 5968*, 6303*, por presentar 20e22 anillos caudales (vs. 13e17 anillos caudales). Se diferencia
6615*, 6616*, 6702* Inglés, Florianópolis, Santa Catarina, Brasil; CHUFSC de A. nigricauda por tener una punta de cola de color uniforme (frente a una
856 Baixada do Macaimbu, Pinheira, Santa Catarina, Brasil. punta de cola de color oscuro). Se diferencia de A. trachura por presentar
escamas lisas en la punta de la cola (vs. escamas tuberculadas). Se diferencia
Los especímenes indicados con un asterisco fueron incluidos en el análisis de A. darwinii por presentar un cuerpo esbelto y un SVL adulto más pequeño
genético. que oscila entre 117 y 178 mm (vs. cuerpo robusto con SVL largo en adultos,
Etimología: El epíteto específico arenicola es un adjetivo derivado de la 150304 mm). Se diferencia de A. prunicolor por presentar un patrón de
palabra latina para vivir en la arena. Se eligió este nombre porque este es el coloración uniforme (vs patrón de coloración a cuadros). Difiere de A. tiaraju
único taxón del grupo de especies que habita principalmente en hábitats sp. nov. al presentar mayor número de segmentos ventrales en el anillo medio
arenosos (áreas de Restinga). del cuerpo, variando entre 16 y 18 (vs. 13e16) y un hocico más pequeño,
Diagnóstico: Amphisbaena arenicola sp. nov. se distingue de otros variando entre 42.6 y 47.9% (x ¼ 45.9 ± 1.9) de la longitud de la cabeza (HL)
Amphisbaena por la siguiente combinación de caracteres: (1) cabeza (vs. 48,5e55,8% x ¼ 52,4 ± 3,1 de HL). Se diferencia de A. munoai por
redondeada; (2) segmentos lisos en la punta de la cola; (3) cuatro poros presentar 3/3 o 4/4 escudos supralabiales (vs. siempre 3/3 escudos
precloacales; (4) anillo del cuerpo 199e216; (5) autotomía caudal vista supralabiales) y sutura nasal menor que varía entre 12,5 y 17,2% (x ¼ 14,7 ±
externamente desde 8e9 anillos caudales; (6) protectores supralabiales de 3/3 1,5) de HL (vs. 14,1 e20.8, x ¼17.6 ± 1.5 de HL). Se diferencia de A. nana sp.
o 4/4; (7) hocico corto, que representa menos del 50% de la longitud de la cabeza. nov. al presentar un escudo ocular ensanchado, de mayor tamaño que el
Comparación: Amphisbaena arenicola sp. nov. se distingue de A. escudo ocular, variando entre 22,0 y 24,4% (x ¼ 23,1 ± 0,9) de
albocingulata por presentar la fila postmalar (vs. post
longitud de la cabeza (HL) (vs. 17,7e22,8; x ¼ 21,3 ± 1,3; con un tamaño similar 3.3.4. Redescripción de A~ mphisbaena munoae Klappenbach, 1960

