Plantas Acuaticas Del Peru

LAS PLANTAS VASCULARES EN LAS AGUAS
CONTINENTALES DEL PERU

Francis KAHN, Blanca LE6N, Kenneth R. YOUNG
(compiladorcs)
IFEA
LIMA-PERU
Este Iibro se public6 con el apoyo financiero dei "Bureau

Rgional de Coopration" dei Ministerio de Relaciones
Exteriores de Francia y dei Instituto Francs de Investigaci6n
Cientifica para el Desarrollo en Cooperaci6n (ORSTOM).
Caratula: Elena Gonzles

IFEA Instituto Francs de Estudios Andinos.
Casilla 18, 1217

Lima 18 - Pen!
ISBN: 84-89302-13-8
Este libro corresponde al Tomo 75 de la serie Tra'l..aux de

l'Institut Franais d'tudes Andines (ISSN 0768-424X)
Agosto de 1993
INDICE
5
PR6LOGO
PARTE 1: FANER6GAMAS y HELECHOS
ACUTICOS DEL PER
Compendio a la parte 1
Capftulo 1: CAT LOGO ANarAOO DE LAS
FANER6GAMAS ACUTICAS DEL PERO
Blanca LE6N
Capftulo II: LOS HELECHOS ACUTICOS DEL PERO
Blanca LE6N
Capitulo ID: DISTRIBUCI6N GEOGRAFICA y
CONSERVA06N DE LAS PLANTAS
ACUTICAS VASCULARES DEL PERO
Kenneth R. YOUNG, Blanca LOON
PARTE II: PLANTAS ACUTlCAS VASCULARES

EN LIMA
Compendio a la parte II
Capftulo N: PLANTAS VASCULARES DE LOS PANTANOS
P ANT ANOS
DE VILLA, LIMA
Asunci6n CANO, Blanca LE6N, Kenneth YOUNG
Capitulo V: PLANTAS ACUTICAS EN LOS ACUARIOS
DE LIMA
Federico GUTIRREZ, Kenneth R. YOUNG,
Blanca LE6N
PARTE Ill: PLANTAS ACUTlCAS VASCULARES EN

LA AMAZONIA PERUANA
Compendio a la parte ID
Capftulo VI: LAS PLANTAS ACUTICAS COMUNES DE
LA AMAZONIA PERUANA
Blanca LE6N, Filomeno ENCARNA06N
3
9
11
129
153
175
177
209
229
231
Capitulo VII: LAS GRAMfNEAS ACUTICAS DE LA

AMAZONIA PERUANA
249
Oscar TOVAR.
Capitulo VIII: MAURIfIA FLEXUOSA (PALMAE), LA MAs

ACUTICADELASPALMERASAMAZ6NICAS 287
Francis KAHN, Kember MElA, Farana MOUSSA.
Darwin G6MEZ
REFERENOAS BIBLIOGRFICAS
fNDICE DE NOMBRES VERNCULOS
iNDICE DE NOMBRES LATINOS
fNDICE GENERAL
309
323
327
351
PROLO GO
El presente libro sobre las plantas vasculares de las aguas

continentales dei Peru no pretende ser exhaustivo. Una primera parte
incluye un catalogo de las faner6gamas y hclechos acpaticos y una
exposici6n de sus patronesdc distribuci6n; plantea ademas el problema
candente de la conservaci6n de los medios acuaticos continentales y
de su flora. La Segunda parte trata sobre las plantas vasculares
acuaticas de la regi6n de Lima; la tercera se ocupa de la Amazonia.
Las especies mas ubicuas aparecen en las tres partes. Hemos
preferido conservar estas repeticioncs para mantener cl caracter
practico de este pequeno \ibro: cl lector puede entrar en la primera
parte y considerar todas las plantas acuaticas vasculares dei Peru,o
dirigirse a las demas partes para limitarse a las floras regionales.
Varios de los textos prcsentados retoman conocimientos ya
publicados en forma aislada. Reunidos aqui en un solo volumen,
constituyen una in troducci6n al estudio de la flora acuatica dei Peru
ypaises vecinos-Bolivia, Brasil, Chile, Colombia, Ecuador, Venezueladonde sc encuentran los mismos ecosistemas.
Ademas, este Iibro pone a disposici6n de los estudiantes
universitarios, profesores de secundaria y aficionados a la botanica,
una informaci6n facilmente accesible por ser escrita en espanol,
publicada y difundida en la regi6n.
El "Bureau Rgional de Coopration" deI Ministerio de
Rclaciones Exteriores de Francia, impulsado por Pierre Usselmann,
ha contribuido ampliamente al financiamiento deI presente libro.
Agradecemos t<lmbin a Christian de Muizon, Director dei Instituto
LAS PLANTAS VASCULARES EN LAS
Francs de Estudios Andinos (IFEA), quien acept6 publicarlo, JeanLouis Guillaumet, responsable deI programa sobre la biodiversidad
y Presidente de la Comisi6n Cientifica "Ciencias deI Mundo Vegetal"
en el Instituto Francs de Investigaci6n Cientifica para el Desarrollo
en Cooperacion (Orstom), nos ha brindado siempre su apoyo. Este
libro es un testimonio mas de su incansable accion en pro de la
publicacion y difusion de los resultados de investigacion dentro de
los paises con los cuales colaboramos.
Los diferentes capitulos presentan resultados obtenidos en el
marco de investigaciones financiadas por la Fundacion Jessie Smith
Noyes, el Pew Charitable Trust, la John D. & Catherine T. MacArthur
Foundation,el Field Museum of Natural History, el Missouri Botanical
Garden, la Smithsonian Institution, los convenios ORSTOM/Museo
de Historia Natural (UNMSM) de Lima, ORSTOM/IIAP de Iquitos
y ORSTOM/SRETIE-MRT, Francia.
Muchos colegas de las instituciones arriba mencionadas han
sido consultados durante el desarrollo de las investigaciones y de la
elaboraci6n de los textos: F. Alcntara, P. Aguilar, J. Alban, L. Brako,
G.Camevali,E.CerratedeFerreyra,G.Couturier, T.B.Croat,M.Chanco,
L.G. Davenport, G. Davidse, M.I. De La Torre, C. Delgado, M.O. Dillon,
J. Engel, R Ferreyra, E. Forero, RB. Foster, R. Gereau, A Gonzalez,
M. Grayum, M. Guzmn, N. Hensold, K. Hurlburt, D. Johnson,
A. Gentry, G. Lamas, S. Luna, S. McDaniel, B. Milln, V. Pacheco,
I. Ramirez, L. Skog, S.F. Smith, J. Solomon, R.G. Stolze, W.D. Stevens,
T. Wachter, D. Wasshausen, J.J. Wurdack, J. Zarucchi.
Los textos han sido revisados por P. Aguilar, G. Cremers,
E. Cerrate de Ferreyra, R Ferreyra, F. Kahn, B. Loon, B. Ollgaard, G.T.
Prance, O. Tovar, W.J. Junk.
Los dibujos Ygrficos son de J.-J. de Granville (Fig.64), B. Le6n
(Fig. 11-18), Diane Lorenz, Anni Sloth y Kirsten Tind (Fig. 19,24-27)
YO. Tovar (Fig. 53-58). Las fotos son de S. Laegaard (Fig. 2), O. Tovar
(Fig. 21) YF. Kahn (Fig. 1,3-10,20,22,23,28-52,59-63,65-67). David
Kahn ha condicionado plantas y acuarios para las fotografias.
Annick Altuna se encarg6 de releer los textos y realizar el indice de
los nombres latinos.
AGUAS CONTINENTALES DEL PER
LOS AUTORES
Asunci6n CANO - Musco de Historia Natural, UNMSM,
Ap. 14-0434, Lima, Peril.
Filomeno ENCARNACION - Museo de Historia Natural,
UNMSM, Ap. 14-0434, Lima, Peril.
Darwin GOMEZ - Departamento de Ceograffa, UNMSM,
Ap. 11-0674, Lima.
Federico GUTIRREZ - FacuItad de Mcdicina Veterinaria,
UNMSM, Ap. 41-0068, Lima, Peril.
Francis KAHN - ORSTOM, CP 09747, 70001-970 Brasilia, OF, BrasiJ.
Blanca LEON - Museo de Historia Natural, UNMSM,
Kember MEJIA - IIAP, Ap. 784, Iquitos, Pcru.
Farana MOUSSA - ORSTOM, CP 09747,70001-970 Brasilia, OF,
Brasil.
Oscar TOVAR - Museo de Historia Natural, UNMSM,
Kenneth R. YOUNG - Departmcnt of Geography, University
of Maryland Baltimore County, Baltimore, MD 21228 USA.
PARTEI
FANEROGAMAS y HELECHOS
ACUTICOS DEL PER
COMPENDIO
Pais de desiertos, de aItas montanas, pais amaz6nico cubierto

por selvas tropicales, pais de grandes civilizaciones y vastos recursos
naturales, el Peru. puede enorgullecerse de su riqueza biol6gica, y la
di versidad de sus paisajes y formaciones vegetales, en manera alguna
el menas importante.
Las plantas acuticas son solamente un reflejo de esta fabulosa
riqueza. El catalogo comentado de estas plantas ocupa, l solo, una
buena parte de la obra. Presentado en una forma directa -que era
necesaria- y prctica por sus numerosas claves de determinaci6n,
dicho catalogo permitira que los botanicos se orienten en ellaberinto
de las radiaciones adaptativas que condujeron a la conquista de las
aguas continentales por las faner6gamas y los helechos.
Esta presentaci6n de las plantas acuaticas deI Peru sera
completada por el analisis de su distribuci6n y la exposici6n de los
problemas vinculados a la conservaci6n de los medios acuaticos, que
son probablemente los ccosistemas mas vulnerables.
I. CATA.LOGO ANOTADO DE LAS

FANEROGAMAS ACUA.TICAS DEL PERD
Blanca LEON
1. lNTRODUCCION
Las plantas vascu)ares acua tieas cump1cn un roI importante en

los ecosistemas acuatcos, tal como demuestran para Amrica dei Sur
los trabajos de Junk (1970; 1983) en la regi6n amaz6nica y Tur (1972)
en Argentina. Para el poblador asentado cerca a los ambientes donde
habitan estas plantas, ellas juegan un papcl crucial en su economia,
por ser fuente de matcrias primas para muchas de sus actividades
(Femandez-Baca & Novoa, 1966; Heiser, 1974; Albuquerque, 1981;
Tapia &Flores-ochoa, 1984) 0 porque en algunos casos tienen im pacto
negativo coma malezas (Littler, 1968; Holm et al., 1969; Mitchell &
Thomas, 1972; Lorenzi, 1982; Bristow et al., 5/0.
La flora vascular peruana consta de aproximadamente 20,000
especies (Gentry, 1980), de las cuales un numero reducido, diffcil de
senalar, vive permanentemente en ambientes acuatcos. En el Pern,
referencias a las plantas vasculares acutieas se encuentran en las
obras de Herrera (1941) YWeberbauer (1945), quienes listan algunas
especies. Mayores detalles floristieos sobre los ambientes acua tieos se
encuentran en los trabajos de Ferreyra (p.e. 1979; 1983),especialmente
para los manglares y lagunas costeras. Sin embargo, en generallos
estudios floristieos y limnol6gicos de ambientes acualicos son aun
escasos y los pocos realizados cubren unas cuantas localidades
deI pais (Maldonado, 1943; Barr6n, 1974; Mller & Gutte, 1985;
Encamacion& Leon, 1985). Losusosdealgunas plantasacUlticas han
sido mencionados en unos pocos articulos que tratan solo especies
altoandinas <Parodi, 1932; Fernandez-Baca & Novoa, 1966; Tapia &
Flores-Ochoa, 1984). Para las plantas con flores, la flora de Macbride
(1936-1967) constituyen hasta hoy las unicas referencias ta-xon6mieas
para la mayoriade lasespeciesacuaticas. En los ultimos 15afiosse han
11
CATALOGO ANOTADO DE LAS
incrementado las exploraciones botanicas en el Pero (Prance &

Campbell, 1988; Gentry, 1989) y muchas de las familias y gneros de
fanerogamas acuaticas han sido revisadas taxonomicamente (p. e.,
Cook & Urmi-Knig, 1985; Wiersema, 1987; Hom, 1985); esto hace
oportuno producir un catalogo que reuna la informacion taxon6mica
actualizada de este grupo de plantas, promoviendo el inters por
estudiarlas con mayor profundidad.
En el Pero existe un creciente inters por la conservacion de los
ambientes acuaticos continentales (Pu lido, 1982; 1988) Y el
conocimiento de sus caracteristicas ecologicas y recursos bioticos,
habindose realizado principal mente estudios sobre la fauna
(Zegarra, 1975; Tovar & Rios, 1982; Fjeldsa, 1988; Rojas Ayala, 1988)
y la flora ficol6gica (Adeto, 1966; Carey, 1975; Condon, 1975;
Sarnanz, 1977; Adeto et al., 1978; Acosta, 1978; Acosta & Osorio, 1982;
Montoya, 1984; Acosta & Mestanza, 1985; ZufUga, 1989); faltando
desarrollar los estudios sobre las fanerogamas acuaticas. Las
colecciones de este importante grupo de plantas son aun escasas;
algunas familias y gneros cuentan con un numero pequeno de
muestras (Alismataceae, Elatinaceae, Juncaginaceae, Limnocharitaceae, Lemnaceae [Wolffia y Wolffiella], Potamogetonaceae) y
aproxirnadamentela mitad de 10sdepartamentos(Apurirnac, Ayacucho,
Huancavelica, Ica, Lambayeque,Moquegua, Pasco,Piura,Tacna,Tumbes
y Ucayali) cuentan con menas de diez colecciones cada uno.
Este catalogo incluye un total de 227 especies en 56 familias, de
las cuales 146 especies en 44 familias son permanentemcnte acuaticas
y 81 especies en 24 familias 10 son solo ocasionalmente. En cada
especie se senalan suscaracteristicas morfol6gicas mas sobresalientes
para su identificacion, datos generalcs sobre distribucion geogrfica
en el mundo y en el Pero. En algunos casos, se presenta informacion
sobre sus adaptaciones ecologicas y usos.
Para los propositosdeeste catlogo sedefinecomo fanerogama
acuaticaa todaaquella planta con flores, que habita permanentemente
ambientes inundados, ya sea sumergida 0 emergente. La mayoria de
los taxa tratados habitan aguasdukes yslo algunos, como Avicennia,
Laguncularia y Rhizaphora habitan en aguas salobres (manglares).
Durante la preparaci6n de este catalogo se examinaron
aproxirnadamente 700coleccionesde herbario yseconsu1t6la li teratura
taxon6mica disponible para cada taxon. Las colecciones consul tadas
12
FANER6GAMA5 ACUnCA5 DEL PER
provinieron de los herbarios siguientes: CUZ, F, HUT, IBE, MO,

MOL, US Y USM (abreviaturas segun Holmgren et al., 1990, Index
Herbariorum, Octava edicion).
2. FORMA DE PRESENTACION
Las familias, gneros y especies se cHan en orden alfabtico
dentro de dos grupos: monocotiledoneas y dicotiledoneas. Se incluye
una clave general para determinar las familias mas comunes.
Para cada familia se indica el numero total de gneros, el
numero de gneros acuaticos y los gneros tratados en la Flora deI
Peru. Las familias reconocidas son las aceptadas por Mabberley
(1987). En el caso de las familias con representantes en rnanglares se
emplea el tratamiento de Tomlinson (1986). En cada familia con mas
de un gnero se incluye una clave para los gneros.
En cada grupo taxonomico, los taxa obligadamente acuaticos son
citadosprimero. La lista induye los nombres mencionados por Macbride
y sus colaboradores (1936-1967) que hoy se consideran sinonimos; se
incluye tambin una breve referencia a las caracteristicas morfoIogicas
que distinguen cada especey se mencionan losejemplaresexaminados,
ademasdesuarea dedistribucion. Lasespeciesocasionalmenteacuaticas
se citan al final de cada grupo taxonomico, mencionandose sOlo los
ejemplares vistos. Las localidades senaladas para los ejemplares
examinados estn ordenadas de norte a sur y de oestea este.
2.1. Abreviaturas y simbolos empleados

"'= De probable presencia.
[ ]= Ausente de la flora peruana.
( )= Nombre citado en la Flora ofPeru, caido en la sinonimia.
D.= Distribucion.
E.E.= Ejemplares examinados.
N.e.= Nombre comun.
N.V.=No visto.
Ref.=Referencia
13
2.2. Abreviaturas geograficas (Lamas & Encarnaci6n, 1976)

AM= Amazonas
HV= Huancavelica
MO= Moquegua
AN= Ancash
IC= Ica
PA= Pasco
AP= Apurfmac
JU= Junln
PI:: Piura
AR= Arequipa
LA= Lambayeque
SM= San MartIn
AY= Ayacucho
LL= La Libertad
TA= Tacna
CA= Cajamarca
LI= Lima
TU=Tumbes
CU= Cusco
LO= Loreto
UC:: Ucayali
HU= Huanuco
MD= Madre de Dios
2.3. Clave para determinar las familias mas comunes

de faner6gamas acuaticas y ocasionales (adaptada de
Cook et al., 1974)
1. a.
Plantas talosas, no diferenciadas claramente en hojas y

tallos [2]
1. b.
Plantas diferenciadas en hojas y tallos [3]
2. a.
Plantas flotantes [LEMNACEAE]
2. b.
Plantas adheridas a un substrato dura [PODOSTEMACEAE]
3. a.
Perianto sin ptalos [4]
3. b.
Perianto con ptalos 0 segmentos petaloides [28]
4. a.
Perianto sepaloide; escarioso
4. b.
Perianto reducido a pelos, escamas pequenas, glumas 0

ausente [21]
membranaceo [5]
5. a. Perianto escarioso 0 membranacco [6]

5. b. Perianto sepaloide, nunca escarioso
membranoso [9]
6. a. Perianto de dos vainas membranosas; hojas de margenes

dentados. Planta sumergida [NAJADACEAE]
6. b. Perianto con tres a seis segmentos; hojas sin margenes
dentados. Planta con flores emergentes [7]
14
FANER6cAMAS ACUTICAS DEL PER
7. a. Flores en capitulos compactos, globosos, con bracteas

involucrales [ERIOCAULACEAE]
7. b. Flores en espigas 0 paniculas UUNCACEAE]
8. a. Flores en espadice; espata presente [ARACEAE]
8. b. Flores nunca en espdice; espata ausente [9]
9. a. Ovario infero [10]
9. b. Ovario supcro [13]
10. a. Inflorescencia en umbc1a [APIACEAE]
10. b. Inflorcscencia en espiga
flores axilares [11]
Il. a. Flores uniscxualcs, las fcmeninas solitarias [HYDROCHARITACEAE]

Il. b. Flores perfcctas [12]
12. a. Fruto capsula muitiscminal [ONAGRACEAE]
12. b. Fruto nuez 0 esquiwcarpo [HALORAGIDACEAE]
13. a. Fruto capsula 0 de carpelos multiseminados [14]
13. b. Fruto capsula uni seminal
indehiscente [16]
14. a. Caliz sinspalo, formando un tuba [LYTHRACEAE]

14. b. Caliz polispalo [15]
15. a. Estambrcs numerosos, dim6rficos [NYMPHAEACEAE]

15. b. Estambres scis, monom6rficos [BRASSICACEAE]
16. a. Hojas verticiladas, 1-3 veces furcadas; flores solitarias,
ssilcs, axilares a las hojas [CERATOPHYLLACEAE]
16. b. Hojas alternas; flores en espigas 0 pedunculadas [17]
17. a. Periantoenccrrando al fTutO; hojascon 6crea membranosa
[POLYGONACEAE]
17. b. Perianto nunca encerrando al froto; hojas sin 6crea [18]
18. a. Spalos tres [ALISMATACEAE]
18. b. Spalos dos, cuatro 0 seis [19]
19. a. Hojas caulinares; frutos de 4 nuculas [POTAMOGETONACEAE]
15
CATLOCO ANOTADO DE LAS
19. b. Hojas basales; frutos 1seminados [JUNCAGINACEAE]

20. a. Perianto de pelos, escamas pequenas 0 glumas [21]
20. b. Perianto ausente [24]
21. a. Plantas generalmente sumergidas; flores axilares
[ZANNICHELLIACEAE]
21. b. Plantas emergentes; flores en espigas 0 paniculas [22]
22. a. Rores unisexuales dispuestas en grupos deI mismo sexo
sobre el mismo eje [TYPHACEAE]
22. b. Rores perfectas 0 si son unisexuales mezcladas 0 sobre
ejes separados [23]
23. a. Rores subtendidas genera 1mente por una glu ma; hojas
generalmente en tres hileras [CYPERACEAE]
23. b. Rores generalmente subtendidas por dos glumas; hojas
en dos hileras [POACEAE]
24. a. Rores sobre un espadice [ARACEAE]
24. b. Rores nunca en espadice [25]
25. a. Lmina foliar oblonga u aovada con dos areas infladas
cerca a la base. Plantas flotantes [EUPHORBIACEAE]
25. b. Lmina foliar lineal 0 lanceolada, nunca conareas infladas
en la lamina. Plantas sumergidas [26]
26. a. Fruto de cuatro nuececillas [CALUTRICHACEAE]
26. b. Fruto de una nuececilla [27]
27. a. Flores ssiles
LLIACEAE]
subssiles, axilares [ZANNICHE-
27. b. Rores en umbelas pedunculadas [RUPPIACEAE]

28. a. Perianto totalmente petaloide [29]
28. b. Perianto diferenciado en ptalos y spalos 0 segmentos
deI perianto interno petaloides, stos raras veces
inconspicuos [35]
29. a. Segmentos deI perianto soldados; ovario infero 0 supero [30]
29. b. Segmentos deI perianto libres; ovario siempre supcro [33]
30. a. Ovario Infero [31]
16
FANER6GAMAS ACUTICAS DEL PER
30. b. Ovario supera [32]

31. a. Inflorescencia en umbela; flores pentameras [APIACEAE]
31. b. Inflorescencia espiciforme; flores trimeras
[ORCHIDACEAE]
32. a. Inflorescencia con dos espatas; flores con un estilo; hojas
con venas paralclas [PONTEDERIACEAE]
32. b. Inflorescencia sin espatas; flores con dos 0 tres estilos;
hojas con venas pinnadas [POLYGONACEAE]
33. a. Ovario sincarpico [NYMPHAEACEAE]
33. b. Ovario poliClrpico [34]
34. a. Hojas nunca peltadas [RANUNCULACEAE]
34. b. Hojas emergentes, peltadas [CABOMBACEAE]
35. a. Ptalos unidos [36]
35. b. Ptalos 0 segmentos petaloide libres [51]
36. a. Ovario Infera
semi-Infera [37]
36. b. Ovario supera [40]

37. a. Tressegmentos petaloides;algunosestambres petaloides
y estriles [MARANTACEAE]
37. b. Cuatra 0 mas ptalos; estambres nunca petaloides [38]
38. a. Inflorescencia en capitulo con bracteas involucrales
[ASTERACEAE]
38. b. Inflorescencia en espiga, panicula 0 cima [39]
39. a. Hojas opuestas [RUBIACEAE]

39. b. Hojas alternas [40]
40. a. Inflorescencia una espiga densa [SPHENOCLEACEAE]
40. b. Inflorescencia panicoide, nunca espiga [PRIMULACEAE]
41. a. flores en capitulo denso, globoso. Perianto trimera
[ERIOCAULACEAE]
41. b. Aoresnuncaencapltulo.Periantotctrmeroopentimero [42]
42. a. flores zigomorfas [43]
17
42. b. Flores actinomorfas [48]

43. a. Plantascon hojasmodificadas, llevando utriculos[LENTIBULARIACEAE]
43. b. Plantas sin hojas modificadas, sin utriculos [44]
44. a. Frutodecuatronuculas;estiloginobasico[LAMIACEAE]
44. b. Fruto capsula; estilo terminal [45]
45. a. Fru tos uniseminados;
[AVICENNIACEAE]
45. b. Frutos multiseminados;
LARIACEAE]
arboles
de
hierbas
ma nglares
[SCROPHU-
46. a. Hojas todas basales, en rosctas; inflorescenciasen espigas

[PLANTAGINACEAE]
46. b. Hojas alternas u opuestas, pero nunca en rosetas; flores
solitarias 0 en inflorescencias de varios tipos [47]
47. a. Estambres opuestos a los ptalos; placenta6n central [48]
47. b. Estambres opuestos a los spalos; placentaci6n nunca
central [49]
48. a. Dos spalos libres [PORTULACACEAE]
48. b. Cinco spalos unidos [PRIMULACEAE]
49. a. Ptalos con pelos 0 lamelas sobre la superficie
[MENYANTHACEAE]
49. b. Ptalos glabros [SO]
50. a. 6vulos 1-2 por 16culo [CONVOLVULACEAE]
50. b. 6vulos numerosos [SCROPHULARIACEAE]
51. a. Ovario infero 0 semi-infero [52]

51. b. Ovario supero [58]
52. a. Segmentos petaloides 3 [HYDROCHARITACEAE]
52. b. Ptalos mas de 3 [53]
53. a. Ptalos numerosos, mas de 8 [NYMPHAEACEAE]
18
FANER>GAMA5 ACUATICA5 DEL PER

53. b. Ptalos 4 06 [54]
54. a. rboles 0 arbustos, en manglares (55)
54. b. Hierbas 0 raras veces subfmtices [56]
55. a. Frutos ovoides con semillas viviparas [RHIZOPHORACEAE]
55. b. Frutoconico, sin semillas viviparas [COMBRETACEAE)
56. a. Fruto capsula [ONAGRACEAE]
56. b. Fruto indchiscente 0 esquizocarpico [57]
57. a. Flores en umbela [APIACEAE]
57. b. Flores axilares, en racimos
GIDACEAE]
espigas [HALO RA-
58. a. Gineceo apocarpico de dos 0 mas ovarios y estilos,

parcialmente unido en la base [59)
58. b. Gineceo sincarpico [62]

59. a. Hojas opuestas, simples, lineares. [CRASSULACEAE]
59. b. Hojas alternas, divididas 0 lobadas [60]
60. a. Caliz con Somas spalos [RANUNCULACEAE]
60. b. Caliz con tres spalos [61)
61. a. Plantas con latex blanco; ovario con numerosos ovulos
parietales [LIMNOCHARITACEAE]
61. b. Plantas sin latex; ovario con un ovulo 0 muchos axilares
[ALISMATACEAE]
62. a. Ptalos 0 perianto interno ron tres segmentos petaloides [63]
62. b. Perianto con mas de tres ptalos [67]
63. a. Flores en capitulos globosos con bracteas involucrales,
segmentos deI perianto interno escarioso [64]
63. b. Flores nunca en capitulos globosos [65]
64. a. Flores unisexuales; segmentos deI perianto interno
inconspicuo [ERIOCAULACEAE]
64. b. Flores bisexuales; los segmentos deI perianto interno
conspicuos [XYRIDACEAE]
19
CATLOGO ANOTADO DE LAS
65. a. Pedicelos con bracteas lanceoladas [MAYACACEAE]

65. b. Pedicelos sin bracteas [66]
66. a. Flores en espiga [POLYGONACEAE]
66. b. Flores solitarias, axilares [ELATINACEAE]
67. a. N limero de estambres mas deI doble que el de los ptalos
[NYl\1PHAEACEAE]
67. b. Nlimero de estambres el doble
ptalos [68]
menor que el de los
68. a. Ptalos desiguales en forma y tamafio; fruto legumbre

[FABACEAE]
68. b. Ptalos mas 0 menos iguales en forma y tamafio [69]
69. a. Fruto triangulado, uniseminal [POLYGONACEAE]
69. b. Fruto no triangulado; capsula con mas de una semilla [70]
70. a. Ptalos y estambres inscrtos sobre el caliz tubuloso
[LYTHRACEAE]
70. b. Ptalos y estambres insertos sobre el receptculo; caliz
nunca tubuloso [71]
71. a. Flores solitarias, ssiles
[ELATINACEAE]
cortamente pedunculadas
71. b. Flores en racimos [BRASSICACEAE]
3. MONOCOTILEDONEAS ACUTICAS
3.1. ALISMATACEAE
Familia compuesta par 10 gneros, todos acuaticos. Para la
flora peruana, Macbride (1936) reconoci6 tres gneras de los que sOlo
dos son validos, Echinodorus y Sagittaria, siendo Lophotocarpus
sin6nimo deI segundo (Haynes & Holm-Nielsen, 1986).
20
3.1.1. Clave para determinar los gneros (traducida de HolmNielsen & Haynes, 1986)
1. a. Todas las flores perfectas; frutos teretes, mayormente

con costas y glandulas entre ellas [Echinodorus]
1. b. Flores distales generalmente imperfectas; frutos
aplanados, sin costas, frecuentemente con ala curvada y
1-2 gJanduJas [Sagittaria]
Usos: En el Peru, algunasespecies son empleadas coma plantas
omamentales yotras tienen importancia enacti vidadesde piscicultura.
Ref. Cook et al. (1974); Haynes & Holm-Nielsen (1985); HolmNielsen & Haynes (1986).
1. Echinodorus Rich. ex Engelm. in A. Gray, Manual 460. 1848.Gnero
con cerca de 50 especies, de las cuales probablemente hay ocho
en el Peru.
Ref. Macbride (936); Fasset (955); Rataj (1978); Holm-Nielsen &

Haynes (986).
1.1. Echinodorus berteroi (Sprengel) Fasset, Rhodora 57:139. 1955.
Alisma berteroiSprengel,Syst. Veg. 2:163. 1825. Alisma rostratum
Nutt., Trans. Amer. Philos. Soc. 5:159. 1837. Echinodorus rostratus
(Nutt.) Engelm. in A. Gray, Manual 460. 1848. Echinodorus
patagonicus Speg., Anales Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires
7:147. 1902.
Secaracteriza par lashojas lanceoladas con lfneas transparentes
e inflorescencias generalmente simples con flores pediceladas.
D. Desde los Estados Unidos, Mxico, Antillas hasta Ecuador,
Peru y Argentina.
PER: Conocida 5610 en la costa norte.
E.E. LA: Santos Uata 491 (F).
1.2. Echinodorus bolivianus (Rusby) Holm-Nielsen, Brittonia
31(2):276.1979. Alisma bolivianus Rusby, Mem. New York Bot.
Gard. 7:208. 1927. Echinodorus austroamericanus Rataj,
Darwiniana 16:18. 1970.
21
Especie de hojas angostamente lanceoladas con !ineas

transparentes. Afin a Echinodorus tene1/us, de la cual se distingue por
el ancho mayor de las flores y las anteras Iigeramente mas largas que
los filamentos (Holm-Nielsen & Haynes 1986).
D. Del sureste de Brasil, noreste de Argentina a Ecuador.

PER: Conocida sOlo en una localidad en la Amazonia.
E.E. L: Williams 4698 (F).
1.3. Echinodorus grandiflorus (Cham. & Schldl.) M. Micheli in A. &

C OC, Monogr. Phan. 3:57.1881. Alisma grandiflorum Cham. &
Schldl., Linnaea 2:152. 1827. Alisma floribundum Seub. in C
Martius, FI. Bras. 3(1):109.1847. Echinodorus muricatus Griscb.,
Bonplandia 6:11. 1858.
Esta especie se caracteriza por las hojas ovadas con puntos
transparentes, inflorescencias paniculadas, erectas y fru tosadherentes
a la rnadurcz.
D. De Mxico a Argentina, Antillas.

PER: Habita riberas de cuerpos de agua entre los 300 y 700 m.
de altitud.
E.E. JU: Becerra 1 (USM). MD: Barbour 5561 (MO>; Smith &
Shuhler415 (F, US).
Nota: En Jurun, pes nativos se alimentan de los invertebrados que
viven adheridos a las plantas de esta especie 03cccrra, rom pers., 1985).
1.4. Echinodorus grisebachii SmaIl, N. Amer. Fl. 17:46. 1909.

Echinodorus amphibius Rataj, Mitt. Bot. Staatssamml. Mnchen
6:618. 1976.
Presenta hojas elipticas a lanceoladas, con lineas transparentes
paralelas al nervio medio, inflorescencias simples, erectas 0
decumbentes, algunas veces con yemas proliferas y aquenios
glandulosos.
D. De Cuba, Nicaragua, Costa Rica a Peril y Brasil.
22
PER: Colectada sOlo en la regi6n amaz6nica.

E.E. La: Gentry & Ayala 43209 (MO); Killip & Smith 28041 (F,
US). MD: Faster & Vivar 13340 (F).
1.5. Echinodorus horizontalis Ratat Folia Goobot. Phytotax.4: 335.1969.
Esta especie se caracteriza por las hojas ovadas con retfculos

transparentes e inflorescencias simples, de verticilos paucifloros.
D. Se conoee sOlo en la cuenca amaz6nica.
PER: Habita en riberas de cuerpos de agua entre 100-200 m.
de altitud.
E.E. La: Ayala 1751 (MO); D{az et al. 585 (F); McDaniel & Rimachi
23386 (F, IBE); Schunke279 (F/ US/ USM), colecci6n tipo. UC: Woytkowski
34381 (F/ MO). MD: Faster & Vivar 13347 (F).
Nota: En Lima, esempleada como planta omamentaI en acuarios.
Haynes & Holm-Niclscn (1986), scnalan que esta especie habi ta en areas
boscosas sujetas a inundaci6n temporal por aguas negras.
1.6. [Echinodorus intermedius (C Martius) Griscb., Cat. Pl. Cub. 218.

1866. Alisma intermedium C Martiusin Roemer & SchultesSyst.
Veg. 7:1609. 1830].
Especie restringida al Brasil. De los ejemplares mencionados

por Macbride (1936), s610 uno se logr6 examinar: Killip & Smith 28041
y corresponde a Echinodorus grisebachii.
1.7. [Echinodorus macrophyllus (Kunth) M. Micheli in A. & C DC,

Monogr. Phaner. 3:50.1881. Alisma macrophyllum Kunth, Enum.
Pl. 3:151. 1841.]
Macbride (1936) senal6 a esta especie como de probable

presencia en el Pern. Sin embargo, el area de distribuci6n de esta
espccie se halla de Guyana, zona oriental dei Brasil a Argentina
(Rataj, 1978), sin alcanzar la regi6n amaz6nica, ni la regi6n andina;
por estos motivos se le excluye de la flora peruana.
23
CATALOGO ANOTAIX> DE LAS
1.8. [Echinodorus palaefolius (Nees & C. Martius) J. F. Macbr., Field

Mus. Nat. Hist., Bot. Il:4. 1931. Sagittaria palaefolia Nees & C.
Martius, Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-earol. Nat. Cur.
Il:21. 1823].
SegUn Rataj (1978) restringida al Brasil.
1.9. Echinodorus paniculatus M. Micheli in A. & C. OC., Monogr.

Phan. 3:51. 1881.
SegUn Holm-Nielsen & Haynes (1986) una de las especies mas
comunes, caracterizada por las hojas lanceoladas 0 elfpticas sin marcas
transparentes y las inflorescencias generalmcnte paniculadas erectas 0
decumbentes. Esta planta puede alcanzar mas de 1 m. de alto.
D. Desdeel surdeMxico hasta Ecuador,Paraguayy Argentina.
PER: Poco se conoee de la distribuci6n de esta especie.
E.E. L: Williams 5815 (F, US).
1.10. [Echinodorus subalatus (c. Martius) Griseb., Cat. Pl. Cub. 218.
1866. Alisma subalatum C. Martius in Roemer & Schultes, Syst.
Veg. 7(2):1609. 1830].
Seglin Rataj (1978), esta espccie sc ronoce de Amrica Central al

sureste dcl Brasil. No ha sido registrada en Ecuador (Holm-Niclsen &
Haynes, 1986) ni en el Pern; por estos motivos tentativamente se la excluye.
"1.11. Echinodorus tenellus (c. Martius) Buchenau, Abh. Naturwiss.

Vereine Bremcn 2:21.1869. Alisma tenellum C. Martius in Roemer
& Schultes, Syst. Veg. 7:1600. 1830.
Similar a Echinodorus bolivianus, de la que se diferencia por
las flores mas angostas y las anteras mas cortas que los filamentos.
E. tenellus es de amplia distribuci6n (Holm-Nielsen & Haynes, 1986),
pero por su porte pequeno pasa desapercibida, siendo por ello las
escasas colecciones. ProbabIcmente seencuentre en el Peni
24
FANER6GAMA5 AcuATICA5 DEL PER
1.12. Echinodorus tunicatus Small, N. Amer. FI. 17:48. 1909.

Caracterizada por las hojas ovadas con reticulos transparentes
y la inflorescencia simple de menor longitud que las hojas.
D. De Costa Rica a BrasiI.
PER: Se conoee en la regi6n amaz6nica.
E.E. La: Vasquez et al. 2269 (MO). MD: Foster 2620 (US); Foster
& Augspurger 3196 (F, USM).
Nota: Habita cuerpos de agua temporales originados por
inundaci6n de aguas negras.
2. Sagittaria L., Sp. Pl. 2:993. 1753. Lophotocarpus Durand, Index Gen.
Phan. 10. 1888.
Gnero con cerca de 12 especies en el Neotr6pico; de ellas,
cuatro probablemente conformen la flora peruana.
Ref. Macbride (1936); Bogin (1955); Rataj (1978); Holm-Nielsen
& Haynes (1986).
2.1. Sagittaria guyanensis H.B.K., Nov. Gen. Sp. 1: 250. 1815.

Lophotocarpus guyanensis (H.B.K.) J. G. Sm., AnnuaI Rep.
. Missouri Bot. Gard. 6:35. 1895.
Presenta dimorfismo foliar, las hojas sumergidas son
filamentosas y las emergentes sagi tadas.
D. Del sur de Mxico a Argentina y Paraguay.
PER: En riberas de lagunas 0 cuerpos de agua someros.
E.E. La: Woytkowski 6088 (MO, US); Woytkowski 6089 (MO);
Woytkowski 35250 (F, MO).
"2.2. Sagittaria latifolia Willd., Sp. Pl. 4: 409. 1805.
Aunque Holm-Nielsen & Haynes (1986) seflalan a Ecuador
como el limite septentrional de esta especie, considero sin embargo
que, probablemente pueda hallrsele en el Pem. Por su hbi to puede
confundirsele con Sagittaria montevidensis.
25
2.3. Sagittaria montevidensis Cham. & Schldl., Linnaea 2:156.1827.

Holm-Nielsen & Haynes (1986) exc1uyen esta especie para la
flora ecuatoriana y consideran mas bien a Sagittaria latifolia, la cual
semeja en el habi to a S. montevidensis. Los ejemplares examinados se
consideran tentativamente en esta especie y no en S. latifolia porque
presentan los filamentos pubescentes.
D. Rataj (1978) menciona que esta especie puede ser adventiva
ointroducida en ciertasareas tropicales dei norte de Amrica dei Sur.
PER: Los unicos ejemplares examinados para esta espccie
provienen de la costa, donde habitan areas pantanosas y ribcras de rios.
E.E. LI: Ferreyra 2952 (USM), Tovar 363 (USM).
Nota: Se emplea como planta ornamental.
2.4. Sagittaria sprucei M. Micheli in A. & C. Oc., Monogr. Phaner.
3:80.1881.
Caracterizada por el eje de la inflorescencia nodoso e inflado.
D. De la region amazonica de Colombia, Pern y Brasil.
PER: En zonas inundab1cs, con aguas estancadas.
E.E. L: Klug 763 (F, US); Santander & Ruiz. 2321 (USM); Vrisquez
3223 (F, MO).
3.2. ARACEAE
Familia de cerca de 120 gneros, de los cuales 20-22 hay en el
Peru (T. Croat, com. pers., 1989), y de cllos tres con represcntantes
acuaticos: Montrichardia, Pistia y Urospatha.
3.2.1. Clave paradeterminar los gneros acuaticos de ARACEAE
1. a. Plantas arrosetadas, siempre flotantes [Pistia]
1. b. Plantas erectas con hojas disticas, siempre arraigadas [2]
2. a. Flores unisexuales; plantas frutescentes [Montrichardia]
2. b. Flores hermafroditas; hierbas [Urospatha]
Ref. Macbride (1936); Cook et al. (1974); Croat (1978).
26
FANER6cAMAS AcuATICAS DEL PERO
1. Montrichardia H. Crger, Bot. Zeitung (Berlin) 12: 25. 1854.
Este gnero consta de dos especies, ambas habitan en el Per.

Macbride (1936) no trat este gnero para cl Per.
1.1. Montrichardia arborescens (L.) Sehott, Arac. Betreff. 4. 1854.
Arum arborescens L. Sp. Pl. 967.1753. Caladium arboreum Kunth,
Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 80. 1815.
Se diferencia de Montrichardia linifera par prescn tar 3-4 pares

de nervios foliares sobre la escotadura, par las hojas marcadamente
sagitadas y par los tallas algunas veces con acleos.
D. De Guatemala, Antillas a Bolivia y Brasil.
PER: Colcctada en la regin amaz6nica, en ribera de rios
y lagunas.
E.E. La: Ayala et al. 3265 (MO).
Ref. Engler (1911); Croat (1978).

Nota: Las semillas f10tan hacia las orillas para germinar.
1.2. Montrichardia linifera (Arruda) Sehott, Arac. Bctreff. 1: 5. 1854.
(Fig. 1)
Arum liniferum Arruda in Koster, Trav. Brazil483. 1816.

N.C. raya balsa.
Se caracteriza por presentar 5-7 pares de nervios fotiares par

encima de la escotadura, hojas cordado-sagitadas y tallas lisos.
D. Esta especie esta restringida a la zona tropical de Amrica
deI Sur.
PER: Conocida en la regi6n amaz6nica.
E.E. La: Croot 17468 (MO); Davidson & Jones 9832 (MO); Diaz et al.
1275 (F, MO); Gentry et al. 15758 (MO); Gentry et al. 21786 (F, MO);
Gentry et al. 26285 (US); McDanie1 & Marcos 11303 (MO); Plowman 2570
(F, US); Plowman 6436 (F); Plowman 7149 (US).
Ref. Engler (1911).
Nota: Habita en cuerpos de agua de poca profundidad.
27
Fig. 1 - Montrichardia linifera
2. Pistia L., Sp. Pl. 963. 1753.

Gnero monotfpico deamplia distribuci6n en Amrica tropical.
ReL Engler (1920); Macbride (1936); Cook et al. (1974);
Croat (1978).
2.1. Pistia stratiotes L., Sp. Pl. 963. 1753. Pistia crispata Blume, Rumphia
1: 78. 1835. Pistia minoT Blume, Rumphia 1: 78. 1835.
N.e. huama, repol1ito de agua.
Planta siempre flotante y de la cual hay numerosos estudios
sobre su ecologia. En algunos casos se convierte en maleza en areas
destinadas a la navegaci6n fluvial.
D. En todas las regiones tropicales.
PER: Se conoce de la costa y la regi6n amaz6nica, siempre a
altitudes por debajo de los 1000 m.
28
FANEROCAMAS ACUTICAS DEL PER
E.E. SM: Ferreyra 5053a (USM). La: Encarnaci6n 25082 (MO);

Gentry et al. 22135 (F, MO); Gentry et al. 42573 (MO); Killip & Smith
29278 (F, US), Revilla 469 (F, MO, USM); Rimachi 5373 OBE, MO),
Santander & Ruiz 2317 (USM); Williams 2425 (F, US). UC: Ferreyra &
Cerrate 18126 (USM). LI: Ferreyra 3490 (US, USM); Seibert 2324 (F, MO,
US); Soukup 2029 (US). MD: Barbour 5374 (MO).
3. Urospafua Schott, Aroideae 3. 1853.

Gnero de probablemente 20 especies, de las cuales una habita en
ambientes inundados, Urospatha sagittifolia y se encuentra en el Pern.
Urospatha decipiens fue tratada por Macbride (1936) para el

Peru, sin embargo, afios mas tarde esta especie fue considerada por
Jonker-Verhoef & Jonker (1953) como sinonimo para Urospatha
sagittifolia var. spruceana (Schott) Engler. Dada la necesidad de una
revision taxonomica deI gnero, solo reconozco U. sagittifolia.
Ref. Engler (1911); Macbride (1936); Jonker-Verhoef &
Jonker (1953).
3.1. Urospafua sagittifolia (Rudge) Schott, Aroid. 1:4. 1853. Pothos

sagittifolius Rudge, Pl. Guian. 34: 24. 1805.
N.e. jergon sacha, jergon sacha acuatico, sacha jergon.
Se caracteriza por las hojas hastado-sagitadas de 30-50 cm. de
largo, espata angostamcnte lanceolada a lanceolada.
D. Especie restringida a la region amazonica.
PER: Conocida sOlo en Loreto, entre 100 y 200 m. de altitud.
E.E. La: Croot 19733 (US); Gentry & Diaz 28229 (F, MO),
Gentry et al. 28862 (MO); Gentry et al. 29838 (F, MO); McDaniel &
Rimachi 17088 (MO); Plowman 2476 (F); Rimachi 309 (MO); Solomon
3423 (MO); Vasquez&laramillo814 (F,MO, US); Vasquezetal. 998 (F,MO);
Vtisquez et al. 2043 (MO); Vtisquez & laramillo 4250 (MO); Vtisquez et al.
5428 (MO); Vtisquez & laramillo 7210 (MO), Vtisquez & laramillo 7592
(MO); Vasquez et al. 7684 (MO); Werff et al. 9964 (US).
Nota: Hierba palustre que alcanza 1-2 m.
29
3.3. CYPERACEAE
Familia de aproximadamente 115 gneros, de distribuci6n
cosmopolita. Koyama (1961) hizo uncomentarioacerca de la necesidad
de una monograHa de la familia sobre bases regionales, pero aun no
existe dicho estudio. Eneste trabajo 5610 incluyo los taxa mascomunes
que son acuaticos. Los gneros reconocidos son interpretados en
sentido amplio coma por ejemplo Scirpus incluyendo Isolepis y
Schoenoplectus.
3.3.1. Clave para determinar los gneros mas comunes de

CYPERACEAE (adaptada de Cook et al., 1974 y Cabrera &
Zardini,1978).
1. a. Flores fructiferas uniscxuales, cubiertas por un umculo [2]
1. b. Flores hermafroditas, sin utriculo [3]
2. a. Nuececilla grande frecuentemente con una cupula

pedicelo en la base [Scleria]
2. b. NuececiIla pequena, sin cupuJa [Carex]

3. a. Glumas dfsticas; todas las flores excepto las inferiores
frtiles [Cyperus] (Torulinium)
3. b. Glumas espiraladas 0 5610 las glumas inferiores en dos
hileras [4]
4. a. Inflorescencia una espiga terminal, solitaria;con bracteas
ausentes [Eleocharis]
4. b. Inflorescencia usualmente de 2 0 mas espigas; bracteas
presentes [5]
5. a. Espiguillas con pocas 0-4) flores perfectas [6]
5. b. EspiguiIlas con muchas flores perfectas [7]
6. a. Estigmas 2; estilo largo [Rhynchospora]
6. b. Estigmas 3; estilo corto 0 ausente [Cladium]
7. a. Inflorescencia con varias bracteas foliosas en la base
[Sdrpus]
30
FANER6cAMAS AcuATICAS DEL PERU
7. b. Inflorescencia con una hoja 0 varias bracteas no foliosas [8]

8. a. Inflorescencia en umbelas terminales; estilo dilatado en
la base [Fimbristylis]
8. b. Inflorcseencia compuesta; estilo no dilatado [Scirpus]

(Isolepis, Schoenaplectus)
Ref. Macbride (1936); Cook et al. (1974); Cabrera & Zardini (1978).
1. Cladium P. Br., Hist. lamaic. 114. 1756.

Gnero conformado por cinco especies, que habitan en los
tr6picos y zonas templadas. En el Peril se encuentra una sola especie.
1.1. Cladium jamaicense Crantz, Inst. 1: 362. 1766.

Plantas de 1-2.5 m. de alto, con inflorcsncias paniculoides, laxa,
fasdculos de 2-6 espiguiIlas, cada espiguiIla con una sola flor frtil.
D. En areas inundadas de las zonas templada y tropical.

PER: En areas pantanosas 0 inundadas, 5-100 m. de altitud.
E.E. U: Cano 522 (USM); Soukup 3561 (MO). L: Ayala 660 (MO).
2. Cyperus L. Sp. PI. 44. 1753.

Gnero compuesto por eerca de 900 especies de distribuci6n
rnayormentc tropical. Para la flora peruana Macbride (1936) reconoci6
38 especies, algunas de ellas ocasionalmente acuaticas.
2.1. Cyperus giganteus Vahl, Enum. PI. 2:364. 1805.
Esta planta a1canza hasta aproximadamente 2 m. de alto, rizoma desarrollado e infloreseencias apicales.
D. De los Estados Unidos y Mxico a Brasil.

PER. Conocida en la Arnazonia, creee por debajo de 500 m.
de altitud.
E.E. HU: Plowman & Rury 11288 (F).
31

3. Eleocharis R. Brown, Prod. FI. Nov. Holl. 224.1810.
Gnero cosmopolita conformado por aproximadamente 200
especies, de las cuales probablemente unas 18 habitan en el Peru.
3.1. Eleocharis elegans (Kun th) Rocmer & Schultes, Syst. Veg. 2: 150.
1817. Scirpus elegans Kunth, Nov. Gen. Sp. PI. 1: 182. 1815.
Hierba caracterizada por los ejes con tabiques internos que dan
la apariencia de articulaciones y la inflorescencia terminal.
D. Conocida en Amrica tropical y subtropical.
PER. Creee en riberas de cuerpos de agua entre 10 y 3000 m.
de altitud, en la costa y oriente.
E.E. AM: Barbour 4406 (F, USM). SM: Plowman 11436 (F);
Schunke 3844 (IBE). L: Diaz 366 (F, USM). LI: Soukup 2091 (F).
3.2. Eleocharis mutata (L.) Roemer & Schuites, Syst. Veg. 2: 155. 1817.
Scirpus mutatus L., PI. ]amaic. Pug. 6. 1759.
Se caracteriza por la escama de las flores aguda u obtusa.
D. Conocida en los Estados Unidos, de Mxico a Paraguay;
AntiIIas y frica.
PER. Conocida en la Amawnia, entre 100-500 m. de altitud.
E.E. AM: Barbour4355 (IBE). L: McDaniel & Rimachi 18552 (IBE).
4. Scirpus L., Sp. PI. 49.1753.

Gnero aqui reconocido en sentido ampIio, incJuyendo aSI los
taxa Isolepis y Schoenoplectus. En el Peru habitan aproximadamente
12 especies.
4.1. Scirpus americanus Pers., Syn. PI. 1: 68.1805.

Especie caracterizada por las inflorescencias densas, aovadas,
con una brctea de igual 0 menor tamano que la inflorescencia.
32
FANER6cAMAS AcuATICAS DEL PERO
D. Conocida en Amrica tropical y subtropical, Europa,

Australia y Nueva Zelandia.
PER: Conocida principal mente en la costa, creee entre
5-500 m. de altitud.
E.E. PI: Ferreyra 19113 (USM). LI: Carw 4388 (USM); Carw & La
Torre 883 (USM); LeOn et al. 593 (USM). IC: Cerrate 898 (USM).
4.2. Scirpus californicus (CA. Mey'> Steudel, Nom. Bot. 2: 538. 1841.
Especie que reconoci Koyama (1963) con dos subespecies.
4.2.1. Scirpus californicus (CA. Mey.) Steudel ssp. californicus

N.e. cachu-cachu.
Se caracteriza por las inflorescencias mas simples que en la
subespecie tatora.
D. Desdeel sur de los Estados Unidos hasta Chile y Argentina.
E.E. CA: Sanchez & Cabanillas 3907 (MO). AM: Smith 6017 (MO).
LL: Aruitez 845 (F, MO); Fukushima et al. S.n. (MO).
4.2.2. Scirpus californicus (CA. Mey.) Steudel ssp. tatora (Kunth)

Koyama, Cano J. Bot. 41: 1129. 1963.
N.e. k'uhllu, totora.

Planta generalmente glauca con infloreseencias mas complejas
que en la subespecie anterior.
PER: Se emplea en artesanfa para la elaboracion de canastas
y de los famosos caballitos de totora. Creee sobre ]os 3000 m. de
altitud.
E. E. AN: Smith et al. 9424 (F, MO). CU: BruneI 328 (MO); Davis
et al. 1639 (F, MO). PU: Aguilar 37 (USM); Solomon 2918 (MO); Soukup
487 (F); Vargas 257 (F).
33
4.3. Scirpus cubensis Poeppig & Kunth, Enum. Pl. 2: 172. 1837.
Se caracteriza por las inflorcscencias en cabezuelas densas,
esfricas y las flores subtcndidas por bracteas foliosas.
D. Se conoee deI suroeste de los Estados Unidos al Brasil,
Antillas y frica.
PER. Conocida en la Amazonia.
E.E. La: Mc Daniel & Marcos 11234 OBE); McDaniel & Rimachi
17995 OBE); McDaniel & Rimachi 22368 OBE); McDaniel et al. 23773
OBE); Rimachi 3605 OBE).
Nota: Se presenta en grupos eerca a las playas de los rios y
constituye parte de la vegetaci6n de las islas flotantes.
4.4. Scirpus inundatus (R. Br.) Poiret, Encycl. Suppl. 5:103. 1817.
Isolepis inundata R. Br., Prod. 222. 1810.
Planta de tallos delicados, con inflorescencias apicales cortas,
relativamente dcnsas.
D. Conocida en Europa, frica yen Amrica, de Guatemala a OUle.
PER: Se encuentra en ambas vcrtientes sobre los 2000 m.

E.E. LL: Leon & Young 1118 (HUT, MO). SM: Leon & Young 1545
(MO, HUT); Young & Leon 4786 (MO).
3.4. ERIOCAULACEAE
Familia de 14 gncros de los cuales cuatro hay en el Pern:
Eriocau Ion, P aepalanthus, Syngonanthus y Tonina. Estos tres lil timos
con especies palustres 0 propiamente acuiticas.
3.4.1. Clave para determinarlos gneros acuiticos u

ocasionales (adaptada de Moldellke,1944 y Cook et al., 1974)
1. a. Cabezuelas espinosas; anteras biloculares; flore~
femeninas con los segmentos deI perianto interno libres,
elongados con pelos largos. Ejes usualmente flotantes
[Toninal
34
FANEROCAMA5 AcuATICA5 DEL PER
1. b. Cabezuelas no espinosas; anteras 4-loculares; flores

femeninas con segmentos deI perianto interno libres
parcialmente unidos, raramente ausente [2]
2. a. Aores femcninas con segmentos deI perianto interno
libres [Paepalanthus]
2. b. Aores femeninas cOn segmentos deI perianto interno
parcialmente unidoscn el apice, base libre [Syngonanthus]
Ref. Ruhland (1903); Macbride (1936); Moldenke (1944);
Cook etai. (1974).
1. Paepalanthus Kunth, Enum. Pl. 3:498. 1841.
Gnero de aproximad amen te 500 especies; las que se presentan
en el Pero requieren de una revisi6n taxon6mica. Macbride (1936)
reconoci6 en este gnero algunas especies de Syngonanthus.
1.1. Paepalanthus pilosus (H.B.K.) Kunth, Enum. Pl. 3: 518. 1841.
Eriocaulon pilosum H.B.K., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 251. 1815.
Caracterizada por los pedunculos cortos, glabros 0 con

ind umento corto y hojas hasta 1.5 mm. de ancho, glabras 0 con pelos
largos dispersos (Macbride, 1936).
D. De Colombia a Pero.
PER: De Amazonas a PW10, entre 3XJ Y3800 m (Macbride, 1936).
E.E. AM: Barbour 3427 (MO). SM: Leon & Young 1597 (MO,
USM); Young & Le6n 4368 (F, HUT). CU: Pey ton & Peyton 914 (MO)
2. Tonina AubIet, Hist. Pl. Guiane 2: 856. 1775.
Gnero monoespecifico.
2.1. Tonina fluviatilis AubIet, Hist. Pl. Guiane 2:857. 1775.
Especie reconocible por las hojas dispuestas sobre el taIl 0 y las
flores con anteras bitecas.
35
CATALOCO ANOTADO DE LAS
D. De Honduras a Brasil, Antillas.

PER: Se conoce sOlo colccciones de la regi6n amaronica.
E.E. La: Asplund 13933 (US); Davidson 3644 (F, !BE, MO); Diaz
350 (F, MO); Gentry et al. 27685 (F, !BE, MO); Killip & Smith 26908 (F,
US); Klug 305 (F, US); Lapez et al. 8686 (HUT); McDaniel et al. 16543 (F,
!BE, USM); McDaniel & Rimachi 20534 (F, !BE, MO); Mejia 446 (HUT);
Rimachi 5916 (lBE); Spichiger et al. 1437 (MO); Williams 3779 (F, US);
Williams 16543 (MO).
3.5. HYDROCHARITACEAE
Familia cosmopolita compuesta de 14-16 gneros, todos
acuaticos, tres de ellos marinos. En el Ncotr6pico, esta farnilia esta
representadaportresgnerosdeaguadulce:Egeria,ElodeayLimnobium;
los dos ultimos se presentan en el Pero. En la clave para gncros incluyo
Vallisneria, la cual se cultiva como omamcntal en el Pero.
3.5.1. Clave para determinar los gneros (adaptada de
Cook et al., 1974 y Haynes & Holm-Nielsen, 1986)
1. a. Hojas diferenciadas en pedolo y lamina; lamina con
aernquima en el envs; plantas flotantes [Limnobium]
1. b. Hojas no diferenciadas en pedolo y lamina; aernquirna
en toda la hoja 0 ausente en este 6rgano; plantas
sumergidas [2]
2. a. Hojas a 10 largo dei talla (Elodea]
2. b. Hojas basales, en roseta [Vallisneria]
Ref. Macbride (936); Cabrera & Fabris (948); Cook et al.
(974); Ancibor (979); Lowden, 1982; Haynes& Holm-Nielsen(986).
1. Elodea Michaux, FI. Bor.-Amer 1: 20. 1803. Anacharis Rich., Mem. O.
Sei. Math. Inst. Nat!. France 12(2): 61. 1814. Philotria Raf., Amer.
Monthly Mag. &Crit Rev. 2: 175. 1818. UdoraNutt.,Gen.N.Amer.
PL, 2: 242.1829. Diplandra Bertero, Mercurio Chileno 13: 612.1829.
Apalanthe Planchon, Ann. Mag. Nat. Hist., Scr.2, 1: 87. 1848.
36
FANER6GAMAS ACUTICAS DEL PERD
Este gnero ha sido dividido en dos subgneros: Elodea y

Apalanthe, los que algunas veces son reconoeidos como categoria
genrica (Cook, 1985). Las caracteristicas taxonomicas para esta
division se hallan en las flores, aSl Elodea se caracteriza por las flores
imperfectas, las masculinas con 6-9 estambres y aIgu nos de los
filamentos unidos; micntras que Apalanthe presenta flores perfectas
con 3 estambres y los filamentos libres.
El gnero Elodea comprende seis espeeies de amplia distribueion, de las cuales dos habitan en el Peru.
Ref. Macbridc (1936); St. John (1964); Cook (1985); Cook &
Urmi-Knig (1985); Haynes & Holm-Niclscn (1986).
1.1. Elodea granatensis Humb. & Bonp., Pl. Acquin. 2(16): 150. 1813.
Udora granatensis (Humb. & Bonp.) Sprengel in L., Systema
Naturae cd. 16,4(2): 25. 1827. Apalanthe granatensis (Humb. &
Bonp.) Planchon, Ann. Mag. Nat. Hist., Ser. 2, 1: 87.1848. Elodea
guyanensis Rich., Mem. Cl. Sei. Math. Inst. Nat!. France 12(2):
75. 1814.
Esta espeeic comprende el subgnero Apalanthe, caracterizada
por las flores perfectas; las hojas generalmente son mcnores de 2 mm.
de ancho.
D. Creee en la zona tropical de Amrica deI Sur, abajo dc los
1500 m. de altitud sobre cl nivel deI mar.
PER: Se conoce en la region amazOnica.
E.E. MD: Barbour 5445 (MO).
Nota: Habita lagunas de aguas claras, no muy profundas. Poco
sc conoee de su historia natural.
1.2. Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa, Revista Chilcna Hist.

