Texto Modulo 1

3.
4 Tejido nervioso 139
Correlación clinica En la sobrecarga pro longada, por

ejemplo en la hiperten sión arterial, las células musculares
cardíacas aumentan de tamaño, lo cual en conjunto con-
duce al agrandamiento del corazón ( cardiomegalia). El
fenómeno del aumento del tamaño celular recibe el nom- Fig. 3.3.26 Célulasde
bre de h ipetrofia (véase también el Cap. 5). las fibras de Purkinje.
Sistema de conducciónde los impulsos NóduloAVy haz de His El nódulo AV está situado bajo el
endocardio del tabique interatrial, muy cerca de l límite
El curso y la coordinación de la contracción del tejido
con los ventrícul os. El h az de His cond uce los impulsos
muscular cardíaco están contro lados por el sistema de con -
desde la región atrial hasta los ventrículos a través del
ducción de los im pulsos. El sistema de conducción está
esqueleto cardíaco de tejido conjuntivo. Sobre todo en el
compues to por células musculares cardíacas especiales,
nódulo AV y en el h az de His también aparecen células con
provistas de miofibrillas escasas y glucógeno abundante y
características intermedias entre las células miocárdicas
con capacidad de autoexcitación (excitación miógena) . La
comunes y las células del sistema de conducción de los
frecuencia del sistema de conducción de los impulsos,
impul sos (células de tra nsición) .
determinada gen éticamente, es acelerada por el simpát ico
y enlentecida por el parasimpá tico. La mayoría de las p ar-
tes de este sistema están situ adas bajo el en docardio, es
Ramas ventricularesLas ramas ventriculares derecha e
izquierda se ramifican, con lo cual la izquierda forma rápi-
decir en la capa interna de la pared del corazón. Las estruc-
damente 2 divisiones grandes . Las ramas ventriculares
turas siguient es per tenecen al sistema de cond ucción de los
también transc ur ren bajo el endocardio.
impulsos (Fig. 3.3.24):
• nódul o smusal (nódulo sinoatrial, nódulo de Keith-
Flack)
Fibrasde PurkinjeLos miocitos cilínd ricos de las r amas
ventriculares y las fibras de Purkinje forman cadenas largas
• nód ul o atrioven tricular (nódu lo AV,nó dul o de Aschoff-
y están unidos por medio de nexos y desmosomas.
Tawara)
También se denominan miocitos de Purkinje (células de las
• haz de His (haz atrioventricular)
fibras de Purkinje) (Fig. 3.3.25). Miden alrededor de 50 µ m
• ramas ventricu lares (ramas de Tawara)
de longitud y unos 30 µ m de diámetro, es decir que son
• fibras de Purkinje (Fig. 3.3.25 ).
más cortas y el dob le de gruesas que las células miocárdi -
cas comunes . Las fibras de Purkinje son las ramificaciones
Nódulo sinusal El nódu lo sinusal es el marcapaso de la
terminales del sistema de conducción de los impulsos que,
actividad cardíaca. Su frecuencia de conducción de la exci-
por último, transmiten la excitación a las células miocárdi-
tación es mayor que la de las otras estaciones subordinadas
cas. Las fibras de Purkinje están unidas por medio de des-
d el sistema de conducción de los impulsos. Mide alrededor
mosomas, fasciae adhaerentes pequeñas y nexos, pero no
de 1,5 cm de largo y 2-3 mm de ancho y está ubicado entre
se forman discos intercalares típicos. En el citoplasma hay
la desembocadura de la vena cava sup erior en el atrio dere-
mucho glucógeno y poc as miofibr illas, las cuales están
cho y la orejuela derecha. En el atrio mismo no se ha for-
situadas sobre todo en la periferia C Fig,3,3,26).
mado ning ú n tejido del sistema de conducció n de los
impu lsos. Las células muscu lares del nód ul o sinusal son
Nota Mfocitos de Pu rkinje: más cortas y el dob le de
ramificadas y tienen una abundancia relativa de mitocon-
gruesas que las células muscu lares cardíacas comunes
d rias, contienen u nas pocas miofibr illas de organización
(pocas miofibrillas, mucho glucógeno); sin discos inter -
irregular y están unidas entre sí y a las células miocárdicas
cales típicos .
del atrio derec h o por medio de nexos y desmosomas.