del escudo ocular) y por el 3,4 % de la distancia genética media del 16S rDNA. Amphisbaena munoae Klappenbach,
Animas, D1epartamento
960: 3. Localidad
de Maldonado,
tipo: Cerro
Udruguay.
e
Descripción del holotipo: macho adulto, 147,6 mm de longitud total [longitud
de la abertura del hocico (SVL) 130 mm y longitud caudal 17,6 mm (13,5% Amphisbaena munoai y Gans, 1966: 243.
SVL)]. Cuerpo delgado, diámetro 4,1 mm (3,1% SVL). Longitud de la cabeza Amphisbaena munoaie Perez et al., 2012: 5 (en parte).
(HL) 4,9 mm (3,8 % SVL), anchura de la cabeza (HW) 3,2 mm (2,5 % SVL). Holotype: MNHN 587 Cerro de Animas, Maldonado Department,
Hocico 2,4 (47,8% HL). Escudo rostral triangular, apenas visible dorsalmente, Uruguay (34 420 S 55 190 O).
con una altura que representa el 21,1% HL. Un par de protectores nasales Paratipos: MNHN 173C, 181A, 181C, 583Ae583E, 586, 588, 589, 590, 591;
cuadrangulares, sutura nasal de 0,7 mm (15% HL). Fosas nasales dispuestas 718A, 862Ae862C, 863, 865A, 865C, 3059 (ex 173D), 3060 (ex 181E), 3061
en la porción lateral de los escudos nasales. Sutura redondeada entre nasales (ex 181D), 3062 (ex 181F); 3063 (ex 718B), 3065 (ex 865B); MNRJ 3307 (ex
y escudos prefrontales. Un par de escudos prefrontales cuadrangulares MNHN 181B); USNM 145301 (anteriormente MNHN 173A), 145302
relativamente grandes con 2,2 mm de largo (45,1% HL) y 1,4 mm de ancho (anteriormente MNHN 173B) Cerro de Animas, Departamento de Maldonado,
(28% HL). Escudos frontales más largos que anchos, más pequeños que Uruguay; MNHN 178A, 182, 3058 (ex 178B) Cerro San Antonio, Piriápolis,
prefrontales, con 1,4 mm de largo (27,3% HL) y 1 mm de ancho (19,2% HL). Departamento de Maldonado, Uruguay; MNHN 716 Whitewater, Departamento
Sutura posterior de los frontales formando una "V" abierta. Una fila de escudos de Lavalleja; MNHN 861A, 3064 (antes 861B) Zapican, Departamento de
parietales bien diferenciados de otros escudos corporales, que representan el Lavalleja, Uruguay; ZVCR 371 Cerro Arequita, Departamento de Lavalleja,
primer anillo corporal ventral. Parietales centrales cuadrangulares de 1,1 mm Uruguay; MNHN 714 Carpintería, Departamento del Río; MNHN 864 Montañas
de largo (22,5% HL) y 0,9 mm de ancho (18,4% HL). Presenta una fila de Acegua, Departamento Cerro Largo, Uruguay; ZVCR 38, Cerro 142,
escudos occipitales. Escudo ocular pequeño y romboidal de 1,3 mm de longitud Departamento de Montevideo, Uruguay.
(27,1% HL) y 1,1 mm de altura (23,1% HL). Escudo postocular de tamaño
similar al escudo ocular, con 1,2 mm de largo (25,1% HL) y 0,9 mm de ancho Material referido: UFRGS 6007*, 6008*, 6009*, 6010*, 6011*, 6014, 6015*
(18,8% HL). Un escudo temporal cuadrangular. Tres escudos supralabiales de Bage, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 5943 Canguçu, Rio Grande do Sul,
tamaño equivalente y un cuarto cuadrangular y más pequeño que los demás. Brasil; UFRGS 5684* Rocas Altas, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 7408*,
Tres escudos infralabiales de distintas formas: el primero más pequeño y 7409*, Cerro Quebracho, Cerro Largo, Uruguay; MNHN 864 Acegu a Sierras,
cuadrangular, el segundo más ancho y profundo, el tercero alargado y Long Hill, Uruguay; ZVC R 4101 Ruta 8 km 128, Lavalleja, Uruguay; MNHN
rectangular; los tres juntos ocupan 3,4 mm del lateral de la boca. Escudo mental 3067, Abertura Corona 3069, Lavalleja, Uruguay; MNHN 3169 Apertura de
de forma trapezoidal invertida, corto de 0,9 mm de largo (19,9% HL) y 1,1 mm Zapatilla, Lavalleja, Uruguay; MNHN, 3076, 3077, 3078, 3080 Whitewater,
de ancho (23,5% HL). Escudo postmentoniano heptagonal, más largo que Lavalleja, Uruguay; MNHN 5666 Arroyo Cerro Blanco, Lavalleja, Uruguay; ZVC
ancho, con 1,2 mm de largo (28,2% HL) y 1 mm de ancho (23,3% HL). Dos filas R 37e1, 1532 Cerro Arequita, Lavalleja, Uruguay; MNHN 5699 Cerros Blancos,
de escudos posgeniales, la primera con dos y la segunda con tres escudos Lavalleja, Uruguay; ZVCR 2417; MNHN 6144 Cerro Verdún, Lavalleja, Uruguay;
menores. Un par de protectores malares triangulares de 1 mm de longitud MNHN 3161 Cerro Penitente, Lavalleja, Uruguay; MNHN 934, 1437, 3088
interior (22 % HL), 0,5 mm de longitud exterior (10 % HL) y 1,1 mm de ancho Parque de la Salud, Lavalleja, Uruguay; MNHN 1438, Campo de Minas 3070,
(24 % HL). Una fila con seis escudos posmalares. Anillos del cuerpo 206. Lavalleja, Uruguay; ZVCR 3878 Cerro Barboza, Maldonado, Uruguay; MNHN
Anillos caudales 21, autotomía caudal presente en el noveno anillo, 22 1100 Cerro Sencioni, Maldonado, Uruguay; MNHN 779, 933, 1651, 3074, 3089,
segmentos en el cuarto anillo caudal, punta de la cola lisa. Catorce segmentos 3095, 3104; MCP 14865; ZVCR 1511 Cerro de las Almas, Maldonado, Uruguay;
dorsales y 16 segmentos ventrales en el anillo medio del cuerpo. MNHN 5974 Cerro de las Espinas, Maldonado, Uruguay; MNHN 1101 Cerro
San Antonio, Piriápolis, Maldonado, Uruguay; MNHN 1100, 3095, 3096, 3097,
Cuatro poros precloacales dispuestos en secuencia en la porción posterior de 3098, 3099, 3100, 3101 Cerro Pan de Azúcar, Maldonado, Uruguay; MLPDB
los segmentos del último anillo ventral. Placa cloacal con seis escudos 7130*, 7131*, 7132*; ZVCR 3802, 3840, 4356 Sierra de las Animas, Mal
precloacales y once poscloacales. Color marrón claro, pálido en el vientre, donado, Uruguay; UFRGS 7410*, 7411* Solís Mataojo, Maldonado, Uruguay;
pigmentación uniforme en los escudos. UFRGS 7412* Vila Serrana, Minas, Uruguay; UFRGS 7413* Canepas, Minas,
Variación: La longitud total varía entre 142,7 y 201,2 mm (x ¼ 173,7 mm ± Uruguay; ZVCR 3798, Cerro Montevideo 3835, Montevideo, Uruguay; MNHN
15,6), SVL varía entre 117 y 168 mm (x ¼ 143 mm ± 18,9), la longitud de la 1619; ZVCR 308 San Gregorio, San José, Uruguay ( Fig. 9).
cola varía entre 14,6 y 18,5 mm (x ¼ 17,4 mm ± 1,9 ). Ejemplares con cuerpo
delgado, diámetro variable entre 2,4 y 3,1% de SVL (x ¼ 2,6 ± 0,3). Cabeza
alargada, longitud variable entre 3,0 y 3,8 % % de SVL (x ¼ 3,4 ± 0,3 %), ancho
de cabeza variable entre 2,0 y 2,5 % de SVL (x ¼ 2,2 ± 0,2 %). Hocico corto,
representando 42.6e47.8% de la longitud de la cabeza (x ¼ 45.7 ± 2.3). Los Los especímenes indicados con un asterisco fueron incluidos en el análisis
anillos corporales varían entre 199 y 216 (x¼208,8 ± 5,9). Los anillos caudales genético.
varían entre 20 y 22 (x ¼ 21 ± 0,6), la autotomía caudal entre 8 y 9 anillos (x ¼ Diagnóstico: Amphisbaena munoai se distingue de otras especies de
8,7 ± 0,5), los segmentos del cuarto anillo caudal varían entre 24 y 26 (x ¼ 24,7 Amphisbaena por la siguiente combinación de caracteres: (1) cabeza
± 0,7). Los segmentos dorsales del anillo medio del cuerpo varían entre 12 y 14 redondeada; (2) segmentos lisos en la punta de la cola; (3) cuatro poros
(x ¼ 13,7 ± 0,5) y los segmentos ventrales varían entre 16 y 18 (x ¼ 16,7 ± 0,7). precloacales; (4) anillo del cuerpo 202e218; (5) fila de escudos posmalares
presentes; (6) 18e25 anillo caudal; (7) autotomía caudal visible entre 5 y 9
anillos caudales; (8) 10e14 segmentos en el anillo medio del cuerpo.
Distribución: Amphisbaena arenicola sp. nov. es conocida sólo de dos Comparación: Amphisbaena munoai se distingue de A. albocingulata por
localidades en el Estado de Santa Catarina, Brasil, en la Isla de Santa Catarina presentar la fila postmalar (frente a la ausencia de la fila postmalar). Se
(Florianópolis) y vecindades (Pinheira) asociadas a suelos arenosos de la costa diferencia de A. hogei por presentar anillos corporales 202e218 (vs. anillos
de Restingas (Fig. 6). Es la única especie del grupo distribuida en zonas corporales 177e191). Se diferencia de A. heterozonata por presentar 18e23
costeras. Su distribución es disjunta a unos 300 km en línea recta del registro anillos caudales (vs. 13e17 anillos caudales). Se diferencia de A. nigricauda
más cercano de A. nana sp. nov., y a unos 550 km del registro más cercano de por presentar una coloración uniforme en la punta de la cola (vs una coloración
su especie hermana, A. munoai. más oscura en la punta de la cola). Se diferencia de A. trachura por presentar
escamas lisas en la punta de la cola (vs.
que escudo parietal, variando entre 25,9 y 35,8; x ¼ 27,7 ± 1,0 de HL (vs.
18,7e28,7% x ¼ 23,9 ± 2,6; con tamaño similar al escudo parietal).
Variación: Especie pequeña con longitud hocicorespiradero (SVL) que
varía de 102 a 151 mm (x ¼ 123,1 mm ± 12,1) y longitud de cola entre 11,2
y 17,1 mm (x¼ 14,4 ± 1,3). Cuerpo delgado con diámetro 2.4e3.6% de
SVL (x ¼ 2.9 ± 0.3%). Cabeza más larga que ancha, con largo 2.7e4% de
SVL (x ¼ 3.4 ± 0.3) y ancho 1.8e2.7% de SVL (x ¼ 2.3 ± 0.2). Hocico
alargado que varía de 44,9 a 54,3% de la longitud de la cabeza (HL) (x ¼
49,8 ± 1,8). Escudo rostral triangular, apenas visible dorsalmente, con
altura sobre 20.9e29.9% de HL (x ¼ 24.0 ± 1.9). Un par de protectores
nasales cuadrangulares con fosas nasales laterales. Sutura entre nasales
relativamente larga, variando de 14,1 a 20,9% de HL (x ¼ 17,6 ± 1,6). Un
par de escudos prefrontales agrandados con una longitud de 32,2 e 44,1
% de HL (x ¼ 40,4 ± 2,1 %) y un ancho de 26,2 e 32,6 % de HL (x ¼ 29,1
± 1,6 %). Un par de escudos frontales más pequeños que los prefrontales,
variando de 21.5e35.8% de HL (x ¼ 27.7 ± 2.8% CCB) y ancho 15.2e22.1%
de HL (x ¼ 17.8 ± 1.5%). Escudo ocular romboidal, con longitud 20,9e32,9%
de HL (x ¼ 25,3 ± 2,3%) y ancho 18,1e25,9% de HL (x ¼ 22,3 ± 1,5%).
Escudo postocular agrandado que varía en longitud 20.9e41.9% de HL (x
¼ 26.6 ± 2.8%) y ancho 10.8e22.3% de HL (x ¼ 18.3 ± 2.2% CCB). Escudo
temporal rectangular relativamente pequeño y un escudo postsupralabial
cuadrangular y diminuto cuando está presente. Tres escudos supralabiales
con tamaños equivalentes. Tres escudos infra labiales: el primero más
pequeño y cuadrangular; Segundo más grande, siendo más ancho y
profundo; y la tercera rectangular. Escudo mentoniano anterior relativamente
pequeño, con longitud 17.6e24.4% de HL (x ¼ 21.2 ± 1.6%) y ancho
20.3e29.9% de HL (x ¼ 24.5 ± 1.8%). Escudo mental posterior heptagonal,
mayor que el escudo metálico anterior, con longitud 24,4e31,3% de HL (x
¼ 28,1 ± 1,8%) y ancho 20,1e31,1% de HL (x ¼ 24,1 ± 1,9%). Presencia
de una o dos filas de escudos postgeniales con 2 þ 3 segmentos. Un par
de escudos malares trapezoidales, con una longitud que oscila entre 18,4
y 26,4 % de HL (x ¼ 22,2 ± 1,7 %) y un ancho de 18,4 y 26,4 % de HL (x ¼
8,7 ± 2,1 %). Fila de postmalares presentes con escudos 6e12. Cuerpo
annuli 202e218 (x ¼ 210,1 ± 3,7). Anillo caudal 18e23 (x ¼ 20,0 ± 0,9),
autotomía caudal entre 5 y 9 anillo (x ¼ 8,3 ± 0,7); segmentos del cuarto
anillo caudal 20e26 (x ¼ 22,8 ± 1,4). Segmentos dorsales 10e14 (x ¼ 12,6
± 0,9) y segmentos ventrales 13e18 (x ¼ 16,1 ± 1,0) en el anillo medio del
cuerpo.
Cuatro poros precloacales dispuestos secuencialmente en la porción
posterior de los segmentos del último anillo ventral. Placa cloacal con
escudos precloacales 6e8 y postcloacales 7e14. Los ejemplares presentan
patrón de color marrón claro, más intenso dorsalmente. En el vientre, la
coloración marrón se extiende lateralmente y se desvanece en el centro.
Distribución: Amphisbaena munoai tiene una distribución restringida en
las áreas de sabana uruguaya del sur de Brasil y Uruguay. Se distribuye
ampliamente en Uruguay, desde afloramientos rocosos en el este del
Departamento de San José incluyendo Montevideu, Cerro Animas (localidad
tipo) hasta el norte en el Departamento de Cerro Largo. En Brasil, se
encuentra sólo en el estado de Rio Grande do Sul, al sur del río Camaqu~a
Higo. 9. Amphisbaena munoai, ZVCR 3840, Sierra de las Animas, Maldonado, Uruguay. en la porción este del Escudo Sulriograndense. La especie está asociada
Vista dorsal, lateral y ventral de la cabeza. Escala ¼ 1 mm.
a hábitats de afloramientos rocosos ubicados ~
en las áreas sur del Batolito
Pelotas en la unidad geotectónica “Cinturao Dom Feliciano” yformaciones
otras
escamas tuberculadas). Se diferencia de A. darwinii por presentar un del Cratón del Río de La Plata (Fig. 6).
cuerpo esbelto y SVL pequeño en adultos, 102e151 mm (vs. cuerpo
robusto con SVL largo en adultos, 150e304 mm). Se diferencia de A. 3.3.5. Comentarios sobre Amphisbaena prunicolor (Cope, 1885) ~
prunicolor por presentar un patrón de coloración uniforme (vs patrón de Aporarchus prunicolor Cope, 1885: 189. Localidad tipo: Sao Joao do
coloración a cuadros). Difiere de A. tiaraju sp. nov. al presentar menor Monte Negro, Rio Grande do Sul, Brasil.
distancia entre escudos oculares, variando entre vs 28.7e37.5, x ¼ 32.7 ± Amphisbaena darwinie Boulenger, 1885: 297 (en parte).
0,9 de longitud de la cabeza (HL) (vs 35.3e42.7%,x ¼ 39.5 ± 2,3) y 6.4 % Amphisbaena prunicolor prunicolor Gans, 1966: 246.
de distancia genética media de 16S rDNA. Se diferencia de A. arenicola sp Amphisbaena prunicolore Vanzolini, 2002: 358.
nov. presentando escudos supralabiales 3/3 (vs. escudos supralabiales 3/3 Amphisbaena prunicolor Pérez et al., 2012: 17.
o 4/4) y una sutura nasal de mayor tamaño que varía entre 14,1 y 20,8, x Holotipo: ANSP 12969 de S~ ao Jo~ ao do Monte Negro, actualmente
¼17,6 ± 1,5 (vs. 12,5e17,2, x ¼14,7 ± 1.5). Difiere de A. nana sp. nov. al municipio de Montenegro, Rio Grande do Sul, recopilado por Herbert H.
presentar un gran escudo frontal, con mayor tamaño Smith.
Material referido: MZUSP 3507 Colatina, Espírito Santo, Brasil; MHNCI 8647 Boa Vista da
Aparecida, Paraná, Brasil; MHNCI 8644 Capitán Leonidas Marques, Paraná, Brasil; MHNCI 10079
^
Coronel Vivida, Paraná, Brasil; MHNCI 8560, 8561,
Iguaçu,
8564; M
PCP
araná,
10903,
Brasil;
10904,
MHNCI
10905
5944
Cruzeiro
Dois do
Vizinhos, Paraná, Brasil; MZUSP 87736, 87738, 87741 Foz do Chopim, Paraná, Brasil; MHNCI
10732 Laranjal, Paraná, Brasil; MHNCI 11912, 11913 Mangueirinha, Paraná, Brasil; MHNCI 10084
Mariópolis, Paraná, Brasil; UFRGS 5280, 5281 Nova Cantú, Paraná, Brasil; MHNCI 8648 Nova
Prata do Iguaçu, Paraná, Brasil; MHNCI 8494 Cataratas del Iguazú, Paraná, Brasil; MNHCI 5163
Reserva Iguazú, Paraná, Brasil; UFRGS 5364* Bom Jesus, Rio Grande do Sul, Brasil; MCP 332,
333 Canoas, Rio Grande do Sul, Brasil; MCN 4357; MCP 12543 Caxias do Sul, Rio Grande do Sul,
Brasil; MCN 8910, 8911, 8912 Erechim, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 6379*, 6381*, 6382*
Fagundes Varela, Rio Grande do Sul, Brasil; MCN 9005 Farroupilha, Rio Grande do Sul, Brasil;
MCP 4336 Federico Westphalen; Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 5723*, 5782*, 5784*, 5785*
Guapore, Rio Grande do Sul, Brasil; MCP 3616, 3617 Ijui, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 5322
Ivoti, Rio Grande do Sul, Brasil; MCN 4283, 4284 Lajeado, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 6246*
Lagoa Vermelha, Rio Grande do Sul, Brasil; MCN 6529, 6594 Montenegro, Rio Grande do Sul,
Brasil; UFRGS 5720*, 5721*, 5730* Nova Bassano, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 1980 Nova
Petrópolis, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 6445* Nova Prata, Rio Grande do Sul, Brasil; MCP
5929, 6095 Planalto, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 1943, 1944, 2322; MCN 2715, 2716, 2717,
2718, 3130, 3132, 3133, 3592, 4467; MCP 341, 342, 1551, 4316, 4783*, 4784, 4786,4787, 4837,
4838, 4839, 5379, 5380, 5381, 5384, 5386, 5387*, 5434, 9778, 13800, Porto Alegre Sur, Brasil7 ;
MCP 8448 Riozinho, Rio Grande do Sul, Brasil; MCN 2649 Rolando, Rio Grande do Sul, Brasil;
UFRGS 6482* Salvador do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil; MCN 2777 Sao Sebastião do Caí, Rio
Grande do Sul, Brasil; MCN 7644 Sapiranga, Rio Grande do Sul, Brasil; MCN 6125 Teniente Portela,
Rio Grande do Sul, Brasil; MCP 1456 Tres Passos, Rio Grande do Sul, Brasil; UFRGS 5317, 5318
Trindade do Sul, Rio Grande do Sul, Brasil; MCN 15284, 15285 Triunfo, Rio Grande do Sul, Brasil;
UFRGS 2366 Viamao, Rio Grande do Sul, Brasil; CHUFSC 731 Agua Doce, Santa Catarina, Brasil;
CHUFSC 750, UFRGS 4536 Anita Garibaldi, Santa Catarina, Brasil; MHNCI 2376 Caçador, Santa
Catarina, Brasil; UFRGS 5269*, 5305* Campo Belo do Sul, Santa Catarina, Brasil; MCN 16337
Campos Novos, Santa Catarina, Brasil; UFRGS 4856* Capao Alto, Santa Catarina, Brasil; MHNCI
4076 Catanduvas, Santa Catarina, Brasil; MCP 2875 Concordia, Santa Catarina, Brasil; MCP 3080,
3081 Ita, Santa Catarina, Brasil; MZUSP 12310 Nueva Teutonia, Santa Catarina, Brasil; MCP 2905
Piratuba, Santa Catarina, Brasil; CHUFSC 604, 605, 606, 607, 608 Sao Domingos, Santa Catarina,
~
Brasil; MZUSP 43026
SC
Santa ão
Miguel
Bdrasil;
atarina, 'Oeste,
Santa C9atarina,
CHUFSC B9rasil;
43, 944, MHNCI S
4090
45 Xanxere, VCargem
anta Bonita,
atarina,
Brasil;
CHUFSC 1222 Xaxim, Santa Catarina, Brasil (ver Fig. 10).
^
^ Higo. 10. Amphisbaena prunicolor, UFRGS 4536 de Anita Garibaldi, Estado de Santa
Catarina, Brasil. Vistas dorsal, lateral y ventral de la cabeza. Escala 1∕4 1 mm.
Los especímenes indicados con un asterisco fueron incluidos en el análisis genético.
heterozonata al presentar un mayor número de anillos caudales, 18e27 (vs. 15e19 y 13e17,
Diagnóstico: Amphisbaena prunicolor se caracteriza por los siguientes caracteres: (1) cabeza respectivamente). Se diferencia de A. darwinii por sus escudos parietales cuadrangulares diferentes
redondeada; (2) punta de la cola redondeada, con segmentos lisos; (3) cuatro poros precloacales; de otros escudos corporales (vs. región parietal con escudos de forma variable no diferenciables de
(4) coloración marrón oscuro, púrpura, con segmentos uniformemente pigmentados en el dorso y el los escudos corporales). Se diferencia de A. albocingulata por presentar una fila postmalar (vs. fila
vientre con un patrón a cuadros. postmalar ausente). Se diferencia de A. munoai por presentar un cuerpo alargado, 141e238 mm
(SVL) con similar número de anillos corporales, 181e215 (vs. cuerpo más pequeño, 102e151 mm
Comparación: Amphisbaena prunicolor se distingue de todas las especies del complejo A. SVL, con similar número de anillos corporales 202e218) y por un 5% de 16S rDNA distancia genética
darwinii, principalmente por tener una coloración marrónpúrpura dorsal y un patrón de tablero de media. Se diferencia de A. arenicola sp. nov. por presentar un hocico más largo, variando entre 44
ajedrez pálido ventral (vs. ventral de color uniforme). También se diferencia de A. trachura por y 73,5% (x ¼ 55,5 ± 7,4 %) de longitud de cabeza (HL) (vs 42,6e47,9 %, (x ¼ 45,9 ± 1,9 % de HL) y
presentar segmentos lisos en la punta de la cola (vs. segmentos tuberculados en la punta de la 4,5 % de 16S
cola). Se diferencia de A. nigricauda por presentar anillos corporales 181e215 (vs. anillos corporales
222e226). Se diferencia de A. hogei y A.
rDNA distancia genética media. Difiere de Amphisbaena tyaraju sp nov. al presentar reptiles and amphibians, which presente distancias ranging from 4% to 10% (Vences et
menor distancia entre protectores oculares, variando entre 26,8% y 31,9% (x ¼ 29,4 ± al. 2010; Guarnizo et al. 2016; Gamble et al. 2012; Recoder et al. 2014; Werneck et al.
3,6) de HL (vs mayor distancia entre protectores oculares variando entre 35,3% y 42,7%, 2015)
x ¼ 39,5 ± 2,3 de HL) y 5,1% de la distancia genética media del ADNr 16S. Se diferencia A pesar de su similitud morfológica, algunos caracteres cualitativos o cuantitativos
de A. nana sp. nov. por sus escudos prefrontales y frontales de tamaño similar (frente a permitieron la distinción interespecífica, como el patrón de coloración, que al menos
escudos frontales reducidos, más pequeños que los escudos prefrontales) y el 4,9 % de distinguió a A. prunicolor de otras Amphisbaena. Los hocicos de menor longitud
