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Heliconiini Brown

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela

Boletín de Entomología Venezolana ISSN 1316-2284


3(4):29-73, 4 Diciembre 1984

Los Heliconiini (Lepidoptera, Nymphalidae)


de Venezuela

KEITH S. BROWN, JR.* Y F. FERNÁNDEZ YÉPEZ**

RESUMEN
Se ilustran y presentan datos sobre variación, distribución y biología de las 42 especies y 88
subespecies de Heliconiini conocidas de Venezuela, con indicación de 5 especies, más 6
subespecies adicionales de las especies ya conocidas, todavía esperadas dentro del territorio
nacional. Se describen 11 subespecies nuevas para la ciencia.

ABSTRACT
Illustrations and data on variation, distribution and biology are presented for the 42 species and 88
subspecies of Heliconiini known from Venezuela, with indication of a further 5 species, and 6
subspecies of the species already known, which are still expected to be found within the country.
11 new subspecies are described.

Errata
Brown & Fernandez­Y 1985,

Fig. 7: ID should be Dione moneta butleri, not Dione juno butleri


Only in PDF version is problem apparent. In this version, the indentation of
butleri in the text also suggests that it is a separate species.

Fig. 35: ID should be Eueides isabella isabella, and not E. p. browni. The real Eueides
procula browni is shown on Fig. 31.
Both web and PDF version

* Departamento de Zoología, Instituto de Biología, Universidad Estadual de Campinas, C.P. 1170, Campinas,
Sao Paulo, Brasil 13.100.
** Instituto de Zoología Agrícola, Facultad de Agronomía, Universidad Central de Venezuela. Apdo. 4579,
Maracay, Aragua, Venezuela.

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INTRODUCCIÓN
La fauna de lepidópteros tropicales de Venezuela es todavía poco conocida, a pesar de
las excelentes contribuciones publicadas por Forbes, Lichy, Beebe, Negishi, Holzinger,
Masters y otros como resultado de sus propias colectas o de material depositado en
colecciones del exterior.
Con la oportunidad cada vez creciente en los últimos años para exploraciones
sistemáticas de regiones cálidas poco habitadas del país, se han ido descubriendo
nuevas subfaunas tropicales ocupando centros de evolución y endemismo, no
sospechadas ni visitadas por los exploradores que dedicaron más esfuerzo a los
supuestos “mundos perdidos” de los tepuyes con resultados interesantes, pero
principalmente en los grupos subtropicales y templados. En base a esta nueva
información y utilizando principalmente los Ithomiinae y Heliconiini (Nymphalidae),
fue formulado un mapa de centros de endemismos de subespecies tropicales (Mapa 1),
posiblemente correspondientes a regiones relativamente estables de bosque tropical
(Brown Sheppard y Turner, 1974; Brown, 1979), que supuestamente ayudaron, durante
los ciclos climáticos del Pleistoceno, la diferenciación de especies en razas o
semiespecies. Los datos disponibles indican la existencia de por lo menos ocho centros
de endemismo y nueve “refugios” paleoecológicos de florestas en Venezuela (Mapas 1
y 2; Brown y Ab'Sáber, 1979; Brown, 1979), de los cuales apenas uno de ellos (el
bosque húmedo de la Cordillera de la Costa entre Puerto Cabello y El Guapo
incluyendo los Parques Nacionales Henri Pittier, Morrocoy, el Avila y Guatopo) es
bastante bien conocido en su fauna de lepidópteros. Los otros han sido tan poco
colectados que nuevas subespecies procedentes de todos ellos fueron descritas
mientras se preparaba este trabajo (Holzinger y Holzinger, 1971, 1974; Masters, 1973;
Turner, 1967; Brown, 1976; Brown y Benson, 1975, 1977; Lichy 1970). Otras son
descritas más adelante y aún más deben aparecer en los próximos años con la
progresiva apertura de vías de acceso a las áreas de endemismo, que denominamos
(ver Mapa 1):
Sucre (selvas húmedas de la Península de Paria hasta Turimiquire)
Imataca (Sierra de Imataca y Altiplanicie de Nuria, al Sur del Delta del Orinoco,
hasta la Sierra de Lema y el alto Río Caura)
Pantepui (Región de Santa Elena y Monte Roraima hasta el alto Caroní, Caura y
Mavaca)
Ventuari (Río Ventuari hasta San Fernando de Atabapo, cerro Duida, el Río
Guainía y Samariapo)
Imerí (región del Cerro Neblina)
Apure (Táchira a Barinas, alto Río Apure)
Catatumbo (piedemonte de la Sierra de Perijá hasta San Juan de Colón y el páramo
Tamá).
Todavía se encuentran, en las fronteras del país algunas subespecies representantes de
otros cinco centros de endemismo, que están localizados principalmente en países
vecinos: Manaus-Guiana (extremo este de Bolívar), Roraima (extremo alto Orinoco),
Santa Marta (extremo oeste de Zulia), Nechí (extremo suroeste de Táchira), y Napo
(extremo oeste del T.F. Amazonas). Todas estas regiones merecen mucho más estudio;

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muchas formas nuevas ya se tienen para describir procedentes de ellas y otras, poco
conocidas podrían encontrarse en abundancia en lugares aún no colectados dentro de
estos centros de endemismo.
Steyermark (1976. 1982) publicó un análisis de endemismo y evolución en plantas,
cuyas sugerencias sobre unidades de conservación han sido, en gran parte, seguidas
por el Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables, en planear y
ubicar nuevos parques y reserves en el país. Los datos sobre mariposas concuerdan
muy bien con las áreas sugeridas por Steyermark, y sirven para reforzar el valor de su
trabajo en planificación de conservación de los bosques húmedos tropicales del país.

LOS HELICONIINI
Los lepidópteros tropicales y aposemáticos de la tribu Heliconiini han sido objeto, en
los últimos años, de muchos estudios interesantes de ecología, evolución, bioquímica,
fisiología, comportamiento, genética, biosistemática y mimetismo (ver resumen en
Brown, 1981). Los representantes venezolanos de la tribu son igualmente interesantes
y adaptables a estos trabajos de biología general, lo mismo que los de otras regiones
tropicales. Por esto es importante que todos sean conocidos con sus nombres correctos,
o descritos si hiciese falta, con su distribución geográfica, para facilitar la obtención de
material para tales investigaciones. Con este fin hemos reunido toda la información que
nos es conocida sobre los Heliconiini de Venezuela, en una tentativa de definir la tribu
en nuestro territorio.
Además de nuestros propios viajes, y del material existente en la colección del Instituto
de Zoología Agrícola de la Facultad de Agronomía, se obtuvieron datos importantes de
las colectas efectuadas por la siguientes personas: A. y M. Gadou (Caracas), René
Lichy (Francia), Gilberto y Roger Manrique (San Cristóbal), Otello Mattei G.
(Maracay), K. Negishi (Kanazawa, Japón), Francisco Romero R. (Maracay), y Harold
Skinner (Valencia), a quienes agradecemos su generosa colaboración Con toda esta
información hemos preparado la lista que sigue, la cual incluye los helicónidos
conocidos por nosotros hasta hoy, de Venezuela. Comprende 42 especies, de las 65
conocidas en la tribu, y 45 subespecies adicionales, de las cuales 11 son descritas en

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este trabajo. Adicionalmente se incluyen cinco especies y seis subespecies adicionales
que deberían existir en nuestro territorio, pero que no han sido encontradas hasta hoy.
Es muy probable que al efectuarse colectas en regiones aún poco conocidas como en el
Territorio Federal Amazonas, el extremo este de Bolívar, Los Andes al sur de San
Cristóbal y otras, se descubren por lo menos media docena de subespecies nuevas y
quizás una u otra nueva especie para el país.
La presencia de una especie de helicónido en un lugar está determinada no sólo por los
factores climáticos apropiados (que para muchas especies son críticos en términos de
temperatura humedad, nubosidad y estación seca), sino también por la topografía y
factores bióticos, tales como parásitos y depredadores, cobertura vegetal, competidores
por recursos primarios y más importantes aún, plantas abundantes para la alimentación
de las larvas. La mayoría de las especies muestra una preferencia marcada por ciertos
grupos dentro de las Passifloraceae, esencialmente el único grupo de plantas usado por
las larvas (Benson, Brown y Gilbert, 1976; Brown, 1981). Las plantas conocidas para
especies en Venezuela son indicadas en la lista, y despues las preferencias generales de
cada especie cuando se conocen según el siguiente código:
D.- plantas primitivas arbustivas de selva del género Dilkea;
A.- plantas primitivas, frecuentemente arbustivas de selva, del subgénero Astrophea
en el género Passiflora;
F.- trepadoras de lugares abiertos del subgénero Dysosmia, especialmente la
abundante P. (D.) foetida;
Q.- lianas grandes de selva del subgénero Distephana, especialmente P. (D.)
vitifolia y P. (D.) quadriglandulosa,
G.- lianas grandes de claros y sendas de la selva, del subgénero Granadilla,
exceptuando el siguiente grupo;
L.- trepadoras más frágiles de las series Lobatae y Kermesinae de P. (Granadilla);
T.- plantas de grandes alturas como P. (Tacsonia) spp. (curubas);
P.- trepadoras efímeras de claros húmedos del subgénero Plectostemma, excepto
por
R.- P. (Plectostemma) auriculata, y
N.- especies con tricomas ganchados como P. (Plectostemma) adenopoda.

Conociendo las plantas preferidas se hace mucho más fácil así encontrar las especies
de Heliconiini, que en sus hábitats y en la presencia de sus plantas son casi siempre
presentes y generalmente comunes, especialmente en la época más seca (diciembre/
enero a junio en la mayoría del país).
Cuando se conocen las plantas preferidas, también se conocen las fases de desarrollo, y
las referencias pertinentes son indicadas después de la indicación de las plantas.

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SUBESPECIES NUEVAS
Las siguientes nuevas subespecies todas de Venezuela, son incluidas en la lista final de
Heliconiini. Salvo indicación al efecto, los ejemplares están depositados en la Colección
del Instituto de Zoología Agrícola (IZA) de la Facultad de Agronomía, Universidad
Central de Venezuela en Maracay.

Eueides lybia orinocensis (Le Moult in litt.)


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp.n.
(Figs. 43-44)

Sexos parecidos. Ala anterior 27-30 mm. Casi idéntica a E. lybia lybia en la cara dorsal,
pero con color bermejo un poco más oscuro en la cara ventral el color beige está
sustituido o cubierto por una coloración cenicienta fuerte que hace las alas mucho más
oscuras.
Holotipo , alotipo : Barrancas Monagas, ex Le Moult vía Allyn museum of
Entomology, Sarasota Florida, E.U.A., paratipos 31 5 , mismos datos, de los
cuales 1 / en la colección Keith Brown y 29 4 en el Allyn Museum of
Entomology; 9 / , Tucupita, Delta Amacuro, ex Le Moult en el Allyn Museum of
Entomology.

Eueides lybia otelloi


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 46-47)

Sexos parecidos. Ala anterior 25 mm. Se separa de E. lybia lybia en la cara dorsal por la
anchura de los bordes negros que la hacen mucho más oscura que lybia típica; donde la
banda posmediana del ala anterior se junta con la banda marginal, ésta es más ancha en
ambos lados que la anchura media de aquélla (en lybia es siempre más estrecha); cara
ventral como en lybia, aunque un poco más oscura.
Holotipo La Morita, Táchira, 300 m, 2-4-VIII-1972, J. B. Terán & J. Salcedo; alotipo
: La Ceiba, Selva de San Camilo, Apure, 8-I- 1955, F. Fernández Yépez & C. J. Rosales;
paratipos: 2 , mismos datos del holotipo; 3 , San Joaquín de Navay, Táchira, 225
m, 30-X-1978, O. Mattei, de los cuales 2 en colección Mattei; 1 , misma localidad, 19-
VII-1980, Exped. IZA.
Dedicado al entusiasta Coleccionista de mariposas de Venezuela, Sr. Otello Mattei G.,
de Maracay.