Nat. 31 :150. 1928. Diplandra potamogeton Bertero, Mercurio
Chileno 13:612. 1829. Anacha ris mathewsiiPlanchon, Ann. Mag.
Nat. Hist., Ser.2, 1: 86. 1848. Elodea mathewsii (Planchon) St. John,
Darwiniana 12(2): 307.1961. Elodea peruviensis St. John, Caldasia
9(42): 103. 1964. Elodea titicarUl St. John, Caldasia 9(42): 111. 1964.
37
N.C. chango pequeno ch'anquil (Peru). lluchi,

chchinqui, chinquil, uni-ehchanqui (Bolivia).
Elodea potamogeton se reconoce por las caracterfsticas

senaladas para el subgnero Elodea, adems presenta las hojas
generalmente mayores de 2 mm. de ancho.
D. En la zona altoandina de Ecuador a Chile y Bolivia.
PER; Crece generalmente sobre los 3000 m. de altura sobre el
nivel deI mar, desde Ancash hasta Puno.
E.E. LL: Sagastegui 7322 (US). AN: Smith 11698 (MO). JU:
Ferreyra 5206 (US); Weberbauer 2581 (MOL). AY: Iltis et al. 474 (MO).
CU: Chavez 2310 (MO); Herrera 537 (F); Herrera 2082 (F, MO, US); Iltis
et al. 844 (MO, US); King et al. 272 (F); Vargas 4966 (MO). PU: Horn 67
(MO); Vargas 6404 (F); Weberbauer 1361 (MOL).
Nota: Sumergida en arroyos, riachuelos y lagunas, de aguas
frias, c1aras y con poco movimiento. Se le cultiva coma ornamenlal y
algunas veces coma rnatcrial de laboratorio.
2. Limnobium Rich., Mem. Cl. Sei. Math. Inst. Natl. France 12(2): 66.
1814. Hydromystria G. Meyer, Prim. FI. Esseq. 152. 1818.
Gnero de dos especies, de las cuales una en el Neotropico,
Limnobium laevigatum. En este catlogo se adopta el tralamiento
propuesto por Cook & Urmi-Knig (1985).
Ref. Macbride (1936); Cook & Urmi-Knig (1985).
2.1. Limnobium laevigatum (Humb. & Bonp. ex Willd.) Heine,

Adansonia n.s., 8(3): 315. 1968. Salvinia laevigata Humb. &
Bonp. ex Willd., Sp. Pl. 4, 5: 7. 1810. Hydromystria laevigata
(Humb. & Bonp. ex Willd.) A.T. Hunziker, Lorentzia 4: 5. 1981.
Hydromystria stolonifera G. Meyer, Prim. FI. Esseq. 153. 1818.
Limnobium stoloniferum (G. Meyer) Griseb., FI. Brit. West Indian
Islands 5: 506. 1862.
N.C. guama, putu putu.
38
FANER>GAMA5 AcuATICA5 DEL PER
Presenta hojas dimorficas, las basales sumcrgidas escamosas y

las emergentes pecioladas con lamina ovada. Esta especie fue
considerada por algunos autores en su propio gnero Hydromystria
(Ancibor, 1979; Hunziker, 1981, 1982).
D. Se conoce dei sur y centro de Mxico a Argentina. El rango
altitudinal de esta especie se encuentra entre 0-2000 (-2800) m. de
altitud.
PER: Colectada en la region amazonica entre 100-300 m.
E.E. L: Encarnaci6n s.n. (USM); Mejia s.n. (USM). UC: Vasquez
5014 (MO).
Nota: Flotanteo parcialmente sumergida, cerca a riberas.Junto
con Eichhornia puedeconstituiruna plaga para la navegacion fluvial.
Ref. Croat (1978); Ancibor(1979}; Albuquerque (1981); Hunziker
(1981, 1982); Haynes & Holm-Nielscn (1986).
3.6. JUNCACEAE
Familia compuesta porocho gneros, de loscuales siete habitan
en el Neotropico (Balslev, 1982). En el Pern se presentan cuatro
gneros, todos con especies 0 formas palustres.
Macbride, 1936 y Balslev, 1982)
1. a.
Plantas pulvinadas; flores solilarias, anteras mucronadas [2]
1. b. Plantas no pulvinadas; flores en inflorescencias, anteras

no mucronadas [3]
2. a. Hojas disticas; capsula madura sobre un ginOforo
.[Distichia]
2. b. Hojas espiraladas; capsula sin ginOforo [Oxychloe]
3. a. Vainas foliares cerradas; laminas con margenes
pubescentes; capsula con tres semillas [Luzula]
3. b. Vainas foliares abiertas; laminas con margenes glabros;
capsulas con muchas scmillas [Juncus]
Ref. Macbride (1936); Balslev (1982).
39

1. Distichia Nees & Meyen, Nov. Actorum Acad. Caes. Leop.-earol.
Nat. Cur. 19: 128. 1843.
Gnero neotropical integrado por tres especies, de las cuales
una se encuen tra en el Peru.
1.1. Distichia muscoides Nees & Meyen, Nov. Actorum Acad. Caes.
Leop.-earol. Nat. Cur. 19: 129. 1843.
N.e. champa.
Especie earacterizada por las hojas pungentes, sin extension apical.
D. De Colombia al norte de Argentina.
PER: Conocida de la zona altoandina de La Libertad a Puno,
sobre los 3600 m. de altitud sobre el nivel deI mar.
E.E. LL: Ferreyra 1282 (USM); Weberbauer 7089 (F, US). AN:
Ferreyra 14328 (USM); Smith & Buddensiek 11181 (F). HU: Llanos s.n.
(USM). JU: Dillon 2523 (F, US); KiIIip & Smith 22050 (F, US); Ochoa 604
(F, US). LI: I1tis & I1tis 16 (US); Macbride & Featherstone 899 (US). AY:
I1tis & Ugent 510 (US); I1tis & Ugent 1285 (US, USM). PU: Bernardiet al.
16759 (F); Tovar 5099 (USM).
Nota: En el Pcru, esta planta se emplea como combustible en la
zona altoandina. En los ultimos anos se explota comercialmentecomo
substrato para plantas omamentales, bajo el nombre de musgo, por
su semejanza con Sphagnum.
2. Juncus L., Sp. Pl. 325. 1753.

Gnero compuesto por cerca de 225 especies de las cuales
probablcmentehay 13enel Peru y deestas treshabitanensuelosinundados.
2.1. Juncus arcticus Willd., Sp. Pl. 206. 1799. var. andicola (Hook.)
Balslev, ined. Juncus andicola Hook., Icon. Pl. Ser. 2. 8, t. 714.
1848. Juncus andicola Hook. var. schulz-korthii J.F. Macbride,
Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 11: 44. 1931.
N.e. totora.
40
FANEROCAMAS AcuATICAS DEL PERO

Esta es una de las tres variedades reconocidas por Balslev (1982).
Se caracteriza por los tallos teretes, con mdula aerenquimatosa y
flores con tpalos parduzcos.
D. De Colombia a Argentina.
PER: Creee usualmente en los margenes de cuerpos de agua
con alto contenido de nutrientes.
E.E. LL: Sagtistegui 9440 (F, MO). SM: Young 3505 (HUT). AN:
Cenate 2278 (US). HU: Macbride & Featherstone 2272 (F, US). JU:
Ferreyra 5012 (US). AR: Rose & Rose 18825 (US). CU: Vargas 13861 (US).
2.2. Uuncus brunneus Buchenau}= Juncus ebracteatus E. Meyer

2.3. Juncus ebracteatus E. Meyer, Synops.Junc. 28. 1822. Juncus brunneus
Buchenau, Abh. Naturwiss Vereine Bremen 6: 403. 1879.
Hierba perenne caracterizada por el rizoma estolonifero,
nudoso, hojas basales lineales 0 teretes.
D. De Mxico a Guatemala y dePeru a Bolivia.
PER: De Ancash a Puno.
E.E. AN: Ferreyra 5615 (US); Hutchison & Wright 4294 (US);
Smith & Goodwin 8866 (MO); Smith et al. 9157 (MO); Smith et al. 9565
(MO); Smith et al. 12148 (MO); Smith et al. 12557 (MO). JU: Soulcup 3229
(US). CU: Brune1378 (MO). AY: Soulcup3229 (US). TA: Metallf30415 (US).
2.4. Uuncus mandoni Buchenau}= Juncus stipulatus Nees & Meyen.

2.5. Juncus stipulatus Nees & Meyen, Reise Erde 4: 126-127. 1843.
Juncus mandoni Buchenau, Abh. Naturwiss. Vereine Bremen4:
121-123. 1874.
Hierba perenne, rizoma rastrero e inflorescencias paucifloras.
D. De Colombia a Argentina.
PER: Conocida de San Martin a Puno.
E.E. SM: LeOn & Young 1545b (HUT); Young 4786a (HUT). JU:
Asplund 11629 (US).
41
3. Luzula A.P. Candolle, FI. Franc. 3a. 00. 1: 198. 1805.

Gnero compuesto por aproximadamente 75 especies de las
cuales ocho habitan en Amrica tropical y cuatro en el Pero.
3.1. {Luzula macusaniensis Steudcl ex Buchenau}=Luzula ramosa Dcsv.
3.2. {Luzula peruviana Dcsv.)= Luzula racemosa Desv.

3.3. Luzula racemosa Desv., J. Bot. (Desvaux) 1: 126. 1808. Luzula
peruviana Desv., J. Bot. (Dcsvaux) 1:160. 1808. Sensu Balslev,
1982. Luzula boliviensis Buchenau, Abh. Naturwiss. Vereine
Bremcn4: 128. 1874. Sensu Balslev, 1982. Luzula macusaniensis
Steudel ex Buchenau, Abh. Naturwiss. Vereine Bremen 4: 131.
1874. Sensu Balslev, 1982.
Hierba perenne, rizoma erecto 0 ascendente, hojas aplanadas
con mrgenes pilosos, flores con brcteas herbceas de mayor tamafio
que stas.
o. De Mxico a Gua temala y de Venezuela a Chile y Argentina.

PER: De Cajamarca a Puno, sobre los 2500 m.
E.E. LL: Young & LeOn 1107 (HUT, MO). SM: LeOn & Young 1392
(HUT); Leon & Young 1464 (HUT); Young & LeOn 4782 (HUT). JU:
Sullivan 757 (MO).
3.4. Luzula vulcanica Liebman, Vidensk. Meddel. Dansk Naturhist.

Foren. Kjobenhavn 44. 1850.
Hierba perenne caracterizada por el rizoma erecto, estolones
presentes, hojas aplanadas y brcteas foliares membranaceas.
O. Conocida en Mxico, Colombia, Ecuador, Peru y Bolivia.

PER: Registrada en Lima y Puno, sobre los 3000 m.
E.E. LI: Rauh P263 (F); Hutchison & Tovar4254 (US).
42
FANER>cAMA5 ACUTICA5 DEL PER
4. Oxychloe Philippi, Reise Atacama 52. 1860.

Gnero sudamericano compuesto por seis especies de las
cuales una se encuentra en la flora peruana.
4.1. Oxychloe andina Philippi, Reise Atacama 52. pl. 6. 1860.
Hierba perenne que forma almohadillados coma Distichia,
pero de la que se diferencia por las hojas dispuestas en espiral y frotos
sin gin6foro.
D. Del sur deI Pern al norte de Argentina.
PER: Conocida en Ayacucho y Puno sobre los 4000 m.
E.E. PU: Stafford 736 (F); Pearson 96 (US); Weberbauer 987 (F).
3.7. JUNCAGINACEAE
Familia conformada por cuatro gneros, dos de los cuales,

Lilaea y Triglochin habitan en el Neotr6pico. Estos dos gneros
fueron tratados por Macbride (1936) en la familia Scheuchzeriaceae,
la cual es considerada por Cronquist (1968) como monotipica y
restringida al hemisferio norte.
3.7.1. Clave para determinar los gneros (adaptada de Haynes
& Holm-Nielsen, 1986)
1. a. Inflorescencias con flores hennafroditas y estaminales, las

hermafroditas con un segmento deI perianto; 1 carpelo
[Lilaeal
1. b. Inflorescencia con todas las flores hermafroditas, con 6
segmentos deI perianto; 3-6 carpelos [Triglochinl
Ref. Macbride (1936); Cabrera & Fabris (1948); Cook et al.
(1974); Haynes & Holm-Nielsen (1986).
1. Lilaea Humb. & Bonpl., Pl. Aequin. 1: 221. 1808.
Gnero monoespecifico.
43
1.1. Lilaea scilloides (Poiret) Hauman, Publ. Inst. Invest. Geogr. 10:
26. 1925. Phalangium scilloides Poiret in Lam., Encycl. Meth. 5:
251. 1804. Lilaea subulata Humb. & Bonp., Pl. Aequin. 1: 222.
1808.
Secaracteriza por las flores ssiles, adems de las caractensticas
senaladas en la clave.
O. De Canad a ChiIe y Argentina.

PER: En lagunas 0 riachuelos altoandinos, sobre los 3000 m.
de altitud sobre el nivel deI mar.
E.E. AN: Smith et al. 9364 (F, HUT). LI: Cerrate et al. 4631 (US).
CU: Vargas 13526 (US). PU: lUis et al. 1451 (USM).
Nota: Planta emergente. En Argentina vive asociada con
Sagittaria montevidensis; en el Peru se halla con Distichia,

Myriophyllum 0 Limosella.
Ref. Haynes & Holm-Nielsen (1986).
1.2. (Lilaeasubulata Humb. & Bon.)= Lilaea sciIIoides (Poiret> Hauman.

2. Triglochin L., Sp. Pl. 1: 338. 1753; Gen. Pl. 157. 1754.
Gnero conformado por aproximadamente 12 especies, dos de
las cuales habitan en Amrica deI Sur y en el Pem.
Ref. Macbride (1936); Cabrera & Fabris (1948).
2.1. [Triglochin maritima L., Sp. Pl. 1: 339. 1753.]

Aunque Macbride (1936), consider6 esta especie como
probablemente presente en el Pem, sin embargo no es mencionada
por Haynes & Holm-Nielsen (1986) para Ecuador.
2.2. Triglochin palus tris L., Sp. Pl. 338. 1753.

Caracterizada por los frotos oblongos a ovoideos.
44
D. Cosmopolita.
PER: De probable presencia.
Ref. Cabrera & Fabris (948); Haynes & Holm-Nielsen (1986).
2.3. Triglochin striatum Ruiz L6pez & Pav6n, FI. Perov. Chil.3: 'n. 1802.
Se diferencia de la especie anterior por los frotos de fonna

semicircular, que agrupados dan la apariencia esfrica.
D. Amrica dei Sur, frica y Australia.
PER: Habita reas pantanosas en la costa y vertientes
occidentales.
E.E. LI: Cano 2551 (USM); Ferreyra 8216 (USM); Iltis et al. 403
(US); Le!5n s.n. (USM). AR: Ferreyra 2587 (US, USM); Ferreyra 12070
(USM). CU: Vargas 14138 (US).
Nota: Se encuentra generalmente en ambientes inundados,

junto con ciperceas.
3.8. LEMNACEAE
Familia de cuatro gneros, Lemna, Spirodela, Wolffia y
Wolffiella, todosacuticos, flotantes; los tres primerosde distribucion
cosmopolita, mientras que el ultimo restringido a frica y Arnrica.

Cook et al., 1974 y Landol~ 1986)
1. a. Talos con raices; 1-16(-21) venas por talo; clulas con
cristales [2J
1. b. Talos sin raices; sin nervios; clulas sin cristales [3J
2. a
Rakes 2-21 por talo; (3-)5-16(-21) venas por talo; clulas

con rafidios 0 drusas [SpirodelaJ
2. b. Rakes 1 por talo; 1-5(-7) venas; clulas sOlo con rafidios
[LemnaJ
45
CArALOGO ANorADO DE LAS
3. a. Talos aplanados, usualmente en grupos [WoUfiella]

3. b. Talos tridimensionales, usualmente solitarios 0 sOlo las
clulas madre e hija [WoUfia]
Usos: Todos los miembros de esta familia son empleados como
forraje para animalesde granja,alimen to para peces, y en el tratamien to
de aguas servidas.
Rel. Macbride (1936); Cabrera & Fabris (1948); Clark &
Thieret (1968};Cooketal. (1974};C1ark (1979); Landolt(1980); Davenport
& Haynes (1981); Landolt (1986); Landolt & Kandcler (1987).
1. Lemna L., Sp. Pl. 970.1753. (Fig. 2}.l.enticularia Seguier, Pl. Veron.
3:129. 1754. l.enticula Hill., Brit. Herb. 531. 1757.
N. C. lenteja de agua.
Gnero de 13 especies reconocidas en cinco secciones
(Landolt, 1986). Macbride (1936) seflal6 tres especies para el Peru, de
las cuales sOlo una es valida y las otras han pasado a la sinonimia de
otras especies. En este catalogo se considera el tratamiento de
Landolt (1986), reconociendose cuatro especies.
1.1. Lemna aequinoctialis Welwitsch, Ann. Conselho Ultram 55:578.
1859.l.emna trinervis Small, FI. s.e. U.S. 230. 1903.l.emna minima
Blatt. & Hallb,J. Ind. Bot. 2: sa. 1921. No l.emna minima Philippi
ex Hegelm.
Esta especie comprende la sec. Alatae; se caracteriza por el apice
de las raices punteagudo.
D. En areas templadas y calidas de todo el mundo.
PER: Habita lagunas amaz6nicas yde la costa norte.
E.E. TU: Ferreyra 10608 (US). L: Hermann 11313 (US). MD:
Barbour 5775 (MO); Foster & Beltrtin 13154 (F).
Usos: Landolt (1986) scflala que esta especie se cultiva como

ornamental en acuarios.
Ref. Landolt (1986).
46
FANER6cAMAS AcuATICAS DEL PER
Fig. 2 - LemlHl sp. y Spirodela sp.
1.2. [Lemna cyclostasa
(EII.)
Chev.] No Lernna cyclostasa Thompson
Este binomio aparecc en el Index Kewensis y Macbride (936)

la cit6 para la f10ra pemana, pero Landolt (986) senala que esta
combinaci6n nunca se public6 discu tiendo la historia de este nombre.
47
CATALOGO ANOTAOO DE LAS
1.3. Lemna gibba L., Sp. Pl. 970. 1753. Lenticula gibba (L.) Mocnch, Meth.
319. 1794. Lenticula gibbosa Renault, FI. Dep. Orne 40. 1804.
Lemna parodiana Giardelli, Notas Prelim. Mus. La Pla ta 2:12, 97100.1937.
Esta especie conforma la sec. Lemna; se caracteriza par el
abundante aernquima en el envs.
D. En areas con climas templados de todo el mundo, excepto
Australia.
PER: Se conoee de Lima a Puno, desde el nivel dei mar hasta
los 3400 m. de altitud.
E.E. LI: Le6n & Encarnaci6n s.n. (USM). CU: Iltis & Ugent 788 (F);
Iltis & Ugent 789 (F); King et al. 270A (F)
1.4. Lemna minuta H. B. K., Nov. Gen. Sp. Pl. 1: 372. 1816. Lem na
minima Philippi ex Hegelm., Bot. Jahrb. Syst. 21: 299. 1895. No
Lemna minima Blatt. & Hallb.
Esta especie junto con Lemna valdiviana conforman la sec.
Uninerves. Se caracteriza por el linico nervio inconspicuo y
generalmente de largo superior a 1052/3 de la distancia entre el nudo
y el apice.
D. En la wna templada y tropical de Amrica y de reciente
introducci6n en Europa y Japon.
PER: Regi6n altoandina sobre los 2500 m.
E. E. CA: Ugent & Ugent 5501 (USM). AN: Smith et al. 9153 (MO);
Smith & Buddensiek 11290 (MO); Smith & Valenda 11699 (MO). HU:
Macbride & Featherstone 2269 (F, US). JU: Dillon & Turner 1364 (F).
Nota: Landolt (1986) al rcferirse a esta especie emple6 el
nombre Lemna minuscula Herter, el cual seglin Reveal (1990) tiene
caracter de superfluo ilegitimo.
1.5. {Lemna minima Philippi ex Hegelm., Bot. Jahrb: Syst. 21: 299.
1895}.= Lemna minuta Humb.
48
FANER6GAMAS ACUTICAS DEL PERO
1.6. Lemna valdiviana Philippi, Liru1aea 33:239. 1864.l.emna minor var.

cyclostasa EUiott, Bot. S. Carol. and Ccorgia 2: 518. 1824. l.emna
cyclostasa Thompson, Annual Rep. Missouri Bot. Gard 9: 35. 1897.
Especiemuyafina L. minuta, de laquesediferencia porla vena
media conspicua, de largo superior a los 3/4 de la distancia entre el
apice y el nudo.
D. reas subtropicales y tropicales de Amrica.
PER: Desde cl nivel deI mar hasta los 4000 m. de altitud.
E.E. SM: Schunke 3191 (F). LI: Leon & Chanco 734 (USM).
2. Spirodela Schleiden, Linnaea 13: 91. 1839.

Landolt (1986) rcconocio dos sccciones, Spirodela y Oligorhizae, y tres
espccies, basado en las proporcioncs de las hojas y cl numero de nervios y
nus; en cl Pern sOlo sc haUa la primera scccion con sus dos espccies.
2.1. Spirodela intermedia W. Koch, Ber. SchwCz. Bot. Ges41: 114. 1932.
Spirodela biperforata W. Koch, Ber. Schwciz. Bot. Ces. 42: 188. 1933.
Se caracteriza por la prescncia de 2-5 rafces que perforan el
profilo que cubre cl punto de union de las rafces; algunas veces
presenta una mancha rojiza sobre la haz encima dcl nudo.
D. En zonas subtropicales y tropicales de Amrica Central y dei Sur.
PER: Desde 0-2000 m. de altitud, de Loreto a Lima y
Huancavelica.
.
E.E. PI: Haught182 (US). LI: Knappetal. 8302 (MO). SM: Ferreyra
4348a (USM). L: Killip & Smith 27706 (US).
2.2. Spirodela polyrhiza (L.) Schlciden, Linnaea 12: 392. 1839.l.emna

polyrrhiza L., Sp. Pl. 1 (2):970. 1753.
Esta especie sc caracteriza por la presencia de una rafz que
perfora cl profilo. Landolt (1986) cita esta especie con la variente
ortografica S. polyrrhiza y comenta que cl uso de la doble r cs
mayor entre autores europcos.
49
D. En casi toda la zona entre 60" N Y 40 S, excepto la regi6n

oriental de Amrica dei Sur.
PER: Segun Landolt (1986) conocida s610 en Lima.
E.E.N.V.
3. Wolffia Horkel ex Schlcid., Beitr. Bot. 1: 233. 1844.
Gnero de nueve espccies, de las cualcs hay dos en el Peru. Las

caracteristicas para la delimitaci6n especffica se hal1an en la forma de
las hojas y la presencia de pigmentos.
Ref. Landolt (986).
"3.1. Wolffia brasiliensis Wcddell, Ann. Sei. Nat. Bot. 111. 12: 170. 1849.
Wolffia punctata Griscb., FI. Brit. W. 1. 512.1864.

Caracterizada por talos anchamente ovales a suborbiculares
conclulaspigmentadasenlasupcrficiesupcriorypapula prominente
en el centro de la superficie adaxial en los ejemplares desarroBados.
D. En casi toda Amrica tropical y subtropical, desde los
Estados Unidos a Argentina y Uruguay.
PER: Por el patron de distribucion senalado por Landolt
(1986) esta especie puede habitar probab1cmente en el Pern.
"3.2. Wolffia columbiana Karsten, Bot. Unters. 1: 103. 1865.
Especie caracterizada por los talos globulares a ovoides sin

clulas pigmentadas ni papulas en la superficie superior dei talo.
D. De Canada a Uruguay. Landolt (1986) registra esta especie
en todos los paises andinos excepto Penl.
PER: De probable prescncia.
Nota: Puede hallarsele flotante 0 sumergida.
Ref. Weldon et al. (1969); Landolt (1986).
3.3. {Wolffia oblonga Hegelm.J= Wolffiella oblonga (Philippi) Hegelm.
50
4. Wolffiella (Hegelm.) Hegelm., Bot. Jahrb. Syst. 21: 303. 1895.

Gnero de nueve especies reconocidas en tres secciones, de las
cuales tresespcciesde la secci6n Wo/ffiella, probablemente scecuentren
enel Peru. Lascaracteristicas taxon6micasscencuentran en cl numero
de estomas, forma de las hojas y estructura y forma de la boIsa.
*4.1. Wolffiella lingulata (Hegclm.) Hegclm., Bot. Jahrb. Syst. 21: 303.
1895. Wo/ffia /ingu/ata Hegclm., Lemnaccen 132. 1868.
Se caracteriza por la forma dcl talo oblonga. De Wolffiella
oblonga se diferencia segun Landolt (1986) por la presencia de clulas
clongadas dispuestas entre la Hnea media y cl borde de la pared
inferior de la boIsa; aernquima con espacios raras veces mas largos
que anchos y angulo de la boIsa 70-120.
D. reas tropicales y subtropicales de Amrica; en las An tillas,
de Colombia a Uruguay y Paraguay.
PERO: Por el rango de distribuci6n de esta especie,
probablemente habita en el Peru, en la costa 0 Amazonia.
4.2. Wolffiella oblonga (Philippi) Hegclm., Bot. Jahrb. Syst. 21: 303.
1895. Lemnil ob/onga Philippi, Linnaea 29: 45. 1857. Wo/ffia
ob/onga Hcgclm., Lemnaceen 131. 1868. Wo/ffia lingulata var.
minor Hegclm. in C. Martius, A. Bras. 3(2): 10. 1878.
La forma gcneral deI tala esangostamenteeliptica. Sediferencia

de Wolffiella lingulata scgun Landolt (1986) par la presencia de
clulas clongadas a la largo 0 cerca dcl borde de la pared inferior de
la boIsa; aernquima con clulas mas largas que anchas y angulo de
la balsa 45-90.
D. reas templadas y tropicales de Amrica, dcl sures te de los
Estados Uni dos a Chile y Argentina.
PERO: Segun LandoU (1986) conocida en La Libertad y Cusco.

E.E. LL: Kil/ip & Smith 21509 (US). LI: Knapp et al. 8302 (MO).
CU: Maldonado 14a (F).
51
CATALOCO ANOTAOO DE LAS
4.3. Wolffiella welwitschii (Hegelm.) Monod, Mem. Soc. Hist. Nat.

Afr. Nord, hors-ser. 2: 242. 1949. Wolffia welwitschii Hegelm., J.
Bot. 3: 114. 1865.
La forma deI talo es oval 0 anchamente eHptica. Seglin Landolt

(1986) presenta clulas elongadas dispuestas a 10 largo de la Hnea
media de la pared inferior de la boIsa y angulo de la boIsa 100-120.
D. Tr6picos de Amrica y frica.
PER: Hasta hoy conocida en la zona amaz6nica, podria

presentarse en la costa norte.
3.9. Ul\1NOCHARITACEAE
Esta familia comprende tres gneros de los cuales dos,

Hydroc1eis y Limnocharis, habitan en el Peru. Estos gneros fueron
tratados por Macbride (1936) en la familia Butomaceae, la cua! es
considerada por Cronquist (1968) como monotipica y restringida al
hemisferio norte.
3.9.1. Clave para determinarlos gneros (traducida de Haynes
& Holm-Nielsen, 1986)
1. a. Carpelos numerosos, semicirculares; estilos ausentes
lLimnocharisl
1. b. Carpelos 3-8, lineal-lanceolados; estilos presentes
[Hydrocleisl
Ref. Macbride (1936); Cook et al. (1974); Heywood (1979);
Haynes & Holm-Nielsen (1986, 1992).
1. Hydrocleis Rich., Mem. Mus. Hist. Nat. 1:368. 1815.
Aunque no se ha localizado ejemplares peruanosen los herbarios

consul ta dos, probablemente dos cspecies se encuentren en el Pero. Para
la delimitad6n especifica se rcquiere ejemplares con flores.
52
FANER6GAMAS AcuATICAS DEL PER
1.1. Hydrocleis nymphoides (WilldJ Buchenau, Abh. Naturwiss.

Vercine Bremen 2:2.1869. Stratiotes nymphoides WilId., Sp. Pl. 4:
821.1805.
Esta especie se caracteriza por las inflorescencias proliferas, las
flores con los tpalos. petaloides mas largos que los sepaloides,
numerosos estambres y 5-8 carpelos.
D. De Panama a Argentina.
PER: Sin coleccioncs conocidas.

Ref. Cabrera & Fabris (948).
1.2. Hydrocleis parviflora Seubcrt in C. Martius, FI. Bras. 30): 117.
1847.
Se caractcriza por las inflorcsncias no proliferas; flores con tpalos
petaloides mas corlos que los sepaloidcs, 6-7 estambres y 3 carpclos.
D. Del sur de Mxico a Bolivia y Brasil.
PER: Sin colecciones. De probable presencia en la region

amazonica.
Ref. Haynes & Holm-Niclsen 0986, 1992).
2. Limnocharis Humb. & BonpI., PI. Aequin. 1: 116. 1808.
Gnero neotropical con dos espccies, ambas en el Penl. Para el
reconocimiento espedfico se requicre de plantas con infloreseencias.
2.1. Limnocharis flava (L.) Buchenau, Abh. Nat. Ver. Bremen 2: 2.
1868. Alisma [lava L., Sp. Pl. 343. 1753.
Se caractcriza por los pcdunculos inflados, de mayor 0 igual
longitud que los pedolos y las laminas foliares clipticas a ovadas.
D. Deamplia distribucion en Amrica tropical hasta Argentina
y Paraguay.
PER: Se conoee solo en la region amazonica.
E. E. AM: Knapp et al. 7632 (F, MO). SM: Schunke 9829 (F);
Williams 5654 (F); Williams 6505 (F). La: Ferreyra 4885 (MO, US, USM);
Gentry & Ayala 15571 (F); Santander & Ruiz 2322 (USM); Vasquez &
Stern 303 (F); Vasquez 3224 (MO). MD: Smith et al. 556 (MO).
53
2.2. Limnocharis laforestii Duchass ex Griscb., &mplandia 6: 11. 1858.
Presenta los pedunculos levemente inflados, mas cortos que

los pedolos y las 1<lminas foIiares angostamente elfpticas 0 lanceoladas.
D. De Mxico a Bolivia y Argentina.
PER: Conocida en la costa norte y segun Haynes & HolmNielsen (1992) en la Amazonia.
E.E. TU: Ferreyra 5964 (USM).
3.10. MARANTACEAE
Familia compuesta por 30 gneros de los cuales tres: Donax,

Phrynium yThalia habitanambientes paludosos. Deestos trcsgneros
Thalia se encuentra en el Pern.
Ref. Macbride (1936); Cook et al. (1974).
1; Thalia L., Sp. PI. 3. 1753.
Gnero compuesto por cerca de sieteespecies de las cuales una

seencuentra en el Peru. Estegnero secaracteriza por la inflorescencia
paniculoide, flores sin bracte61as y ovarios uniovulares.
1.1. Thalia geniculata L., Sp. PI. 3. 1753.
Hierba de hasta 2 m. de alto, con estaminodios petaloides

usualmente purpureos.
D. Del sur de los Estados Unidos (F1orida), sur de Mxico al
norte de Argentina.
PER: Escasamente colcctada en el pais; el unico ejemplar
examinadonocuentacondatosdelocalidad;probablcmenteseencuentre
en el extremo norte de la costa pcruana y en el sur de la Amazonia.
E.E. Sin localidad precisa: Ruiz & Pavan s.n. (ex-herb 1824) (F).
3.11. MAYACACEAE
Familia monogenrica.
ReL Macbride (1936); Lourteig (1965, 1971); Cook et al. (1974).
54
FANER6GAMA5 ACUATICA5 DEL PER
L Mayaca AubIet, FI. Guiane Fr. 1: 42.1775.

Gnero de cuatro especies, una habita en frica y las ocras tres
en Amrica, de las cuales probablemente dos en el Pero. Por su
aspecto moscoideo, pasa generalmente desapercibida. Las
caracteristicas taxonomicas se hallan en las anteras, par 10 que para
una determinacion precisa se neeesita material con flores.
1.1. Mayaca fluviatilis AubIet, FI. Guiane Fr. 1: 42.1775.
Esta especie puede tener representantes acua ticos y terrestres,

dependiendo de la fluctuacion deI agua en el medio.
Lourteig (1971) reconoee dos formas: fluviatilis y kunthii en base
a lascaracteristicas de la hendidura dedehiseencia. La forma tipica ha
sido encontrada en el Peril. Se caracteriza por las anteras con
dehiscencia por aperturas apicales.
D. Desdeel surestedelos Estados Unidosa Argentina y Paraguay.
PER: Se conoee de las vertientes orientales, entre los 300
y 2500m.
E.E. AM: Woytkowski 8132 (MO). SM: Weberbauer 4670 (F). CU:
Vargas 10223 (US).
Ref. Vargas (1961); Lourteig (1965; 1971).
1.2. [Mayaca longipes C. Martius ex Seubert in C. Martius, FI. Bras. 3:

229-230. 1855].
Especie restringida al Brasil.
1.3. Mayacasellowiana Kunth, Enum. Pl. 4: 32-33. 1843. Mayacaend/icheri
Poeppig ex Seubert in C. Martius, FI. Bras. 3: 230. 1855.
Caracterizada por las flores solitarias y lasanteras con un tubo
apical. Esta fue la unica especiecitada par Macbride (1936) empleando
el sinonimo arriba indicado.
D. Region andina y amazonica. De Ecuador y este deI Brasil al
noreste de Argentina y norte de Uruguay.
55
PERU: Planta raras vecescolectada, habita abajo de los 1000 m.

E.E. SM: Soukup 5191 (US). MD: Gentry et al. 69771 (USM),
Gentry et al. 69777 (USM).
3.12. NAJADACEAE
Familia monogenrica de amplia distribuci6n en el mundo.

ReL Cook et al. (1974); Heywood (1979).
1. Najas L., Sp. Pl. 1015. 1753.
Cnero de cerca de 40 especies, todas acuaticas, de las cuales

nueve en el Neotr6pico y probablemente tres en el Pern. En este
catalogo se acepta el tratamiento de Lowden (1986).
Ref. Macbride (1936); Haynes (1979); Haynes & Holm-Nielsen
(1986); Lowden (1986).
1. 1. Najas arguta H.B.K., Nov. Cm. Sp. 1: 371. 1816. Najas tenera
Schrader, Colt. Cel. Anz. 1: 715. 1821.
Esta cspecie se caracteriza por la presencia de dien tes marginales

conspicuos.
Segun Lowden (1986) en base al tamai'io de los frotos reconoce
dos variedadcs.
1.1.1. Najas arguta var. arguta
Presenta frutos mayores de 1.5 mm. de largo.

PERU: Escasamcntecolcetada,seconoces6loenla regi6namaz6nica.
E.E. SM: Schunke 3193 (F, US). MD: Barbour 4887 (F, MO).
"1.1.2. Najas arguta var. podostemon (Magnus) Lowden. Aquat. Bot. 24:
180. 1986. Najaspodostemon Magnus, Bcitr.Calt. Najas VlI.45. 1870.
Segun Lowden (1986) se diferencia de la variedad tipica por

presentar las scmillas menores de 1.5 mm. de largo.
D. De Colombia a Brasil.
56
PERO: De probable presencia.

Ref. Haynes & Holm-Niclscn (1986).
1.2. Najas guadalupensis (Sprcngcl) Magnus, Bcitr. Gatt. Najas VIII.
1870 (Fig. 3). Caulinia guadalupensis Sprcngel, Syst. Veg. 1: 20.
1824. Najas flexilis var. guadalupensis (Sprengcl) A. Braun
in Scemann, J. Bot. 2: 276. 1864. Najas mierodon var. guadalupensis
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Fig. 3 - Najas guadelupetlsis.
57
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CATA LOGO A NOTADO DE LAS
(Sprengel) A. Braun, Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin

17. 1868. Najas flexilis var. curassavica (A. Braun) A. Braun,
Sitzungsber. Ges. Naturf. Freunde Berlin 17. 1868.
Lowden (1986) rcconoce dos variedades, de la cual 5610 la
tfpica se encuentra en el Pern. Esta variedad se caracteriza por los
dientes inconspicuos, unicelulares y mas de 30 por lado. Macbride
(1936) cito erroneamente a Morong coma autor de la combinacion
Najas guadalupensis.
D. De los Estados Unidos a Bolivia y Argentina.

PER: Conocida en la costa, de Piura a Lima, entre 5-200 m.
de altitud.
E.E. PI: Haught 181 (US). LL: L6pez & Sagtistegui 4006 (US). LI:
Asplund 13809 (F, US); Asplund 13898 (F).
Nota: Generalmente en agua dulce, algunas veces en aguas
levementesalobres. En los Estados Unidos seencuentra coma maleza,
obstruyendo canales.
Ref. Weldon et al. (1969); Haynes & Holm-Nielscn (1986);
Lowden (1986).
1.3. Najas marina L., Sp. Pl. 1015. 1753. Najas major AIl., R. Pedem. 2:
221. 1785. Najas latifolia A. Bra un in Scemann, J. Bot. 2: 276. 1864.
Esta especie se caracteriza por prcsentar dientes conspicuos,
sobre la superficie de las hojas.
D. De los Estados Unidos al BrasiI.
PER: Ejemplares no vistos.
Nota: Se encuentra preferentemente en aguas salobres de
albuferas 0 charcos.
Ref. WeIdon et al. (1969); Hayncs & Holm-Nielsen (1986).
3.13. ORCffiDACEAE
Familia conformada por aproximadamente 725 gneros
(Dressler, 1981), de los que 120 fueron tratados para la flora peruana
(Schweinfurth, 1958). AIgunos de ellos como Habenaria y Eulophia
cuentan con especies ocasionalmente paludfcolas registradas para el Pern,
las que son considcradas en este catalogo para llamar la atencion sobre la
necesidad de mayores observacioncs y estudios sobre la flora acuatica.
58
FANEROCAMA5 ACUTICA5 DEL PER
3.13.1. Clave para determinar los gneros de orquldeas
ocasionalmente acuaticas
1. a.
Flon~s
con labelo triIobado; inflorescencia siempre

terminal; planta sin cormo mayor de 3 cm. de dimetro
[Habenarial
1. b. Flores con labelo sacciforme; inflorescencia siempre

lateral; planta con cormo mayor de 3 cm. de dimetro
[Eulophia alla]
Ref. Schweinfurth (1958); Foldats (1969-1970); Dressler (1981).
1. Eulophia R. Br., Bot. Reg. 8. t.686. 1823.
Gnero principalmente de plantas terrestres, de

aproximadamente 200 especies, de las cuales s610 Eulophia alta se
encuentra en Amrica deI Sur.
1.1. Eulophiaalta(UFawcett& RendI.,Fl.]am.1: 112. 1910. Limodorum
aitum L., Syst. Nat. 2: 594.1767.
Planta terrestre, algunas vecesepifita, que se considera en este

trabajo por estar vinculada a las islas flotantes 0 aguajales.
D. Desde el sur de los Estados Unidos (Florida), Mxico,
Amrica Central hasta el Peru.
E.E. SM: Schunke 6973 (MO). L: Klug 143 (F); Vasquez &
Jaramillo 4804 (MO); Vasquez& Jaramillo4953 (MO). MD: Foster 11341 (F).
2. Habenaria Willd., Sp. PI. 4: 44. 1805.
Gnero que en sentido amplio comprende cerca de 500 especies,
de las cuales 23 fueron tratadas por Schweinfurth (1958) para la
flora peruana y de stas Habenaria grupo sartor se encuentra
coma paludfcola.
59
2.1. Habenaria grupo sartor Und!., J. Bot. (Hooker) 2: 662. 1843.

Este grupo de especies incluye Habenaria gourlieana, nombre
que ha sido aplicado a los ejemplares consultados.
D. Habenaria sartor se encuentra de Venezuela a BrasiJ.
E. E. MD: Funk et al. 8402 (US); Smith et al. 997 (US).
3.14. POACEAE
Familia compuesta par rca de 300 gneros de los cuales 80
confonnan la flora peruana y 10 incluyen espccies acuaticas 0 palustres.
3.14.1. Clave para determinar los gneros acuaticos (adaptada

de Sanchez, 1969)
1. a.
CIumasrudimentariaso nulas; 6-9cstambrcsgeneralmcn te [2]
1. b. Clumasdesarrolladas, raras veccs nulas; 0-2)3 estambres

o estos rudimentarios [3]
2. a. Lemma generalmenle aristada; espiguilla lateralmente

comprimida [Oryza]
2. b. Lemma mutica; espiguilla mas 0 menos cilindrica
dorsalmente comprimida [Luziola]
3. a
Plantas perennes, robustas con caflas f1orifcrassublcilosas;

panojas grisaceas [Phragmites]
3. b. Plantas anuales 0 perennes, hcrbceas [4]

4. a. Panoja densa, cilindrica; si es laxa entonces la lamina
foliar con la base subcordada [5]
4. b. Panoja laxa
de racimos de espigas [6]
5. a. Espiguillas unifloras; hojas de laminas linealcs, menores

de 2 cm. de ancho [Alopecurus]
5. b. Espiguillas bifloras; hojas de lamina lineal-lanccolada
mayores de 2 cm. de ancho [Hymenachne]
6. a. Inflorescencia en panoja laxa [7]
60
6. b. Inflorescencia en racimos de espigas [8]

7. a. Fl6sculo superior frtil con lemma pubescente. Plantas
mcnores de 1 m. de alto [Isachne polygonoides]
7. b. Fl6sculo superior frtil conlemma gJabra. Plantas mayores
de 1 m. de alto [Panicum]
8. a. Glumas aristadas 0 agudas, equinuladas en los nervios
[Echinochloa polystachya]
8. b. Glumas muticas, lisas [9]

9. a. Lemma frtil fina y transvcrsalmenterugosa [Paspalidium]
9. b. Lemma frtillisa [Paspaluml
ReL Hitchcock (1927); Standley (1936); Sanchez (1969);
Pohl (1980); Smith & Wasshauscn (1982); Renvoize (1984);
Clay ton & Renvoize (1986).
1. Alopecurus L., Sp. Pl. 60. 1753.
Este gncro conforma la tribu Agrosteae con cerca de 50 especies.
1.1. Alopecurus aequalis Sobol., Fl. Pctrop. 16. 1799.

Se difcrencia de Alopecurus magellanicus por presentar las
glumas sin aristas.
D. Conocida de Venezuela a Bolivia y Argentina.
PER: Creee en la zona altoandina.
E.E. CA: Sagastegui et al. 10786 (MO). CU: Davis et al. 1628 (MO).
1.2. Alopecurus magellanicus Lam., Encycl. 1: 168. 1791.
Sediferencia de la cspecie antcriorporpresentarglumasaristadas.
1.2.1. Alopecurus magellanicus Lam. var. magellanicus
D. Conocida en Pcro, Chile y Argcntina.
PER. Habita la zona andina.
E.E. JU: Smith 3011 (MO).
61
1.2.2. Alopecurus magellanicus Lam. var. bracteatus (PllippD

Mariano, Flora Patagonica 3. 7: 344.1978. Alopecurus bracteatus
Philippi, Anal. Univ. Chile 94: 6. 1896.
D. Conocida en Pern, BoIivia y Argentina.

PER: Conocida en la zona andina.
E.E. CU: Chavez 3319 (MO).
2. Echinochloa P. Beauv., Ess. Agrostogr. 53. 1812.
Conforma la tribu Paniceae con 12-20 especies. Las espigas son

unila terales con espiguiIlas bifloras, dorsiven tralmente comprimidas.
2.1. Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc., Contr. U.s. Nati.

Herb. 22: 135. 1922.
Plantas robustas con espiguiIlas ascendentes y gl umas herbaceas

equinuladas. Sanchez (1969) reconoci6 dos variedades.
D. Del centro de los Estados Unidos a Argentina.
2.1.1. Echinochloa polystachya (H.B.K.) Hitchc. var. polystachya

Oplismenus polystachyus H.B.K., Nov. Gen. Sp. PI. 107. 1816.
Se caracteriza por los nudos glabros y la costa central de la

lamina con cinco haees vasculares primarios.
E.E. La: McDaniel & Rimachi 23155 (MO, US).
2.1.2. Echinochloa polystachya(H.B.K.) Hitchc. var. spectabilis (Nees)

Martinez-Crovetto, Revista Argent. Agron. 9:318.1942. Panicum
spectabile Nees ex Trin., Gram. Panic. 138. 1826. Echinochloa
spectabilis (Nees) Link, Hort. Berol. 2: 209. 1833.
Esta variedad se caracteriza por los nudos hirsutos y la costa

central de la hoja con tres haces vasculares primarios.
E.E. La: Gentry & ReviUa 20797 (MO); Gentry 22139 (MO);
Gentry 42337 (MO); Hahn 181 (MO).
62
FANEROCAMAS ACUATICAS DEL PER
3. Hymenachne P. Beauv., Ess. Agrostogr. 48. 1812.

Este gnero conforma la tribu Paniceae con 7-8 especies
principalmente de Amrica tropical.
3.1. Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees, Agrost. Bras. 276.
1829. Panicum amplexicaule Rudge, Pl. Guian. 1: 21. 1805.
Por su habito vegetativo semeja a Phragmites, pero deI que se
diferencia por las hojas con la base subcordada.
D. De Mxico a Argentina, Antil\as.
PER: Conocida en la region amazonica.
E.E. SM: Schunke 10939 (MO). La: Gentry et al. 22142 (MO);
Gentry et al. 29856 (MO); Revilla 449 (MO). HU: Smith 1252 (MO). MD:
Foster 9550 (MO). PU: Nufiez & Mufioz 5271 (MO); Nufiez & Mufioz
5291 (MO).
4. Isachne R. Br., Prodr. 196.1810.

Gnero de la tribu lsachneae conforrnado por cerca de 10espccies.
4.1. Isachne polygonoides (Lam.) Doell in C. Martius, FI. Bras. 2: 273.
1877. Panicum polygonoides Lam., Encycl. Suppl. 4: 742. 1816.
Plantas postradas 0 erectas no mayores de 30 cm. sobre el suelo,
pubescentes, con hojas lanceoladas e inflorescencias en panfculas.
D. De Belize a Brasil.
PER: Habita la region amaz6nica.
E.E. La: Diaz 363 (MO); Klug 1250 (US); Killip & Smith 27180
(US); McDaniel et al. 21623 (MO). MD: Barbour4889 (MO); Gentry et al.
51390 (MO).
5. Luziola A. L. Juss., Gen. Pl. 33.1789.
Este gnero conforma la tribu Oryzeae con 11 especies
(Swallen,1965).
ReL Swallen (965).
63
5.1. Luziola subintegra Swallen, Ann. Missouri Bot. Gard. 30: 165.
1943.
Se caracteriza par la rama de la inflorescencia pistilar glabra 0
glabrescente.
O. De El Salvador a Brasil y Paraguay, Antillas.
E.E. La: McDaniel & Rimachi 23367 (MO, US); Rimachi 3600
(MO); Vasquez & Jaramillo 3146 (MO).
6. Oryza L., Sp. Pl. 333. 1753.

Gnero que conforma la tribu Oryzeae con ccrca de 25 especies.
6.1. Ozyza grandiglumis Prodoehl, Bot. Arch. 1: 233.1922.

Hierbas que alcanzan hasta 1.50 m. de alto; hojas lanccoladas
de hasta 35 cm. de largo con una vena central; inflorcsccncia panicoide
con espiguillas artieuladas mayorcs de 5 mm. de largo.
O. Conocida en la region amaz6niea.
E.E. La: Ayala et al. 3313 (MO); Croat 17496 (MO); Gentry et al.
22137 (MO); Gentry et al. 29186 (MO); Gentry et al. 37142 (MO); Revilla
448 (MO); Revilla & Froehner 2537 (MO); Rimachi 538 (MO).
7. Panicum L., Sp. PI. 55. 1753.

Este gnero confonna la tribu Paniceaecon cerca de500especies.
7.1. Panicum elephantipes Nees ex Trin., Gram. Panic. 206. 1826.

Se caractcriza par la panoja amplia, laxa y las espiguillas no
villosas.
O. De las Antillas a la Argentina.
PER: Fonna parte de las islas flotantes en los rios amazOnieos.
E.E. La: Gentry 42336 (MO); Rimachi 3603 (MO).
64
7.2. Panicum grande Hitchc. & Chase, Contr. U.s. Natl. Herb. 17:
529.1915.
Hierba de hasta 2 m. de alto que en el habita semeja a Oryza
grandiglumis; hojas lineares de hasta 40 cm. dc longitud con una vena
central conspicua; inflorescencia con ejcs panicoides pseudoverticilados y espiguillas menores de 5 mm. de longitud.
D. Conocida de Venezuela a Pcrn y Trinidad.
PER: Forma parte de las islas flotantes.

E.E. AM: Kujikat 346 (MO). SM: Schunke 8254 (MO); Schunke
13494 (MO). La: Croat 17819 (MO). MD: Barbour 5044 (MO); Barbour
5370 (MO); Foster et al. 3462 (F, MO, US); Funk et al. 8328 (MO, US);
Gentry et al. 51575 (MO).
8. Paspalidium Stapf in Prain, FI. Trop. Africa 9:582. 1920.

Conforma la tribu Paniceae. Este gnero presenta
aproximadamcnte 12 cspccics; se caractcriza por las espiguiIlas
completamcnte caducas.
8.1. Paspalidium geminatum (Forsk.) Stapfin Prain, FI. Trop. Africa

9:583. 1920. Panicum geminatum Forsk., FI. Aegypt. Arab. 18.
1775.
Hicrba de hasta 50cm. deaIto; hojasangostamente lanceoladas
de hasta 12 cm. de longitud e inflorescencia un racimo de espigas.
D. Pan tropical. En Amrica desde Mxico a Brasil y AntiIlas.
PER: Conocida en la costa, entre 10 y 200 m. de altitud.

E.E. LL: Straw 2391 (US). AN: Hutchison & Wright 5017 (MO, US).
LI: Cerrate 1309 (US, USM); Ferreyra 3567 (USM);Ferreyra 10449 (USM).
9. Paspalum L., Syst. Nat. ed. 10. 855. 1759.

Gnero que conforma la tribu Paniceae; presenta
aproximadamente 250 especies en la rcgi6n tropical.
65
CATALOCO ANOT ADO DE LAS
9.1. Paspalum repens Bergius, Acta Helv. Phys.-Math. 7: 129. 1772.
Esta especie se caracteriza por las espiguillas glabras con

vainas foliares infladas.
D. De Colombia, Venezuela y Guyanas a Brasil y Paraguay.
PER: Forma parte de las islas flotantes (Capitulo VII).
E.E. TU: Ferreyra et al. 10645 (US). La: Ayala 625 (MO);
Encarnaci6n 25081 (MO); EncarnaciOn 26322 (MO); EncarnaciOn 26479
(MO); Gentry et al. 22141 (MO); Gentry 42338 (MO); McDaniel &
Rimachi 18024 (MO); McDaniel & Rimachi 20340 (MO); Meria 6478
(MO, US); Revilla 483 (MO).
10. Phragmites Adanson, Fam. PI. 2: 34. 1763.
Gnero de la tribu Phragmitoideae conformada por dosespecies,

de las que 5010 una se encuentra en el Pern.
10.1. Phragmites austr"alis (Cav.) Trin. ex Steudel, Nom. Bot. ed. 2, 2:

324. 1841. Arundo australis Cav., Ann. Hist. Nat. 1: 100. 1799.
Phragmites communis Trin., Fund. Agrost. 134. 1820.
Caracterizada por el porte mayor de 1 m. de alto y las inflorescencias que maduras disponen las ramas hacia un lado deI eje
principal.
D. Cosmopolita.
E.E. CA: Anderson 1056 (US). LL: Angulo & Ridoutt 279 (US);
Sanchez 3096 (MO); Sanchez 3420 (MO). SM: Allard 22514 (US). LI:
Seibert 2317 (MO).
3.15. PONTEDERIACEAE
Familia compuesta por seis gneros, todos acuaticos (Horn,

1987), de10s-cuales hay tres en el Perl!.
66
FANEROCAMAS ACUTICAS DEL PER

Cook et al., 1974 y Horn, 1987)
1. a. Ovario con un ovulo frti1; fruto utriculo; eje de la
inflorescencia con una constriccion debajo deI primer

nudo [Pontederia]
1. b. Ovario multiovular; frutocapsula;ejede la inflorescencia
sin constriccion [2]
2. a.
Estambres 3; lamina foliar delgada [Heteranthera]
2. b.
Estambres 6; lamina foliar gruesa [Eichhornia]
Ref.: Macbride (1936); Castellanos (1959); Cook et al. (974);

Horn (1987).
1. Eichhornia Kunth, Enum. PI. 4: 129. 1843. Piaropus RaL, FI. Tell. 2:
81. 1836, nom. rej.
Gnero compuesto por siete especies, de las cuales hay una en

frica yel restoen Amrica tropical. La flora peruana esta constituida
probablemente por cuatro especies. Las caracteristicas taxonomicas
para reconocer las espccies se hallan en las hojas y flores.
1.1. Eichhornia azurea (Sw.) Kunth, Enum. PI. 4: 129. 1843 (Fig. 4, 5).
Pontederia azurea Sw., Nov. Gen. Sp. Prodr. 57. 1788. Piaropus
azureus (Sw.) Raf., FI. Tell. 2: 82. 1836.
Especie enraizada de hojas emergentes, pedolos teretes,

inflorescencias en espigas, con pedunculos pubescentes por pelos
anaranjados y estambres heterostilos.
D. De Amrica Central a Argentina.
PER: Conocida principalmente en la region amaz6nica, con
un solo registroen la costa central
E.E. LI: Ferreyra 2950 (USM). LO: Diaz et al. 1328 (F, MO). UC:
AIMn 617 (USM).
67
68
Fig. 5 - Eichhomill Ilzurell - flores
69
Fig. 6 - EichllOmia crassipes.
1.2. Eichhornia crassipes (c. Martius) Solms in A. Oc., Monogr. Phan.

4: 527.1883 (Fig. 6). Pontederia crassipes C. Martius, Nov. Gen. 1: 9.
1823. Piaropus crassipes (c. Martius) Raf., FI. Tell. 2: 81. 1836.
N.e. putu putu.
Planta flotantede pecfoloensanchado, inflorescencia en espiga
y flores con estambres hcterodistilos.
D. En casi toda Amrica tropical y parte de la zona templada;
introducida en el paleotr6pico.
PER : Conocida enambientes acua ticos en la costa y Amazonia.
E.E. La: Croat 17484 (F, MO); Croat 19477 (F, MO); Davidson
5348 (MO); Gentry et al. 15570 (F, MO); Gentry et al. 22129 (F, MO);
Rimachi 1407 (F, MO); Vdsquez & Jaramillo 9862 (MO). UC: Solomon
3413 (MO). HU: Allard 22566 (US). LI: Ferreyra 3491 (MOL, US, USM).
Nota: Esta especie es una maleza dificil de erradicar y de
impacto ngativo en la cconomia deI area que afecta. En 1983 una
asociaci6ndeesta planta conSalvinia y Pistia obstniy6el embarcadero
de Yarinacocha.
70
"'1.3. Eichhomia diversifolia (Vahl) Urban, Symb. An till. 4:147. 1903.

Heteranthera diversifolia Vahl, Enum. Pl. 2:44. 1805. Piaropus
diversifolius (Vahl) Wilson in Britton & Wilson, Sei. Surv. Porto
Rico 5:149.1923. Heteranthera cordata Vahl, Enum. Pl. 2:44. 1805.
Hierba anual enraizada en el fondo, de hojas cordadas y flores

generalmente menores de 2 cm. de ancho.
D. Se conoee en Amrica Central y dcl Sur.
PER: De probable presencia en la zona amaz6nica.
"'1.4. Eichhomia heterosperma Alex in Smith, Lloydia 2:170. 1939.
Eichhomia venezuelensis Vclasquez, Acta Bo t. Venezuelica 6:367.
1972.
Hierba perenneenraizada que semeja a Eichhornia azurea yde

la que se diferencia segun Horn (1987) por el eje de la inflorescencia
glabro, flores con el perianto sin macula amarilla en ellobulo central
superior, margenes dcl perianto enteros y estambres homostilos.
D. Conocida en Amrica Central y dcl Sur.
PER: De probable presencia.
2. Heteranthera Ruiz L6pez & Pa von, FI. Peruv. Chil. Prodr. 9. 1794.
Heterandra Beauv., Trans. Amer. Phil. Soc. 4:177. 1799.
Gnero compuesto por 11 especies mayormente tropicales,

que habitan ambientes inundados y de las cuales probablemente
cuatro conformen la flora peruana.
Ref. Hom (1985); (1987).
"'2.1. Heterantera limosa (Sw.) Willd., Ges. Naturf. Freunde Berlin,
Neue Schriften 3: 439.1801. Pontederia limosa Sw., Nov. Gen. Sp.
Prodr. 57. 1788.
Especie caracterizada por el tallo corto, hojas lineares a

oblanceoladas, eje florifero unifloro. Se diferencia de Heteranthera
ro tundifo lia por presentarel16bulo superiordel perianto sin apndice
basal y los filamentos de los estambres rectos.
71
D. Conocida en los Estados Unidos, al norte de Amrica deI

Sur, Antillas, sur de Brasil, Paraguay y Argentina.
PER: Conocida en la costa norte.
E.E. TU: Ferreyra 5963 (MOL, USM).
Nota: Esta especie fue considerada por Macbride (1936) como
probable componente de la f10ra peruana.
2.2. Heteranthera reniformis Ruiz L6pez & Pav6n, FI. Peruv. Chi\.
1:43.1798. Heterandra renifonnis Bcauv., Trans. Amer. Phi\. Soc.
4:177. 1799.
Especie de tallos e1ongados y procumbcntes, hojas reniformes

y espigas con 2-8 flores.
D.Estede10sEstados Unidosal nortede Argentina; introducida
en Europa.
PER: Conocida en la costa y la Amazonia.
E.E. LA: Woytkowski 6775 (MO). LO: Killip & Smith 27177 (F,
US); Killip & Smith 27960 (F, US); McDaniei & Rimachi 17990 (F, MO).
*2.3. Heteranthera rotundifolia (Kun th) Griseb., Cat. PI. Cub. 252. 1866.
Heteranthera limosa var. rotundifolia Kunth, Enum. Pl. 4:122.1843.
Hierba caracterizada por los tallos procumbentes, hojas ovales
a redondeadas y eje florifero unifloro; semeja a Heteranthera limosa,
de la que se diferencia por el 16bulo supcrior deI perianto con
un apndice basal y los filamentos de los estambres recurvados
cerca al apice.
D. De los Estados Unidos al norte de Argentina.
PER: Probablemente en la costa norte.
2.4. Heteranthera spicata C. Presl, Symb. Bot. 1:18. 1830.
Planta de tallos cortos, hojas cordadas, eje de la inflorescencia

gIandular-pubescente con mas de 10 flores pequenas de 2-6 mm.
de ancho.
72
FANER6GAMAS ACUATICAS DEL PER
D. De Honduras, Panama, Antillas Mayores a Ecuador, Pern y

noroeste deI Brasil.
PER: Conocida en la costa norte, debajo de los 500 m.
E.E. TU: Plowman 5494 (USM).
3. Pontederia L., Sp. Pl. 288. 1753. Reussia Endl., Gen. Pl. 1:139. 1836.
Gnero compuesto por cinco especies restririgidas a Amrica
de las cualcs solo una conforma la flora peruana.
Ref. Lowden (1973).
3.1. Pontederia rotundifolia L.f., Suppl. 192. 1781. Reussia rotundifolia

(L.f.) Castellanos, Lilloa 25: 593. 1951. Pontederia rordifolia C.
Martius ex Roemer & Schultes, Syst. Veg. 7:1142. 1830.
N.C. camalote, putu putu.
Hierba anual 0 perenne de hojas pedoladas reniformes
cordadas, flores con perianto piloso y estambres heterotristilos.
D. De Amrica Central a Argentina.

PER: Conocida en la Amazonia.
E.E. La: Croat 19478 (MO); Croat 19631 (F, MO); Davidson &
Revilla 5347 (F, MO); Encarnaci6n E-1104 (MO, US); EncarnaciOn 25074
(MO, US); Ferreyra 16920 (MO); Gentry et al. 15647 (F, MO); McDaniel
& Rimachi 17035 (F, MO, USM); Revilla 792 (F, MO); Santander & Ruiz
2315 (USM); Vtisquez & Jaramillo3148 (F, MO). Vtisquez & Jaramillo9867
(MO). MD: Beltrtin & Foster 159 (F); Gutte & Mller 8388 (USM).
3.16. POTAMOGETONACEAE
FamiIia cosmopolita de dos gneros, todos acuaticos, de los

cuales uno se encuentra en el Neotropico: Potamogeton. Macbride
(1936) incluyo en esta familia Ruppia y Zannichellia, los cuales se
tratan en su propia familia.
Ref. Macbride (1936); Cook et al. (1974); Heywood (1979);
Haynes & Holm-Nielsen (1986).
73
1. Potamogeton L., Sp. PI. 1:126. 1753.; Gen. Pl. ed. 5.61. 1754.
Gnero de cerca de 100 especies, de las cuales probablemente

hay seis 0 siete en el PerIl. Para el reconocimiento espedfico se
requieren plantas con frutos.
1.1. {Potamogeton asehersonii A. Benn, J. Bot. 31:294. 1893.}=

Potamogeton pusillus L.
Haynes& Holm-Nielsen (1986) discuten el empleode diversos
nombres para Potamogeton pusillus en Amrica deI Sur; entre estos
nombres se encuentra P. asehersonii, el que es incorporado en la
sinonimia de esa especie.
1.2. {Potamogeton berteroanus Philippi, Linnaea 30:200. 1859.}=

Potamogeton pusillus 1.
Macbride (1936) hizo mencion de la similitud de Potamogeton
berteroanuscon P.asehersonii. Haynes& Holm-Nielsen (1986) incluyen
a ambas en la sinonimia de P. pusillus.
1.3. Potamogeton filiformis Pers., Syn. Pl. 1:152. 1805. Potamogeton
strietus Philippi, FI. Atacam. 50. 1860.
N.e. llachu.
Caracterizada por las hojas lincales, con una vena, estipulas
ad nadas a la lamina, apices emarginados y fru tos sin carena, ni rostelo
desarrollado.
D. De Ecuador a Argentina.
PER: En lagunas altoandinas, escasamente colectada.
E.E. PU: Horn 68 (MO); Vildozo S.n. (USM).
1.4. Potamogeton illinoensis Morong, Bot. Gaz. 5:50.1880.
Especie de hojas ssiles 0 pedoladas, generalmente elipticas
o lanceoladas, con 7-19 venas y frutos con una carina dorsal y
bordes la terales.
74
FANER6cAMAS ACUATICAS DEL PER
D. De Canada a Argentina.
PER: Habita ambicntes entre 2200 y 2700 m. de altitud sobre
el mar.
E.E. CA: Sanchez & Cabanillas 3905 (F). AM: Wurdack 1049
(USM).
Nota: Scgun Haynes & Holm-Nielsen (1986) esta especie esta
restringida a las lagunasaltoandinas. El ejemplar examinado presenta
las hojas con pedolos de hasta 1 cm. de longitud por 10 que fue
confundido con P. nodosus.
1.5. [Potamogeton nodosus Poiret, in Lam. Encycl. Suppl. 4: 535.