la distancia genética media del 16S rDNA. observados en A. son nicola sp. nov. podría estar asociado a las áreas de restinga con
suelos arenosos que habita la especie. Las similitudes más cercanas entre A. munoai y
Distribución: Amphisbaena prunicolor se distribuye en los remanentes de Mata A. nana sp. nov. probablemente estén relacionados con una elección de hábitat similar,
Atlántica de las provincias de Corrientes y Misiones de Argentina y el departamento de afloramientos rocosos, a lo largo de las sabanas uruguayas. Individuos de estas especies
Itapua de Paraguay Paul y Holy Spirit, en Brasil. no fueron encontrados en simpatría, sin embargo, además del río Camaqua, no
observamos otra barrera que delimitara sus distribuciones geográficas.
~ ~
Para una descripción reciente y completa de la morfología de A.
prunicolor see Perez et al. (2012). Nuestros resultados refuerzan que los enfoques integradores son muy necesarios
para describir la diversidad enormemente subestimada en Amphisbaena (Padial et al.,
2009; Fouquet et al., 2007; Hung et al., 2004; Recoder et al., 2014). La descripción de
4. Discusión tres nuevas especies, endémicas del sur de Brasil, aumenta la diversidad conocida a
ocho Amphisbaena distribuidas en la región (Lema 1994; Carreira et al. 2005; Perez et
Incluso con los avances recientes en el conocimiento de Amphisbaena, incluida la al. 2012).
descripción de 23 especies nuevas en los últimos 20 años (Colli et al. 2016; Uetz & Hosek
2018), aún existen muchos vacíos de información para la mayoría de las especies. Los
escamatos fosoriales por lo general no se priorizan en los muestreos de anfibios y
Fondos
reptiles. Por lo tanto, los anfisbenios siguen siendo el grupo de Squamata menos
~
estudiado y mal representado en las colecciones biológicas (Gans 1967; Kearney 2003;
Este estudio fue apoyado en parte por la Coordenaçao de Aperfeiçoamento de
Colli et al. 2016). Ha sido difícil definir los límites de las especies entre el grupo darwinii,
Ensino Superior e Brasil (CAPES) con el “Programa Brasileño en Taxonomía MCT/
principalmente debido a la falta de información sobre la variación morfológica y la
CNPq/MEC/CAPES/PROTAX (Edital nº 52/2010)” como parte del proyecto “ Taxonomía
distribución geográfica, y aún se sabe poco sobre las barreras que pueden aislar a los
y Sistema Ático de Lagartos y Culebras (Lepidosauria, Squamata) en el Bioma Pampeano
anfisbenos. A pesar de un raro registro de dispersión de agua (Maschio et al. 2009), no
del sur de Brasil y Uruguay” (Proceso 562355/20103 para M. Borges Martins).
hay información concreta sobre la capacidad de dispersión de los anfisbenios. Se ha
sugerido que los hábitos fosoriales limitarían la capacidad de dispersarse a grandes
distancias (Hembree 2006). Aparentemente, existe una correlación entre el rango de
distribución y la longitud hocicocloaca de las especies, con especies más grandes (~250
Expresiones de gratitud
mm) que ocupan rangos más amplios (Colli et al. 2016). Sin embargo, existe mucha
incertidumbre si alguna especie tiene rangos de distribución pequeños debido a un
Nos gustaría agradecer a los curadores de la colección por el préstamo de
muestreo incompleto o porque tiene poca vagilidad y una distribución realmente
especímenes. Entendemos las dificultades para el mantenimiento de una colección y
restringida. En el otro extremo, algunas especies ampliamente distribuidas pueden
sentimos una gran insatisfacción con la forma en que los gobiernos brasileños tratan este
representar un complejo de especies crípticas o poco estudiadas. En cualquier caso, está
tema. Sentimos que la pérdida del Museu Nacional do Rio de Janeiro (MNRJ) y la
claro que la mayoría de las especies de Amphisbaena están mal muestreadas e incluso
extinción inminente del Museu de Ciencias Naturais da Fundaç botanica do Rio Grande
la mayor parte del material recolectado carece de una identificación correcta. ^ ~
do Sul (MCN/FZB) reflejan el desprecio por la cultura y la ciencia nacional. Sin Oh
zoológico
acceso al
^
material alojado, este y muchos otros estudios no se llevarían
Malabarba,
a cabo. ALgradecemos
Verrastro, PaI LR
Simoes, RB Oliveira, N Fagundes y RW Avila por sus sugerencias y comentarios sobre
una primera versión de este manuscrito. También agradecemos a A. Kupfer por sus útiles
~
comentarios y revisión final. R. Perez agradece a la Coordenaç~ ao de Aperfeiçoamento
La fosorialidad requiere adaptaciones que podrían restringir los patrones de
de Pessoal de Nível Superior (CAPES) por la beca concedida.
colonización y los procesos de diferenciación y aislamiento de poblaciones (Albert et al.
2007). Debido al hábitat subterráneo extremo, los anfisbenios pueden exhibir estabilidad
morfológica (Bickford et al. 2007), lo que sugiere que la especiación y la evolución
molecular pueden estar desvinculadas de los cambios morfológicos (Sampaio et al. 2014;
Macey et al. 2004; Kearney & Stuart 2004) . Esperaríamos una zona gris en la especiación
Referencias
que no se ajuste a todos los criterios para delimitar diferentes especies (De Queiroz 2007).
Albert, EM, Fernandez, A., 2009. Evidencia de especiación críptica en un reptil fosorial:
descripción de una nueva especie de Blanus (Squamata: Amphisbaenia: Bla nidae)
Las especies de Amphisbaena analizadas aquí tienen una fuerte señal filogenética de la Península Ibérica. Zootaxa 2234, 56e68.
con una divergencia en los linajes mitocondriales, lo que corrobora otros estudios previos Albert, EM, Zardoya, R., GarcíaParís, M., 2007. mol. Ecol. 16 , 1519 y 1531 . https://
doi.org/10.1111/j.1365294X.2007.03248.x .
de Amphisbaenia (p. ej., Mulvaney et al. 2005; Albert et al. 2007; Albert & Fernandes
2009).
Como era de esperar, la reducción del flujo de genes debido a la limitada capacidad de Almeira , JPFZ , Freitas , MA , Silva , MB , Valverde , MCC , Rodrigues , MT , Pires , AM ,
Mott , T. , 2018 . Zootaxa 4514, 553e562. https://doi.org/10.11646/zootaxa.4514.4.8 .
dispersión conduciría a una estructura genética fuerte (Poulson & White 1969; Albert et
al., 2007). Aquí, las distancias genéticas observadas para el gen 16S rDNA (variación
entre 2,4 % y 6,9 %) fueron similares a las observadas en el género Blanus Wagler, 1830 Balestrin, RL, Cappellari, LH, 2011. Ecología reproductiva y alimentaria de Amphis
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Capítulo II
Revisión taxonómica de serpientes ciegas asociadas con Amphisbaena darwinii Duméril & Bibron
1839 (Amphisbaenia: Amphisbaenidae)
(Manuscrito para ser enviado a Zoologica Scripta)
38
Revisión taxonómica de serpientes ciegas asociadas con Amphisbaena darwinii Duméril &
Bibron 1839 (Amphisbaenia: Amphisbaenidae)
1
Renata Pérez 1*, Márcio BorgesMartins
1
Programa de Posgrado en Biología Animal y Laboratorio de Herpetología, Departamento de
Zoología, Universidad Federal de Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500, Campus do
Vale, edificio 43435, local 102, 91501970, Porto Alegre, RS, Brasil.
* Autor para correspondencia: renattaperez@gmail.com
Título corto: Reevaluación taxonómica de especies asociadas con Amphisbaena darwinii
Manuscrito para ser enviado a Zoologica Scripta
39
Resumen
Revisamos el estatus taxonómico de Amphisbaena darwinii, A. heterozonata y A. trachura,
taxones tradicionalmente considerados subespecies de A. darwinii. Aunque los autores plantean
estos taxones a nivel específico, las decisiones taxonómicas se tomaron sin comentarios. Tú
Los límites entre estos taxones siguen sin estar claros y continúan las identificaciones erróneas.
presentes en toda la distribución de la especie. Para reevaluar este complejo de
especies, aplicamos el enfoque de taxonomía integradora, mediante el uso de análisis
filogenéticos (genes mitocondriales y nucleares), morfológicos (cuantitativos y
cualitativos) y límites geográficos. Nuestros resultados identificaron la presencia de un nuevo
taxón, grupo AmphisbaenaE sp. nov., identificado principalmente por el patrón de color
con anillos oscuros y claros a lo largo del cuerpo. Además, se observó la presencia de al menos
menos dos linajes dentro de Amphisbaena darwinii, uno al sur de Rio Grande do Sul y
otro en Uruguay. Amphisbaena trachura y A. heterozonata se vuelven a describir en el presente
trabajar. Estos resultados aumentan a nueve las especies conocidas de Amphisbaena para el
región sur de Brasil, Uruguay y Argentina.
Palabras clave: Cobraciega, América del Sur, Taxonomía, Genética, Morfología.
40
Introducción
Brasil tiene la mayor diversidad de especies de Amphisbaenidae Gray 1865 del mundo.
América del Sur, con tres géneros y 73 especies reconocidas (Perez et al 2012; Costa &
Bérnils 2015), algunos descritos recientemente (ver Pinna et al 2010; Gomes & Maciel 2012;
Pinna et al 2014; Roberto et al 2014; Teixeira et al 2014). Incluso con una mejor descripción.
Dada la diversidad actual del grupo en el país, existe una clara necesidad de revisiones taxonómicas y
descripciones morfológicas detalladas que ayudan a identificar taxones y sus límites
(Vanzolini 2002; Ribeiro et al 2009; Pérez et al 2012; Pinna et al 2010). siguen siendo comunes
identificaciones erróneas en colecciones científicas, en parte debido a la mala delimitación de muchos
taxones a través de sus distribuciones geográficas.
Hasta la década de 1960 no existían trabajos de revisión taxonómica que incluyeran
Anfisbenos sudamericanos. Se han propuesto algunos grupos de especies, basados en
similitudes morfológicas (ver Gans 1962, 1963, 1964, 1965 y 1966). A pesar de varios
especies ya estaban formalmente descritas en ese momento, la mayoría de los especímenes de la región sur de
América del Sur, depositados en colecciones científicas, fueron identificados como Amphisbaena
darwinii Duméril & Bribon 1839. Gans (1966) realizó una extensa revisión e identificó
una compleja diversidad de formas ampliamente distribuidas en las regiones sureste y sur del
Brasil, Uruguay y Argentina. Además, reconoció Amphisbaena heterozonata Burmeister
1861 y Amphisbaena trachura Cope 1885 como subespecie de A. darwinii, indicando una
amplia zona con la existencia de individuos con caracteres intermedios en el extremo sur de la
Brasil (Rio Grande do Sul), norte de Uruguay y este de Argentina (Gans 1966).
La determinación de las subespecies identificadas por Gans (1966) se mantuvo hasta la década de 1960.
2000 (ver Achaval 1987; Lema 1994; Achaval 1997), cuando Vanzolini (2002) planteó los tres
taxones a nivel de especie (decisión aplicada a todos los taxones subespecíficos de
Anfisbena). Los caracteres utilizados (número de anillos en el cuerpo, cola y segmentos dorsales
y ventral) mostró un alto grado de superposición, lo que hizo difícil diferenciar entre
estos taxones. Por lo tanto, en la práctica, la identificación de las tres especies se mantuvo en base a la
diagnoses (subespecíficas) de Gans (1966).
Amphisbaena heterozonata se encuentra ampliamente distribuida en el norte de Argentina y
incluso como subespecie no tuvo problemas para identificarla en el país (Montero 1994,
1996; Ávila et al 2000, 2013). En la supuesta zona de ocurrencia de intermediarios entre A.
heterozonata y A. trachura (Gans 1966) solo se encontraron especímenes de A. trachura.
identificado recientemente (Perez et al 2012). Por lo tanto, Amphisbaena trachura, con
identificados principalmente por el tubérculo caudal (carácter indicado en
Gans, 1966), se distribuye desde São Paulo hasta Rio Grande do Sul, Brasil y el este de Argentina. Por
por su parte, Amphisbaena darwinii ha confirmado registros para Uruguay. sin embargo, el
zona intermedia entre Amphisbaena darwinii y A. trachura sugerida por Gans (1966),
causó varios problemas en la identificación y delimitación de los límites entre los taxones
A través de los años. Lema (1994) registró ambas subespecies para Rio Grande do Sul. no más
Uruguay, Achaval (1997) registró solo A. darwinii darwinii, incluso comentando
individuos con características de A. darwinii trachura en la presunta zona de intermedios.
Carreira et al (2005) reforzaron la presencia de formas intermedias entre las subespecies,
sin embargo, mantuvieron la determinación previa de Achaval (1997), considerando solo a A.
darwinii darwinii en Uruguay. En Brasil, los registros de Amphisbaena darwinii solo fueron
confirmado por Pérez et al (2012) quienes indicaron variación entre individuos de Uruguay y
al este de Rio Grande do Sul y Santa Catarina. Actualmente, los límites entre estos taxones
siguen siendo inciertos, y las identificaciones erróneas continúan ocurriendo a lo largo de la historia.
distribución de especies. Con el aumento de las colecciones y el análisis de la variación morfológica de
otras especies, también asociadas con Amphisbaena darwinii, se consideró necesario
revisión taxonómica de este complejo de especies (Perez et al. 2012).
La inclusión de diferentes líneas de evidencia, como lo sugiere la taxonomía integradora.
(Dayrat 2005), ha estado ayudando a delimitar especies como hipótesis (Padial et al 2009,
2010). Considerando que las especies son linajes de poblaciones que evolucionan independientemente
(De Queiroz 1998, 2005, 2007), pero que no necesariamente requieren caracteres
elementos morfológicos para delimitarlos (Camargo & Sites 2013), la congruencia entre diferentes líneas
de evidencia es deseable y aumenta el apoyo a la hipótesis de la especie (Dayrat 2005, Padial et al.
al 2010). Un número creciente de estudios con marcadores moleculares han identificado
complejos de especies en taxones definidos por morfología y que habían sido considerados
como una sola especie ampliamente distribuida (Fouquet et al., 2007; Funk & Omland,
2003; Geurgas & Rodrigues, 2010; Hebert et al., 2004; Oliver et al., 2009; Pfenninger &
Schwenk, 2007, Werneck et al 2015, Gamble et al 2012). Análisis detallado de la morfología
de estos complejos de especies también son fundamentales, ya que a menudo han revelado
diferencias previamente desconocidas (Recoder et al 2014; Perez & BorgesMartins – Capítulo I).
Con el fin de delimitar mejor las unidades taxonómicas asociadas con Amphisbaena
darwinii, realizamos una extensa revisión del grupo, analizando de forma integrada la variación
42
de caracteres morfológicos y moleculares a lo largo de la amplia distribución geográfica del
complejo.
Material y métodos
Molecular: Para el análisis molecular, incluimos 44 especímenes de Amphisbaena Linnaeus
1758 (Apéndice I). La muestra incluyó personas de Argentina (N=2), Uruguay (N=3) y
Brasil, principalmente del estado de Rio Grande do Sul (N=17), seleccionados por
disponibilidad, buscando cubrir distintas localidades dentro de la distribución conocida
de la especie en estudio (ver Gans 1966). La selección del grupo externo se basó en la filogenia.
por Mott & Vieites (2009) quienes obtienen Amphisbaena trachura y A. munoai como especies hermanas
y A. kingii (Bell 1833) (N=2) como una de las especies estrechamente relacionadas. Además de estos taxones
incluimos todas las especies recientemente descritas [Amphisbaena group1 (N=4),
Amphisbaena grupo2 (N=1) y Amphisbaena grupo3 (N=2) (Perez & BorgesMartins –
Capítulo I)] e identificado como cercano a Amphisbaena munoai Klappenbach 1960 (N=5)
y Amphisbaena prunicolor (Cope 1885) (N=7). También incluimos, Leposternon
microcephalum Wagler 1824 (N=1) como el representante más distante con el objetivo de enraizar
cladogramas (ver Mott & Vieites 2009).
El ADN se extrajo de muestras de tejido (hígado) previamente conservadas en
Etanol al 99%, utilizando el método de Medrano et al (1990), con modificaciones. tenemos
secuencias parciales de genes mitocondriales RNA ribosomal 16S (16S), citocromo b (CYTB),
y la subunidad 2 de NADH deshidrogenasa (ND2) y el gen nuclear neurotrofina3 (NT3), a través de
de reacciones en cadena de la polimerasa (PCR) con cebadores descritos en la literatura (Palumbi 1996
– 16S; Pook et al. 2000 – CYTB; Macey et al 2004 – ND2; Mediodía y Chippindale 2006 –
NT3).
Las amplificaciones se realizaron en reacciones de volumen de 20 µl que contenían de 10 a 50 ng
de DNA, 1X Buffer, 1,5 µM de MgCl2, 0,2 μM de dNTP, 0,2 μM de cada primer, 1U de Taq
ADN polimerasa, más 1 µl de Triton al 4%. Para los genes 16S y ND2, un
fase inicial de desnaturalización a 94ºC durante 3 min, y 35 ciclos de desnaturalización a 94ºC durante 45s,
recocido a 54ºC por 45s, y extensión a 72ºC por 1min y 30s. Para el gen cytb, incluimos
una fase inicial de desnaturalización a 94ºC durante 4 min, y 35 ciclos de desnaturalización a 94ºC durante
60s, recocido a 58ºC durante 60s, y extensión a 72ºC durante 2min. Para el gen nuclear NT3,
incluimos una fase inicial de desnaturalización a 95ºC durante 2min, y 30 ciclos de desnaturalización a
94ºC por 45s, recocido a 49ºC por 45s, y extensión a 72ºC por 1min y 30s. Los productos de 43
Los PCR se purificaron usando ExoSAP (exonucleasa I y fosfatasa alcalina de camarón) y
enviado para secuenciación en Macrogen, Seúl, Corea del Sur.
Se utilizó el software Geneious 6.1.6 (Kearse et al., 2012) para la visualización y
alineación de secuencias y como plataforma de exportación en diferentes formatos. Hacia
las secuencias se alinearon para cada gen de forma independiente utilizando Mafft Multiple
Complemento de alineación (Katoh 2013), siguiendo el algoritmo GINSi con la configuración predeterminada
(abertura del espacio = 1,53, extensión del espacio = 0,123). distancias genéticas medias entre los
Se realizaron grupos predeterminados utilizando el software Mega 6 (Tamura et al. 2013)
con el modelo de reemplazo TamuraNei (Tamura & Nei 1993) y 1000 réplicas de
oreja. Para los cálculos de distancia genética, sólo el conjunto de
genes mitocondriales con datos faltantes eliminados. Para seleccionar la plantilla de nucleótidos más precisa
Apropiado para los análisis posteriores se utilizó el software Partition Finder v1.1.0
(Lanfear et al. 2012).
Los árboles filogenéticos se construyeron usando Máxima Parsimonia (MP),
utilizando el software TNT v.1.1 (Goloboff et al 2008), por el método de 'Búsqueda Tradicional' con
1 semilla aleatoria y 10000 repeticiones para encontrar el árbol más pequeño. y mediante
Inferencia bayesiana (BI), realizada con el software MrBayes 3.2 (Huelsenbeck &
Ronquist 2001) con 400 millones de cadenas Markov Monte Carlo (MCMC), muestreadas en
cada 1000 pasos y el primer 10% de los pasos se descartaron como quemado.
Morfología: Se analizaron 194 ejemplares de Amphisbaena (Apéndice I), los cuales
coincidieron con identificaciones previas o variaciones observadas en Amphisbaena darwinii, A.
heterozonata y A. trachura (Gans 1966, Perez et al 2012), además de recientemente
recolectadas y morfológicamente similares a estas especies. El muestreo incluyó individuos de
Argentina (N=43), Uruguay (N=56) y Brasil, estados de Paraná (N=24), Santa Catarina (N=8)
y Rio Grande do Sul (N=63), buscando ampliar la variación morfológica y distribución
ubicación geográfica de la especie en estudio. Se permite la inclusión de un mayor número de ejemplares
una mejor evaluación de la variación morfológica y la inclusión de localidades donde el material
la genética no estaba disponible. Los especímenes analizados se depositan en los siguientes
colecciones científicas: Colección Herpetológica de la Universidad Federal de Santa Catarina
(CHUFSC), Florianópolis, Brasil; Colección Herpetológica de la Universidad Federal de Río
Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, Brasil; Museo Argentino de Ciencias Naturales
‘Bernardino Rivadavia’ (MACN), Buenos Aires, Argentina; Museo Nacional de Historia
Natural, Montevideo, Uruguay (MNHN); Fundación Museo de Ciencias Naturales
44
Zoobotánica de Rio Grande do Sul (MCN), Porto Alegre, Brasil; Museo de las Ciencias y