Eueides lybia salcedoi


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp.n.
(Figs a b, 48-49)

Sexos parecidos. Ala anterior 26-30 mm. Difiere de E. lybia lybia por el color más
amarillento de la faja posmediana del ala anterior pareciéndose en consecuencia a E.
lybia lybioides, subespecie restringida a la región de Chiriquí en Panamá y Costa Rica;

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morfología del macho intermedia entre E. lybia lybia y E. lybia olympia de Colombia
(Fig. a), de la hembra (Fig. b), típica para lybia (ver Emsley, 1965).
Holotipo : Estación Catatumbo, Campo Tarra (cerca de Tres Bocas), Zulia, 150 m, 19-
I-1976, J. Salcedo & K. Brown; alotipo : El Tucuco, Zulia, 420 m, 21-27-V-1971, C. J.
Rosales, J. Salcedo & A. Ramírez; paratipos 10 , 4 , idem holotipo, de los cuales
7 , 3 en colección K. Brown; 1 , idem alotipo: 9 , 2 , Tres Bocas, Zulia,
150 m, 19-I-1976, J. Salcedo & K. Brown, de los cuales 8 , 2 en colección K.
Brown, 4 , Carretera La Fría tumbo, K. 82, 50 m, 14-I-1977, L. J. Joly, J. Salcedo &
J. Clavijo; 5 , 1 , El Tucuco, Zulia, 420 m. de los cuales 2 del 14-II-1969 y 23-
V-1969 en colección O. Mattei y 3 , 1 en colección H. Skinner (1 , 4-I-1960; 1
, 1-II-1960; 1 , 16-I-1961 y 1 , 22-I-1961); 1 , Aktobuibarena, Sierra de Perijá,
Zulia, 260 m, en la colección R. Lichy; 1 , Cúcuta, Santander, Colombia, en Museo
Carnegie, Pittsburg, Pa., E. U. A.

FIGURA a, Morfología del macho de Eueides lybia salcedoi, paratipo de Tres Bocas,
Zulia, 19/I/76, colección K. Brown: arriba, valva izquierda, vista de adentro; abajo, ala
posterior izquierda, cara dorsal (a izquierda, con escamas androconiales indicadas por
zonas punteadas) y ventral (a derecha, indicando dos manchitas basales rojas y una
blanca, esta dentro de la célula discal).
FIGURA b. Morfología de la hembra de Eueides lybia salcedoi, paratipo de El Tucuco,
Zulia, 21-27/V/71, colección Instituto de Zoología Agrícola, FA-UCV: a izquierda,
bursa copulatrix, vista del lado izquierdo, con el signo derecho denteado; a derecha,
glándula odorifera abdominal.

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Dedicado a Juvenal Salcedo, compañero en diversos viajes de coleccionamiento y en


el viaje que proporcionó parte de la serie tipo.

Neruda metharme makiritare


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp.n.
(Figs. 62-63)

Los sexos difieren en forma de alas y parte costar del ala posterior en forma similar a
N. aoede. Ala anterior 29 mm, 35 mm. Destácase fácilmente de las otras
subespecies de N. metharme (N. m. thesis de partes más al Norte y Este de la región
amazónica y Sur de Guayanas y N. m. metharme, más al Oeste y Sur) por la reducción
extrema del amarillo en la región mediana del ala anterior, el cual se limita en el macho
a una mancha pequeña en la parte interior de la celda Cu1-Cu2 y en la hembra a la
misma, más una mancha al fin de la celda discal; la faja amarilla subapical está
normalmente desarrollada en los dos sexos.
Holotipo , alotipo Tencua, Alto río Ventuari, Territorio Federal Amazonas, 9-I-
1981, K. Brown; paratipos: 1 , idem holotipo en colección K. Brown; 2 , 3 ,
alto Ventuari (Tencua ?), T. F. Amazonas, feb. 1959, Isaías Rodríguez, de los cuales 1
, 1 , en colección Rudolf Feige y 1 , en colección H. Skinner; 1 , Km. 120 (=170)
ruta Caicara - San Juan de Manapiare, Bolívar 12-IV-1977, H. Skinner, en su colección;
1 , 2 , Boca Aguas Negras, misma ruta como sigue: 1 , Km. 201, 20-III-1978 y 1
, Km. 136, 24-III-1978 en colección O. Mattei, 1 , Km. 136, 24-III-1978 en colección
M. Gadou; 1 , Suapure, Río Caura, Bolívar, en el Museo de Zoología Comparada,
Harvard University, Cambridge, Mass., E. U. A.
Dedicado al grupo indígena que ocupa el Alto Ventuari y en homenaje a Isaías
Rodríguez, primer colector de este taxon.

Heliconius burneyi skinneri


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 94-95)

Ala anterior 40 mm (holotipo). Parecido a H. wallacei con ausencia de rojo en la cara


superior, excepto algunas escamas en el ala anterior entre las venas cubital y anal;
mancha amarilla condensada, consistiendo en un gran elemento cuadrado al fin de la
celda Cu1-Cu2, uno pequeño y compacto entre Cu2-IA con una proyección en su lado
anal y un pequeño rectángulo en M3-Cu1 faja subapical pequeña, con tres puntos
amarillos. Cara inferior más típica de burneyi, con el ala posterior esencialmente
idéntica a b. catherinae; el ala anterior más parecida a wallacei.
El fenotipo de H. b. skinneri también es frecuente en San Juan de Manapiare (cercanías
del aeropuerto) y en Maco, Río Ventuari, en poblaciones mezcladas con H. b.
catharinae y H. b. ca. ada; debe existir en poblaciones puras solamente para
el sureste de la región “Ventuari” o en altitudes mayores y ríos menores.

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Holotipo : Tencua, alto río Ventuari, T. F. Amazonas, 16-III-1957, J. Racenis;


paratipos: 1 , ruta Caicara - San Juan de Manapiare, Km. 201, Bolívar, 4-III-1976, en
colección Mattei 1 , Mount Duida, T. F. Amazonas, 3-XI-1928, Acc. 29-500 Tate No.
366, en colección del Museo Americano de Historia Natural, N. Y., E. U. A.
Dedicado a Harold Skinner, dedicado por muchos años al coleccionamiento y estudio
de las mariposas de Venezuela.

Heliconius ethilla yuruani


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 151-152)

Sexos parecidos. Ala anterior: 39-42 mm. Algo parecido a H. ethilla hyalina de la
región de Roraima, Brasil, con un gran exceso de amarillo en las alas, imitando así a
otras mariposas simpátricas de la región Imataca, tales como los Ithomiinae Melinaea
mnasias tecta e Hypothiris ninonia mysotis, encontrados junto con H. e. yuruani al sur
de El Manteco, Estado Bolívar. El amarillo es más fuerte, las alas son más opacas y los
puntos negros en el ala anterior son bastante menores que en H. e. hyalina. La cara
ventral a veces con mucho color naranja en las partes submarginales, también en
analogía con sus comímicos y en contraste con las mismas especies en Roraima.
Ejemplares transicionales entre H. e. yuruani y H. e. thielei son frecuentes en el Norte,
Este y Sur de Bolívar igual que en las poblaciones del K. 38 y en El Pao.
Holotipo : Carretera El Dorado-Santa Elena, Km. 38, 160 m, 4-IX-1957, F. Fernández
Yépez & Carlos J. Rosales; alotipo , idem, Km. 84, 160 m, V-1971, A. y M. Gadou;
paratipos: 1 , idem holotipo, 3-IX-1957 en colección de René Lichy; 1 1 , idem
Km. 33, 31-VIII-1970 en colección de O. Mattei, 1 , idem Km. 85, XI-1977, en
colección de F. Romero R.; 2 , El Pao, Bolívar, 10-XI-1977 en colección de O.
Mattei; 1 , 26 kms al sur de El Manteco, Bolívar, 25-I-1981, K. Brown & S. S. Tillet,
en la colección de K. Brown; 1 , Boca Aguas Negras, ruta Caicara-San Juan de
Manapiare, Km. 136, IV-1972, en colección de H. Skinner.

Heliconius cydno gadouae


K. Brown & Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 165-167)

Sexos parecidos. Ala anterior: 39-40 mm. Completamente diferente de cualquier otra
subespecie de cydno, pareciendo más bien a H. antiochus o H. luciana, negra
reluciente con dos fajas blancas en el ala anterior, una angosta subapical (a veces muy
reducida) y otra más ancha discal, a veces penetrando un poco en la región posdiscal.
Algunos ejemplares presentan algún blanco difuso en el ala posterior, pero la mayoría
no.
Holotipo , alotipo : Quebrada La Chacona, 4 kms al norte de San Juan de Colón,
Táchira, 700 m, 18-I-1976, J. Salcedo & K. Brown; paratipos: 6 3 , idem
holotipo, de los cuales 3 / en coleccion K. Brown y 1 / en colección M. Gadou;
1 , idem, criado de huevo de una hembra y nacida el 19-II-1976 en colección K.

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Brown; 1 San Juan de Colón, Táchira, 3-IX-1981 , G. & R. Manrique; 1 , 1 , entre


San Juan de Colón y La Fría, VIII-1981 ( ) y 24-VII-81 ( ), G. & R. Manrique.
Dedicado a Marylou Gadou, quien ha recorrido extensamente a Venezuela en busca de
mariposas y dado a conocer localidades de interés para el coleccionista.

Heliconius melpomene anduzei


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 184-185)

Sexos parecidos. Ala anterior 38-40 mm. Muy parecido a H. erato lichyi, con la banda
roja del ala anterior muy ancha (12 mm en el holotipo) y casi cuadrada, pero que no
llega a los extremos vistos en erato (posiblemente por el mayor flujo de genes entre
poblaciones de melpomene, especie más vágil que erato); la banda siempre se
encuentra truncada analmente, con su borde inferior paralelo y un poco por debajo de
Cu2; al igual que otros melpomene, el borde interno de la banda roja es difuso y en el
ala posterior en su cara inferior, hay solamente tres manchitas rojas basales, mientras
que en erato hay cuatro, la adicional quedando en la celda discal.
Ejemplares de San Juan de Manapiare tienen la banda roja bastante menos
ancha, presentan una coloración azul variable y no se incluyen como paratipos; la
población en Puerto Ayacucho es más típica de H. m. melpomene, del norte del
país.
Holotipo : Ocamo, Territorio Federal Amazonas, 12-IV-1965, F. Fernández Yépez;
alotipo : Minisia, Río Ventuari, T. F. Amazonas, 1-III-1957, Janis Racenis, paratipos:
3 , idem holotipo, dos del 14-IV-1965 y uno del 18-IV-1965; 1 , idem 12-IV-1970,
J. Odenhal; 1 , raudal Los Tiestos, Alto Orinoco, 190 m, lat. N. 2° 10'/2° 15', long. O
64°10', 11-IX-1951, R. Lichy en Exped. Franco Venezolana Alto Orinoco; 1 . Yavita,
T. F. Amazonas, 130 m, VIII-IX-1952, J. A Guzmán; 1 , Río Pamoni, 14-IX-1946, 1
, Cañao Desecho y 1 de raudal La Culebra (Duida), T. F. Amazonas en colección
René Lichy ; 1 de Santa Bárbara (aeropuerto), 28-II-1978 y 1 , bosque al lado de
sabana 3, base del cerro Yapacana, 24-II-1978, T. F. Amazonas, S. S. Tillett, en
colección Keith Brown; 2 , Tencua, 8-I-1981 y 1 , Caño Negro, 10-I-1981 Alto Rio
Ventuari, más 7 , Maco, Medio Ventuari, 11-I-1981 (2 ) y 12-I-1981 (5 ) en
colección K Brown.
Dedicado a Pablo J. Anduze, infatigable explorador y colector de insectos en las partes
más remotas del país.

Heliconius erato lichyi


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 194-197)

Sexos parecidos. Ala anterior: 38-40 mm. Diferénciase de H. erato hydara por la
anchura excepcional de la banda roja del ala anterior (13 mm en el holotipo), casi

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cuadrada en forma y que llega a cubrir casi la mitad del área del ala, centrada por las
venas del fin de la celda discal, que a veces llevan algunas escamas negras. Se asemeja
por tanto a H. erato amphitrite que está restringida a alturas moderadas al Sur del Perú
y que presenta la cara inferior de la banda roja en color amarillo mientras que en lichyi
es más rosada.
Las poblaciones de erato más al este (Ocamo , Duida, Tencua, Alto Orinoco) o norte
(Maco, San Juan de Manapiare) demuestran amplia mezcla con H. e. magnifica,
relucen azul y tienen la banda roja más angosta y más curvada en el borde externo; en
Puerto Ayacucho, la mezcla es con H. erato hydara.
Holotipo : Yavita, Territorio, Federal Amazonas, 130 m, I-1953, J. A. Guzmán;
alotipo : San Carlos de Río Negro, T. F. Amazonas, 125 m, 19-31-VIII-1976, Juvenal
Salcedo & Agustín Fernández B.; paratipos: 11 , 4 , idem holotipo de los cuales
2 , 1 en colección K. Brown, más 2 , VII-1952, J. A. Guzmán 2 , 1 . VIII-
IX-1952, J. A. Guzmán en colección IZA y 3 , 2 , sin fecha, en colección K.
Brown; 4 , Yavita y 1 , Río Pamoni en colección René Lichy, 1 , 4-XI-1977 y 1
, 29-XI-1977, San Carlos de Río Negro en colección H. Descimonn, 1 . bosque en la
base de Cerro Yapacana, 20-II-1978 y 1 , bosque cerca sabana 3, 24-II-1978, S. S.
Tillett en colección K. Brown, 1 , Munduapo, Orinoco, II-1899 y 1 , Maipures,
Orinoco, XII-1898, Cherrie col. Rothschild bequest, en el Museo Británico (Historia
Natural), Londres, Inglaterra.
Dedicado a René Lichy, colector de esta subespecie y de muchos otros Lepidópteros
en la región de Yavita y de todo el país.