1816.]
Esta especie creee en el hcmisferio norte. Aunque no he podido
examinar los ejemplares sefialados por Macbride (1936), estos
probablcmente correspondan a Potamogeton illinoensis.
1.6. Potamogeton paramoanus Haynes & Holm-Nielsen, Syst. Bot. 7:

498.1982.
Especie de hojas levemente dimorficas, disticas, con 3-7 venas
y frutos dorsalmente alados, con rostelo desarrollado.
D. Zona altoandina de Venezuela a Bolivia.

PER: Sumergida cerca a la ribera de lagunas sobre los 3300 m.
de altitud.
E.E. CA: Sagastegui et al. 13905 (F). AN: Smith et al. 9168 (MO).
SM: Young & LeOn 4857 (F, USM).
Nota: Restringida a lagunas altoandinas.
1.7. Potamogeton pectinatus L., Sp. Pl. 1:127. 1753.

Reconocible por sus hojas lineales, con 1-3 venas, apICe
mucronado, estipulas adnadas en parte de la lamina y frutos con
rostelo ventral.
75
D. De los Estados Unidos incluyendo Alaska a Argentina.

PER: Sumergida en riachuelos, probablemente en la costa.
E.E.N.V.
Nota: Habita lagos y riachuelos con altos contenidos de iones
de Ca 0 S (Haynes & Holm-Nielsen, 1986).
ReL Van Wijk (1988).
1.8. Potamogeton punense Galan-Mera, Phytologia64:495. 1988.
Afin a Potamogeton striatus, de la que segun el autor de este
binomio se distingue por los frutos de tamaflo menor y de forma
levemente orbicular.
D. De Peru a Bolivia.
PER: De Junin a Puno, sobre los 3500 m. de altitud.
E.E.JU: Iltisetal. 353 (MO, USM). PU: Iltis etai. 1441 (MO, USM)
coleccion tipo.
Nota: Los ejemplares examinados se caracterizan porpresentar
hojas de textura gruesa.
1.9. Potamogeton pusillus L., Sp. Pl. 1:127. 1753. Potamogeton
berteroanus Philippi, Linnaea 30:200. 1859. Potamogeton
aschersonii A. Benn, J. Bot. 31:294. 1893.
Se caracteriza por las hojas sumcrgidas, lineales, con 1-3(-5)
venas, laminas totalmente libres y frutos sin carenas.
D. De Nicaragua a Bolivia.
PER: Conocida sOlo en la costa.
E.E. LA: Cerrate 5289 (USM). LL: Sagastegui et al. 9223 (MO). LI:
Ferreyra 3497 (USM).
Nota: Creee en ambientes eercanos al mar.
1.10. [Potamogeton sclerocarpus K. Schum. in C. Martius FI. Bras.3(3):
688.1894].
Restringida a la zona montaflosa de Minas Gerais y Goias en el
Brasil (Hoehne, 1948; Haynes & Holm-Nielsen, 1986).
76
1.11. Potamogeton striatus Ruiz Lopez & Pavon, FI. Peruv. Chil. 1: 70.
1798.
Caracterizada por las hojas lineales con 3-5 venas, las hojas
sobre el eje principal mas largasqueaquellas sobre las ramas,estipulas
adnadas a parte de la laITna y frutos con 0 sin carenas dorsales, con
rostelo desarrollado.
D. De Mxico a Argentina y Chile.

PER: En cuerpos de agua de la costa y debajo de los 2500 m.
E.E. AM: Wurdack 891 (USM). LL: Ferreyra 18598 (USM). LI:
Cano 437 (USM); Orcospoma 61 (USM).
1.12. [Potamogeton strictus Phil., FI. Atacam. 50. 1860.]= Potamogeton

filiformis Pers.
3.17. RUPPIACEAE
Familia monogenrica, casi cosmopolita.
Ref. Heywood (1979).
1. Ruppia L., Sp. Pl. 1:127. 1753; Gen. PI. ed. 5, 61. 1754.
Gnero con cerca de 10 especies, de las cuales hay dos en el
Neotropico.
Ref. Macbride (1936); Cook et al. (1974); Haynes (1979); Haynes &
Holm-Nielsen (1986).
1.1. Ruppia filifolia (Philippi) Skottsb., Kongl. Svenska

Vetenskapsakad. Handl. 56(5):171. 1916. Potamogeton filifolius
Philippi, FI. Atacam. 50. 1860. Ruppia obtusa Hagstrom, Bot.
Not. 140. 1911.
Esta especie fue brevemente mencionada como Ruppia obtusa por
Macbride (1936), en base a un ejemplar estril proveniente de Junin.
77
CArALOGO ANorADO DE LAS
O. Del Peru a Chile y Argentina.

PER: Lagunas y corrientes de agua sobre los 3000 m., de San
Martin a Puno.
E.E. SM: Young & Leon s.n. (HUT). JU: Asplund 11711 (US). CU:
Cfuivez 2311 (MO). PU: Solomon 2919 (MO).
Nota: Segun Haynes & Holm-Nielsen (1986), esta especie esta
restringida a lagunas de origen volcanico.
Ref. Haynes & Holm-Niclscn (1986).
1.2. Ruppia maritima L. Sp. Pl. 1:127. 1753. Ruppia rostellata Koch ex
Richb., lconogr. Bot. Pl. Crit. 2:66. 1824.
N.e. cachiyuyo.
Hierba sumergida, perenne, de hojas levemente aserradas por
debajo dcl apiee, frutos igual 0 menores de 2 mm. (Haynes & HomNielscn, 1986) y gin6foro de 1 cm. 0 mas de largo.
O. De Amrica deI Norte, Europa a Amrica tropical y
subtropical.
PER: Conocida en la costa, entre D-6O m. de altitud sobre el mar.
E.E. PI: Ferreyra 18537 (USM); Haught 45 (F); Haught 140 (US).
LL: Angulo & Samanamud 235 (HUT); L6pez 4571 (HUT); Vargas 7227
(US). LI: Iltis et al. 401 (MO, US).IC: Acleto 186a (US); Frazier 2331 (US).
Nota: Esta especie creee en aguas salobres y dulces (Haynes &
Holm-Nielsen,1986).
Ref. Macbride (1936); Haynes & Holm-Nielsen (1986).
l.3.{Ruppia obtusa Hagstroml= Ruppia filifolia (Philippi) Skottsb.

3.18. TYPHACEAE
Familia monogenrica de plantas palustres.

Ref. Macbride (1936); Cabrera & Fabris (1948); Crespo & PrezMoreau (1 %7); Crow & Hellquist (1981).
78
FANER6GAMA5 ACUTICA5 DEL PER
1. Typha L., Sp. Pl. 2: 971. 1753.

N.e. totora.
Gnero de aproximadamente 10 especies, de las cuales
probablemente hay tres en el Peril. A nivcl mundial, este gnero
cuenta con numerosos estudios sobre la ecologia y fisiologia de
algunas de las especies; sin embargo atm falla una revision dei
gnero. Para este catalogo sc acepta provisionalmente el tratamiento
de Crespo y Prez-Moreau (1967), que requiere dei examen de los
raquis secundarios de la inflorescencia femenina.
*1. Typha angustifolia L., Sp. Pl. 2:971. 1753.
Se diferencia de Typha domingensis Persoon por sus hojas

generalmente menores de 0.7 cm. y los raquis secundarios 13-18 por
mm2
D. Planta cosmopolita.
PER: Macbride (1936) cito varios ejemplares provenientes de
la costa, los cuales no han podido scr consultados para confirmar las
identificaciones. Sin embargo, por cl patron de distribucion de esta
especie es de esperarse en la flora peruana. SegUn R. Ferreyra (corn.
pers.) plantas con anchos foliares similares a esta especie seencuentran
en el herbario de San Marcos (USM).
2. Typha domingensis Persoon, Syn. Pl. seu Euchirid. 2:532. 1807. No
Typha domingensis Kunth.
Se caracteriza por sus hojas mas anchas de 0.7 cm. y los raquis
secundarios 5-13 por mm2
D. En Amrica tropical.
PER: Ha sido colectada en valles interandinos y vertientes
orientales sobre los 1500 m.
E.E. AM: Smith 6054 (MO). CA: Smith & Vasquez 3423 (MO).
AN: Smith & Bas 4936 (US). LI: Asplund 13866 (US).
*3. Typha latifolia L., Sp.PI. 2:971. 1753.
Probablemente se encuentre en el Peril.

79
3.19. ZANNICHELLIACEAE
Familia de cuatro gneros, todos acuaticos, de los cuales uno,

habita en el PeTll.
Ref. Tomlinson & Posluszny (1976); Heywood (1979); Haynes
& Holm-Nielsen (1986).
1. Zannichellia L., Sp. PI. 2:969. 1753.
Este gnero comprende dos a cuatro especies.
1.1. Zannichellia andina Holm-Nielscn & Haynes, Brittonia 37(1): 17.
1985 (Fig. 7).
N.C. wisru (Bolivia).
Caracterizada por los frutos igual 0 mayoresde3 mm. de largo.
D. Conocida en los lagos altoandinos de Peril, Chile y Bolivia.
PER: Colcctada sobre los 2400 m. de altitud de Huanuco a

Puno.
E.E. HU: Macbride 3499 (F). PA: Asplund 11760 (US). JU: lltis et al.
352 (US); Killip & Smith 21916 (F); Leon 1026a (USM). AR: LOpez 7376
(HUT). CU: Carrillo 6241 (HUT, US); Chavez 2312 (MO); Gentry et al.
44118 (MO). PU: Iltis & Ugent 1334 (MO, US); Williams 2514 (HUT).
1.2. Zannichellia palustris L., Sp. PI. 2:969.1753 (Fig. 8).
Los ejemplares examinados provienen de la costa, por dcbajo
de los 500 m.
D. Especie dei hemisfcrio norte, que se encuentra algunas
veces en las costas de Amrica deI Sur.
PER: AI parecer restringida a la costa.
E.E. LI: Cano 275 (USM); Ferreyra 4054 (US, USM); Ferreyra 4094
(MOL, USM); Ferreyra 17679 (USM); Macbride 5878 (F); Miller & Kocbs
12214 (USM); Soukup 2183 (F, US).lC: Angulo 2432 (HUT). AR: LOpezMiranda 7376 (US).
Ref. Macbride (1936); Haynes & Holm-Nielsen (1986).
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Fig. 7 - Zannichellia andina.
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Fig. 8 - Zannichellia pa lustris.
82
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FANER6GAMA5 ACUTICA5 DEL PER
4.
MONOCOTILED6NEAS
ACUTICAS
OCASIONALMENTE
4.1. CYPERACEAE
1. Cyperus digitatus Roxb., FI. Ind. 1: 209. 1820.
E.E. AM: Barbour 4413 (F). LO: McDaniel & Rimachi 23092 (F).
2. Cyperus elegans L., Sp. Pl. 45. 1753.
E.E. PI: Haught F-6 (F). SM: Plowman & Schunke 11567 (F). LO:
McDaniell0901 (F). UC: Woytkowski 34408 (F).
3. Cyperus imbricatus Retz., Observ. Bot. 5: 12. 1788.
E.E. LO: Mejia 181 (MO).

4. Cyperus odoratus L., Sp. PI. 46. 1753. Torulinium odoratum (L.)
Hoopcr, Kew Bull. 26: 579. 1972.
E.E. SM: Knapp & Mallet 7007 (MO); Knapp et al. 7282 (MO). LO:
Fosberg 3469 (MO, US).
5. Fimbristylis littoralis Gaud., Voy. Uranie 413. 1829.

6. Oreobolus obtusangulus Gaud., Ann. Sei. Nat. (Paris) 5: 99. 1825.
E.E. SM: Young & Leon 4368 (HUT, MO).

7. Scirpus rigidus Boeckl., Linnaea 36:492. 1869.
E.E. SM: Leon & Young 1679 (MO).

4.2. ERIOCAULACEAE
1. Paepalanthus stuebelianus Ruhi. in Englcr,Pflanzenr.1V (30):174.1903.
83
E.E. AM: Boeke 1815 (MO); Wurdack 1337 (US). PI: Sagtistegui et al.
10225 (MO).
Nota: Creee algunas veces en areas pantanosas con Sphagnum
(<<oconales ).
2. Syngonanthus caulescens (Poiret) Ruhl. in Engler, Pflanzenr. 13:

267. 1903. Eriocaulon caulescens Poiret in Lam., Encycl. Suppl.
3:162. 1813. Paepalanthus caulescens (Poiret> Kunth, Enum. Pl.
537. 1841.
E.E. SM: Klug 3270 (MO); Woytkowsky 35330 (MO). La: Klug
2866 (MO, US).
3. Syngonanthus peruvianus Ruhl. in Engler, Pflanzenr. IV (30):253.

1903. Paepalanthusperuvianus (Ruhl.) J. F. Macbride, Field Mus.
Nat. Hist., Bot. ser. 11:8.1931.
E.E.AM:Boeke1825(MO);Boeke2034(Mo);Sagtistegui6062(MO);
Hutchison & Wright 5556 (MO); Smith & S. Vtisquez 5006 (MO).
4.3. JUNCACEAE
1. Juncus cyperoides Laharpe, Essai Monogr. Jonc. 57. 1825.
E.E. AN: Ferreyra s.n. (USM). CA: Mufioz 1016 (USM). LL:
LOpez-Miranda 1483 (US). HU: Asplund 12887 (US).
2. Uuncus dombeyanus Gay en LaharpeJ= Juncus pallescens Lam.

3. Juncus pallescens Lam., Encycl. 3:268. 1789. Juncus dombeyanus J.
Gay in Laharpe, Essai Monogr. Jonc. 44. 1825.
E.E. CA: Sagastegui et al. 6361 (MO); Sagastegui et al. 6479 (MO);
Sagtistegui 8021 (F, MO); Sagtistegui & L6pez 10564 (MO); Sagtistegui et al.
11993 (MO). LL: Conrad 2731 (MO). AN: Cerrate 3211 (US); Smith et al.
9396 (MO). HU: Macbride & Featherstone 1450 (F, US). JU: Macbride &
Featherstone 1030 (F, US).
84
4. Juncus tenuis Willd. in L./ Sp. Pl. 214. 1799. var. platycaulos
(H.B.K.) Buchenau, Bot. Iahrb. Syst. 12: 194. 1890. Juncus
platycaulos H.B.K., Nov. Gen. Sp. 236. 1816.
E.E. AN: Smith & Goodwin 8844 (MO). HU: Macbride &
Featherstone 1451 (F/ US).
4.4. POACEAE
1. Agrostis breviculmis Hitchc., U.5D.A. Bur. Pl. Ind. Bull. 68: 36.1905.
liE. LI..: Straw 2483 (US). JU: Asplund 11939 (US). HV: Tovar835 (US).
2. Alopecurus hitchcokii Parodi, Revista Fac. Agron. & Veterin.

7: 366. 1931.
E.E. AN: Cerrate 1447 (US). HV: Tovar 2506 (MO, US). CU:
Vargas 11198 (US).
3. Arundinella berteroniana (Schultes) Hitchc. & Chase, Contr. U.S.

Natl. Herb. 18:290. 1917. Trichochloa berteronianaSchultes, Mant.
2:209.1824.
E.E.AM: Barbour4477 (MO).SM: Croat 51124 (MO); Knapp7854
(MO); Knapp 8014 (MO); Schunke 7526 (MO). HU: Meria 8136 (MO).
LO: Meria 6246 (MO). MD: Foster 9781 (MO).
4. Calamagrostis chrysantha (c. PresD Steud., Nomencl. Bot. ed. 2. 1:

250. 1840. Deyeuxia chrysantha 1.5. Pres! & C. Pres!, Reliq.
Haenk. 1: 247.1830.
.
E.E.AN: Smith 8280 (MO).IU: Smith 1610(MO). HV:Tovar2530
(MO). PU: Vargas 7167 (MO).
5. Calamagrostis eminens (c. PresD Steud., Nomencl. Bot. ed. 2. 1:

250. 1840. Deyeuxia eminens 1.5. Presl & C. Presl, Reliq. Haenk.
1:250.1830.
85
E.E. LL: Smith 2295 (MO); Smith 2306 (MO). AN: Smith &
Goodwin 8904 (MO); Smith 8283 (MO); Smith 11366 (MO).
6. Calamagrostis jamesonii Steud., Syn. Pl. Glumac. 191. 1855.

E.E. LI: Gentry 21661 (MO). HV:Hutchison & Tovar4264 (MO);
Tovar 2533 (MO); Tovar 2858 (MO).
7. Calamagrostis vicunarum (Weddcl) Pilger, Bot. Jahrb. Syst. 42: 62.

1908. Deyeuxia vicunarum Wcddel, Bull. Soc. Bot. France 22:
177.1875.
E.E. AN: Smith & Escalona 10203 (MO). JU: Davidson & Jones
9008 (MO).
8. Cortaderia jubata(Lem.) Stapf,Bot. Mag. 124: 7607.1898. Gynerium

jubatum Lem., Rev. Hart. 50:449. 1878.
E.E. JU: Soukup s.n. (MO). CU: Davis et al. 1765 (MO); Solomon
3013 (MO); Vargas 1772 (MO).
9. Echinochloa colona (L.) Link, Hart. Beral. 2: 209. 1833. Panicum

colonum L., Syst. Nat. 2:870. 1759.
E.E. UC: Encarnaci6n 26070 (MO).
10. Echinochloa crus-pavonis (Kunth) Schultes, Oplismenus cruspavonis Kunth, Nov. Gen. Sp. 1:108. 1816.
E.E. SM: Schunke 8242 (MO). La: Vasquez & Jaramillo 9880 (MO).
11. Eleusine indica (L.) Gaertncr, Fruct. & Sem. 1: 8. 1788. Cynosurus
indicus L., Sp. PI. 72. 1753.
E.E. CA: Hutchison & Wright 3532 (MO). La: Vasquez & Jara millo
794 (MO). MD: Foster 9771 (MO).
86
FANER>GAMA5 ACUTICA5 DEL PER
12. EriochloJ. punctata (L.) Desv. ex HamiIt., Prodr. Ind. Oee. 5.1825.
Milium punctatum L., Syst. Nat. 2:872. 1759.
E.E. MD: Fostcr 9766 (MO); Fostcr 9842 (MO).
13. Festuca andicoIa Kunth, Nov. Gen. Sp. 153. 1816.

E.E. PA: Ellenberg 3~7 (MO); Ellenilcrg 328(=4093B) (MO).
14. FestucarigidifoliaTovar, Mem. Mus. Hist. Nat. Javier Prado 16:

26.1972.
E.E. AN: Smith 8284
(~IO).
15. Gyncriumsagittatum (AubI(lL) P. Dcauv., Ess. Agrostogr. 138, 153.

1812. Saccharum sagittatum AubIet, Hist. Pl. Guianc 1: 50.1775.
E.E. AM: Tunqui 894 (MO).
~ID:
Youl1g 162 (MO).
16. Hymenachne donacifolia (Ibddi) Chasc, J. Wash. Acad. Sei. 13:

177. 1923. Panicum donacifoiium R:ddi, Agrostogr. Bras. 44.
1823.
E.E. SM: Schllnke 3%1 (MO); Sch:o;kc 6601 (MO). LO: Croat
17497b (MO); Cront 17594 (\~O); Cront 17G~2-(MO); Croat 17852 (MO);
Croat 17974a (MO); Croolt 19~56 (MO); Encarn(lci6n 260a2 (~10);
Gentry ct al. 22091 (MO); CCI;~rJ 42335 (MO); McD,wid 10978 (MO);
McDan;d & Rinuuhi 17628 (MO); McDnic! et (,L 21642 (MO); McDanid &
Rimachi 23265 (MO). L'e: C.?dry & Draz 58423 (MO). MD: Rzrbour
53GO (MO); Barbour 4832 (t-:!O); Funk d d. 8-119 (~tO, US); N:hez ct al.
8003 (\10).
17. IS.1clmc rigens (Sw.) Trin., Cr;lm. P:l:l:C. 252. 1826. Panicum rigens
Sw., Prodr. 23. 1788.
E.E. PA: Werff et al. 810S (MO).
87
CATLOCO ANOTADe> DE LAS
18. Leptochloa filiformis (Lam.) P. Beauv., Ess. Agrostogr. 71: 166.

1812. Festuca filiformis Lam., Encycl. 1: 191. 1791.
E.E. LA: RJizuri s.n. (MO). LL: Gagliardi s.n. (MO). La: McDaniel
& Rimachi 27863 (MO).
19. Leptochloa panicoides (c. PresD Hitchc., Amer. J. Bot. 21: 137.
1934. Megastachya panicoides J.S. Presl & C. Presl, Reliq. Haenk.
1: 283. 1830.
E.E. La: McDaniel 10766(MO); McDaniel 10871 (MO); McDaniel
& Rimachi 17815 (MO); McDaniel & Rimachi 18020 (MO); McDaniel &
Rimachi 17997 (MO); Wsquez & ]aramillo 9878 (MO).
20. Leptochloa scabra Nees, FI. Bras. Enum. Pl. 2: 270. 1829.
E.E. La: Ayala et al. 3128 (M 0); McDaniel & Rimachi 20350 (M 0).
UC: Fosberg 28954 (MO); McDaniel13980 (MO); Solomon 3415 (MO).
21. Olyra longifolia Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 198. 1816.

E.E. La: King 500 (MO).
22. Panicum boliviense Hackcl, Repert. Spec. Nov. Regni Veg.ll: 19.
1912.
E.E. La: Croat 19893 (MO).
23. Panicum dichotomiflorum Michaux, FI. Bor.-Amer. 1: 48. 1803.
(MO); &villa 450

E.E. LO: McDaniell 0875 (MO); McDanielll
(MO); Vdsquez & ]aramillo 9869 (MO). PU: Nuiiez & Muiioz 5298 (MO).
24. Panicum mertensii Roth, Syst. Veg. 2: 458. 1817.

E.E.SM:Schunke 12411 (MO). La: D{az & Ruiz898 (MO); Gentry
et al. 15744 (MO); Hendrix 210 (MO); McDaniel & Marcos 11238 (MO);
Mejfa 435 (MO). MD: Gentry & Revilla 16309 (MO).
88
FANEROGAMA5 ACUTICA5 DEL PERU

25. Panicum pilosum Sw., Prodr. 22.1788.
E.E. La: Gentry et al. 31597 (MO). CU: Tupayachi 9 (MO).
26. Panicum stoloniferum Poiret, Encycl. Meth. Suppl. 4: 272. 1816.

E.E. La: EncarnaciOn 25056 (MO); Encarnaci6n 25080 (MO);
Spichiger et al. 1466 (MO).
27. Panicum trichanthum Nees, FI. Bras. Enum. Pl. 2: 210. 1829.
E.E. SM: Schunke 7096 (MO). La: McDaniel & Rimachi 20250
(MO). MD: Foster 9779 (MO).
28. Panicum trichoides Sw., Prodr. 24. 1788.

E.E. La: Vtisquez et al. 446 (MO).
29. Paspalum vaginatum Sw., Prodr. 21. 1788.

E.E. LI: Alban 361 (USM); Cerrate 1303 (USM); Ferreyra 3499
(USM); Ferreyra 8340 (USM); Tovar 1062 (USM).
30. Poa spicigera Tovar, Mem. Mus. Hist. Nat. ((Javier Prado 15: 20.
1965.
E.E. JU: Smith 1612 (MO).
31. Polypogon interruptus Kunth, Nov. Gen. Sp. 1: 134. pl. 44.1815.
E.E. LA: Llataz 373 (MO). CA: Sagastegui & L6pez 10646 (MO).
LL: Hudson 1024 (MO); Sagtistegui 7811A (MO). HU: Young & Sullivan
533 (MO). LI: Sullivan et al. 1104 (MO). HV: Metcalf30290 (MO). AR:
Solomon 2825 (MO). CU: Davis et al. 1635 (MO); King et al. 119 (MO);
Nuiiez 7499 (MO).
89
CATLOGO ANOTAIX) DE LAS
32. Polypogon viridis (Conan) Briestr., Bull. Soc. Bot. Fr. 110 (Sess.
Extr.): 56. 1966. Agrostis viridis Conan, Hort. Reg. Monsp. 456.
1762.
E.E. LA: LIatas 12 (MO).
33. Setaria geniculata (Lam.) P. Beauv., Ess. Agrostogr.51. 1812.

Panicum geniculatum Lam., Encycl. 4: 727. 1798.
E.E. LO: McDaniell1220 (MO).
34. Setaria gradlis Kunth, Nov. Cen. Sp. 1: 109. 1816.

E.E. LO: Vasquez & Jaramillo 9877 (MO)
35. Setaria poiretiana (Schultes) Kunth, Rev. Cram. 1: 47. 1829.

Panicum poiretianum Schultes, Mant. 2: 229. 1824.
E.E. LO: Ruiz 1230 (MO).
4.5. XYRIDACEAE
1. Xyris jupicai Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 100. 1792.
E.E. LO: Ayala 587 (MO); McDaniel & Rimachi 22454 (MO);
Spichiger et al. 1419 (MO).
Nota: Esta especie se encuentra en areas disturbadas.
2. Xyris laxifolia C. Martius, Flora 24(2)Beib1.: 58. 1841.

N.C. piri piri.
E.E. LO: Gentry et al. 36401 (MO); Vtisquez & Jaramillo 1181
(MO).
Nota: En el Peni, esta especie puede prosperar en areas sujetas
a incendios intencionales.
90
3. Xyris subuIata Ruiz L6pez & Pav6n, FI. Perov. Chil. 1: 46.1798.
3.1. Xyris subulata var. acutifolia Heimerl.

E.E. AM: Wurdack 1405 (US); PA: Smith 7714 (MO). SM: Young
& Watson 3478 (F, HUT, MO).
Nota: Forma pequei'ios almohadillados siempre en lugares
humedos.
3.2. Xyris subulata var. breviscapa Idrobo & L.B. Smith.
E.E. CU: Pennell13886 (F, nv).
4. Xyris macrocephala M. Vahl, Enum. Pl. 2: 204. 1805.

Kral (988) sei'ial6 dudas en la aplicaci6n de este nombre, el
cual podria ser el mas antiguo para Xyris laxi/olia.
5. DICOTILED6NEAS AcuATICAS
5.1. APIACEAE
Familia compuesta por cerca de 275 gneros. Para el Pern,
Ma thias & Constance (962) reconocieron 25 gneros de los cuales tres
presentan especies acuaticas.
5.l.l.Clave para determinar los gneros acuaticos (adaptada

de Mathias & Constance, 1976 y Cook et al. 1974)
1. a. Hojas sin lamina desarrollada, septada y cillndrica
[Lilaeopsis]
1. b. Hojas con laminas desarrolladas, nunca septadas. [2]
2. a. Tallos rastreros; hojas enteras, pedolos sin vainas
cerradas, con estipulas [Hydrocotyle]
91
2. b. Tallos erectos; hojas pinnadas, Peciolo con vaina cerrada,

sin estipulas [Apiuml
Ref. Mathias & Constance (1962; 1976); Cook et al. (1974).
1. Apium L., Sp. Pl. 264. 1753.
Gnero conformado par cerca de 30 especies; reconocible par

las hojas unipinnadas 0 trifolioladas; umbelas compuestas sin
involucelos, corola blanca 0 rosada. Mathias & Constance (1976)
consideran este gnero artificial, con la mayoria de las eSPecies en
Eurasia y el hemisferio sur. En el Peru una sola eSPecie se encuentra
en ambientes inundados.
Ref. Mathias & Constance (1976).
1.1. Apium graveolens L., Sp. Pl. 264. 1753.
Plantas perennes caracterizadas par las hojas simplemente

pinnadas y flores con ptalos ovales a orbiculares de apice inflexo.
D. Planta generalmente cultivada en Amrica y Europa, donde
tambin es adventicia.
PER: Conocida en la costa central y sur, entre 10 y 50 m. de
altitud.
E.E. LI: KnJlpp 8295 (MO, USM); Soukup 2136 (F).
2. Hydrocotyle L., Sp. Pl. 234. 1753.

Gnero compuesto par cerca de 75 especies de las cuales 21 hay
en el Peru (Mathias & Constance, 1962) y de stas, tres con
representantes acuaticos.
Ref. Macbride (1936); Mathias & Constance (1962; 1976).
92
FANEROCAMAS AcuATICAS DEL PER
2.1. Hydrocotyle bonariensis Comm ex Lam., Encycl. 3: 153. 1789.

N.e. mutujllu.
Semiacuatica caracterizada por las hojas peltadas e
inflorescencias con umbelas ramificadas; este ultimo caracter la
diferencia de H. umbellata.
D. De Estados Unidos a Brasil, Chile y Uruguay, aunque no

registrada para Ecuador (Mathias & Constance, 1976).
PER: Se conoce en la costa y verlientes occidentales entre 100
Y3600 m. de altitud sobre el mar.
E.E. LL: Killip & Smith 21505 (F, MO); Ferreyra 17778 (USM).
AN: Hutchison & Wright 5015 (F, MO, US, USM). HU: Belshaw 3055
(US). JU: Killip & Smith 21773 (F, MO, US); Woytkowsld 7359 (MO, US).
LI: Kalenborn 72 (MO); Gentry & Prana 16454 (F, MO); Gentry et al.
19179 (F, MO). IC: Johnston 3529 (F). AR: Ferreyra 7240 (US, USM);
Solomon 2811 (MO, USM). HV: Stork & Horton 10812 (F, MO). CU:
Nufiez & Bengoa 8568 (MO). AP: Nufiez & Vargas 7228 (MO). MO:
Hutchison 1850 (MO, USM). TA: Rusby 1760 (MO).
2.2. Hydrocotyle ranunculoides L.f., Suppl. 177. 1781.
N.e. matahlu, lantina, sombrerito, okororo.

Acualica 0 semiacuatica, glabra, algo camosa de hojas
suborbicularreniformes y umbelas simples.
D. De Estados Unidos a Chile y Argentina.

PER: Conocida en Cajamarca a Ucayali y Puno, entre 200 y
415Om.
E.E. CA: Hutchison & Wright 3525 (F, MO, US, USM); Woytkowski
5689 (MO). AN: Hutchison & Wright 4303 (F, MO, US, USM). LO:
McDaniel & Rimachi 17342 (F, MO); McDaniel & Rimachi 18011 (F, MO,
USM). JU: Tovar 2381 (USM). LI: Blancas 6 (USM). UC: Woytkowsld
6297 (MO). CU: Brunei 380 (MO, US). MD: Foster 11343 (F, USM). PU:
Horn 71 (MO).
93
2.3. Hydrocotyle umbellata L., Sp. Pl. 234. 1753.

Esta espee presenta hojas muy similaresa las de Hydrocotyle
bonariensis de la que se diferencia por la presencia de umbelas
simples.
D. De los Estados Unidos a Brasil y Chile.
PER: Segun Mathias & Constance (1962) conocida en
Cajamarca y Lima.
E.E.N.V.
3. Lilaeopsis E.L. Greene, Pittonia 2: 192. 1891.

Gnero conformado por 13especies caracterizadas porpresentar
ejes rizomatosos, hojas lineares 0 subuladas, transversalmente
septadas. En el Pern probablemente hay dos especies.
ReL Mathias & Constance (1962); Affolter (1985).
3.1. Lilaeopsis macloviana (Gandoger) A. W. Hill, J. Linn Soc. Bot. 47:

545. 1927. Crantzia macloviana Gandoger, Bull. Soc. Bot. France
65:31.1918.~isandjnaA.W. HilI,J. I.inn.Soc. Bot 47:541. 1927.
Caracterizada por las costas de los mericarpos escasamente
definidas 0 algunas veces tejido esponjoso sobre parte de las costas y
confluente con estas.
D. De Colombia al extremo septentrional de Argentina.

PER: Dc Cajamarca a Puno, sobre los 2500 m.
E.E. PU: Dillon et al. 1078 (F).
"3.2. Lilaeopsis schaffneriana (Schlechtendal) Coulter & Rose, Bot.

Gaz. (Crawfordsville) 24: 48. 1897. ssp. schaffneriana. Crantzia
schaffneriana Schlechtendal, Linnaea 26: 370. 1853.
Caracterizada por las costas dei mericarpo definidas por la
presencia de dientes y tejido esponjoso.
94
FANER6GAMA5 AcuATICA5 DEL PERO
D. Conocida de Mxico a Ecuador.

PER. De probable presencia, desde que el habitat senalado
por Affolter (1985) se presenta en el Pern. Adeffi:ls este autor senalo
que ejemplares dei norte dei Pern podrian corresponder a este taxon.
5.2. A5TERACEAE
Familia confonnada por9O-l400gnerosreconocidosen tribus;
de los cuales aproximadamente 203 hay en la flora peruana y de estos
tres presentan especies palustres 0 semiacuaticas.
5.2.1. Clave para determinar los gneros acuaticos u
ocasionales (adaptada de Cabrera, 1963 y Dillon, 1980)
1. a. Capitulo con flores isomorfas, perfectasi corola nunca

amarilla; receptaculo desnudo; estilo piloso desde mas
abajo dei punto de bifurcacion [Pacourina]
1. b. Capitulo con flores usualmentediferentes; corola amarilla
o nOi receptaculo con paleas; estilo sin pelos [2]
2. a. Bracteas interiores dei involucro envol viendo a las flores
marginales; papus ausente [Enhydra]
2. b. Bracteas interiores dei involucro no envuelven a las
flores marginales; papus de cerdas breves 0 de dos
aristas [Eclipta]
Ref. Cabrera (1963); Dillon (1980).
1. Enhydra Lour., FI. Cochinch. 510. 1790.
Gnero confonnado por ocho especies, caracterizado por las

flores femeninas cortamente Iiguladas, blancas. El gnero requiere de
una revision taxonomica. Para el material provenientedel Pern se han
empleado los nombre siguientes: Enhydra fluctuans Lour. var.
fluctuans (McDaniel & Rimachi 22336, USM) y E. oblonga (Ruiz L6pez
& Pav6n) Oc. (Culte & Culte 1255, USM)
95
CArALOGO ANorAOO DE LAS
2. Pacourina AubIet, Hist. PI. Guiane 2: 800. 1775.

Gnero monotipico.
2.1. Pacourina edulis AubIet, Hist. PI. Guiane 2: 800. 1775.

Hierba acua tica a semiacuatica, caracterizada por los capitulos
solitarios axilares u opuestos a las hojas y distinguible de otras
especies en la tribu Vemonieae por los aquenios desarrollados y
capitulos con filarios de apices como espinas (Dillon, 1982).
D.ConocidadeGuatemala,Nicaragua,RepublicaDominicana
a Colombia y de Ecuador a Argentina y Paraguay.
PER: Conocida hasta hoy 5610 en Madre de Dios.
E.E. MD: Barbour 4866 (F, MO); Smith et al. 775 (F).
Ref. Dillon (1982).
53. AVICENNIACEAE
Ref. Tomlinson (1986).
1. Avicennia L., Sp. PI. 110. 1753.

Gnero pantropical conformado por aproximadamente ocho
especies; todos arboles 0 arboliIlos de hojas opuestas e inflorescencias
panicoides de flores dispuestas en grupos espiciformes 0
capituliformes.EstegnerofueconsideradoenlafarniliaVerbenaceae
(Macbride, 1960).
1.1. Avicennia germinans (L.) L., Sp. PI. ed. 3. 891. 1764. Avicennia
germinans (L.) Stearn, Kew Bull. 34-36. 1958. Comb. Superfl.
Esta especie se caracteriza por las hojas ovales a eHpticas y
flores de 10-15 mm. de largo.
D. Del sur de los Estados Unidos (Florida), Amrica Central a
Ecuador y Pern, Antillas y frica occidental.
96
PER: Se encuentra solo en el departamento de Tumbes.

E.E. TU: Ferreyra 12284 (USM); Raimondi 2278 (USM); Simpson
& Schunke 601 (USM); Vargas 39 (F, US); Vargas 45 (F, US).
5.4. BRASSICACEAE
Familia cosmopolita compuesta por unos 350 gneros de los

cuales aproximadamente hay 12 en el Peru y solo dos con especies
acuaticas.
5.4.1. Clave para determinar los gneros acuatcos (adaptada

de Boelke, 1987)
1. a. Silicua con una hilera de semillas por loculo [Cardamine]

1. b. Silicua con dos hileras de semillas por loculo [Rorippa]
Ref. Boelke (987).
1. Cardamine L., Sp. Pl. 654. 1753.
Gnero que comprende unas 130 especies, de las cuales

Cardamine bonariensis se encuentra en la flora peruana.
1.1. Cardamine bonariensis Persoon, Syn. Plant. 2: 195. 1806.

Planta caracterizada por las hojas glabras, pinnadas, excepto
las superiores.
D. Amrica austral y meridional.

PER: Habita la zona altoandina.
E.E. CA: Uatas 809 (MO). LL: LOpez.-Miranda 974 (US). HU: Croat
57830 (MO). PA: Smith & Canne 5850 (MO). CU: Vargas 3867 (MO).
97
2. Rorippa Scopoli, FI. Carniol. 520. 1760.
Gnero confonnado por unas 70-80 especies, de las cuales

probablemente hay 15 en el Pero y 5010 una acuatica.
2.1. Rorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek, Sched. FI. Stir. Exs.

Lief. 3-4: 22. 1905. Sysimbrium nasturtium-aquaticum L., Sp. Pl.
657. 1753. Nasturtium officinale R. Br. in: W .T. Aiton~ Hort. Kew.
4: 110. 1812.
N.e. berro.
Planta caracterizada por las hojas pinnadas y portos frutos de
valvas levemente torulosas.
D. De origeneu roasiatico, peronaturalizadaen todoel mundo.
PER: Conocida en la costa y vertientes andinas.
E.E. CA: Sagastegui et al. 10093 (HUT, MO). LL: LOpez-Miranda
990 (US). JU: Killip & Smith 23683 (US). LI: Asplund 11355 (US);
LeOn et al. 602 (USM). AP: Gentry et al. 23358 (MO). CU: Cook & Gilbert
243 (US). AR: Straw 2364 (US).
Nota: Se la emplea en la alimentaci6n.
S.S. CABOMBACEAE
Fami li a confonnada por dos gneros, Brasenia y Cabomba, de

los cuales 5610 el ultimo se encuentra en la fIora peruana. Cabomba
fue tratado por Macbride (1937) en la familia Nymphaeaceae.
Ref. Macbride (1937); Fasset (1953); Cramer (1979).
1. Cabomba AubIet, Hist. Pl. Guiane 1: 321. 1775.
Gnero conformado por siete especies de las cuales una se

encuentra en el Peru. Este gnero se caracteriza por las hojas
heterom6rficas, las sumergidas marcadamente disectas, las
emergentes elipticas u ovales y por las flores con 37 estambres.
98
1.1. [Cabomba aquatica AubIet, Pl. Guiane 1:321. 1775.]
Seg{ln Cramer (1979) esta especie se encuentra en las Guyanas

y Brasil.
1.2. Cabomba furcata Schultes &Schultes f., Roemer &Schultes, Syst.

Veg. 7: 1379. 1830. Cabomba piauhyensisGardner in: Hook., Icon.
Pl. 7: 641. 1844.
Esta planta se caracteriza por las hojas emergentes (raras veces
presentes) con laminas elipticas, las hojas sumergidas con laminas
disectas y generalmente verticiladas y por las flores rosadaso blancas.
Recientemente Wiersema (1989) aclaro la nomenclatura para
este taxon, sefialando ademas nuevas caracteristicas morfologicas
para la delimitacion taxonomica de las especies neotropicales.
D. De Costa Rica a Bolivia, Cuba.
PER: Conocida 5010 en la region amaz6nica.

E.E. MD: Barbour 4886 (F, USM).
Ref. Wiersema (1989).
5.6. CALUTRICHACEAE
1. Callitriche L., Sp. Pl. 969. 1753.
Gnero conformado por aproximadamente 17 especies, de
las cuales probablemente tres en la f10ra peruana y 5010 una es
acuatica (Fasset,19S1). Bacigalupo (1979) realiz6 el tratamiento
deI gnero para la Argentina, el cual es una valiosa referencia para la
f10ra peruana.
Ref. Fasset (1951); Cook et al. (1974); Badgalupo (197'9).

1.1. Callitriche heteropoda Engelm. ex Hegelm., Verh. Bot. Ver.
Brandenb. 9: 40. 1867.
99
CAlALOGO ANalADO DE LAS
Planta de hojas dimarficas, las basales y sumergidas

generalmente lineales y las emergentes oblongas u ovales; flores
axilares subtendidas por bracteolas lineares y fru tos sesiles, mayores
de 1 mm. de ancho y largo, con ala inconspicua 0 ausente.
D. Del Pero a Argentina.
PER: Conocida de lagunas altoandinas.
E.E. CU: Galiano 1173 (MO). PU: lltis & Ugent 1330 (MO, US,
USM); Iltis et al. 1447 (MO, US).
5.7. CERATOPHYLLACEAE
Familia conformada por dos gneros: Ceratophyllum y

Ceratostratiotes (Les, 1986), de los que 5610 el primero se encuentra
en el Penl.
Ref. Cook et al. (1974); Les (1986).
1. Ceratophyllum L., Sp. Pl. 992. 1753.

Gnero cosmopolita conformado por 2-6 especies y numerosas
entidades subespedficas, de dificil taxonomia, que se refleja en los
diversos tratamientos que ha merccido este gnero en los ultimos 10
anos; asi Lowdcn (1978) reconoci6 tres especies para el Neotr6pico;
Wilmof-Dear (1985) reconocia dos especies, siete variedades ytres
formas a nivel mundial y Les (1986) considera seis especies con
variedades. Para este trabajo acepto provisionalmente el tratamiento
de Wilmot-Dear, listando dos especies para el Peru.
Ref. Lowden (1978); Wilmot-Dear (1985); Les (1986).
1.1. Ceratophyllum demersum L, Sp. Pl. 992.1753.

Planta caracterizada por las hojas asperas, marcadamente
dentadas en los margenes y por los frutos sin margenes equinados.
Les (1986) reconoci6 dos variedadesde lascuales la tipica seencuentra
en el Peru.
100
D. Cosmopolita.
PER: Conocida en San Martin y Lima, entre 10 y 300 m. de
altitud.
E.E. SM: Schunke 3192 (US). U: Mller & Cutte 9398 (USM).
1.2. Ceratophyllum submersum L., Sp. PI. 1409. 1763. ssp. muricatum
(Chamisso) Wilmot-Dcar, Kew BuIl.40:266.1985. var. echinatum
(A. Gray) Wilmot-Ocar, Kew Bull. 40: 266. 1985. Ceratophyllum
muricatum Chamisso, Linnaea4: 504. 1829. Ceratophyllum echinatum
A. Gary, Ann. Lyceum Nat. Hist. N.Y. 4:49. 1837.
Esta especie se caracteriza por las hojas finas, sin dientes
marginales conspicuos; estilos elongados y aquenios de superficie
levemente tuberculada y espinas marginales. Les (1986) denomin6 a
este taxa como Ceratophyllum muricatum ssp. australe, nombre que
representa una nueva combinaci6n (indita).
D. Conocida en los Estados Unidos a Peru y Argentina; frica,
parte de Europa y Asia.
PER: Conocida hasta hoy 5610 en la regi6n amaz6nica.
E.E. L: Encarnaci6n E-I085 (US); Encarnaci6n 26272 (US).
5.8. COMBRETACEAE
Familia compuesta por 20 gneros de los cuales cinco estan

presentes en la flora peruana: Buchenavia, Combretum, Conocarpus,
Laguncularia y Terminalia y de estos 5610 el penuItimo habita los
manglares.
.
Ref. Macbride (1941); Tomlinson (1986).
1. Laguncularia GaertnJ., Fruct. Sem. PI. 3: 209. 1805.

Gnero monotipico.
1.1. Lagunculariaracemosa (L.) Gaertn. L, Fruct. Sem. PI. 3: 209. 1805.
Conocarpus racemosus L., Syst. 930. 1759.
101
Planta dioica; de hojas opuestas con glandulas sobre la parle

distal deI pedolo; inflorescencias en pankula, flores pequefias,
actinomorfas.
D. Conocida en Amrica tropical y frica occidental.
PERD: Conocida en Tumbes.
E.E. TU: Cerrate 5035 (MO); Ferreyra 18962 (MO, USM); Smith
10107 (MO).
5.9. CONVOLVULACEAE
FamiIia conformada por cerca de 55 gneros de los cuales hay
unos 14 en la flora peruana y de estos solo Ipomoea con una especie
aCUltica.
Ref. Cook et al. (1974).
1. Ipomoea L., Sp. PI. 159. 1753.
Gnero de aproximadamente 45 especies en el Pero, de las
cuales 5610 una es acuatica.
Ref. Macbride (1959).
1.1. Ipomoea aquatica Forsskal, FI. Aegypt. Arab. 44.1775.
Secaracteriza por las hojas levemente sagitado-oblongas, con

los margenes de los lobulos dentados.
D. De Surinam a Peru.
PERD: Conocida 5610 en la Amazonia.
E.E. L: Croat 20105 (US); Gentry et al. 22130 (F).
5.10. CRASSULACEAE
FamiIia conformada por 33 gneros (Mabberley, 1987) de los

que tres estan presentes en la flora peruana: Crassula, Echeveria,
Villadia. De estas 5610 Crassula presenta especies semiacuaticas.
1. Crassula L., Sp. PI. 272. 1753. Tillaetl L., Sp. PI. 128. 1753.
102
Gnero conformado por alrededor de 300 especies; de las que

13 habitan en el Neotr6pico y de stas s610 tres en la flora peruana.
Ref. Macbride (1938); Rossow (1983); Bywater &Wickens (1984).
1.1. Crassula venezuelensis (Steyermark) Bywater & Wickens, Kew
Bull. 39: 710. 1984. Tillaea venezuelensis Stcyermark, Fieldiana
Bot. 28:914.1957.
Hierba de hojas lineales mayores de 5 mm. de largo, connadas

en la base y de apice mucronado; flores solitarias, axilares, tetrameras,
con pedunculos cortos y carpclos con 6-9 scmillas cada uno.
Esta especie es facil de rcconoccr de las ocras especies de
Crassula que prospcran en el Peru; sin embargo es dfficil de separar
en la clave de Bywater & Wickens (1984) cuando no se cuenta con
frutos maduros, porque las caracterlsticas empleadas se hallan en la
forma, tamano y estructura de la semilla.
D. De Colombia a Bolivia y probablemente Chile.
PER: Conocida en lagunas altoandinas sobre los 3400 m.,

desde Cajamarca hasta Cusco.
E.E. CA: Sagdstegui 6253 (US). SM: LeOn & Young 1226 (HUT,
USM);Le6n& Young 20% (HUT); Young 4361 (HUT).AN: Gentry et al.
37399 (MO, USM); Smith etai. 10414 (HUT). CU: Nunez & Vargas 9248
(MO); Vargas 13536 (CUZ, US).
5.11. ELATINACEAE
Familia compuesta por dos gneros: Bergia y Elatine, ambos

con especies acuaticas, pero de las cuales sOlo Elatine conforma la
flora peruana.
1. Elatine L., Sp. Pl. 367. 1753.
Gnero de plantas herbaceas anualcs 0 de corta duraci6n, con

flores solitarias, axilares, con 2-4 sepalos y ovario 2-4 locular. Este
gnero requiere de una revisi6n taxon6mica, se le considera
conformado por 12 especies; provisionalmentereconozco dosespecies
para el Peru.
103
1.1. Elatine peruviana Baehni & J.F. Macbride, CandoII 8: 21.1940.
Esta especie se diferencia de Elatine triandra por la presencia

de flores pedunculadas. Ambas especies presentan numero similar
de fove61as en las semillas (emplcadas en la distinci6n taxon6mica de
las especies).
D. Conocida sOlo deI Peru.
PERU: Conocida deI ejemplar tipo.
E.E. HU: Macbride 1544 (F) colecci6n tipo.
1.2. Elatine triandra Sckuhr, Bot. Handb. 1: 345. 1791.

De habito similar a Elatine peruviana, para la cual ver los
comentarios.
D. En Amrica deI Norte, Europa, Argcntina y Chile.

PERU: Escasamente colectada, probablemente por su habito
poco llamativo e inconspicuo.
E.E. SM: LeOn & Young 2095 (USM); Young 4365 (HUT). AN:
Gentry et al. 37402 (MO, USM); Smith et al. 12153 (HUT, MO);
Smith et al. 12235 (MO). CU: Vargas 13534 (CUZ).
5.12. EUPHORBIACEAE
Familia conformada por cerca de 300 gneros de los cuales 57
hay en el Peru y sOlo uno es acuatico.
Ref. Macbride (1951); Cook et al. (1974), Brako & Zarucchi
(en prep.).
1. Phyllanthus L., Sp. Pl. 981. 1753.
Gnero de aproximadamente 600 especies de las cuales sOlo

una es acuatica.
1.1.Phyllanthusfluitans BcnthamexMn. Arg., Linnaea32:36.1863.
104
Planta anual 0 de corta duracion, caracterizada por el tallo

horizontal escasamente ramificado con rafcesen los internudos, hojas
en dos filas, imbricadas y con aernquima en el centro de la lamina y
flores unisexuales inconspicuas.
D. De Ecuador a Brasil y Paraguay.
E.E. La: Encarnaci6n E-I097 (US, USM); McDanie1 & Rimachi
21097 (MO); McDaniel & Rimachi 22388 (F); Rimachi 4410 (MO).
Nota: Esta planta semejaa Salvinia y usualmente se leencuentra
creciendo asociada con esta, Azolla y Lemna.
5.13. FABACEAE
Familia compuesta por cerca de 600 gneros, con

aproximadamente 100 en la flora peruana y sOlo Neptunia con una
especie propiamente acuatica.
ReL Macbride (1943); Cook et al. (1974).
1. Neptunia Lour., FI. Cochinch. 654. 1790.

Gnero conformado por cerca de 11 especies, de las cuales hay
tres en la flora peruana y solo una es acuitica.
Ref. Windler (1966); McVaugh (1987).
1.1. N eptunia natans (L.f.) Oruce, Rep. Bot. Exch. Club Brit. Isles 637.
1917. Mimosa natans L.f., Suppl. 439. 1782. Mimosa prostrata
Lam., Encycl. 1: 10. 1783. Neptunia prostrata (Lam.) Haill., Bull.
Soc. Linn. Paris 1:356. 1883. Neptunia oleracea Lour., FI. Cochinch.
654. 1790.
Hierba de tallos flotantes 0 rastreros, flores con ptalos sin
nectarios y legumbres irregularmente falcados con 4-8 semillas.
D. Pan tropical.
105

E.E. LO: Encarnaci6n E-I099 (US, USM); Gentry et al. 22131 (F,
MO); McDaniel & Rimachi 23890 (F); Santander &Ruiz 2311 (USM).
1.2. (Neptunia prostrata (Lam.) Baill.)= Neptunia natans (L.f.) Oruce.
5.14. HALORAGIDACEAE
Familia cosmopoli ta de nueve gneros, de los cuales hay tres en
la flora peruana y solo unD de cHos con especies acuaticas.
1. Myriophyllum L., Sp. Pl. 992.1753.

Gnero de aproximadamente 40 especics, de las cuales hay tres
en Amrica dei Sur y en el Pern. Las caracterfsticas para la delimitacion
de especies se hallan en el numero de hojas y en la presencia de
dimorfismo foliar.
Ref. Macbride (1959); Orchard (1979, 1981).
1.1. M yriophy11um aqua ticum (Vellozo) Verdcourt, Kew Bull. 23: 36.
1973. Enydriaaquatica Vellozo, FI. Flumn.57. 1825. Myriophyllum
brasiliense Cambesscdes in: St. Hilaire et al., FI. Bras. Merid. 2:
252.1829.
Planta dioica, caracterizada por los ejes gruesos, con (4-)5-6
hojas levemente dimorficas por verticilo.
D. Europa, Asia, Australia, y las regiones templadas y tropicales
de Amrica.
PER: Se conoce deI lado occidental de los Andes y valles
interandinos, entre 5-3600 m. de altitud.
106
FANER>cAMA5 AcuATICA5 DEL PERO

E.E. CA: Sagastegui et al. 8127 (MO); Sanchez-Vega 3449 (MO).
U: Leon 588 (USM); Cerrate 3526 (MO, USM). CU: McDaniel & Gorski
11395 (MO); Vargas 13527 (CUZ, US). PU: Vargas 7034 (CUZ).
Nota: Orchard (1981) sefiala que esta especie es una maleza en
las zonas tropicales y templadas y que de las plantas adventivas solo
se conocen las femeninas.
1.2. Myriophyllum mattogrossensis Hoehne, Comm. Linh. Telegr.

Matto Grosso Amaz., Annexo 5, Bot. 6: 58. 1915.
N.e. sacha-yuyo.
Planta monoica de flores hermafroditas y con ejes delgados
y flexibles.
D. Conocida en el centro de Brasil y noreste deI Pern".
PER:Conocida s6loen el dcpartamcnto deSan Martin, a 4oom.
E.E. SM: Schunke 3598 (F); Schunke 8281 (MO); Schunke 12393 (MO).
Nota: Poco se conoee deI habitat de esta especie; segUn Orchard
(1981) parece favorecer pantanos y areas temporalmente inundadas. El
ejemplarexaminadoseencuentra, sinembargo, sumergidaen riachuelo.
1.3. Myriophyllum quitense H.B.K., Nov. Gen. Sp. 6: 89.1823. (Fig.

9) Myriophyllum elatinoides Gaudichaud, Ann. Sei. Nat. 5:105.
1825. Myriophyllum titikakense Remy, Ann. Sei. Nat. ser. 6, 3:
352-353. 1846.
N.e. ascok.
Planta monoica de ejes dclgados; hojas marcadamente di morficas
con segmentos de las hojas largos e irregulares, flores unisexuales.
D.DeEstadosUnidosa Mxico,Venezuela a ArgentinayUruguay.
PER: Conocida en lagunas y riachuelos altoandinos,entre
2700 y 4500 m. sobre el nivel deI mr.
107
CATLOGO ANOTAOO DE LAS
Fig. 9 - Myriophyllum quitense.
E.E. AN: LOpez et al. 7505 (MO, US); l.6pez et al. 8326 (MO). CA:
Dillon et al. 2910 (MO). LI: Hutchison &Tovar 4271 (US); Macbride &
Featherstone 679 (US). JU: Ferreyra 3819 (MO, USM); Iltis & Ugent 351
(MO, US). CU: Cfuivez 2314 (MO); Tupayachi 619 (MO); Vargas 2169
(CUZ). AY: Iltis et al. 496 (USM). PU: Iltis &Ugent 1450 (US, USM).
Ref. Novelo (1983); Orchard (1981).
108
FANEROCAMAS AcuATICAS DEL PER
1.4. [Myriophyllum spicatum L.]

Macbride(1959) listoesta especieal tratar sobre el Pern. Orchard
(1981) discutio sus problemas nomenc1aturales y taxonomicos,
reconoCiendo esta entidad 5610 en Amrica dei Norte.
5.15. LENTIBULARIACEAE
Familiaconformadaparcuatrogneros,deloscualesPinguicula
y Utricularia estan presentes en la flora peruana y de stos solo el
ultimo con especies acuaticas.
Ref. Cook et al. (1974).
1. Utricularia L., Sp. Pl. 18. 1753

Gnero conformado par aproximadamcnte 150 espcdes, de las
cuales probablemente ocho 0 10 hay en el Pcru (Taylor, 1989) y de
ellas tres son acuaticas.
Ref. Taylor (1989); Fromm-Trinta (1985; 1989).
1.1. Utricularia foliosa L., Sp. Pl. 18.1753.

N.e. maiz deI tuqui-tuqui.
Especie caracterizada par la inflorescencia de 10-20 flores y el
pedicelo deI fruto reflexo.
D. En Amrica tropical, frica y Madagascar.

PER: Conocida solo en la Amazonia.
E.E. La: Ayala 171 (MO); Diaz et al. 1212 (MO); Encarnaci6n E1093 (US, USM); Gentry et al. 21711 (MO, USM); LOpez & Soukup4415
(USM); Revilla 499 (F, USM); Vasquez el al. 114 (F, MO); Vasquez &
Arvalo 9052 (MO).
1.2. Utricularia gibba L., Sp. Pl. 18. 1753. Utricularia obtusa Sw., Prod.
14.1788. Utriculariaaphylla Ruiz & Pavon, FI. Perov. 1:20. 1798.
109
Especie caracterizada por la inflorescencia con 1-4 flores,

bractolas de inserci6n basal y el pedicelo dei fruto erecto.
D. Conocida de Mxico a Argentina, An tillas y Africa tropical.
PER: Conocida de la regi6n amaz6nica y de la costa.
E.E. La: Killip& Smith 27172 (US); Killip & Smith 27705 (F, MO,
US); Sagastegui & Aldave 5767 (US); Santander & Ruiz 2319 (USM). JU:
Soukup 2698 (MO, US). LI: LeOn 256 (USM). MD: Barbour 4977 (MO);
Barbour 5443 (F).
1.3. Utricularia trichophylla Spruceex Oliver,J. Linn. Soc. Bot. 4:173.
1860. Utricularia {iliformis Benj. in C. Martius, FI. Bras. 10:239.
1847.
Especie caracterizada por las hojas con utriculos ovoides
pedunculados, con el borde dorsal de la abcrtura dei utriculo con dos
apndices setifonnes ramificados, ademas de otras setas menores
alrededor de sta. Esta especie carece de bractolas.
D. Especie neotrqpical se encuentra desde Belize a Brasil y
Paraguay.
.
PER. Segun Taylor (1989) se encuentra en altitudes menores
a los 1400m.
E.E.N.V.
5.16. MENYANTHACEAE
Familia compuesta par cinco gneros "de los que 5010 uno se
encuentra en la flora peruana.
Ref. Macbride (1959); Fabris (1979).
1. Nymphoides Hill, Brit. Herb. 77. 1756. Limnanthemum S.S. Gmelin
En 1959, Macbride trat6 este gnero en la fa mi lia Gentianaceae.
Gnero de plantas rizomatosas, conformado por aproximadamente
20 especies, de las cuales una se encuentra en la flora peruana.
Ref. Omduff (1969).
110
1.1. Nymphoides indica (L.) Kuntze, Rev. Gen.2:429. 1891. Menyanthes

indica L., Sp. PI. 245. 1753. Villarsia hurnboldtiana Kunth, Nov.
Gen. Sp. 2:429. 1819. Nyrnphoides hurnboldtiana (Kunth) Kuntze,
Rev. Gen. 2:429. 1891.
Se caracteriza por las flores con l6bulos de la corola blancos y

margenes de los ptalos sin alas. Ornduff (1969) discuti6la ausencia
de caracteristicas morfol6gicas di fcrentes entre Nymph 0 ides indica y
N. hurnboldtiana proponiendo por este motivo el usa d;l primer
nombre para cl Neotropico.
D. Pantropical.
E.E. SM: Alban 2063 (USM); Weberbauer 4577 (USM); Woytkowski
4572 (USM); Woytkowski 8359 (F, MO). L: Santander & Ruiz 2323 (USM).
5.17. NYMPHAEACEAE
Familia conformada por seis gneros, todos con especies
acuaticas, Barclaya, Euryale, Nuphar, Nymphaea, Ondinea y Victoria;
de los que sOlo Nymphaea y Victoria estan en el Pero (Fig. 10).

Cook et al., 1974 y Cramer, 1979)
1. a. Plantas lisas sin aculeos; hojas sagitadas u elipticas con

pedolo basal [Nymphaeal
1. b. Plantas aculeadas; hojas circulares, pcltadas [Victoria]
Ref. Standley (1937); Cook et al. (1974); Cramer (1979);

Wiersema & Haynes (1983).
1. Nymphaea L., Sp. Pl. 510.1753. Nom. Cons.

Gnero de distribuci6n mundial compuesto por
aproximadamente 36 espccics, de las cuales dos conforman la
111
112
FANEROCAMAS ACUTICAS DEL PERO
flora peruana. Ambas especies integran el subgnero Hydrocallis

caracterizado por los carpelos fusionados y apndices carpelares
desarrollados.
Ref. Prance, 1980; Wiersema (1987).
1.1.Nymphaea amazonum C. Martius&Zuccarini, Abh. Math.-Phys.

Cl. Konigl. Bayer Akad. Wiss. 1:363. 1832.
Planta con rizoma algunas vecesestolonifero; hojasdevenacion
radiada con manchas abaxialcs rojas 0 purpureas, un anillo de
pubescencia en el apice deI pedolo y flores con ptalos sin esclereidas.
Wiersema (1987) reconocio dos subespecies: Nymphaea
amazonum ssp. amazonum y N. amazotlum ssp. pedersetlii, de las
que sOlo la primera se halla en el Pero.
D. Conocida en Mxico, Amrica Central y la zona tropical de
Amrica dei Sur.
PER: Conocida en la cuenca amazonica.
E.E. La: Killip & Smith 28682 (F, US). Este ejemplar fue citado
por Standley (1937) como Nymphaea ampla. MD: Barbour 4885 (F,
MO, USM).
1.2. {Nymphaea blandaG. Meyer};:::Nymphaeaglandulifera Rodschied

1.3. Nymphaea glandulifera Rodschied, Mcd. Bem. Ko!. Rio Essequebo
76. 1794. Nymphaea blanda G. Meyer, Prim. FI. Esseq. 201. 1818.
Nom. Supcrf.
Hierba con rizoma nunca estolonifero; hojas sin maculas rojizas
en la lamina y flores con ptalos conteniendo esclereidas aciculares.
D. Parte de Amrica Central (Belize a Costa Rica) y la zona
tropical de Amrica deI Sur.
PER: Conocida en Tumbes y la Amazonia, abajo de los 1000 m.
E.E. TU: Ferreyra 5965 (USM); Ferreyra 16241 (USM). AM: Barbour
4408 (MO). La: Killip & Smith 27173 (F, US). MD: Foster 9734 (Fi USM).
113

2. Victoria Lindley, Bot. Reg. (Mise. Not. 13) 24:9. 1838.
Gnero neotropical conformado por dos especies, de las que

0010 una se encucntra en el Pcrn.
2.1. Victoria amazonica (Poeppig) Sowerby, Ann. Mag. Na t. Hist. ser. 2,

6:310.1850. Euryaleamazoniea Poeppig(FroriepsNot. 35:131.1832)
Reise 2:432. 1836. Victoria regia Lindley, Victoria rcgia 1-4. 1837.
Shakespeare Press; Bot. Reg. 24 (mise. Not. 13) 9-14. 1838.
Planta anual 0 perenne cubierta de aculeos; hojas peltadas de

envs rojizo y haz verde, flores con spalos rojizos y menos de 40
estaminodios.
D. Conocida de la cuenca amaznica de Bolivia, Brasil, Pern y
de Guyana.
PER: Conocida 0010 en el dcpartamento de Loreto.