Tecnología de la Pontificia Universidad Católica de Rio Grande do Sul (MCP), Porto Alegre,
Brasil; Museo de Historia Natural Capão da Imbuia (MHNCI), Curitiba, Brasil y Sección de
Zoología Vertebrados Facultad de Ciencias UDELAR (ZVCR), Montevideu, Uruguay.
El lectotipo de Amphisbaena darwinii (MNHN 3112) y el holotipo de A. trachura
(ANSP 12988) fueron analizados a través de fotografías enviadas por los curadores de las colecciones
donde están depositados: Muséum National d'Histoire Naturelle, París, Francia y Academy of
Ciencias Naturales, Filadelfia. El holotipo de Amphisbaena heterozonata,
depositado originalmente en la colección de la Universidad de Halle, Alemania, se ha perdido (Gans 1966)
y por lo tanto no fue analizado.
La terminología de barrido cefálico siguió a Gans & Alexander (1962) y Gans
(1987). La disposición de escalas, conteos y medidas sigue la descripción realizada en Pérez et al.
(2012). Las medidas se tomaron con la ayuda de un pie de rey digital con 0,01 mm de
precisión, excepto la longitud tribunacloacal (CRC) medida con la ayuda de una regla
milímetro.
Como Amphisbaena actualmente representa una gran diversidad morfológica
debido a una sinonimización reciente (ver Mott & Vieites 2009; Costa & Bérnils 2015), con fines de
diagnóstico, consideramos que las especies de cabeza redondeada son aquellas formalmente
incluidos en los géneros Amphisbaena, Bronia Gray 1865 y Cercolophia Vanzolini 1992, que
tienen un hocico redondo, como lo indica Kearney (2003). La forma distal del
cola, en la especie en estudio, se refiere a especies con cola cilíndrica, representada
formalmente por los géneros Anops, Amphisbaena y Bronia, que pueden tener diferencias
con respecto a la superficie distal de los segmentos (liso o tuberculoso) (ver Kearney 2003).
Para probar la congruencia entre los resultados, los grupos utilizados se basaron en la
clados obtenidos mediante análisis molecular que mostraron algún grado de agrupación
geográficos junto con las discretas variaciones observadas en los caracteres cualitativos
(patrón de coloración y forma de la cola). Se realizó un análisis descriptivo para resumir
la variación de caracteres entre taxones (medias, medianas, intervalos y desviaciones estándar).
Los supuestos de normalidad y homocedasticidad se probaron utilizando las pruebas de
KolmogorovSmirnov y Levene, respectivamente (Zar 2010). A través del software Sigma Plot
(SystatSoftware, Inc. 2006), se realizaron pruebas Anova o KruskalWallis para
comprobar la existencia de diferencias significativas entre los personajes de los grupos.
Realizamos análisis exploratorios de Función Discriminante para evaluar el grado de
distinguir entre grupos e identificar posibles caracteres de diagnóstico (Manly 2000; StatSoft
45
2011), utilizando el software Statistica 12 (StatSoft 2014). Se realizaron análisis
por separado para datos merísticos y morfométricos. Para análisis morfométricos,
usamos las relaciones entre los caracteres morfométricos y la longitud de la cabeza (CCB) o
comprimento rostrocloacal (CRC).
Resultados
Molecular: De los 44 especímenes analizados, obtuvimos un alineamiento total de 2018 pares de
bases para los cuatro genes. De los datos mitocondriales obtuvimos 1604 pares de bases, siendo:
16S: 475 pb con 53 sitios polimórficos y 35 sitios informativos de parsimonia; cytb – 660pb
con 252 sitios polimórficos y 178 sitios informativos de parsimonia; y ND2 467 pb con 210
sitios polimórficos y 157 sitios informativos de parsimonia. Del alineamiento del gen nuclear
NT3, obtuvimos 415 pb con 18 sitios polimórficos y ocho sitios informativos de parsimonia. Tú
Modelos GTR+G (16S, cytb – primera y tercera posición, y ND2 – primera y tercera
posición), GTR+I+G (cytb – segunda posición y ND2 – segunda posición) y HKY+I (NT3)
fueron los más apropiados y utilizados en análisis posteriores.
Morfología: Observamos diferencias morfológicas en caracteres cualitativos, como el patrón
de coloración y la forma de las escamas de la cola, además de caracteres merísticos y morfométricos
de exploración cefálica. En cuanto a la coloración, observamos tres patrones de pigmentación de la
distintas escamas corporales (Figura 3). Patrón uniforme (Figura 3A), con especímenes
mostrando escamas corporales uniformemente pigmentadas en la parte posterior y los lados del vientre,
observado en los Grupos A, B y D. Patrón central (Figura 3B), con ejemplares que presentan
pigmentación intensa en la región central de cada escama corporal, formando manchas oscuras en la
centro de cada escama en el dorso y costados del vientre, observado en el Grupo C. Patrón E
(Figura 3C), con especímenes que muestran escamas más intensamente pigmentadas
en la región anterior, formando un patrón alternado de anillos transversales claros y oscuros,
observado en el grupo E.
En los análisis cuantitativos, para los cinco grupos, todos los caracteres merísticos
varió significativamente (KruskalWallis o Anova, P<0.01, Tabla 3). en el analisis
discriminante exploratorio para estos caracteres observamos el distanciamiento de los especímenes
de los Grupos C y E de los demás (Figura 5A). La primera función discriminante representó el 82,9%
de variación de la muestra y se correlacionó con el número de anillos caudales (ACA),
diferenciando al Grupo C de los demás (Figura 6, Material Suplementario 1). La segunda función 46
discriminante, representó el 12,8% de la variación muestral y se correlacionó con la posición
del anillo de autotomía caudal (AUTO), distinguiendo al Grupo E de los demás (Figura 6, Material
suplemento 1). Al volver a analizar con la inclusión del Grupo X, observamos la superposición de estos
individuos con los Grupos A, B y D, no siendo posible distinguirlos (Figura 5B). A través de la
matriz de clasificación de este análisis, obtuvimos un 26,3% de estos individuos identificados como
pertenecientes al Grupo B y el 42,1% al Grupo D, el resto identificado artificialmente como
Grupo X.
En cuanto a los caracteres morfométricos, para los cinco grupos, la mayoría presentó
diferencias significativas (KruskalWallis o Anova, P<0.01, Tabla 3). en el analisis
discriminatorio exploratorio, la primera función discriminante representó el 59.9% de la varianza de
muestra y se correlacionó con la longitud de la cola (CCA), distinguiendo el Grupo C
de los demás (Figura 5C, Material Suplementario 2). La segunda función discriminante representada
21,9% de la variación de la muestra y se correlacionó negativamente con la longitud
(CMD) y ancho anterior de la cabeza (LACB), distinguiendo el Grupo E de
Grupos A y D (Figura 5C, Material Suplementario 2). Reanalizando con la inclusión del Grupo X,
así como para los caracteres merísticos, observamos el traslape de estos individuos con
Grupos A y D (Figura 5D). A través de la matriz de clasificación de este análisis, se obtuvo
El 26,7% de estos individuos identificados como pertenecientes al Grupo D, el 6,7% pertenecientes al
Grupo A y 6,7% al Grupo B, el resto identificado artificialmente como Grupo X.
Con los resultados obtenidos y mediante interpretaciones de la taxonomía integrativa
(Dayrat 2005; Padial et al 2010), consideramos los cinco Grupos analizados como tres especies
distintos (Grupos B, C y E) y un complejo con al menos dos especies candidatas no
confirmados (Grupos A y D). En los Grupos C y E toda la evidencia analizada es
congruentes reforzando su distinción como especies completas. El Grupo B, a pesar de presentar
poca divergencia genética en relación al Grupo A en los genes 16S y CYTB, presenta
caracteres morfológicos cualitativos únicos que permiten además su distinción como especie
lleno. Grupos A y D, incluso con divergencia genética durante al menos dos
genes (16S: 3,4% y ND2: 11,2%), no muestran caracteres morfológicos cualitativos discretos
que indica su diferenciación, incluso si no representan grupos idénticos como se indica en
análisis exploratorio discriminante. La existencia de un gran número de individuos no
identificados (Grupo X) y con personajes asociados con los Grupos A y D reforzó la
decisión de mantenerlos como un complejo de especies, con al menos dos especies
candidatos no confirmados.
47
Consideraciones taxonómicas
Para consideraciones taxonómicas y asociación correcta con los nombres disponibles,
comparaciones realizadas con holotipos, descripciones originales o redescripciones disponibles
para todas las especies reconocidas de Amphisbaena . Esta extensa comparación se debe a la falta de
diagnósticos disponibles y la gran diversidad morfológica que presenta el género
en este momento.
Conclusiones
La morfología conservada en varias especies de Amphisbaena (Gans 1978), combinada con la
cambios taxonómicos propuestos por Vanzolini (2002) y errores de identificación a lo largo
de la distribución geográfica de las especies en las colecciones científicas, venía dificultando la
identificación de la diversidad de especies asociadas a Amphisbaena darwinii. Nuestro
Los resultados corroboran la proposición de Gans (1966) en la que considera a la especie A. darwinii,
A. trachura y A. heterozonata un complejo de especies estrechamente relacionadas.
Sin embargo, a diferencia de lo sugerido por Gans (1966), no observamos intermediarios
morfología entre estas especies, sólo fallas en la identificación de los individuos, lo que
dificultó delimitar la distribución geográfica de estos taxones.
Además, nuestros resultados indican la existencia de un nuevo taxón, Amphisbaena
grupo E sp. nov., confundido con A. darwinii trachura (ver Gans 1966) y A. darwinii (ver
Pérez et al 2012). Esta nueva especie, incluso morfológicamente más parecida a Amphisbaena
darwinii, se recuperó en un clado distinto, asociado con especies de pequeño tamaño
relacionado con Amphisbaena munoai y A. prunicolor.
Siguiendo los conceptos para la delimitación de especies de Dayrat (2005) y Padial et al.
(2010), reconocemos a Amphisbaena darwinii como un complejo de especies representado
por al menos dos especies candidatas no confirmadas (Grupos A – sur de Rio Grande do
Sur y Grupo D Uruguay), que presentan divergencias genéticas y morfológicas entre sus
poblaciones Sin embargo, no presentan caracteres morfológicos discretos que permitan su
diagnóstico, no siendo concluyentes en cuanto a su reconocimiento como linajes independientes.
La descripción de un nuevo taxón y la reevaluación de las especies ya conocidas ayuda
identificación de especies y mejorar la comprensión de la diversidad de Amphisbaena de
región sur de Brasil, Uruguay y Argentina.
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55
Apéndice I
Material examinado morfología
Amphisbaena groupE sp. nov. (N = 25)
BRASIL: SANTA CATARINA: Angelina (CHUFSC 711); Río Fortuna (MCN 7310). RÍO
GRANDE DO SUL: Torres (MCN 2655, 2666, 2670–71, 6216–20, 6222, 6224); máquina
(MCN 15461; UFRGS 4684); Dom Pedro de Alcántara (MCP 299, 4104); tierra de arena
(MCP 6660, 7009); Morrinho do Sul (holotipo UFRGS 5292*, 5285).
Amphisbaena darwinii (N=59)
BRASIL: RIO GRANDE DO SUL: Bagé (MCP 6622); Candiota (UFRGS 5091); canguros
(UFRGS 5944), Jaguarão (UFRGS 5052–5054, 5070, 5170, 5216, 5434), Río Grande
(UFRGS 5005–06).
URUGUAI: CANELONES: Canelones (MCP 11413), San Jose de Carrasco km 21 (MNHN
2747), LAVALLEJA: Ruta 12 Km 10 (MNHN 898, 3039); DURAZNO: Arroio del Estado
Km 18 Ene de la Paloma 7ª Sec. Jud. (MNHN 5759); MALDONADO: Punta del Este, Isla de
Lobos (ZVCR 2070–72, 2412; MNHN 3028), Cerro de Las Animas (MNHN 779, 3104–05);
MONTEVIDEO: Malvín (ZVCR 1973, 2053, 2411; MNHN 1096), Montevideo (ZVCR 3957,
3963–3964, 4423, MHNP 3112 lectótipo*, MHNP 3107 lectótipo*, MHNP 3113
lectoparátipo*), Barrio Ataguaupa (MNHN 5971–73), Barrio La Espada (MNHN 3030,
3035–36), Barrio Piedras Blancas (MNHN 3027), Barrio Pocitos (MNHN 3032–33), Barrio
Prado (ZVCR 3950), Calle Gral. Fraga y Martin Garcia Barrio Aguada (MNHN 2364),
Carrasco (MNHN 212), Instituto Geológico (MNHN 214), Parque Posadas (ZVCR 3746),
Parque Rivera (MNHN 3037), Parque Zoológico Municipal Calle Rivera (MNHN 895),
Paso de la Arena (MNHN 205), Punta Carretas (MNHN 901, 1097, 3040), Punta Gorda
(MNHN 1622), Tomas Gomensoro 3026 (MNHN 5689); RIO NEGRO: Nuevo Berlin ayo la
Yeguada (MNHN 3034); ROCHA: Arroio Chui – Chui (MNHN 5836), Kambarra Salina
(MNHN 5975), La Coronilla (MNHN 5944), Salinas Marítimas (ZVCR 4480); SAN JOSÉ:
Establecimiento ‘El Relincho’ (ZVCR 4975), Playa Grande Parque Santa Teresa (MNHN
3031).
56
Amphisbaena heterozonata (N=36)
ARGENTINA: BUENOS AIRES: (MACN 40057, 40265), Bella Vista (MACN 25815,
36635–37), Buenos Aires (MACN 36640, 40057, 40265), Lomas de Zamora, Temperley
(MACN 31391–92), Moreno, Moreno (MACN 25128), Olarría, Sierras Bayas (MACN
7795), Tandil, Tandil (MACN 11771, 24834–35, 25265–67), Tornquist, Sierra de la Ventana
(MACN 32897, 32903, 33462); CÓRDOBA: Pocho, Las Chacras (MACN 33148–49), Río
Ceballos (MACN 36197); MISIONES: Misiones (MACN 3761–62); SANTA FE: Las Rosas,
Las Rosas (MACN 37148–51); TUCUMÁN: Tucumán (MACN 3831, 17861, 17890), Río
Chico, Aguilares (MACN 25283 neotipo*, 25284).
Amphisbaena trachura (N=74)
ARGENTINA: BUENOS AIRES: Buenos Aires (MACN 17839); ENTRE RIOS:
Gualeguaychú (MACN 21273–75), MISIONES: Misiones (MACN 3760), San Xavier (MCP
3331–32).
BRASIL: RIO GRANDE DO SUL: Alegrete (UFRGS 4880, 4928–29, 4939, 5381, 5391),
Anita Garibaldi (UFRGS 4572), , Balneario Pinhal (MCP 292), Barra do Ribeiro (MCP
4377), Buen Jesús (UFRGS 4011, 4971, 5084), Cachoeira do Sul (MCP 5764, 11545),
Camaquã (UFRGS 5712), Cambará do Sul (MCN 4683, 5941–42; MCP 1700), Campo Belo
do Sul (UFRGS 4688, 4978), Canoas (MCP 4637), Cidreira (MCP 4310), Curumin (MCP
6947), Dom Feliciano (MCP 12003), Dom Pedrito (MCP 18598), Dom Pedro de Alcântara
(MCP 299, 4104), Eldorado do Sul (UFRGS 4677, 5232, 5528, 5665), Encruzilhada do Sul
(MCP 7859), Guaíba (UFRGS 1953), Imbé (UFRGS 3507), Ivoti (UFRGS 4897), Manoel
Viana (UFRGS 5393), Maquiné (MCN 15461; UFRGS 4684), Montenegro (ANSP 12988
holotipo*), Novo Hamburgo (UFRGS 145), Osório (UFRGS 1948), Palmares do Sul (MCP
5594), Pinhal (UFRGS 5762), Porto Alegre (MCP 14384, UFRGS 2087), Porto Xavier (MCP
11708), Rosário do Sul (UFRGS 4160), Santa Maria (UFRGS 1960), Santana do Livramento
(UFRGS 4700, 5117, 5258–59, 5595), São Francisco de Paula (MCP 7594, 8588), São
Jerónimo (UFRGS 6149, 6232), São José do Norte (UFRGS 3656), São Sepé (MCP 6119),
Taquara (MCP 11737), Tavares (MCP 13581), Tierra de Areia (MCP 6660, 7009, 12498),
Torres (MCN 2655, 2666, 2670–71, 6216–20, 6222, 6224, MCP 329, 334), Tramandaí (MCP
12199), Triunfo (MCN 7384), Uruguayana (MCP 6195), Viamão (MCP 18041; UFRGS 1968,
2252), Vila Flores (MCP 18517). SANTA CATARINA: Angelina (CHUFSC 711),
Araranguá (MHNCI 3144), Campos Novos (MHNCI 4094; MCP 2844), Curitibanos
57
(CHUFSC 1052), Fraiburgo (MCP 10568), Porto União (MHNCI 6632, 6986, 7390, 7392–93,
7789, 7791, 10065), Rio Fortuna (MCN 7310). PARANÁ: Antonio Olinto (MHNCI
2963), Carambeí (MHNCI 11512), Clevelândia (MHNCI 10108), Cruz Machado (MHNCI
10331), Guarapuava (MHNCI 3299, 11532), Guaratuba (MHNCI 10), Jaguariaiva (MHNCI
2740), Morretes (MHNCI 3480), Palmeira (MHNCI 1147), Piraí do Sul (MHNCI 2548),
Ponta Grossa (MHNCI 3479, 4129, 4441, 5805, 6179), Porto Amazonas (MHNCI 4558), São
João do Triunfo (MHNCI 11869–72), São Mateus do Sul (MHNCI 337–38, 340), Telémaco
Borba (MHNCI 5786), União da Vitória (MHNCI 10064).
URUGUAI: ARTIGAS (MNHN 172); TACUAREMBÓ: Tambores (MNHN 20607), Paso
Manuel Dias (MNHN 905), RIO NEGRO: Sarandi de Navarra (MNHN 860), RIVERA:
Escuela Agraria (MNHN 3042–43).
58
Capítulo III
Sistemática filogenética del grupo Amphisbaena darwinii Duméril & Bibron 1839
(Amphisbaenia: Amphisbaenidae), basado en caracteres morfológicos y moleculares
(Manuscrito a entregar a Zootaxa)
59
Sistemática filogenética del grupo Amphisbaena darwinii Duméril & Bibron 1839
(Amphisbaenia: Amphisbaenidae), basado en caracteres morfológicos y moleculares
1
Renata Pérez 1*, Márcio BorgesMartins
1
Programa de Posgrado en Biología Animal y Laboratorio de Herpetología, Departamento
de Zoología, Universidad Federal de Rio Grande do Sul, Av. Bento Gonçalves, 9500, Campus
do Vale, edificio 43435, local 102, 91501970, Porto Alegre, RS, Brasil.
* Autor para correspondencia: renattaperez@gmail.com
Título corto: Sistemática filogenética del grupo Amphisbaena darwinii
Manuscrito a entregar a Zootaxa
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Resumen
Amphisbaenidae es la más diversa de las seis familias de Amphisbaenia, con 12 géneros y 176 especies
reconocidas, distribuidas en el Caribe, América del Sur y África subsahariana. Hacia
Las hipótesis de relaciones filogenéticas entre taxones de Amphisbaenidae son escasas y
inestable, pero indican que al menos uno de los clados africanos es el grupo hermano de la especie
América del Sur y el Caribe (Amphisbaeninae). En cuanto a las especies de Amphisbaeninae,
los géneros tradicionalmente reconocidos no demostraron ser monofiléticos y fueron
sinonimizado con Amphisbaena. Esta decisión, seguida por el uso del género Leposternon, hizo
Amphisbaena un grupo parafilético. A través de una revisión taxonómica,
Se reconoció un complejo de especies asociado con Amphisbaena darwinii . estas especies
tienen características morfológicas similares e hipótesis de relación filogenética
que se incluyeron en parte, parecen indicar una agrupación natural, sin embargo, con
poca evidencia de sinapomorfias morfológicas. Buscando poner a prueba la monofilia del grupo de
Amphisbaena darwinii y su relación con otras especies de Amphisbaena, utilizamos un
matriz con 4323 caracteres, con un total de 4271 pares de bases (cuatro genes
mitocondrial y cuatro genes nucleares) y 51 caracteres de morfología interna y externa.
Nuestro resultado corrobora la hipótesis de monofilia del grupo. Además, refuerza que la
el uso de la nomenclatura actual convierte a Amphisbaena en una agrupación parafilética. Estudios
con la inclusión de un mayor número de especies son necesarias para la toma de decisiones
y consideraciones taxonómicas a nivel genérico entre los Amphisbaenidae neotropicales.
Palabras clave: Amphisbaeninae, filogenia, América del Sur.
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Introducción
Amphisbaenidae Gray 1865 es la más diversa de las seis familias reconocidas en el orden
Amphisbaenia Gray 1844, con 12 géneros y 176 especies distribuidas en el Caribe, América del Norte
África austral y subsahariana (Gans 2005, Perez et al 2012, Measey & Tolley 2013, Costa &
Bernils 2015, Uetz y Hosek 2016). En relación con las otras familias, Amphisbaenidae es un grupo
hermano de Trogonophidae Gray 1865 que forma el clado Afrobaenia Gauthier et al 2012, con
probable origen africano, como sugieren varios estudios (Kearney 2003, Kearney & Stuart
2004, Gauthier et al 2012, Measey & Tolley 2013, Pyron et al 2013, Longrich et al 2015,). as
Las hipótesis de relación filogenética de los taxones de Amphisbaenidae son aún escasas y
inestable (ver Mott & Vieites 2009; Measey & Tolley 2013; Longrich et al 2015). Las especies
Africanas no forman un grupo monofilético, sin embargo, el clado con las especies del género
Geocalamus Günther 1880, Dalophia Gray 1865 y Monopeltis Smith 1848 son grupos hermanos
de especies sudamericanas y caribeñas (Measey & Tolley 2013; Longrich et al 2015).
Entre las especies neotropicales, los taxones del Caribe forman un grupo monofilético,
posicionado entre los otros clados con especies sudamericanas (Mott & Vieites 2009;
Longrich et al 2015).
En cuanto a la morfología, las sinapomorfias se reconocen solo para las familias de
Amphisbaenia (Kearney 2003; Conrad 2008; Gauthier et al 2012). el reconocimiento de