Heliconius hermathena renatae


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Figs. 199-200)

Sexos parecidos. Ala anterior: 33-40 mm. Próxima a H. h. sheppardi de la región de


Manaus, como indicada en Brown & Benson (1977), pero con la línea amarilla cubital
en el ala anterior aún más corta (roja la parte distal en la hembra) y la faja roja del ala
anterior más cuadrada siendo más ancha en la parte costal. En algunas hembras, la
banda amarilla del ala posterior es bastante reducida. Como en sheppardi, la faja roja
es también roja ventralmente y no amarillosa como en hermathena típico; en el ala
posterior, los puntos amarillos submarginales son más distanciados del márgen en la
porción anal que en hermathena típico.
Holotipo , alotipo : base del Cerro Yapacana, Territorio Federal Amazonas, 24-II-
1978, S. S. Tillett, en bosque al este de sabana 3; paratipos: 1 , 2 , idem. holotipo
en colección K. Brown; 1 Yavita, 7-IX-1947 en colección René Lichy; 4 , 2 ,
San Carlos de Rio Negro, T. F. Amazonas, 7-13-XI-1982, A. Chacón & G. Yépez; 1 .
idem, 27-II-1973 en colección Facultad de Agronomía, Universidad del Zulia; 1 , 4 km
al este de San Carlos de Río Negro, 29-XI-1977 y 1 . 8 km. Carretera San Carlos de
Río Negro-Solano, 23-XI-1977, en colección de H. Descimonn.
Dedicado a Renate H. de Tillett, esposa de S. S. Tillett, botánico de la Facultad de
Farmacia de la Universidad Central de Venezuela y colector de los ejemplares tipos.

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela

Heliconius hecalesia romeroi


K. Brown & F. Fernández Yépez, ssp. n.
(Fig. 201)

Ala, anterior: 39-43 mm. (machos). Parecida a H. hecalesia hecalesia de la región del
Valle del Río Magdalena en Colombia, pero con una distribución mayor de color
bermejo en la región discal del ala posterior desde la costa o la nervadura discal hasta
muy cerca del margen externo en la región anal y con cinco puntos submarginales
amarillos en una serie regular, iguales en anchura paralela al margen, pero con
disminución continua en anchura perpendicular al margen desde la primera (entre R5 y
M1) y la última entre Cu1 y Cu2) que es casi una línea; hay además algunas escamas
amarillas entre Cu2 y 2A y arriba de R5, en consecuencia el ala posterior tiene una
apariencia diferente a hecalesia típico que posee color bermejo más restringido a la
región mediana del ala, variable, pero nunca aproximándose al margen externo como
en romeroi y manchas amarillas más grandes ( Brown & Benson, 1975b).
Holotipo : Kasmera, Río Yasa, Perijá, Zulia, 250 m, 1960, ex colección Est.
Biológica, R. A. Navas; paratipos: 4 , Umuquena, Táchira, 650 m, 20-I-1976,
Juvenal Salcedo & Keith Brown, de los cuales 2 en colección K. Brown; 1 , El
Tucuco, Zulia, 26-XII-1976, en colección O. Mattei.
Dedicado a Francisco Romero R., quien en compañía de su familia se dedica con
fervor a los lepidópteros de Venezuela.

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LISTA DE LOS HELICONIDOS DE VENEZUELA


(Figuras 1-241; Mapas 3-46)

Las especies o subespecies señaladas con * son de esperar en Venezuela, pero no están
todavía confirmadas.

PHILAETHRIA Billberg, 1820


dido (Linné, 1763) (Figs. 1-2; Mapa 3). Todo el país. de Monagas a Táchira,
Andes centrales y meridionales; difiere del siguiente por la faja costar blanca y
el color rojo extenso en la cara inferior del ala posterior. P. guazumaefolia, P.
laurifolia, P. auriculata A, H. G. Beebe, Crane & Fleming 1960.
pygmalion (Fruhstorfer, 1912) (Fig. 3; Mapa 4). T. F. Amazonas (Yavita, Caño
Guañame, Cerro Yapacana base), debe encontrarse en otros lugares al Sur en
sabanas en arena blanca. P. phaeocaula (?) A (Q); Brown & Benson, 1977.

PODOTRICHA Michener, 1942


euchroia (Doubleday, 1847)
euchroia (Fig. 4; Mapa 4). Recién reencontrada por los Manrique en el
Suroeste de Táchira (Faldas del Páramo Tamá), quizás también en la
Cordillera de Mérida (ejemplares en el Museo Británico (Historia Natural),
Londres). T?

DIONE Hübner, 1819


juno (Cramer, 1779)
juno (Figs. 5-6; Mapa 5). En todo el país, localmente común en claros bosque
secundario y jardines, pero también en regiones de bosque primario. De cierta
importancia como plaga en parchitas cultivadas, debido a sus larvas gregarias
y voraces. P. edulis; P. nitida; P. ligularis; P. seemanii, P.
quadriglandulosa; P. quadrangularis; P. tiliaefolia; P. pedata; P. manicata,
G. Q Beebe, Crane & Fleming, 1960.
moneta (Hübner, 1825)
butleri Stichel, 1907 (Fig. 7; Mapa 6). Alturas mayores en los Andes, muy
localizada desde el Distrito Federal al Táchira y en la Sierra de Perijá. N. (G).
Brown, 1981; Mallet, com. pers.
glycera (C. & R Felder, 1861) (Figs. 8-9; Mapa 7). Común en algunas
localidades andinas de alta elevación (encima de moneta), del Distrito Federal
al Táchira. P. (Tacsonia) mixta; T (G, R); Brown, 1981 y obs. pers.

AGRAULIS Boisduval & LeConte 1833


vanillae (Linné, 1758)
vanillae (Figs. 10-12; Mapa 8). En todo el territorio, común en lugares
abiertos, claros, jardines, pero poco en bosque; a veces como plaga en
cultivos, muy polífaga. P. edulis, P. nitida; P. capsularis; P. foetida y otras,
F. G (P); Beebe Crane & Fleming, 1960.

DRYADULA Michener 1942


phaetusa (Linné, 1758) (Figs. 13-15: Mapa 9). En todo el país, pero localizada,
principalmente en localidades bajas sin bosque. P. vespertilio; P. foetida; P
(G). Beebe, Crane & Fleming, 1960.

DRYAS Hübner, 1807


iulia (Fabricius, 1775) (Mapa 10)
alcionea (Cramer, 1780) (Figs. 16-17). Común en todo el país P. capsularis;
P. suberosa; P. auriculata, P. vespertilio, P. biflora; P (G) Beebe, Crane &
Fleming, 1960.
moderata (Stichel, 1907) (Fig. 18). Algunos individuos de la Sierra de Perijá
se aproximan a esta subespecie más clara. P. biflora; P. vespertilio. P (A).

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4
1 6

3 GLGR
QRUWH 'LRQH MXQR
3RGRWULFKD HXFKURLD

5 8
2

3 GLGR 'LRQH MXQR


'LRQH JO\FHUD
VXU

7 9
3

'LRQH MXQR

EXWOHUL
'LRQH JO\FHUD
3 S\J

PDOLRQ

11 12
10

$JUDXOLV YDQLOODH $JUDXOLV YDQLOODH

$JUDXOLV YDQLOODH

13 14 15

'U\DGXOD SKDHWXVD 'U\DGXOD SKDHWXVD 'U\DGXOD SKDHWXVD

16 17 18

'U\DV 'U\DV LXOLD


LXOLD ' LXOLD
DOFLRQHD DOFLRQHD
PRGHUDWD

41

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Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

EUEIDES Hübner, 1816


vibilia (Godart, 1819) (Mapa 11)
mereaui Geyer, 1833 (Figs. 19-21). Localmente común en los Andes
centrales (región de Maracay), en la región oeste (cerca a Tovar), en Táchira y
en San Juan de Manapiare (T. F. Amazonas), y puede ser esperada en muchas
partes del país. Los ejemplares de Guayana y Amazonas han sido llamados v.
vibilia hasta ahora, pero difieren de esta subespecie por la cara ventral clara y
con diseño. P. longiracemosa; A; Brown, 1981.
unifasciatus Butler, 1873 (Figs. 22-23). Sur de Amazonas y Sur Oeste y Este
de Bolívar. Las poblaciones de Barrancas (Monagas), Boca Aguas Negras
(Bolívar) y San Juan de Manapiare (Amazonas) representan transiciones entre
unifasciatus y mereaui (Fig. 24), también conocidas en partes de Amazonia
brasileña. A.

libitina Staudinger 1885 (Fig. 25, Mapa 12). Un ejemplar reportado por Lichy
del Río Guainía; estando presente en Guayana y en el alto Río Putumayo,
puede aparecer en cualquier parte del sur del país. Quizás un híbrido raro
entre vibilia y lybia? A?

procula (Doubleday, 1848) (Mapa 13)


procula (Fig. 26). En alturas moderadas de los Andes desde el Distrito
Federal hasta Lara y Barinas, bajando por el lado Norte hasta cerca del mar
(San Esteban, Caraballeda). G.
edias (Hewitson, 1861) (Fig. 27). Andes del Táchira. P. ambigua (2);G;
Brown 1981. La forma luminosus Stichel, 1903 (Figs. 28-30), muy variable
representa una transición entre E. p. edias y E. p. procula.
browni Holzinger & Holzinger, 1974 (Fig. 31). Hasta ahora conocida de
pocos ejemplares de Cavanayén y Sierra de Lema. Estado Bolívar.

isabella (Cramer, 1781-2) (Mapa 14)


huebneri Ménétriés, 1857 (Figs. 32-34). Localmente común en todo el país
menos el sur: algo variable, con color y diseño plásticos, especialmente al este
y en otras partes donde se encuentra con E. i. isabella. P. subpeltata; P.
edulis; P. tiliaefolia; P. multiformis; G.
isabella (Figs. 35-36). En Delta Amacuro, Bolívar y el Territorio Federal
Amazonas, común. P seemanii; G; Beebe, Crane & Fleming, 1960

*lampeto Bates, 1862 (Mapa 15)


copiosus Stichel, 1906 (Figs. 37-38). Podría encontrarse al sureste de Bolívar
y, también, posiblemente en forma de una nueva subespecie, en el extremo sur
de Amazonas (Cerro Neblina) (Fig. 39). G.

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(8(,'(6

19 20 21

YLELOLD PHUHDXL YLELOLD PHUHDXL


YLELOLD PHUHDXL

22 23 24

Y PHUHDXL [ XQLIDVFLDWXV
YLELOLD PHUHDXL

YLELOLD PHUHDXL

25 26 27
KW
OLELWLQD
SURFXOD HGLDV
SURFXOD SURFXOD

28 29 30

S SURFXOD [ HGLDV OXPLQRVXV S FD HGLDV


S SURFXOD [ HGLDV OXPLQRVXV

32 33
31

SW
LVDEHOOD KXHEQHUL
SURFXOD EURZQL
LVDEHOOD KXHEQHUL

34 35 37

LVDEHOOD KXHEQHUL SURFXOD EURZQL ODPSHWR FRSLRVXV

39
36 38

LVDEHOOD LVDEHOOD ODPSHWR FRSLRVXV

ODPSHWR VVS

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lybia (Fabricius, 1775) (Mapa 16)


lybia (Figs. 40-41). Amazonas, Bolívar y Apure, localizada; al Norte y al Este
existen transiciones para la subespecie oscura orinocensis (Fig. 42). P.
quadriglandulosa, Q. G; Brown, 1981.
orinocensis subsp. nov. (Le Monlt. in litt.) (Figs. 43-44). Barrancas, Monagas
y Tucupita, Delta Amacuro, al extremo de distribución de la especie. Una
subespecie marginal; un fenotipo semejante se encuentra ocasionalmente al
otro extremo de distribución de la especie en Mato Grosso, Brasil (Fig. 45), y
posiblemente sea favorecida por factores climáticos. Ocasional al Sur de
Bolívar Q.
otelloi subsp. nov. (Figs. 46-47). Zona selvática al Sur de Táchira. G.
salcedoi subsp. nov. (Figs. 48-49). Región de la Sierra de Perijá, Estado
Zulia. P. vitifolia, Q. G

tales (Cramer, 1775-6) (Mapa 17).


barcellinus (Zikán, 1937) (Figs. 50-51). Sur de Amazonas. G.
pseudeanes Boullet & LeCerf 1910 (Figs. 52-53). Barinas y Este de Táchira,
localizada. P. laurifolia, G.
franciscus Brown & Holzinger, 1973 (Figs. 54-55). Sierra de Perijá hasta San
Juan de Colon, donde presenta intergradación con E. t. pseudeanes. G.
*tales (Figs. 56-57). De posible ocurrencia al Este de Bolívar. G; Brown &
Holzinger, 1973.

aliphera (Godart. 1819)


aliphera (Figs. 58-60) (Mapa 18). Común en todo el país; individuos más
grandes ocurren al sur (Amazonas). P vitifolia, P. oerstedii, P. capsularis P.
stipulata; P. maniceta, L, Q (P); Beebe, Crane & Fleming, 1960.