E.E. La: Asplund 14256 (US); Gentry & Daly 18351 (MO, USM);
Gentry et al. 22133 (F, MO); Tryon & Tryon 5208 (USM).
Ref. Prance (1974); Pran & Arias (1975).
5.18.0NAGRACEAE
Familia conformada por 21 gneros, de los que cuatro se
presentan en la flora peruana: Epilobium, Fuchsia, Ludwigia y
Oenothera, y de ellos sOlo Ludwigia con representantes acuaticos.
1. Ludwigia L., Sp. Pl. 118. 1753. Jussieua L., Sp. Pl. 388. 1753.
Gnero conformado por aproximadamente 75 especics de las

que probablemente 12 se encuen tren en la flora pcruana y de ellas dos
son acuaticas. Se caracteriza por los 16bulos dcl caliz pcrsistentes;
flores perfectas, actinomorfas, usualmcn te con cuatro spalosadnados
al ovario, estambres en numero igual 0 doble que los spalos.
114
FANER6GAMAS AcuATICAS DEL PERD

1.1. Ludwigia helminlhorrhiza (c. Martius) Hara, J. Jap. Bot. 28:292.
1953. jussieua helminthorrhiza C. Martius, Flora 22, 1:61. 1805.
jussieua natans Humb. & Bonpl., Pl. Aequin. 1:16. 1839.
Planta siempre flotante; hojascon neumat6foros y flores blancas.
D. Del sur de Mxico al Peru y Paraguay.
PERU: Conocida en la Amazonia.
E.E. AM: Raimondi 7 (USM). La: Ayala 670 (MO); Croat 20796
(MO); Encarnad6n E-1092 (US, USM); Gentry et al. 22140 (USM);
Gentry et al. 42580 (MO, USM); McDaniel & Rimachi 18367 (MO);
McDaniel & Rimachi 23093 (F, MO, USM);Reuilla471 (F,MO);Santander
& Ruiz 2312 (USM); Vtisquez et al. 4859 (F, MO); Williams 2444 (F).
1.2. Ludwigia peploides (Kunth) Raven, Rcinwardtia 6:393. 1963.
ssp. peploides. jussieuapeploides Kunth, Nov. Gen. Sp. 97. 1823.
Planta f10tante sin neumat6foros y de flores amarillas.
D. Dcsde los Estados Unidos hasta Argentina, Antillas.

PERU: Habita ambas verticntes de los Andes.
E.E. AM: Gentry et al. 22800 (MO, USM). LL: Hudson 1020
(USM); Worth et al. 8880 (MO). LI: Asplund 13899 (US); Blancas 1
(USM); Ferreyra 3495 (MO, USM).
5.19. PODOSTEMACEAE
Familia conformada por cerca de 46 gneros, de los euales

aproximadamente 20estan en el Ncotr6pico y de estos dos registrados
en la flora peruana Apinagia y Marathrum (Van Royen, 1951). El
tratamiento que aqui se presenta ticne caracter provisional debido a
la dramatica ausencia de nuevas colecciones desde el tratamiento de
Van Royen de hace mas de 30 aflos .
Ref. Van Royen (1951).
1. Apinagia Tulasne, Ann. Sc. Nat. ser. 3. 1844.
Gncro similar a Marathrum deI cual se diferencia por la
presencia usual de un ovario con masde 14 cos tas; Van Royen (1951)
115
indico que en algunasespecies con 8 costas en el ovario las plantas son

marcadamen te ramificadas. Seconocen aproximadamente 50 especies
en el Neotropico, de las que 5010 una se encuentra en el Pern.
1.1. Apinagia peruviana (Weddell) Engler, Pflanzenfam. 18a: 38.
1930. Neolads peruviana Weddell, Bull. Soc. Bot. France 50-52:
64.1873. Caracterizada por el habito taloide, el peciolo sin
costas y frutos erectos.
D. Endrnico en el Peru.
PER: Conocida deI ejemplar tipo, de Puno, Carabaya.
E.E.N.V.
2. Marathrum Humb. & Bonpl., Pl. Acquin. 1808.
Gnero caracterizado por el ovario con 8-6 costas; cuando
presenta seis costas la planta no tiene tallo. Conformado por cerca de
20 especies, de las cuales dos se conocen en el Peru.
2.1. Marathrum striatifolium Van Royen, Utrecht Rijks. Univ. Bot.
Mus. en Herb. Med. 107: 87-88.1951.
Plan ta de hojas pinnadas, con pinnas furcadas y flores soli tarias.
D. Conocida 5010 en el norte dcl Pero.
E.E. PI: Weberbauer 6426 (F, US). AM: Woytkowski 6614 (MO).
5.20. POLYGONACEAE
Familia conformada por aproximadamente 30 gneros, de los
cuales hay ocho en el Pern y solo Polygonum con especies palustres.
1. Polygonum L., Sp. Pl. 359. 1753.
Gnero conformado aproximadamente por 150 especies,de las
que seis fueron tratadas por Macbride (1937) y a las que probablemente
se sumen 2-3 especies mas. Se caracteriza por las ocreas membranosas
o escariosas; inflorescencias de fasc1culos axilares.
116
1.1. Polygonum acuminatum Kunth, Nov. Gen. Sp. 178. 1817.
Se caracteriza por ser pubescente y por las 6creas con cerdas

largas y amarillentas.
D. Conocida en los Estados Unidos, Amrica tropical y Africa.
PER: Forma parte de la vegetaci6n de las islas flotantes.
E.E. AM: Wurdack 898 (F, US). La: ReviUa 481 (USM); Spichiger
et al. 1318 (MO); Vasquez & Jaramillo 4280 (MO). MD: Foster 3211
(USM); Foster 6164 (F); Funk et al. 8417 (US).
Nota. Esta especie seglin Brandbyge (1989) se diferencia de

P. hydropiperoides en Ecuador por presentar la 6crea con cilios
blanquecinos de hasta 15 mm. de largo; mientras que la lil tima especie
presenta cilios de hasta 8 mm.
1.2. Polygonum hispidum Kunth, Nov. Gen. Sp. 178. 1817.
Se caracteriza por las 6creas con cl apice folioso.
D. Conocida en Amrica tropical.

PER: Colectada en la Amazonia.
E.E. La: McDaniel & Rimachi 22269 (MO, USM); Spichiger et al.
1316 (MO); Vtisquez et al. 4855 (MO).
5.21. PORTULACACEAE
Familia compuesta por 19 gneros de los cuales 5610 uno es
acuatico.
1. Montia L., Sp. Pl. 87. 1753.
Gnero de aproximadamente 50 especies, la mayoria se

encuentran en el hemisferio norte, con una sola especie acuatica.
1.1. Montia fontana L., Sp. Pl. 87. 1753.
Esta especie es muy variable, 10 que ha dado lugar al
reconocimientodediversasentidadesanivelespecificoysubespedfic0,
117
.por ejemplo Moore (1963). Para este catalogo reconozco esta especie
en sentidoamplio, pues no fueposibleevaluar lasentidades propuestas
por diversos autores debido a 10 escaso de las colecciones.
D. De Canada y Estados Unidos incluyendo Alaska a Chile y
Argentina, Europa, Africa oriental y Tasmania.
PER: Conocida en ambientes altoandinos sobre los 3200 m.
E.E. AM: Wurdack 1719 (F, USM); Wurdack 1728 (USM). HU:
Macbride & Featherstone 1831 (US). CU: Penne1113908 (US).
ReL Moore (1963).
5.22. RANUNCULACEAE
Familia confonnada por aproximadamente 48 gneros, de los

cuales hay unos 10 en el Pern y de estos sOlo Ranunculus con especies
acuatcas.
1. Ranunculus L., Sp. PI. 548. 1753.
Gnero de aproximadamente 250 especies, de las cuales

Macbride (1937) reconoci6 24 en la flora peruana y de estas sOlo Ires
acuatcas. El gnero se caracteriza por los segmentos dei perianto
diferenciados en ptalos y spalos y frutos en capltulo de nuececillas.
1.1. Ranunculus flagelliformis Smith in Rees, Cycl. 29. 13. 1814.
Esta planta se caracteriza por las hojas largamente pecioladas

con la lamina de base auriculada.
D. De Mxico a Chile y Uruguay.
PER: En lagunas sobre los 2000 m. altitud.
E.E. CA: Dillon et al. 2883 (F, MO). AM: Woytkowski 7803 (MO,
US); Woytkowski 8065 (MO, US). SM: Leon & Young 1222 (HUT, USM);
Young & Leon 4859 (HUT). AN: Hutchison & Wright 14302 (US). HU:
118
Asplund 13092 (US); Macbride & Featherstone 1537 (US); Macbride &
Featherstone2435 (F, US). JU: Hutchison 1136 (US). CU: Weberbauer6931
(F, US).
1.2. Ranunculus limoselloides Turez., Bull. Soc. Nat. Mosc. 27"275. 1854.
Especie caracterizada por las hojas largamente pecfoladas con
laminas de base anchamente cuneadas.
D. Conocida de Colombia a Bolivia.
PER: En lagunas altoandinas.
E.E. CA: Dillon & Turner 1612 (F, MO). LL: Sagtistegui etal.11127
(MO). SM: Young & Leon 4339 (F, HUT). AN: LOpez-Miranda et al. 8321
(F, MO); Smith et al. 9685 (F); Smith et al. 11862 (F).
1.3. Ranunculus trichophyllus Chaix in Villars, Hist. PI. Dauphine 1:
335.1786.
Se caracteriza por las hojas completa mente disectas.
D. De Canada y los Estados Unidos a Chile.
PER: Restringida a la zona altoandina.
E.E. PA: Asplundll772 (US).]U: Ferreyra 3925 (US); LeOn 1027(USM).

AY: fitis et al. 495 (US). CU: Vargas 12072 (US). PU: Tutin 1130 (MO).
5.23. RHIZOPHORACEAE
Fa mi lia compuesta por 15 gneros (Juncosa & Tornlinson, 1988)
de los cuales hay tres en la flora peruana: Cassipourea, Rhizophora y
Sterigmapetalum. De estos 5610 Rhizophora comprende especies
de manglares.
Ref. Prance et al. (1975); Tomlinson (1986); Juncosa &
Tomlinson (1988).
1. Rhizophora L., Sp. PI. 443.1753.
Gnero pantropical de plantas arbusti vascompuesto porcuatro
u ocho especies, dos variedades y probablemente tres hibridos. En el
Peru se encuentra 5610 una especie.
119
1.1. Rhizophora mangle L., Sp. Pl. 443. 1753.
N.C. mangle du1ce.

Especie caracterizada por las inflorescencias simples,
pa ucifloras.
D. En Amrica tropical, frica Occidental e islas deI Pacifico.
PER: La poblaci6n de esta especie en el Peru parece ser la mas
septentrional en la costa deI Pacifico de Amrica dei Sur.
E.E. TU: Ferreyra 16221 (MO, USM); Simpson & Schunke 596
Soukup 4270 (US); Vargas 35 (F, US).
(F, US);
5.24. SCROPHULARIACEAE
Familia conformada por aproximadamente 210 gneros, de los

cuales 31 prosperan en el Pern (Edwin, 1971) y sOlo ires presentan
representantes acuaticos: Bacopa, Limosella y Mimulus.
5.24.1. Clave para determinar los gneros acuaticos (adaptada

de Edwin, 1971)
1. a. Hojas lineares 0 subuladas; flores de labios subigualcs;

capsula subglobosa (Limosella]
1. b. Hojas ovales 0 subcordadas [2]

2. a. Flores levemente bilabiadas; hojas ssiles [Bacopa)
2. b. Flores marcadamente bilabiadas, labio inferiorde mayor
tamano; hojas generalmente pecioladas [Mimulus)
Ref. Edwin (1971); Cook et al. (1974).
1. Bacopa AubIet, Hist. Pl. Guiane 128. 1775.
Gnero que en sentido amplio esta representado en el Pern por

cuatro especies (Edwin, 1971), de las cuales una se encuentra en
ambientes humedos.
120
1.1. Bacopa monnieri (L.) Wettst., Nat. Pflanzenfam. 4(3B): 77. 1891.
Lysimachia monnieri L., Cent. PI. I. 2: 9.1756.
Planta prostrada de hojas oblongas y flores blancas 0 lilas.
D. Del sur de los Estados Unidos a Paraguay y Brasil, Antillas,
Filipinas, Irak.
PER: Habita en la costa y sierra entre 10-3550 m. de altitud.
E.E. TU: Ferreyra 10714 (USM). PI: Cowan & Vinas 4467 (USM).
CA: Osgood & Andersson 37 (F). LI: Macbride 5884 (F); Tovar 6899
(USM). AR: Straw 2365 (USM). TA: Mller & Chavez 3568 (USM).
2. LimoseIIa L., Sp. PI. 631. 1753.

Gnero compuesto por 11-15 especies; de las cuales dos en el
Peril habitan en ambientes acuaticos.
2.1. LimoseIIa aquatica L., Sp. PI. 641.1753.

Esta especie se caracteriza por las hojas de pedolo subulado y
lamina oval u eHptica, con flores de estilo recurvado mas corto que el
ovario.
D. Seglin Edwin (971) de ampli a distribucion en el mundo.

PER: Conocida solo de Puno.
E.E. PU: l/tis 1448c (USM).
22. LimoseIIa subulata Ives, Trans. Phys. Med. Soc. N.Y. 1:440. 1817.
Se caracteriza por las hojas lineales, lamina indiferenciable deI
pedolo y flores con el estilo erecto mas largo que el ovario.
D. Del este de los Estados Unidos, Mxico a Bolivia.

PER: Habita riachuelos y lagunas sobre los2800m .dealtitud.
E.E.JU: Iltisetal. 203(F). AY: Iltis etal.439 (F). CU: Rauh & Hirsch
1132 (F); Vargas 12081 (US). PU: Iltis et al. 1439 (F, US).
121
3. Mimulus L., Sp. Pl. 634. 1753.

Gnero confonnado aproximadamente por 120 especies de las
que solo una habita en el Penl.
3.1. Mimulus glabratus H.B.K., Nov. Gen. Sp. 370. 1817.

Planta de flores blancas.
D. De Amrica Central a Chi le.
PERU: Conocida en la zona altoandina.
E.E. CA: Dillonetal. 2954 (P). LA: Dillon & Skillman4164 (P). AN:
Ferreyra 7507 (US). HU: Macbride & Featherstone 1541 (P). JU: Soukup
2945 (F). LI: Ferreyra 2845 (US, USM). HV: Stork & Horton 10246 (P).
CU: Herrera 774 (US). AR: Solomon 2809 (P). PU: Pennell13427 (US).
5.25. SPHENOCLEACEAE
Familia monogenrica pan tropical.
ReL Macbride (1937); Cook et al. (1974); Jeppescn (1981).
1. Sphenoclea Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1:113. 1788. Nom. Cons.

Gnero confonnado por dos especies Sphenoclea dalzielli y
S. zeylanica, esta uItima se encuentra en la flora peruana. Este gnero
se caracteriza por el habita que semeja a Phytolacca, las flores
actinomorfas dispuestas en espiga y cl ovario semiinfero, bilocular.
1.1. Sphenoclea zeylanica Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 1:113. 1788.

Hierba anual de hojas simples sin estfpulas, inflorescencia
espicifonne con flores de ptalos campanulados.
D. Pan tropical; introducida en Amrica y el sureste de Asia.
PERU: Restringida a la cuenca amazonica.
E.E. LO: Ayala 680 (MO); Croat 17817 (MO); Gentry & Ayala
15574 (MO); Croat 20107 (MO); Gentry & Diaz 28153 (MO); McDaniel
& Rimachi 16499 (MO); Gentry 42331 (MO); McDaniel10873 (MO);
122
FANER>cAMA5 AcuATICA5 DEL PER
McDaniel & Rimachi 18005 (MO); Revilla 1267 (MO); Vcisquez & Stern 305
(MO); Vtisquez 3225 (MO). UC: Fosberg 28914 (MO); McDaniel 14003
(MO). MD: Gentry & Revilla 16330 (MO); Gentry et al. 19587 (MO).
6. DICOTILED6NEAS OCASIONAIMENTE ACUTICAS
6.1. ACANTHACEAE
1. ]usticia comata (L.) Lam., Encycl. 1:632. 1783.

E. E. AM: Berlin 827 (MO). La: Diaz 378 (MO); Fosberg 29143
(MO); Vtisquez & Jaramillo 85 (MO). MD: EncarnaciOn 1173 (MO).
6.2. APIACEAE
1. Hydrocotyle bonplandii A. Rich var. gIabra Mathias, BriUonia

2:233. 1936.
E.E. AM: Barbour 3441 (MO).
6.3. ASTERACEAE
1. Eclipta a11xl (L.) Hassk., Pl. Jav. Rar.528. 1848. =Eclipta prostrata (L.) L.
2. Eclipta prostrata (L.) L., Mant. Pl. 2:286. 1771.
E.E. PI: Haught F28 (F). CA: Hutchison & "Wright 3546 (F). SM:
Schunke 1503 (F). La: Croat 19326 (F, MO); McDaniel & Rimachi 23341 (F).
6.4. BIGNONIACEAE
1. Tabebuia insignis (Miq.) Sandw., Rec. Trav. Bot. Neerl. 34:224.

1937. Tecoma insignis Miq., Stirp. Surin. Sel. 122.
E.E. MD: Harbour 4884 (F).
6.5. COMBRETACEAE
1. 'Buchenavia oxycarpa C. Martius ex Eichler, FI. Bras. 14(2):97. 1867.
E.E. La: Plowman et al. 6424 (US); Schunke 141 (US); Simpson &
Schunke 681 (US).
123
2. Combretum laxum Jacquin, Enum. Pl. Carib. 19. 1760.

E.E. LO: Davidson & Revilla 5366 (US). UC: Woytkowski 6266
(US). MD: Bell & Wiser 88-4 (US).
3. Conocarpus erectus L., Sp. Pl. 176. 1753.

E.E. TU: Simpson & Schunke 606 (US).
6.6. EUPHORBIACEAE
1. Croton cuneatus Klotzsch, in Hook., London J. Bot. 2:49. 1843.

E.E. LO: McDaniel & Rimachi 17345 (F); Gentry et al. 21695 (F).
6.7. FABACEAE
1. Dalbergia inundata Bentham, J. Linn. Soc. Bot 4(Suppl.):49. 1860.

E.E. LO: Williams 525 (US).
2. Pterocarpus santalinoides L'Herit ex OC., Prodr. 2:419. 1825.

E.E. MD: Bell & Wiser 88-160 (US); Smith 223 (US).
6.8. LAMIACEAE
1. Hyptis lacustris St.Hil ex Bentham, Labial. Gen. Spec. 107.

1833.
E.E. LO: Asplund 14383 (US); Klug 536 (F, US); Simpson &
Schunke 655 (F, US). MD: Smith et al. 744 (US); Smith 1432 (US); Smith
1560 (US).
2. Mentha aquatica L., Sp. Pl. 576. 1753.

E.E. JU: Kalenbom 148 (US); LI: Cano 505 (USM); Ferreyra 3492
(MO, USM); Mller & Gutte 9404 (USM).
124
FANER>GAMAS AcuATICAS DEL PER

6.9. LYTHRACEAE
1. Cuphea racemosa (L.f.) Sprengel, Syst. 2:455. 1825. Lythrum
racemosum L.f. Suppl. 250. 1781.
E.E. AM: Wurdack 648 (F). LO: Meria 6160 (F).
2. Lythrum maritimum H.B.K., Nov. Gcn. Sp. 6:194.1824.

E.E. LI: KIUlpp2898 (USM); Soukup2159 (F). AP: Vargas 9610 (F).
6.10. MALV ACEAE

1. Hibiscus peruvianus R.E. Fries, Kongi. Svenska Vetenskapsakad.
Handi. ser. 3, 24:31. 1947.
E.E. SM: Schunke 77 (US). MD: Foster & Augspurger 3395 (F);
Smith 291 (US).

2. Hibiscus sororius L.f., Suppl. PI. 311. 1781.
E.E. LO: Diaz et al. 1277 (MO); EncarlUlci6n & Mejia 25121 (US).
MD: Barbour 4905 (MO); Funk et al. 8168 (US); Smith 290 (F, US).
6.11. MYRTACEAE
1. Myrcia fallax (L.C Rich) OC, Prodr. 3:244.1828. Eugenia fallax L.C
Rich, Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1:110. 1792.
E.E. UC: Castillo 3 (US). MD: Bell & Wiser 88-5 (US).
6.12. ONAGRACEAE
1. Ludwigia affinis (OC.) Hara, J. Jap. Bot. 28:291. 1953. /ussieua affinis
OC., Prodr. 3:53. 1828.
E.E. SM: Belshaw 3191 (F, US). LO: Croot 17469a (US); Klug 336
(F); McDaniel & Rimachi 18341 (F). UC: Fosberg 28949 (US). HU:
Asplund 12209 (US).
125

2. Ludwigia decurrens WalL, FI. Carol. 89. 1788.
E.E. La: Croat18830 (US); Vasquez 3227 (F). UC:Croat51080(F).
MD: Seibert 2138 (US).
3. Ludwigia hyssopifolia (G. Don) Exell, Garcia de Orta 5:471. 1957.

]ussieua hyssopifolia G.Don, Gen. Syst. 2:693. 1832.
E.E. La: Croat 18835 (US); Encarnacion 26313 (US). UC: Fosberg
28890 (US).
6.13. PLANTAGINACEAE
1. Plantago tubulosa Decaisne, Prodr. 13:728. 1852.

E.E. JU: Leon et al. s.n. (USM).
6.14. POLYGONACEAE
1. Polygonum hydropiperoides Michaux, FI Bor-Amer 1:239.1803

E.E. LI: Leon 44 (USM).
2. Polygonum ferrugineum Weddell, Ann. Sei. Nat. Bot. ser 3,13:252.1849.
N.e. tabaco de budeo.

E.E. La: Ayala 173 (MO); Vtisquez & ]aramillo 889 (MO);
Vasquez et al. 4854 (MO).
3. Polygonum peruvianum Meisn., Prodr. 14:122. 1857.

E.E. La: Encarnaci6n s.n. (USM).
4. Polygonum portoricense Bertero ex Small, Mem. Bot. Columb.
Coll. 1:46. 1895.
N.e. tabaco de lagarto.

E.E. La: Reuilla 482 (USM); Reuilla 1655 (USM); Santander &
Ruiz 2316 (USM).
126
FANEROCAMAS ACUATICAS DEL PER
5. Polygonum punctatum Ell., Bot. S.c. Ca. 1: 445.1817.

E.E. TU: Ferreyra et al. 10745 (US, USM). AM: Wurdack 897 (F
US). SM: Belshaw 3288 (US). La: EncarnaciOn E-I095 (US, USM).
6.15. PRIMULACEAE
1. Samolus valerandi L., Sp. Pl. 171. 1753.
E.E. LI: Asplund 13895 (US).
6.16. RHIZOPHORACEAE
1. Cassipourea peruviana Alston, Kew Bull. 1925: 268. 1925.
(F);
E.E. La: Croot 20700 (F, US); Klug 2542 (F); Plowman et al. 7002
Simpson 740 (US).
6.17. ROSACEAE
1. Alchemilla diplophylla Diels, Bot. Jahrb. Syst. 40:277. 1908.
E.E. LI: Cmate 2034 (MO, USM).
6.18. RUBIACEAE
1. Psychotria carthaginensis Jacq., Enum. Syst. Pl. 16. 1760.
E.E. La: Gentry & Revilla 20801 (MO).
6.19. SALICACEAE
1. SaUx humboldtiana Willd., Sp. Pl. 657. 1805.
E.E. AM: Tunqui 227 (MO). La: Ayala 602 (MO); Encarnaci6n
1263 (MO). UC: Ferreyra & Cerrate 18130 (MO). LI: Ridoutt s.n. (MO,
USM 13985). IC: Ferreyra 13892 (MO, USM). AR: Ferreyra 8855 (MO,
USM). MD: Young 131 (MO).
127
FAMILIAS CON ESPECIES ACUnCAS

Alismataceae
Apiaceae
Araceae
Asteraceae
Avicenniaceae
Brassicaceae
Cabombaceae
Callitrichaceae
Ceratophyllaceae
Combrctaccae
Convolvulaceae
Crassulaceae
Cyperaceae
Elatinaceae
Erioca ulaceae
Eu phorbiaceae
Fabaceae
Haloragidaceae
Hydrochari taceae
Juncaceae
Juncaginaceae
Lcmnaccae
Lcn tibu lariaceae
Li mnochari taceae
Marantaccae
Mayacaceae
Menyanthaceae
Najadaceae
Nymphaeaceae
Onagraceae
Orchidaceae
Poaceae
Podostemaceae
Polygonaceae
Pontederiaceae
Portulacaceae
Potamogctonaceae
Ranunculaceae
Rhizophoraccae
Ruppiaceae
Scrophulariaceae
Sphenocleaceae
Typhaceae
Zannichclliaceae
FAMILIAS CON ESPECIES OCASIONALMENTE

AcunCAS
Acanthaceae
Apiaceae
Asteraceae
Bignoniaceae
Combretaceae
Cypcraceae
Eriocaulaceae
Eu phorbiaceae
Fabaceae
Juncaceae
Lamiaceae
Lythraccae
Malvaceae
Myrtaceae
Onagraceae
Plantaginaceae
128
Poaceae
Polygonaceae
Primulaceae
Rhizophoraceae
Rosaceae
Rubiaceae
Salicaceae
Xyridaceae
II. LOS HELECHOS ACUA.TICOS DEL PER
Blanca LE6N
1. INTRODUCCI6N
Entre las plantas vasculares, los helechos y plantas afines

constituyen uno de los grupos mas antiguos e interesantes porsus
diferentes estrategias en la colonizaci6n de diversos ambientes, entre
los que se encuentra el acuatico. En el Peru, los pterid6fitos estan
representados por cerca de 1000 especies, de los cuales 26 (2.5%)
habitan temporal 0 perrnanentemente ambientes acuaticos, como
lagunas, pantanos y otros humedales. Los pterid6fitos habitan en
todas las regiones dei pais, desde el nivel dei mar, como Azolla
filiculoides, hasta los 4900 m., como [soeles andicola. Aigunas de las
especies presentan una distribuci6n restringida en el Peru, como en
el caso de [soetes spp., Marsilea veslila y Osmunda cinnamomea (ver
Tryon & Stolze, 1989a; Capitulo III). Sin embargo, y en forma similar
a 10 que OCUITe con las plantas con flores (Capitulo 1), pocas son las
colecciones en ambientes acua ticos de este interesante grupo de plantas.
2. liSTA DE LAS ESPECIES
Para el tratamiento taxon6mico, se emplean las familias

reconocidas porTryon & Stolze 0989a), pero sc Iistanalfabticamente,
asi como los gneros. Las abreviaciones empleadas corresponden a
las senaladas en el Capitulo 1 (p. 13-14).
Se presenta una clave para las e~ecies con representantes
acuaticos 0 palustres. Ademas, en el caso de familias con mas de un
gnero se incluye una clave para la identificaci6n genrica.
129
LOS HELECHOS
3. CLAVE PARA LA D ETERMINACION DE LAS ESPECIES
ACUATICAS y OCASIONALES DE PTERIDOFITOS
1. a. Plantas con hojas reducidas a escamas, sin clorofila;
tallos con varios sulcos; plantas siempre enraizadas [2]
1. b. Plantas sin hojas reducidas a escamas, hojas siempre
verdes; tallosalgunas veces con un sulco; plantas flotantes
o enraizadas [4]
2. a. Plantas menores de50 cm. de largo; ramificacion irregular
[Equisetum bogotense]
2. b. Plantas mayores de 100 cm. de largo; ramificaci6n regular [3]
3. a. Costas con margenes dcntados; estomas en 2

hileras [Equisetum giganteum]
mas
3. b. Costas con margenes aserrados; estomas en una hilera

[Equisetum myriochaetum]
4. a. Plantas flotantes; hojas simples (ellpticas) 0 bilobadas. [5]
4. b. Plantas enraizadas; hojas lobadas, pinnatifidas, pinnadas

o simples (lineales) [9]
5. a. Hojas simples mayores de 3 mm. de largo [6]
5. b. Hojas bilobadas, menores de 3 mm. de largo [7]
6. a. Pelos foliares con ramas unidas en el apice [Salvinia

auriculatal
6. b. Pelos foliares con ramas libres [Salvinia minima]
7. a. Hojas de OS mm. de largo [Azolla caroliniana]
7. b. Hojas de aproximadamente 1 mm. de largo [8]
8. a. Rarnificacion pinnada; gloquidios sin septas 0 con pocas

[Azolla filiculoides]
8. b. Ra mi ficacion subdicotoma; gloquidios septados [Azolla

mexicana]
9. a. Hojas simples, lineales 0 subuladas; esporangios basales
en la superficie adaxial de la hoja [Isoetes spp.]
9. b. Hojas lobadas, pinnadas 0 pinnado-pinnatifidas [10]
130
AcuATICOS DEL PERO

10. a. Pedolo menor de 2 mm. de ancho; lamina pinnada, todas
las pinnas apicales [11]
10. b. Pedolo mayor de 2 mm. de ancho [14]

Il. a. Rafces internodales [Marsilea deflexa]
Il. b. Rafces en los nudos [12]
12. a. Esporocarpo con diente agudo [Marsilea vestita]
12. b. Esporocarpo sin diente [13]
13. a. Esporocarpo con pedunculo recurvado 0 postrado
[Marsilea ancylopoda]
13. b. Esporocarpo con pcdunculo erecto [Marsilea mollis]

14. a. Tallo sin indumento. [15]
14. b. Tallo con indumento de escamas. [16]
15. a. Hojas totalmentedim6rficas; hojas estriles uni-pinnadopinnatisectas. [Osmunda cinnamomea]

15. b. Hojas parcialmentedim6rficas; hojasestrilesbipinnadas
[Osmunda regalis]
16. a. Hojas total mente dim6rficas; hojas estriles lobadas, las
frtiles pinnatisectas [Ceratopteris pteridoides]
16. b. Hojas estriles uni-pinnado-pinnatffidas; monom6rficas
o parcialmente dim6rficas [17]
17. a. Hojas uI-pinnado-pinnatifidas; venas abiertas [18]

17. b. Hojas uI-pinnadas; venas areoladas [19]
18. a. Tallo rastrero; hojas espaciadas [Thelypteris interrupta]
18. b. Tallo ascenden te 0 erecto; hojas fasciculadas [Thelypteris
scalaris]
19. a. Pinnas frtiles apicales; parafisis multilobados
[Acrostichum aureum]
, 9. b. Pinnas frtiles a 10 largo de la hoja; parafisis sin 16bulos

o con pocos 16bulos [Acrostichum danaeifolium]
131
LOS HELECHOS
4. EQUISETACEAE
1. Equisetum L., Sp. Pl. 1061. 1753. (Fig. Il).

Ejes sulcados, los subterraneos oscuros, rastreros, los areos
verdes, espaciados, nodosos; verticilo de hojas reducidas a escamas
en cada nudo. Ejes ramificados en cada nudo de igual 0 diferente
tamano. Hojas frtiles peltadas (esporofilos), sobre un eje formando
un cono terminal; esporangios en el envs; esporas verdes rodeadas
de elaterios.
Gnero de plantas palustres,conformado por aproximadamente
15 especies y muchos hfuridos, que habitan areas generalmente con
suelo maldrenado principalmcnteen la zona templada deI hemisferio
norte. La flora peruana comprende tres especies.
Ref. Cook et al. (1974); Soukup (1978); Tryon & Tryon (1982);
Lellinger (1989).
1.1. Equisetum bogotense H.B.K., Nov. Gen. Sp. 1: 42. 1816.

(Fig. llA, B).
N.C. "accorma", "cola de caballo", "pachayaca".
Planta menor de 50 cm. de longitud; las ramas se desarrollan
irregularmente sobre el eje principal.
D. De Costa Rica a Argentina y Chile.
PER: Conocida en casi todo el terri torio de los 100 a 4100 m.
de altitud sobre el mar; habita lugares muy humedos, cerca a riberas
o bancos de corriente de agua.
E.E. PI: Diaz & Balde6n 2399 (MO); Sagtistegui & Cabanillas 8542
(MO, US), Sagtistegui & Cabanillas 8588 (F, MO). CA: Hutchison &
Wright 5060 (MO); Sagtistegui & Lapez 10584 (MO). AM: Wurdack 945
(US, USM). LL: Conrad 2728 (MO). AN: Cerrate 7694 (MO, USM);
Lapez et al. 7596 (MO); Smith et al. 9102 (MO); Smith 11459 (MO). HU:
132
ACUTlCOS DEL PER
1mm
1
Fig. 11 - Equisetum. A. Habita de Equisetum bogotense. B. Estr6bilo de

Equisetum bogotense. C. Ramificaci6n deI t;111o areo en Equisetum
giganteum. D. Detalle de los margenes costales en Equisetum giganteum.
E. Detalle de los margenes costales en Equisetum myriochaetum. (A y C a la
escala de 1 cm.; B,Oy E a la escala de 1 mm.).
133
LOS HELECHOS
Croat 57802 (MO); Gentry et al. 36168 (MO); Stork & Horton 9905 (US);
Plowman & Rury 11120 (F). PA: Smith & Canne 5840 (M 0). LI: Goodspeed
33130 (MO). CU: LeOn 464 (F, USM); Nufiez 7559 (MO). AR: Bal1s 5868
(F, US). TA: Metcalf30407 (US).
Nota: Se emplea como diurtico.
1.2. Equisetum giganteum L., Sp. Pl. 2: 1517. 1763. (Fig. 11C, 0).
Equisetum ramosissimum H.B.K. in: Willd., Sp. Pl. 5: 9. 1810.
Equisetum xylochaetum MeU., Fil. Lechl. 2: 34. 1859.
Planta que alcanza mas de 3 m. de largo; los ejes presentan los
margenes de la costa dentados y con estomas dispuestos en dos 0 mas
hileras.
D. De Mxico a Chile y Argentina, Antillas.
pER: De Piura a Arequipa, Huanuco y Ucayali, entre 5 y 2700 m.
de altitud.
E.E. PI: Barbour 2160 (MO). AM: Barbour 2880 (F, MO); Barbour
4360 (MO); Smith 6035 (MO). SM: Young & Le6n 5000 (USM). HU: Stork
&Horton 9376 (MO). UC: Diaz et al. 687 (MO). LI: Coronado 6 (US). CU:
Gentry et al. 23399 (MO). AR: Solomon 2812 (MO, USM).
1.3. Equisetum myriochaetum Schlechtend. & Cham., Linnaea 5: 263.

1830. (Fig. l1E).
Planta cuyo habito es similar a la especie anterior, pero de la
que se diferencia por presentar los ejes con margenes de la costa
aserrados y los estomas en una sola hilera.
D. De Mxico a Peru.
pER: Colectada raras veces bajo los 2500 m. de altitud.
E.E. CU: Cook & Gilbert 1372 (US). AY: Killip& Smith 22757 (US).
1.4. Equisetum X schaffneri Milde, Verh. K. K. Zool.-Bot. Ges. Wien.
11: 345.1861.
134
AcuATICOS DEL PER
Este es un lubrido entre Equisetum giganteum y E. myriochaetum. Se caracteriza por los mrgenes aserrados y una sola hilera
de estornas.
D. Conocida de Amrica Central y deI Sur.
PER: Hasta hoy conocida 5610 en el Cusco.
E.E. CU: Cook & Gilbert 1091 (US); Herrera 1592 (US); Rose & Rose
18762 (US).
5.ISOETACEAE
FamiIia monogenrica
1. Isoetes L., Sp. PI. 1100. 1753. (Fig. 12).
Stylites Amstutz, Ann. Missouri Bot. Gard. 44: 121. 1957.

Tallo corto, subterraneo; hojas densas, arrosctadas con un
nervio central, septas transversales y canales de aire longitudinales;
macrosporangios y microsporangios hacia la base de las hojas;
eusporangiados y solitarios.
Gnero deamplia distribuci6n, compuesto por 100-150 espeeies.
Hickey (1985) trat6 43 espeeies neotropicales de este gnero,
senalando las alianzas y grupos de especies. Para la flora peruana,
Hickey (corn. pers., 1990) reconoce cerca de seis especies: Jsoetes
andicola, J. boliviensis, J. lechleri, J. panamensis, J. saracochensis y
probablemente una 0 dos mas. Estas especies se prescntan en areas
con mal drenaje 0 en cuerpos de agua temporales 0 permanentes. En
este trabajo se tratan 5610 tres especies, dos que son comunes en la
zona altoandina y una espccie costcna, raras veces colectada.
ReL Tryon & Tryon (1982); Hickey (1985).
1.1. Isoetes andicola (Amstutz) L.O. G6mez, Brenesia 18: 4. 1980.

Stylites andicola Amstutz, Ann. Missouri Bot. Gard. 44: 121.
1957. (Fig. 12A, O.
135
LOS HELECHOS
1mm
1cm
1mm
Fig. 12 -lsoetes. A. Habito. B. Debile de la base foliar estril. C. Base dei

macrosporofilo con macrosporas.
136
AcuATICOS DEL PER
Stylites gemmifera W. Rauh in: Rauh & Falk, Stzungsber.

Heidelberg Akad. Wiss. Math. Naturwiss. KI. 1959: Il. 1959.
lsoetes andicola var. gemmifera (W. Rauh) L.D. Gamez, Brenesia
18: 4.1980.
N.e. "cuncush", "jacapo" (Junin). "qanqaya" (Cusco).
Planta caracterizada por el tallo verticalmente elongado, hojas
con subula triquctra 0 Icvemente cuadrangular y estomas ausentes.
D. Del centro dei Peru al centro de Bolivia.
PER: Isoetes andicola fue colcctada por primera vez en
Casapalca, zona aItoandina de Junin, limltrofe con Lima, donde crecia
en suelos pantanosos. Hoy en dia esta zona ha sido destruida por
relaves mineros. Posteriormenteha sido colcctada en varias localidades
de Pasco a Puno (Hickey, 1985), entre 4000 y 4900 m. de altitud, en
poblaciones al parecerextensas, pero afectadas poractividades mineras
y ganaderas.
E.E. LI: Amstutz 2000 (MO>, colecci6n tipo; Hutchison & Tovar
4244 (F, MO, USM); Saunders 1154 (F, MO, USM). JU: Hutchison et al.
5890 (F); Keeley et al. 7804 (USM). CU: Cornez 2189 (USM).
1.2. Isoetes lechleri MeU., Fil. Lechler 2:36. 1859.

Esta especie se caracteriza por el tallo globoso 0 elongado
horizontalmente y hojas erectas, que varian en tamaflo de acuerdo a
la fluctuaci6n deI nivel deI agua.
D. Creee en Pern y Bolivia.
PER. De Amazonas a Puno, sobre los 3000 m. de altitud.
E.E. AM: Barbour 3189 (MO). SM: Young & Le6n 4366 (USM);
LeOn 2020 (USM).
1.3. Isoetes panamensis Maxon & Morton, Ann. Missouri Bot. Gard.
26: 272-273. 1939.
Secaracteriza poreI tallo globoso,con subula trigona yestomas
presentes.
137
LOS HELECHOS
D. Se conoce en Guatemala, Costa Rica, Panama, Ecuador,

Pern, Brasil y Paraguay.
PERU: Se conoce en la costa norte (J. Hickey, corn. pers., 1991);
esta es la unica espeeie que habi ta por debajo de los 1500 m. de alti tud.
6. MAR5ILEACEAE
Familia compuesta por tres gneros: Marsilea, Pilularia y
Regnellidium, todos con reprcsentantcs acuaticos y de los cuales sOlo
el primero se conoee en el Pern; aunque probablemente Pilularia
tambin se encuentre en el pais.
Ref. Cook et al. (1974); Tryon & Tryon (1982).
1. Marsilea L., Sp. Pl. 1099. 1753. (Fig. 13).
Fig. 13 - Marsilea. A. Habilo de Marsilea vestita. B.. DelaUe deI

esporocarpo.
138
ACUTlCOS DEL PER
Tallo rastrero, glabro, nodoso; hojas largamente pedoladas,

agrupadas en los nudos; lamina dividida en euatro segmentos.
Maerosporangios y microsporangios en esporoearpos subglobosos,
peduneulados; esporoearpos glabros 0 pilosos, con 0 sin diente.
Gnero eonformado por unas 45 especies, de las euales 12 se
presentan en la flora neotropical (Johnson, 1986) y de stas, euatro en
la flora peruana.
Esta familia esta eonformada por plan tas anfibias. Las
earaetensticas taxonomicas que permiten la delimitacion espedfiea
se hallan en los rizomas y esporoearpos.
Ref. Johnson (986).
1.1. Marsilea ancylopoda A. Braun, Monatsber. Knigl. Preuss. Akad.
Wiss. Berlin 1863: 434. 1864.
Esta especie se earaeteriza por las ralees li mi tadas a los nudos

deI rizoma; esporoearpo sobre un peduneulo entero, reeurvado 0
postrado y diente dorsal dei esporoearpo au sente u obtuso.
D. Sc eonoce en cl sur de los Estados Unidos (F1orida) hasta
Argentina.
PER: Conocida solo en Tumbes.
E.E.N.V.
1.2. Marsilea deflexa A. Braun, Monatsber. Knigl. Preuss. Akad.
Wiss. Berlin 1863: 421. 1864.
Esta especie presenta ralees intemodales y esporocarpos sin

diente dorsal, ni rafe.
D. Desde Mxico hasta Paraguay.
PER: Conocida en San Martin.
E.E.N.V.
1.3. Marsilea mollis Robinson & Fcmald, Proe. Amer. Aead. 30: 123.
1895.
139
LOS HELECHOS
Caracterizada por las rafces li mi tadas a los nudos dei rizoma y

esporocarpos con pedunculos simples y erectos.
D. Conocida en el suroeste de los Estados Unidos hasta
Argentina.
PER: Desde Cajamarca hasta Puno.
E.E. CA: Mller & Cutte 27322 (USM). AY: Stark & Horton 10808
(F). CU: Nunez et al. 7810 (F, MO>.
1.4. Marsilea vestita Hook & Grev., lcon. Filic. t.159. 1830. ssp. vestita.
Presenta las rakes limitadas a los nu dos dei rizoma;
esporocarpos con pcdunculos erectos y diente dorsal agudo.
D.: Estados Unidos y norte de Mxico, Pern.
PER; Conocida en una sola localidad, hoy destruida.
E.E. LA: Leon S.n. (USM).
7.0SMUNDACEAE
Familia conformada por tres gneros, Leptopteris, Osmunda y
Todea, de los que sOlo Osmunda sc encuentra en ambientes pantanosos.
1. Osmunda L., Sp. PI. 1063. 1753. (Fig. 14).

TaUo erecto 0 decumbcnte, sin escamas 0 pelos, masi vo por la
persistencia de la base de los pecfolos; hojas parcial 0 total mente
dim6rficas, pinnatffidas 0 pinnadas; las hojas 0 pinnas frtiles son
angostas, sin lamina expandida.
Gnero de plantas palustres compuesto por aproximadamente
10 especies, de las cuales dos habitan en el Peru.
Ref. Tryon & Stolze (1989a).
140
ACUTICOS DEL PER
1mm
Fig. 14 - Osmunda regalis. A. Detalle de las pinnas distales. B. DetaUe de

un segmento frtil con los esporangios.
1.1. Osmunda cinnamomea L., Sp. Pl. 1066. 1753.

Planta caracterizada por las hojas totalmente dim6rficas, las
estriles uni-pinnada-pinna tisectas con los ul timossegmentos en teros,
y las frtiles sin segmentos foliaccos.
D. Desde el este y centro de los Estados Unidos hasta Brasil y
Pero, sureste de Asia.
PER: Conocida en areas pantanosas cntre 1700 y 2450 m.
E.E. AM: Wurdack 1404 (US, USM). PA: Killip & Smith 25708 (US).
141
LOS HELECHOS
1.2. Osmunda regalis L. var. spectabilis (Willd.) A. Cray, Manual 00.

2: 600. 1856. (Figura 14A, B)
Osmunda spectabilis Willd., Sp. Pl. 5: 98. 1810.

Planta de hojas parcialmente dim6rficas; hojas estriles
bipinnadas y los liltimos segmentos ascrrados, hojas frtiles con las
pinnas basales estriles.
D. Desde el este y centro de los Estados Unidos hasta Brasil y
Uruguay.
PER: Habita ambientes pantanosos 0 muyhumedos, enareas
abiertas dei bosque montano bajo, entre 1300 y 2200 m.
E.E. AM: Woytkowski 8253 (MO, US); Wurdack 896 (US). PA:
LeOn 612 (CH, USM). CU: Bes 1705 (US).
8. PTERIDACEAE
Familia compuesta por 33 gneros de los cuales ACTostichum y
Ceratopteris habitan ambicntes paludosos e inundados.
8.1. Clave para determinar los gneros acuticos de Pteridaceae

I.a.
Hojas generalmente mayores de 1 m. de largo, levemente

dim6rficas, unipinnadas, pinnas enteras [Acrostichum]
1.b. Hojas menoresdeSOcm.delargo, marcadamcntedim6rficas,

pinnatifidas a 1-5 pinnadas, pinnas lobadas [Ceratopteris]
Ref. Tryon & Tryon (982).
1. Acrostichum L., Sp. Pl. 1069. 1753. (Fig. 15).

Tallo erecto 0 postrado, con escamas, masivo; hojas 1-5 m de
largo, pecioladas, lamina unipinnada, coricea, venaci6ri areolada; .
hojas total 0 parcialmcnte frtilcs; esporangios cubriendo todo el
envs de las pinnas, parfisis entre los esporangios.
142
AcuATICOS DEL PER
Fig. 1S - Acrostic1/um danaeifoli/lln. A. Detalle de las pinnas. B. Detalle

de la venaci6n.
Gncro pantropical de tresespecies palustres, de lascuales hay

dos en el Pern.
Ref. Tryon (1964); Proctor (1985); Tryon & Stolze (1989b).
1.1. Acrostichum aureum L., Sp. PI. 1069. 1753.
Pinnas frtilcs dispuestas hacia el apice de la hoja; parMisis

generalmente multilobados.
D. Panrropical.
PER: Conocida s610 en Tumbes, donde habita ambicntes
ccrcanos a los manglarcs.
E.E. TU: Angulo 596 (HUT); Simpson & Schunke 605 CF, US).
143
LOS HELECHOS
1.2. Acrostichum danaeifolium Langsd. & Fisch., le. Fil. 5, t.1. 1810.
(Fig. 15A, B).
Caracterizada por las hojas con todas las pinnas frtiles 0
algunas pocas pinnas basales estriles; los parMisis generalmente con
pocos lobulos 0 sin eHos.
D. En Amrica tropical y subtropical.
PER: Conocida en Tumbes y en la region amazonica.
E.E. TU: Del Carpio 821 <USM). SM: Alban & Encarnaci6n 1694
(USM). L: Ellenberg 8308 (LPB). MD: Fosler 12207 (F, MD); Quiiionez
s.n. (CUZ).
Ref. Leon (1990).
No ta. En la Amawnia, esta espccie forma partede lasdenominadas
islas flotantes, las que estan constituidas por un conglomerado de
hierbas acu<itica9t palustres y terrestres que se desprenden en conjunto
de las riberas y que f10tan a 10 largo de los rios.
2. Ceratopteris Brongn., Bull. Sei. Soc. Philom. Paris 3,8: 186. 1821.
(Fig. 16).
Tallo muy corto, con escamas; hojas fasciculadas, dimorficas,
las estriles son anchas, enteras 0 pinnadas, con bulbilos en las
escotaduras; las frtiles son mas largas que las estriles, con todos los
segmentos angostos y enrollados, que eneierran 1-4 filas de
esporangios.
.
Gnero pantropical deplantasacua ticas,enraizadas 0 flotantes,
ompucstopor304especics,quesecaracterizaporlashojasdimorficas.
La flora peruana cuenta con una espccie.
Ref. Tryon (1964); Tryon & Stolze (1989b).
2.1. Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 34:

561. 1905. Parkeria pleridoides Hook., Exot. FI. 2, t. 147. 1825.
Caracterizada por las hojas estriles lobadas a pinnadapinnatHida con un raquis ancho, mientras que las frtiles son 2-5
pinnadas. Las rafces apareccn en la base deI pedolo.
144
ACUTICOS DEL PER
Fig. 16 - Habito de Ceratopteris pteridoides.
D. En toda Amrica tropical.
PER: Conocida de la regi6n arnaz6nica, creee entre 100 y 200 m.

E.E. LO: Asplund 14626 (US); EncarnaciOn 25083 (MO, US,
USM); Encarnadon 26365 (MO); McDaniel & Rimachi 17329 (F, IBE,
MO), McDaniel & Rimachi 22353 (F, IBE, MO, USM); McDaniel &
Rimachi 22389 OBE, USM); Plowman et al. 6380 (F, US); Vtisquez et al.
4769 (MO); Vtisquez et al. 3685 (P).
145
LOS HELECHOS
Nota: Esta especie habita aguas tranquilas y someras, cerca a

riberas de rios 0 pantanos. Por la presencia de bulbilos se dispersa
vegetativamente. Se le emplea como planta omamental (Capitulo V).
9. SALVINIACEAE
Familia compuesta por dos gneros siempre acuaticos.
9.1. Clave para determinar los gneros de Salviniaceae

1.a. Hojas simples mayores de 3 mm. de longitud; haz con
pelos [Salvinia]
1.b. Hojas bilobadas menores de 3 mm. de longitud, 16bulo
superior emergente; haz sin pelos [Azolla]
1. Azolla Lam., Encycl. 1: 343. 1783. (Fig. 17).

Tallo delgado, ramificado; hojas densas, alternas, bilobadas;
16bulo superior, areo, c1orofiliano; 16bulo inferior, sumergido, sin
clorofila; haz deI 16bulo superior con papilas; esporocarpos
heteroesporangiados, sobre un eje sumergido; macrosporocarpo con
un solo macrosporangio y una sola macrospora, sta con una masula
apical; microsporocarpo con varios microsporangios, las microsporas
estn agrupadas en 4-6 estructuras globulares 0 masulas, la superficie
extema de las masulas tienen peloscon ganchos lIamados gloquidios.
Gnero de plantas generalmente flotantes, conformado por
unas seis especies, de las cuales probablemente cuatro ocurran en la
flora peruana. Las caracteristicas empleadas para la delimitaci6n
especifica se hallan en las estructuras reprod uctivas (Svenson, 1944)
y parcialmente en el tamano foliar y patr6n de ramificaci6n (Tryon &
Tryon, 1982). Este gnero requiere de una revisi6n taxon6mica moderna.
La mayoria de los ejemplares examinados estaban estriles y su
identificaci6n se hizo en base a las caracteristicas foliares. Por tanto, la
lista deejcmplaresquesecita paracada especie tienecaracter provisional.
Ref. Svenson (1944); Reed (1965); Tryon & Tryon (1982).
146
AC uATI cos DEL PERO
1mm
Fig. 17 - Azolla y Salvinia. A. Hilbilo de Azolla filiculoides. B. Detalle de

una rama. C. Hilbilo de Salvinia auriculata. D. Detalle de los pelos
ramificados.
Nota: En cl Pern, al igual que en otras areas en la zona tropical,

Azolla se hall a asociada con otras plantas vasculares, principalmente
Eichhornia y Salvinia. Por la asociaci6n simbi6tica de Azolla con un
alga azul verdosa, algunas de las cspecies se emplean para favorecer
la nitrificaci6n deI suelo, cspecialmente en cultivos de arroz.
1.1. Azolla caroliniana Willd., Sp. PI. 5: 541. 1810.
Especie caracterizada por la ramificaci6n subdic6toma y las

hojas de casi 0.5 mm. de longitud.
o. Del este de los Estados Unidos hasta Bolivia.

PER: Escasamentecolectada;conocida de la regi6n amaz6nica.
E.E. AM: Berlin 3711 (MO). L: Revilla 632 (F); Eilenberg 8300 (F).
1.2. Azolla filiculoides Lam., Encycl. 1: 343. 1783. (Fig.17A, B).
Se caracteriza por la ramificaci6n pinnada, las hojas casi de

0 pocas septas. De los ejemplares
examinados, sOlo el de Sagastegui et al. 12509 estaba frtil, por 10 que
pudo confirmarse la especie.
1 mm. de largo y gloquidios sin
147
LOS HELECHOS
D. Desde Guatemala hasta Bolivia y Argentina e introducida
en los Estados Unidos, incluyendo Hawaii, y Europa.
PERO: Conocida desde Cajamarca hasta Cusco, entre 10 y
4000 m. de elevaci6n.
E.E. CA: Sagdstegui et al. 12509 (MO). AM: Wurdack 888 (F, US).
LL: Angulo 18 (US). AN: Smith et al. 9261 (F, MO).
CU:
Nunez et al. 7813 (F).
1.3. Azolla mexicana C. Presl, Abh. BOhm. Ges. Wiss. 3: 150. 1845.
Planta con ramificaci6n subdic6toma, hojas de casi 1 mm. de
longitud y gloquidios septados.
D. Desde los Estados Unidos hasta Bolivia.

PERO: En la zona altoandina entre 3800 y 4000 m. de altitud.
E.E. AY: Gentry et al. 23296 (F). PU: Stafford 495 (F).
1.4. Azolla microphylla Kaulfuss, Enum. 273. 1824.
Caracterizada por la ramificaci6n pinnada, hojas de casi 1 mm.

de longitud y gloquidios septados.
D. Desde Amrica Central y el Caribe hasta Bolivia y Brasil.

PERO: Conocida 5010 en la regi6n amaz6nica.
E.E. L: Killip & Smith 27707 (US).
2. Salvinia Scguier, Pl. Veron. 3: 52. 1754. (Fig. 17).

Tallo delgado, nodoso; hojas en grupos de tres en cada nudo,
dos de lamina entera, emergentes, la tercera varias veces rarnificada,
sumergida; haz de las hojas areas con pclos mul ticelulares divididos
en el apice en cuatro ramas; esporocarpos sumergidos conteniendo
macrosporangios y microsporangios.
Gnero compuesto por unas 10 especies, todas flotantes, de las
cuales siete se presentan en Amrica y dos en el Pern.
Ref. Sota (1962; 1963); Mitchell & Thomas (1972);Cook et aI. (1974);
Tryon & Tryon (1982).
148
ACUTICOS DEL PER

2.1. Salvinia auriculata AubIet, Hist. Pl. Guiane 2: 969. t.367. 1775.
(Fig. 17C, 0). Salvinia rotundifolia Willd., Sp. Pl. 5: 537. 1810.
Especie caracterizada por las ramas de las papilas foliares
unidas en el apice y los esporocarpos con pedicclos rarnificados.
D. Desde Mxico hasta Argentina y las Antillas Mayores;
introducida en Asia y Africa.
PER: Conocida en Loreto y Ucayali.
E.E. L: Asplund 14325 (US); Croat 19296 (MO); Davidson 3654
(IBE); Encarnaci6n E-ll02 (US); Gentry et al. 21715 (MO); McDaniel
11776 (IBE). UC: LeOn s.n. (USM).
Ref. Proctor (1985); Mickel & Bcitel (1988).

Nota: En el Pern se le ha considerado como una maleza cuando
en 1983 alcanz6 resonancia nacional la obstrucci6n deI puerto de la
laguna de Yarinacocha, por cl incremento de esta especie junto con
Eichhornia y Pistia.
2.2. Salvinia minima Baker, J. Bot. 24: 98. 1886.
Se caracteriza por las ramas de las papilas foliares libres y los

esporocarpos ssiles.
D. De Mxico al norte de Argentina.

PER: Conocida de Loreto.
E.E. L: EUenberg8301 (F); Gentry et al. 21715 (MO); ReviUa 467
(US); Tryon & Tryon 5188 (F, US).
10. THELYPTERIDACEAE
Familia conformada por 30 gneros, entre ellos Thelypteris, el
cual esta representado en el Pern por 6 subgncros: Amauropelta,
Cyclosorus, Goniopteris, Meniscium, Steiropteris y Thelypteris, de los
cuales Cyclosorus y Amauropelta presentan espccies palustres.
Ref. Smith (1992).

149
LOS HELECHOS
1. Thelypteris Scmidel, Icon. Pl. {ed. Keller} 45. 1763. subg.
Amauropelta {Kunze} A.R. Smith, Amer. Fern J. 63: 121. 1973.
Al1Uluropelta Kunze, Farnkr. 1: 109. 1843.
Tallo ascendente 0 erecto, con escarnas; hojas densas 0

fasciculadas, pedoladas, lamina pinnado-pinnatifida, con pinnas
basales reducidas, pinnas algunas veces con aer6foros; venas de
segmentos vecinos de la pinna nunca conniventes par debajo de la
escotadura; soros indusiados 0 sin indusio.
Estesubgnero esta representado en el Peru por46 especies, las
que en su rnayorfa son terrestres {Smith, 1992}.
1.1. Thelypteris scalaris {Christ} Alston, J. Wash. Acad. Sei. 8: 234.
1958. Aspidium scalare Christ, Bull. Herb. Boissier, II. 6: 159.
1906. Dryopterisscalaris {Christ)C. Chr. Kongel, Danske Vidensk.
Selsk. Skr. Naturvidensk. Afd., VII. 4: 323. 1907.
Planta caracterizada por las hojas con numerosas pinnas
reducidas en la base; soros indusiados.
D. Desde el sur de Mxico hasta Panama y desde Colombia y
Venezuela hasta Peru.
PER: Conocida en el norte deI Peru, entre 2000 y 2500 m.
de altitud.
E.E. CA: Sagastegui & Sagtistegui 14123 {UC),n.v. AM: Smith
6034 (MO), n.v.
2. Thelypteris Sehmidel subg. Cyclosorus (Link) Morton, Amer. Fern

J. 53: 153. 1963. CyC!osorus Link, Hort. Reg. Bot. Berol. 2: 128.
1833.
Tallo rastrero 0 erecto, con escamas; hojasespaciadas 0
fasciculadas, pedoladas, lamina rnayormente pinnada-pinnatifida,
sin pinnas reducidas en la base, pinnas sin aer6foros; venaci6n de
segmentos vecinos de una pinna con las venas conniventes par debajo
de laescotadura 0 fusionandoseal mrgen enD cerca de laescotadura;
soros indusiados.
150
ACUTICOS DEL PER
El subgnero Cyclosorus esta conformado en sentido amplio

par aproximadamente 70 especies (Smith, 1983), la mayoria de ellas
terrestres. De estas especies s610 Thelypteris interrupta es palustre.
Ref. Tryon & Tryon (1982); Smith (1983).
2.1. Thelypteris interrupta (Willd.) Iwatsuki,Jap. J. Bot. 38:314.1963.