géneros y otros grupos en Amphisbaenidae se basa únicamente en el intercambio de
caracteres de morfología externa, la mayoría, sin embargo, sin una prueba filogenética formal.
Entre las especies sudamericanas, el género Amphisbaena Linnaeus 1758, como
empleados tradicionalmente (ver Gans 2005) no formaban un grupo
monofilético en relación a los otros géneros, reconocido principalmente por presentar
forma modificada de la cabeza o la cola (Anops Bell 1833, Aulura Barbour 1914, Bronia
Gray 1865, Cercolophia Vanzolini 1992 y Leposternon Wagler 1824), lo que llevó a la propuesta
sinonimización de todos a Amphisbaena (Mott & Vieites 2009). Ribeiro et al (2012)
argumentan en contra de la propuesta de Mott & Vieites (2009) de mantener a Leposternon, siendo
este es el único género monofilético obtenido a través de los análisis (ver Mott & Vieites 2009, Pyron
et al 2013, Longrich et al 2015) y que presenta características morfológicas distintas a todas
los demás (Ribeiro et al 2012). Este arreglo hizo parafilético Amphisbaena , pero se utiliza
para evitar nuevos cambios taxonómicos en este grupo que presenta relación
filogenético aún inestable (Costa & Bérnils 2015). La delimitación de muchos grupos (géneros
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o agrupaciones intragenéricas), por lo tanto, es tentativa y se basó en asociaciones
diferencias taxonómicas tradicionales entre las especies morfológicamente más similares (ver Vanzolini
1951; Gans 1962, 1966, 1971). Caracteres de escutelación merística o cefálica, ampliamente
empleados en el reconocimiento de grupos, tienen un significado filogenético incierto. La falta de
información a niveles específicos y genéricos en Amphisbaena es un impedimento que
dificulta la identificación taxonómica, siendo uno de los principales problemas encontrados en
estudios de las hipótesis filogenéticas del grupo (Kearney 2003).
Gans (1966), al revisar las especies de Amphisbaena del sur de América del Sur,
reconoció un complejo de especies comúnmente identificado como Amphisbaena darwinii
Duméril & Bibron 1839. La asociación inicial entre estas especies no está clara, basándose en
principalmente en el intercambio de caracteres morfológicos y distribución geográfica
con áreas de simpatría en Rio Grande do Sul (Brasil), Uruguay y Argentina. los ocho
especies inicialmente asociadas: Amphisbaena albocingulata Boettger 1885, A. darwinii, A.
heterozonata Burmeister 1861, A. hogei Vanzolini 1950, A. munoai, A. nigricauda Gans
1966, A. prunicolor (Cope 1885) y A. trachura Cope 1885 (Gans 1966; Perez et al 2012); me
alguna vez fueron identificados, designados como subespecies, o descritos a partir de
A. darwinii. Los caracteres morfológicos que comparten estas especies, como el número de
anillos del cuerpo cerca de 200, menos de 40 segmentos en el anillo del cuerpo medio, y cuatro
poros precloacales (Gans 1966), también se encuentran en otras especies de
Amphisbaena y no muestran evidencia de importancia filogenética. Sin embargo,
Se ha planteado la hipótesis de Amphisbaena darwinii (reidentificada como A. trachura) y A. munoai
como especies hermanas en todas las hipótesis filogenéticas disponibles (ver Mott & Vieites 2009;
Measey y Tolley 2013; Longrich et al 2015). Estudios recientes (ver Capítulo I y Capítulo II)
que incluyen más especies del grupo darwinii (A. prunicolor, A. heterozonata y A. darwinii),
describir nuevos taxones y reforzar que la asociación propuesta por Gans (1966) puede
en realidad forman un grupo natural. Sin embargo, no se conocen sinapomorfias para el
grupo.
El presente trabajo, por lo tanto, tuvo como objetivo presentar una hipótesis de
relación filogenética de las especies asociadas con Amphisbaena darwinii (grupo darwinii
de Gans 1966), probando si forman un grupo monofilético y discutiendo la relación
estos con los otros grupos de Amphisbaena.
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Material y métodos
Selección de taxones
Probar la relación filogenética entre especies asociadas con Amphisbaena
darwinii, incluimos las nueve especies disponibles como un grupo interno: Amphisbaena
darwinii [incluidos como dos linajes según el Capítulo II: A. darwinii (Grupo A, sur
Rio Grande do Sul, Brasil) y A. darwinii (Grupo D, Uruguay)], A. heterozonata, A. munoai, A.
prunicolor, A. trachura, Amphisbaena grupo1, Amphisbaena grupo2, Amphisbaena grupo3
(ver Perez & BorgesMartins – Capítulo I) y Amphisbaena grupoE (ver Perez & Borges
Martins – Capítulo II). Amphisbaena albocingulata, A. hogei y A. nigricauda son especies
raras en las colecciones científicas, lo que imposibilitó la preparación de especímenes anatómicos y
obtención de tejidos para análisis moleculares. Estas especies sólo se incluyeron en el
comparaciones basadas en su morfología externa, no siendo incluidos en los análisis
filogenética.
La elección del grupo externo se basó en las filogenias moleculares de Mott & Vieites
(2009) y Longrich et al (2015), con el objetivo de incluir un conjunto de especies representativas de la
diversidad filogenética presentada en estos trabajos. El grupo estaba compuesto por Amphisbaena
kingii (Bell 1833) y A. angustifrons Cope 1861, especies supuestamente muy cercanas a A.
trachura y A. munoai, y Amphisbaena anaemariae Vanzolini 1997, A. silvestrii Boulenger
1902 y A. leeseri Gans 1964 grupos hermanos posteriores. También se incluyeron especies
de Amphisbaena anteriormente perteneciente al género Aulura [Amphisbaena anomala
(Barbour 1914)], Bronia [A. brasiliana (Gray 1865), A. kraoh (Vanzolini 1971) y A. saxosa
(CastroMello 2003)], Cercolofia [A. roberti Gans 1964 y A. cuiabana (Strussmann &
Carvalho 2001)] y Leposternon [L. microcefalo Wagler 1824, L. infraorbitale (Berthold
1859) y L. polystegum (Duméril 1851)]. Además de estas, se incluyeron otras especies del sur.
americanas (Amphisbaena alba Linnaeus 1758, A. fuliginosa Linnaeus 1758, A. mertensii
Strauch 1881, A. hastata Vanzolini 1991, A. ignatiana Vanzolini 1991, A. vermicularis
Wagler 1824, A. camura Cope 1862 y A. boliviaca Mertens 1929) y Caribe [A. fenestrar
(Cope 1861), A. caeca Cuvier 1829, A. cubana Gundlach & Peters 1878, A. schimidtii Gans
1964 de A. xera Thomas 1966) de clados distantes. Geocalamus acutus Sternfield 1912
se incluyó como representante de un grupo africano y hermano de Amphisbaenidae y Trogonophis
wiegmanni Kaup 1830 se incluyó como raíz, totalizando 29 taxones como grupo externo.
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Selección de personajes
Caracteres moleculares
Extracción de ADN a partir de muestras de tejido muscular o hígado, conservadas en alcohol al 90%,
se realizó según la metodología de Medrano et al. (1990) con modificaciones. Para
Para muchos taxones obtuvimos las secuencias directamente de GenBank (NCBI) (Apéndice 1).
Se seleccionaron ocho genes para el estudio, cuatro mitocondriales y cuatro nucleares.
Obtuvimos secuencias parciales de genes mitocondriales RNA ribosomal 12S (12S), RNA
16S ribosomal (16S), citocromo b (CYTB), subunidad 2 de NADH deshidrogenasa (ND2) y el
genes nucleares neurotrofina3 (NT3), factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF),
protooncogén cmos (CMOS) y gen 1 de activación de la recombinación (RAG), a través de reacciones
reacción en cadena (PCR) con cebadores descritos en la literatura: Kocher et al. (1989)
(12S); Palumbi 1996 (16S); Pook et al. 2000 (CYTB); Macey et al 2004 (ND2); mediodía y
Chippindale 2006 (NT3); Vieites et al 2007 (BDNF); Kearney & Stuart 2004 (RAG e
CMOS), Tabla 1.
Las amplificaciones se realizaron en reacciones de volumen de 20 µl que contenían de 10 a 50 ng
de DNA, 1X Buffer, 1,5 µM de MgCl2, 0,2 μM de dNTP, 0.2 μM de cada primer, 1U de Taq
ADN polimerasa, más 1 µl de Triton al 4%. Los diferentes ciclos de amplificación fueron
realizado de acuerdo con las descripciones recomendadas en la literatura o probadas en este estudio
(Tabla 1). Los productos de PCR se verificaron mediante electroforesis en gel de agarosa al 1 % con
ADN teñido con GelRed en 1 ml de BFB al 10 %. Productos considerados satisfactorios
fueron purificados usando ExoSAP (exonucleasa I y fosfatasa alcalina de camarón) y
enviado para secuenciación en Macrogen, Seúl, Corea del Sur.
Las secuencias obtenidas se alinearon para cada gen de forma independiente a través de la
software Geneious 6.1.6 (Kearse et al., 2012), utilizando el complemento Mafft Multiple Alignment
(Katoh 2013), siguiendo el algoritmo GINSi con la configuración predeterminada (apertura de la brecha = 1,53,
longitud del espacio = 0,123). Posteriormente, las secuencias alineadas se concatenaron en
una sola matriz en el software Mesquite (Maddison & Maddison, 2009).
sesenta y cinco
Caracteres morfológicos
Los caracteres morfológicos se basaron en el análisis de la morfología externa y la osteología.
craneales y poscraneales. Para algunos taxones, el análisis de caracteres se realizó utilizando el
material disponible en el proyecto DigiMorph (Digital Morphology 2014) o de las descripciones
disponible en la literatura (CastroMello 2003; Gans 1962, 1964, 1965, 1966, 1971a, 1971b;
Vanzolini 1950, 1971, 1991, 1994, 1999; Gans y Alexander 1962; Gans y Montero 2008;
Tomás 1966; Thomas y Coberturas 1998; Montero y Gans 1999; Zangerl 1944, 1945).
El explorador cefálico siguió el arreglo descrito en Gans & Alexander (1962) y Gans
(1987) (Figura 1). Para el análisis de la morfología craneal y poscraneal se utilizó una técnica.
de diafanización siguiendo la metodología de Taylor & Van Dike (1985) y para la preparación
solo de cráneos usamos Alves et al. (1980). La terminología para describir la
los caracteres osteológicos siguieron a Montero & Gans (1999) y Gans & Montero (2008) (Figura 2).
Consideramos un personaje como una serie de etapas de transformación de
expresión de una estructura dada (Grant & Kluge 2004), con variables
independientes y sus estados como condiciones mutuamente excluyentes de carácter
(Sereno 2007). Caracteres descritos nas filogenias de Estes et al (1988), Lee (1998), Kearney
(2003), Conrad (2008) y Gauthier et al (2012) se utilizaron sin modificación o
reevaluado y recodificado para una mejor aplicación en los taxones estudiados. Para la construcción de
matriz morfologica y exportacion a otros formatos utilizamos el software Mesquite
(Madison y Maddison, 2004).
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Figura 1. Patrón de corte de cabeza de Amphisbaenidae, según Gans & Alexander (1962) y Gans (1987).
A – C: Amphisbaena prunicolor; D – F: A. kingii (Gans 1964); G – I: A. anomala (Gans 1971a); J – L:
Leposternon microcephalum (Gans 1971b). 1: rostral; 2: nasal; 3: rostronasal; 4: préfrontal; 5: ázigo; 6: frontal;
7: parietal; 8: occipital; 9: ocular; 10: préocular; 11: pósocular; 12: temporal; 13: supralabial; 14: infralabial; 15:
mental anterior; 16: mental posterior; 17: malar; 18: pósgenial; 19: pósmalar.
Figura 2. Patrón craneal dorsal de Amphisbaenidae (A, B, D y E) y Trogonophidae (C), segundo Montero &
Gans (1999) y Gans & Montero (2009). A: Amphisbaena heterozonata (Gans & Montero 2009); B: A. roberti
(Gans & Montero 2009); C: Trogonophis wiegmani (Gans 1960); D: Geocalamus acutus (Gans & Montero 2009);
E: Leposternon microcéfalo (Gans & Montero 2009). 1: premaxilar; 2: nasales; 3: sutura nasofrontal; 4: frontales;
5: sutura frontoparietal; 6: maxilar; 7: parietales; 8: cresta sagital; 9: occipital; 10: cóndilo occipital.
Análisis filogenético
Los análisis filogenéticos se realizaron utilizando los caracteres morfológicos y moleculares
concatenados, a través de Máxima Parsimonia (MP) e Inferencia Bayesiana (IB). La mayoría
de los caracteres morfológicos son cualitativos y se describen como binarios o multiestado. Todo
los caracteres (morfológicos y moleculares) se consideraron desordenados, igualmente
pesado y codificado para que la misma matriz pudiera ser probada para ambos
metodologías.
El análisis de Máxima Parsimonia se realizó utilizando el software TNT (Goloboff et al.
2008), a través de la búsqueda de árboles con menos pasos, utilizando el método de
'Búsqueda de nueva tecnología' con 1 semilla aleatoria y los algoritmos 'Ratchet' (con 20 iteraciones),
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'Drift' (con 20 rondas) y 'Tree fusioning' (100 rondas). El análisis de inferencia bayesiana fue
realizado en el software MrBayes 3.2 (Ronquist et al 2012) con 300 millones de cadenas de
Markov Monte Carlo (MCMC), muestreado cada 1000 pasos y el primer 10% de
los pasos se descartaron como quemados. Se seleccionaron plantillas de nucleótidos
utilizando el software Partition Finder v1.1.0 (Lanfear et al 2012), a través del criterio de
Información de Akaike (AIC). Para los datos morfológicos, el modelo seleccionado fue Markov k
(Lewis 2001, Nylander et al. 2004).
Resultados
Caracteres
Obtuvimos un total de 4323 caracteres (98,8% molecular, 1,2% morfológico). Tú
caracteres moleculares correspondieron a 4272 pares de bases, con 901 sitios de parsimonia
datos informativos para los ocho genes concatenados (Tabla 2). Los datos morfológicos
correspondió a una matriz con un total de 51 caracteres, de los cuales 20 fueron de morfología externa y 31
de la morfología interna (Apéndice 2). Del total, 31 caracteres fueron tomados de filogenias ya
existente observado (Estes et al. 1998, Lee 1998, Kearney 2003, Conrad 2008 de Gauthier y
Alabama. 2012) y se usa sin modificar o modificado para representar mejor el rango y
20 son caracteres morfológicos, probados por primera vez en el presente estudio.
análisis filogenético
Para el conjunto de datos, los resultados de los análisis de Máxima Parsimonia e Inferencia
Bayesiano fueron similares solo en la reconstrucción de algunos grupos. En el análisis de
Parsimonia, obtuvimos 67 árboles (IC: 0.414; RI: 0.467) con 5215 pasos a través de la
Algoritmo de fusión de árboles (Apéndice 4) con soporte de rama baja. Debido al mayor apoyo
entre las ramas y mejor resolución en cuanto al posicionamiento de las especies, utilizamos el árbol
de Inferencia Bayesiana por los comentarios sobre los resultados (Figura 13).
Nuestros resultados corroboran estudios previos que consideraron a Geocalamus acutus
especie hermana de Amphisbaeninae, una subfamilia que incluye todas las especies neotropicales de
Amphisbaenidae (Mott & Vieites 2009, Measey & Tolley 2013, Longrich et al 2015). em
en cuanto a Amphisbaeninae, obtuvimos tres grandes agrupaciones. La relación entre estos
Los racimos, sin embargo, no se resuelven bien, recuperándose en politomía. El primero
[Figura 13(I)], con Amphisbaena fuliginosa (especie tipo del género Amphisbaena) y otras
especies grandes, que se encuentran en la parte centronorte de América del Sur en 68
Ambientes Cerrado, Amazonas y Caatinga. En este clado están las especies formalmente
identificadas como género Bronia y Amphisbaena roberti, especie tipo del género
Cercolofia. El segundo grupo [Figura 13(II)] corresponde a las especies de
Amphisbaena del Caribe. Estas especies fueron recuperadas como un grupo monofilético en
todas las hipótesis filogenéticas disponibles, incluidas en mayor o menor medida
diversidad (Mott & Vieites 2009, Longrich et al 2015). Nuestros resultados corroboran estos
estudios, reforzando la relación entre estos taxones, que merecen una mejor evaluación en
buscar caracteres morfológicos que indiquen sinapomorfias adicionales. El tercero
agrupación [Figura 13(III)] corresponde a especies de Amphisbaeninae con hocico en
en forma de pala como un grupo hermano de especies en el grupo darwinii y otros taxones relacionados.
Nuestro resultado también corrobora la asociación taxonómica de Gans (1966) y
recupera el grupo darwinii como monofilético. Las nueve especies disponibles analizadas
tienen varias sinapomorfias moleculares y la forma doble del ectopterigoideo [Carácter
37 (0)] como una sinapomorfia morfológica independiente de la optimización. Este estado de carácter,
sin embargo, se observa en otras especies de Amphisbaena del clado I. La relación entre el
especies del grupo darwinii es similar a lo observado en estudios previos (ver Perez & Borges
Martins – Capítulo II), formado por dos clados. La primera [Figura 13(A)] con Amphisbaena
darwinii (linaje RS) + A. trachura como especie hermana de A. darwinii (linaje UR); Es
A. heterozonata como especie hermana de todas. Y el segundo [Figura 13 (B)] con una politomía
entre Amphisbaena prunicolor, Amphisbaena grupo1 + A. grupoE y A. grupo2 + A. munoai +
A. grupo3. La relación entre las especies del clado B está menos resuelta que la obtenida en los análisis
publicaciones anteriores (ver Perez & BorgesMartins – Capítulo II), probablemente debido a la inclusión de
caracteres de morfología interna que no varían entre estas especies. en el analisis
de parsimonia, también se observa la monofilia del grupo darwinii (Apéndice 3). No fue
posible confirmar si Amphisbaena albocingulata, A. hogei y A. nigricauda forman parte de la
grupo darwinii . Todos los caracteres que indican posibles sinapomorfias para el grupo,
incluso con una optimización más flexible, están relacionados con la morfología interna, caracteres
que no se observaron en estos tres taxones.
Amphisbaena kingii es la especie hermana del grupo darwinii y A. angustifrons y A. leeseri
la especie hermana posterior [Figura 13 (C)], con poco apoyo entre las relaciones de
Amphisbaena angustifrons y A. kingii + grupo darwinii. La relación entre estas especies fue
recuperada de manera divergente en Máxima Parcimônia y en otros estudios que
recuperam Amphisbaena angustifrons, A. leeseri e A. kingii em politomia com A. darwinii +
A. munoai (ver Apéndice 3, Mott & Vieites 2009) o recuperar A. leeseri como especie
69
hermano de A. angustifrons + A. kingii y A. darwinii + A. munoai (ver Longrich et al 2015). En
En cuanto a la morfología, este grupo de especies presenta una sinapomorfía independiente de
optimización la presencia de una fila de escudos postmalares [Carácter 12(1)], estado del personaje
que, sin embargo, se observa en otras especies en los clados I y II. Amphisbaena anaemariae +
A. silvestrii se recupera como un grupo hermano del clado C. Este conjunto de especies [Figura
13 (D)], presenta como sinapomorfia morfológica el doble formato en la sutura nasofrontal
[Carácter 30(2)]. Este estado de carácter no se observa en ninguna otra especie, siendo
perdido, dentro de este grupo, en Amphisbaena kingii. Estas especies se encuentran en la región
centrosur de América del Sur, en ambientes cerrado, chaqueño y pampeano. las modificaciones
cráneos de Amphisbaena kingii indican que la estrategia de excavación que utiliza, distinta de
otros taxones, pueden haber evolucionado de forma independiente.
Nuestros resultados refuerzan que la nomenclatura utilizada hoy en día, incluida Amphisbaena
y Leposternon hace del género Amphisbaena una agrupación parafilética (Costa & Bérnils
2015). También refuerzan la existencia de diferentes linajes en Amphisbaena [sensu Gans
(2005)] que no se corresponden plenamente con los géneros tradicionalmente reconocidos (ver
Mott y Vieites 2009; Measey & Tolley 2013, Longrich et al 2015). Sin embargo, sugieren que
especies tradicionalmente asociadas con Amphisbaena darwinii representan una
agrupación natural monofilética. Estudios con inclusión de un mayor número de especies
son necesarios para tomar decisiones sobre consideraciones taxonómicas, a niveles
genéricos, de Neotropical Amphisbaenidae.
70
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75
Apéndice 1
Tabla A. Lista completa de especies incluidas en los análisis.
Espécie 12S 16S ASOCIACIÓN ND2 BDNF CMOS NT3 TRAPO
Amphisbaena alba UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174