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
(8(,'(6

40 41 42

O\ELD O\ELD

O\ELD O\ELD [ RWHOORL


O\ELD O\ELD

43 44 45
KW DW
O\ELD RULQRFHQVLV
O\ELD RULQRFHQVLV

O FD RULQRFHQVLV

46 47 48
KW DW
KW
O\ELD RWHOORL
O\ELD RWHOORL
O\ELD VDOFHGRL

50 51
49

DW
O\ELD VDOFHGRL WDOHV EDUFHOOLQXV WDOHV EDUFHOOLQXV

52 53 54

WDOHV SVHXGHDQHV
WDOHV SVHXGHDQHV
WDOHV IUDQFLVFXV

56
55 57

WDOHV IUDQFLVFXV
WDOHV WDOHV
WDOHV WDOHV

58 60
59

DOLSKHUD
DOLSKHUD DOLSKHUD YDU

45

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NERUDA Turner, 1975


metharme (Erichson, 1848) (Mapa 19)
metharme (Fig. 61). Alto Río Caura, probable en otra partes del Sur, pero
muy localizada. D; Brown, 1981.
makiritare subsp. nov. (Figs. 62-63). Hasta ahora solamente en la región
del Río Ventuari, hasta el norte en el Oeste de Bolívar D.

aoede (Hübner. 1809-13) (Mapa 20)


lucretius (Weymer, 1890) (Figs. 64-65). Yavita, T. F. Amazonas, esperado
más al Sur. D, Brown, 1973, 1981. Turner, 1968.
emmelina (Oberthur 1902) (Figs. 66-68). Este y Sur de Bolívar,
ocasionalmente mezclada con ejemplares más típicos de astidamia
(Erichson, 1848) (Fig. 69). Mimetiza a H. xanthocles cleoxanthe,
simpátrica, de la cual puede ser separada por una línea lateral continua (no
puntos aislados) en el abdomen, y por la forma “excavada” del borde
externo de la mancha en espacio Cu1-Cu2 del ala anterior.

LAPARUS Billberg, 1820


doris (Linné, 1771) (Mapa 21)
doris (Fig. 70). Bolívar, Delta Amacuro y Amazonas; en Delta Amacuro ya
mezclado con la siguiente subespecie. La forma delila (Hübner, 1813) (Fig.
71) se encuentra en la mismas área, en frecuencia muy reducida. Hay un
ejemplar del Alto Orinoco con fajas blancas en el ala anterior (Fig. 72). P.
ambigua; G. Beebe, Cramer & Fleming, 1960; Turner, 1968.
aristomache (Riffarth 1901) (Figs. 73-74)
eratonius (Staudinger, 1896) (Figs. 75-76)
viridana (Stichel, 1906) (Figs. 77-78). Esta población trimorfica es típica
de la región Norte del país, de Sucre y la Sierra de Perijá, y también aparece
en las vertientes meridionales de los Andes en Barinas y Táchira. Se conoce
un gran número de aberraciones, alguna con nombres como fascinator
(Kaye, 1919) (Fig. 79; azul y blanco), suavior (Kaye, 1919) (Fig. 80, rojo,
también con la faja del ala anterior blanca), tecta (Riffarth, 1900) (con la
misma faja marrón), obscura (Weymer, 1890) (faja muy reducida), y otras.
(Fig. 81). P. ambigua; G.

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
1(58'$ < /$3$586

61 62 63

SW SW
PHWKDUPH PHWKDUPH PHWKDUPH PDNLULWDUH PHWKDUPH PDNLULWDUH

65 66
64

DRHGHV OXFUHWLXV
DRHGH OXFUHWLXV
DRHGHV HPPHOLQD

67 68 69

DRHGH HPPHOLQD
DRHGH HPPHOLQD
DRHGH FD DVW\GDPLD

70 71 73
72 a

GRULV GRULV GRULV GHOLOD GRULV


GRULV EODQFR
DULVWRPDFKH

73 74
75

GRULV DULVWRPDFKH
GRULV DULVWRPDFKH GRULV HUDWRQLXV

76 77
78

GRULV YLULGDQD
GRULV HUDWRQLXV GRULV YLULGDQD

79 80 81

GRULV I IDVFLQDWRU
GRULV I VXDYLRU GRULV YDU YHUGH

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Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

HELICONIUS Kluk, 1802


*hecuba Hewitson, 1857 (Mapa 22). Deberá aparecer, quizás en una
subespecie próxima a h. hecuba (Fig. 82), en los Andes de Táchira, entre
1500 y 2500 m el itomino comímico, Elzunia humboldti, ya fue colectado
en la región por los Manrique.

xanthocles Bates, 1862 (Mapa 23)


xanthocles (Fig. 83) De El Bochinche, al extremo Este de Bolívar G. L.
Mallet & Jackson, 1980; Brown & Holzinger, en prensa.
similatus Zikán 1937 (Fig. 84) Sur y Oeste de Bolívar y todo T. F.
Amazonas P. garckei (?); L.
cleoxanthe Holzinger & Holzinger, 1971 (Figs. 85-86) Sur y Este de
Bolívar L.
*fassli Neustetter, 1912 (Fig. 87). Esperado en los andes de Barinas y
Táchira. (parecido con Eueides tales pseudeanes; de la misma región) L,
Mallet & Jackson, 1980.

wallacei Reakirt, 1866 (Mapa 24)


wallacei (Figs. 88-89) Bolívar, Delta Amacuro, norte de Amazonas, Apure,
algo localizado P. vitifolia; P. variolata, Q; Beebe, Cramer & Fleming,
1960
flavescens Weymer, 1890 (Fig. 90) Sur de Bolívar y Amazonas. P.
coccinea; P. quadriglandulosa; P. vitifolia; Q.
elsa Riffarth, 1899 (Fig. 91) Ocasional en el Sur del país entrando de
Roraima (Brasil) donde es común; parece H. antiochus, con la fajas blancas
en vez de amarillas Q.
El fenotipo de kayei Neustetter, 1929, con faja amarilla muy ancha
(residente en Trinidad), aparece ocasionalmente en el Este de Bolívar.

burneyi (Hübner, 1827-31) (Mapa 25)


catharinae Staudinger, 1885-1888 (Figs. 88-89). Bolívar y todo el norte
del T. F. Amazonas al Oeste. P. quadriglandulosa; P. vitifolia. Q. A?;
Turner, 1968; Brown, 1981.
skinneri subsp. nov. (Fig. 94) Proveniente de la región del Río Ventauri; se
encuentra mezclada con b. catharinae en Mantecal (Río Cuchivero) y San
Juan de Manapiare, y otros sitios al Suroeste de Bolívar y norte del T. F.
Amazonas. P. quadriglandulosa; P. vitifolia. Q.
ssp ca. ada Neustetter, 1928 (Fig. 96) Debería aparecer en poblaciones
puras al sur del T. F. Amazonas; sus genes (rayos en el ala posterior) están
presentes en poblaciones hasta San Juan de Manapiare. Q.

egeria (Cramer, 1775-6) (Mapa 26)


egerides Staudinger, 1896 (Figs. 97-97a) Extremo Este y al Sur de Bolívar.
Q; Brown, 1981
asterope Zikán, 1937 (Figs. 98-98a) Forma del T. F. Amazonas que
también se encuentra en mezcla con egerides (Fig. 99) en Bolívar.

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
+(/,&21,86

82 83
84

KHFXED KHFXED [DQWKRFOHV [DQWKRFOHV [DQWKRFOHV VLPLODWXV

85 86 87

[DQWKRFOHV FOHR[DQWKH
[DQWKRFOHV FOHR[DQWKH [DQWKRFOHV IDVVOL

88 89 90

ZDOODFHL ZDOODFHL ZDOODFHL ZDOODFHL


ZDOODFHL IODYHVFHQV

91 92 93

ZDOODFHL HOVD
EXUQH\L FDWKDULQDH EXUQH\L FDWKDULQDH

94 95 96
KW
EXUQH\L VNLQQHUL EXUQH\L FD DGD
E VNLQQHUL [ FDWKDULQDH

97 98
99

HJHULD HJHULGHV

HJHULD DVWHURSH HJHULD HJHULGHV [ DVWHURSH

97
a
98
a

HJHULD HJHULGHV
HJHULD DVWHURSH

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Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

numata (Cramer, 1780-2) (Mapa 27)


numata (Figs. 100-101). Frecuente en la parte Este de Bolívar,
parcialmente en la forma guiensis Riffarth, 1913 (Fig. 102), ocurriendo en
mezcla con las subespecies siguientes (Fig. 103) más al sur y Oeste. C. Q. A
(R) Brown, 1976.
silvana (Cramer, 1781) (Fig. 104). Predomina en Amazonas y al Oeste de
Bolívar.
spp. ca. superioris Butler, 1875 (Fig. 105). Parecida con la variedad del
este de Amazonía brasileña, maecenas Weymer, 1894 (Fig. 106) ocurre
principalmente en Amazonas y al Oeste y Sur de Bolívar. Intermediarios
entre esta subespecie y silvana se encuentran: diffusus Bates, 1873 (Fig.
107) y divisus Kaye 1906 (ala anterior de silvana y posterior de superioris),
y silvaniformis Joicey & Kaye 1917 (Figs. 108-109) (ala anterior de
superioris, posterior de silvana). G, Q, (A, R) Brown 1976; Brown &
Benson, 1974.
aulicus Weymer, 1884 (Figs. 110-111). Recientemente encontrado
solamente en el valle de San Esteban, Estado Carabobo (descrita de
“Tovar”, quizás abajo de la Colonia Tovar al Este), aunque debe
encontrarse en otras partes de la vertiente Norte de los Andes centrales.
Algunos individuos de San Esteban muestran caracteres transicionales a la
siguiente subespecie. P. oerstedii; G, L; Brown 1976.
peeblesi Joicey & Talbot, 1925 (Figs. 112-113). Barinas y Táchira,
localizada en vertientes sudestes, y Apure, frecuente y volando junto con
Melinaea ethra zamora que es muy parecida. Algunos individuos de
superioris del Oeste de Bolívar y el T.F. Amazonas tienden a esta
subespecie (Fig. 114). P. edulis; G.
holzingeri Brown & Fernández Yépez, 1976 (Fig. 115). Conocido de
Caripito (Monagas) y partes del Delta Amacuro donde vuela con dos
Ithomiinae semejantes, Mechanitis mazaeus beebei y Melinaea ludovica
aurianta. G, L.

ismenius Latreille, 1817 (Mapa 28)


tilletti Brown & Fernández Yépez 1976 (Figs. 116-118). Región de Tres
Bocas, extremo Oeste de Zulia. Q. G; Brown, 1976.

*pardalinus Bates, 1862 (Mapa 29)


orteguaza Brown 1976 (Figs. 119-120). Esperado en bajadas de los Ríos
Orinoco y Guainía extremo Oeste del T.F. Amazonas y Bolívar, quizás en
Apure. Posiblemente visto en Puerto Ayacucho, enero de 1981. Q. G. L;
Brown, 1976, 1981.