(Fig. 18). Pteris interrupta Willd., Phytographia 13. 1794.
Polypodium tottum Thunb., Prad. F1. Cap. 172. 1800. Thelypteris
totta (Thunb.) Schelpe, J. S. African Bot. 29: 91. 1963.
Fig. 18 - Thelypteris. A. H5bito de Thelypteris interruptll. B. Detalle de la

venaci6n de un segmenlo de la pinna.
151
LOS HELECHOS
Planta caracterizada por el ta110 rastrero, hojas uni-pinnadapinnatisectas, pinnas contiguascon las venas basales conniventes por
debajo de la escotadura.
D. Pantropical; en Amrica, desde el sur de los Estados Unidos
(F1orida) hasta Paraguay y Uruguay.
PERO: Conocida en la regi6n amaz6nica, donde habita zonas
pantanosas. .
E.E. LO: Tryon & ,Tryon 5211 (US). MD: Foster 3375 (F, USM);
Barbour 4908 (MO); Funk et al. 8399 (USM); Smith & ShuhIer 406 (MO,
US); Young 33 (MO).
Ref. Smith (1981).
11. DISCUSI6N y CONCLUSIONES

De las 26 especies de helechos y plantas afines que habitan en
ambientes acuticos en el Pero, nueve de e11as estan restringidas
exclusivamente a estos ambientes (Azolla caroliniana, A. filiculoides, A.
mexicana, A. microphylla,Ceratopteris pteridoides, dosespecies de /soetes,
Salvinia auriculata y S. minima), las dems especies habitan en areas
pantanosas 0 con mal drenaje.
La mayoria de Jas especies prosperan por debajo de los 2!XX) m de

altitudygenera1mentepresentanrangosaltitudinalesylatitudinalesamplios.
Algunos pterid6fitos tienen importancia econ6mica,entree11as
tenemosa Azolla, que es empleada como planta nitrificante en cultivos
de arroz; Equisetum bogotense, que es empleada en medicina tradicionaJ;
Ceratopteris pteridoides empleada como planta omamental en acuarios
y Salvinia por ser maleza en canaJes y rios.
El problema mas importante para la conservaci6n y protecci6n
de los helechos y plantas afines esta asociado con los factores de la
contaminaci6n y el drenaje de los cuerpos de agua. Para dos de las
especies, Marsiletl vestita e /soetes andicola,las localidades en las que se
les registrara por primera vez para el Pero estan destruidas. Se
requiere de estudios de las poblaciones de este grupo de plantas para
coadyuvar a la evaluaci6n y protccci6n de estas especics y de los
ecosistemas acuaticos en generaJ.
152
III. DISTRIBUCION GEOGRAFICA y

CONSERVAOON DE LAS PLANTAS
ACUTICAS VASCULARES DEL PER
Kenneth R. YOUNG, Blanca LE6N
1. INTROOUCCI6N
Las plantas acuaticas son importantes componentes biol6gicos
en los cuerpos de agua dei Pero, tanto por sus roles ecol6gicos como
por los usos y costos econ6micos que representan para la poblaci6n
humana. Son de inters por ser fijadores importantes de nitr6geno
(p.e. Azol/a spp.), por su valor decorativo (ver Capftulo V), por ser
comestibles (p.e. Rorippa Msturtium-aquaticum) e inc1uso por
emplearseles como combustible (p.e. Distichia muscoides). Otras
especies como Eichhornia crassipes y Pistia stratiotes se cuentan entre las
malezas de mayor impacto econ6mico en el mundo (Holm et al., 1977).
Las plantas acuaticas vasculares deI Peril son muy diversas en
cuanto a su evoluci6n y taxonomfa. Leon (Capftulos II, III) ha reunido
infonnaci6n sobre la taxonomfa ydistribuci6n de lasespecies peruanas
de plantas vasculares que se consideran acuaticas. Aqui se hace un
resume de la distribuci6n de estas especies con el propOsi to de ilustrar
los patrones sobresalientes de sus distribuciones en el Pero y para
contarcon la infonnaci6n necesaria para opinar sobre su conservaci6n.
2.MTOOOS
El analisis esta basado en 25 especies de pterid6fi tos acuaticos
y en 139 especies de faner6gamas, excluyendo las especies
ocasionalmente acuaticas y otrascinco (Echirwdorus tenellus, Sagittaria
lalifolia, Triglochin palus/ris, Typha angus/ifolia y Typha /alifolia) que no
tienen registros documcntados en cl Pcru 0 para las males no fue posible
asumir una probable distribuci6n en caso que habitaran en el pais.
153
DISfRIBUCI6N GEOGRAFICA y CONSERVACI6N DE LAS
Dada que son pocas las colecciones de plantas acuticas en el

Peni, se divide al pais en tres grandes regiones na turales: costa, sierra
y selva (Fig.19-23). Definimos coma costa al area bajo los 2000 m. en
la vertiente occidental; selva al area bajo los 3500 m. en la vertiente
oriental; y sierra a la wna ubicada entre las otras dos regiones.
Ecuador
Colombla
Brasll
,/
~o
Fig. 19 - Ubicaci6n dei Pem y de las tres regiones naturales.
154
PLANTAS AcuATlCAS VASCULARES DEL PERO
Para cada especie se registr6 su presencia en las regiones

naturales. Ademas, susdistribucionesenel mundo permiti6 agruparlas
coma sigue: 1) restringidas al Pero; 2) dei tr6pico de Amrica dei Sur;
3) de Amrica dei Sur, que incluye tanto la zona templada coma la
tropical; 4) dei neotr6pico, es decir de Amrica tropical y subtropical;
5) tropicales 0 dei pantr6pico; 6) dei Nuevo Mundo, es decir de todas
las Amricas; y 7) cosmopolitas (0 de amplia distribuci6n en latitudes
tropicales y templadas).
Seul thorpe (1985) reconoce las plantas acuticas vasculares en
dos grupos funcionales: especies enraizadas y especies no enraizadas
o libres en el substrato. Cada grupo 10 subdivide en relaci6n a la
posici6n y crecimiento de la planta en el cuerpo de agua: sumergida,
flotante 0 emergente:De esta manera sedefinencinco formas bio16gicas:
Fig. 20 Los ambientes acu.Uicos de la costa peruana estan muy

modificados por el ser humano. Vista de los Pantanos de Villa,. Lima.
155
~
~
5
z
C)
....
<.n
0'-
:!:l
-<
~
~
Fig. 21 - Los ambientes acuaticos de la sierra peruana incluyen a las lagunas altoandinas.
Cerea de Chilicocha, Huancavelica, 4700 m.s.n.m.
5:
(J)
PLANTAS AcuATICAS VASCULARES DEL PERO
1)enraizado-sumergida; 2) enraizado-flotante; 3) enraizado-emergente;

4) no enraizado-sumergida; y 5) no enraizado-flotante. Empleamoseste
esquerna para cada especie, usando la fmma biologica predominante..
Para discutir aspectos de conservacion de las plantas acuaticas
vasculares en el Peni, se emple6 el numero de colecciones y el tarnano
deI area ocupada para reconocer dos grupos de especies: las que estan
ampliamente distribuidas en el Peni y las que tienen una distribucion
restringida. Luego se dividio el ultimo grupo de especies en tres
subgrupos: 1) Jas que estan pobrcmente colectadas en el pais 0 de poca
amplitud en area ocupada, pero que no estan amenazadas en el Peni
o en otros sitios en el mundo; 2) las que puedcn estar amenazadas en
el Peni y deben ser' consideradas para aIguna forma de proteccion,
pero que no son escasas en el mundo y por tanto no son de inters
intemacional para su conservacion; y 3) las que estan amenazadas en
el Peru y son endmicas, 0 estan aparentemente amenazadas tanto
dentro como fuera deI pais.
Fig. 22 - Rivera dei rio Amazonas.
157
DISTRIBUCI6N GEOCRAFICA y CONSERVAClN DE LAS
158
PLANTAS AcuAnCAS VASCULARES DEL PER

3. COMPOSICI6N FLORfsTICA, DISTRIBUCI6N
GEOGRAFICA y FORMAS BIOL6GICAS DE LAS
PLANTAS AcuAnCAS DEL PERU
3.1. Composici6n floristica

Las 164 espeeies analizadas se reparten en 51 familias botnicas
y 89 gneros (Cuadro 1). Las monocotiled6neas tienen el 55% de las
especies (Fig. 24) Yestan constituidas por 90 especies, en 47 gneros
y 19 familias. Los pterid6fitos comprenden 25 especies, en 9 gneros y 7
familias. Las dicotiled6neas tienen 49 especics, en 33 gneros y 25
familias. Las familias mas numerosas, en orden decreciente,
son Poaceae, Lemnaceae, Alismataceae, Pontederiaceae, Juncaceae,
Potamogetonaceae, Apiaceae, Cyperaceae, Isoetaceae y SaIviniaceae.
Los gneros con mayor numero de especies (6-7) son Echinodorus,
Isoetes y Potamogeton.
3.2. Plantas acuaticas de la costa

En la costa hay 59 especies de plantas acuaticas, en 40 gneros
y 31 familias (Cuadro 1). Los pterid6fitos presentan siete especies, en
cuatro gneros y cuatro familias. Las monocotiled6neas estan
GRUPOS TAXONOMICOS
Monocotiledoneas
Dicotiledoneas
n = 164 especies
Fig. 24 - Composici6n florlstica de las pbntas acuatcas peruanas.
159
DISfRIBUCI6N CEocRAFICA y CONSERVACI6N DE LAS

Cuadro 1 - Las plantas acmiticas vaS<"Ulares deI Pero y su presencia en las
tres regiones naturales.
CRUPO y FAMlUA
EspF.C1E
PRESENCIA
COSTA
Pteridophyta
Equisetaceae
lsoetaceae
Marsileaceae
Osmundaceae
Pteridaceae
Salviniaceae
Thelypteridaceae
Monocotiled6neas
Alismataceae
Equisetum bogotense
Equisetum giganteum
Equisetum myriochiletum
[soetes andicola
[soetes boliviensis
[soetes lechleri
[soetes panamensis
[soetes saracochensis
[soetes sp.
MaTsilea aneylopoda
MaTsilea deflexa
Marsilea mollis
Marsilea vestita
Osmunda cinnamomea
Osmunda regalis
Acrostichum aUTeum
Acrostichum danaeifolium
Ceratopteris pteridoides
Azolla caToliniana
Azolla filiculoides
Azolla mexicana
Azolla microphylla
Salvinia auriculata
Salvinia minima
Thelypteris inteTTupta
x
x
Echinodorus berteroi
EchinodoTus bolivianus
Echinodorus grandifiorus
Echinodorus grisebachii
Echinodorus horizontalis
EchinodoTus paniculatus
EchinodoTus tunicatus
Sagittaria guyanensis
Sagittaria montevidensis
SaRittaria sprucei
160
SIERRA
SELVA
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
PLANfAS ACUTICAS VASCULARES DEL PER
GRuro y FAMIUA
EsPECIE
PRESENClA
CTA
Araceae
Cyperaceae
Eriocaulaceae
Hydrocharitaceae
Juncaceae
Juncaginaceae
Lemnaceae
Limnocharitaceae
Marantaceae
Mayacaceae
Montrichardl arborescens
Montrichardia linifera
Pistl stratiotes
Urospatha sagittifoll
C/adium jamaicense
Cyperus giganteus
Eleocharis elegans
Scirpus californicus
Scirpus cubensis
Scirpus inundatus
Paepalanthus pilosus
Tonina fluviatilis
Elodea granatensis
Elodea potamogeton
Limnobium laevigatum
Distichl muscoides
Juncus arclicus
Juncus ebracteatus
Juncus stipulatus
Luzula racemosa
Luzula uulcanica
Oxychloe andina
Lilaea scilloides
Triglochin strltum
Lemna aequinoclllis
Lemna gibba
Lemna minuta
Lemna valdivilna
Spirodela intermedl
Spirodela polyrhiza
Wolffia brasiliensis
Wol~a columbiana
Wol fiella lingulata
Wolffiella oblonga
Wolffie/Ia we/witschii
Hydrocleis nymphoides
Hydrocleis parviflora
Limnocharis f/ilva
Limnocharis laforestii
Thall geniculata
Milytua flUVltilis
Milyaca sellowlna
161
SIERRA
SELVA
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
mSfRIBUCI6N GEOCRAFICA y CONSERVACI6N DE LAS
GRuro y FAMIUA
EsPEOE
CarrA
Najas arguta
Najas gwuialupensis
Najas marina
Orchidaceae
Eulophl alta
HabenarJl sartor
Poaceae
Alopecurus aequalis
Alopecurus ma~ellanicus
Echinochloa po ystachya
Hymenachne amplexiCilulis
lsachne polygonoides
Luziola subintegra
Oryza grandi~mis
Panicum elep tipes
Panicum grande
Paspalidium geminatum
Paspalum repens
Phragmites australis
Pontederiaceae
Eichhomia azurea
Eichhomia crassipes
Eichhomia diversifolia
Eichhomia heterosperma
Heteranthera limosa
Heteranthera reniformis
Heteranthera rotundifolia
Heteranthera spicata
Pontederia rotundifolJl
Potamogetonaceae Potamogeton filiformis
Potamogeton illmoensis
Potamogeton paramoanus
Potamogeton peetinatus
Potamogeton punense
Potamogeton pusillus
Potamogeton strJltus
Ruppia filifolJl
Ruppiaceae
Ru~ maritima
Typ. domingensis
Typhaceae
Zannichelliaceae ZannichellJl andina
Zannichellia palustris
PREsENaA
SIERRA
SELVA
Najadaceae
Dicotiled6neas
Apiaceae
Apium graveolens
Hydrocotyle bonariensis
Hydrocotyle ranunculoides
~tdrocolyle umbel1ata
LI aeopsis macloviana
Lilaeopsis schaffneriana
162
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
PLANfAS AcuATICAS VASCULARES DEL PERU
GRUIU y
FAMIllA
EsPEcm
P1sENcIA
CarrA
X
Enhydra fluctUims
X
Enhydra oblonr,:
Pacourina edu lS
X
Avicenniaceae
Avicennia germinans
Cardamine bonariensis
Brassicaae
Roripp:l nasturtium-aquaticum X
Cabomba furCilta
Cabombaceae
Callitriche heteropoda
CaIlitrichaceae
Ceratophyllaae Ceratophyllum demersum
x
CeratophYlium submersum
Combretaae
Laguncularia racemosa
x
Convolvulaceae Ipomoea aquatiCil
Crassulaceae
Crassula venezue1ensis
Elatinaceae
Elatine peruviana
Elatine triandra
Euphorbiaae
Phyllanthus fluitans
Fabaceae
Neptunia natans
Haloragidaceae ~riophyllum aquaticum
x
zrvriop~llum mattogrossensis
yriophYlium quitense
Lentibulariaceae Wricularia foliosa
x
Wricularia ~ibba
Wricularia richophylla
Menyanthaae Nymphoides indica
Nymphaeaceae
~mphaea amazonum
ymphaea glandulifera
x
VICtOria amazonica
Onagraae
Ludwigifl helminthorrhi1A
Ludwlgia peploides
x
Podostemaceae
~nat peruviana
rat rum striatifolium
x
Polygonaae
Porugonum acuminatum
Po ygonum hispidum
Portulacaceae
Montia fontana
Ranunculaceae
Ranunculus flagell1z0rmis
Ranunculus limose loides
Ranunculus trichophyllus
Rhizophoraceae Rhizophora mang1e
x
Scrophulariaae Bacopa monnieri
x
Limosella aquatiCil
Limosella subulata
Mimulus glabratus
Sphenocleaae
Sphenoc1ea zeylanica
SIERRA
Asteraae
163
SELVA
X
X
X
X
X
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
x
orSfRIBUCl6N GEOCRAFICA y CONSERVACl6N DE LAS
representadas por 36 especies, en 22 gneros y 14 familias, mientras

que las dicotiled6neas tienen 16 especies, en 14 gneros y 13 familias.
Las familias mas numerosas son Lemnaceae y Pontederiaceae.
Entre los habitats importantes en la costa estan las lagunas
salobres (Capitulo IV) y los manglares deI departamento de Tumbes
(Ferreyra, 1983). Hay tres especies arooreas que conforman los.
manglares: Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Rhizophora
mangle. A estas se suman doce especies que existen tanto en los
manglares como en otros ecosistemas acuaticos cercanos (Cuadro 2).
Acrostichum aureum
A. danaeifolium'
Avicennia germinans
Heteranthera limosa
H. spicata
[soetes panamensis
Laguncularia racemosa
Lem na aequinoctialis'
Limnocharis laforestii ..
Marathrum striatifolium ..
Marsilea ancylopoda
Nymphaea glandulifera ..
Paspalum repens"
Rhizophora mangle
Thalia geniculata ..
Cuadro 2. Plantas acuat1cas costefias restringidas al departamento de

Tumbes. Las especies marcadas con (..) tambin crecen en la selva peruana.
3.3. Plantas acuaticas de la sierra

En la sierra peruana hay 55 especies, en 30 gneros y 23 familias
(Cuadro 1). De estas especies 10 son pterid6fitos, representando 4
gneros y 4 familias; 25 especies son monocotiled6neas, en 14 gneros
y 10 familias; y 20 especies son dicotiled6neas, en 12 gneros y
9 familias. Las familias con numerosas especies son Juncaceae,
Apiaceae, Isoetaceae, Potamogetonaceae y Lemnaceae. [soetes y
Potamogeton son los gneros con mayor numero de especies.
Las especies estan repartidas en habitats muy diversos desde
rios y lagunas hasta sitios inundados.
164
PLANTAS ACUTlCAS VASCULARES DEL PER
3.4. Plantas acuaticas de la selva

La selva peruana es la regi6n mas diversa en cuanto a plantas
acuaticas con 85 especies, en 60 gneros y 35 familias (Cuadro 1). Los
pterid6fitos estan representados por 11 especies, en 8 gneros y 6
familias; las monocotiled6neas presentan 50 especies, en 34 gneros
y 14 familias; y las dicotiled6neas cuentan con 24 especies, en
18 gneros y 15 familias. Las familias con muchas especies son
Poaceae, Alismataceae, Lemnaceae, Pontederiaceae, Araceae,
Cyperaceaey Salviniaceae. Los gneroscon mayor numero deespecies
son Echinodorus y Eichhornia.
Los habitats en la Amazonia son variados; a la multitud de
lagunas, rios y ecosistemas inundables se suma la complejidad de los
tipos de agua y suelos ncamaci6n, 1985; L6pez & Freitas, 1990).
3.5. Especies cornpartidas entre las regiones naturales

Las regiones naturalescompartcn pocasespecies(Cuadros 1y 3).
Solamente una especie se encucntra en las tres regiones: Spirodela
intermedia. La costa y la selva comparten 24 especies, que corresponden
al41 % yel 28% de sus respectivas floras acuaticas. 5610 diez especies
estan tanto en la costa coma en la sierra. Por ultimo, la sierra y la selva
tienen sOlo una especie en cornun.
3.6. Patrones de distribuci6n rnundial

Una gran parte de la flora acutica vascular en el Peru es
neotropical (53 especies, Cuadro 4, Fig. 25). Tambin son numerosas
las especies distribuidas en todo el Nuevo M undo y en el tr6pico de
Amrica dei Sur.
Este mismo patr6n persiste si se examina la distribuci6n de los
pteridOfitos y monocotiled6neas por separado (Cuadro 4). Sin
embargo, las dicotiled6neas tienden a tener distribuciones mas
amplias,siendo los tiposdedistribuci6n mas numcrososel neotropical,
el tropical y el cosmopolita.
165
COSTA,SIERRAYSELVA
Spirodela intermedia
....
8::
CosrAySIERRA
Equisetum bogotense
E. giganteum
Hydrocotyle bcmariensis
H. umbeLlata
Lemnagibba
Lemna valdiviana
Myriophyllum aquaticum
Potamogeton striatus
Rorippa nasturtium-aquaticum
SIERRA y SELVA
CosrA y SELVA
Acrostichum danaeifoLium
Ceratophyllum demersum
Cllldium iamainse
Eit:hhorma crassipes
E. hetero~erma
Enhydra uctuans
Heterant ra renift?rmis
Lemna aequinoctlilLis
Limnocharis laforestii
Ludwi~ peplaides
Marat rum striati{oLium
Nymphaea glandu ifera
PaspaLum repens
Phragmites austraLis
Pistia stratiotes
Thalia ~eniculata
~ha omin8.ensis
tricularia g:bba
WoLffifl braslliensis
W. columbiana
woLtLla Lingulata
W.o Longa
W. weLwltschii
Hydrocotyle ranuncuLoides
0'
5-
Cl
!Tl
:!l
Il
>
-<
Il
!Tl
~
>
Il
o
!Tl
r
Cuadro 3. Especies que existen en mas de una regi6n natucal en el Pero.
>
Vl
PLANTAS ACUTICAS VASCULARES DEL PER
Pterid6Citos Monocotiled6neas DicotiJed6neas Todos

Pero
Tr6pico Amrica deI Sur
Amrica dei Sur
Neotropical
Tropical
Nuevo Mundo
Cosmopolita
8
12
0
44
8
24
4
22
14
4
23
21
14
18
8
3S
3
21
11
3
18
6
32
9
20
12
Cuadro 4 - Tipos de distribuci6n mundial de las plantas acuaticas que

crecen en el Pero. Datos en porcentaje de especies para grupos
taxon6micos y en general.
DISTRIBUCION EN EL MUNDO
America dei Sur 6% 3% Penj
Neotropical
Cosmopolita
NuevoMundo
Tropico
Amrica
dei Sur
=164 especies
Fig. 25 - Tipos de distribuci6n mundial de las plantas acuaticas peruanas.
Las especies de la costa son mayonnente dei Nuevo Mundo,

dei neotr6pico 0 cosmopolitasi muy pocas estan sOlo distribuidas en
Amrica dei Sur (Cuadro 5). Las especies de la sierra provienen frecuentemente de latitudes ecuatoriales: dei tr6pico de Amrica dei Sur,
167
DISfRIBUCI6N GEOGRAFICA y CONSERVACI6N DE LAS

Costa
Pern
Tr6pico Amrica dei Sur
Amrica dei Sur
Neotropical
Tropical
Nuevo Mundo
Cosmopolita
Sierra
2
2
2
5
27
29
15
30
20
24
0
20
13
11
Selva
2
18
2
40
11
16
11
Cuadro 5 - Distribuciones rnundiales de las plantas acualcas que crecen

en el Pero (%), por regi6n nalural.
dei neotr6pico 0 deI tr6pico. Las de la selva son 40% neotropicales,

con un numero importante de especies dei tr6pico de Amrica dei Sur
y deI Nuevo Mundo.
Las especies endmicas al Pern son pocas (3% de toda la flora
acuatica) y consisten en dos pterid6fitos (1soetes saracochensis e
Isoetes sp.) ytres dicotiled6neas (Apinagia peruviana, Elatine peruviana
y Marathrum striatifolium). Tres de estas espeies creeen en la sierra
(Elatine peruviana, Isoetes saracochensis e Isoetes sp.); una especie,
Marathrum striatifolium, creee en la costa (Tumbes) y la selva; y otra
mas, Apinagia peruviana, esta restringida a la selva.
3.7. Formas bio16gicas

La forma bio16gica enraizado-emergente es la de mayor
representaci6n en la flora acuatica peruana con 91 especies 0 el 56%
dei total (Cuadro 6, Fig. 26). Las formas enraizado-sumergida y
no enraizado-flotante sontambin frecuentes.
Los pterid6fitos 0010 habitan coma enraizado-emergentes 0 no
enraizado-flotantes, coma las especies de Azo/Ia y Sa/vinitl (Cuaciro 6).
Las monocotiled6neas y dicotiled6neas se presentan mayonnente
como enraizado-sumergidas y enraizado-emergentes. No hay especies
de pterid6fitos acuaticos que scan unicamente enraizado-flotantes 0
sumergidos; tampoco hay especies de pterid6fitos 0 monocotiled6neas
que sean no enraizado-sumergidas.
168
PLANTAS AcuATICAS VASCULARES DEL PERO

Enraizada
No Enraizada
Flotante Swnergida Emergente

Pterid6fitos
Monocotiled6neas
Dicotiled6neas
Todos
Flotante Sumergida
72
3
18
19
37
62
35
28
16
4
0
0
21
56
14
Cuadro 6. Formas biol6gicas (0/0) de las plantas acuaticas peruanas.
FORMAS BIOLOGICAS
Enraizado-flotante
2%
No enraizado-sumergida
~.....,-r-~
No enraizado-f1otante
Enralzado-emergente
Enraizado-sumergida
= 164 especies
Fig. 26 - Formas biol6gicas de las plantas acuaticas peruanas.
En cada regi6n natural, la forma biol6gica mas representada es

la enraizado-emergente (47-57%, Cuadro 7). La sierra tiene una
mayor presencia de plantas enraizado-sumergidas, porque hay
relativamente mas dicotiled6neas en su flora (36%) que en la
costa (27%) 0 selva (29%).
4. CONSERVACI6N DE LAS PLANTAS ACUnCAS EN
ELPER
Sesenta y ocho especies (41 %) tienen una distribuci6n restringida
en el pais (Fig. 27),
En las tres regiones naturales, deI 33 al 54% de las especies
presentan una distribuci6n restringida (Cuadro 8). En la costa la
maY0rla de las especies muestran este tipo de distribuci6n (54%);
169
mSfRIBUCl6N GEOGRAFICA y CONSERVACI6N DE LAS
Enraizada
No Enraizada
Flotante
Sumergida
Emergente
Flotante
Costa
Sierra
8
6
11
36
11
Selva
12
17
57
47
49
Sumergida
20
4
0
2
20
Cuadro 7. Formas biol6gicas (%) de las plantas acuaticas peruanas, por

regi6n naturaI.
DISTRIBUCION EN EL PERU
Amplia
Restringida
=164 especies
Fig. 27 - Tipos de distribuci6n de plantas acuaticas en el PeN de acuerdo con el

numero de colecciones botanicas y la superficie dei area que ocupa en el pais.
entre ellas estan las ocho especies que s6lo existen en cl departamento
de Tumbes (Cuadro 2). Obviamente, los ambientes acuaticos en
Tumbes merecen especial consideraci6n en la planificaci6n de
conservaci6n.
170
PLANTAS AcuATlCAS VASCULARES DEL PER
Costa
Sierra
Selva
Distribuci6n
amplia
Distribuci6n
restringida
46
67
54
33
34
66
Cuadro 8. Porcentaje de especies de plantas acuaticas con distribuciones

amplias 0 restringidas denlro dei Pern, por regin naturaL
Hay 50 especies de distribuci6n restringida en el Peru que

consideramos no amenazadas en el pais 0 en otros sitios en el mundo.
Por otro lado, 18 especies presentan caracteristicas de inters a
conservacionistas. Once de stas pueden considerarse amenazadas
en el Peru y por tanto debe darseles alguna forma de protecci6n.
Ademas, su presencia puede justificar la protecci6n de los ambientes
natur~lesdonde crecen. Estas especies son principalmentede la costa,
y mayormente de Tumbes (Acrostichum aureum, Avicennia germinans,
[soetes panamensis, Laguncularia racemosa, Marathrum st ria tifolium,
Marsilea vestita, Rhizophora mangle>. Otras especies provienen de la
selva (Habenaria sarlor y Myriophyllum mallogrossensis> y de la sierra
(Oxychloe andina y Polamogelon filiformis>.
Las otras siete especies podrian ser consideradas de inters
especial, ya que estan amenazadas tanto dentro como fuera deI pais,
o son endmicas. Una habita la Amazonia peruana, Apinagia peruviana.
Las seis restantes son de la sierra, Elatine peruviana y cinco especies de
[soetes, de distribuci6n muy restringida y discontinua en lagunas
altoandinas. La amenaza a las poblaciones de estas especies
frecuentementese origina por la contaminaci6n proveniente de relaves
mineros y por proyectos de drenaje.
5. DISCUSI6N y RECOMENDACIONES
Cada regi6n natural tiene mas de medio centenar de especies
de plantas acuaticas vasculares. A todo nivel jerarquico (especies,
gneros, familias> la selva es la regi6n mas diversa, seguida por la
costa y luego por la sierra.
171
DISTRIBUCI6N GEOCRFICA y CONSERVACI6N DE LAS
Las regiones naturales difiercn entre eHas en la composicion

floristica. Cada region ademas presenta diferentes caracteristicas en
cuanto a formas biologicas predominantesy a los Upos de distribucion
general de sus especies.
La costa y la selva comparten un tercio de sus respectivas floras
acuaticas, pero la sierra tiene una flora acuatica bastante distinta en
composicion y formas biologicas. Porejcmplo, muchas de las especies
serranas tienen una distribucion mundial ecuatorial. En cambio, la
selva y la costa tienden a tener especies con rangos latitudinales mas
amplios, siendo mayormente especies originarias de todo el Nuevo
Mundo 0 cosmopolitas.
El analisis de Jas distribuciones ofrece una herramienta para
establer prioridades en la conservaci6n de comunidades y especies
bi6ticas. En el Pern, las plantasacuaticas son di versas desde todo punto
de vista y por tanto las medidas a tomar para su conservaci6n deben ser
mUltiples. La forma deenfocary fundamentar laconservacionyprotcccion
en cada regi6n varia segtm las caracteristicas de sus floras.
En el caso de la selva, dada la amplia distribucion de muchas
de sus especies acuaticas y la extension considerable de habitats
todavia poco alterados, la conservacion debe enfocarse hacia aqueHas
de distribuci6n restringida, coma es el casa de Apinagia peruviana,
aqui propuesta coma especie que merece protcccion.
Los ecosistemas acuaticos de la costa son muy modiflcados y
explotados por el ser hurnano. No obstante su diversidad floristica
(Capitulo IV), ademas de su importancia ecol6gica, estos ecosistemas
reciben poca atenci6n de los conservacionistas. Mas de la mitad de las
especies acuaticas costenas tienen distribuciones restringidas dentro
deI pais;eso sedebe principalmentea lasespeciesubicadassolamente
en el departamento de Tumbes. Aunque estas especies no son raras a
nivel mundial, son limitadas en el Peru, asi coma el habitat en que se
presentan. Por eUo, los esfuerzos para su protecci6n deben darse
dentro deI sistema de las unidades de conservaci6n. La conservaci6n
en la costa debeefectuarsca travs deJa protecciondeareas naturales
que sean manejadas a nivel regional 0 nacional.
La sierra tiene seis especies que consideramos amenazadas 0
posiblemente en peligro de extinci6n. Recomendamos que la
conservacion en esta region natural incluya programas espcciales
172
PLANTAS ACUTICAS VASCULARES DEL PER
para estas especics. Por ejemplo, todos los informes de impacto deI
medio ambiente hcchos en la sierra deben considerar cambios en la
calidad y volumen de las aguas, asi como sus posibles repercusiones
en las especies acuticas. Esto seria especialmente necesario para todo
proyecto grande de drenajc, de mineria 0 construccion de represas.
Ademas, es importante evaluar y ampliar la proteccion que ofrecen
las unidades de conservacion ubicadas en la sierra.
Para las trcs regiones naturales, aun es escasa la informacion
sobre las plantas acuticas, hecho que es un obstaculo para la
planificacion de su conservacion. En el futuro, con una mayor base de
datos sobre distribucion, sera oportuno hacer un trabajo similar al
presentado, utilizando subdivisiones mas finas de latitud, altitud y
factores climaticos 0 ecol6gicos. Otras especies podrian adicionarse,
asi si se incluye todas las plantas ocasionalmente acuaticas, se podria
facilmente doblar el numero de especies a considerar en la selva.
Mientras tanto, sugerimos la realizacion de todo tipo de estudio, desde
la recoleccion de material para el herbario hasta estudios ecol6gicos.
173
PARTE II
PLANTAS ACUTICAS VASCULARES

EN LIMA
COMPENDIO
Las planlas acuaticas no eslan ausentes en Lima y sus
alrroedores. En esla regi6n desrlica, los Panlanos de ViIla consliluyen
una rescrva nalural notable por su diversidad bio16gica; en efeclo, sc
conlaron 62 especies de plantas acualicas. La expansi6n incontrolada
de la ciudad, la ausencia de infraestructuras y scrvicios urbanos, asi
coma la falta de educaci6n de la poblaci6n en general, ponen en seria
pcligro este sitio ecologico que corre cl riesgo de desapareccr, si no sc
toman las medidas drasticas necesarias.
Para escapar dcl uni verso urbano generador de tensiones,
muchas personas introducen un poco de naturaleza en sus viviendas.
La acuariofilia cs una afici6n a la que sc ded ican un buen numero de
limefios, y el ncgocio de las planlas aCl1aticas cs ml1Y prospero. Se
pucdcn conscguir muchas especies vegetales en cl mercado dondc,
ademas, contfnuamente son introducidas nuevas especies.
IV. PLANTAS VASCULARES DE LOS

PANTANOS DE VILLA, LIMA
Asuncion CANO, Blanca LE6N, Kenneth R. YOUNG
1.INTRODUCCION
El desierto costero deI Pern es una faja angosta de 60-100 km de

ancho, donde se encuentran distribuidas algunas lagunas de agua
salobre que albergan una flora y fauna muy particular. Entre este tipo de
lagunas se encuentran los Pantanos de Villa (Fig. 28), conocidos tambin
comolas "LagunasdeVilla" ylistados porScott &Carbonell (l985)como
"Bafiados de Villa".
Los Pantanos de Villa cubren una extension de 396 ha
(Pulido, 1991) al sur de la ciudad de Lima, siendo una de las pocas
areas naturales cercanas a la capital deI Pern. Los Pantanos son de
facil y rapido acceso, siendo frecuentemente visitados por naturalistas
y estudiosos. A fines de mayo de 1990 fueron declarados Zona
Reservada (Resolucion Ministerial 00144-89-AG-DGFF). Sin embargo,
no se cuenta con una lista actualizada y documentada sobre la
composicion de su flora, aunque aigunos trabajos contribuyen al
conocimiento de susespeciesycomunidades vegetales. AsiWeberbauer
(1945: 251) brinda una referencia general de la flora y vegetacion de los
pantanos; Ferreyra (942) registra Eichhornia azurea; Moron (976) trata
las diatomeas; Montoya (984) trata las cianofi tas, dorofitas y cris6fitas;
y Mller&Gutte (985) describen lascomunidadesvegetales vasculares.
El presente trabajo tiene coma objetivos presentar la
composicion de la flora vascular de este interesante ecosistema;
penni tir su detenninacion a tra vs de una da ve y proporcionar da tos
de distribucion dentro deI area de estudio.
177
PLANTAS VASCULARES DE LOS
Fig. 28 - Vista gene,ral de~los Pantanos de Villa.
2. REA DE ESTUDIO
Los Pantanos de Villa estan situados en el departamento y
provincia de Lima, en el distrito de Chorrillos, entre los 12i0'42"12i3'2S" Latitud Sury7T01'23"-7702'13" Longitud Oeste,a laaltura
del'Km 18-21 de la antigua carretera Panamericana Sur.
La altitud varia entre los 5 y lS m.s.n.m. El rea comprende
varioscuerposdeagua,wnaspantanosasyterrenoscaicreo-arenosos.
El agua proviene de napas freaticas, alimentadas por cl rio Rimac.
3. MATERIAL Y MTOOOS
Este trabajo esta basado en el estudio de coleccion~s
herborizadas por los propios aulores y olros investigadores
depositadas en el Herbario San Marcos (USM), adcmas dei herbario
dei Field Museum of Natural History de Chicago (F), el herbario dei
178
Missouri Botanical Garden de St. Louis (MO) y el herbari 0 de la

Smithsonian Institution (US). La colcccion se realizo de acuerdo con
las tcnicas convencionales (Cerrate, 1969; Womersley, 1981).
Las zonas de vegetacion reconocidas estan basadas en su
fisonOffila y composicion flonstica. Distinguimos las siguientes: 1)
zona de plantas acuaticas; 2) totorales; 3) vega de ciperaceas; 4) zona
arbustiva; y 5) gramadal.
3.1. Zona de plantas acuticas (Fig. 29). Corresponde a los

cuerpos de agua; aguI se hallan plantas acuaticas flotantes y
Fig. 29 - Zona de plantas acualcas: en primer pIano Hydrocotyle

ranunculoides con loloral fragmenlado.
179
PLANTASVASCULARESDELOS
Fig. 30 - Toloral.
sumergidas. Entre las especies caracterlsticas se puede citar a Pistia

stratiotes ("repollito de agua"), las lemmlceas ("lentejas de agua"),
Potamogeton striatus, Hydrocotyle bonariensis y Ceratophyllum demersum.
3.2. Totorales (Fig.30, 31). Vegetaci6n que circunda los cuerpos
de agua, formada casi integramente por Typha domingensis ("totora").
Esta espccie es extraida para la confecci6n de articulos artesanalcs
como respaldares y cojines.
3.3. Vega de ciperaceas (Fig. 32,33). Abarca unareaconsiderable,
ocupando los suelos pantanosos. Predominan en este tipo de
vegctaci6n espccies de la familia Cypcraceae, talcs coma Scirpus
americanus, Cyperus laevigatus, y Eleocharis geniculata. Tambin es
frecuente una graminea, Paspalum vaginatum (Fig. 32). Scirpus
americanus, llamado "junco"; sc emplca en artesania.
180
Fig. 31- Typha domingensis.
Fig. 32 - Paspalum vaginatum.
181
Fig. 33 - Vega de ciperaceas y zona arbusliva.
3.4. Zona arbusliva (Fig. 33). Ocupa los suclos humedos,

situados entre la vega de cipcraccas y el gramadal. En esta zona
predominan Cladium jamaicense, Myrsine manglilla y Phragmites australis.
3.5. Gramadal (Fig. 34). Ocupa los suelos mas salinos y con
mejor drenaje, siendo la espccie dominante Distichlis spicata ("grama
salada"), junto con Salicornia fruticosa.
4. CLAVEPARA LA DETERMINACION DE LAS PLANTAS

VASCULARES DE LOS PANTANOS DE VILLA
/
Las caracteristicas morfologicas empleadas son mayonnente

macroscopicas; sin embargo, cs recomendable el uso de una lupa de
10 aumentos para la observacion de detalles florales coma en el caso
de las gramineas y afines. Para definiciones deI vocabulario
especializado se sugiere consul tar el diccionario de Font Quer (1985).
182
Fig. 34 - CramadaI.
1. a. Plantas sin flores, talosas con hojas bilobadas 0 con tallos

difcrenciados pero sin hojas, estas reducidas a escarnas [2]
1. b. Plantas con flores, talosas con hojas enteras 0 con tallos
con hojas, estas nunca reducidas a escamas [3]
2. a. Plantas flotantes, talosas con hojas bilobadas [Azolla

filiculoides]
2. b. Plantas emergentes 0 en areas con mal drenaje, con tallos
difcrenciados, hojas rcducidas a escamas [Equisetum
giganteum]
3. a. Plantas talosas, generalmente menores de 3cm de largo [4]
3. b. Plantas con hojas y tallos diferenciados [7]
4. a. Plantas sin raiees [Wolffia columbiana]
4. b. Plantas con raiees [5]
183
PLANTASVASCULARESDEL05
5. a. Hojas con varias raices [Spirodela intermedia]
5. b. Hojas con una sola raiz [6]
6. a. Envs foliar abultado, aernquima desarrollado [Lemna
gibba]
6. b. Envs foliar pIano, aernquima no desarrollado [Lemna
minuta]
7. a. Venaci6n foliar paralelinervia; hojas enteras, lineales,
ovales 0 sagiladas. Flores generalmente trimeras [8]
7. b. Venaci6n foliar pinninervia; hojas enteras, pinnatifidas,
pinnalisectas 0 pinnadas, generalmente hojas aovadas u
oblongas. Flores generalmente pentameras [33]
8. a. Plantas siempre sumergidas [9]
8. b. Plantas mayormente fuera deI agua; terrestres, anfibias 0
flotantcs [12]
9. a. Flores imperfectas, las masculinas con un estambre
[Zannichellia palustris]
9. b. Flores perfectas, 2 6 4 estambres [10]
10. a. Frutos largamente pedunculados; flores con dos
estambres [Ruppia maritima]
10. b. Frutos con pedunculo corto
estambres [11]
ssiles; flores con cuatro
11. a. Hojas con estipulas libres [Potamogeton pusillus]

11. b. Hojas con estipulas adnadas a la base de la lamina
[Potamogeton striatus]
12. a. Hierbas no graminoides [13]

12. b. Hierbas graminoides [16]
13. a. Hojas pilosas, espatuladas, ssiles [Pistia stratiotes]
13. b. Hojas gIabras, pecioladas [14]
14. a. Hojas sagitadas [Sagittaria montevidensis]
14. b. Hojas oblongas u aovadas [15]
184
15. a. Peciolo dilatado; tpalos intemos con mrgenes enteros

[Eichhomia erassipes]
15. b. Peciolo no dilatado; tpalos internos con margenes
aserrados [Eichhomia azurea]
16. a. Hojas siempre sin vaina. Inflorescencia en espiga, flores
masculinas distales, las femeninas proximales (Typha
domingensis]
16. b. Hojas siempre con vaina. Inflorescencia en espiga
racimo, con flores pcrfectas 0 unisexuales [17]
17. a. Flores sin bracteas [Triglochin striatum]

17. b. Flores con bracteas [lB]
18. a. TaUo generalmente triangularo con septas transversales;
hojas generalmente basales. Aores encerradas en una
bractea [19]
18. b. TaUo generalmente cilindrico sin septas; hojas caulinares.
Flores encerradas entre dos bracteas [25]
19. a. Plantasmayormentedemasde1.5m.dealto;ejesmayores
de 2 cm. de ancho. Margenes foliares marcadamente
aserrados [Cladium jamaicense]
19. b. Plantasgeneralmentemenoresde 1.5 m.alto;ejesmenores
de 2cm. de ancho. Margenes foliares enteros 0 levemente
aserrados [20]
20. a. TaUo con septas transversales [Eleocharis elegans]
20. b. TaUo sin septas [21]
21. a. Espiga unica terminal [Eleocharis geniculata]
21. b. Espiga compuesta, axilar 0 terminal [22]
22. a. Glumas en espiral. Inflorescencia con tres bracteas, la
inferior mas larga que la espiga, las dos superiores
glumaceas [Scirpus americanusl
22. b. Glumas dfsticas [23]
185
23. a. Espiguillas alargadas de 0.5-1.5 cm. de largo y 0.1 cm. de
ancho; raquiIla articulada sobre cada gluma [Cyperus

odoratus]
23. b. Espiguillas elipticas de 0.2-0.5 cm. de largo y 0.15-0.2 mm.
de ancho; raquilla no articulada sobre cada gluma [24]

24. a. Numerosas bracteas folio sas, que son mas largas que la
inflorescencia [Cyperus alternifolius]
24. b. Tres bracteas foliosas, que son mas largas que la
inflorescencia [Cyperus laevigatus]
25. a. Espiguillas unifloras, con glumas rudimentarias; flores
masculinas y femeninas en inflorescencias separadas

[Luziola peruviana]
25. b. Espiguillas uni 0 plurifloras, con glumas dcsarrolladas [26]
26. a. Espiguilla con raquilla articulada por debajo de las

glumas [27]
26. b. Espiguilla con raquilla articulada por encima de las
glumas [29]
27. a. Raquis triquetro;nudosdel tallo vil1osos[Brachiaria mutica]
27. b. Raquis pIano; nudos deltallo glabros [28]
28. a. Dos racimos de espiguiUas de igual tamano, racimos
subopuestos [Paspalum vaginatum]
28. b. Mas de dos racimos de espiguiUas sobre un eje, racimos
dispuestos altemadamente [Paspalidium geminatum]
29. a. Inflorescencia en espigas unilaterales fasciculadas
[Cynodon dactylon]
29. b. Inflorescencia en panoja laxa 0 contraida [30]
30. a. Plantas con canas robustas [Phragmites australis]
30. b. Plantas con canas delgadas [31]
31. a. Plantas dioicas, en grupos grandes en areas salobres
[Distichlis spicata]
186
31. b. Plantas generalmen te monoicas, en bordes de cuerpos de

agua [32]
32. a. Glumas membranosas, mas cortas que la lemma'y la
palea [Sporobolus indicus]
32. b. Glumas cartaceas, mas largas que la lemma y la palea
[Polypogon semiverticillatus]
33. a. Arbustos, arbolillos 0 frutices [34]
33. b. Hierbas [36]
34. a. Flores pequenas, menores de 1 cm. ptalos menores de
0.5 cm. de largo. Arbustoso arbolillos [Myrsine manglilla]
34. b. Flores grandes, mayores de 1 cm. ptalos mayores de
0.5 cm. de largo. Frutices 0 hierbas robustas [35]
35. a. Planta pilosa; hojas eliptico-Ianceoladas [Ludwigia
peruviana]
35. b. Planta glabra 0 escasamente pubescente; hojas lanoladas
o angostamente lanceoladas [Ludwigia octovalvis]
36. a. Plantas siempre sumergidas, 0 en Utricularia 5010 los
ejes vegetativos son sumcrgidos [37]
36. b. Plantas mayormente fuera deI agua; terrestres, anfibias 0
flotantes [39]
37. a. Apice de segmentos con utriculos; cuando frtil,
inflorescencia emergente [Utricularia gibbal
37. b. Apice de segmentos sin utriculos; cuando frtil
inflorescencia sumergida [38]
38. a. Hojas furcadas de margcnes dentados [Ceratophyllum
demersum]
38. b. Hojas pinnatisectas, margenes enteros [Myriophyllum
aquaticum]
39. a. Plantas suculcntas [40]
39. b. Plantas no suculentas, me50fitas [43]
40. a.Ejes nodosos; hojas opuestas, presentes 0 reducidas [41]
187
40. b. Ejes lisos; hojas alternas [42]
41. a. Hojas reducidas; inflorescencia espiciforme, inconspicua

[Salicomia fruticosa]
. 41. b. Hojas desarrolladas, angostamente obovadas; flores
solitarias [Sesuvium portulacastrum]
42. a. Hojas pedoladas, margen foliar aserrado; inflorescencia
en glomrulo [Chenopodium macrospermum]
42. b. Hojas ssiles, margen foliar entero; inflorescencia en
cima escorpioidea [Heliotropium curassavicum]
43. a. Flores en capitulos [44]
43. b. Flores solitarias, en cimas, umbelas, racimos 0 espigas,
nunca en capHulos [47]
44. a. Hojas basales arrosetadas, las caulinares alternas.
Capitulo con involucro uniseriado [Picrosia longifolia]
44. b. Hojas opuestas. CapHulo biseriado 0 sub-biseriado [45]
45. a. Capitulo ssil 0 subssil. Hojas dentadas 5010 debajo deI

apice. Aquenio sin papus [Enhydra sp.]
45. b. Capitulo pedunculado. Hojas con margenes aserrados 0

enteros. Aquenio con papus [46]
46. a. Flores dimorfas, las marginales liguladas, las deI disco
tubulosas. Aquenio con papus de cerdas cortas [Eclipta
prostrata]
46. b. Flores monom6rficas, todas tubulosas. Aquenio con
papus de dos aristas [Spilanthes sp.]
47. a. Inflorescencia en umbela [48]
47. b. Flores soli la rias 0 infloresncia en racirno, espiga 0 cima [SO]
48. a. Hojas pinnatisectas, margenes dentados. Umbela

compuesta. Plantas no marcadamente estoloniferas
[Apium graveolens]
48. b. Hojas enteras, rruirgenes crenados 0 lobados. Umbela
simple 0 compuesta. Plantas estoloniferas [49]
188

49. a. Hojas peltadas. Umbelas compuestas. [Hydrocotyle
bonariensis]
49. b. Hojascon insercion basal. Umbelassimples [Hydrocotyle
ranunculoides]
50. a. Hojas pinnatifidas a pinnadas. [51]
50. b. Hojas enteras. [53]
51. a. Plantas volubles; hojas 3-pinnadas. Flores en racimo;
fruto legumbre [Vigna luteola]
51. b. Plantas erectas 0 postradas; hojas distales pinnadopinnatffidas [52]
52. a. Flores blancas en racimo; fruto silicua [Rorippa
nasturtium-aquaticuml
52. b. Flores amariUas en cimas; fruto baya [Lycopersicon
pimpinellifolium]
53. a. Hojas opuestas, hojas y estipulas foliosas presentes
semejando hojas verticiladas u h9jasen fasciculos basales
[54]
53. b. Hojas alternas [58]
54. a. Hojas menores de 1 cm. de largo, margenes enteros [55]
54. b. Hojasgeneralmentemayoresde 1 cm.de largo,margenes
enteros, aserrados 0 dentados [56]
55. a. Estipulas foliosas presentes de igual tamafio que las
hojas, en conjunto semejan verticilo. Flores verdosas
[Relbunium hypocarpiuml
55. b. Estipulas ausentes. Flores azuladas [Bacopa monnieri]
56. a. Flores solitarias [Lythrum maritimum]
56. b. Flores en inflorescencias [57]
57. a. Inflorescencia en racimo compacto. Hojas de base
redondeada [Mentha aquatica]
57. b. Inflorescencia en espiga densa, corta. Hojas de base
cuneiforme [Phyla canescens]
189
PLANTASVASCULARESDE LO$
58. a. Estipulas formando ocrea; inflorescencia en cima
espiciforme [Polygonum hydropiperoides]
58. b. Estipulasausentes; flor soli taria 0 inflorescencia en racimo
o cima umbeliforme [59]
59. a. Flores solitarias [60]
59. b. Flores en racimo 0 cima umbeliforme [61]
60. a. Planta voluble. Flores blancas, ptalos soldados. Hojas
sagitadas [Calystegia sepium]
60. b. Planta erecta 0 postrada. Flores amarillas, ptalos libres.
Hojas elfpticas 0 lanceoladas [Ludwigia peploides]
61.a. Inflorescencia racemosa. Hojas obovadas [Samolus
valerandi]
61. b. Inflorescencia en cima umbcliforme. Hojas elipticas u
aovadas [Solanum americanum]
s. COMPOSICION FLORiSTICA
Se presenta la lista de las plantas en ordcn alfabtico de
familias, gneros y especies. Se brinda datos sobre la forma biologica
y abundancia de lasespecies. Asimismo, se cita el material examinado
(E.E.) indicando la fecha de coleccion, el colectory numero de coleccion,
y entre parntesis el herbario.
S.l. AIZOACEAE
1. Sesuvium portulacastrum (L.) L.
Hierba suculenta, caracteristica deI gramadal. Escasa.

E.E.: 16abr.1986,Canos.n. (USM);1988,Cano2553 (USM);7jun.
1952, Ferreyra 8338 (USM).

5.2. ALISMATACEAE
1. Sagittaria montevidensis Cham. & Schldl.
Hierba palustre. Fue registrada hace 30 anos atras, pero hoy
desaparecida.
E.E.: 22 feb. 1948, Ferreyra 2952 (USM).
190

5.3. APIACEAE (UMBELUFERAE)
1. Apium graveolens L.
Hierba que habita los bordes de los canales de drenaje y la zona

arbustiva. Escasa.
E.E.: 27 ene. 1991, QlIw4393 (USM); 14 set. 1986, Knapp 8295 (MO).
2. Hydrocotyle bonariensis Lam.

Hierba que arraiga en suelos fangosos y con las hojas flotan tes
en la superficie deI agua. Es abundante en acequias, canales de
drenaje y aun en suelos muy humedos.
E.E.: 12 mar. 1963, Adeto 646 (USM); 16 abr. 1986, Cano 523
(USM); 22 jul. 1982, Cano 2529 (USM); 1988, Cano 2552 (USM); 27 ene.
1991, Cano 4386 (USM); 30 ene. 1991, Cano 4408 (USM); 8 die. 1983,
Leon et al. 607 (USM); sin colector, 1928, (USM 11134).
3. Hydrocotyle ranunculoides L.f.

Hierba, con la misma fonna biol6gica que la anterior. Es
frecuente en los bordes de los canales de drenaje.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4402 (USM); 16 ene. 1975, Blancas 6
(USM); 8 die. 1983, LeOn et al. 601 (USM).
5.4. ARACEAE
1. Pistia stratiotes L.
Hidr6fita flotante en los cuerpos de agua. Muy abundante
tiempo atras, pero poco frccuente en la actualidad.
E.E.: 5 oct. 1947, Ferreyra 2470 (USM); 23 mayo 1948, Ferreyra
3490 (USM); 5 ene. 1946, 5eibert 2324 (MO).
191
5.5. ASTERACEAE (COMPOSITAE)
1. Eclipta prostrata (L.) L.

Hierba. Es frecuente en los bordes de acequias y canales de
drenaje.
E.E.: 27 ene. 1991, Cano 4396 (USM).
2. Enhydra sp.
Hierba semipostrada. Frecuente en los bordes de acequias.
E.E.: 27 ene. 1991, Cano 4381 (USM); Cutte & Cutte 1255 (MO);
29 oct. 1983, LeOn & Encarnaci6n 586 (USM); 8 die. 1983, LeOn et al. 597
(USM); Onnea s.n. (USM 10230).
3.Picrosia longifolia Don

Hierba que habita los bordes de acequias y canales de drenaje.
Escasa.
E.E.: 27 ene. 1991, Cano 4376 (USM).
4. Spilanthes sp.
Hierba postrada. Es una especie frecuente en el gramadal.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4407 (USM).
5.6. AZOLLACEAE (SALVINIACEAE)
1. Azolla filiculoides Lam.

Hierba pequena, flotante, sin flores. Abundante en los cuerpos.
de agua, especialmente en los canales de drenaje y acequias de
corriente lenta.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4417 (USM); 5 oct. 1956, Cerrate 2766
(USM); 4 nov. 1956, Tryon & Tryon 5458 (USM).
192

5.7. BORAGINACEAE
1. HeIiotropium curassavicum L.
Hierba postrada. Es frecuen te en el gramadal y en los bordes de
los canales de drenaje.
E.E.: 12 mar. 1963, Adeto 645 (USM); 16 abr. 1986, Cano 507
(USM); 22 jul. 1982, Cano 2542 (USM); 27 ene, 1991, Cano 4374 (USM);
6 jun. 1948, Ferreyra 3568 (USM); 18 mar. 1990, Ferreyra 20998 (USM).
5.8. BRASSICACEAE (CRUCIFERAE)
1. Rorippa nasturtium-aquaticum (L.) Hayek

Hierba anfibia. Frecuente en los canales de drenaje.
E.E.: 27 ene. 1991, Cano 4375 (USM); 1 nov. 1960, Cerrate 3527
(USM); 16ene.1975, Blancas7(USM);8dic.1983,Le6netal.602(USM).
1. Ceratophyllum demersum L.
Hierba arraigada sumergida. Es abundante en los canales
de drenaje.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4410 (USM), Cano 4411 (USM); 10 jun.
1982, Mller & Cutte 9398 (USM).
5.10. CHENOPODIACEAE
1. Chenopodium macrospermum Hook.f.

Hierba suculenta. Frecuente en los bordes de los canales
de drenaje.
E.E.: 22 jul. 1982, Cano 2537 (USM); 27 ene. 1991, Cano 4379
(USM); 12 set. 1951, Cerrate 816 (USM).
193
2. Salicomia fruticosa L.
Hierba suculenta. Es abundante en el grarnadaI.

(USM); 18 rnar. 1990, Ferreyra 20999 (USM).
5.11. CONVOLVULACEAE
1. Calystegia sepium (L.) R. Brown
Hierba voluble, nativa de Europa. Frecuente en la zona

arbustiva.
E.E.: 16 abr. 1986, Cano 510 (USM); 27 ene. 1991, Cano 4369
(USM); 10 abr. 1939, Goodspeed 11341 (MO).
5.12. CYPERACEAE
1. Cladium jamaicense Crtz.
Planta bambusiforme. Es muy abundante en la zona arbustiva.

E.E.: 16 abr. 1986, Carw 522 (USM); 27 ene. 1991, Carw 4373 (USM);
2 feb. 1973, Cerrate 5702 (USM); 23 mayo 1949, Ferreyra 3500 (USM); 18
mar. 1990, Ferreyra 21001 (USM); ene. 1948, Soukup 3561 (MO).
2. Cyperus altemifolius L.
Hierba que habita en la vega de ciperaceas. Escasa.

E.E.: Ormea S.n. (USM 10208).
3. Cyperus laevigatus L.
Hierba. Abundante en la vega de ciperaceas.

E.E.: 27 ene. 1991, Carw 4382 (USM); 30 ene. 1991, Cano 4406
(USM);3feb.1952,Cerrate1304(USM);4 dic.1960,Cerrate3589 (USM);
17 jul. 1947, Ferreyra 2072 (USM); 7 jun. 1952, Tovar 1061 (USM).
194
4. Cyperus odoratus
Hierba, frecuente en los bordes de los canales de drenaje.
E.E.: 12mar. 1963, Acleto 642 (USM); 27ene. 1991, Cano4378 <USM);
23 mayo 1948, Ferreyra 3496 <USM); 26 jul. 1942, Zuniga s.n. (USM).
5. Eleocharis elegans (Kunth) Roemer & Schultes

Hierba anfibia que habitaba en la vega de ciperaceas. Hoy
desaparecida dei area de estudio.
E.E.: 21 set. 1943, Soukup 2091 (USM); 15 jun. 1947, Ferreyra 2047
(USM).
6. Eleocharis geniculata (L.) Roemer & Schultes

Hierba, frecuente en la vega de ciperaceas.
E.E.: 16 abr. 1986, Cano 511 (USM); 22 jul. 1982, Cano 2544
(USM), Cano 2548 (USM);27ene. 1991, Cano 4384 (USM); 1 mayo 1983,
Debrauns.n. (F);28may 1948, Ferreyra 3498 (USM);7jun. 1952, Ferreyra
8343 (USM); 28 jun. 1957, Ferreyra 12417 (USM), Ferreyra 12412a
(USM); 7 jun. 1952, Tovar 1059 (USM).
7. Scirpus americanus Pers.

Hierba, es la especie dominante de la vega de ciperaceas y
tambin es abundante en el gramadal.
(USM), Cano 2543 (USM); 14 oct. 1979, Cano 2549 (USM); 27 ene. 1991,
Cano 4388 (USM), Cano 4389 (USM), Cano 4391 (USM); LeOn et al. 593
(8 die 1983); set. 1943, Soukup 2092 (F).
5.13. EQUISETACEAE
1. Equisetum giganteum L.
195
Hierba de taBos sulcados que habi ta en suelos humedos. En la
actualidad no se encuentra en la zona estudiada.
E.E.: 14 mayo 1953, Coronado 6 (US).
5.14. FABACEAE (LEGUMINOSAE)
1. Vigna luteola (Jacq.) Benth.

Hierba voluble, es frecuente en la zona arbustiva.
E.E.: 12mar. 1963, Acleto 643 <USM); 22 jul. 1982, Carw2540 (USM);
27 ene. 1991, Carw 4377 (USM); 15 jun. 1947, Ferreyra 2045 (USM).
5.15. HALORAGIDACEAE
1. Myriophyllum aquaticum (Vell.) Verdcourt

Hierba anfibia, es abundante en los canales de drenaje.
E.E.: 30 ene. 1991, Carw 4401 (USM); 28 oct. 1983, LeOn 588
(USM); nov. 1960, Cerrate 3526 (USM).
5.16. JUNCAGINACEAE
1. Triglochin striatum R. et P.
Hierba, escasa, creee ya sea en suelos muy humedos
pequeflos cuerpos de agua.
en
E.E.: 1988, Carw 2551 (USM); 27 ene. 1991, Carw 4392 (USM).
5.17. LAMIACEAE (LABIATAE)
1. Mentha aquatica L.
Hierba, frecuente en la zona arbustiva.
E.E.: 16 abr. 1986, Carw 505 (USM); 10 jun. 1982, Mller & Cutte
9404 (USM); 23 mayo 1948, Ferreyra 3492 (USM).
196
5.18. LEMNACEAE
1. Lemna gibba L.
Hidrofita flotante, abundante en los canales de drenaje de
corriente lenta.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4418 (USM); 20 oct. 1983, Len &
Encarnaci6n 591 (USM).
2. Lemma minuta H.B.K.

Hidrofita flotante, abundante en los canales de drenaje de
corriente lenta.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4418 (USM).
3. Spirodela intermedia W. Koch

Hidrofita flotante, hace pocos afios frecuente en los canales de
drenaje de corriente lenta, pero no cncontrada en colectas de 1991.
E.E.:26ju1.1982,Albdn344 (USM);4set.1986,Knapp8302 (MO).

4. Wolffia columbiana Karst.
Hidrofita flotante. Es considerada como la fanerogama mas
pequefia deI mundo. En Villa es abundante en los canales de drenaje
de corriente lenta.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4419
(U~M).
5.19. LENTIBULARIACEAE
1. Utricularia gibba L.
Hierba flotanle, creee en areas inundadas protegidas por la
vegetacion. Escasa.
E.E.: 22 juI.1982,Cano 2539 (USM); 21 jul. 1982, Len 256 (USM).
197
PLANTAS VA5CULARES DE LOS
5.20. LYTHRACEAE
1. Lythrum maritimum H.B.K.

Hierba 0 subfrutice, frecuente en la zona arbustiva.
E.E.: 22 jul. 1982, Cano 2531 (USM); 1988, Cano 2550 (USM);
14 set. 1986, Knapp 2898 (USM).
5.21. MYR5INACEAE
1. Myrsine manglilla (Lam.) Rocmer & Schultcs

Arbusto 0 arbol pequeno. Abundante en la zona arbustiva
conjuntamente con Ludwigia spp. y Cladium jamaicense.
(USM);27ene 1991, Cano 4372 (USM);lOjun.1982,Gutte&Mller9399
(USM); 21 ju11982, Leon 253 (USM); 14 set. 1986, Knapp 8292 (USM),
Knapp 8293 (USM).
5.22.0NAGRACEAE
1. Ludwigia octovalvis (Jacq.) Raven

Subfrutice, frecuente en la zona arbustiva.
E.E.: 16 abr. 1986, Cano 513 (USM), 22 jul. 1982, Cano 2536
(USM), 27 ene. 1991, Cano 4399 (USM); 17 jun. 1937, Ferreyra 2046
(USM); lOabr.1939,Goodspeed 11340 (F); 29 oct. 1983, Leon 589 (USM);
21 nov. 1943, Soukup 2144 (USM).
2. Ludwigia peploides (H.B.K.) Raven

Hierba que arraiga en el suclo fangoso, con los taUos y hojas
flotantes. Es frccuente en los cuerpos de agua, especialmente en
canales de drenaje.
198
E.E.: 7 oct. 1940, Asplund 13899 (MO); 16 ene. 1975, Blancas 1

(USM); 16 abr. 1986, Cano 509 (USM); 22 jul. 1982, Cano 2541 (USM);
30 ene. 1991, Cano 4400 (USM); mayo 1948, Ferreyra 3495 (USM).
3. Ludwigia peruviana (L.) Hara

Subfrutice, frecuente en la zona arbustiva.
E.E.: 16 abr. 1986, Cano 508 (USM); 22 jul. 1982, Cano 2532 (USM);
27 ene. 1991, Cano 4398 (USM); 10 abr. 1939, Goodspeed 11343 (P).
5.23. POACEAE (GRAMINEAE)
1. Brachiaria mutica (Forsk.) Stapf.

Graminea semilefiosa que habitaba en la zona arbustiva
humeda. No ha sido observada ni colectada ultimamente.
E.E.: 28 jun. 1957, Ferreyra 12411 (USM).
2. Cynodon dactylon (L.) Pers.
Hierbaestolonifera, frecuenteen elgramadal yen los bordes de
canales de drenaje.
E.E.: 27 ene. 1991, Cano 4397 (USM); 3 feb. 1952, Cerrate 1310
(USM); 14 set. 1986, Knapp 8297 (USM); 7jun.1952, Tovar1063 (USM).
3. Distichlis spicata (L.) Greene
Hierba dioica, dominante en el gramadal.
E.E.: 26 jul. 1982, Alban 363 (USM); 30 ene 1991, Cano 4413
(USM), Cano 4414 (USM); 8 dic. 1983, Leon & Enca;rnaon 592 (USM),
Leon et al. 599 (USM).
4. Luziola peruviana Gmelin
Hierba. Hoy desaparecida deI area de estudio.
E.E.: 22 jun. 1947, Ferreyra 2048 (USM).
199
5. Paspalidium geminatum (Forsk.) Stapf
Hierba robusta que habitaba en suelos muy humedos. No ha
sido observada ultimamente.
E.E.: 3 feb. 1952, Cerrate 1309 (USM); 6 jun. 1948, Ferreyra 3567
(USM); 20 ene. 1955, Ferreyra 10449 (USM).
6. Paspalum vaginatum Swartz

Hierba, muy abundante alrededor de los cuerpos de agua y en
el gramadal.
E.E.: 26 jul. 1982, Alban 361 (USM); 16 abr. 1986, Cano 517
(USM); 22 jul. 1982, Cano 2538 (USM); 1988, Cano 2557 (USM); 27 ene.
1991, Cano 4387 (USM); 3 feb. 1952, Cerrate 1303 (USM); 23 mayo 1948,
Ferreyra 3499 (USM); 7 jun. 1952, Ferreyra 8340 (USM); 7 jun. 1952,
Tovar 1062 (USM).
7. Phragmites australis (Cav.) Trin.