A. anaemariae A. FJ441668 FJ441911 FJ441851 FJ441728 FJ441788
angustifrons A. UFRGST 4056 UFRGST 4056 UFRGST 4056 UFRGST 4056 UFRGST 4056 UFRGST 4056
anomala FJ441712 FJ441955 FJ441895 FJ441772 FJ441832
A. boliviana FJ441670 FJ441913 FJ441853 FJ441730 FJ441790
A. brasileño FJ441708 FJ441951 FJ441891 FJ441768 FJ441828
Un ciego UE203647 FJ441671 FJ441914 FJ441854 FJ441731 FJ441791
A. camura FJ441672 FJ441915 FJ441855 FJ441732 FJ441792
A. cubana UE203649 UE203649 UE203609 AY487346 UE203626 AY487365
A. cuiabana FJ441696 FJ441939 FJ441879 FJ441756 FJ441816
A. darwinii (RS) UFRGST 0446 UFRGST 0446 UFRGST 0446 UFRGST 0446 UFRGST 0446
A. darwinii (UR) UFRGST 4047 UFRGST 4047 UFRGST 4047 UFRGST 4047 UFRGST 4047 UFRGST 4047 UFRGST 4047 UFRGST 4047
A. fenestrata UE203650 UE203650
A. fuliginosa FJ441683 FJ441926 FJ441866 FJ441743 FJ441803
A. grupo1 A. UFRGST 1940 UFRGST 1940 UFRGST 1940 UFRGST 1940 UFRGST 1940 UFRGST 1940 UFRGST 1940
grupo2 A. UFRGST 1963 UFRGST 1963 UFRGST 1963 UFRGST 1963 UFRGST 1963 UFRGST 1963 UFRGST 1963
grupo3 A. UFRGST 3145 UFRGST 3145 UFRGST 3145 UFRGST 3145 UFRGST 3145 UFRGST 3145 UFRGST 3145
grupoE A. UFRGST 1132 UFRGST 1132 UFRGST 1132 UFRGST 1132 UFRGST 1132 UFRGST 1132 UFRGST 1132
hastata FJ441678 FJ441921 FJ441861 FJ441738 FJ441798
A. heterozonata UFRGST 4040 UFRGST 4040 UFRGST 4040 UFRGST 4040 UFRGST 4040 UFRGST 4040
A. ignatiana FJ441679 FJ441922 FJ441862 FJ441739 FJ441799
A. kingii A. UFRGST 1404 UFRGST 1404 UFRGST 1404 UFRGST 1404 UFRGST 1404 UFRGST 1404 UFRGST 1404
kraoh FJ441692 FJ441935 FJ441875 FJ441752 FJ441812
un láser UFRGS 4172 UFRGS 4172 UFRGS 4172 UFRGS 4172 UFRGS 4172
A. mertensii FJ441675 FJ441918 FJ441858 FJ441735 FJ441795
A. munoai UFRGST 3418 UFRGST 3418 UFRGST 3418 UFRGST 3418 UFRGST 3418 UFRGST 3418 UFRGST 3417 UFRGST 3417
A. prunicolor UFRGST 3241 UFRGST 3241 UFRGST 3241 UFRGST 3241 UFRGST 3241 UFRGST 3241 UFRGST 3241 UFRGST 3241
A. roberti FJ441711 FJ441954 FJ441894 FJ441771 FJ441831
A. saxosa FJ441709 FJ441952 FJ441892 FJ441769 FJ441829
A. Schmidti UE203655 FJ441681 AY605475 AY605475 FJ441864 FJ441741 FJ441801
76
Especie 12S 16S ASOCIACIÓN ND2 BDNF CMOS NT3 TRAPO