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
+(/,&21,86

101 102
100

QXPDWD QXPDWD QXPDWD QXPDWD


Q QXPDWD I JXLHQVLV

103
104
105

QXPDWD VXSHULRULV
QXPDWD VLOYDQD
Q QXPDWD [ VXSHULRULV

106 107 108

Q VXSHULRULV I PDHFHQDV Q VLOYDQD I GLIIXVXV Q VXSHULRULV I VLOYDQLIRUPLV

109 110 111

Q VLOYDQD YDU QXPDWD DXOLFXV QXPDWD DXOLFXV

112 113
114

QXPDWD SHHEOHVL
QXPDWD SHHEOHVL YDU
QXPDWD SHHEOHVL

117
115 116
SW KW SW
QXPDWD KRO]LQJHUL
LVPHQLXV WLOOHWWL LVPHQLXV WLOOHWWL

118 119 120

SW
LVPHQLXV WLOOHWWL
SDUGDOLQXV RUWHJXD]D SDUGDOLQXV RUWHJXD]D

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heliconinii.pub Lunes, 04 de Octubre de 1999 16:20


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Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

hecale (Fabricius, 1775) (Mapa 30)


clearei Hall, 1930 (Fig. 121-122). Localizada, más frecuentemente al
extremo Este (Costa de Delta Amacuro y Norte de Bolívar, entre Tumeremo
y El Dorado, bajadas del Río Cuyuní. P. quadriglandulosa; Q; Brown,
1976.
barcanti Brown 1976 (Fig. 123). Conocida hasta ahora de la región de
Irapa (Maraval, El Chorro), Estado Sucre, y de un ejemplar de Trinidad, W.
I.
vetustus Butler, 1873 (Figs. 124-126). Sustituye a clearei en el interior de
Bolívar al Sur de El Dorado y en el extremo Este de la Sierra de Imataca, en
los bosques más altos de sierra firme Q. G.
anderida Hewitson 1852 (Figs. 127-128). Encontrada en poblaciones puras
en la región de Caracas, pero muestras casi típicas pueden ser capturadas
cerca de Maracay Sus genes aparecen en mezcla con las siguientes
subespecies en todo el Oeste del país (Figura 129).
annetta Riffarth, 1900 (Figs. 130-132). Muestras puras no son raras en el
Oeste del país, desde Maracay hasta la Sierra de Perijá, localizadas. La
mayoría de los ejemplares sin embargo, tienen infusión de genes de
subespecies vecinas, dando formas comunes con nombres como semiphorus
Staudinger 1900; estebana Kaye 1913 (Figs. 133-134); y rebeli Neustetter
1907, (Fig. 135). Algunos (Figs. 136-137) aproximarse mucho a melicerta
Bates 1866 (Fig. 138), más común en Colombia. P. oerstedii; P.
guazumaefolia; P. vitifolia; G. Q; Brown, 1976
rosalesi Brown & Fernández Yépez, 1976 (Figs. 139-141). Barinas, Apure
y Táchira, en selva húmeda. En la colección Mattei de Maracay hay un
híbrido entre H. hecale rosalesi y H. numata peeblesi de Barinitas segundo
puente, 24-VII-1967.

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
+HOLFRQLXV

121 122 123

KHFDOH FOHDUHL KHFDOH FOHDUHL


SW
KHFDOH EDUFDQWL

124
125 126

KHFDOH YHWXVWXV
KHFDOH YHWXVWXV KHFDOH YHWXVWXV

127 128 130

KHFDOH DQGHULGD KHFDOH DQGHULGD


KHFDOH DQQHWWD

129 131
132

KHFDOH DQQHWWD YDU


KHFDOH DQGHULGD [ DQQHWWD
KHFDOH DQQHWWD

133 134 135

KHFDOH DQQHWWD [ HVWHEDQD KHFDOH DQQHWWD YDU


KHFDOH DQQHWWD I HVWHEDQD

136 138
137

KHFDOH PHOLFHUWD
KHFDOH DQQHWWD [ PHOLFHUWD
KHFDOH PHOLFHUWD

139 140 141

KW
SW
KHFDOH URVDOHVL
KHFDOH URVDOHVL KHFDOH URVDOHVL YDU

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Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

ethilla (Godart 1819) (Mapa 31).


metalilis Butler, 1873 (Figs. 142-143) Predomina en las regiones Norte y
Oeste del país algunas variaciones se presentan (Figs. 144-146),
especialmente más al Este. P. edulis, P. oestedii, P. subpeltata, L (C, A).
Beebe Crane & Fleming, 1960 Brown, 1976.
ethilla (Fig. 147) Subespecie nativa de Trinidad, ocasional en poblaciones
en Sucre y Monagas, bien como en la Isla Margarita, pero raramente
persistente en el continente L (G)
thielei Riffarth, 1900 (F43 148-149) Delta Amacuro y Este y Sur de Bolívar,
no raramente mezclada con la subespecie en siguiente. (Fig. 150).
yuruani subsp. nov. (Figs. 151-152) Localmente se encuentra desde Caripito
hasta el Oeste de Bolívar; más común en el alto Río Cuyuní, Bolívar.
Podría aún aparecer, en el extremo sur del T. F. Amazonas, una nueva
subespecie conocida de pocos ejemplares del macizo del Cerro Neblina (Fig.
153) y del oeste de Roraima, Brasil (Sierra de Surucucús).
Los ejemplares de ethilla generalmente se destacan de numata simpátrica
por una combinación de una marca “coma” más pesada en la celda CU1-CU2
del ala anterior, una expansión romboidal de la banda negra en el ángulo anal
del ala anterior (Figs. c-d, siendo éste quizás el mejor carácter), y un punto
rojo basal en el lado inferior del ala posterior (Fig. e).

elevatus Nöldner, 1901 (Mapas 32 y 33)


tumatumari Kaye, 1906 (Fig. 154) Ocasional al Este de Bolívar en zonas
de baja altura. G Brown, 1911.
taracuanus Bryk, 1953 (Fig. 155) Yavita, T F. Amazonas.
roraima Turner, 1967 (Figs. 156-157). Del planalto del Roraima (región de
Santa Elena, Río Arabopo, Icabaru, quizás al Norte hasta la Sierra de Lema).

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heliconinii_a.pub Lunes, 04 de Octubre de 1999 16:24


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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
+HOLFRQLXV

142 143
144

HWKLOOD PHWDOLOLV HWKLOOD PHWDOLOLV YDU


HWKLOOD PHWDOLOLV

145 147
146
151
a

H \XUXDQL [ WKLHOHL
HWKLOOD PHWDOLOLV YDU HWKLOOD PHWDOLOLV YDU
HWKLOOD HWKLOOD

148 149 150

HWKLOOD WKLHOHL
HWKLOOD WKLHOHL H HWKLOOD [ \XUXDQL

151 152 151


a
KW SW
DW
HWKLOOD \XUXDQL HWKLOOD \XUXDQL HWKLOOD \XUXDQL

HWKLOOD

& &

153

HWKLOOD VVS

QXPDWD

H H

HWKLOOD

154 155 155


a 156

HOHYDWXV WXPDWXPDUL HOHYDWXV WDUDFXDQXV HOHYDWXV WDUDFXDQXV HOHYDWXV URUDLPD

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heliconinii_a.pub Miércoles, 13 de Octubre de 1999 08:53


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Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

luciana Lichy 1960 (Mapa 33)


luciana (Figs. 158- 159) Del extremo Sur Alto Orinoco raudal “Los Tiestos”.
2°11' N 64°12' W.), se encuentra en mezcla con el siguiente en muchas otras
localidades del T. F. Amazonas y al Oeste de Bolívar Q. C. A; Brown, 1981.
watunna Lichy 1970 (Figs. 160-162) Bolívar y T. F. Amazonas altamente
variable y aún no conocida de poblaciones puras sin mezcla con la anterior.
Todas las subespecies de H. elevatus y H. luciana presentan una línea
amarilla abajo de la vena Sc + R1 del ala posterior cara ventral lo que no
ocurre en otras especies del género.

cydno Doubleday 1847 (Mapa 34)


barinasensis Masters 1973 (Figs. 163-164) Vertientes de lo Andes
meridionales de Barquisimeto (Terepaima) a Barinitas, alturas moderada. G,
Q, R ; Young 1973.
gadouae subsp. nov. (Figs. 165-167) Región de San Juan de Colón en
Táchira.
cordula Neustetter 1913 (Fig. 168) Descrito de Mérida común al Suroeste de
Táchira (en poblaciones puras) hasta la Sierra de Perijá (mezclada) Ocurre en
mezcla con barinasensis en Mucuchahí, Mérida y La Fundación Táchira
(Figs. 169-170) y con gadouae en Zulia inclusive la Sierra de Perijá (Figs.
171-173) al Oeste de Zulia ocurre una mezcla con gadouae y cydnides
Staudinger 1885 (= hahneli Staudinger 1885-8 Figs. 174-175 una mezcla
genética sin dos ejemplares iguales) infelizmente no hay ejemplar de hahneli,
el nombre más viejo que corresponda a alguna de las tres subespecies
geográficas buena de cydno en Venezuela.
Híbridos ocasionales entre cydno y H. melpomene (Figs. 176-177) se
conocen de Barinitas y la región de San Cristóbal, como en otras partes de
Colombia y Ecuador donde las dos especies ocurren juntas.

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
+HOLFRQLXV

158
157 157 159
a
KW DW
HOHYDWXV URUDLPD HOHYDWXV URUDLPD
OXFLDQD OXFLDQD
OXFLDQD OXFLDQD

160 161 162

OXFLDQD ZDWXQQD OXFLDQD ZDWXQQD


OXFLDQD ZDWXQQD

163 164 170

F\GQR EDULQDVHQVLV F\GQR EDULQDVHQVLV F JDGRXDH [ FRUGXOD

165 166 167

KW SW
SW
F\GQR JDGRXDH
F\GQR JDGRXDH F\GQR JDGRXDH YDU

171
168 169

F\GQR FRUGXOD F\GQR FRUGXOD [ EDULQDVHQVLV


F FRUGXOD [ JDGRXDH

171a 171
b 172 176

F JDGRXDH [ FRUGXOD F\GQR FRUGXOD [ PHOSRPHQH


F FRUGXOD [ JDGRXDH F FRUGXOD [ JDGRXDH

174 177
173 174
175 a

F FRUGXOD [ F\GQLGHV  KDKQHOL F FRUGXOD [ F\GQLGHV  KDKQHOL F\GQR EDULQDVHQVLV [ PHOSRPHQH

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Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

melpomene (Linné, 1758) (Mapa 35)


melpomene (Figs. 178-181). Ocupa todo el país con poca variación,
excepto Bolívar, y la parte Sur del T. F. Amazonas. P. laurifolia, P.
oerstedii, P. garckei P. edulis, Q. G. A; Beebe, Crane & Fleming, 1960.
pyrforus Kaye 1906 (Figs. 182-183). Este y Sur de Bolívar hasta al Norte y
Este del T. F. Amazonas, reconocido por su color de azul reluciente. Un
ejemplar de melpomene en la colección Holzinger, del km. 88 de la
Carretera El Dorado a Santa Elena (región de m. pyrforus), tiene una faja
amarilla parcial en el ala posterior posiblemente una aberración genética
(Fig. 186).
anduzei subsp. nov. (Figs. 184-185). Presente en casi todo el T. F.
Amazonas mezclado con pyrforus al Norte y Este. P. phaeocaula (?) P.
seemanii; P. laurifolia; Q. G. A.
vicina Ménétriés, 1875 (Fig. 187). Aparece en el extremo Sur del T. F.
Amazonas (Santa Rosa de Amanadona, 6-X-82); un ejemplar etiquetado
“San Fernando de Atabapo” en el Museo de París, debería venir de mucho
más al Sur.

erato (Linné, 1758) (Mapa 36)


hydara Hewitson, 1867 (Figs. 188-191). En todo el país con variaciones
pequeñas, excepto al Sur de Bolívar y en el T. F. Amazonas. P. edulis, P.
suberosa; P. vespertilio; P. biflora; P. auriculata; P. capsularis; P.
coriacea; P; R (G. L, A, D); Beebe, Crane & Fleming, 1960.
magnifica Riffarth, 1900 (Figs. 192-193). Bolívar: regiones Imataca y
Pantepui, hasta al Norte y Este del T. F. Amazonas. P.
lichyi subsp. nov. (Figs. 194-197). De muchos puntos al Sur del T. F.
Amazonas, donde es frecuente; mezclada con magnifica al Este y Norte. P.
vespertilio; P.
*reductimacula Bryk, 1953 (Fig. 198). Debería encontrarse al Sur del T. F.
Amazonas (San Simón del Cocuy y al Este: un ejemplar transicional R. P.
entre lichyi y reductimacula fue colectado en San Carlos de Río Negro, T.
F. Amazonas, 25-VIII-1982 por estudiantes del Centro Excursionista
Universitario de Maracay.