3.4 Tejidonervioso
T. Deller y U. Welsch
____________________ Introducción___________________ _
El tejido nervioso es el tejido específico que forma el sis- • Células neuróglica s: estas células son, por ejemp lo,
tema nervioso. Las tareas centrales son la rápida transmi - parte de la barrera hematoencefálica; nutren las neuro-
sión, la elaboración y el almacenaje de informaciones y la nas, garantizan su excitabilidad y participan en la trans-
capacidad de adaptación a los cambios del medioambien- misión sináptica. Pero también son importantes para la
te. El tejido nervioso está compuesto por 2 grupos de formación de las vainas de mielina, como células de las
células: defensas o para tapizar el sistema ventricular .
• Neurona s: las neuronas transmiten señales eléctricas
(potenciales de acción) a través de grandes distancias Los nervios son fascículos de axones y células de Schwann
hacia estructuras diana (p. ej., otras neuronas, células envueltos por tejido conjuntivo en el sistema nervioso
muscu lares, células glandulares). Están compuestas por periférico. Los axones están rodeados por células neuró-
dendritas, un cuerpo neuronal (soma, perkarion) y un gljcas que los aíslan y los nutren (SNC: oligodendroglfa;
axón. Las dendritas y el soma captan informaciones; el SNP : células de Schwann) . Las pro longaciones de las célu-
axón las conduce hasta las estructuras diana . las neuróg licas se enroscan alrededor de segmentos cortos
140 3 Tejidos
del axón y forman laminillas de mielina. Entre 2 segmen- La transmisión de las informaciones entre las neuronas y
tos de mielina hay breves interrupciones (nódulos de sus células diana ocurre por medio de sinapsis. Las sinap-
Ranvier). Mediante la mielina (vaina de mielina) se posi- sis eléctricas acoplan 2 células a través de uniones de hen-
bilita una conducción del impulso (conducción saltato- didura. Las sinapsis químicas utilizan mensajeros quími-
ria) particularmente rápida. Los axones y las células de cos (neurotransmisores) para la transmisión de la infor-
cubierta están rodeados por el endoneuro; varias de estas mación. Pueden cambiar sus características de transmi-
fibras se agrupan en fascículos (rodeados por el perineu- sión, es decir que según su actividad pueden intensificar-
ro) y ellos a su vez se asocian para formar un nervio se o debilitarse (plasticidad sináptica) .
(rodeado por el epineuro).
3.4.1 Neuroanatomiageneral ticidad neuronal). Sólo esta característica permite que el

tejido nervioso reconozca nuevas informaciones o nuevos
El sistema de control y coordinación más importante del conocimientos, los almacene y los recupere de la memoria
cuerpo humano es el sistema nervioso. El tejido que lo de acuerdo con las necesidades .
forma se denomina tejido nervioso. Transmite percepcio-
nes sensoriales (p. ej., sentido del tacto), controla los
movimientos (p. ej., al tocar el piano) y forma el sustrato
Clasificacióndel sistema nervioso
biológico para las funciones mentales superiores del ser Divisiones útiles y practicables son :
humano (p. ej., el lenguaje). • sistema nervioso central y periférico (SNC/SNP; clasifi-
cación según la anatomía y la topografía)
Funcionesdel tejido nervioso • sistema nervioso somático y vegetativo (clasificación
según la función).
Elaboraciónde las informaciones La característica más
importante del tejido nervioso es su capacidad de captar El SNC comprende el encéfalo y la médula espinal; al SNP
informaciones en la forma de señales químicas o físicas, pertenecen todas las estructuras nerviosas que están por
transformarlas en impulsos eléctricos, conducirlas, elabo-
fuera del SNC, es decir, todos los ganglios y los nervios
rarlas o procesarlas, almacenarlas y transmitirlas a otras periféricos.
células que, en parte, se encuentran a gran distancia. El sistema nervioso somático (sistema nervioso de la vida
Aunque básicamente todas las células pueden modificar su de relación) comprende todas las partes del sistema ner-
potencial de membrana y utilizan señales eléctricas, sólo el vioso que contro lan y coordinan las relaciones del orga -
tejido nervio so puede transmitir informaciones con rapi - nismo con su medioambiente. El sistema nervioso vegeta-
dez a través de largas distancias y realizar la integración tivo (sistema nervioso autónomo) controla la actividad de
compleja de un sinnúmero de señales. las vísceras. Los sistemas nerviosos somático y vegetativo
tienen neuronas tanto en el SNC como en el SNP.
Capacidadde adaptaciónSin embargo, estas capacidades
no alcanzan para que un organismo complejo pueda
sobrevivir en un medioambiente en cambio continuo. Célulasdel tejido nervioso y su organización
Debe añadirse que tiene que haber capacidad de adapta- Neuronasy células neuróglicas Para simplificar, el teji-
ción, es decir, la posibilidad de modificar la transmisión y do nervioso puede dividirse en neu ronas (células nervio-
la elaboración de informaciones según la necesidad (p las- sas) y células neuróglicas (células de sostén) . Ambas tie-
nen características diferentes (Cuadro 3.4.1) y son necesa-
rias para la función normal del tejido nervioso.