A. silvestrii A. UFRGS 4160 UFRGS 4160 UFRGS 4160 UFRGS 4160 UFRGS 4160 UFRGS 4160
trachura A. UFRGST 0956 UFRGST 0956 UFRGST 0956 UFRGST 0956 UFRGST 0956 UFRGST 0956 UFRGST 0956
vermicularis UFRGS 4161 UFRGS 4161 UFRGS 4161 UFRGS 4161 UFRGS 4161 UFRGS 4161
A genera UE203656 UE203656 AY662541 AY662568 AY662619
Geocálamo afilado AB162909 FJ441724 AB162909 FJ441967 FJ441907 AY444017 FJ441844
Leposternon infraorbitale FJ441723 FJ441966 FJ441906 FJ441783 FJ441843
L. microcephalum L. FJ441718 FJ441961 FJ441901 FJ441778 FJ441838
polystegum Trogonophis FJ441719 FJ441962 FJ441903 FJ441779 FJ441839
wiegmanni EF545712 FJ441667 FJ441910 FJ441850 AY444025 UE203627 FJ441787
77
Apéndice 2
Tabla A: Matriz de caracteres morfológicos utilizados en los análisis.
Caracteres
taxón
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Amphisbaena alba 1 1 1 0 1 1,2,3,4 1 1 0 0 1 0 1 1
Amphisbaena anaemariae 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 ? 0? ?
Amphisbaena angustifrons 2 1 1 1 0 1 1,2 1 1 0 0 1 0 1 1
Amphisbaena boliviana 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1,2 1 1 1 0 0 0 1 0
anfisbena ciega 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1,2 1 1 0 0 ? ? ? ?
Amphisbaena camura 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 1,2 1 1 1 0 ? 0? ?
Amphisbaena cubana 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 ? 0? ?
Amphisbaena darwinii 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0,1 1 1 0 0 0 0 1 1
Amphisbaena fenestrata 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1
Amphisbaena fuliginosa 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 1 2,3,4 1 1 0 0 1 0 0 0
Amphisbaena alanceado 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 ? 1 0 0 ? 0? ?
Amphisbaena heterozonata 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0,1 1 1 0 0 0 0 1 0
Amphisbaena ignatiana 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 2 ? 1 0 0 ? 0? ?
láser anfisbena 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 ? 0? ?
Amphisbaena mertensii 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 1,2,3 1 1 0 0 1 0 0 0
Amphisbaena munoai 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1
Amphisbaena prunicolor 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1
Amphisbaena schmidti 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 ? 0? ?
Amphisbaena silvestrii 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1
Amphisbaena grupo1 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1
Amphisbaena grupo4 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 1 0,1 1 1 0 0 0 0 1 1
Amphisbaena grupoE 1 1 1 1 0 1 0,1 1 1 0 0 0 0 1 1
78
Caracteres
taxón
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
Amphisbaena trachura 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 2 0 2 1 1 1 1 1 0 1 0,1 1 1 1 0 0 0 1 1
Amphisbaena vermicularis 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0
Amphisbaena xera 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 ? 1 0 0 ? 0? ?
Amphisbaena kingii 1 1 0 0 1 ? 0? 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1
Amphisbaena anómala 2 0 1 0 1 1 0 2 0 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0
Anfisbena brasileña 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0
Amphisbaena kraoh 0 0 0 0 0 ? 0 0 0 2 1 1 0 1 0 1 2 1 1 0 0 ? 0? ?
Amphisbaena saxosa 0 0 0 0 1 1 0 1 0 2 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 ? 0? ?
Amphisbaena cuiabana 0? 0 0 0 1 0 ? 0 1 1 0 1 0 0 1 0,1 1 2 1 0 0 1 1 1
Amphisbaena roberti 0? 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 2 1 0 0 1 1 0
Geocálamo afilado 1 1 0 0 1 0 1 ? ? 1 0 0 1 ? 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1
Leposternon infraorbital 2 1 1 1? ? 1 ? ? 1 0 0 0 ? 1 0 ? 1 1 0 2 0 1 1 1
Leposternon microcefalia 2 1 1 1? ? 1 ? ? 0 0 0 0 ? 1 0 ? 1 1 0 2 0 1 1 1
Polystegum de Leposternon 2 1 1 1? ? 1 ? ? 0 1 0 0 ? 1 0 ? 1 1 0 2 0 1 1 1
Trogonophis wiegmanni 2 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 1? ? 0 0 ? 1? 1 0 0 1 2 1
Caracteres
taxón
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51
Amphisbaena alba 0 0 0 ? 0 1 1 ? 1 1 1 0 1 ? 1 0 0 0 1 2 3 0 0 0 1 1
Amphisbaena anaemariae ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0 1 1 1 0? ? ? ?
Amphisbaena angustifrons 1 0 0 ? 2 0 1 ? 1 1 1? ? ? ? 0? 0 1 2 1 0? ? ? ?
Amphisbaena boliviana 1 0 0 ? 0 1 1 ? 1 1 1? ? ? ? 0? 0? 1? 0? ? ? ?
anfisbena ciega ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
Amphisbaena camura ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
Amphisbaena cubana ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
Amphisbaena darwinii 0 0 1 ? 2 1 1 ? 1 1 1 0 1 ? 1 0 0 0 1 2 1 0 0 0 2 1
79
Caracteres
taxón
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51
Amphisbaena fenestrata 0 0 0 ? 0 0 1 ? 1 1 1 0 0 ? 0 0 ? 0 1 2 ? 0? ? ? ?
Amphisbaena fuliginosa 1 0 2 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 2 2 0 1 0 2 1
Amphisbaena alanceado ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
Amphisbaena heterozonata 0? 0? 2 1 1 ? 1 1 1? ? ? ? 0? 0 1 1 1 0? ? ? ?
Amphisbaena ignatiana ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
láser anfisbena ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? 0? ? ? ?
Amphisbaena mertensii 0 0 2 ? 1 1 1 ? 1 1 1? ? ? ? 0? 0 1 2 1 0 1 0 2 1
Amphisbaena munoai 0 0 1 ? 2 1 1 ? 0 1 1 0 1 ? 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2 1
Amphisbaena prunicolor 1 0 1 ? 2 1 1 ? 1 1 1 0 1 ? 0 0 ? 0 1 1 1 0 0 1 2 1
Amphisbaena schmidti ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
Amphisbaena silvestrii 0 0 1 ? 2 0 1 ? 0 1 1? ? ? ? 0? 0? 1? 0? ? ? ?
Amphisbaena grupo1 0 0 1 ? 2 1 1 ? 0 1 1 0 1 ? 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2 1
Amphisbaena grupoE 0 0 1 ? 2 1 1 ? 1 1 1 0 1 ? 0 0 0 0 1 2 2 0 2 1 2 1
Amphisbaena trachura 0 0 1 ? 2 1 1 ? 1 1 1 0 0 ? 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 2 1
Amphisbaena vermicularis 0? 0? 0 1 1 ? 0 1 1? ? ? ? 0? 0 1 1 1 0 1 0 ? 1
Amphisbaena xera ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
Amphisbaena kingii 1 0 0 ? 0 1 1 ? 1 0 1 1 1? 1 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1
Amphisbaena anómala 0 0 0 ? 0 1 1 ? 1 0 1 1 1? 0 1 ? 0 1 1 1 1 1 0 0 1
Anfisbena brasileña 1 0 0 ? 0 0 1 ? 1 0 1 0 1 ? 1 0 ? 0 1 2 2 0 1 1 1 1
Amphisbaena kraoh ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
Amphisbaena saxosa ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0? 0? ? ? ? ? ? ? ?
Amphisbaena cuiabana 0 0 0 ? 0 1 1 ? 1 0 1 1 1? 0 0 ? 0 1 1 0 0 0 0 1 1
Amphisbaena roberti 1 0 0 ? 0 0 1 ? 1 0 1 0 1 ? 0 0 ? 0 1 1 1 0 1 0 2 1
Geocálamo afilado 0 0 0 1 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 1
80
Caracteres
taxón
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51
Leposternon infraorbital 0 1 0 ? 0 0 0 ? 0 0 1 1 0 ? 0 1 ? 0 1 1 0 1 0 0 2 1
Leposternon microcefalia 0 1 0 ? 0 0 0 ? 0 0 1 1 1? 0 1 0 0 1 1 0 1 2 0 2 1
Polystegum de Leposternon 0 1 0 ? 0 0 0 ? 0 0 1 1 1? 0 1 ? 0 1 1 0 1 0 0 2 1
Trogonophis wiegmanni 1 1 1 0 0 ? 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 1 0 1 2 1 1 1 0 0
81
Apéndice 3
Material examinado
Amphisbaena grupo1 (N=26)
UFRGS 4896, 5037, 5039–5041, 5297–5299, 5366–5368, 5370 (holotipo), 5371, 5999, 5692,
5694–5697, 5842–5844, 5849–5851.
MCP 15118, 15351, 15788, 16787; UFRGS 5511–5513, 5614, 5616, 5704, 5705, 5706
(holotipo), 6125, 6248, 6485, 6486.
UFRGS 5892, 5893 (holotipo), 5894, 5967–5968; CHUFSC 668, 683, 696, 856.
Amphisbaena grupoE (N=25)
CHUFSC 711; MCN 2655, 2666, 2670–71, 6216–20, 6222, 6224, 7310, 15461; UFRGS
4684, 5292 (holotipo), 5285; MCP 299, 4104, 6660, 7009.
Amphisbaena alba (N=17)
MHNCI 5798, 6018, 12210; MNRJ 1758, 1764, 1769, 2079, 2100, 7206, 9306, 14905, 15287,
15759, 19139, 19315, 19896, 19800
Amphisbaena anemariae (N=10)
MNRJ 7095, 7213, 7312; CHUNB 33961, 33965, 39076, 40758, 50876, 6205562056
Amphisbaena anómala (N=1)
MNRJ 16108
Amphisbaena darwinii (N=59)
MCP 6622, 11413; UFRGS 5005–06, 5052–5054, 5070, 5091, 5170, 5216, 5434, 5944;
MNHN 205, 212, 214, 779, 895, 898, 901, 1096–1097, 1622, 2364, 2747, 3027–3028, 3030–
3037, 3039–3040, 3104–05, 3112 (lectótipo), 3107 (lectoparátipo), 3113 (lectoparátipo),
5689, 5759, 5836, 5944, 5971–73, 5975; ZVCR 1973, 2053, 2070–72, 2411–2412, 3746,
3950, 3957, 3963–3964, 4423, 4480, 4975.
Amphisbaena fuliginosa (N=2)
82
MNRJ 13172, 15012
Amphisbaena heterozonata (N=36)
MACN 3761–62, 3831, 7795, 11771, 24834–35, 25128, 25265–67, 25283 (neotipo), 25284,
25815, 31391–92, 32897, 32903, 33148–49, 33462, 36197, 36635–37, 36640, 37148–51,
40057, 40265 17861, 17890.
Amphisbaena leeseri (N=1)
CHUNB 18376
Amphisbaena mertensii (N=30)
MHNCI 445,1395, 1808, 2103, 2592, 2785, 2788, 2935, 2944, 3090, 3645, 4106, 4754, 5009,
5952, 7358, 8095, 9296, 9299, 9612, 10194, 10276, 11192–11194, 11746–11747; MNRJ
7219, 18272, 18540.
Amphisbaena munoai (N=70)
UFRGS 5684, 5943, 6007–6011, 6013–6015, 7408–7413; MCP 11790, 12006, 13316–18,
14572–74, 14576, 14865; ZVCR 308, 1511, 1532, 2417, 3798, 3802, 3835, 3840, 3878,
4101, 4356; MNHN 587 (holotipo), 933–34, 1100–01, 1437–38, 1619, 1651, 3067, 3069–70,
3074, 30763078, 3080, 3088–89, 3095–101, 3161, 3169, 5666, 5699, 5974, 6144; MNRJ
3307 (paratipo)
Amphisbaena nigricauda (N=1)
MNRJ 18166
Amphisbaena prunicolor (N=135)
ANSP 12969 (holotipo); MHNCI 2376, 4076, 4090, 5163, 5944, 8494, 8644, 8647–48, 8560–
8561, 8564, 10079, 10084, 10098, 10732, 11912–11913, 12536; MCP 963, 332–333, 341–
342, 1456, 1544, 1551, 2875, 2905, 3080–3081, 3616–3617, 4316, 4336, 4783–4784, 4786–
4787, 4837–4839, 5379–5382, 5384, 5386–5387, 5434, 5929, 6095, 8448, 10903–10905,
10907–10908, 12543, 13800, 15071–15072; UFRGS 195, 1942–1944, 1980, 2322, 2366,
4536, 4671, 4719, 4856, 5280–5281, 5305, 5317–5318, 5322, 6247, 6481; MCN 2422, 2649,
2715–2721, 2777, 3130, 3132–3133, 3135, 3592, 4283–4284, 4357, 4467, 6125, 6529, 6594,
7644, 8910–8912, 9005, 9778, 15284–15285, 16337; CHUFSC 604–608, 731, 750, 943–945,
11161117, 1198, 1222.
Amphisbaena trachura (N=74)
83
MACN 3760, 17839, 21273–75; MCP 292, 299, 329, 334, 1700, 2844, 3331–32, 4104, 4310,
4377, 4637, 5594, 5764, 6119, 6195, 6660, 6947, 7009, 7594, 7859, 8588, 10568, 11737,
11545, 11708, 12003, 12199, 12498, 13581, 14384, 18041, 18517, 18598; UFRGS 145 de 1948,
1953, 1960, 1968, 2087, 2252, 3656, 4011, 4160, 4572, 4677, 4684, 4688, 4700, 4880, 4897,
4928–29, 4939, 4971, 4978, 5084, 5117, 5232, 5258–59, 5381, 5391, 5393, 5528, 5595, 5665,
5712, 5762, 6149, 6232; MCN 2655, 2666, 2670–71, 4683, 5941–42, 6216–20, 6222, 6224,
7310, 7384, 15461; ANSP 12988 (holotipo); CHUFSC 711, 1052; MHNCI 10, 337–38, 340,
1147, 2548, 2740, 2963, 3144, 3299, 3479–80, 4094, 4129, 4441, 4558, 5786, 5805, 6179,
6632, 6986, 7390, 7392–93, 7789, 7791, 10064, 10065, 10108, 10331, 11512, 11532, 11869–
72; MNHN 172, 860, 905, 3042–43, 20607.
Amphisbaena vermicularis (N=12)
MNRJ 2086, 2091, 7217, 7439, 1777, 14861, 17805, 18491, 19758; CHUNB 26490, 35349,
52367
Amphisbaena kingii (N=5)
UFRGS 5394, 5510, 6085, 5410, 5408.
Leposternon microcéfalo (N=3)
MNRJ 4026, 15843, 15846
84
Consideraciones finales
Nuestros resultados mostraron la existencia de una diversidad mayor que la conocida.
entre especies de Amphisbaenidae del sur de Brasil, Uruguay y Argentina,
aumentando a nueve las especies del grupo Amphisbaena darwinii reconocidas en la región.
Además, refuerzan que las revisiones taxonómicas detalladas son esenciales para la
delimitación de estas especies que son difíciles de identificar y que presentan historias taxonómicas
complejos. El uso de muestras moleculares permitió la identificación de diferentes cepas
entre estos taxones, reiterando la necesidad de integrar diferentes líneas de evidencia
para la delimitación de especies. Conocimiento de la variación morfológica y molecular para
especies del grupo se amplió, sin embargo, algunos taxones necesitan una mejor
muestreo (principalmente molecular) para evaluación.
Nuestros resultados sugieren que las especies tradicionalmente asociadas con
Amphisbaena darwinii representa una agrupación natural monofilética. sin embargo, el
posicionamiento de algunas especies no incluidas en el presente estudio (Amphisbaena
albocingulata, A. hogei y A. nigricauda) aún es incierto, lo que requiere la inclusión de sus
muestras Además, demuestran la existencia de diferentes linajes en Amphisbaena que
podría elevarse a la categoría de género. La nomenclatura actual, que reconoce los géneros
Amphisbaena (incluyendo Anops, Aulura, Bronia y Cercolophia) y Leposternon, es un arreglo
lo que hace que Amphisbaena sea parafilético. Por lo tanto, los estudios con la inclusión de un
Se necesita una diversidad más representativa de Amphisbaenidae para la toma de decisiones.
decisiones sobre consideraciones taxonómicas, a nivel de grupo genérico.
85