58

heliconinii_a.pub Lunes, 04 de Octubre de 1999 16:24


página 30
BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
+HOLFRQLXV

178 179 180

PHOSRPHQH PHOSRPHQH PHOSRPHQH PHOSRPHQH PHOSRPHQH PHOSRPHQH YDU

181 182 183

PHOSRPHQH S\UIRUXV
PHOSRPHQH S\UIRUXV
PHOSRPHQH PHOSRPHQH YDU

184 185 186


DW
KW
PHOSRPHQH DQGX]HL PHOSRPHQH DQGX]HL PHOSRPHQH S\UIRUXV YDU

187 188 189

HUDWR K\GDUD
PHOSRPHQH YLFLQD HUDWR K\GDUD

191 192
190 191 a

HUDWR PDJQLILFD
HUDWR K\GDUD YDU HUDWR K\GDUD YDU
HUDWR K\GDUD

194
193
KW 195
SW
HUDWR OLFK\L
HUDWR PDJQLILFD
HUDWR OLFK\L

197 197
196 a 198
SW SW
HUDWR UHGXFWLPDFXOD
HUDWR OLFK\L HUDWR OLFK\L YDU HUDWR OLFK\L YDU

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heliconinii_a.pub Lunes, 04 de Octubre de 1999 16:24


página 31
Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

hermathena Hewitson, 1853 (Mapa 37)


renatae ssp. nov. (Figs. 199-200). Regiones de Yavita, Cerro Yapacana, y
San Carlos del Río Negro, Sur del T. F. Amazonas siempre en sabanas de
arena blanca, común (H. Descimon, S. S. Tillett). P. phaeocaula (?) A;
Brown & Benson, 1977.

hecalesia Hewitson, 1853 (Mapa 37)


romeroi subsp. nov. (Fig. 201). De la Sierra de Perijá Zulia, hasta
Umuquena, Táchira. P; Brown & Benson, 1975a.

charitonia (Linné, 1758) (Mapa 38)


bassleri Comstock & Brown, 1950 (Figs. 202-203). Al Norte y Oeste del
país desde Monagas hasta la Sierra de Perijá y Barinas, altas elevaciones en
los Andes, pero no en la parte del Orinoco. P. hahnii; P. suberosa; P.
adenopoda, P. R; Brown, 1981.

clysonymus Latreille, 1817 (Mapa 39)


clysonymus (Figs. 204-205). Común en los Andes desde Monagas hasta la
Sierra de Perijá y Barinas y Táchira, generalmente por encima de 1.000 m.
P. lyra ; P. kalbreyeri; P. cuneata; P; Turner, 1968 ; Brown, 1981.

demeter Staudinger, 1896 (Mapa 39)


zikani Brown & Benson, 1975b (Figs. 206-207). San Carlos del Río Negro,
con color rojo en la base del ala anterior algo variable. D, A; Brown &
Benson, 1975b.
*beebei Turner 1966 (Figs. 208-209). Debería encontrarse al Este de
Bolívar. muy localmente. D, A: Brown & Benson, 1975b.

ricini (Linné, 1758) (Mapa 40; Figs. 210-212) Desde Bolívar Delta Amacuro
y Monagas hasta el Oeste y Sur a través del Orinoco, aparentemente
bastante localizada. P. cf. cappandifolia G. Beebe, Crane & Fleming, 1960.

sara (Fabricius, 1793) (Mapa 41)


sara (Figs. 213-214). En todo el país, común localmente. Ocasionalmente
con fajas blancas, no amarillas (Fig. 215). P. auriculata; A, R. (G) Beebe,
Crane & Fleming, 1960.
thamar (Hübner, 1806) (Figs. 216-217). Predomina en algunas poblaciones
al Sur del país (T. F. Amazonas) y al Este (Bolívar Delta Amacuro). La
forma de fajas reducidas liliana Le Moult, in litt., ocurre comúnmente
desde Barrancas hasta todo el T. F. Amazonas donde sara y thamar se
encuentran, producida por cancelamiento mutual de los genes para las fajas
amarillas (Figs. 218-220). A, R.

60

heliconinii_a.pub Lunes, 04 de Octubre de 1999 16:24


página 32
BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
+HOLFRQLXV

199 199 201


KW a 200
KW
KHUPDWKHQD UHQDWDH
SW SW
KHUPDWKHQD UHQDWDH
KHFDOHVLD URPHURL
KHUPDWKHQD UHQDWDH

202 203 204

FKDULWRQLD EDVVOHUL FKDULWRQLD EDVVOHUL


FO\VRQ\PXV FO\VRQ\PXV

205 206 207

KW DW
FO\VRQ\PXV FO\VRQ\PXV GHPHWHU ]LNDQL
GHPHWHU ]LNDQL

208 209
211
210

GHPHWHU EHHEHL ULFLQL ULFLQL


GHPHWHU FD EHHEHL

212 213 214 218


a

VDUD VDUD V VDUD [ WKDPDU


ULFLQL VDUD VDUD

215 216 217

VDUD WKDPDU
VDUD EODQFD
VDUD WKDPDU

218 219 220

V VDUD [ WKDPDU V VDUD [ WKDPDU


V VDUD [ WKDPDU

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heliconinii_a.pub Martes, 05 de Octubre de 1999 15:41


página 33
Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

leucadia Bates. 1862 (Mapa 42)


pseudorhea Staudinger, 1896 (Figs. 221-222). Sur de Bolívar y Amazonas la
forma típica. con el borde del ala posterior blanco (Fig. 223), podría ser
encontrada en poblaciones más al Suroeste. R. Brown, 1981.

antiochus ( Linné. 1767) (Mapa 43)


antiochus (Figs. 224-225). Típico del tercio central del país, de los Andes
centrales al Sur, intergradándose con las siguientes subespecies al Este y
Oeste (Figs. 226-227) P. leptopoda; P. pymantha ;A. Brown, 1981
aranea (Fabricius, 1793) (Figs. 228-229). Puerto Cabello para el Sur y Oeste,
frecuente en Barinas y Táchira. A.
salvinii Dewitz, 1877 (Figs. 230-231). Delta Amacuro, Este y Sur de Bolívar,
hasta el Río Cuchivero al Oeste, a veces mezclada con a. antiochus (Fig.
232).
alba Riffarth. 1900 (Figs. 233-235). T F. Amazonas, y extremo Sur de
Bolívar, común. A

*congener Weymer, 1890 (Mapa 44)


ocannensis Stichel & Riffarth, 1905 (Fig. 236). Esperado en el extremo Sur
Oeste de Táchira, en elevaciones medias A; Brown, 1981.

*sapho (Drury, 1782) (Mapa 45)


sapho (Fig. 237) Conocida de Cúcuta, en la frontera de Colombia, debería
aparecer en Táchira, muy ocasionalmente. A; Brown, 1981.

eleuchia Hewitson, 1853 (Mapa 46)


eleuchia (Fig. 238) Un ejemplar de “Maracaibo” en el Museo Británico;
debería aparecer regularmente. en migración, en Zulia. A; Brown, 1981
Tres especies adicionales son conocidas de los Andes orientales o centrales de
Colombia y podrían aparecer accidentalmente en el extremo Oeste del Táchira y
Zulia. Para facilitar su eventual identificación por colectores venezolanos,
presentamos ilustraciones de ellas aquí:
Eueides emsleyi Brown 1976 (Fig. 239). Valdivia, región del Río Opon y otras
partes del lado Oeste de la Cordillera Oriental de Colombia y Norte de la
Cordillera Central, muy escasa.
Heliconius hierax Hewitson, 1869 (Figura 240). Faldas orientales de los Andes
al norte hasta por lo menos Villavicencio, debería penetrar más y no seria
difícil de encontrarse en el extremo Suroeste de Táchira.
Heliconius telesiphe sotericus Salvin, 1871 (Figura 241). Faldas orientales de
los Andes hasta la región arriba de Florencia, Colombia, debe penetrar más al
norte.

AGRADECIMIENTO.
Los autores desean agradecer la ayuda de R. Lichy, K. Negishi, H. Skinner, F. Romero
R., S. S. Tillett, O. Mattei, M. L. Gadou, H. Holzinger, L. D. Miller, J. Salcedo por
facilitar material de estudio y colaborar en el desarrollo de este trabajo.

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heliconinii_a.pub Lunes, 04 de Octubre de 1999 16:24


página 34
BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
+HOLFRQLXV

221
222 223

OHXFDGLD SVHXGRUKHD

OHXFDGLD OHXFDGLD
OHXFDGLD SVHXGRUKHD

224 225
226

DQWLRFKXV DQWLRFKXV DQWLRFKXV DQWLRFKXV D DQWLRFKXV [ DUDQHD

227 228 229

D DQWLRFKXV [ DUDQHD
DQWLRFKXV DUDQHD
DQWLRFKXV DUDQHD

230 231 232

D VDOYLQLL [ DOED
DQWLRFKXV VDOYLQLL DQWLRFKXV VDOYLQLL

233 234 235

DQWLRFKXV DOED DQWLRFKXV DOED


DQWLRFKXV DOED [ DQWLRFKXV

237
238
236

KW VDSKR VDSKR
HOHXFKLD HOHXFKLD
FRQJHQHU RFDQQHQVLV

240 241
239
SW
(XHLGHV HPVOH\L

+HOLFRQLXV KLHUD[ +HOLFRQLXV WHOHVLSKH VRWHULFXV

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heliconinii_a.pub Lunes, 04 de Octubre de 1999 16:24


página 35
Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984

DATOS DE LOS HELICONIINI ILUSTRADOS


Todas las mariposas ilustradas se encuentran en la colección del Instituto de Zoología
Agrícola, Facultad de Agronomía, U.C.V., Maracay, Aragua, excepto cuando otra
colección está específicamente indicada (= Col. )

Los colectores de los Heliconiini son indicados por sus iniciales, como sigue:
ADA = A. D'Ascoli JBT = J. B. Terán B.
AFB = Ag. Fernández B. JG = J. A González
AM = A. Montagne JK = Jorge Kesselring
AMG = Albert y Mary Lou Gadou JLG = J. L. García
AR = A. Ramírez JR = J. Racenis
ATP = Angel T. Pérez JRR = J. R. Requena
CJR = Carlos J. Rosales JS = Juvenal Salcedo
EIZ = Expedición Instituto de Zoología Agric. KB = Keith S. Brown, Jr.
ELS = Expedición La Salle LD = León Denhez
EO = Eduardo Osuna LJJ = L. J. Joly T.
ES = E. Saino MC = M. Cermeli
FF = Fdo. Fernández MG = M. Gélbez
FFY = Francisco Fernández Yépez MS = M. Suárez
FK = F. Kern NA = N. Angeles
FR = F. Rondón OM = Otello Mattei G.
FZ = F. Zambrano PJA = Pablo J. Anduze
GRM = Gilberto y Roger Manrique RAN = R. A. Navas
HS = Harold Skinner A. RC = R. Cázares
IR = Isaías Rodríguez RL = René Lichy
JAC = José A. Clavijo RMP = R. Mendt P.
JAG = J. A. Guzmán SST = Stephen S. Tillet
J(B)B = J. (&B,) Bechyné VV = V. Vargas.

Las localidades se presentan en forma sintética, no por extenso como en los datos
originales en las etiquetas de cada mariposa; cuando no hay indicación de país, se
entiende que es Venezuela.

1 Portachuelo, Rancho Grande, Aragua 1100 m 31/V/69 JS JAC


2 Yavita, alto Río Atabapo, T.F. Amazonas 100 m 2/V/53 JAG
3 Yavita, alto Río Atabapo, T.F. Amazonas 100m 2/V/53 JAG
4 Matamula, Parque Nacional el Tamá, Carretera Bramon a Delicias, Táchira 2000 m 1/V/80
GRM.
5 Raudal Salas, alto Orinoco, T. F. Amazonas, lat./2°15'N, long/64°15'/64°20'O 16/VIII/51
RL.
6 San Esteban, Carabobo 30/III/71 FFY/JS
7 Kasmera, río Yasa, Sierra de Perijá, Zulia 250 m 10/i/63 ATP
8 La Mucuy, Mérida 2300 m 6/V/60 CJR/NA
9 El Junquito, Distrito Federal 28/V/50 FFY
10 Kasmera, río Yasa, Sierra de Perijá, Zulia 250 m 23/XII/62 ATP
11 Guatopo, Miranda 420 m 28/VIII/64 FFY/CJR
12 Carretera Marín a Aroa, km 16, Yaracuy 200 m 13/XII/53 FFY/CJR
13 Morichal Largo, Monagas, 0-100 m 9/VIII/66 FFY/CJR
14 Güinikina, T. F. Delta Amacuro 12/III/54 MC
15 La Grita, Táchira 1500 m 3/I/62 CJR
16 Ocamo, T. F. Amazonas 14/IV/65 FFY