Graminea bambusiforme, Icnosa. Frecuente en la zona arbustiva.
E.E.: 16 abr. 1986, Cano 506 (USM).
8. Polypogon semiverticillatus (Forsk.) Hylander

Hierba introducida de Europa, frecuente en los bordes de los
cuerpos de agua.
E.E.: 27 ene. 1991, Cano 4290 (USM); 3 feb. 1952, Cerrate 1304
(USM); 20 ene. 1955, Ferreyra 10448 (USM).
9. Sporobolus indicus (L.) R. Br.

Hierba, frecuente en los bordes de los cuerpos de agua.
(USM); 30 ene. 1991, Cano 4403 (USM), Cano 4404 (USM).
200
5.24. POLYGONACEAE
1. Polygonum hydropiperoides Michaux
Hierba, frecuente en los bordes de los cuerpos de agua.
E.E.: 23 may 1948,Ferreyra 3494 (USM); 28 ago 1973, Cutte 1263
(USM); 8 dic 1983, Leon et al. 604 (USM).
1. Eichhomia azurea (Sw.) Kunth
Hidrofita flotante. Registrada a fines de la decada deI 40', pero

no se ha encontrado en colecciones posteriores y en la actualidad
ausente de los Pantanos.
E.E.: 22 feb. 1948, Ferreyra 2950a (USM).
2. Eichhomia crassipes (Mart.) Solms-Laubach

Hidrofita flotante. Muy abundante hacia finesde la dcada dei
40' e inicios de los 50's. Fue observada hasta inicios de 1984, pero en
la actualidad ha desaparecido.
E.E.: 22 feb 1948, Ferreyra 2950 (USM); 23 may 1948, Ferreyra 3491
(USM); 7 jun. 1952, Ferreyra 8339 (USM); 7 jun. 1952, Tavar 1066 (USM).
1. Potamogeton pusillus L.
Hidrofita arraigada sumergida. Escasa.
E.E.: 23 may 1948, Ferreyra 3497 (USM); 29 jun 1957, Ferreyra
12416 (USM).
201
2. Potamogeton striatus R.& P.

Hidrofita arraigada sumergida. Frecuente en canales de
corriente lenta.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4409 (USM); 17 jul. 1947, Ferreyra 2074
(USM); 29 oct. 1983, Leon & Encarrulci6n 587 (USM); 8 die. 1983,
LeOn et al. 598 (USM).
5.27. PRlMULACEAE
1. Samolus valerandi L.
Hierba, frecuente en los bordes de los canales de drenaje.
E.E.: 12 mar 1963, Acleto 651 (USM); 16 abr 1986, Cano 514
(USM); 22 jul 1982, Cano 2533 (USM); 27 ene 1991, Cano 4395 (USM);
set. 1943, Soukup 2089 (F); 21 jul. 1982, Leon 258 (USM).
5.28. RUBIACEAE
1. Relbunium hypocarpium (L.) Hemsl.

(USM); 1988, Cano 2553 (USM); 27 ene. 1991, Cano 4370 (USM).
5.29. RUPPIACEAE
1. Ruppia maritima L.
Hidr6fita arraigada sumergida. Frecuente en los bordes de las
lagunas y en los canales.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4415 (USM); 1 nov. 1960, Cerrate 3529
(USM).
202
1. Bacopa monnieri (L.) Wettst.

Hierba, postrada. Abundante en los bordes de los cuerpos de
agua y en los suelos pantanosos.
E.E.: 16 abr. 1986, Cano 519 (USM); 1988, Cano 25S4 (USM); 27
ene. 1991, Cano 4383 (USM); 17 jul1947, Ferreyra 2073 (USM); 3 ene.
1952, Ferreyra 8219 (USM).
5.31. SOLANACEAE
1. Lycopersicon pimpinellifolium (Jusl.) Mill.

(USM); 12 set. 1951, Cerrate 818 (USM); 22 fcb. 1948, Ferreyra 2951
(USM); 21 jul. 1982, Leon 257 (USM).
2. Solanum americanum Mill.

Hierba robusta, frecuen te en los bordes de los cuerpos de agua.
E.E.: 22 jul. 1982, Cano 2546 (USM); 27 ene. 1991, Cano 4385 (USM).
5.32. TYPHACEAE
1. Typha domingensis Pers.

Planta anfibia, rizomatosa. Abundante, fonna en algunos
sectores una faja continua, Hamada totoral, entre los cuerpos de agua
y la vega de ciperaceas.
liE.: 27 ene. 1991, Cano 4394 (USM); 10 feb. 1966, Cerrate 4240
(USM).
203
5.33. VERBENACEAE
1. Phyla canescens (H.B.K.) Greene

Hierba postrada, estolonifera. Frecuente en el gramadal.
E.E.:27ene.1991,Cano4371 (USM);18mar.1990,Ferreyra21000
(USM); 1928, Ormea s.n. (USM 11174).
5.34. ZANNICHELLIACEAE
1. Zannichellia palustris L.
Hidrofita arraigada sumcrgida. Frecuente en los bordes de la

laguna yen los canales.
E.E.: 30 ene. 1991, Cano 4416 (USM).
6. DISCUSI6N y CONCLUSIONES
Las 62 especies registradas en el presente trabajo, corresponden a

34 familias (Cuadr09),delascualesdossonpteridofitos,condosgneros
y dos especies. Las restantes 32 familias se dividen en dos grupos, 11 en
las monocotiledoneas,con 24 gnerosy30especies,y 21 enlasdico tiledoneas
con 27 gneros y 30 especies. Las familias mejor representadas son las
Poaceae con nueve especies y Cypcraceae con siete.
La riqueza floristica de los Pantanos de Villa es remarcable. En
el caso de las Lagunasde Mejia (dcpartamento de Arequipa) deI doble
de extension (691 ha), Pulido (1987) senala 561044 especies de plantas
vasculares distribuidas en 23 familias.
Como todo ambiente acuatico, y en especial por estar en un
area desrtica, sus recursos reciben una alta presion de la poblacion
aledana. En la actualidad los Pantanos de Villa afrontan una serie de
problemas que atentan contra su flora. Entre los mas importantes
podemos ci tar los in tentosae desecacion de los cuerpos de agua para
utilizar los terrenos con fines de urbanizacion (Fig. 20, p. 155), el
204

Cuadro 9 - Grupos taxon6micos y numero de especies de la fIora de 108
Pantanos de Villa.
Familia
Pteridophyta
Azolla
Equisetum
Sagittaria
Pistia
Cladium
Cyperus
Eleocharis
Scirpus
Triglochin
Juncaginaceae
Lemnaceae
Lem na
Spirodela
Wolffia
Poaceae
Brachiaria
Cynodon
Distichlis
Luziola
Paspalidium
Paspalum
Phragmites
Polypogon
Sporobolus
Pontedcriaceae
Eichhomia
Potamogetonaceae Potamogeton
Ruppiaccae
Ruppia
Typhaceae
Typha
Zannichelliaceae
Zannichellia
Aizoaceae
Sesuvium
Apiaceae
Apium
Hydrocotyle
Asteraceae
Eclipta
Enhydra
Picrosia
Spilanthes
Azollaceae
Equisetaceae
Monocotyledoneae Alismataceae
Araceae
Cyperaceae
Dicotyledoneae
Gnero
205
Numero de
Especies
1
1
1
1
1
3
2
1
2
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
2
1
1
1
1
1
2
1
1
1
1
Familia
Boraginaceae
Brassicaceae
Cera tophyl1aceae
Chenopodiaceae
Convolvulaceae
Fabaceae
Haloragidaceae
Lamiaceae
Lentibulariaceae
Lythraceae
Myrsinaceae
Onagraceae
Polygonaceae
Primulaceae
Rubiaceae
Scrophulariaceae
Solanaceae
Verbenaccae
Gnero Numero de
Especies
Heliotropium
Rorippa
Ceratophyllum
Chenopodium
Salicornia
Calystegia
Vigna
Myriophyllum
Mentha
Utricularia
Lythrum
My rs ine
Ludwigia
Polygonum
Samolus
Relbunium
Bacopa
Lycopersicon
Solanum
Phyla
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
3
1
1
1
1
1
1
1
pastoreo, la comercializacian de plantas, tales como la "totora",

"junco" y "repollito de agua" y el arrojo de basura y desmonte
(Fig. 35). En 1991, ademas se observa un sector deI totoral quemado.
Un aspecto preocupanteque hemos podido notar es laaparente
desaparician 0 al menos ladisminuci6n drstica de diez especies.
Asi Equisetum giganteum ha desaparecido probablemente por
la extracci6n para la med ici na popular. Pistiastratiotes hasta hace poco
muy abundante, en la actualidad es muy escasa; Eichhornia azurea y
E. crassipes no se encuentran hoy en la zona; estas desapariciones
podrian deberse a la extracci6n incontrolada de las tres especies para
empleo como plantas omamentales. De las otras especies, Brachiaria
mutica, Eleocharis elegans, Luziola peruviana, Paspalidium geminatum,

206
Fig. 35 - Degradaci6n de los Pantanos de Villa por pasloreo y

conlaminaci6n.
Sagittaria montevidensis y Spirodela intermedia no hay indicios claros

para explicar su ausencia; tal vez se deba a cambiosen las condiciones
ambientales, coma a fluctuacioncsen la salinidad, 0 factoresderivados
de la actividad humana.
Consideramos que en la actualidad seria prematuro reintroducir
lasespeciesdesaparecidas.Sugerimos, sin embargo, mayor investigacion
deI medio ambiente, presente y pasado, de los Pantanos de Villa.
Nos parecequea los ecosistemascomoel aqui tratado no se les da
la importancia debida. Por ejemplo, en resllinenes de la fitogeografia d la
costa SOn brevernente mcncionados (Ferreyra, 1983; Rundel et al., 1991).
Los humcdales se cuentan coma los ecosistemas mas importantes de la
costa desrtica tanto para el hombre como para la biota.
207
v. PLANTAS AcuATICAS EN LOS

ACUARIOS DE LIMA
Federico GUTIRREZ, Kenneth R. YOUNG, Blanca LE6N
1.INTRODUCCI6N
El establecimiento y mantenimiento de plantas acuatcas en

acuarios y, mejor aun, en acuarios conteniendo ademas peces y
caracoles, es una buena y divertida manera de conocer la naturaleza.
Es especialmente apropiado para profesores 0 padres de familia con
nifios que quieren ver y cuidar plantas y animales pero carecen de
espacio 0 recursos econamicos. Un acuario es un ecosistema pequefio
(Fig. 36): la luz entra, las plantas fotosintetizan, los peces comen, los
caracoles y microbios reciclan nutricntes. Los procesosecolagicos son
los mismosque regulan el mundo en que vivimos en pequefia escala.
Durante los ultimos afios se ha difundido en el Pern la crianza
de peces en acuarios con fines ornamentales 0 de pasatiempo. Esta
actividad ha motivado en forma simuItanea el inters deI publico en
general por las plantas acuaticas y el nuestro en documentar las
especies usadas.
2.MTODOS
Este estudio se basa mayormente en la experiencia deI primer

autor cn la crianza de peces y plantas acuatcas para acuarios. Las
plantas se obtuvicron de proveedorcs que venden al por mayor,
adcmas de varias ticndas de mascotas. No sicmpre fue posible
209
PLANTAS AcuATICAS
Fig. 36 - El acuario, un ecosislema pequeno en casa.
determinar la espccie de las plantas usadas por falta de material frtil

y por el desacuerdo gue existe en la literatura sobre muchos grupos
muy difundidos en acuarios. En estos casos, damos la familia y el
gnero, incluyendo algunas veces el epiteto espedfico gue se les
atribuye. La mayoria de los nombres agui empleados estan basados
en Rataj & Horeman (1977).
3. USTA DE LAS ESPECIES

Las familias, los gneros y las especies de las plantas acuaticas
mas usadas en acuarios 0 pozas en Lima y sus alrededores estan
listados por orden de los grandes grupos de plantas: plantas sin flores
(hepaticas, musgos y pterid6fitos) y plantas con flores; dentro de cada
grupo grande aparecen por orden alfabtico. Para facili tar la consulta
de este trabajo, los nombres comunes estan listados en el Cuadro 10,
sefialandose el nombre cientffico y la familia taxon6mica.
210
EN LOS ACUARIOS DE LIMA

Nombre comUn
Nombre cientffico
Limnophilil sp.
Azollil filiculoides
Bacopa caroliniana,
B. monnieri
cabomba
Cabomba spp.
cabomba chilena
Limnophilil sp.
Eichhomia azurea,
camalote
E. cra5s~s
cola de zorro
Ceratop yllum demersum
criptocorine
Cryptocoryne s}}"
criptocorine comun Cryptocoryne a inis
criptocorine marr6n Cryptocoryne axelradi
criptocorine verde
C~tocoryne walkeri
eloea
Elo ea spp.
espada amaz6nica
Echinodorus amazonicus
garra de drag6n
Potamogeton sp.
Najas sp.
~rama
elecho de Java
Microsorum pterrZfois
helecho japons
Cerat0Ccterittete . oides,
C. tha ictro' es
higr6fila
~grophilil polysperma
"tgrophilil acutifolia
hi~filatgante
lec uga e agua
PIstia stratiotes
lechugita
Ceratopteris pteridoides
lenteja de agua
Lemna spp., Spirodelil spp.
Wolffia spp.
lirio de agua
~mphaea spp.
loto
ymphaea spp.
ludwigia
Ludwigia sp.
mad~ascar
'ifu0no~on madogascariensis
men ar
}%mp aspp.
microsorum
icrosorum pteropus
miriofilum
Myriophyllum sp.
Vesiculilria dubyana
musgo de Java
pennywort
Hydrocotyle sp.
peste de agua
Najas sp.
pino deagua
Cerat0f:,h"tllum demersum
platanito
Nymp OldeS aquatica
radicans
Echinodorus horizontalis
riccia
Riccia fluitans
sacacorcho
Vallisneria tortifolia
Sagittaria graminea
sagittaria
samambaia
Ceratoptens thalictroides
~grO[;hilil difformis
synemma
trbol de cuatro hojas arsi a spp.
Vallisneria spiralis
vallisneria
vallisneria gigante
Vallisneria americana
ambulia
azolla
bacopa
Familia botanica
ScrKhulariaceae
Azo aceae
Scrophulariaceae
Cabombaceae
Scrophulariaceae
Pontederiaceae
CeratophylJaceae
Araceae
Araceae
Araceae
Ariiceae
H!id rocharitaceae
A ismataceae
Potamogetomaceae
Najadaceae
Polypodiaceae
Pteridaceae
Acanthaceae
Acanthaceae
Araceae
Pteridaceae
Lemnaceae
~mphaeaceae
ymphaeaceae
Onagraceae
~onogetonaceae
ympnaeaceae
Polrcpodiaceae
Ha oragidaceae
Hypnaceae (musgo)
~laceae
ajadaceae
Ceratoph~llaceae
Menyant aceae
Alismataceae
Ricciaceae (heptica)
H~d rocharitaceae
A ismataceae
Pteridaceae
Acanthaceae
Marsileaceae
Hydrocharitaceae
Hydrocharitaceae
Cuadro 10 - Nombres comunes '1 cientificos de las plantas acu..Hicas

usadas en los acuanos y las pozas de Lima.
211
PLANTAS ACUTICAS
4. PLANTAS SIN FLORES
4.1. Hepaticas
4.1.1. RICCIACEAE
Riccia fluitans es una planta talosa y flotante, propia de Amrica

deI Norte. Es empleada mayorrnente para la reproducci6n de peces
ovovivlparos, ya que provee protecci6n a las crias.
Nombre comun: "ricda".
4.I. Musgos
4.2.1. HYPNACEAE
Vesicu la ria dubyalUl es una planta talosa y sumergida, originaria

deI sur de los Estados Unidos. En Lima es utilizada coma ornamental
o como substrato para la puesta de peces ovovivfparos.
Nombre comun: "musgo de Java".
4.3. Helechos y afines

4.3.1. AZOLLACEAE
Azolla filiculoides es un helecho flotante, introducido

acddentalmente a los acuarios en lotes de peces 0 plantas acuaticas
silvestres.
Nombre comun: "azolla".
4.3.2. MARSILEACEAE
Marsilea es un gnero de helechos representado por varias

especies tanto nativas coma introducidas. Los tallos rastreros estn
sumergidos, pero las hojas en individuos adultos son emergentes. No
son cornunes en acuarios debido a la di{icultad para mantenerlas.
Nombre comun: "trbol de cuatro hojas".
212
4.3.3. POLYPODIACEAE
Microsorum es un gnero exotico de helechos terrestres.

Microsorum pterapus esun helecho anfibio manteIdo en los acuarios
en su forma sumergida. Es originario de la India, sudeste de Asia y
Filipinas. Ha sido introducido recientemente con fines ornamentales.
Nombres comunes: ''helecho de Java", "rnicrosorum".
4.3.4. PTERIDACEAE
Ceratapteris es un gnero de helechos acuaticos, generalmente

flotantes. Las especies empleadas en los acuarios probablemente
correspondan a las si~ientes:
1) Ceratapteris pteridoides habita silvestre en el Penl. Los
ejemplares empleados en los acuarios pueden haber sido obtenidos
de su medio natural. Esta planta se caractcriza por su habito flotante,
pero en losacuariosse tiendea cultivarsumergida. Tambin secaracteriza
por la presencia de yemas en la hoja estril. Se usa como omamental,
ademas como substrato para la construccion deI nido por parte de los
peces anantidos y coma medio de proteccion de las crias de peces
ovoviviparos.
Nombres comunes: "lechugita" y ''helecho japons".

2) Ceratopteris thalietroides es un helecho de Asia, Australia,
Norte y Centro America. Habita sumergido y es utilizado
frecuentemente coma ornamental en acuarios. Es muy variable en las
caractensticas de la hoja estril, 10 que ha dado lugar a reconocer
especies diferentes coma C. siliquosa que presenta hojas tripinnadas
de segmentos delgados (Lloyd, 1974).
Nombre comun: ''helecho japons", rnientras que la forma
llamada C. siliquosa se denomina "samambaia".
5. PLANTAS CON FLORES
5.1. ACANTHACEAE
Hygrophila es un gnero pantropical. Las especies empleadas

en los acuarios no se encuentran silvestres en la flora peruana. Todas
ellas se emplean coma ornamentales y prcsentan habita sumergido:
213
PLANTAS AcuATICAS
1) Hygrophila acutifolia es una especie no mencionada en la

literatura cientifica, pero si Istada en manuales populares coma
originaria de Malasia. En Lima es atm de poca difusi6n.
Nombre comun: "higr6fila gigante".
2) Hygrophila difformis originaria de India y Malasia, es solamente
observable en el verano porque pierde parte de sus hojas durante el
invierno.
Nombre comun: "synemma".
3) Hygrophilapolyspermaoriginaria de la India,es la mas frecuente

y la mas antigua de todas en cultivo.
Nombre comun: "higr6fiIa".
5.2. ALI5MATACEAE
Echinodorus es un gnero dei tr6pico y subtr6pico que habita

silvestre en la f]ora peruana. En Lima se cmplean tres especies coma
ornamentalcs:
1) Echinodorus amazoniclls es una planta ornamental de
USD
comun. Es originaria dei Brasil.

Nombre comun: "espada amaz6nica".
2) Echinodorus horizontalis cs una planta que habita silvestre en
el Peru. Es una planta ornamental usada con frecuencia.
Nombre comun: "radicans".
3) Echinodorus grisebachii (Rataj & Horeman, 1977).

Sagittaria es ungnero pantropical, representado en losacuarios
de Lima por Sagittaria graminea. Esta especie es originaria de Estados
Unidos y Canada, y en Lima es una planta ornamental comun. Se
caracteriza por sus hojas angostamente Ianceoladas y flores
unisexuales.
Nombre comun: "sagi ttaria".
214
5.3. AMARANTHACEAE
Alterrumthera es un gnero cosmopolita de plantas tipicamente

terrestres. En losacuarios se emplea frecuentemente como ornamental
sumergida, aunque su duraci6n es efimera. Es una especie de origen
desconocido.
5.4. APIACEAE (UMBELLIFERAE)
Hydrocotyle esta representado en los acuarios de Lima por una

especie ex6tica importada dei Jap6n, cuyo nombre especifico se
desconoce. Es rara en el mercado en Lima. Aunque otras especies de
este gnero se encuentran silvestres en el Pero, ninguna de ellas se
emplea en los acuarios.
Nombre comun: "pennywort".
5.5. APONOGETONACEAE
Aponogeton es un gnero ex6tico, predominantemente asiatico,

de hierbas sumergidas. Entre las cspecies que han sido importadas
tenemos Aponogeton madagascariensis de hojas "esqueletizadas",
con la lamina reducida a las venas. Aigunos hibridos se emplean
tambin como ornamentales, pero en general ninguno ha prosperado
en nuestro medio.
Nombre comun: "madagascar".
5.6. ARACEAE
Cryptocoryne cs un gnero ex6tico, paleotropical, presente en

los acuarios de Lima. Varias especies son empleadas como
ornamentales, entre cHas:
1) Cryptocoryne affinis originaria dei sudeste de Asia, es la mas
prolifica y frecuentc.
Nombre comun: "criptocorine comun".
2) Cryptocoryne axelrodii originaria de Ceylan y Sri Lanka, es
menos prolifica y por 10 tanto mas rara.
Nombre comun: "criptocorine marr6n".
215
PLANTAS AcuATICAS
3) Cryptocoryne ciliata var. latifolia es la mas rara de todas, su

habita simula una trepadora de rizoma largo.
Nombre comun: "criptocorine".
4) Cryptocoryne usteriana de las Filipinas, esta poco difundida
por su gran tamano.
5) Cryptocorynewalkeri originaria de Sri Lanka y Ceylan, es ra ra

debido a su lenta reproduccion.
Nombre comun: "criptocorine verde".
Pistia stratiotes es una planta flotante que se encuentra sil vestre

en el Pero. Se le emplea frecuentemente para proveer sombra en
pozas empleadas a la crianza de peces.
Nombre cornun: "Iechuga de agua".
5.7. CABOMBACEAE
Cabomba es un gnero tropical de plantas sumergidas, en el que

probablemente se incluyen especies locales y exoticas (Fig. 37). Estas
especies son usadas con frecuencia coma ornamentales y para la
crianza de peces. Por la forma de sus hojas disectas se le confunde con
Ceratophyllum y Limnophila, de las que se diferenda por las hojas
opucstas pccioladas con lamina disecta palmada.
Nombre comun: "cabomba".
Ceratophyllum es un gnero cosmopolita de plantas sumergidas,

rcprcscntado en los acuarios y pozas por Ceratophyllum demersum,
silvestre en el Pero. Esta especie es usada frecuentemente coma
omamental en acuarios y para proteger la cria de peces. Las plantas
disponibles en Lima provienen de cuerpos de agua ubicados en los
alrededores de la ciudad. Sc diferencia de Cabomba y Limnophila por
sus hojas verticiladas furcadas.
Nombres comunes: "cola de zorro", "pino de agua".
216
Fig. 37 - "Cabomba".
217
PLANTAS ACUATICAs
5.9. HALORAGIDACEAE
Myriophyllum es un gnero cosmopolita de hierbas flotantes.

Algunas de sus especies habitan silvestres en el Pero. En los acuarios
de Lima se emplea frecuentemente como ornamental Myriophyllum
aquaticum, especie que proviene de los aIredadores de Lima.
Nombre cOll').un: "miriofilum".
5.10. HYDROCHARITACEAE
Elodea es un gnero de hicrbas sumergidas, que vive silvestre en

el Pero. En los acuarios se emplea con mucha frecuencia dos especies
como omamentales y para proteger la cria de los peces (Fig. 38).
Nombre comun: "elodea".
Limrwbium laevigatum es una hierba flotante que vive silvestre

en la amazonia peruana. Fue introducida a los acuarios haee algunos
anos, pero debido a la falta de aceptaci6n casi se ha perdido.
Vallisneria (Fig. 39) es un gnero ex6tico de hierbas sumergidas

con amplia distribuci6n. En los acuarios de Lima se presentan como
omamentales las siguientes especies:
1) Vallisneria ameriama es propia de Asia, Australia, Norte y
Centro Amrica, presenta variedadesdiferentes en cada lugar; tambin
se le conoce como V. gigantea, un sin6nimo seglin Lowden (1982).
Es comun y se caracteriza por sus hojas acintadas.
Nombre comun: "valIisncria gigante".

2) Vallisneria spiralis originaria deI sur de Europa y norte de
frica, es una planta muy comun, cstablecida en cuerpos de agua de
los alrededores de Lima.
Nombre comun: "valIisneria".
3) Vallisneria torti/olia, aunque no aparece en la literatura
cientifica, es listada en manuales de plantas ornamentales como
originaria de Portugal. En Lima es una planta ornamental comun.
Nombre comun: "sacacorcho".
218
EN LOS ACUARIOS DE UMA
Fig. 38 - "Elodea,j (izquierda);i'cabomba" (derecha)
219
PLANTAS ACUTICAS
Fig. 39 Vallisneria.
220
5.11. LEMNACEAE (Fig. 40)

Lem na es un gnerocosmopolita,de hierbas flotantes. Lasespecies
que se encuentran en los acuarios habitan mayormente por accidente,
pues son incluidas en lotes de pes u otras plantas acuaticas.
Nombre comun: "lenteja de agua".
Spirodela en un gnero cosmopalita, de hierbas flotantes. Las

dos especies peruanas se cultivan par accidente en los acuarios; sin
embargo estegnero es probablementeplenos frecuente que el anterior.
Wolffia es un gnero de hierbas flotantes, sin raices. En forma
similar a los otros gneros de Lemnaceae, se presentan en los acuarios
par accidente. Probablemente a19unas de las especies silvestres en el
Pem habim en los acuarios.
5.12. NAJADACEAE
Najas es un gnero de hierbas sumergidas, cosmopalita, presente

en el Pem. Una de las especies es empleada con frecuencia como
ornamental y es util para la reproducci6n de peces.
Nombres comunes: "grama", "peste de agua".
5.13. MENYANTHACEAE
Nymphoides es un gnero de hierbas acuticas. En los acuarios

de Lima se presenta Nymphoides aquatica, originaria de los Estados
Unidos, una planta sumergida, caracterizada par sus raices camosas;
es usada raramente coma omamentat. Por su dificil propagaci6n, es
la unica planta impartada en cantidades comerciaJes.
Nombre comun: "platanito".
5.14. NYMPHAEACEAE
Nymphaea es un gnero tropical con hojas flotantes, deI que hay

varias espeese lubridos, probablcmente todosex6ticos, que secultivan
en los acuarios y pazas de lima. Se emplean frecuentemente como
ornamentales. Sus flores varian de azules, blancas, amarillas a rosadas.
Nombres comunes: "lirio de agua" "loto", "menufar".
1
221
PLANfASACUTICAS
Fig. 40 - "Lentejas de agua".
222
EN LOS ACUARIOS DE UMA
5.15. ONAGRACEAE
Ludwigia es un gnero de plantas palustres 0 terrestres; las
especies silvestres acuaticas son flotantes. En los acuarios de Lima se
presenta una especie desconocida, probablemente ex6tica, la cual se
emplea frecuentemente como omamental sumergida (Fig. 41).
Nombre comun: "ludwigia".
Eichhornia es un gnero de Amrica tropical, de plantas flotantes,
con especies silvestres en el Peru de las que dos pueden ser empleadas
en losacuarios: Eichhorniaazurea,especie rara en el Peru, caracterizada
- Fig. 41 - "Ludwigia" (prinier pIano).
223
PLANTAS ACUATICAS
por sus pedolos delgados. Eichhornia crassipes, comun, usada como

omamental y para sombra en pozas de crianza; se caracteriza por los
peciolos hinchados.
Nombre comun: "camalote".
Heteranthera es un gnero de hierbas terrestres 0 acuaticas,

originaria de Amrica y Africa tropical y subtropical. En los acuarios
de Lima, se cultiva frecuentemente como omamental Heteranthera
ZlJsteraefolia, hierba sumergida, exotica, que fue traida deI JapOn a
Peru, aunque habita silvestre en Brasil y Uruguay.
Potamogeton es un gnero de plantas sumergidascuyasespecies

son usadas como omamentales. La especie que se emplea en los
acuarios, Potamogeton striatus, es nativa y se encuenrra en los cuerpos
de agua cerca de Lima.
Nombre comun: "garra de drag6n".
Bacopa es un gnero representado en los acuarios por:

1) Bacopa caroliniana, hierba flotante, originaria deI sur de los
Estados Unidos, de reciente aparicion en el mercado de Lima. Se le
conoce tambin como B. amplexicaulis, un sinonimo para esta especie.
Nombre comun: ''bacopa''.
2) Bacopa monnieri es una hierba terrestre 0 acuatica, usada con
frecuencia como planta ornamental.
Nombre comun: ''bacopa''.
Limnophila es un gnero exotico de hierbas sumergidas, propio

de frica y Australia. Una especie de los acuarios de Lima es usada
frecuentamente como omamental y planta util para crianza de peces.
Nombres comunes: "ambulia", "cabomba chilena".
224
6. RECOMENDACIONES PARA EL CULTIVO DE

PLANTAS ACUTICAS EN ACUARIOS
Los factores importantes a considerar son los siguientes:
6.1. El fondo
Las plantas acuaticas tienen la capacidad de nutrirse no
solamente a travs de las raices sinD tambin a travs de las hojas. No
es necesario utilizar fondos fertilizados ni muy ricos en materia
organica, basta con una capa de arena de rio con granos de unos
cuatro milimetros en promedio.
6.2. El agua
Es importante mantencr la dureza dei agua y el pH dentro de

valores tolerables, sin embargo, algunas especies tienen una gran
adaptabilidad. Los valores de dureza 6ptimos se situan entre los 8 y
18 grados alemanes. El rango 6ptimo de pH va de 6,5 a 7,3; por encima
de 85 el crecimiento de las plantas se detiene por completo.
6.3. Temperatura deI agua
La mayoria de las plantas tropicales requ ieren temperaturas de

2D-25C. En Lima puede ser necesario contar con un regulador de
temperatura dei agua durante los meses de inviemo para algunas
especies. En cambio algunas plantas de zonas templadas mueren
en Lima en los meses de verano; habria que adquirirlas de nuevo
o reemplazarlas con especies tropicales. Aponogeton madagascariensis,
por ejemplo, no soporta temperaturas por encima de los 22"C
(Mayland,1979).
6.4. Iluminaci6n
Si el acuario recibe mucha Iuz directa dei sol las algas pueden
desarrollar demasiado. Hay que limitar la cantidad de luz que llega
al acuario, 0 mejor aun, instalar una fuente de luz artificial. Cada una
de lasdHerentes fuentes de 1uzartificial presenta ventajas y desventajas,
las cuales pueden ser consultadas con personas con masconocimiento
225
PLANTAS ACUTICAS
o en la literatura especializada (James, 1986; Kubler, 1973). Las

especies recomendadas para acuarios que reciben poca luz son
Cryptocoryne spp., Aponageton madagascariensis y Vesicularia dubyana;
lasquerequierenaltacantidaddeluzincluyenCabombasp.,Ceratopteris
thalietroides, Hygrophila diffonnis, H. polysperma, Nymphoides aquatica,
Pistia stratiotes y RUda {luitans (James, 1986). Es importante que la
iluminacion tenga una duraci6n de 12 a 16 horas diarias, y que ese
tiempo varie poco de un dia a otro.
6.5. Limpieza
Muchas plantas son sensibles a que los detritus se depositen
sobre sus hojas. El acuario debe contar con un equipo de filtrado de
agua para evitar esta condici6n.
6.6. Nutrientes
No es frecuente el uso de abonos para plantas de acuario,
aunque ya se fabrican algunos productos con este prop6sito.
Emplricamente se suele introducir algun objeto pequeno de hierro
dentro deI acuario para que aporte este elemento a medida que se
oxida. La adici6n de anhidrido carb6nico al acuario tambin es
posible para favorecer a las plantas.
6.1. Consideraciones estticas
Hay tambin consideraciones estticas. Porejemplo, la selecci6n
de las especies usadas y su ubicaci6n en el acuario depende deI
tamano y su forma de crecimiento. Hay especies indicadas para
primeros pIanos deI acuario, y otras apropiadas para el fondo. Hay
plantas que flotan y otras que forman manojos. Adems son de
diferentes colores y muchas texturas.
1. CONCLUSIONES
Encontramos cerca de 50 especies de plantas acuaticas

empleadas en los acuarios y pozas de crianza de pecesen la ciudad de
Uma. Si bien la demanda por estos productos tiene un caracter
secundario, fue interesante observar que la variedad que se ofrece es
bastante amplia.
226
Algunos proveedoresde plantashan introducido variasespecies

exoticas a los cuerpos de agua alrededor de Lima, habindose
establecido algunas en fonna naturalizada.
Es necesario agregar que el uso de plantas acuaticas es un
proceso dinamco de continuos experimentos, probando cuales son
las que crecen mejor 0 las que proveen mas utilidad. Muchas especies
diferentes pueden haber sido empleadas en los acuarios de Lima y es
seguro que aun mas vendran al mercado, algunas de eHas de lasaguas
continentales deI Pero, algunas otras deI extranjero.
227
PARTE III
PLANTAS ACUTlCAS VASCULARES EN LA

AMAZONIA PERUANA
COMPENDIO
La region amaz6nica cabre el 58.9 % deI territorio p~ruano;
par 10 tanto nadie se sorprendcra que un paisaje de la Amazonia
figure en la caratula deI presente libro.
Son numcrosas las familias botanicas en los mcdios acuaticos
amaz6nicos. Primeramcnte se presentan las espccies mas comunes
con las cuales se topani el naturalista viajero que rccorre la region par
las vias fluviales. Las gramineas tambin han invadido estos medios
.y juegan un papel primordial en la colonizacion de los aluviones
depasitados par los rios. Unos bosques son inundados periOdicamente
durante ls crccidas. En otros, los arboles tiencn su sistema radicular
sumergido en forma permanente. Es el casa de la palmera Mauritia
flexuosa que constituye poblaciones densas en los pantanos y ocupa
un sitio privilegiado en la vida deI hombre amaz6nico.
VI. LAS PLANTAS ACUTlCAS COMUNES

DE LA AMAZONIA PERUANA
Blanca LE6N, Filomeno ENCARNA06N
1. INTRODUCCI6N
La Amazonia peruana pordebap de 105500 m de altitud Olenta con
vario5 tipos de ambientes acuaticos, tanto temporales como pennanentes,
asociados a una geograffa particular, a diferentes tipos de sustrnto y a
determinadas caracteristicas quimicas de las aguas (Sioli, 1968;1991; Pran,
1979; Adis, 1984;Junk, 1984;Junk & Furch, 1985; Klinge etai., 1990).
La vegetaci6nasociadaa losambientes inundadose inundables

en el Pem ha sido caracterizada por Encarnad6n (985) y L6pez
Parodi & Freitas (990) de acuerdo al periodo y regularidad de
inundaci6n, area, fisiografia y tipo de agua. En estos ambientes se
reconoceri varios tipos de vegetaci6n, como el bosque de tahuampa, de
restinga, el barrial 0 barrizal de playa, el yarinal, el aguajal y el pungaI.
Sin embargo, pocas son las referencias a los componentes de estos tipos
de vegetad6n, mas aun las que tratan sobre ellos, con excepci6n dei
trabajodeHoehne(1948),Rodriguez0961),Takeuchi(1962),Albuquerque
(1981), Revilla (1981), Pires & Prance (1985) para Brasil.
Encarnaci6n (1985) y Ancieta-Calder6n (987) mencionan
algunoselementos floristicos destacables de losambientes inundables;
Kalliola et al. 0987; 1988) Y Lamotte (990) analizan la sucesi6n
vegetal de la colonizaci6n de las playas hasta el bosque de restinga;
Kahn & Mepa (1990) detallan la composici6n floristica y la estructura
de las comunidades de palmeras de los bosques inundados.
Las 21 especies aqui tratadas se encuentran comunmente en la
Amazonia. Habitan los diferentes tipos de agua (negras, blancas y
mezdadas) y estan sujetas a los cambios estacionales en el nivel deI
agua. Algunas de ellas son de naturaleza efimera.
231
LAS PLANTAS AcuATICAS COMUNES
2. CLAVE PARA DETERMINAR LAS ESPECIES

MEDIANTE CARACTERES VEGETATIVOS
1. a. Plantas con hojas generalmente sumergidas, libres, no

enraizadas al sustrato. Hojas con lamina dividida en
segmentos filiformes [2]
1. b. Plantas con hojas 0 laminas flotantes 0 sumergidas,
enraizadas al sustrato. Hojas con laminas no filiformes [4]
2. a. Hojas verticiladas; lamina furcada, sin utriculos [Ceratophyllum demersum]
2. b. Hojas opuestas; lamina pinnatisecta, con utrfculos [3]
3. a. Utriculosde 1-2 mm. de longitud, dosciliosen la abertura
de la trampa [Utricularia gibba]
3. b. Utriculosde 1-1.5 mm. de longitud, sin ciliosen la abertura
de la trampa [Utricularia foliosa]
4. a. Hojas lobadas, pinnatffidas 0 pinnatisectas [5]
4. b. Hojas 0 laminas enteras [6]
5. a. Plantas de hasta 6 cm. de longitud; hojas bilobadas
menores de 0.5 cm. de largo [Azolla filiculoides]
5. b. Plantas rnayores de 6 cm. de longitud; hojas juveniles
10badas,lasadultaspinnatffidas[Ceratopterispteridoides]
6. a
Plantas con lamina ssil, subssil 0 cortamente peciolada,

o reducidas s610 a la lamina [7]
6. b. Plantas con hojas largamente pedoladas [14]

7. a. Lamina lineallanceolada [8]
7. b. Lamina orbicular, oblonga, aovada u obovada [9]
8. a. Ugula fimbriada [Echinochloa polystachiaJ
8. b.
Ugula membranosa, entera [Paspalum repens]
9. a. Hojas pubescentes 0 pilosas [10]

9. b. Hojas 0 laminas glabras [U]
10. a. Hojasarrosetadas, espatuladas, erectas, 5-12 cm.longitud
[Pistia stratiotes]
la. b. Hojas en verticilos, horizontalmente dispuestas, 0.81.5 cm. de longitud [Salvinia auriculata]
232
Il. a. Plantas con tallos y hojas. Hojas mayores de 0.5 cm. de

largo [12]
11. b. Plantas reducidas a laminas, taliformes, menores de 0.5
cm. de largo [13]
12. a. Rakes sOlo en los nudos; de dos tipos, unas filamentosas
largas, otras fusiformes y esponjosas. Aores conspicuas
[Ludwigia helminthorrhiza]
12. b. Rakes sobre el taIl 0; de un tipo. Flores diminutas
[Phyllanthus fluitans]
13. a. Lmina elipsoidal con una raiz [Lemna aequinoctialis]
13. b. Lmina orbicufar,con varias rakes [Spirodela polyrhiza]
14. a. Pedolos conspicuamente articulados, anillos de las
articulaciones de 1-1.5 cm. de longitud [Pontederia
rotundifolia]
14. b. Pedolos no articulados, subteretes 0 inflados [15]
15. a. Lmina aovada, cordado sagitada 0 sagitada [16]

15. b. Lmina orbicular, eHptica olanceolada [18]
16. a. Hojas sagitadas [Sagittaria sprucei]
16. b. Hojas aovadas 0 cordado-sagitadas [17]
17. a. Siete venas conspicuas [Echinodorus horizontalis]
17. b. Once a trece venas conspicuas [Echinodorus
macrophyllus]
18. a. Nervios en el envs espinosos [Victoria amazonica]
18. b. Nervios en el envs no espinosos [19]
19. a. Peciolo generalmente inflado, plantas generalmente
flotantes [Eichhornia crassipes]
19. b. Peciolo subterete; plantas generalmente sumergidas
emergentes, enraizadas (20]
20. a. Lmina con aernquima en el envs [Limnobium

laevigatum]
20. b. Lmina sin aernquima en el envs [Limnocharis flava]
233
3. CLAVE PARA DETERMINAR LAS ESPECIES

PRINCIPALMENTE
MEDIAN TE
CARACTERES
REPRODUCTIVOS.
1. a.
Plantas talosas, reducidas a laminas menores de 1 cm. de

largo [2]
1. b. Plantas no talosas, con tallos cortos, algunas veces

estoloniferos, hojas conspicuas [3]
2. a. Lmina de hasta 3 mm. de longitud; una sola raiz [Lemna
aequinoctialis]
2. b. Lmina de 6-10 mm. de longitud; raices fasciculadas
[Spirodela polyrhiza]
3. a. Hojas lobadas, pinnatisectas 0 pinnatifidas [4]

3. b. Hojas enteras [8]
4. a. Plantas sin flores, con esporangios [5]
4. b. Plantas con flores, sin esporangios [6]
5. a. Hojas mayores de 2 mm. de longitud; dim6rficas,

margenes lisos; esporangios marginales en hojas
emergentes [Ceratopteris pteridoides]
5. b. Hojas menores de 2 mm. de longitud; monomorficas;
esporangios axilares, sumergidos [Azolla filiculoides]
6. a. Fruto aquenio oblongo, 4 mm. de longitud, espinosos;
hojas tetrafurcadas, sin utriculos [Ceratophyllum
demersum]
.
6. b. Fruto capsula globosa; hojas piImatisectas,con utriculos [7]
7. a. lnflorescencia con 1-4 flores, pedunculo de la

inflorescencia menor de 1 mm. de diametro [Utricularia
gibba]
7. b. Inflorescencia con mas de 8 flores, pedunculo de la
inflorescencia de 1-3 mm. de dimetro [Utricularia foliosa]
8. a. Haz foliar piloso; pelos sobre un pie largo y cuatro ramas
unidas en el apice. Sin flores; esporangios sumergidos en
racimos cortos [Salvinia auriculata]
234
8. b. Haz foliar glabro. Con flores [9]

9. a. Flores solitarias 0 en grupos de 2-4 [10J
9. b. Infloresndas diversas [13]
10. a. Flores herrnafroditas, ovario infero [11.]
10. b. Flores unisexuales, ovario supero [12]
11. a. Cinco ptalosblancos; androceode8 estambres [Ludwigia
helminfuorrhiza]
11. b. Numerosos ptalos blancos, androceo de numerosos
estambres [Victoria amazonica]
12. a. Seis estilos bffidos [Limnobium laevigatum]
12. b. Tres estilos bffidos [Phyllanfuus fluitans]
13. a. Paniculas [14]
13. b. Espadices, espigas 0 racimos verticilados [15]
14. a. Espiguillas 5-7 mm. de longitud; lemma interna aristada
[Echinochloa. polystachia]
14. b. Espiguillas 2 mm. de longitud, lemma no aristada
[Paspalum repens]
15. a. Flores unisexuales [16]
15. b. Flores hermafroditas [17]
16. a. Espadice axilar; flores aclamfdeas; semillas cilindricas
[Pistia stratiotes]
16. b. Racimo simple 0 ramificado; flores homoclamideas;
aquenios curvados con pico deI ovario present~
[Sagittaria sprucei]
17. a. Estambres seis [18]
17. b. Estambres numerosos [19]
18. a. Flores 4 cm. de longitud; ovario tricarpelar [Eichhomia
crassipes]
18. b. Flores de hasta 2 cm. de longitud; ovario unilocular
[Pontederia rotundifolia]
235
19. a. Infrutescencia de foHculos [Limnocharis flavaJ

19. b. Infrutescencia de aquenios [20J .
20. a. Aquenios de 2 mm. de longitud [Echinodorus
horizontalisJ
20. b. Aquenios de 3.5-4 mm. de longitud [Echinodorus
macrophyllus]
4. LAS ESPECIES ACUTICAS AMAZ6NICAS
1. Azolla filiculoides Lamarck
FAMILIA: Salviniaceae
N. c.: helechito de agua (Argentina, Uruguay).
CARACTERlSTICAS: Planta flotante hasta 6 cm. de longitud;
generalmente estril; de simetria dorsiventral; raices ventrales; tallo
con ramificaci6n pseudopinnada; hojasssiles, bilobadas, imbricadas;
16bulos aovados de 1 mm. de largo; 16bulo superior de margen
delgado y con papilas, pord6n central gruesa, clorofiliana, con colonias
de Anilbaerul azollae; 16bulo inferior delgado, sin clorofila.
usas: Se emplea en cultivos de arroz coma fuente de fijaci6n de

nitr6geno. Tambin se le emplea coma planta omamental en acuarios.
HABITAT: Creee por 10 general en margenes de aguas tranquilas.
COMENTARlOS: El gnero neeesita revisi6n taxon6mica
(Capitulo 11).
2. Ceratophyllum submersum L. ssp. muricatum (Chamisso) WilmotDear
FAMILIA: Ceratophyllaceae.
CARAeTERlSTICAS: Hierba sumergida, sin raices; tallo
rarnificado; hojas verticiladas, 7-10en cada verticilo, hasta tetrafurcadas,
sin mrgenes dentados. Roresunisexuales, solitarias,axilares,cortamente
ped unculadas, 10 spalos connatos basalmente, aptalas; flor femenina
conovariosupero,unilocular, uniovular,unestilo. Frutoaqueniooblongo,
hasta 4 mm. de longitud, 2 mm. de ancho, margenes espinosos, dos
espinas basales reflexas, pico deI ovario presente.
236
HABITAT: Vive sumergida en aguas tranquilas.

COMENTARIOS: Croat (1978) senala citando a Ridley (1930>
que la distribuci6n extensa de esta especie pueda deberse a la
epizoocoria.
3. Ceratopteris pteridoides (Hook.) Hieron.
FAMILIA: Pteridaceae.
N.e.: lechuga de agua; yacu-Iechuga (Penl); mururu,
muriru (Brasil).
CARACTERfSTICAS: Planta flotante, raiees fasciculadas,
frecuentes sobre los pedolos florales. Tallo corto, escamoso; escamas
suborbiculares hasta 3 mm. de ancho. Hojas dim6rficas,
subfasciculadas, pedoladas; hoja estril de lamina simple, lobada,
deltoidea, parcialmente postrada; hoja frtil erecta, lamina
tripinnatisecta, soros marginales con el margen reflexo (indusio
falso); ambas hojas con pedolo angosto en la base y ensanchado
distalmente por el aernquima.
USS: Se le emplea coma planta omamental.
HABITAT: Cuando adulta, flotante en margenes de rios y
riachuelos.
COMENTARIOS: Algunas veees las hojas estriles presentan
bulbilos en las axilas que le pennilen propagaci6n vegetativa.
4. EchinochIoa polystachya (H.B.K.) Hitchcock
FAMILIA: Poaeeae (Capitulo VII).
COMENTARlOS: Esta especie conslituye las islas flotantes
junto con Paspalum repens y otras gramfneas.
5. Echinodorus horizontalis Rataj
FAMIUA: Alismataceae
CARACTERfSTICAS: Planta emergente 0 sumergida. Hojas
pedoladas, pedolo 15-20 cm. de largo; lamina horizontal, 10-15 cm.
de longitud, 5-8 cm.deancho, aovada, base cordada, apiceacuminado;
237
LAS PLANTAS ACUTICAS COMUNES
sie te venas conspicuas. Inflorescencia raeemosa de mayor longitud

que las hojas, con 2-4 verticilos de 3-6 flores; bracteas conspicuas,
deltoideas, de apice acuminado; flores blancas pediceladas,
hermafroditas, spalos membranosos, estambres numerosos.
Infrutescencia de aquenios, aquenios de 2 mm. de longitud, con
glandulas.
uss: Empleada en acuarios. SegUn Rataj (1978) introducida

en Europa con fines comerciales.
HABITAT: Forma grupos, sumergida
tranquilas.
emergente en aguas
6. Echinodorus macrophyllus (Kunth) Micheli

FAMIUA: Alismataceae.
CARACTERSTICAS: Plantas de hasta 60 cm. de longitud.
Hojas fasciculadas, pedoladas; lamina 15-25 cm. de longi tud, 9-16 cm.
de ancho, aovada, cordada 0 cordado-sagitada; 11-13 venas, sin lineas
o puntos transI ucidos. Inflorescencia raeemosa, con 6-13 verticilos de
6-12 flores; flores blancas pediceladas, hermafroditas, spalos
membranosos, estambres numerosos. Infrutescencia de aquenios,
estos de 3.5-4 mm. de longitud, con glandulas.
HABITAT: Creeesumergida 0 emergenteenbordes pantanosos.
7. Eichhomia crassipes (Martius) Solms-Laubach (Fig. 42)
FAMILIA: Pontederiaceae.
N.C.: camalote, putu-putu, huama (Pern); camalote,
aguapey (Argentina); aguap, aguap-puru-a (Brasil).
CARACTERfSTICAS: Plantas de porte arrosetado. Tallos
cortos, estoloniferos. Hojas 11-40 cm. de longitud, filodios con
lamina, pedolo y vaina, cuando j6venes los limbos de los filodios
envuelven a los pedolos de los filodios adultos; pedolos cortos e
inflados en las plantas flotantes 0 largos y ligeramente gruesos en las
fijas; lamina suborbicular oval-romboidea, 5-10 cm. de longitud,
4-8cm. de ancho. Inflorescencia raeemosa, flores sin bracteas, perianto
de seis segmentos en dos cicIos, tres segmentos internos petaloides,
238
Fig. 42 - Eichhornia crass{pes en el rio Amazonas.
de color liIa, tpalo intemo medio con macula amariIIa; androceo

hetcrostilos, de seis estambres epitpalos, filamentos pilosos; gineceo
de ovario supero, tricarpelar, estigma capitado y papiloso.
HABITAT: Habi ta flotante .
COMENTARlOS: Debido a su rapido crecimiento vegetativo,
esta especie tiene repercusi6n en las actividades deI poblador de
la Amazonia por las dificultades que causa a la navegaci6n (vase
caratula).
8. Lemna aequinoctialis Welwitsch
FAMILIA: Lemnaceae.
N.e.: Ienteja de agua (Pern).
CARACTERSTICAS: Planta taloide flotante, sin tallos. Hojas
reducidas a laminas, una sola raiz por cada lamina; lamina foliar
oblongo-eliptica, con tres nervios.
HABITAT: Esta especie forma asociaciones con Spirodela y
Azolla.
239
9. Limnobium laevigatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Heine

FAMIUA: Hydrocharitaceae.
N. c.: guama, putu-putU (Peru); erva de sapo (Brasil).
CARACTERfSTICAS: Plantas flotantes 0 parcialmente
sumergidas. Tallo corto, estolonero. Hojas fasciculadas, dim6rficas;
hojas sumergidas escamosas; hojas emergentes pedoladas, 1<imina
oblonga 0 suborbicular, con aernquima en el envs.
HABITAT: En riberas.
10. Limnocharis flava (L.) Buchenau

FAMIUA: Limnocharitaceae.
CARACTERSTICAS: Hierbasflotantesoenraizadas.Talloscortos.
Hojas fasciculadas; pedolos envainadores, esponjosos; lamina
oblongo 0 eliptica, nervio central conspicuo. Inflorescencias
pedunculadas, umbeliformes, axilares, bracteadas. Flores
pedunculadas,6tpalos, tresextemosverdes, tresintemosblanquecinos;
estambres numerosos.
HABITAT: En riberas.
COMENTARlOS: Cabrera y Fabris (948) senalan que en esta
especie la longitud deI pcciolo esta en directa relaci6n con la presencia
de flores; plantas floreando presentan pedolos largos, en cambio las
estriles los tienen cortos.
11. Ludwigia helminthorrhiza (Martius) Hara
FAMIUA: Onagraceae
CARACTERfsrICAS: Herbacea perenne, flotante, raras veces
rastrera en suelos aluviales. Raicessobre los nudos, de dos ti pos, unos
largos, filamentosos y otros fusiformes cortos, esponjosos, que acruan
como neumat6foros. Tallos postrados, poco ramificados. Hojas
alternas, simples, pecioladas; laminaespatulada u obovada cortamente
decurrente. Flores axilares, solitarias, pedunculadas, hipanto linealciHndrico, con tricomas dispersos; caliz de 5 spalos lanceolados;
240
corola de 5 ptalos obovados, cortamente unguiculados, alternos a los

spalos. Androceo de 8 estambres tetradinamos. Gineceo de ovario
infero, estilo grueso, estigma capitado.
HABITAT: F10tanteen riberasdeaguas tranquilaso en pantanos,
con suelo limoso, raras veces terrestre.
COMENTARIOS: Croat (1978) indica que esta especic en
Panama florece y fructifica todo cl ano. Encarnaci6n (1985) incluye el
gnero coma ejemplo de la vegetaci6n de barrial.
12. Paspaium repens Bergius
FAMILIA: Poaceae (Capltulo VII).
13. Phyllanthus fluitans Bentham ex Mll. Arg.
FAMILIA: Euphorbiaceae.
CARACTERSTICAS: Planta herbacea, tallo cilindrico,
estolonifero, latescente. Hojas simples, alternas, imbricadas, con
estipulas membranosas, lanceolado deltoideas; lamina foliar cordado
orbicular, apice retuso, 1.5 cm. de largo y hasta 2 cm. de ancho, con
cmaras aeriferas a ambos lados dei nervio central. F10res axilares en
gruposde 2-4, pcdunculadas, uniscxuales; perian to de seis segmentos
en dos ciclos; flores femeninas con perianto verde, taiamo con disco,
ovario supero, tres estilos, seis ovulos; flores masculinas con perianto
blanquecino, tres estambres y dos glandulas disciformes en la base de
cada segmenta interno.
HABITAT: F1otante; algunas veces formando parte deI pungal.
14. Pistia stratiotes L. (Fig. 43)
FAMILIA: Araceae
N. c.: huama}), lechuga de agua}), repollito de agua}) (Pero).
CARACTERISTICAS: Hierba perenne, raices fasdculadas, tallo
corto, estolonifero. Hojas arrosctadas, simples, cortamente pecioladas,
lamina obovada u obovado espatulada, gruesa y esponjosa, apice
retuso 0 emarginado, pubescente en ambas caras, con 7-12 venas
241
Fig. 43 Pistill strlltioides en el rio Amazonas.
paralelas, conspicuas en el envs. Inflorescenda inconspicua, axilar,

en espadice, espata blanco verdosa, pubescente; flores unisexuales,
ac1amideas; una flor femenina, basal, 2-8 flores masculinas, cada una
con dos estambres formando sinandro.
USOS: AIgunas veces coma omamental.
HABITAT: Flotante, en el pungal.
COMENTARlOS. Esta especie junto con Eichhornia crassipes y
Salvinia auriculata suelen presentarse en los rios y cochas de la
Amawnia peruana, causando molestias a la navegaci6n (Fig.44).
15. Pontederia rotundifolia L.f. (Fig. 45)
FAMILIA: Pontederiaceae
N. c.: putu putu.
CARAcrERfsrICAS: Hierba con raices fasciculadas sobre los
nudos; tallos rastreros, estoloniferos. Hojas disticas, envain~doras,
vainas rojizas; lamina simple; hojas llevando la inflorescencia con tres
articulaciones. Inflorescencia espiciforme, de menor longitud que las
242
Fig. 44 - Eichhornia CTassipes y Pistia stratiotes presas entre

'palos flolantes.
hojas; pedunculo de 5~9 cm. de largo, bractea verde cuculada, gIabra;

eje de la inflorescencia densamente pubescente con tricomas
pluricelularcs; mas de 12 flores, gamotpalas, seis J6bulos lilas,
pubescentes, perigonio bilabiado, labio superior con el scgmento
medio mayor, con una mancha amarilla; androceo de seis estambres,
heterostilo; gineceo de ovario supero.
HABITAT: Flotante en riberas.
16. Sagittaria sprucei Mich.