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DE NSR NO PC RSS En Anuncio

Porcentaje correcto (%) NW NSR PC RSS DE

P¼ 0,10 P¼ 0,09 P¼ 0,03 P = 0,24 P¼ 0,50

Noroeste de Rio Grande do Sul, BR (NO) 90,0 18 0 0

Escudo Norte SulRiograndense, BR (SR) 83,3 0 0 15 0 1 1

Llanura Costera de Santa Catarina (CP) 100,0 0 7 3 0 0 0

Especies POR BDA CDA AUT DMB VMB SL EL LMP TS SVL þ TL (mm)

Amphisbaena albocingulata 4 190e204 24e27 8e9 12e14 16e18 3 3 A L 121E138 Þ 15E20

longitud de la cabeza (HL) (vs. 17,7e22,8; x ¼ 21,3 ± 1,3; con un tamaño similar 3.3.4. Redescripción de A~ mphisbaena munoae Klappenbach, 1960

Amphisbaena alba UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174

Especie 12S 16S ASOCIACIÓN ND2 BDNF CMOS NT3 TRAPO

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Escudo Norte Sul­Riograndense, BR (SR) 83,3 0 0 15 0 1 1

Llanura Costera de Santa Catarina (CP) 100,0 0 7 3 0 0 0

Especies POR BDA CDA AUT DMB VMB SL EL LMP TS SVL þ TL (mm)

Amphisbaena albocingulata 4 190e204 24e27 8e9 12e14 16e18 3 3 A L 121E138 Þ 15E20

longitud de la cabeza (HL) (vs. 17,7e22,8; x ¼ 21,3 ± 1,3; con un tamaño similar 3.3.4. Redescripción de A~ mphisbaena munoae Klappenbach, 1960

Amphisbaena alba UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174 UFRGS 4174

Especie 12S 16S ASOCIACIÓN ND2 BDNF CMOS NT3 TRAPO

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