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
17 Rancho Grande, Aragua 1100 m 10/VI/57 FFY
18 Kasmera río Yasa Sierra de Perijá, Zulia 250 m 10/IV/60 MC/LJJ
19 Rancho Grande, Aragua 1100 m 20/V/70 JS/AR
20 Rancho Grande, Aragua 1100 m 27/V/53 CJR
21 Rancho Grande, Aragua 1100 m 9/V/53 FFY/CJR
22 Tingo Maria, Huánuco, Perú VIII/67 Col. K. Brown
23 Pimenta Bueno, Rondônia Brasil (km. 587 Porto Velho Vilhena) X/70 Col. K. Brown
24 Barrancas, Monagas ex coll. E. LeMoult Acc. 1968 1 Col. Allyn Museum (Sarasota)
25 Cayenne, Guayana Francesa Col. Zoologisches Museum an der humboldt-Universität,
Berlin, Alemana Oriental
26 Rancho Grande, Aragua 1100 m 28/I/53 FFY
27 La Revancha, Táchira 9/II/78 KB
28 La Grita Táchira 1400 m 10/I/55 FFY/CJR
29 Arenal, c. Tabay, Mérida 10/V/72 RC/JBT
30 La Grita Táchira 2/IV/53 CJR
31 km. 119, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 970 m 14/IV/57 FFY/CJR
32 Yuma, Carabobo 550m 12/II/73 FFY/JBT
33 Turiamo, Aragua 13/XII/51 FFY
34 Pozo del Diablo, El Limón, Aragua 24/XI/50 FFY
35 Rancho Grande, Aragua 1100 m 7/VII/53 JG
36 San Juan de Manapiare, T. F. Amazonas 3/IV/58 ELS
37 Potaro River, British Guyana C. B. Roberts 3/3/04 Col. Allyn Museum (Sarasota)
38 Potaro River, British Guyana C. B. Roberts 30/vi/02 Col. Allyn Museum (Sarasota)
39 Alto Rio Cuiabixi, Serra Neblina, Amazonas, Brasil 9/XI/77 Col. K. Brown
40 cr. Yavita alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m 11/V/53 JAG
41 Cuchime, región alto río Caura, Bolívar 300 m 10/IV/63 ELS
42 Carretera Caicara a San Juan de Manapiare, Bolívar ca. 400 m 25/II/74 JLG
43 Barrancas, Monagas ex coll. E. LeMoult Acc. 1968-1 ex Allyn Museum
44 Barrancas, Monagas ex coll. E. LeMoult Acc. 1968-1 ex Allyn Museum
45 km. 30, Barra do Bugres a Tangará da Serra, Mato Grosso, Brasil 29/VI/72 Col. K. Brown
46 La Morita Táchira 300 m 24/VIII/72 JBT/JS
47 La Ceiba, Selva San Camilo, Apure 8/I/55 FFY/CJR
48 Estación Catatumbo, Campo Tarra (ca. Tres Bocas), Zulia 150 m 19/I/76 JS/KB
49 El Tucuco, Zulia 420m 21-27/V/71 CJR/JS/AR
50 San Simón del Cocuy, T. F. Amazonas 30/VII/73 J. Sicora
51 en Yavita, alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m XI/VII/53 JAG
52 San Joaquín de Navay, Táchira 225 m 5/XI/73 HS
53 San Joaquín de Navay, Táchira 225 m 5/XI/73 HS
54 Misión El Rosario, Zulia 50 m 12-13/I/77 LJJ/JS/JAC
55 Carretera La Fría a Catatumbo, km. 60, Zulia 50 m 14/I/77 LJJ/JS/JAC
56 Timehri, Guayana Inglesa 14/I/74 Col. K. Brown
57 Timehri, Guayana Inglesa 14/I/74 Col. K. Brown
58 El Tucuco, Zulia 420m 21-27/V/71 CJR/JS/AR
59 Rancho Grande, Aragua 1100 m 23/X/51 FFY
60 Carretera La Fría a Catatumbo, km. 82, Zulia 50 m 14/I/77 LJJ/JS/JAC
61 Cuchime, región alto río Caura, Bolívar 300 m 12/IV/63 ELS
62 Alto río Ventuari II/59 IR ex col. R. Feige 1962 leg.
63 Alto río Ventuari II/59 IR ex col. R. Feige 1962 leg.
64 Yavita, alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m I/53 JAG
65 en Yavita alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m VIII-IX/52 JAG
66 Kanarakuni, Bolívar 450 m 1/II/67 FFY/ADA
67 km. 107, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 520 m 22/VIII/57 FFY/CJR
68 km. 109, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 460 m 16/IV/57 FFY/CJR
69 Cuchime, región alto río Caura, Bolívar 300 m 9/IV/63 ELS

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Bol Entomol Venez 4(4):29-76, Diciembre 1984
70 Kanarakuni, Bolívar 450 m 12/IX/64 FFY
71 Caripito, Monagas 50 m 18/VII/53 CJR/JRR
72 La Cumbre, Alto Orinoco, T. F. Amazonas lat./2°15'/2°20' N. long./63°35' O 550 m 10/
IX/51 PJA
73 Rancho Grande, Aragua 1100 m 2/VII/53 CJR
73a Rancho Grande, Aragua 1100 m 25/VI/53 CJR
74 Rancho Grande, Aragua 1100 m 25/VI/53 FFY
75 San Esteban, Carabobo 26/VIII/55 MS
76 Quebrada la Chacona, 4 km. norte San Juan de Colón, Táchira 700 m 18/I/76 JS/KB
77 La Pica Monagas 50 m 3/X/65 FFY/CJR
78 Rancho Grande, Aragua 1100 m 28/V/53 FFY
79 Rancho Grande, Aragua 1100 m 29/V/53 CJR
80 Rancho Grande, Aragua 1100 m 9/VII/53 JRR
81 Valle río Cuira S. O. Panaquire 10°12' N. 66°17' O. Miranda 280m 18-21/IX/79 FFY/ JAC
82 Rio Chili, Cauca Valley, Colombia II/16 Col. Allyn Museum (Sarasota)
83 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6 13/XII/74 EIZ
84 Ocamo, T. F. Amazonas 14/IV/65 FFY
85 Cuchime, región alto río Caura Bolívar 300 m 11/IV/63 ELS
86 Kanarakuni, alto Caura, Bolívar 450 m 13/1X/64 FFY
87 Río Negro, ca Villavicencio, Meta, Colombia 800 m Col. K. Brown
88 Caño Fiscal, Delta Amacuro 0-100m 17/XII/52 ELS
89 Caño Fiscal, Delta Amacuro 0-100 m 17/XII/52 ELS
90 El Dorado, Bolívar 100 m 26/VII/54 FFY/CJR
91 San Fernando de Atabapo, T. F. Amazonas 26/II/57 JR
92 El Playón, Río Caura, Bolívar 100 m 8-10/IX/80 ES/JAC
93 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
94 Téncua alto río Ventuari, T. F. Amazonas 16/III/57 JR
95 San Juan de Manapiare, T. F. Amazonas 15/I/81 KB
96 Uaupés, Amazonas, Brasil 200-500 m 28/I/64 JBB
97 Uonken, Bolívar 250m 5/III/66 ATP
97a km. 84, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar Col. O Mattei
98 Yavita, alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m I/53 JAG
98a Yavita alto río Atabapo, T. F. Amazonas 100 m Col. R. Lichy
99 San Fernando de Atabapo, T. F. Amazonas 26/II/57 JR
100 Entre Río Mapauri y Amaribaca Gran Sabana, Bolívar 11/X/66 JB/EO
101 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
102 km. 88, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 160 m 27/IX/67 CJR/MG
103 km. 107, Carretera El Dorado a Santa Elena Bolívar VIII/57 FFY/CJR
104 Uonken, Bolívar 250 m 5/III/66 ATP
105 Ocamo, T. F. Amazonas 14/IV/65 FFY
106 Mantecal, río Cuchivero, Bolívar 150 m 23-27/III/70 FFY/CJR
107 Obidos, Pará, Brasil XI/57 JK
108 Mantecal, río Cuchivero, Bolívar 150 m 23-27/III/70 FFY/CJR
109 Obidos, Pará, Brasil XI/57 JK
110 San Esteban, Carabobo 150 m 23-25/IX/70 JS/JAC
111 San Esteban, Carabobo 150 m 13/IX/53 FFY
112 La Morita Táchira 300 m 8-14/IV/72 ADA/AM/JS
113 La Morita Táchira 300 m 8-14/IV/72 ADA/AM/JS
114 El Mijao, Barinitas, Barinas 1/III/65 CJR
115 Caripito, Monagas 16/III/42 Wm. Beebe
116 Estación Catatumbo, Campo Tarra, cá. Tres Bocas, Zulia 150m 19/I/76 KB/JS
117 Estación Catatumbo, Campo Tarra, cá. Tres Bocas. Zulia 150 m 19/I/76 KB/JS
118 Estación Catatumbo, Campo Tarra, cá. Tres Bocas, Zulia 150 m 19/I/76 KB/JS
119 San José del Guaviare, Colombia 21/XII/77 Col. K. Brown

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120 San José del Guaviare, Colombia 21/XII/77 Col. K. Brown
121 El Carmen, carretera Tumeremo-El Dorado, Bolívar 31/I/67 AMG
122 ca. San Félix, Bolívar 7/IV/55 Fr
123 Maraval, ca. Irapa, Sucre 75 m 22/VII/74 JS/JAC/AFB
124 km. 84, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar Col. O. Mattei
125 km. 109, Carretera El Dorado a Santa Elena Bolívar 10/IX/64 Col. R. Lichy
126 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
127 Altagracia de Orituco a Santa Teresa, Guárico 27/VII/53 CJR/JRR
128 Rancho Grande, Aragua 1100 m 20/V/ 70 JS/JAC
129 San Esteban, Carabobo 12/III/71 FFY/JS
130 cr. Puente Chama, Mérida 120 m 5/I/55 FFY/CJR
131 Misión El Rosario, Zulia 50 m 12-13/I/77 LJJ/JS/JAC
132 Kasmera, río Yasa, Sierra de Perijá, Zulia 250 m 18/XII/62 ATP
133 Misión El Rosario, Zulia 50 m 12-13/I/77 LJJ/JS/JAC
134 San Esteban, Carabobo 22/II/71 FFY/JAC/FF
135 La Hoya, Yaracuy 100 m 28-30/IX/73 JS
136 El Tucuco, Zulia 420 m 21-27/V/71 CJR/JS
137 Río Tucuco, Zulia 250 m 16/XII/62 RL/ATP
138 El Tucuco, Zulia 420 m 21-27/V/71 CJR/JS
139 Reserva Forestal Ticoporo, Barinas 230 m 22-28/V/68 MG/JS
140 La Morita, Táchira 300m 8-14/IV/72 ADA/AM/JS
141 San Joaquín de Navay, Táchira 1/III/71 AMG
142 Santa Bárbara, valle del río Choroní, Aragua 500 m 26-29/VII/73 JS/JAC
143 Hacienda La Mora, La Victoria, Aragua 9/XI/69 HS
144 Panaspicho, Sierra de Perijá, Zulia 3/I/51 ELS
145 Rancho Grande, Aragua 1100 m 29/VI/53 FFY
146 La Grita, Táchira 1400 m 22/IX/66 CJR/JS
147 Arima Valley, Trinidad, W. I. I/66 Col. K. Brown
148 El Pao, Bolívar 500 m 14/X/63 AMG
149 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
150 El Hormiguero. Meseta de Nuria, Bolívar 500 13-17/XII/74 EIZ
151 Km. 38. Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 160 m 4/IX/57 FFY/CJR
151a Km. 38, Carretera El Dorado a Santa Elena Bolívar 160 m 3/IX/57 Col. R. Lichy
151b 28 km. S. de El Manteco, Bolívar 25/I/81 Col. K. Brown
152 Km. 84, Carretera El Dorado a Santa Elena, Bolívar 160 m V/71 AMG
153 Alto Río Cuiabixi, Serra Neblina, Amazonas, Brasil 700 m 8/XI/77 Col. K. Brown
154 Obidos, Pará, Brasil XII/72 Col. K. Brown.
155 Yavita, T. F. Amazonas Lat. 2°55' N. Long. 67°25' O 130 m 6/II/75 RL
l55a Yavita, T. F. Amazonas 130 m 8/II/75 Col. R. Lichy
156 Santa Elena de Uairén, Bolívar 900 m 18/VIII/64 AMG Col. R. Lichy
157 Río Arabuhu, Gran Sabana, distrito Mt. Roraima, Bolívar 1938 Col. American Museum of
Natural History, New York
157a Río Arabuhu, Gran Sabana, Bolívar 1938 Col. AMNH, New York
158 Raudal Los Tiestos, alto Orinoco Lat. 2°10'/2°15'N, Long. 64°10' O, T. F. Amazonas 190
m 12/IX/51 RL
159 Raudal Los Tiestos, alto Orinoco, T. F. Amazonas 190m 12/IX/51 RL
160 Boca Aguas Negras, río Guaniamo, Bolívar 27/III/72 HS
161 Boca Aguas Negras, río Guaniamo, Bolívar 28/III/72 HS
162 Mantecal, río Cuchivero, Bolívar 150 m 23-27/III/70 FFY/CJR
163 La Chimenea, 5 km. S. de La Soledad, Barinas 1500 m 1-6/VI/73 JS
164 San Isidro, 14 km. S. de La Soledad, Barinas 1500 m 28/V/73 JS
165 Quebrada La Chacona 4 km. N. de San Juan de Colón Táchira 700 m 18/I/76 KB/JS
166 Quebrada La Chacona 4 km. N. de San Juan de Colón, Táchira 700 m 18/I/76 KB/JS
167 Quebrada La Chacona 4 km. N. de San Juan de Colón, Táchira 700 m 18/I/76 KB/JS