FAMILIA: Alisma taccae.
CARAcTERfsnCAS: Hierba perenne, raiees fascieuladas; taUo
rizomatoso. Hojas simples, pecioladas, peciolo de 40 cm. de largo,
lamina sagitada, l6bulo deltoideo; venas conspicuas. Infloresncia
simple 0 aJgunas veccs ramificada en la base, pedunculada; flores en
verticilos, ssiles a cortamente pedunculadas, unisexuales, perigonio
de seis segmentos, tres cxtemos verdes, los intemos amarillentos;
243
LAS PLANTAS AC uATICAS COMUNES
,
Fig. 45 Pontederia rotundifolia.
flores femeninas basales, las masculinasapicales. Aquenioscurvados,

de 4-6 mm. de largo, con un ala dorsal ms ancha que la ventral, pico
deI ovario de 2-2.5 mm. de largo.
HABITAT: Emergente.
COMENTARlOS: Esta especie presenta aquenios ms largos
que los de otras especies en cI gnero.
244
17. Salvinia auriculata AubIet

FAMIUA: Salviniaceae.
CARACfERISTICAS: Planta con raices verdaderas ausentes;
taUo piloso, pelos pluricelulares de hasta 2 mm. de largo. Hojas en
verticilos de tres, dos emergen tes y una sumergida; hojas emergentes
cortamente pedoladas, la.rnina eliptica u orbicular, plana 0 replegada
por su nervadura central, base subcordada, apice emarginado, haz
con pelos de cuatro brazos sobre un pie corto 0 largo, los brazos
unidos en su porcion apical; envs densamente piloso con pelos
similares a los deI taUo; hoja sumergida ssil 0 subssil, reducidos a
ejes ramificados pilosos que semejan raices. Esporocarpos en racimos
cortos sobre el eje central, macrosporangios subssiles,
microsporangios pedunculados.
HABITAT: Creee entre otras plantas acuaticas y en grupos, en
el pungal.
18. Spirodela spp.
FAMIUA: Lemnaceae
CARACTERfSTICAS: Hierba taloide, raices simples,
fasciculadas. Lamina en grupos de 2-5 individuos, ovales 0
suborbiculares, verde brillante en la haz, esponjosa y opaca en el
envs. Inflorescencia generalmente ausente.
HABITAT: Flotante.
COMENTARIOS: De acuerdo con el trabajo de Landolt (1986)
pueden haberdos especiesen la region amaz6nica: Spirodela intennedia
yS. polyrhizil.
19. Utricularia foliosa L.
FAMIUA: Len tibulariaceae
N. c.: maiz deI tuqui tuqui.
CARACfERISTICAS: Hierba sin raices, estolonifera, estolones
ramificados. Hojas alternas hasta 4-pinnatisectas, ampulas 0 u lriculos
sobre los penultimos segmentos, cortamente pediceladas.
245
LAS PLANTAS AcuATICAS COMUNE5
Inflorescencia racemosa de mas de 8 flores, con pedunculo 1-3 mm. de

diametro y bracteas ssiles, ovales, membranosas; calz de 2 spalos,
spalo inferior con 3 dientes, spalos superior con 1-2 dientes; corola
amarilla, personada, espolonada, ptalo superior con dos dientes.
Fruto capsula globosa de 4-5 mm. de diametro.
HABITAT: Flotante en aguas tranquilas y poco profundas.
20. Utricularia gibba L.
FAMIUA: Lentibulariaceae
CARACTERSTICAS: Hierba de estolonesfinos. Hojasal temas,
disectas, con ampulas ovales, cortamente pecioladas, dos cilios en la
abertura de la trampa. Inflorescencia racemosa,con un pedunculo
menor de 1 mm. de diametro, 1-2 bracteas ssiles, bidentadas,
paucifloras, 3-4 flores pcdunculadas, caHz de dos spalos, margenes
de los spalos enteros, corola amarilla, personada, espol6n de apice
trunco; androceo de dos estambres, gineceo de ovario supero. Fruto
capsula globosa de 3-4 mm. de diametro.
HABITAT: Sumergida en aguas tranquilas.
21. Victoria amazonica (Poeppig) Sowerby (Fig. 46)
FAMIUA: Nymphaeaceae.
CARACTERfSTICAS: Hierba de hojas orbiculares, margenes
levantados, nervios en el envs aculeados. Flores en grupos de tres,
largamente pedunculadas, pedunculos con aculeos de hasta 1.2 cm.
de largo; flor heteroclamidea,olorosa, hermafrodita, emergente antes
de la fertilizaci6n; calz de 3 spalos aculeados; corola de ptalos
numerosos, blancos en el inicio de la antesis; androceo con estambres
numerosos, estaminodios presentes; gineceo de ovario infero.
HABITAT: Enraizada de hojas flotantes.
COMENTARlOS: Elcrecimientoydesarrollode Vicwriaamazonica
esta relacionado con la fluctuaci6n dei nivel de las aguas. Prance &
Arias (1975) sefialan que esta especie no es estrictamen te anual, donde la
fluctuaci6n deI nivel deI agua es minima. Prance (1978) menciona que
esta espccie habita en aguas blancas de tipo 16tico.
246
DE LA AMAZONlA PERUANA
247
VII. LAS GRAMiNEAS ACUA.TlCAS DE LA

AMAZONIA PERUANA
Oscar TOVAR
I.INTRODUCCI6N
Entre la vegetacion riberena delos grandes rios de la Amazonia,

por debajo de aproximadamente 600 m. de altitud y mayormente
inferior a 250 m.s.n.m. figura un grupo, aunque pequeno pero
interesante, de gramineas acuaticas (hidr6fi tas) que bordean a los rios
en los bancos de arena de suave pendiente 0 playas, temporalmente
inundables pero siempre muy humedos, preSentando un aspecto de
alfombrado verde flotante en la poca en que sube el nivel de las
aguas. De modo que, cuando se navega en uno de estos rios
amaz6nicos, 10 primero que se toca es la comunidad de gramineas en
parte flotantes (gramalotes) y luego hacia el interior se ve otra
comunidad de gramineas sublenosas erguidas (canabravas), que a su
vez precede al bosque de rcstinga con arbustos, arbolillos y arboles
(Fig.47); sta seria la sucesion vegetal en las orillas de los rios e islas
adyacentes (Salo et al., 1986; Kalliola et al., 1987; 1988; Lamotte, 1990).
En este trabajo no seconsideran lasgramineasdeciclobiologico
anual que temporalmente aparecen en los bancos de arcna y playas,
cuando baja el nivel de los rios.
2. UBICACI6N y HABITAT DE LAS GRAMINEAS

ACUATICAS EN LA AMAZONIA
Para una mejor visualizacion de las gramineas acuaticas de la

Amazonia, veamos como se prescntan stas en cuanto a su ubicacion
y al habitat que ocupan.
249
LAS GRAMNEAS ACUTlCAS
Fig. 47: Sucesi6n vegetal en las ori11as de los riO&. Primero, comunidad
de gramineaa en parte flotantes (gramalotes)i luego gramineas sublei\osas
erguidas (cai\abravas) y vegetaci6n arbustiva dominada por los
cticos (~crop{a).
250
2.1. Gramineas que habitan las riberas de los dos e islas
Aqu se considera dos fonnas biol6gicas: aquellas que se
ubican en las orillas exteriores, formando extensas comunidades
consociesoasocies(gramalotales) y lasqueocu pan lasorillasinteriores
fonnando tambin grandes comunidades puras 0 consocies en su
mayor parte (canabravales), que son las comunidades vegetales mas
notorias y abundantes de las riberas pluviales de la selva amaz6nica.
2.1.1. Los gramalotales

Soncomunidadesdegramfneasherooceasrobustascompuestas
porvariasespedesdenominadas gramalote, queocupan los bordes
mas exteriores de las playas y bancos de arena pianos 0 de suave
declive a donde arraigan en la orilla (Cuadro 11).
Echinochloa polystachya H. B. K.
Echinochloa polystachya var. spectabilis (Nees) M. Crovetto
Eriochloa polystachya H. B. K.
Eriochloa punctata (L.) Desv.
Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees
Hymenachne dOrulcifolia (Raddi) Chase
Oryza grandiglumis (Doell) Prod.
Oryza lalifolia Desv.
Panicum dichotomiflorum Michx
Panicum elephantipes Nees
Panicum grande Hitchc. & Chase
Panicum mertensii Roth.
Paspalum fasciculatum Willd. ex Flugge
Paspalum repens Berg.
"Poco frecuente
Cuadro 11: Las gram{neas que conforman los gramalotales.
251
LAS GRAMINEAS AcuATICAS

Si se observa en el transcurso dei ano estos gramalotes, presentan
dos aspectos: asi en la poca de abundancia de lluvias (enero-mayo)
constituyen alfombrados verdes flotantes que se extienden hacia el rio,
llegando a tener de 10 a 15 m. de longitud; mientras que en la poca de
pocas lluvias, cuando el nivel deI rio baja, los grarnalotes se secan
parcialmente, desapareciendo el manto verde y 0010 quedan las partes
basales estoloniferas 0 rizomatosas, presentando un aspecto diferente.
Los gramalotes son vigorosos, de canas engrosadas, unas veces
huecas y otras OOlidas esponjosas,que enraizan en los nudos inferiores
y se propagan comunmente en forma vegetativa por estolones.
En el caso de Paspalum repens gramalote de tahuampa
(Fig.48), las vainas foliares se convierten en flotadores vesiculares y,
debido a esta, pueden avanzar flotando muchos metros hacia el rio.
Las asociaciones y consociaciones mas comunes son de: Panicum
dichotomiflorum, Echinochloa polystachya var. spectabilis, Paspalum repens
y Panicum mertensii. Aigunas veces estas comunidades de gramineas
se desprenden de su substrato y son arrastradas por la corriente dei
rio formando asi pequenos islotes verdes flotantes (Fig. 49).
2.1.2. Los canabravales
Con el nombre vernculo de canabrava se ronoce a Gynerium

sagittatum que forma extensas comunidades puras (consocies)
constituyendo los cafiabravales que bordean a todos los rios de la
Amazonia (Fig. 50). Las canas semilenosas y OOlidas, que pueden llegar
a tener cerca de 8 m. de altura las mas dcsarrolladas, son frccuentes,
rizomatosas, muy buenos retenedorcs de suelos contra la erosi6n
(Fig. 51), Yse ubican inmediatamente dcspus de los gramalotales hacia
el interior de las playas y bancos de arena muy hUmedos, y 0010 en la
poca de la creciente de los rios son parcialmente sumergidas en la base.
Las comunidades de cai'l.abrava son faciles de reconocer a
distancia por sus vistosas inflorescencias semejantes a banderas de
color blanquecino-pajiw.
252
253
LAS GRAMlNEAS ACUTICAS
254
Fig. 50: Gyneryum sagittatum (canabrava).
255
LAS GRAMNEAS AcuATICAS
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256
2.2. Gramfneas que habitan las cochas Uagunas de poco

fondo}
Otro grupo de gramineas acuaticas se localizan hada el interior,
pr6xirno a los rios y ocupan las cochas; son parcialmente sumergidas 0
pueden vivir solamente en suelos fangosos (Cuadro 12). Son de porte
reducido y de aspecto delicado; a veces habitan tambin los caiios 0
pequenos riachuelos, y las depresiones temporalmente inundables
(tahuampas). En las cochas grandes pueden existir tambin algunas
especies de las que habitualmcnte viven en las riberas de los rios.
Hemarthria altissima <Poir.) P. Beauv.

lsachne polygonoides (Lam.) Doell
Ischaemum timorense Kunth
Leersia hexandra Swartz
Luziola bahiensis (Stcud.) Hitchc.
Luziola subintegra Swallen
Reimarochloa brasiliensis (Spr.) Hitchc.
Cuadro 12: Las gramineas que habitan en las cochas.
2.3. Gramineas mes6fitas temporalmente acuatcas
Finalmente,algunasespeciesquehabitualmentesonmes6fitas,
se han adaptado a vivir en las cochas, arraigando en las orillas, como
hidr6fitas emergidas 0 anfibias. Entre stas podemos considerar
principalmente a: Acroceras zizanioides y Homolepis aturensis.
El <<arroz Oryza sativa, una especie cultivada, se considera
tambin entre las gramineas acuaticas porque la primera fase de su
cielo biol6gico se comporta como tal, para luego convertirse en
mes6fita.
En las playas de los rios de la amazonia, los naturales cultivan

tan luego bajan los niveles dei agua y cosechan antes de que se
produzca nuevamente la creciente (Fig. 52).
257
LAS GRAMNEAS ACUATICA5
258
3. UTILIZACI6N y POTENCIAL ECON6MICO DE LAS
GRAMlNEAS AcuATICAS
Tanto los gramalotes como las canabravas son recursos
vegetales utiles al hombre nativo de la regi6n amaz6nica. Por el
mismo hecho que las especies que confonnan los gramalotales son
buenos pastos, podrfa ser utilizado en la alimentaci6n deI ganado
vacuno. En los ultimos anos se ha introducido en la selva de Iquitos
y Jenaro Herrera el bUfalo negro, con buenos resultados; de am que
es importante saberqu especiesexisten y las caracteristicas ecol6gicas
de las grarnineas acuaticas, para un buen manejo ulterior.
La especie silvestre Oryza grandiglumis, nativa de la selva
amaz6nica, posiblemente es un valioso germoplasma para realizar
futuros trabajos de hibridaci6n con variedades comercialesdel arroz
Oryza saliva, para producir nuevascepas resistentesa las enfermedades.
Asi, por ejemplo, la Oryza nivara originaria de India provee al arroz su
resistencia a dos enfermedades principales: la marchitez, un hongo
devastador, y el enanismo, un virus.
En cuanto a la canabrava, podemos decir que las canas

s6lidas sublenosas son utilizadas para las construcciones rUsticas;
ademas, el eje de la inflorescencia denominado (hizana sirve para la
confecci6n deI soporte de flechas, por cl poco peso que tiene.
4. TRATAMIENTO SISTEMnCO
Con el objeto de facilitar la identificaci6n de las especies de
grarnineas tratadas, se ha confeccionado una clave de determinaci6n
de gneros y, en cada gnero, con dos 0 mas especies igualmente se
consideran otras pequenas claves. Sc presenta una sinopsis de tribus,
gneros y especies (Cuadro 13).
4.1. Clave para la determinaci6n de gneros

1. a.
Espiguillas uni 0 multifloras, si son 2-floras entonces arnbas

son hermafroditas 0 la superior estril; raquilla articulada
comunmente por encima de las glumas, de modo que stas
persisten despus de la caida de los granos en la madurez
(excepto en: Oryza, Leersia y Luziola) [2]
259
LAS GRAMlNEAS ACUA.TICAS
Tribu
Oryzeae
Gnero
Especie
1. O. grandiglumis
OryzJl
2. O. latifolia
3. O. sativa
Leersia
4. L. hexandra
Luziola
5. L. bahiensis
6. L. subintegra
Arundineae
Gynerium
7. G. sagittatum
Paniceae
Hymenachne
8. H. amplexicaulis
9. H. donacifolia
Jsachne
10. J. polygonoides
Homolepis
11. H. aturensis
Acroceras
12. A. zizanioides
Panicum
13. P. dichotcmiiflorum
14. P. elephantipes
15. P. mertensii
16. P. grande
Reimarochloa
17. R. brasiliensis
Eriochloa
18. E. polystachya
19. E. punctata
Echinochloa
20. E. polystachya
21. E. polystachya
(var. spectabilis)
Paspalum
22. P. fasciculatum
23. P. repens
Jschaemum
24. J. timorense
Hemarthria
25. H. altissima
Cuadro 13: Sinopsis de Tribus, Gneros y Espedes.
260
1. b.
Espiguillas 1-2 floras, pero 0010 la flor superior frtil y la

inferior masculina 0 estril, comunrnente representada por la
lemma (excepto en lsachne en que las 2 flores son frtiles);
raquilla articulada por debajo de las glumas, de modo que
stas caen junto con los granos en la madurez; espiguillas a
menudo dorsiventralmente comprimidas [5]
2. a.
Espiguillas con una sola flor frtil hermafrodita, 0 con una

flor frtil y 1 a 2 estaminales 0 estriles basales 0 con flores
unisexuales monoicas [3]
2. b.
Espiguillas con 2 a mas flores hermafroditas

unisexuales [4. Gynerium]
3. a.
Espiguillas con 2 lemmas estriles debajo de la flor frtil

hermafrodita [1. Oryza]
3. b.
Espiguillas estrictamente unifloras [4]
4. a.
con flores
Espiguillashermafroditasfuerteylateralmentecomprimidas
[2. Leersia]
4. b.
Espiguillas unisexuales, las espiguillas masculinas y

femeninas en panojas separadas en la misma planta (monoica)
[3. Luziola]
5. a.
Espiguillas comunmente solitarias; glumas membranaceas,

la inferior generalmente mas pequena 0 ausente; lemma frtil
endurecida, rigida (excepto en Reinulrochloa) [6]
5. b.
Espiguillas tipicamenteen pares (una ssil yotra pedicelada);

glumas endurecidas; lemma frtil mcmbranacea hialina [14]
6. a.
Infloresncia en panoja abierta 0 rontraida hasta espicifonne [7]
6. b.
Inflorescencia en espiga 0 racimos espiciformes unilaterales,

stos digitados 0 esparcidos a 10 largo dei eje [11]
7. a.
Panoja espiciforme, cilindracea (excepto en Hymenachne

donadfolia contraida pero no espiciforme) [5. Hymenachne]
7. b.
Panoja abierta 0 contraida pero no espiciforme [8]
8. a.
Espiguillas con dos flores frlilcs [6. Isachne]
8. b.
Espiguillas con una sola flor frtiJ, la inferior estril [9]

261

9. a.
Gluma inferior y gluma superior iguales, tan largas como la

espiguilla [7. Homolepis]
9. b.
Gluma inferior mas pequena que la superior, raramente tan

larga como la mitad 0 2/3 de la superior (10]
10. a.
Lemma y plea deI antecio frtil crestado; apice de la palea

libre no envuelto porla lemma; panoja con racimos unilaterales
CS. AcrocerasJ
10. b.
Lemma ypalea deI antecio frtil no crestado, obtuso; apice de

la palea envuelto por la lemma [9. Panicum]
Il. a.
Lemma frtil membranacea 0 ligeramente cartilaginosa, con

las margenes no enrolladas sobre la palea [la. Reimarochloa]
Il. b.
Lemma frtil endurecida, huesosa 0 cartilaginosa, con las

margenes enrolladas sobre la palea [12]
12. a.
Espiguillas con una dilataci6n 0 callosidad anularcupuliforme en la base (que resulta de la modificaci6n de la
gluma inferior) [11. EriocWoaJ
12. b.
Espiguillas sin tal dilataci6n en la base, con la gluma inferior

normal 0 sin ella [13]
13. a.
Glumas 0 lemma estril largamente acuminada

espiguillas con gluma inferior [12. EchinochloaJ
13. b.
Glumas 0 lemma estril mutica; espiguillas sin la gluma

inferior [13. Paspalum]
14. a.
Inflorescencia largamente pedunculada, compuesta por dos

espigas terminales apareadas (geminadas) [14.lschaemum]
14. b.
Inflorescencia cortamente pedicelada 0 ssil, compuesta por

varias espigas laterales y una terminal [15. HemarthriaJ
aristada;
4. 2. Descripci6n de las especies

1.0ryza
1. a.
Lemmas estriles tan largas como la lemma frtil, de 8-9 mm.

de largo [1. O. grandiglumis]
1. b.
Lemmas estriles pequenas, de 1-2.5 mm. de largo [2]

262
2. a.
Planta perenne. Silvestre [2. O.,latifolia]
2. b.
Planta anual. Cultivada [3. O. saUva]
1. Oryza grandiglumis (DoeII) Prod. in Mez, Bot. Archiv.
1: 233. 1922.
Oryza saliva var. grandiglumis Doell, in Mart. FI. Bras. 2(2):8. 1871.
N.v. gramalote, arroz silvestre.
Acua tica, perenne, robusta, de 1.5-2 m. de largo. Canas huecas. Ugula
de 5-6 mm. de largo. Laminas foliares de hasta 60 cm. de largo por
5 mm. de ancho. Panoja de 30-40 cm. de largo, abierta, con ramas
colgantes. Espiguilla de 7-9 mm. de largo. Glumas reducidas a una
diminuta exerecencia en el apice deI peciolo. Dos lemmas estriles
semejantes a glumas, tan largas como la lemma frtil, endurecidas,
rugosas, agudas. Lemma frtil de 8-9 mm. de largo, apiculada 0
aristada, endurecida, rugosa, hispido-ciliada (Fig.53a, b).
Habita t: Orillas de los rios 0 lagunas.
Distribuci6n: Amrica tropical. En el Peru se encuentra en los grandes
rios de la Amazonia.
Loreto: provo Maynas: Rumococha, cerca a Iquitos, Ferreyra 3365;
Pijuayal,cerca a Pebas, rio Ampiyacu, Schultes, Plowman & Tovar 6460.
2. Oryza latifolia Desv., Joum. Bot. Desv. 2(1): 77. 1813.
Perenne acuatica, de 1.5-1.7 m. de largo. Canas huecas. Laminas
foliares de hasta 45 cm. de largo por 3 cm. de ancho. Panoja abierta,
de hasta 35 cm. de largo, ramas mferiores verticiladas. Espiguilla
cortamentepedicelada, de 6-7 mm. de largo, fuertemente comprimida
y aquillada. Glumas reducidas a 2 diminutas excrecencias en el apice
deI peciolo. Lemmas estriles aleznadas, ligeramente desiguales, de
1-2 mm. de largo. Lenuna frtil de 5.5-7 mm. de largo, elfpticooblonga, apiculada 0 cortamente aristada, rugosa, hispico-ciliada.
Palea endurecida como la lemma (Fig. 53c).
Habitat: Drillas de rios y lagunas de poco fondo, en selva tropical.
263
LAS GRAMNEAS ACUTICAS
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Fig. 53: Oryza grandiglumis: a. ramita de inflorescencia; b. espiguiUa.

Oryzalatifolia:c. espiguilla. Oryza sativa: d. inflorescencia; e. espiguilla.
Luziola subintegra: f.cafia e inflorescencia femenina; g. espiguilla femenina.
Luziola bahiensis:h. rama de inflorescencia femenina;i. espiguilla femenina.
Leersia huandra: j. rama de inflorescencia; k. espiguilla.
264
Distribuci6n: Sur de Mxico y Caribe hasta Brasil y Paraguay. En el
Peru se encuentra en la selva amaz6nica.
Ucayali: entre Divisoria y Pucallpa, Allard 22158. San Martin: Tarapoto,
Segdstegui 8313.
3. Oryza sativa Lmn., Sp. Pl. 333. 1753; Doell in Mart. FI. Bras. 2 pt.2:
7. tab.l. 1871.
N.V. arroz
Anual, cultivada, erguida, d~ 1-15 m. de altura. Laminas foliares
escabrosas. Panoja de 20-25 cm. de largo, generalmente colgante
cuando madura. Espiguilla de 7-9 mm. de largo, fuertemente
comprimida. Lemmas estriles de 1.5-2.5 mm. de largo. Lemma frtil
y palea coriacea, rugosa, con pelos papilosos, la lemma mutica 0
aristada. Las espiguillas permanecen en la panoja a la madurez a
diferencia de O.latifolia y O.longigluma en que son facilmente caducas
(Fig. 53d, e).
Habitat: Suelos arenosos 0 limosos, en pequefios embalses en campos
cultivados; zonas microtrmicas.
Distribuci6n: Originaria dei Asia y cultivada extensamente en los
tr6picos y subtr6picos de todo el mundo.
Amazonas: Prov. Bagua, entre Q\iriaco y Puente Venezuela, Barbour
4405. Loreto: provo Maynas, playasdcl rio Amazonas, Iquitos, Tovars.n.
2. Leersia
4. Leersia hexandra Swartz, Prod. Vcg. Ind. Dcc. 21: 1788.
Perenne, rizomatosa, de 25-100 cm. de largo. Laminas foliares planas,

con auriculas agudas soldadas a la lfgula, de 5-25 mm. de largo por
3-9 mm. de ancho. Panoja angosta, abierta, de 5-12 cm. de largo,
escasamente ramificada. Espiguillas subssiles imbricadas a 10 largo
de las ramas en zigzag, laespiguilla de3-5 mm. de largopor 1-1.3 mm.
de ancho. Lemma ypalea de iguallongitud, pero la lemma mas ancha,
fucrtemente escabroso-dliada cn la quilla (Fig. 53j, k).
265

Habitat: Bordes de charcas y acequias.
Distribuci6n: En los tr6picos y subtr6picos deI Paleo y Neotr6pico. En
Arnrica desde el sur de Estados Unidos de N.A. hasta el norte
argentino.
Loreto: Provo Maynas, Padre Isla frente a Iquitos, MacDaniel & Rimachi
22296.
3. Luziola
1. a.
Panoja femenina con ramas reflexas formando un penacho;

lminas foliares mayores de 5 mm. de ancho; ligula de 2535 mm. de largo [5. Luziola subintegral
1. b.
Panoja femenina con ramas ascendentes, sin formar un

penacho; laminas foliares menores de 5 mm. de ancho
[6. Luziola bahiensisl
5. Luziola subintegraSwallen, Ann. Missouri Bot. Gard. 30: 165. 1943.

Perenne, acuatica, estolonffera, estolones esponjosos, de cerca a
40 cm. de altura. Lminas foliares de hasta 35 cm. de largo por 12 mm.
de ancho, angostado hacia la base yel apice. Pankula femenina decasi
4 cm. de largo, ancha, localizada en los nudos inferiores, con ramas
reflexas formando un penacho. Espiguillas adpresas, de 5 mm. de
largo con glumas reducidas a una cupula diminuta. Lemma y palea
iguales, lanceoladas, de 5 mm. de largo. Cariopsis ovoideo, brillante,
ligeramente estriado, de 1.5-1.7 mm. de largo. Pankula masculina
terminal, de hasta 7 cm. de largo, con ramas ascendentes. Espiguillas
algo teretes de 5-6 mm. de largo, con glumas reducidas a una rupula
dirninuta. Lemma y palea iguales, membranaceas (Fig. 53f, g).
Habitat: Bordes de lagunas de poco fondo, charcas y pantanos, en
selva tropical, llanura amaz6nica.
Distribuci6n: De Centro Amrica e Islas deI Caribe hasta Brasil y
Paraguay. En el Peru se localiza sOlo en la llanura arnazonica.
Loreto: provo Maynas, rio Nanay, Moronacocha, MacDaniel 23367.
Ucayali: Yarinacocha, cerca a Pucallpa, EncarnaciOn 25155.
266
1
6. Luziola bahiensis (Steud.) Hitchc. in Contr. V.S. Nat. Herb. 12:

234.1909.
Caryochloa bahiensis Steud, Syn. Pl. Glum. 1: 5. 1854.

Perenne, estolonifera. Canas delicadas, erguidas, de 15-25 cm. de
altura. Laminas foliares de 5-30cm. de largo, laxas. Panicula masculina
de 2.5-5 cm. de largo, laxa. Espiguillas de 5-6 mm. de largo. Lemma y
palea mas 0 menos iguales. Panfcula femenina terminal, de 4-8 cm. de
largo, con ramas ascendentes. Espiguillas aovadas, acuminadas, de
34 mm. de largo. Lemma y palea 9-1G-nervada, exccdiendo el aquenio
(Fig. 53h, n.
Habitat: Charcas y lagunas de poco fondo.
Distribuci6n: Sur de Estados Vnidos hasta el norte argentino. En el
Pern se encuentra s610 en la selva amaz6nica baja.
Loreto: provo Maynas, Huallabamba, cerca al aeropuerto de Iquitos,
Tovars.n.
4. Gynerium
7. Gynerium sagittatum (Aubl.) P. Beauv., Ess. Nouv. Agrost.
138.1812.
Saccharum sagittatum Aubl., Pl. Guian. 1: 50. 1775.

N.V. cafiabrava.
Perenne, dioica, rizomatosa, formando grandes colonias. Canas
sublenosas, s6lidas, de hasta 8 m. de altura, cubiertas par las vainas
de las hojas cuando stas caen. Laminas foliares de hasta 1.7 m. de
largo por 4-6 cm. de ancho, planas, fuertemente aserradas, colgantes.
Panicula de hasta 1.1 m. de largo, con ramas colgantes dispuestas a un
solo lado deI eje. Espiguillas femeninas de 8-HJ mm. de largo, 2-floras.
Glumas hialinas. Lemma inferiorcerca de 5 mm. de largo. Espiguillas
masculinasno plumosas, de 3 mm. de largo, lateralmentecomprimidas.
Glumas iguales cerca de 2 mm. de largo, hialinas. Lemma de 22.5 mm. de largo (Fig. 54a, b).
Habitat: Habita las margenes de los rios de la Amazonia y forma
colonias de gran extension.
.
267
LASGRAMNEAS ACUTICAS
9
Fig. 54: Gynerium sagittatum: a. planta; b. espiguilla femenina. Hyment~chne
amplexicaulis: c. inflorescencia; d. espiguilla. lsachne polygonoides:
e. planta; f. espiguilla.Homolepis aturensis: g. inflorescencia; h. espiguilla.
Acroceras zizanioides: i. inflorescencia, fragmento; j. espiguiUa.
268
Distribuci6n: lndias occidentales, sur de Mxico hasta Paraguay y
Argentina, a bajas altitudes.
Loreto: provo Maynas, Pebas, rio Amazonas, Tovars.n.; provo Rcquena,
Jenaro Herrera, Tovar s.n.
5. Hymenachne
1. a.
Panoja densa, espicifonne; espiguillas mucronadas, de 3.54.5 mm. de largo [8. Hymenachne amplexicaulis]
1. b.
Panoja algo abierta, no espicifonne; espiguillas no mucronadas,

de 2.5-3 mm. de largo [9. Hymenachne donacifolia]
8. Hymenachne amplexicaulis (Rudge) Nees, Agrost. Bras.: 276. 1829.
Panicum amplexicau1e Rudge, Pl. Guian. 1: 21. 1805.

Perenne, robusta, de 2-3.5 m. de largo, decumbente en la base en
una larga distancia, enraizando en los nudos inferiores. Cafiass6lidas,
esponjosas, nudos glabros. Lminas foliares planas, glabras, de
12-30 cm. de largo por 10-27 mm. de ancho, lobuladas en la base,
fuertemente escabrosas en las margenes. Panoja espiciforme solitaria,
de 10-40 cm. de largo por 1-2 cm. de ancho. Espiguillas lanceoladas,
acuminadas 0 mucronadas, de 3.5-4.5 mm. de largo, escabrosas en los
nervios. Glurna inferior de 1-1.5 mm. de largo, la superior de
2.5-3.5 mm. de largo, caudada. Lemma estril mas larga que la glurna
superior, de 3.3-4 mm. de largo. Lemma frtil mas corta que la lemma
estril, de 2.2-3 mm. de largo (Fig. 54: c, d).
Habitat: Ambientes acuaticos, riberas de los rios y lagunas de poco
fondo dei tr6pico.
Distribuci6n: Zonas tropical y subtropical de ambos hemisferios, de
Mxico hasta Argentina. En el Peru se encuentra en la llanura
amaz6nica por debajo de 650 m. de altitud.
Loreto: provo Maynas, Pebas sobre el rio Amazonas, Schultes, Plowman &
Tovar 7148. Madre de Dios: Pii'l.i-Pii'l.i, Defensa, Vargas 11619.
269
LAS GRAMfNEAS AcuATICAS

9. Hymenachne donacifolia (RaddD Chase, Joum. Washington Acad.
Sei. 13: 177. 1923.
Panicum donacifolium Raddi, Agrost.Bras.: 44.1823.

Perenne, robusta, de 2.5-4 m. de largo, decumbente en la base en una
larga distancia. Canas sOlidas, esponjosas, nudos glabros. Ligula
brevisima, de 05 mm. de largo. Laminas foliares de 20-25 cm. de largo
por 2-3.5 cm. de ancho, con base cordada. Panoja angostamente
cilindracea, con ramas ascendentes. Espiguillas cortamente
pediceladas, lanceoladas, de 2.5-3 mm. de largo. Gluma inferior
aovada, aguda, de 0.8-1 mm. de largo; la su perior de 2 mm. de largo,
lanceolada. Lemma estril de 2.2-2.5 mm. de largo, lanceolada. Lemma
frtil cerca de 2 mm. de largo, angostamente aovada.
Habitat: Riberas de rios y lagunas de la Amrica tropical y subtropical.
Distribuci6n: Amrica tropical y subtropical, de Centro Amrica hasta la
Argentina. Enel Peru, ampliamente distribuida en la llanuraamaz6nica,
en las riberas de los grandes rios, por debajo de 600 m. de altitud.
Huanuco: provo Leoncio Prado, Tingo Maria, Weberbauer3632. Loreto:
provo Requena, Jenaro Herrera, Tovar S.n.. Ucayali: Debajo de
Yurimaguas, bajo Huallaga, Killip & Smith 28986. San Martin: provo
Mariscal Caceres, Juanjui, Klug 4374.
6.Isachne
10. Isachne polygonoides (Lam.) Doell, in Mart. FI. Bras. 2: 273. 1877.
Panicum polygonoides Lam., Encycl. 4: 742.1798.

Perenne, con canas delicadas, largamente decumbentes, casi rastreras,
radicantes en los nudos basales, de 20-40 cm. de largo la parte erguida.
Vainasfoliaresmuchomascortasquelosentrenudos.Laminasfoliares
lanceoladas, de base cordada, de 2-4 cm. de largo por 5-10 mm. de
ancho. Panoja terminal, piramidal, de ramas casi divergentes.
Espiguillas biconvexas, casi csfricas, largamente pediceladas, de
1.5-1.8 mm. de largo, 2-floras iguales en forma y consistencia
endurecida. Glumas ligeramcnte desiguales, mas cortas que la
espiguilla. Lemma inferior de 1.5-1.6 mm. de largo, aovado-convexa,
estarninada. Lemma superior de 1.2-1.4 mm. de largo, pistilada, con
plea plana enrollada en las margenes por la lemma (Fig. 54e, O.
270
Habitat: Bordes de c~rcas, acequias y lagunas de poco fondo.
Distribuci6n: De Centro Amrica hasta Brasil. En el Pero se encuentra
solarnente en la cuenca amaz6nica, por debajo de 1000 m. de altitud.
Loreto: provo Maynas, Mishuyacu, cerca a Iquitos, Klug 1250; Iquitos,
Killip & Smith 824; Guarnici6n de Guppi, Putumayo, cerca a frontera
con Ecuador, D{az 363.
.
7. Homolepis
11. Homolepis aturensis (H.B.K.) Chase, Proc. Biol. Soc. Washington
24: 146. 1911.
Panicum aturense H. B. K, Nov. Gen. & Sp. 1: 103. 1815.

Perenne, conspicuamente estolonffera, de 20-50 cm. de largo la parte
erguida. Laminas foliares planas, lanceoladas, de 4-12 cm. de largo
por 6-17 mm. de ancho. Panojas terminales, sueltas, de 6-8 cm. de
largo. Espiguillas lanceolado-elfpticas. Glumas iguales de 5-6.6 mm.
de largo, cHiadas entre los nervios marginales. Lemma frtil de 4.65.8 mm. de largo, lanceolada; plea similar a la lemma (Fig. 54g, h).
Habitat: Lugares sombreados 0 abiertos, habitualmente mes6fitas
pero algunas veces son hidr6fitas emergidas, bordes de lagunas de
poco fondo.
Distribuci6n: Sur de Mxico hasta Brasil. En el Pero ampliamente
distribuida en la hoya amaz6nica.
Loreto: provo Requena,Jenaro Herrera, Tovar s.n.;Quistococha, Tovar
s.n. Ucayali: Pucallpa, Blair 810.
8. Acroceras
12. Aeroceras zizanioides (H.B.K) Dandy, Journ. Bot. 69: 54. 1931.
Panicum zZLlnioides H. B. K, Nov. Gen. & Sp. 1: 100. 1816.

N.V. arrocillo.
Perenne, con canas delicadas, de 0.3-1 m. de largo, decumbente en la
base. Laminas foliares cordadasen la base, angostamente lanceoladas,
de 5-15 cm. de largo por 2-25 mm. de ancho. Panojas abiertas, laxas,
271
LAS GRAMlNEAS AcuATICAS

.de 8-30 cm. de largo. Espiguillas lanceoladas 0 aovado-elipticas, de
4.5-6 nun. de largo, glabras. Gluma inferior de 4-5 mm. de largo,
aovada. Glumas y lenunas con pequenas crestas engrosadas en cl
apice. Gluma superior y lemma estril mas 0 menos iguales. Lemma
frtil de 4.2-4.5 nun. de largo con una pequena cresta en el apice, al
igual que su palea. (Fig. 54i, p.
Habitat: Bosque humedo tropical, bordes de caminoy ocasionalmente
oriIlas de lagunas de poco fondo; en este casa las raices de los nudos
basales se convierten en neumat6foros, flotando Iibremente.
Distribuci6n: Zona tropical y subtropical de ambos hemisferios:
Amrica, Africa e India. En el Pern se ubica en la hoya amaz6nica, por
debajo de 800 m. de altitud.
Loreto: provo de Maynas, Pebas y alrededores, Plawman, Schultes &
Tovar 6465; cerca a la desembocadura de] rio Nanay en e] Amawnas,
MacDaniel 17420; Quistococha, borde de laguna, parcialmente
sumergida, Tovar s.n.
9. Panicum
1. a.
Gluma inferior menor que 1/3 deI largo de la espiguilla [2]
1. b.
Gluma inferior mayor que 1/3 dei largo de la espiguiIla

(excepto en P. mertensii 1/3) [3]
2. a.
Espiguillas de 2.3-2.5 mm. de largo; gluma inferior truncada

o subtruncada [13. Panicum dichotomiflorum]
2. b.
Espiguillas de 3-4.5 mm. de largo; gluma inferior aguda

(14. Panicum elephantipesl
3. a.
Panoja con ramas verticiladas a 10 largo dei eje; espiguillas

algo infladas [15. Panicum mertensii]
3. b.
Panoja con ramas no verticiladas 0 s610 verticiladas en la

base; espiguillas no infladas [16. Panicum grandel
13. Panicum dichotomiflorum Michx., FI. Bor. Am. 1: 48. 1803.
Panicum chloroticum Nees in Trin., Gram. Pan.: 236. 1826.

Perenne, estolonifera, robusta, con canas comunmente huecas, de 12 nun. de largo, enraizando en los nudos inferiores, nudos glabros.
Lminas foliares ligeramente subauriculadas en la base, planas, de
272
20-35 cm. de largo por 1.5-2 cm. de ancho, finamente escabrosas hacia
el apiee. Panojas de 20-30 cm. de largo incluidas en la base de la vaina
foliar, abierta con ramificacionesaseendentes, escabrosas. Espiguillas
adpresas,de 2.3-2.5 mm. de largo,laneeolado-eHpticas. GIuma inferior
de 0.7-0.8 mm. de largo, membranaeea, truncada 0 subtruncada en el
apice, a veces denticulada. Gluma superior tan larga como la lemma
estril, de 2.3-2.4 mm. de largo, con nervaduras conspicuas. Lemma
frtil de 1.9-2 mm. de largo, oblongo-eliptica, semirigida, brillante;
palea de iguallongitud que la lemma (Fig: 55a-c).
Habitat: Creee en las orillas de los rios de la Amazonia, en las partes
inundables.
Distribuci6n: Sur de Estados Unidos hasta Argentina. En el Pern se
encuentra en abundancia formando colonias en las orillas de los rios
de la Amazonia por debajo de 500 m. de altitud.
Loreto: provo Maynas, Iquitos, rio Mom6n, MacDaniel 2348; Padre
Isla, frentea Iquitos, EncarnJlciDn 1257; rio Ampiyacu, Pebas, Plowman,
Schultes & Tovar 7068.
14. Panicum elephantipes Nees, in Trin. Gram. Pan. 206. 1826.
Perenne, estolonifera, de 1.3-1.8 m. de largo, robusta, nudos negruzcos,

glabros. Lminas foliares de hasta 30 cm. de largo por 2 cm. de ancho,
con base ancha, subcordada. Panoja de hasta 30 cm. de largo, suelta,
abierta, eje y ramas escabrosas, desnudas en la base en una larga
distancia. Espiguillas de 3.9-4.5 mm. de largo, eHpticas, acuminadas
hacia cl apice, conspicuamente surcadas. Gluma inferior de 1-1.2 mm.
de largo, aovado-triangular, aguda. Gluma superior y lemma estril
iguales en tamano y textura, tan largas como la espiguilla. Lemma
frtilde 3.5-3.8 mm. de largo, cilindracea, conspicuamcnteacuminada,
brillante (55d, e).
Habitat: Zona inundable de orillas de los rios de la Amazonia, bordes
de islas y lagunas.
Distribuci6n: Centro Amrica, Indias occidentales hasta Argentina y
Uruguay. En el Pern, en los rios de la Amazonia, parte baja.
Loreto: provo Maynas, Isla frente a Iquitos, borde de canal, Horn s.n.
273
LAS GRAMNEAS ACUTICAS
Fig. 55: Panicum dichotomiflorum: a. inflorescencia, muy reducida;

b.,e. espiguillas.Panicum eleplumtipes: d., e.espiguiHas. Panicum mertensii:
f. inflorescencia; g. espiguilla; h.lemma frtil. Panicum grande: i. espigui Ha;
j. lemma frtiL Reimarochloa brasiliensis: k. inflorescencia; 1. rama de la
inflorescencia, ampliada; m. espiguilla; n. lemma frtil.
274
15. Panicum mertensii Roth., in Roem. & Schult., Syst. Veg. 2: 458.
1817.
Perenne, robusta, con canas huecas, de 1-2.5 m. de largo, nudos

glabros; vainas foliares papiloso-pubesntes. Lminas de hasta
40 cm. de largo por 4 cm. de ancho, algo auriculadas en la base,
glabras, escabrosas s610 en las margenes. Panoja de 30-45 cm. de largo,
algo ovoidea en conjunto, ramas verticiladas ascendentes 0
divergentes, las mas grandes de hasta 20 cm. de largo. Espiguillas de
3.4-3.8 mm. de largo, ovoideas, algo infladas, biconvexas, glabras,
dispuestassolitariaso en pares a 10 largo de las ramas sin ramificaciones
secundarias. Espiguillasglabras. Gluma inferiorde 1.1-13 mm. de largo,
anchamente cordada. Gluma superior tan larga coma la espiguilla.
Lemmaestrilde3.4-3.7mm.delargo,aovada,conpaleaalgoendurecida,
ligeramente mas pequena, plana. Lemma frtil de 2.~2.9 mm. de largo,
endurecida, brillante; palea de iguallongitud, convexa (55f-h).
Habitat: Borde de los rios de la Amazonia, lagunasde poco fondo,etc.
Distribuci6n: Mxico, Centro Amrica y Sudamrica tropical. En el
Peru es comun en la llanura amaz6nica.
Loreto: provo de Maynas, rio Ampiyacu, Pebas, PloW11Uln, Schultes
& Tovar 7071; Isla frente a Iquitos, Encarnaci6n 879; provo Requena,
Jenaro Herrera, Tovar S.n. Ucayali: Yarinacocha, cerca a Pucallpa,
Ferreyra 17627.
16. Panicum grande Hitchcock & Chase, Contr. U.s. Nat. Herb. 17:
529. f.143. 1915.
Planta perenne, robusta, estolonlfera, con canas engrosadas de

1.8-3 m. de largo por 1-1.5 cm. de dimetro en la base, enraizando en
los nudos basales. Vainas foliares generalmente mas largas que los
entrenudos. Laminas foliares de hasta 60 cm. de largo por 4.5 cm. de
ancho, angostadas hacia la base, con nervio central blanquecino
prominente en el envs. Panojas tenninales solitarias de hasta 60 cm.
de largo, extendidas. Espiguillas con pedicelos largos, adpresos de
2.8-3 mm. de largo, oblongo-eHpticas 0 lanoladas. Gluma inferior
aovada de apice agudo, de 1.5-1.8 mm. de largo. Gluma superior y
lemma estril mas 0 menos iguales. Lemma frtil de 1.8-2 mm. de
largo, clfptica, brillante, endurecida (Fig. 55i, p.
275
LAS GRAMfNEAS ACVTICAS

Habitat: Bordes de rios, bancos de arena inundables, lagunas de
poco fondo.
Distribucion: Centro Amrica hasta Brasil. En el Pero se encuentra en
la hoya arnazonica por debajo de 600 m. de altitud.
Huanuco: Puerto Nuevo, valle deI Huallaga, Ferreyra 13128. San Martin:
provo Mariscal Cres, Tocache Nuevo, 400 m.s.n.m. Schunke 13494.
10. Reimarochloa
17. Reimarochloa brasiliensis (Spreng.) Hitchc., Contr. V.5. Nat.
Herb. 12: 198. 1909.
Agrostis brasiliensis 5preng., Nov. Provo Hal. 45. 1819.

Perenne, estolonifera, de 18-30 cm. de largo, con canas geniculadas en
la base. Laminas foliares planas, de 2-4.5 cm. de largo por 2-3 mm. de
ancho. Panojas de 2-4 cm. de largo, algo subdigitadas, formadas PQr
racimos de raquis delgado con espiguillas adpresas. Espiguillas de
2.5-2.8 mm. de largo, lanceoladas, solitarias, subssiles, ciliadas en la
rnitad inferior. Glumas ausentes. Lemma estril mas larga que la
lemma frtil. Lemma frtil ligeramente endurecida, largamente
aeuminada, enrollada 5610 en la base; palea libre, mas pequena que la
lemma (Fig. 55k-n).
Habitat: Lugares pantanosos, bordes de charcas.
Distribucion: Partes bajas de la Amrica tropical y subtropical,
mayormente deI Brasil. En el Pero se localiza en la lIanura amaz6nica.
Loreto: prov. Maynas, Iquitos, rio Momon, MacDaniel & Rimachi 23152.
11. Eriochloa
1. a.
Gluma inferior presente; nudos de la cana pubescentes

[18. Eriochloa polystachya]
1. b.
Gluma inferior ausente; nudos de la cana glabros 0 pubrulos

pero no pubescentes [19. Eriochloa punctata]
276
18. Eriochloa polystachya H.B.K., Nov. Gen. & Sp. 1: 95. pI.31. 1816.
Planta perenne, robusta, con caftas de 0.8-2 m. de largo, largamente
decumbentes en la base, enraizando en los primeros nudos. Vainas
foliares papiloso-pubescentes luego glabrescentes. Laminas foliares
de 10-25 cm. de largo por 8-15 mm. de ancho, glabras. Panojas
largamente exertas de 15-25 cm. de largo, angostamente elipsoidales.
Racimos numerosos de 3-30 cm. de largo. Espiguillas oblongolanceoladas, de 3.1-3.5 mm. de largo, con una protuberancia anular en
la base. Gluma inferior de 0.2 mm. de largo, truncada, eupuliforme.
Gluma superior y lemma estril iguales, de 3.1-3.5 mm. de largo.
Lemma frtil de 2.2-2.5 mm. de largo, eliptica, de apice aeuminado,
acumendeO.l mm. de largo; lemma y palea endurecidas, blanquecinas.
La planta, a simple vista, se asemeja mucha a Brachiaria mutica
(Fig. 56a-e).
Habitat: Suelos humedos, bancos de arena, rivera de rios temporalmente inundables.
Distribuci6n: lndias occidentales, Ecuador, Pern, BrasiI.
Loreto: Prov. Alto Amazonas, Yurimagua, no Shanusi, Anderson 819.
19. Erichloa punctata (Linn.) Oesv. ex Hamilt., Prod. PI. Ind. Occ. 5. 1825.
Milium punctatum Linn., Syst. Nat. ed. 10.2: 872. 1759.

Perenne, estolonifera, con canas de 0.5-1.5 m. de largo, decumbentes
en la base, con nudos finamente pubescentes. Laminasfoliares planas,
de 10-25 cm. de largopor 5-15 mm. deancho. Panojasde 10-17 cm. de
largo con numerosos racimos ascendentes, eje de la panoja densamente
pubescente, los racimos de 254 cm. de largo, de raquis pubescente.
Espiguillasde4-5 mm. de largo, lanceoladas, agudas. Gluma inferior
ausente. Glurna superiory lemma estril iguales, adpreso-pubescentes
en la mitad inferior. Lemma frtil aovado-eliptica, cerca de 2 mm. de .
largo, conspkuamente aristada en el apice, la arista de 1 mm. de largo,
finamente pubescente (Fig. 56d, e).
Habitat: Riberas de los rios de la selva baja; ambientes subaeuaticos.
277
LAS GRAMNEAS ACUATICAS
a
d
Fig. 56: Eriochloll polyst"chy": a. inflorescencia; b. espiguilla; c. lemma

frtiI. Eriochloll punctlltll: d. espiguilla; e. lemma frtiI. Echinochloa
polystachy" v. spectabilis: f. inflorescencia; g. espiguilla; h. lemma frtiI.
278
DE LA AMAZONIA PERVANA
Distribuci6n: Sur de Estados Vnidos hasta Argentina. En el Peru,
adems de la selva, existe tambin en los valIes de la costa padfica.
Loreto: provo Maynas, varadero de Mazan, Rimachi 4658; Pebas,
rio Ampiyacu, Plowman, Schultes & Tovar 7072; provo Requena, Jenaro
Herrera, Tovars.n. Hunuco:entreTingo Maria y Pucallpa,Ferreyra 1155.
12. Echinochloa
1. a.
Nudosde la cana glabrescentes [20. Echinochloa polystychya

var. polystachyal
1. b.
Nudos de la cana hirsuto-pubescentes [21. Echinochloa

polystachya var. spectabilisl
20. Echinochloa po!ystachya (H.B.K.) Hitchc., Contr. V.S. Nat. Herb.

22: 135. 1920.
Oplismenus polystachyus H.B.K., Nov.Gen.& Sp.1:107.1816.

Perenne, estolonifera, con canas de 1-3 m. de largo por 1-1.5 cm. de
diametro en la base, sOlidas, esponjosas, decumbentes en la base con
abundantes raices en los nudos infcriores, algunas ves la parte
superior flotante formando grandes masas a orillas de los rios, con
nudos glabros. Ligula formada por abundantes pelos hirsutos
amarillentos de 3.5-4 mm. de largo. Laminas foliares de hasta 50 cm.
de largo por 3 cm. de ancho, con prominente nervio central, margenes
escabrosas. Panojasde2()..33 cm. de largo,algo contraidas, cilindraceas,
de 2-4.5 cm. de ancho,con nurnerosos racimos simples de 2.5-5 cm. de
largo, de raquis anguloso, escabroso. Espiguillas generalmente en
pares. Espiguillas de 4.5-5.5 mm. de largo, elipticas 0 angostamente
aovadas, apiculadas 0 aristadas, cortamente hispidas en los nervios.
Gluma inferior anchamente deItoideo-aovada, tan larga como la
mitad de la espiguiIla, finamente cHiada. Gluma superior tan larga
como la espiguilla, conspicuamente hispido-escabrosa en los nervios,
apiculada0 cortamente aristada. Lemma inferior algo plana,apiculada
o aristada, la arista de hasta 13 mm. de largo. Lemma superior de
4-4.5 mm. de largo, coriacea, eliptica, apiculada.
Habi ta t: Riberas de los grandes rios de la Amazonia, a veces flotantes
las partes terminales.
279
LAS GRAMlNEAS ACUATICAS

Distribucion: Sur de Estados Unidos hasta Argentina.
Loreto: provo de Maynas, Mazan, rio Amazonas, Rimachi 4895; provo
Requena, Jenaro Herrera, Supaycocha y alrededores, Tovar s.n.
21. Echinochloa polystachya var.. spectabilis (Nees) MartinezCrovetto, Rev. Argentina Agr. 9: 318. 1942.
Panicum spedabile Nees ex Trin., Paniceis 138.1826.

N.V. gramalote.
Planta simiIar a la especie tfpica, diferenciandose de sta
principalmente por tener los nudos de la cafta densamente hfspidopubescentes. Esta variedad es la masabundanteen la hoya amaz6nica
y la mas robusta.
De la mdula esponjosa de las caftas mas gruesas confeccionan, los
naturales de la region, flores artificiales luego de tefiir (Fig. S6f-h).
Habi tat: Orillas de los grandes rios de la Baja Amazonia, en las partes
inundables.
Distribucion: Zona tropical y subtropical deI Neotropico, de Centro
Amrica hasta Argentina. En el Peru en la parte baja de la Amazonia.
Loreto: provo Maynas, Iquitos, Moronacocha, Rimachi 3599; Padre
Isla, frente a Iquitos, Entarnaci6n 1262; rio Ampiyacu, Pebas, Plowman,
Schultes & Tovar 6569; provo Requena, Jenaro Herrera, rio Ucayali,
Tovar S.n. Ucayali: laguna Pacacocha, cerca a Pucallpa, Ferreyra 13076.
13. Paspalum
1. a.
Vainas foliares infladas; panojas con racimos no fasciculados

dispuestos a 10 largo deI eje [22. Paspalum repens]
1. b.
Vainas foliares no infladas; panojas con racimos fasciculados

enformadeabanicoenconjunto[23.Paspalumfasciculatum]
22.Paspalumrepens Bergius, Act. Helv. Phys. Math. 7: 129-. pI.7.17.2.

N.V. gramalote de tahuampa.
280
Perenne, estolonifera, flotante, con canas engrosadas, huecas, con
numerosas raices acua ticas que flotan, de 1a muchos metros de largo,
forrnando alfornbras verdes flotantes. Vainas foliares infladas. Lminas
foliares planas, esparcidamente pubescentes, los pelos adpresos.
Panoja algo densa, piramidal, de 10-15 cm. de largo, con numerosos
racimos; los racimos de 3-6 cm de largo, con raquis alado de 2-3 mm.
de ancho. Espiguillas elipticas, adpresas, de 1.8-2.2 mm. de largo,
dispuestas en dos hileras alternas. Gluma y lemma estril
membranaceas, glabras. Lemma frtil de 1.6-1.8 mm. de largo.
Habitat: Riberas de los rios y lagunas de la hoya amaz6nica, partes
inundables (Fig. 57a-e).
Distribuci6n: Sureste de los Estados Unidos hasta Brasil, Paraguay y
Argentina.
23. Paspalum fasciculatum Willdenow, in Flgge, Monogr. Paspaium
69.1810.
N.V. gramalote-nudillo, gramalote blanco.
Perenne, robusta, estolonffera, con canas de 1-4 m. de largo por 1 cm.
de diametro en la base, con nudos hirsuto-pubescentes. Laminas
foliares de 20-50 cm. de largo por 1-3 cm. de ancho, glabras, escabrosas
en las margenes. Panojas terminales de 10-18 an. de largo, en forma
de abanico, con numerosos racimos fasciculados ascendentes 0
colgantes de hasta 16 cm. de largo las inferiores; raquis no alado,
escabroso, con largos pclos en la base deI racimo. Espiguillas de 3.44.3 mm. de largo, aovado-oblongas, acuminadas, dorsiventralmente
aplanadas, solitarias, dispuestas en 2 hileras en el raquis. Gluma
supcrior y lemma estril iguales, ciliado-pubescentesen las margenes.
Lemma frtil ligeramente menor que la lemma estril, coriacea,
finamente estriada; palea similar, aplanada (Fig. 57f-i).
Habitat: Drillas de rios, inundables, bancos de arena, lagunas y
tambin campos de pastoreo muy humedos, inundables.
Distribuci6n: Sur de Mxico hasta Argentina. En el Pern es comun en
la hoya amaz6nica por debajo de 600 m. de altitud, de preferencia en
la parte baja. Loreto: provo Maynas, Isla frente a IquitOs, EncarnaciOn
878; rio Ampiyacu, afluente deI Amazonas, Pucaurquillo, Plowman,
Schuites & Tovar 6665. San Martin: prov. Mariscal Caceres, Quebrada
de Cachiyacu, cerca a Tocache, 500 m. de altitud, Schunke 8496.
281
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F~~.
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..
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Fig. 57: Paspalum repens: a. fragmento de tallo; b. inflorescencia; c. racimo,

fragmento; d. espiguilla; e. lemma frtil. Paspalum fasciculatum:
f. inflorescencia; g., h. espiguillas; i. lemma frtil.
282
14. Ischaemum
24. Ischaemum timorense Kunth, Rey. Gram. 1. 369. t.98. 1830.
Perenne, rastrera, con canas algo delicadas de cerca de 50 cm. de largo.
Lminas foliares lineales, de 3-10 cm. de largo. lnfloreseencia
consistente comunmente de dos racimos geminados, de 3-5 cm. de
largo. Espiguillas en pares, una ssil y otra cortamente pedicelada,
artejos de la raquiIIa y pedicelo pubescentes. EspiguiIIa ssil; gluma
inferior aquiIIada en la parte superior, coriacea en la parte basal;
lemma inferior algo menor que las glumas, mutica; lemma superior
con flor hermafrodita, algo hialina, aristada, la arista retorcida,
geniculada, de 5-7 mm. de largo (Fig. S8a-c).
Habitat: Lugares muy humedos 0 bordes de lagunas de poco fondo
y charcas; bordes de caminos.
Distribucion: Esp~cie asiatica asilyestrada en muchos lugares de los
pafses tropicales. En el Pero solo se encuentra en la hoya amazonica.
Loreto: proy. Maynas, Iqui tos, Asplund 14020; Quistococha, Tovar S.n.
15. Hemartluia
25. Hemartluia altissima (Poir.) Stapf & Hubbard, Kew Bull. Mise.
Inf. 1934: 109. 1934
Rottboelia a1tissima Poir., Vog. Barbarue 2: 105.1789.

Perenne, estolonffera, con canas de hasta 2 m. de largo, postradas, con
rafces en los-nudos inferiores. Laminas foliares de 5-15 cm. de largo
por 3-4 mm. de ancho. Inflorescencia en racimos terminales y axilares,
de 3.5-10 cm. de largo, dorsalmente comprimida, cubierta en su base
por la vaina foliar. EspiguiIIas en pares, una ssil y otra cortamente
pedicelada. EspiguiIIa ssii dorsal mente comprimida, elipticooblonga, con callo triangular; gluma inferior de 3.8-5.6 mm. de largo;
gluma superior ob tu sa 0 aguda. Lemma inferior hialina. Lemma
superior mutica; cariopsis dorsalmente comprimida, algo ovoidea.
EspiguilIa pedicelada angostamente triangular, de 3.8-5 mm. de largo,
truncada en la base, sin callo, aguda 0 subaguda en el apice (Fig. 58d-g).
Habi ta t: Suelos humedos 0 anegados, oriIIas de rios y lagunas de poco
fonda (cochas).
283
LAS GRAMNEAS ACUATICAS
Fig. 58: Ischaemum Hmorense: a. cana, fragmento; b. inflorescencia; c. espiga,

fragmento. Hemarthria altissima: d. tallo florffero, parte apical;
e. inflorescencia, fragmento; f. cspiguilla ssi1; g. espiguilla pedicelada.
284
Distribuci6n: Originaria de las regiones calidas deI Viejo Mundo;
introdudda en)a Amrica tropical. En el Pero se localiza prindpalmente en la Amazonia.
Loreto: prov l Maynas, boca deI rio Napo, afluente deI Amazonas,
Hacienda Indiana, Asplund 14685; Padre Isla, frente a Iquitos,
MacDaniel22299.
285
VIII. MAURITIA FLEXUQSA (PALMAE),

LA MAs AcuATICA DE LAS PALMERAS
AMAZONICAS
Francis KAHN, Kember MEl lA, Farana MOUSSA,
Darwin G6MEZ
1.INTRODUCCI6N
El lector se sorprendera posiblemente que se trate sobre
palmeras en un libro dedicado a plantas acuatcas. Sin embargo,
algunas especies de palmeras amaz6nicas estan tan relacionadas a los
rios, lagunas y areas inundables en condiciones naturales, que se
justifica que se les considere en este volumen (Spruce, 1871; Barbosa
Rodrigues, 1903; Oldeman, 1969; Granville, 1974; 1978; 1990; Kahn &
Mejia, 1990; Kahn & Granville, 1992). Difieren de las plantas
propiamente terrestres por tolerar una inundacion permanente 0
temporal de su sistema radicular, y por tener usualmente su semilla
y desarrollar la fase de germinacion en el agua. Estas plantas pueden
calificarse de hemisumergibles, en forma permanente 0 temporal;
en este ultimo caso, se consideran las especies que soportan una
inundacion de varias semanas a varios meses.
Entre las palmeras afectadas por una inundacion peri6dica se
encuentra Astrocaryum jauari 0" huiririrma", que se llama "jauari" en
Brasil, como el nombre de un rio, a no ser que el rio deba su nombre
a la palmera; tambin Astrocaryum murumuru, Bactris condnna,
B. major, B. maraja, B. riparia, Elaeis oleifera, Euterpeoleracea, E. prealtoria,
Leopoldinia pu1chra y Oenocarpus mapora integran esta categoria.
Leopoldinia pulchra habita las margenes de los rios de aguas negras a
10 largo de los tributarios dei rio Negro, en la region norte de la
Amazonia central, y no alcanza las selvas peruanas; Euterpe oleracea
creee en las areas pantanosas de la parte oriental de la' cuenca
amaz6nica (para-Brasil, Guyanas y Venezuela); las demas especics se
287
MAURJflA FLEXUOSA (PALMAE)
observan tambin en el Pero a 10 largo de los rios de aguas tanto

blancas como negras. Esas plantas desarrollan sus rakes en suelos
bien estructurados.
No solamente las palmeras se relacionan con el agua, sino
tambin varias dicotiled6neas, como Myrciaria dubia (Myrtaceae), que
viven sumergidas varios meses al ano en los "igap6s" deI Brasil 0 en
las "tahuampas" dei Pero, formando poblaciones muy densas, 0
Pseudobombax munguba (Bombacaceae) cuyas poblaciones
homogneas, se llaman pungales.
El aguaje, Mau ritia flexuosa, soporta una inundaci6n permanente
de su sistema radicular. Creee en suelos no organizados en horizon tes
que resultan de la acumulaci6n de materia organica poco
descompuesta en agua. Esla mas acuatica de las palmerasamaz6nicas.
Esta especie ha conquistado los pantanos de la Amazonia y provec
recursos al hombre, tornandose clave para el manejo racional de tales
areas tan desfavorecidas.
Mauritia flexuosa esta eslreehamente ligada a la vida y cultura

de los pueblos, presente en sus mitos y leyendas. Segun la informaci6n
deI Padre Gilii reportada por Rojas (1941: 35-36), la formaci6n deI
mundo despus dei diluvio en la tradici6n de los Tamanacos esta
relacionada con esta palmera:
.. todos los Tamanacos se ahogaron, con la expci6n de un
hombre y de una mujerque se refugiaron en la cima de la elevada
montafia de Tamac6 [...]; que desde al11, ambos comenzaron a
arrojar, por sobre sus cabczas y hacia alras, los frutos de la palma
moriche, y que de las scmillas de sta salieron los hombres y
mujercs que actualmente pueblan la lierra.
Se presentan aquf datos de botanica, la ecologia y los usos de
Mauritia flexuosa, y se discute la forma de explotaci6n mas apropiada

en el marco de un desarrollo sostenido de las areas pantanosas de la
Amazonia.
2. BOTNICA
En el Neotr6pico, la subfamilia Calamoideae, caracterizada

por sus frutos escamosos, comprende cualro gneros, Lepidocaryum,
Maurita, Mauritiel1a y Raphia. Mauritia incluye dos especies, ambas
288
LA MAs AcuATICA DE LAS PALMERAS AMAZ6NICAS
solitarias, gregarias, dioicas, con hojas costapalmeadas y estipite

masivo, inerme, alcanzando 30 fi. de altura y 30 a 60 cm. de diametro.
Uh1 & Dransfield (1987) ofrecen una descripci6nactualizada e ilustrada
dei gnero.
2.1. Clave para diferenciar las especies

1 a.
Hojas con los segmentos lineares 0 ligeramente curvados, los

de las hojas mas al tas erguidos, vainas de las hojas muertas no
persistentes debajo de la copa, vaina y peciolo no fibrosos,
froto depreso-globoso. Usualmente crece con el pie en el agua
y forma poblaciones densas muy extensas en las depresiones
[Mauritia fIexuosa L.f.] - (Fig. 59, 60, 63).
1 b.
Hojascon los segmentoscolgantesen su parte apical(palmera

llorona), vainas de las hojas muertas persistentes debajo de la
copa en el estipite, vaina y peciolo fibrosos, froto globoso.
Usualmente creee en poblaciones restringidas a areas de
arena blanca [Mauritia carana Wallace] - (Fig. 61-63).
2.2. Distribuci6n
Mauritia flexuosa es la mas ubicua de las palmeras amaz6nicas.