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168 5 km. arriba de Santa Ana Táchira 1200 m 10/II/78 KB
169 La Fundación, Táchira 1400 m 16/II/76 KB
170 Aktobuibarena, Sierra Perijá, Zulia 6-7/I/63 ATP
171 Kusari, Hoya Río Negro, Zulia 700 m 3/I/51 ELS
171a Aktobuibarena, Sierra Perijá, Zulia 6-7/I/63 ATP
171b Aktobuibarena (región Motilón), Zulia 8/I/63 Col. R. Lichy
172 Misión El Rosario, Zulia 50m 12-13/I/77 LJJ/JS/JAC
173 Aktobuibarena (región Motilón), Zulia 260 m 6-7/I/62 Col. R. Lichy
174 Km. 77, Carretera de Tibu a Ocaña, N. de Santander, Colombia Col. F. Schmidt-Mumm
174a Km. 77, Carretera de Tibu a Ocaña, N. de Santander, Colombia Col. F. Schmidt-Mumm
175 Mucuchachí, Mérida Col. British Museum (Natural History), Londres
176 Río Negro, Táchira 11-13/XII/80 JAC
177 Arriba de Barinitas, Barinas 900 m Col. O Mattei
178 Reserva Forestal Ticoporo, Barinas 230 m 22-28/V/68 JS/MG
179 Hato Flores Moradas, ca. de Calabozo, Guárico 9/I/68 CJR
180 Isla Burojoida, T. F. Delta Amacuro, 20/VIII/64 MC/ELS
181 Guatopo, Miranda 420 m 29/VIII/64 FFY/CJR
182 Anacoco, Bolívar 6°5'N, 61°8' O 60m 10-30/VIII/79 ELS
183 Km. 119, Carretera de El Dorado a Santa Elena, Bolívar 970 m 14/IV/57 FFY/CJR
184 Ocamo, T. F. Amazonas 12/IV/65 FFY
185 Minisia, río Ventuari, T. F. Amazonas 1/III/57 JR
186 Km. 84, Carretera de El Dorado a Santa Elena, Bolívar Y. Buderacky leg. Col. H. & R.
Holzinger, Viena
187 Sao Paulo de Olivença, Amazonas, Brasil 1/61 JK
188 Rancho Grande, Aragua 1100 m 9/VI/57 FFY
189 Caripito, Monagas 50 m 17/VII/53 CJR/JRR
190 Rancho Grande, Aragua 1100 m 22/VI/53 FK
191 El Copey, Nueva Esparta (Isla Margarita) 27/VIII/53 ELS
191a Turmero, Aragua 460 m 31/V/52 JRR
192 El Playón, río Caura, Bolívar 100 m 8-10/IX/80 EO/JAC
193 Uonken, Bolívar 250 m 7/III/66 ATP
194 Yavita, T. F. Amazonas 130 m I/53 JAG
195 Yavita, T. F. Amazonas 130m I/53 JAG
196 San Carlos del Río Negro, T. F. Amazonas 125 m 19-31/VIII/76 JS/AFB
197 Yavita T. F. Amazonas 130 m I/53 JAG
197a Yavita, T. F. Amazonas, 130 m I/53 JAG
198 Uaupés, Amazonas, Brasil 29/I//4 JBB
199 Bosque al E. de Sabana III, base de Cerro Yapacana, T. F. Amazonas 24/II/78 SST.
l99a Yavita, T. F. Amazonas, 130 m 7/IX/47 “capturado por un niño indio” Col. R. Lichy
200 San Carlos de Río Negro, T. F. Amazonas, 27/II/73, RMP
201 La Kasmera, Río Yasa Perijá, Zulia 200m 1960 RAN ex col. Est. Biológica, Fac. Agron.
Zulia
202 Pozo del Diablo, El Limón, Aragua 500 m 25/VIII/70 JAC
203 Pozo del Diablo, ca Maracay, Aragua 500 m 25/V/73 VV/JAC
204 La Grita Táchira 1400 m 10/I/55 FFY/CJR
205 Los Venados, Sierra Avila Distrito Federal 1400 m 12/X/58 CJR/MG
206 Jauareté, alto Rio Uaupés, Amazonas, Brasil I/37 J. F. Zikán Col. Museu de Zoologia da
Universidade de Sao Paulo, Brasil s
207 Jauareté, alto Río Uaupés, Amazonas, Brasil 1/37 J. E;. Zikán Col. MZ-USP
208 Reserva Ducke, Manaus, Amazonas, Brasil Col. K. Brown
209 Terra Santa, Pará, Brasil 3/II/73 Col. W. W. Benson, Campinas, SP, Brasil
210 Salto Bobadilla, alto río Orinoco, Lat. 2°10'/2°15N, Long. 64°059/64°10' O, T. F.
Amazonas 200 m 24/IX/51 RL
211 Río Aguas Negras (Pelapatrás), a 170 km de Caicara, Bolívar 29/III/72 ES
212 Guatopo, Miranda 400 m 28/VIII/64 FFY

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213 San Esteban, Carabobo 22/II/71 FFY/JAC/FF
214 El Tucuco, Zulia 420 m 21-27/V/71 CJR/JS
215 Pozo del Diablo, El Limón, Maracay, Aragua 4/XI/50 FFY
216 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
217 La Esmeralda, Alto Orinoco, T. F. Amazonas Lat. 3°05'N, Long. 65°30'/65°25'O 26/VII/51
RL
218 Barrancas, Monagas 0-100 m 14/XII/52 ELS
218a Campamento Cachicamos, Reserva Forestal Caparo, Barinas 100m 6-14/VIII/69 JS/FZ
219 Barrancas, Monagas 0-100 m 14/XII/52 ELS
220 La Morita Táchira 300 m 8-14/IV/72 ADA/AM/JS
221 Uonken, Bolívar 250 m 5/III/66 ATP
222 Yavita alto río Atabapo, T. F. Amazonas 2/V/53 JAG
223 Pebas, alto Amazonas, Perú Col. Allyn Museum, Sarasota, Florida
224 Pozo del Diablo, El Limón, Maracay, Aragua 14/XI/50 FFY
225 San Esteban, Carabobo, 30/III/71 FFY/CJR
226 Rancho Grande, Aragua 1100 m 16/V/53 JG
227 El Limón, Maracay, Aragua 460 m 26/III/64 FFY
228 La Ceiba Selva San Camilo, Apure 8/I/55 FFY/CJR
229 Reserva Forestal Ticoporo, Barinas 230 m 22-28/V/68 JS/MG
230 Mantecal, Río Cuchivero, Bolívar 150 m 23-27/III/70 FFY/CJR
231 El Hormiguero, Meseta de Nuria, Bolívar 500 m 13-17/XII/74 EIZ
232 Ooroopoocari (=Kurupukari), Essequibo R., Guayana Inglesa 7/I/1885 Col. Allyn
Museum, Sarasota Florida
233 Ocamo, T. F. Amazonas 14/IV/65 FFY
234 El Bochinche, Reserva Forestal Imataca, Bolívar 200 m 6-13/XII/74 EIZ
235 Cuchime, región alto río Caura Bolívar 300 m 9/IV/63 ELS
236 Ocaña, Norte de Santander, Colombia Col. Zoologisches Museum an der Humboldt
Universitat, Berlin, Alemana Oriental
237 Victoria Caldas, Colombia Col. K. Brown
238 Cali, Colombia 1000 m 26/IV/74 LD
239 Bogotá, Colombia n. 4/472 Col. Museu Nacional Rio de Janeiro, Brasil
240 Río Negro, Meta, Colombia 1600 m 17/I/71 Col. K. Brown
241 Topo, Tungurahua, Ecuador 1400m 7/XII/71 Col. K. Brown.

REFERENCIAS
BEEBE, W, CRANE J, FLEMING H. 1960. A comparison of eggs, larvae and pupae in 14
species of heliconiine butterflies from Trinidad, West Indies Zoologica (NY) 45: 111-
154.
BENSON, WW, BROWN KS JR, GILBERT LE. 1976. Coevolution of plants and herbivores:

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INDICE GENERAL DE NOMBRES Y FIGURAS

GÉNEROS demeter (Heliconius) 206-209


Agraulis 10-12 beebei 208-209
Dione 5-9 zikani 206-207
Dryadula 13-15 dido (Philaethria) 1-2
Dryas 16-18 doris (Laparus) 70-81
Eueides 19-60, aristomache 73-74
239 f. fascinator 79
Heliconius 82-238, delila 71
240-241 doris 70
Laparus 70-81 f gibbsi 72
Neruda 61-69 eratonius 75-76
Philaethria 1-3 f. suavior 80
Podotricha 4 viridana 77-78
ESPECIES Y SUBESPECIES trans. doris 81
aliphera (Eueides) 58-60 egeria (Heliconius) 97-99
aliphera 58-59 asterope 98-98a
var. 60 egerides 97-97a
antiochus (Heliconius) 224-235 x asterope 99
alba 233-235 eleuchia (Heliconius) 238
antiochus 224-225 elevatus (Heliconius) 154-157a
x aranea 226-227 roraima 156-157a
aranea 228-229 taracuanus 155-155a
salvinii 230-231 tumatumari 154
x alba 232 emsleyi (Eueides) 239
aoede (Neruda) 64-69 erato (Heliconius) 188-198
astydamia 69 hydara 188-191a
emmelina 66-68 lichyi nov. 194-197a
lucretius 64-65 magnifica 192-193
burneyi (Heliconius) 92-96 reductimacula 198
ca. ada 96 ethilla (Heliconius) 142-153
catharinae 92-93 ethilla 147
skinneri nov. 94 metalilis 142-146
x catharinae 95 ssp. 153
charitonia (Heliconius) 202-203 thielei 148-149
bassleri 202-203 x yuruani 150
clysonymus (Heliconius) 204-205 yuruani nov. 151-152
clysonymus 204-205 euchroia (Podotricha) euchroia
congener (Heliconius) 236 glycera (Dione) 8-9
ocannensis 236 hecale (Heliconius) 121-141
cydno (Heliconius) 163-177 anderida 127-128
barinasensis 163-164 x annetta 129-135
x m. melpomene 177 annetta 130-132
cordula 168 f estebana 133-134
x barinasensis 169 x melicerta 136-137
x cydnides (= hahneli) 173-175 barcanti 123
x gadouae 171, 171 a clearei 121-122
x m. melpomene 176 melicerta 138
gadouae nov. 165-167 rosalesi 139-141
x cordula 170. 171b, 172 vetustus 124-126

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BROWN Y FERNÁNDEZ, Heliconiini de Venezuela
hecalesia (Heliconius) 201 numata 100-101
romeroi nov. 201 x holzingeri (= guiensis) 102
hecuba (Heliconius) hecuba 82 x superioris 103
hermathena (Heliconius) 199-200 peeblesi 112-114
renatae nov. 199-200 silvana 104
hierax (Heliconius) 240 f. diffusus 107
isabella (Eueides) 32-36 x. superioris 108-109
huebneri 32-34 superioris 105
isabella 35-36 f. maecenas 106
ismenius (Heliconius) 116-118 pardalinus (Heliconius) 119-120
tilletti 116-118 orteguaza 119-120
iulia (Dryas) 16-18 phaetusa (Dryadula) 13-15
alcionea 16-17 procula (Eueides) 26-31
moderata 18 browni 31
juno (Dione) juno 5-6 edias 27
lampeto (Eueides) 37-39 x procula (= luminosus) 28-30
copiosus 37-38 procula 26
ssp. 39 pygmalion (Philaethria) 3
leucadia (Heliconius) 221-223 ricini (Heliconius) 210-212
leucadia 223 sapho (Heliconius) sapho 237
pseudorhea 221-222 sara (Heliconius) 213-220
libitina (Eueides) 25 sara 213-215
luciana (Heliconius) 158-162 x thamar 218-220
luciana 158-159 thamar 216-217
watunna 160-162 tales (Eueides) 50-57
lybia (Eueides) 40-49 barcellinus 50-51
lybia 40-41 franciscus 54-55
x otelloi 42 pseudeanes 52-53
f. ca. orinocensis 45 tales 56-57
orinocensis nov. 43-44 telesiphe (Heliconius) 241
otelloi nov. 46-47 sotericus 241
salcedoi nov. 48-49 vanillae (Agraulis) vanillae 10-12
melpomene (Heliconius) 178-187 vibilia (Eueides) 19-24
anduzei nov. 184-185 mereaui 19-21
melpomene 178-181 x unifasciatus 24
pyrforus 182-183 unifasciatus 22-23
var. 186 wallacei (Heliconius) 88-91
vicina 187 elsa 91
metharme (Neruda) 61-63 flavescens 90
makiritare nov. 62-63 wallacei 88-89
metharme 61 xanthocles (Heliconius) 83-87
moneta (Dione) 7 cleoxanthe 85-86
butleri 7 fassli 87
numata (Heliconius) 100-115 similatus 84
aulicus 110-111 xanthocles 83
holzingeri 115

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