Se encuentra desde el piedemonte oriental de los Andes hasta la costa
.atIantica. Rebasa los limites de la cuenca amaz6nica, tanto al norte
como al sur.
Mauritia carana se encuentra en el norte de la cuenca amaz6nica,
en Brasil, Colombia, Peru y Venezuela.
2.3. Nombres vernaculos
Mauritia flexuosa se Hama aguaje)) en el Pem. La palabra

espafiola aguaje)) se reporta tambin a las crecientes grandes dei
mar, al agua que entra en los puertos 0 sale de eHos en las mareas, a
las corrientes impetuosas dei mar, segUn el diccionario de la Real
Academia de la Lengua Espanola (D.R.A.L.E., 1984). El diccionariode
americanismos (Malarct, 1942) y el diccionario cntico etimol6gico
289
MAURJTIA FLEXUOSA (PALMAE)
Fig. 59 - Copa de Mauritia flexuosa; hojas con los segmentos lineares 0

ligeramenle cwvados, los de las hojas mas allas ezguidos. Indiscutivelmente,
a mais bela palmeira amaznica~ (Cava1cante, 1974: 37).
290
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Fig. 60 - PIantula de Mauritia flexuosa. Los neumat6foros erguidos de las palmeras adultas emergen dei agua.
MAURlTIA FLEXUOSA (P ALMAE)
Fig. 61 - Copa de Mauritia carana; hojas con los segmentos colgantes en

su parte apical, y las vainas de las hojas .muertas persistentes en el
esHpite debajo de la copa.
292
LA MS ACUTICA DE LAS PALMERAS AMAZ6NICAS
Fig. 62 Vainas y pedolos muy fibrosos de las hojas de MQuritiQ CQrQtUI.
293
MAURITIA FLEXUOSA (PALMAE)
Fig. 63 - Frotos globo 80S de Mauritia carana (arriba), {rotos depresoglobosos de Mauritia flexuosa (abajo); 5-6 cm. de longitud.
espaiiol (Coraminas & Pascual, 1980) dan los siguiens dcrivados:

agualotal, aguazal, aguanoso; y cl dicdonario general ctimol6gico
(Barda, 1945) define agualotal y aguazal como un lugar con agua
estancada, y aguanoso, que se aplica a un terreno saturado de agua.
El nombre de Mauritia flexuosa, aguashi, utilizado en Ecuador viene
de una palabra espaiiola tal coma aguacha, agua estancada, 0
aguachinar (dialecto aragons), regar 0 inundar un terreno, 0
tambin de aguacharsc, regar demasiado las plantas.
294
En BrasiI, los nombres son indfgenas. "Burib''' y "miritf' vienen

dei tupi "mburitf' (Barbosa Rodrigues, 1903) que significa alimento
("mbur") dei rbol alto ("itf"). "Aete" e "ite palm" de la Guyana,
"maurisie" 0 "morisi" dei Suriname y "morete" dei Ecuador, asf como
el nombre venezolano, "moriche", sedan una alteraci6n de la palabra
tupi. El nombre comun utilizado en Colombia es "canangucha" que
tiene su origen en el quechua karJa;;vegetal, anku=fibroso, aycha=eame
(Santa Maria 1942, in AJuar, 1977). En Ecuador y en el norte dei Pern
tambin se utilizan "acho, achu 0 achua", nombre que, segUn Villarejo
(1988: 112), fue dado por los espanoles; sin embargo es mucho mas
probable que esta denominaci6n tenga su origen en el quechua
.(aycha=eame), y que haya dado su nombre al Pueblo Achuar. Como
concluye Descola (1988: 39)
y si sabe que los Jfvaros lIaman achu a la palmera dei pantano,
entender porquestoshombresde losaguajales sedenominan
achu shuar, 1a gente de la palmera aguaje', 0 de modo mas
habituai y por contraccion, achuap>.
El pueblo Achuar no come cl fruto dei aguaje pero, en su
mitologia, considera a esta palmera un totem, protector de la tribu
(Ykuam' ]intia & Paskantash Ishtik, 1991).
Los espanoles, al nombrar la palmera, han dado mas importancia
asuecologia,mientrasquelosnativoshanconsideradocIfrutocomcstible.
EnGuyana francesa, el nombre "palmierbche", es decir palmera
de cobertura, se pucde relacionar con cl hecho de que las hojas sirven
de vez en cuando para tcchar los rcfugios de campo. Para los Bolivianos
es simplemente la palma rea\ (Baislev y Moraes, 1989).
Mauritia carana se lIama "carana" 0 "carana grande" en Brasil

(Wallace, 1853), "muy", "jurua"enColombia, "tinamalu"en Venezuela
(Glassman,1972).
3. MAURITIA FLEXUOSA EN LOS ECOSISTEMAS
AMAZONICOS
De acuerdo con las informacioncs recogidas por Spru (1871: 78)
the prevalent opinion, or rather superstition, throughout

Amazonia and Guyana is, that the Mauritia has the power of
attracting water to itself whercver planted.
295
Mauritia flexuosa, coma planta hemisumergible, posee

estructuras muy especializadasen su sistema radicular que le permiten
asimilar los nutrientes en condiciones anaer6bicas. Se caracteriza por
el desarrollo de neumat6foros, raiees respiratorias de crecimiento
vertical ageotr6pico (Fig. 64), con una parte en el agua que produce
muchas raiees finas y una partearea que tiene anillos deaernquirna,
o neumat6zonas (Granville, 1974). TaI aernquima capta el oxigeno
necesario para la funci6n de absorci6n de las raices finas sumergidas.
3.1. Pantanos de inundaci6n permanente
3.U.EI agua y el suelo
Mauritia flexuosa forma poblaciones particularmente densas,

casi monoespecificas en las depresiones que se extienden a 10 largo
deI cauee rnayor de los rios, en la parte occidental de la cuenca
amaz6nica. En realidad, estas depresiones estan localizadas entre los
dep6sitos aluviales abandonados por el rio. El fondo de la depresi6n
es arcilloso y retiene el agua estancada proveniente de las lIuvias. Se
forma un suelo orgnico por acumulaci6n de materia vegetal poco
descompuesta en agua muy cida. Las aguas deI rio penetran en la
depresi6n solamente en las pocas de mayores crecientes, 10 que no
ocurre todos los anos. Cuandola depresi6n esta cerca deI cauee, las aguas
dei rio cargadas de sedimentos penetran anualmente en ella; poco a poco
esta depresi6n es rellenada por el rio, ocasionando el debilitamiento y la
muerte de las palmeras, y la extinci6n progresiva dcl aguajal.
3.1.2. La vegetaci6n
El dosel de estos bosques pantanosos esta constituido
principalmente por las copas de Mauritia flexuosa, y las de algunos
arboles a menudo de gran dimetro, tales coma Hum crepitans
uphorbiaeeae). En una pareela de una hectarea de uno de estos
bosques, se contaron 230 individuos de Mauritia flexuosa con estipite y
con mas de la m. de altura total, de los cuales 138 eran adultos, y 415
juveniles acaules entre 1 y la m. de al tu ra; debajo de 1 m. de altura, cl
numero de plntulas fue evaluado en varios miles. Los estipites de
296
LA MAs AcuATICA DE LAS PALMERAS AMAZ6NlCAS
a
np
nz
Fig. 64 - Raices respiratorias de Mauritia flexuosa: a: sistema radicuIar de la

palmera; b: neumat6foro (np) de crecimiento vertical ageotr6pico con una parte
en el agua, que produce muchas raices finas, y una parte area con neumatozonas
(oz); c: detalle de una neumatozona (segUn Granville, 1974).
Mauritia flexuosa representan el 5S % deI area basal de la parcela,

calculada por una DAI>:>15 cm. En esta parcela se registraron Il espedes
de palmeras pertcnecientes a 9 gneros (Kahn & Mejia, 1990).
Otros inventarios arrojan tambin densidades muy altas
(Castagne, 1971; Gonzalez Rivadcneyra, 1971; Salazar & Roessl, 1977;
Urrego Giraldo, 1987).
297
MAURlTIA FLEXUOSA (PALMAE)
3.2. Bosques pantanosos de inundad6n estacional e irregular
Mauritia flexuosa forma una asociaci6n con Eu terpe pretoria y

Jessenia bataua -otras dos grandes palmeras utiles- en los suelos
hidrom6rficos de los bosques de quebrada. Esta asociaci6n es comun
en el oeste y centro de la cuenca amaz6nica (Kahn, 1988; Kahn &
Granville, 1992).
3.2.1. El agua yel suelo

El suelo permanentemcnte saturado de agua se caracteriza por
un gley y un horizonte superficial rico en materia organica.' En la
ep6ca d~ lluvias la parcela estudiada queda inundada desde unas
horas hasta varios dias, luego de las fU(~rtes precipitaciones. Mauritia
flexuosa se loca[iza en el eje de drenaje deI bajia[, y su sistema radicu[ar
siempre esta sumergido, aun en poca seca.
3.2.2. La vegetaci6n
El dosel de estos bosques de bajial en suelo hidromorfico e
irregularmente inundado por las lluvias esta compuesto en gran
parte par lascopasde las tresespeciesde pa[merasarriba mencionadas.
En una parcela de una hectarea de esta vegetaci6n en el bajo Ucayali,
se contaron 336 palmeras de mas de 10 m. de altura, que representan
el 36.2 % deI area basal de [a misma, calculada por una DAP>15 cm.
(Kahn & Mejia, 1990).
3.3. Estuario deI Amazonas, delta deI Orinoco, los llanos.

venezolanos y sabanas costeras de las Guyanas.
Mauritia flexuosa c-onforma poblaciones densas en el delta deI

Orinoco y el estuario deI Amazonas, que cubren extensas superficies
pantanosas y son sometidas a la jnfluencia de las mareas. Se encuentra
en pob[aciones muy densasa 10 largo de losejes de drenajeen las sahanas
costerasdelas Guyanas (Granville, 1978; 1990), yen los llanos venezolanos
(Spruce, 1871; Ramlrez & Brito, 1990; Gonzalez Boscn, 1987).
298
4. MAURITIA FLEXUOSA, EL ARBOL DE LA VIDA

The earliest American voyagers and missionaries noted its
abundance in the delta of the Orinoco, and how, in the season
of inundations, the native dweIt on stages supported by the
growing trunks of the Mauritia, whose fr~it afforded their
chief food; do that to them it was truly the'Arbol de la Vida',
or 'Tree of Iife' (Spruce, 1871: 77).
Y veis aqui que logran la palma por entero, sin desperdiciar
un pice de ella de alto abajo
comenta el misionero Gumilla (1963: 134) describiendo la utilizacion
deI aguaje por los indigenas deI Orinoco.
Para Uhl & Dransfield (1987: 279)
((the buriti palms are immensely usefu1.
4.1. El fruto
El consumo deI fruto y su venta en los mercados regionales son
importantes como 10 demuestra una encuesta en 174 caserios de 28
rios de la Arnazonia peruana (Van der Linden & L6pez, 1990).
Padoch (1988), a partir de una encuesta entre los intennediarios,
evala la demanda diaria de la ciudad de Iquitos en 300 sacos, cada
unD de un millar de frutos.
En el mercado de Iquitos el aguaje se expende en diversas
fonnas: como fruto entero, de color rojo vinoso; como masa amarilla
.0 anaranjada, obtenida dei mesocarpo y generalmente mezclada con
las escamas dei epicarpo; como bcbida llamada (((lguajina; como
liquido helado, envasado en bolsitas de plstico ((curichi) 0 tambin
como helado con palito ((chupete). La masa sirve para preparar
deliciosos helados y pasteles.
Segn Cava1cante (974), los frutos se venden en los mercados
brasilenos de enero a julio; reaparccen en forma irregular en octubre,
noviembre y diciembre. Padoch (1988) ha establecido un calendario
de venta de los frutos de esta palmera en los mercados de Iqui tos, que
muestra una elevacion importante de los precios desde mediados de
agosto hasta mediados de novicmbre. Esta alza responde a una
escasezdel producto. Los precios bajan notablementeduranteel resto
dei ano. Padoch (1988: 218) afinna con toda raron:
299

Al~ important in explaining the level of consumption is
cultural preference, Iquitefios definitively have a taste for
aguaje.
Los indios Huitotos deI Pem, asi coma numerosas etnias de

Colombia, preparan una bebida alcoh6lica que llaman chicha, con
el mesocarpo cocido y fermentado, que posee un alto valor nutritivo
(Schultes & Rauffauf, 1990)..
El mesocarpo es aceitoso, rico en iodo y vitamina A y C
(Paramonga, 1965; Pesee, 1985; Lognay et al. , 1987). Su contenido en
vitamina A ha recomendable su consumo para la prevenci6n de la
xeroftalmia (Testua Vasquez & Aspajo Davila, 1987; Mariathet al., 1989).
RuizMurrieta (1991) nosrecuerda que el frutodelaguaje ocupa
un sitio importante en la mi tologia amaz6nica: es el fruto deI amor y
ademas, se le atribuyen muchas propiedades. Segu.n ciertos rumores
recientes, serviria coma remedio contra el SIDA (Padoch, 1988)...
4.2. La hoja
Las hojas sirven a menudo para confeccionar techos y tabiques
de viviendas rurales (Alvarado, 1956). TaI uso es poco frecuente en la
parte peruana de la Amazonia. En la regi6n de Iqui tos se u tilizan mas
las hojas palmadas de una pequefia palmera deI gnero Lepidocaryum
(Kahn & Mejia, 1987; Mejia, 1992).
Alvarado (1956: 48) reporta la fabricaci6n de esterillas para
puertas, cortinas y hamacas con la fibra dei moriche. Tambin se dice
que los nativos deI rio Marafi6n:
De las hojas sacan los indios unos hilos con que tejen
unas telas listadas muy curiosas, que lIaman cachibanco.
(Maroni & Fritz, 1988: 163).
Dugand (1972) y Schultes (1977) incluyen Mauritia flexuosa
entre las palmeras proveedoras de fibras. Balick (1988) describe coma
los indios Apinay preparan las fibras a partir de los foliolos de la
flecha de la planta, en una regi6n periamaz6nica, al sureste de la
cuenca. Las flechas cortadas se secan al sol, y luego se golpean con un
palo y se dividen en numerosas fibras.
300
En el Peni, rara vez se extraen Cibras de Mauritia fle1Cuosa ya que

existe otra palmera, Astrocaryum chambira 0 chambira, que
proporciona un excelente material (Mejia, 1983; 1988).
El peciolo, cortado en segmentos de unos 50 a 60 cm de largo,
sirve para adornar las paredes y techos de los restaurantes y bares de
Iquitos. Otro uso frecuente es la confeccion de juguetes, asi como
de tapones para los botellones de aguardiente, utilizando en este caso
la parte mediana deI peciolo. Existen propuestas para utilizar
los peciolos en la produccion de pasta de papel (Bresani, 1924;
De los Heros & Zarate, 1980; Araujo Abanto, 1982).
4.3. El estipite
El estipite tiene un aIto contenido dealmidon (Ruddleetal., 1978).

Hasta hace poco, los indios deI delta deI Orinoco todavia usaban este
sagu (Heinen & Ruddle, 1974), como 10 comento Gumilla (1963: 134):
y queda el almidon [...], y puesto al sol, a breve rato se seca; y
molido es una bellisima harina, de que sale pan muy sabroso,
pero pesado.
Los estipites se cortan para la confeccion de puentes flotantes
en las vegetaciones inundadas.
Una vez derribada la palmera, larvas de coleopteros
(Rhynchophorus palmarum) se desarrollan en el estipi te. Estos gusanos

blancos, gordos y cebosos
no son otra cosa que una manteca viva, y quitando el asco
natural que causa taI potaje, es vianda muy sabrosa y muy
sustancial (Gumilla, 1963: 133).
Se venden como delicadas golosinas en los mercados de Iquitos,

conelnombredesuri,atribuyndoselesciertaspropiedadesafrodisiacas.
Un estipite puede contener hasta 500 larvas (Borgtoft Pedersen &
Balslev, 1990). Estas podrian ser fuente de aceite para el consumo
humano (Campos Rivera, 1988).
Tambin se extraia el vino de palma, como se hace actualmente
en frica:
301
Tendida ya la palma, le abren un socavan en el mismo cogollo

tiemo, y otro de alli para abajo, tan largo cuanto es de larga la
palma; pero sin dejarle resquicio por donde el Hcor que va
dando todo el interior de ella se pierda ni una gota. [.0.] Luego
[...] empiezan las palmas a manar y fluir de su interior un
licor albugineo con notable abundancia. El que fluye hoy, se
guarda en vasijas, que tienen prevenidas al anochecer [...] El
primero y segundo dia, despus de recogido el tal mosto, es
sabroso y tira a dulce; de alli en adelante, va cobrando punto
fuerte y se alegran y embriagan con l largamente, hasta que
se avinagra; y en tonces les sirve de sainete para sus guisados...
(Gumilla 1963: 133).
5. EXPLOTACION DE MAURITLA FLEXUOSA

Esta palmera es fuente de numerosos productos y representa
un patencial econamico para el manejo de las areas pantanosas.
5.1. ,Plantaciones industriales?

El aguaje es el simbolo de la Amazonia peruana. Debido a sus
numerosos usasy a lagran cxtensiande tierras pantanosas (ONERN, 1976;
1977; Salo et al., 1986), se le ha considerado a veces coma una solucian
para el aprovechamiento rentable dei medio forestal, a travs de la
industrializaci6n de sus productos y el establecimiento de plantaciones
(Almanza, 1967; Salazar, 1967; Ruiz Murrieta, 1991; Ruiz Murrieta &
Levistre Ruiz, 1993). Es un hecho que la germinaci6n se logra facilmente
en un lapso de 15 dias de?pus de la cosecha (Lapez, 1968;
Ramirez, 1974; L6pez Mori, 1984; Rojas Ruiz, 1985).
En el Brasil y en el Pern se realizaron numerosos trabajos
-generalmente memorias de estudios 0 tcsis- para poner en evidencia
el potencial agroindustrial de Mauritia jlexuosa (Altman & Cordeiro, 1964;
Noriega Monteiro, 1980; Jordan Ledesma, 1986; Alva Arvalo, 1988).
Tambin se han hecho calculos de rentabilidad en plantaci6n
(Boh6rquez, 1976). Sin embargo, al igual que para varias otras especies
de palmeras amaz6nicas, Euterpeoleracea, E. precatoria, Jessenia bataua,
Orbignya phalerata, el potencial agroindustrial de Mauritia flexuosa
perrnanecera en el estado de potencial mientras los trabajos de
302
mejoramiento gentico no logren la creacion de variedades adaptadas

de alto rendimiento para un tipo de sistema de explotacion. Hay que
reconocer que sabemos muy poco acerca de la biologia de estas
plantas, y los estudios de variabilidad gentica aun no existen. Las
prospecciones son la condicion previa a todo programa de
mejoramiento gentico (Meunier, 1976; Coradin & LIeras, 1988).
En cl caso particular deI aguaje se suma otro problema: los
sexos no pueden definirse sino hasta llegar a la madurez sexuaI.
Asi se corre el riesgo de que haya gran numero de arboles machos
en la plantacion, 10 que no resul taria muy rentable para la explotacion
de las fru tas.
,Por quentoncesempenarse en establecer plantadonescuando
las palmeras constituyen, en forma natural, poblaciones densas sobre
superficies extensas, y ademas cuando ocupan suelos que no
encuentran otra utilizacion?
5.2. Hacia el manejo racional de los pantanos amaz6nicos
Nos parece evidente que el futuro de Mauritia flexuosa debe
pasar por el manejo controlado de las poblaciones naturales. De este
modo, esta planta contribuira a la revalorizacion de los bosques
pantanosos. Estos suelos no pueden cultivarse sin drenaje artificial
-10 que demandaria una inversion considerable- y son generalmente
dejados de ladoen los planes de desarrollo de las regiones amaz6nicas.
La explotaci6n de las poblaciones de palmeras que en ellas crccen
naturalmente, ofrece una soluci6n para su aprovechamiento
(Kahn, 1988; 1991; 1993; Peters et al., 1989).
Hay una notoria diferencia entre una poblacion natural y una
plantacion industrial, que radica en la variabilidad gentica entre los
individuos que las conforman; es alta en un palmeraI natural y
reducida adrede en una plantacion. Ademas, las palmeras nativas son
mucho menos productivas que las dos especies cultivadas en los
tr6picos humedos -la palmera africana y el cocotero (Elaeis guineensis
y Cocos nucifera)- las mismas que han sido mejoradas durante los
ultimos sesenta anos. La explotacion de los aguajales se ajusta mis a
las reglas de la agroforesteria que a las de la plantaci6n industriaI.
Sera preciso, en particular, aprovechar todos los productos que
303
MAURITIA FLEXUOSA cPALMAE)
proporciona la vegetacion y no li mi tarse a la explotaci6n intensiva de

uno solo (Anderson et al., 1985; Anderson, 1988). Tambin habra que
localizarlos individuos de al ta produccion y controlar su regeneracion
a fin de aumentar sus densidades. Y paralelamente sera neeesario
desarrollar un programa gentico a largo plazo.
El manejo racional de los aguajales se tomara efectivo cuando el
hombre deje de cortar las palmeras para cosechar los frutos, utilizando
solarnente la produccion de un ai\o de su larga vida. Como 10 not6 el
misionero Gumilla (1963: 133), hablando de los indfgenas dei Orinoco:
Derriban, cortando por el pie la palma. Ahora 10 hacen con
hachas, y antiguamente, que no las tenfan, a fuerza de fuego les
gastaban cl pie... .
El medio es rico y facil cl despilfarro.
Trepar a las palmeras es posible con los mtodos simples
utilizados por los nativos. Con cuatro palos y aIgu nos metros de soga
(Fig. 65-67), un hombre sube en 30 minutos a una palmera de 30
metros de alto, como 10 hemos experimentado. Trepar para coscchar
los frotos se convierte entonces en un trabajo a tiempo completo para
hombres j6venes, pudiendo organizarse en una asociacion que se
encargaria de vender los frotos y remunerar al personal.
5.3. Planta de huerta
Esta palmera constituye tambin una excelente planta de huerta

en los lugares humedos alrededor de las viviendas. En estas
condiciones creee poco en altura y fructifica preeozmente. Mientras
que la producci6n promedio de una palmera en una poblacion
natural es de unos500 frotos porracimo, los individuos plantadosen
las aldeas producen radmos de hasta 2000 (rutos.
6. CONCLUSI6N
A pesar de no ser una planta acuatica, la palmera Mauritia

flexuosa se relaciona estrictamente al agua y puede calificarse de
planta hemisumergible permanente. En las condiciones naturales
creee en el agua desde )a fase de germinacion.
304
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Fig. 66 Subiendo a la palmera.
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Fig. 67 - En 30 minutos un hombre alcanza la copa de un aguaje de 30 m de alto.
Esta planta propordona numerosos benefidos y representa

indiscutiblemente un potencial econ6mico, sobre todo desde la
perspectiva de un manejo racional de las reas pantanosas. Sin
embargo, para que este potend al se tome realidad, se necesita un
mejor conodmiento de su biologia reproductiva, la definici6n y
concretizaci6n de un programa de mejoramiento gentico a largo
plazo, basado en prospecciones previas y el establecimiento de
colecciones vivas, y para su explotaci6n, la aplicaci6n de mtodos
menos destructivos que la tala de los arboles.
308
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322
NDICE DE NOMBRES VERNACULOS

Las cifras en bold indican las paginas con ilustradones
acconna 132
acha, achu, achua 295
aguaje 289, 295
aguap238
aguap-puru-a 238
aguapey 238
aete 295
ambulia 211, 224
arrocillo 271
arroz 257, 258, 265
arroz silvestre 263
ascok 107
azolla 211, 212
bacopa 211, 224
berro 98
burin 295
cabomba 211, 216, 217, 219
cabomba chilena 211, 224
cachiyuyo 78
cachu-eachu 33
camalote 73, 211, 224, 238
canabrava 249, 250, 251,252,255,256,259,267
canangucha 295
caran 295
caran grande 295
ctico 250
champa 40
chango pequeno 38
ch'anquil38
323
fNDICE DE NOMBRES VERNCULOS
chchinqui 38
chinquil38
cola de caballo 132
cola de zorro 211,216
criplocorine 211, 216
criplocorine comun 211, 215
criplocorine marrn 211, 215
criplocorine verde 211, 216
cuncush 137
elodea 211,218,219
erva de sapo 240
espada amaz6nica 211, 214
garra de drag6n 211, 224
grama 211,221
grama salada 182
gramalole 249, 250, 251, 252, 259, 263, 280
gramalole blanco 281
gramalote de tahuampa 252, 253, 280
gramalote-nudillo 281
guama 38, 240
helechito de agua 236
helecho de Java 211,213
helecho japons 211, 213
higrma 211, 214
higr6ma gigante 211, 214
huama 28, 238, 241
le palm 295
jacapo 137
jerg6n sacha 29
jerg6n sacha acuatico 29
junco 180,206
jurua 295
k'uhllu 33
lantina 93
lechuga de agua 211,216,237,241
lechugita 211
lenteja de agua 46,180,211,221,222,239
lirio de agua 211,221
loto 211, 221
324
{NDICE DE NOMBRES VERNCULOS

ludwigia 211, 223
llachu 74
lluchi 38
madagascar211,215
maiz deI tuqu-tuqui 109,245
mangle d ulce 120
matalhu 93
maurisie 295
menufar 211,221
microsorum 211, 213
miriofilum 211, 218
mirili 295
morete 295
moriche 288, 295
morisi 295
muriru 237
mururu 237
musgo de java 211, 212
mutuplu 93
muy295
oconal84
okororo 93
pachayaca 132
palma real 295
palmier bche 295
pennywort 211, 215
peste de agua 211, 221
pino de agua 211,216
piri piri 90
platanilo 211, 221
putu putu 38, 70, 73, 238, 240, 242
qanqaya 137
radicans 211, 214
raya balsa 27
repollilo de agua 28, 180,206,241
riccia 211, 212
sacacorcho 211, 218
sacha jerg6n 29
sacha-yuyo 107
325
fNDICE DE NOMBRES VERNAcULOS

sagittaria 211, 214
samambaia 211, 213
sombrerito 93
synemma 211, 214
tabaco de budeo 126
tabaco de lagarto 126
tinamalu 295
trbol de cuatro hojas 211, 212
totora 33, 40, 79, 180,206
uni-ehchanqui 38
va1lisneria 211, 218, 220
vallisneria gigante 211, 218
wisru80
yacu-Iechuga 237
326

Las cifras en bold indican las paginas con ilustraciones
Acanthaceae 123, 128, 211, 213
Acroceras 260, 262, 271
zizanioides 257, 260, 268, 271
Acrostichum 142
aureum 131, 143, 160, 164, 171
daMeifolium 131,143, 144, 160, 164, 166
Agrostis
hrasiliensis 276
breviculmis 85
viridis 90
Aizoaceae 190, 205
Alatae46
Alchemilla diplophylla 127
Alisma
berteroi 21
bolivianus 21
flava 53
florihundum 22
grandiflorum 22
intermedium 23
macrophyllum 23
rostratum 21
suhalatum 24
tenellum 24
Alismataceae 12,15,19,20,128,159,160,165,205,211,214,237,238,243
Alopecurus 60, 61
aequalis 61, 162
hracteatus 62
327
fNDICE DE NOMBRES LATINOS
hitchcokii 85
magellanicus 61, 162
var. bractentus 62
var. magellanicus 61
Alternanthera 215
Amaranthaceae 215
Amaurope1ta 149, 150

Anabaena azollae 236
Anacharis 36
mathewsii 37
Apalanthe 36
granatensis 37
Apiaceae 15, 17, 19,91,123,128,159,162,164,205,211,215
Apinagia 115
peruviana 116, 163, 168, 171, 172
Apium 92, 205
graveolens 92, 162, 188, 191
Aponogeton 215
madagascariensis 211, 215, 225,226
Aponogetonaceae 211,215
Araceae15, 16,26, 128, 161, 165, 191,205,211,215,241
Arum
arborescens 27
liniferum 27
Arundineae 260
Arundinella berteroniana 85
Arundo australis 66
Aspidium scalare 150
Asteraceae 17,95, 123, 128, 163, 192, 205
Astrocaryum
chambira 301
jauari 287
murumuru 287
Avicennia 12,96
germinans 96, 163, 164, 171
Avicenniaceae 18,96, 128, 163
Azolla 105, 146, 147, 152, 153, 168, 205, 239

caroliniana 130, 147, 152, 160
filiculoides 129, 130,147,152,160,183,192,211,212,232,234,236
mexicana 130, 148, 152, 160
microphylla 148, 152, 160
328
INDICE DE NOMBRES LATINOS

Azollaceae (vese Salviniaceae) 192, 205, 211, 212
&capa 120,206,224
amplexicaulis 224
caroliniana 211, 224
monnieri 121, 163, 189,203,211,224
Bactris
concinna 287
major 287
maraja 287
riparia 287
Barc1aya 111
Bignoniaceae 123, 128
Bombacaceae 288
Boraginaceae 193,206
Brachiaria 205
mutica 186, 199,206
Brasenia 98
Brassicaceae 15, 20, 97, 128, 163, 193,206
Buchenavia 101
oxycarpa 123
Butomaceae 52
Cabomba 98, 211, 216, 226

aquatica 99
furcata 99, 163
piauhyensis 99
Cabombaceae 17,98, 128, 163,211,216
Caladium arboreum 27
Calamagrostis
chrysantha 85
eminens 85
jamesonii 86
vicunarum 86
Calamoideae 288
Callitrichaceae 16,99, 128, 163
Callitriche 99
heteropoda 99, 163
Calystegia 206
sepium 190, 194
Cardamine 97
bonariensis 97, 163
329
Carex 30
Caryochloa bahiensis 267
CassipoureJl 119
peruviana 127
Caulinia guadalupensis 57
Cecropia 250
Ceratophyllaceae 15,100,128,163,193,206,211,236
Ceratophyllum 100,206,216
demersum 100, 163, 166, 180, 187, 193,211,216,232,234
echinatum 101
muricatum 101
spp. australe 101
submersum 101, 163

ssp. muricatum 101,236
var. echinatum 101
Ceratopteris 142, 144,213
pteridoides 131, 144, 145, 152, 160,211,213,232,234,237
siliquosa 213
thalictroides 211, 213, 226

Ceratostratiotes 100
Chenopodiaceae 193,206
Chenopodium 206
macrospermum 188, 193
Cladium 30, 31, 205
jamaicense 31, 161, 166, 182, 185, 194
Cocos nucifera 303
Combretaceae 19, 101, 123, 128, 163
Combretum 101
laxum 124
Conocarpus 101
erectus 124
racemosus 101
Convolvulaceae 18, 102, 128, 163, 194, 206
Cortaderia jubata 86
Crantzia
mac10viana 94
schaffneriana 94
Crassula 102, 103

venezuelensis 103, 163
330

Crassulaceae 19, 102, 128, 163
Croton cuneatus 124

Cruciferae (vase Brassicaceae)
Cryptocoryne 211,215,226
affinis 211,215
axelrodii 211, 215
oUata
var. latifolia 216
usteriana 216
walkeri 211, 216
Cuphea racemosa 125
Cyc1osorus 149, 150, 151
Cynodon 205
dactylon 186, 199
Cynosurus indicus 86
Cyperaccae 16,30,83, 128, 159, 161, 165, 194, 204, 205
Cyperus 30, 31, 205
alternifolius 186, 194
digitatus 83
elegans 83
giganteus 31, 161
imbricatus 83
laevigatus 180, 186, 194
odoratus 83, 186, 195
Dalbergia inundata 124

Deyeuxia
chrysantha 85
eminens85
vicunarum 86
Diplandra 36
potamogeton 37
Distichia 39, 40, 44
muscoides 40, 153, 161
Distichlis 205
spicata 182, 186, 199
Donax 54
Dryopteris scalaris 150
Echinochloa 62, 260, 262, 279
colona 86
331
fNDICE DE NOMBRES LATlNOS
crus-pavonis 86
polystachya 61, 62, 162, 232, 235, 237, 251, 260
var. polystachya 62, 279
var. spectabilis 62, 251,252,260,278,279,280
spectabilis 62
Echinodorus 20, 21, 159, 165

amazonicus 211, 214
amphibius 22
austroamericanus 21
berteroi 21, 160
boIivianus 21, 24, 160
grandiflorus 22, 160
grisebachii 22, 23, 160,214
horizontalis 23, 160,211,214,233,236,237
intermedius 23
maerophyIIus 23, 233, 236, 238
muricatus 22
palaefoIius 24
paniculatus 24, 160
patagonicus 21
rostratus 21
subalatus 24
tenellus 22, 24, 153
tunicatus 25, 160
Eclipta 95,205
alba 123
prostrata 123, 188, 192
Egeria 36
Eichhornia 39,67,147, 149, 165, 205,223
azurea 67, 68, 69, 71, 162, 177, 185, 201, 206,211,223
crassipes70, 153, 162, 166, 185,201,206,211,224,233,235,238,
239,242,243
diversifolia 71, 162
heterosperma 71, 162, 166
venezuelensis 71
Elaeis
guineensis 303
oleifera 287
Elatinaceae 12,20, 103, 128, 163
Elatine 103
peruviana 104, 163, 168, 171
triandra 104, 163
332
Eleocharis 30, 32, 205

elegans 32, 161, 185, 195,206
geniculata 180, 185, 195
mutata 32
Eleusine indica 86
Elodea 36, 37, 211, 218
granatensis 37, 161
guyanensis 37
mathewsii 37
peruviensis 37
potamogeton 37, 161
titicana 37
Enhydra 95, 188, 192,205
fluctuans 163, 166
var. fluctuans 95
oblonga 95, 163
Enydria aquatica 106
Epilobium 114
Equisetaceae 132, 160, 195, 205
Equisetum 132, 133, 205
bogotense 130, 132, 133,152, 160, 166
giganteum 130133, 134, 135, 160, 166, 183, 195, 206
myriochaetum 130,133, 134, 135, 160
ramosissimum 134
xyIochaetum 134
X schaffneri 134
EriocauJaceae 15, 17, 19,34,83,128, 161
ErioCilulon 34
- caulescens 84
pilosum 35
Eriochloa 260, 262, 276
polystachya 251, 260, 276, 277, 278
punctata 87, 251, 260, 276, 277, 278
Eugenia fallax 125
Eulophia 58, 59
alta 59, 162
Euphorbiaceae 16, 104, 124, 128, 163, 241, 296
Euryale 111
amazonica 114
333
Euterpe
oleracea 287
precatoria 287, 298
Fabaceae 20, 105, 124, 128, 163,196,206
Festuca
andicola 87
filifonnis 88
rigidifolia 87
Fimbristylis 31
littoralis 83
Fuchsia 114
Goniopteris 149
Gramineae (vease Poaceae)
Gynerium 260, 261
jubatum 86
sagittatum 87, 252, 255, 260, 267, 268
Habenaria 58, 59
gourlieana 60
sartor 59,60, 162, 171
Haloragidaceae 15, 19, 106, 128, 163, 196,206,211,218
Heliotropium 206
curassavicum 188, 193
Hemarthria 260, 262, 283
altissima 257, 260, 283, 284
Heteranthera 67, 71, 224
cordata 71
diversifolia 71
limosa 71, 72, 162, 164
var. rotundifolia 72
renifonnis 72, 162, 166
rotundifolia 71, 72, 162
spicata 72, 162, 164
zosteraefolia 224
Hibiscus
peruvianus 125
sororius 125
Homolepis 260, 262, 271
aturensis 257, 260, 268, 271
Hura crepitans 296
334
Hydrocharitaceae 15, 18,36, 128, 161,211,218,240
Hydrocleis 52
nymphoides 53, 161
parviflora 53, 161
Hydrocotyle 91, 92,205,211,215
bonariensis 93, 94, 162, 166, 180, 189, 191
bonplandii
var. glabra 123
ranunculoides 93, 162, 166, 179, 189, 191
umbellata 93, 94, 162, 166
Hydromystria 38, 39
laevigata 38
stolonifera 38
Hygrophila 213
acutifolia 211, 214
diffonnis 211, 214, 226
polyspenna 211,214,226
Hymenachne 60, 63, 260, 261, 269
amplexicaulis 63, 162,251,260,268,269
donacifolia 87,251,260,261,269,270
Hypnaceae 211, 212
Hyptis lacustris 124

lpomoea 102
aquatica 102, 163
lsachne63,260,261,270
polygonoides 61,63, 162, 257, 260, 268, 270
rigens 87
Isachneae 63
Ischaemum 260, 262, 283

timorense257, 260,283, 284
Isoetaceae 135, 159, 160, 164
lsoetes 129, 130, 135,136, 152, 159, 160, 164, 168, 171
andicola 129, 135, 137, 152, 160
var. gemmifera 137
boliviensis 135, 160

lechleri 135, 137, 160
panamensis 135, 137, 160, 164, 171
saracochensis 135, 160, 168
335
lsolepis 31, 32
inundata 34
Jessenia bataua 298

Juncaceae15,39,84, 128, 159, 161, 164
Juncagjnaceae12, 16,43, 128, 161, 196,205
Juncus 39,40
.
andicola40
var. schulz-korthii 40
arcticus 161
var. andicola 40
brunneus41
cyperoides 84
dombeyanus 84
ebracteatus 41, 161
mandoni 41
pa//escens 84
platycaulos 85
stipulatus 41, 161
tenuis 85
var. platycaulos 85
Jussieua
affinis 125
helminthorrhiza 115
hyssopifolia 126
natans 115
peploides 115
Justicia comata 123
Laguncularia 12, 101
racemosa 101, 164, 171
Lamiaceae 18, 124, 128, 196,206
Leersia 259,260,261,265
hexandra 257, 260, 264, 265
Lemna 46, 47, 105,205,211, 221
aequinoctialis 46, 161, 164, 166, 233, 234, 239
cyclostasa 47, 49
gibba 48, 161, 166, 184, 197
minima 46, 48
336

minor
var. cyclostasa 49
minuscula 48
minuta 48, 49, 161, 184, 197
oblonga 51
parodiana 48
polyrrhiza 49
trinervis 46
valdiviana 48, 49, 161, 166
Lennnaceae 12, 14,45,128,159,161,164,165,197,205,211,221,239,245
Lentibulariaceae 18, 109, 128, 163, 197,206,245,246
Lenticula 46
gibba 48
gibbosa 48
Lenticularia 46
Leopoldinia pulchra 287

Lepidocaryum 288, 300
Leptochloa
filiformis 88
panicoides 88
scabra 88
Leptopteris 140
Ulaea 43
scilloides 44, 161
subulata 44
Lilaropsis 91, 94
andina 94
rnac10viana 94, 162

schaffneriana 94, 162
Umnanthemum 110
Limnobium 36, 38
laeuigatum 38, 161,218,233,235,240
stoloniferum 38
Limnocharis 52, 53
{lava 53, 161,233,236,240
laforestii 54, 161, 164, 166
Umnocharitaceae 12, 19,52, 128, 161, 240
Limnophila 211,216,224
Umodurum altum 59
337
fNDICE DE NOMBRES LAllNOS
Limosella 44, 120, 121

aquatica 121, 163
subulata 121, 163
Lophotocarpus 20, 25
guyanensis 25
Ludwigia 114, 206, 211, 223
affinis 125
decurrens 126
helminthorrhiUll15, 163, 233,235,240
hyssopifolia 126
octovalvis 187, 198
peploides 115, 163, 166, 190, 198
ssp. peploides 115
peruviana 187, 199

Luziola 60, 63, 205, 259, 260, 261, 266
bahiensis 257, 260, 264, 266, 267
peruviana 186, 199,206

subintegra 64, 162,257,260,264,266
Luzula 39, 42
boliviensis 42
macusaniensis 42
pero viana 42
racemosa 42, 161
vulcanica 42, 161
Lycopersicon 206
pimpinellifolium 189,203
Lysimachia monnieri 121
Lythraceae 15, 20, 125, 128, 198,206
Lythrum 206
maritimum 125, 189, 198
racemosum 125
Malvaceae 125, 128
Marantaceae 17, 54, 128~ 161
Marathrum 115, 116
striatifolium 116, 163, 164, 166, 168, 171
Marsilea 138, 211,212
ancylopoda 131, 139, 160, 164
deflexa 131, 139, 160
mollis 131, 139, 160
vestita 129, 131, 138, 140, 152, 160, 171
338

Marsileaceae 138, 160, 211, 212
Mauritia 299
carana 289, 292, 293, 294, 295
flexuosa 287,288,289,290,291,294,295,296,297,298,299,300,
301,302,303,304,305,306,307
Mauritiella 288
Mayaca55
endichleri 55
fluviatilis 55, 161
longipes 55
sellowiana 55, 161
Mayacaceae 20, 54,128,161
Megastachya panicoides 88
Meniscium 149
Mentha 206
aquatica 124, 189, 196
Menyanthaceae 18, 110, 128, 163, 211, 221
Menyanthes indica 111
Microsorum
pteropus 211
Milium punctatum 87, 277
Mimosa
natans 105
prostrata 105
Mimulus 120, 122
glabratus 122, 163 .
Montia 117
fontana 117, 163
Montrichardia 27
arborescens 27, 161
linifera 28, 161
Myrcia fallax 125
Myrciaria dubia 288
Myriophyllum 44, 106,206,211,218
aquaticum 106, 163, 166, 187, 196
brasiliense 106
elatinoides 107
mattogrossensis 107, 163, 171

quitense 107, 108, 163
spicatum 109
titikakense 107
339

Myrsinaae 198,206
Myrsine206
manglilla 182, 187, 198
Myrtaceae 125, 128, 288
Najadaceae 14,56, 128, 162,211,221
Najas 56, 211, 221
arguta 56, 162
var. arguta 56
var. podostemon 56
flexilis
var. curassavica 58
var. guadalupensis 57
guadalupensis 57,58, 162
latifolia 58
rnajor58
marina 58, 162
microdon
var. guadalupensis 57
podostemon 56
tenera 56
Nasturtium officinale 98
Neolacis peruviana 116
Neptunia 105
natans lOS, 106, 163
oleracea 105
prostrata lOS, 106
Nuphar 111
Nymphaea 111, 211, 221
amazonum 113, 163
ssp. amazonum 113
ssp. pedersenii 113
ampla 113
blanda 113
glandulifera 113, 163, 164, 166

Nymphaeaceae 15, 17, 18,20,98, 111, 112, 128, 163,211,246
Nymphoides 110,221
aquatica 211, 221, 226
indica 111, 163
humboldtiana 111
340
Oenocarpus mapora 287

Oenothera 114
Oligorhizae 49
Olyra longifolia 88
()nagraceae15, 19, 114, 125, 128, 163, 198,206,211,223,240
Ondinea 111
()plismenus
crus-pavonis 86
polystachyus 62, 279
C>rchidaceae 17,58, 128, 162
Oreobolus obtusangulus 83
Oryza 60, 64, 259, 260, 261, 262
grandiglumis 64, 162,251,259,260,262,264
latijOlia 251,260,263, 264,265
longigluma 265
nivara 259
sa.tiva 257, 259, 260, 263, 264, 265
var. grandiglumis 263
()ryzeae 64, 260
Osmunda 140
dnnamomea 129, 131, 141, 160
regalis 131,141, 160
var. spectabilis 142
spectabilis 142
C>smundaceae 140, 160
Oxychloe 39,43
andina 43, 161, 171
Pacourina 95, 96
edulis 96, 163
Paepalanthus 34, 35
caulescens 84
peruvianus 84
pilosus 35, 161
stuebelianus 83
Paniceae 62, 63, 260
Panicum 61, 64, 260, 262, 272
341

amplexicaule 63, 269
aturense 271
boliviense 88
chloroticum 272
colonum86
dichotomiflorum 88, 251, 252, 260, 272, 274
donacifolium 87, 270
elephantipes 64, 162, 251, 260, 272, 273, 274
geminatum 65
genicula tum 90
grande 65, 162,251,260,272,274,275
mertensii 88, 251, 252, 260, 272, 274, 275
pilosum 89
poiretianum 90
polygonoides 63, 270
rigens 87
spectabile 62, 280
stoloniferum 89
trichanthum 89
trichoides 89
vaginatum 89
zizanioides 271
Parkeria
pteridoides 144
Paspalidium 61,65,205
geminatum 65, 162, 186, 200, 206
Paspalum 61, 65, 205, 260, 262,280
fasciculatum 251, 260, 280,281, 282
repens 66, 162, 164, 166,232,235, '2:37, 241, 251, 252, 253, 254,
260,280,282
vaginatum 180, 181, 186, 200
Phalangium sdlloides 44
Philotria 36
Phragmites 60, 63, 66, 205
australis 66, 162, 166, 182, 186, 200
communis66
Phragmotoideae 66
Phrynium 54
Phyla 206
canescens 189,204
342
{NDteE DE NOMBRES LATINOS
Phyllanthus 104
fluitans 104, 163,233,235,241
Phytolacca 122
Piaropus 67
azureus 67
crassipes 70
diversifolius 71
Picrosia 205
longifolia 188, 192
Pilularia 138
Pinguicula 109
Pistia 26, 28, 70, 149,205
crispata 28
minor28
stratiotes 28,153,166,180,184,191,206,211,216,226,232,235,
241, 242, 243
Plantaginaceae 18, 126, 128
Plantago tubulosa 126
Poaceae16,60,85, 128, 159, 162, 165, 199,204,205,237,241
Poa spicigera 89
Podostemaceae 14, 115, 128, 163
Polygonaceae 15, 17, 20, 116, 126, 128, 163, 201, 206
Polygonum 116, 206
acuminatum 117, 163
ferrugineum 126
hispidum 117, 163
hydropiperoides 117, 126, 190, 201
peruvianum 126
portoricense 126
punctatum 127
Polypodiaceae 211, 213
Polypodium tottum 151
Polypogon 205
interruptus 89
semiverticillatus 187, 200
viridis 90
Pontederia 67, 73
azurea 67
343
fNDICE DE NOMBRES LATlNas
cordifolia 73
crassipes 70
limosa 71
rotundifolia 73, 162, 233, 235, 242, 244
Pontederiaceae 17,66, 128, 159, 162, 165,201,205,211,223,238,242
Portulacaceae 18, 117, 128, 163
Potamogeton 73, 74, 159, 164,205,211,224
aschersonii 74,76
berteroanus 74, 76
filifolius 77
{iliformis 74, 77, 162, 171
illinoensis 74, 75, 162
nodosus 75
paramoanus 75, 162
pectinatus 75, 162
punense 76, 162
pusillus 74, 76, 162, 184,201
sclerorpus 76
striatus 76, 77, 162, 166, 180, 184, 202, 224
strictus 74, 71
Polamogetonaceae 12, 15, 73, 128, 159, 162, 164,201,205,211,224
Pothos sagittifolius 29
Primulaceae 18, 127, 128,202,206
Pseudobombax munguba 288
Psychotria rthaginensis 127
Pteridaceae 142, 160, 211, 213, 237
Pteris interrupta 151
PterOCilrpus santalinoides 124
Ranunculaceae 17, 19, 118, 128, 163
Ranuru:ulus 118
flagelliformis 118, 163
limoselloides 119, 163
trichophyllus 119, 163
Raphia 288
Regnellidium 138
Reimarochloa 260,261,262,276
brasiliensis 257, 260, 274, 276
Relbunium 206
hyporpium 189, 202
344

Reussia 73
rotundifolia 73
Rhizophora 12, 119
mangle 120, 163, 164, 171
Rhizophoraceae 19, 119, 127, 128, 163
Rhynchophorus palmarum 301

RhyncJwspora 30
Ricciaceae 211, 212
Riccia fluitans 211, 212, 226
Rorippa 97, 98, 206
nasturtium-aquaticum 98, 153, 163, 166, 189, 193

Rosaceae 127, 128
Rottboelia
altissima 283
Rubiaceae 17, 127, 128, 202, 206
Ruppia 73, 77,205
filifolia 77, 78, 162
maritima 78, 162, 184,202
obtusa 77, 78
rostellata 78
Ruppiaceae 16,77, 128, 162,202,205
Saccharum sagittatum 87, 267
Sagittaria 20, 25, 205, 214
graminea 211, 214
guyanensis 25, 160
latifolia 25, 153
monteuidensis 25, 26,44, 160, 184, 190, 207
palaefolia 24
sprucei 26, 160,233,235,243
Salicaceae 127, 128
Salicornia 206
fruticosa 182, 188, 194
Salix humboldtiana 127
Salvinia 70, 105, 146,147, 148, 152, 168
auriculata 130,147, 149, 152, 160, 232, 234, 242, 245
minima 130, 149, 152, 160
laevigata 38
rotundifolia 149
Salviniaceae 146, 159, 160, 165, 192, 236, 245
Samolus 206
valerandi 127,190,202
345

Scheuchzeriaceae43
Schoenoplectus 31, 32
Scirpus 30, 31, 32, 205
americanus 32, 180, 195
californicus 33, 161 .
ssp. californicus 33
ssp. tatora 33
cubensis 34, 161
elegans 32
inundatus 34, 161
mutatus 32
rigidus 83
Scleril30
Scrophulariaceae 18, 120, 128, 163, 203, 206, 211, 224
Sesuvium 205
portulacastrum 188, 190
Setaria
geniculata 90
gradUs 90
poiretiana 90
Solanaceae 203, 206
Solanum 206
americanum 190, 203
Sphagnum40
Spherwclea 122
dalzielli 122
zeylanica 122, 163
Sphenodeaceae 17, 122, 128, 163
Spilanthes 188, 192, 205
Spirodela 45, 49, 205, 211, 221, 239, 245
biperforata 49
intermedl49, 161, 165, 166, 184, 197, 207, 245
polyrhiza 49, 161,233,234,245
Sporobolus 205
indicus 187, 200
Steiropteris 149
Sterigmapetalum 119
Stylites 135
andicola 135
gemmifera 137
346
INDICE DE NOMBRES LATlNOS
Syngorumthus 34, 35
caulescens 84
peruvianus 84
Sysimbrium nasturtium-aquaticum 98
Tabebuia
insignis 123
Tecoma insignis 123
Terminalia 101
Thalia 54
geniculata 54, 161, 164, 166
Thelypteridaceae 149, 160
Thelypteris 149, ISO, 151

interrupta 131,151, 160
scalaris 131, 150
totta 151
Tillaea venezuelensis 103
Todea 140
Tonina 34, 35
{luviatilis 35, 161
Torulinium 30
odoratum 83
Trichochloa bcrteroniana 85
Triglochin 43, 44, 205
maritima 44
palustris 44, 153
striatum 45, 161, 185, 196
Typha 79, 205
angustifolia 79, 153
domingensis79, 162, 166, 180,181, 185,203
latifolia 79, 153
Thyphaceae 16, 78, 128, 162,203,205
Udora 36
granatensis 37
Umbelliferae (vease Apiaceae)
Uninerves 48
Urospatha 26, 29
decipiens 29
sagittifolia 29
347
{NDICE DE NOMBRES LATINOS
var. spruceana 29
Utricularia 109, 187,206

aphylla 109
filifonnis 110
foliDsa 109, 163, 232, 234, 245
gibbalO9, 163, 166,187,197,232,234,246
obtusa 109
.
trichophylla 110, 163
Vallisneria 36, 218
americana 211, 218
gigantea 218
spiralis 211, 218
tortifolia 211, 218
Verbenaceae 96, 204, 206
Vemonieae 96
Vesicularia dubyana 211, 212, 226
Victoria 111, 114
amazonica 114, 163,233,235,246,247
regia 114
Vigna 206
luteola 189, 196
Villarsia hurnboldtiana 111
. Wolffia 12,46,50,205,211,221
brasiliensis 50, 161, 166
columbiana 50, 161, 166, 183, 197
lingulata 51
var. minor 51
oblonga 50, 51
punctata 50
welwitschii 52
Wolffiella 12,46,51
lingulata 51, 161, 166
oblonga 50, 51, 161, 166
welwitschii 52, 161, 166
Xyridaceae 19, 90, 128
Xyris
jupicai 90
laxifolia 90, 91
macrocephala 91
348
subulata 91
var. acutifolia 91
var. breviscapa 91
Zannichellia 73, 80, 205
andina 80, 81, 162
palustris 80, 82, 162, 184,204
Zannichelliaceae 16,80, 128, 162, 204, 205
349
iNDICE GENERAL
iNDICE
PR6LOCO
LOS AlITORES
5
7
PARTE 1: FANER6GAMAS Y HELECHOS ACUATICOS DEL PERO

Capitulo 1: CATALOCO ANOTADO DE LAS FANER6GAMAS
AcuATICAS DEL PERO
.
1. Intr:oducci6n
11
2. Forma de presentaci6n
13
2.1. Abreviaturas y simbolos empleados
13
2.2. Abreviaturas geogrMicas
14
2.3. Gave para determinar las familias mas comunes de
faner6gamas acuaticas y ocasionales
14
3. Monocotiled6neas acuaticas
20
3.1. Alismataceae
20
3.2. Araceae
26
3.3. Cyperaceae
30
3.4. Eriocaulaceae
34
3.5. Hydrocharitaceae
36
3.6. Juncaceae
39
3.7. Juncaginaceae
43
3.8. Lemnaceae
45
3.9. Limnocharitaceae
52
3.10. Marantaceae
54
3.11. Mayacaceae
54
3.12. Najadaceae
56
3.13. Orchidaceae
58
3.14. Poaceae
60
3.15. Pontederiaceae
66
3.16. Potamogetonaceae
73
351
fNDICE GENERAL
3.17. Ruppiaceae
3.18. Typhaceae
3.19. Zannichelliaae
4. Monocotiled6neas ocasionalmente acuaticas
4.1 Cyperaceae
4.2. EriocauIaceae
4.3. Juncaae
4.4. Poaceae
45. Xyridaceae
5. Dicotiled6neas acuticas
5.1. Apiaceae
5.2. Asteraceae
5.3. Avicenniaceae
5.4. Brassicaceae
55. Cabombaceae
5.6. Callitrichaceae
5.7. Ceratophyllaceae
5.8. Combretaceae
5.9. Convolvulaceae
5.10. Crassulaceae
5.11. Elatinaceae
5.12. Euphorbiaceae
5.13. Fabaceae
5.14. Haloragidaceae
5.15. Lentibulariaceae
5.16. Menyanthaccae
5.17. Nymphaeaceae
5.18. Onagraceae
5.19. Podosternaceae
5.20. Polygonaceae
5.21. Portulacaceae
5.22. Ranunculaceae
5.23. Rhizophoraae
5.24. Scrophulariaceae
5.25. Sphenocleaceae
6. Dicotiled6neas ocasionalmente acuaticas
6.1. Acanthaceae
6.2. Apiaceae
6.3. Asteraccae
352
77
78
80
83
83
83
84
85
90
91
91
95
96
97
98
99
100
101
102
102
103
104
105
106
109
110
111
114
115
116
117
118
119
120
122
123
123
123
123
iNDICE GENERAL
6.4. Bignoniaceae
6.5. Combretaceae
6.6. Euphorbiaceae
6.7. Fabaceae
6.8. Lamiaceae
6.9. Lythraceae
6.10. Malvaceae
6.11. Myrtaceae
6.12. Onagraceae
6.13. Plantaginaceae
6.14. Polygonaceae
6.15. Primulaceae
6.16. Rhizophoraceae
6.17. Rosaceae
6.18. Rubiaceae
6.19. Salicaceae
Familias con especies acuticas
Familias con especies ocasionalmente acuticas
Capitulo II: LOS HELECHOS ACUTICOS DEL PER

1. Introducci6n
2. Lista de las especies
3. Gave para la determinaci6n de las especies acuticas y
ocasionales de pterid6fitos
4. Equisetaceae
5. Isoetaceae
6. Marsileaceae
7. Osmundaceae
8. Pteridaceae
9. Salviniaceae
10. Thelypteridaceae
11. Discusi6n y conc1usiones
123
123
124
124
124
125
125
125
125
126
126
127
127
127
127
127
128
128
129
129
130
132
135
138
140
142
146
149
152
Capitulo Ill: DISlRIBU06N GEOGRFICA y CONSERVACI6N

DE LAS PLANTAS ACUTICAS VASCULARES DEL PER
1. Introducci6n
153
2. Mtodos
153
3. Composici6n f1orfstica, distribuci6n geogrfica y formas
159
biol6gicas de las plantas acuticas dei Peru
353
fNDICE GENERAL
3.1. Composici6n floristica

3.2. Plantas acuaticas de la costa
3.3. Plantas acuaticas de la sierra
3.4. Plantas acuaticas de la selva
3.5. Especies compartidas entre les regiones naturales
3.6. Patrones de distribuci6n mundial
3.7. Formas biol6gicas
4. Conservaci6n de las plantas acuticas en el Pero
5. Discusi6n y recomendaciones
159
159
164
165
165
165
168
169
171
PARTE II: PLANTAS AcuATICAS VASCULARES EN LIMA

Capitulo IV: PLANTAS VASCULARES DE LOS PANTANOS DE
VILLA, LIMA
1. Introducci6n
177
2. Area de estudio
178
3. Material y mtodos
178
3.1. Zona de plantas acuticas
179
3.2. Totorales
180
3.3. Vega de ciperceas
180
182
3.4. Zona arbustiva
3.5. Gramadal
182
4. Gave.para la dcterminaci6n de las plantas vasculares
de los Pantanos de Villa
.182
5:Composici6n floristica
190
5.1. Aizoaceae
190
5.2. Alismataceae
190
5.3. Apiaceae
191
5.4. Araceae
191
5.5. Asteraceae
192
5.6. Azollaceae
192
5.7. Boraginaceae
193
5.8. Brassicaceae
193
193
5.10. Chenopodiaceae
193
5.11. Convolvulaceae
194
5.12. Cyperaceae
194
5.13. Equisetaceae
195
5.14. Fabaceae
196
5.15. Haloragidaceae
196
354
INDICE GENERAL
196
196
197
197
198
198
198
199
201
201
201
202
202
202
203
203
203
204
204
204
5.16. Juncaginaceae
5.17. Lamiaceae
5.18. Lemnaceae
5.19. Lentibulariaceae
5.20. Lythraceae
5.21. Myrsinaae
5.22. Onagraceae
5.23. Poaceae
5.24. Polygonaceae
5.27. Primulaceae
5.28. Rubiaae
5.29. Ruppiaae
5.31. Solanaceae
5.32. Typhaae
5.33. Verbenaceae
5.34. Zannichelliaceae
6. Discusi6n y conclusiones
Capitulo V: PLANTAS AcuATICAS EN LOS ACUARIOS DE UMA

1. Introducci6n
209
2. Mtodos
209
3. Lista de las especies
210
4. Plantas sin flores
212
4.1. Hepaticas
212
4.2. Musgos
212
4.3. Helechos y afines
212
5. Plantas con flores
213
5.1. Acanthaae
213
5.2. Alismataceae
214
5.3. Amaranthaceae
215
5.4. Apiaceae
215
5.5. Aponogetonaceae
215
5.6. Araceae
215
5.7. Cabombaceae
216
216
5.9. Haloragidaceae
218
355
fNDICE GENERAL
5.10. Hydrocharitaceae
5.11. Lemnaceae
5.12. Najadaceae
5.13. Menyanthaceae
5.14. Nymphaeaceae
5.15. Qnagraceae
6. Recomendaciones para el cultivo de plantas acuaticas en
acuarios
7. Conc1usiones
218
221
221
221
221
223
223
224
224
225
226
PARTE III: PLANTAS AcuATICAS VASCULARES EN LA

AMAZONIA PERUANA
Capitulo VI: LAS PLANTAS ACU ATICAS COMUNES DE LA
AMAZONIA PERUANA
1. Introducci6n
231
2. Gave para determinar las especies mediante caracteres
232
vegetativos
3. Gave para determinar las especies principalmente
234
mediante caracteres reproductivos
4. Las especies acuaticas amaz6nicas
236
Capitulo VII: LAS GRAMfNEAS AcuATICAS DE LA
AMAZONIA PERUANA
1. Introducci6n
2. Ubicaci6n y habitat de las gramineas acuaticas en la
Amazonia
2.1. Gramineas que habitan las riberas de los rios e islas
2.2. Gramineas que habitan las cochas
2.3. Gramineas mes6fitas temporalmente acuaticas
3. Utilizaci6n y potencial econ6mico de la gramineas acuatcas
4. Tratamiento sistematico
4.1. Gave para la determinaci6n de gneros
4.2. DescriPci6n de las especies
356
249
249
251
257
257
259
259
259
262
fNDICE GENERAL
Capitulo VIII: MAURITIA FLEXUOSA (P ALMAE), LA MAs

AcuATICA DE LAS PALMERAS AMAZ6NICAS
1. Introducdn
287
2. Botanica
288
2.1. Clave para diferenciar las espedes
289
2.2. Distribuci6n
289
2.3. Nombres vemaculos
289
3. Mauritia flexuosa en los ecosistemas amaznicos
295
3.1. Pantanos de inundacin permanente
296
3.2. Bosques pantanosos de inundacin estacional e irregular 298
3.3. Estuario deI Amazonas, delta deI Orinoco, los llanos
venezolanos y sabanas costeras de las Guyanas
298
4. Mauritia flexuosa, el arbol de la vida
299
4.1. El fruto
299
4.2. La hoja
300
4.3. El estipite
301
5. Explotad6n de Mauritia flexuosa
302
5.1.,Plantaciones industriales?
302
5.2. Hacia el manejo racional de los pantanos amaz6nicos
303
5.3. Planta de huerta
304
6. Conc1usi6n
304
REFERENOAS BIBLIOGRFICAS
iNDICE DE NOMBRES VERNCULOS
iNDICE GENERAL
357
309
323
327
351
.,

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LAS PLANTAS VASCULARES EN LAS AGUAS

CONTINENTALES DEL PERU

Este Iibro se public6 con el apoyo financiero dei "Bureau

Caratula: Elena Gonzles

Casilla 18, 1217

Este libro corresponde al Tomo 75 de la serie Tra'l..aux de

PARTE II: PLANTAS ACUTlCAS VASCULARES

PARTE Ill: PLANTAS ACUTlCAS VASCULARES EN

Capitulo VII: LAS GRAMfNEAS ACUTICAS DE LA

Capitulo VIII: MAURIfIA FLEXUOSA (PALMAE), LA MAs

El presente libro sobre las plantas vasculares de las aguas

LAS PLANTAS VASCULARES EN LAS

AGUAS CONTINENTALES DEL PER

Pais de desiertos, de aItas montanas, pais amaz6nico cubierto

I. CATA.LOGO ANOTADO DE LAS

Las plantas vascu)ares acua tieas cump1cn un roI importante en

CATALOGO ANOTADO DE LAS

incrementado las exploraciones botanicas en el Pero (Prance &

FANER6GAMA5 ACUnCA5 DEL PER

provinieron de los herbarios siguientes: CUZ, F, HUT, IBE, MO,

2.1. Abreviaturas y simbolos empleados

CATALOGO ANOTADO DE LAS

2.2. Abreviaturas geograficas (Lamas & Encarnaci6n, 1976)

SM= San MartIn

MD= Madre de Dios

2.3. Clave para determinar las familias mas comunes

Plantas talosas, no diferenciadas claramente en hojas y

Plantas diferenciadas en hojas y tallos [3]

Plantas flotantes [LEMNACEAE]

Plantas adheridas a un substrato dura [PODOSTEMACEAE]

Perianto sin ptalos [4]

Perianto con ptalos 0 segmentos petaloides [28]

Perianto sepaloide; escarioso

Perianto reducido a pelos, escamas pequenas, glumas 0

5. a. Perianto escarioso 0 membranacco [6]

6. a. Perianto de dos vainas membranosas; hojas de margenes

FANER6cAMAS ACUTICAS DEL PER

7. a. Flores en capitulos compactos, globosos, con bracteas

flores axilares [11]

Il. a. Flores uniscxualcs, las fcmeninas solitarias [HYDROCHARITACEAE]

14. a. Caliz sinspalo, formando un tuba [LYTHRACEAE]

15. a. Estambrcs numerosos, dim6rficos [NYMPHAEACEAE]

CATLOCO ANOTADO DE LAS

19. b. Hojas basales; frutos 1seminados [JUNCAGINACEAE]

subssiles, axilares [ZANNICHE-

27. b. Rores en umbelas pedunculadas [RUPPIACEAE]

FANER6GAMAS ACUTICAS DEL PER

30. b. Ovario supera [32]

36. b. Ovario supera [40]

39. a. Hojas opuestas [RUBIACEAE]

CATALOGO ANOTADO DE LAS

42. b. Flores actinomorfas [48]

46. a. Hojas todas basales, en rosctas; inflorescenciasen espigas

51. a. Ovario infero 0 semi-infero [52]

FANER>GAMA5 ACUATICA5 DEL PER

espigas [HALO RA-

58. a. Gineceo apocarpico de dos 0 mas ovarios y estilos,

58. b. Gineceo sincarpico [62]

CATLOGO ANOTADO DE LAS

65. a. Pedicelos con bracteas lanceoladas [MAYACACEAE]