Cuadro 3.4.1 Función de las células del tejido
nervioso
SNC-sustancia gris y sustancia blanca En el SNC, las
Neuronas • Transmisión de informaciones neuronas forman regiones con asociaciones más o menos
• Elaboración o procesado de informa- densas de som as {cuerpo neuronal/pericarion, Cap.
ciones 3.4.2). Al observarlas a simple vista, estas regiones son
• Almacenaje de informaciones relativamente oscuras y en consecuencia se denominan
• Capacidad de adaptación (plasticidad) sustanci a gris. Las regiones del SNC que están compues -
tas principalmente por los axones de las neuronas y la mie -
Células • Nutrición y sostén de las neuronas lina de las células neuróglicas (que tiene lípidos en abun -
neuróglicas • Mantenimiento del medio químico dancia) a simp le vista aparecen bastante claras y reciben el
extracelular (homeostasis) nombre de sustancia blan ca. La red compleja de axones y
• Aislamiento eléctrico de las neuronas dendritas en las cercanías de los somas neuronales en la
entre sí sustanc ia gris (o también en los ganglios del SNP) es el
• Influencia sobre la transmisión de la neuró pilo .
información Cuando la sustancia gris está extendida en la superficie y
• Mejoramientode la conducción de la cubre la sustancia blanca, como ocurre en el cerebro o el
información cerebelo, se habla de una corteza . Si la sustancia gris está
• Función defensiva circunscrita e incluida en la sustancia blanca, se habla de
• Función reparadora una regió n nuclear {núcleo).
• Delimitación del tejido nervioso Los axones transcurren en la sustancia blanca asociados en
• Función de sostén tractos. El origen y el destino de los tractos se indican en
los nombres (p. ej., tracto corticoespinal).
3.4 Tejido nervioso 141
SNP-gangliosy nervios En el SNP también se encuentran
agrupaciones regionales de somas neuronales con neuró-
pilo que reciben el nombre de gan glio s. Los ganglios del
SNP pueden pertenecer al sistema nervioso vegetativo
(ganglios autónomos) o al sistema nervioso somático
(gan glio s sensoriale s; aquí se incluyen, p. ej., los ganglios
espinales) . Los ganglios autónomos y sensoriales se distin-
guen muy bien unos de otros, dado que sus conexiones y
sus funciones son muy diferentes (véanse también el Cap.
18.2; Cuadr o 18.2) .
A diferencia de lo que ocurre en el SNC, en el SNP los axo-
nes de las neuronas no forman una sustancia blanca com-
pacta sino cordones largos, los nervios. En los nervios, los
axones pueden dirigirse al SNC (axones sensitivos) o diri-
girse desde el SNC hacia la per iferia (axones motores). La
mayor parte de los nervios no contienen un solo tipo de
fibra sino axones sensoriales y motores. En este caso se
habla de nervios mixtos.
Transmisiónde la información
PrincipiosPara la transmisión y la elaboración de la infor -
mación, las neuronas utilizan un flujo dirigido de la infor-
mación a través de sus prolongaciones, las dendr itas y los
axones. A través de las dendritas, las informaciones llegan Fig. 3.4.1 Cuerposcelulares (somas) de neuronasmulti-
a la neurona (entrada); a través de los axones y las estruc- polares ( * en un preparado de rutina teñido con H-E. El
turas terminales de los axones, las informaciones se trans- núcleo (➔) es grande y redondeado y posee un nucléolo
miten a otras neuronas o a estructuras diana (salida). El puntiforme denso. Las manchas granulares muy basófilas
sitio de contacto entre una neurona y su célula diana del citoplasma, llamadas granulaciones de Nissl en honor a
(p. ej., otra neurona o una célula diana no neuronal) se su descubridor,son el equivalente microscópicoóptico de
denomina sinapsis . En la mayor parte de las sinapsis, las un RERbien desarrollado. En la neurona grande inferior, el
señales eléctricas se transforman en señales químicas por - núcleo no ha quedado incluido en el corte. 1 Vaso sanguí-
que se liberan mensajeros químicos que transmiten las neo; 2 neurópilo de la sustancia gris; 3 fibras nerviosas
informaciones del axón de una célula a las dendritas de la mielínicas de la sustancia blanca en corte transversal. Asta
otra célula. Estos mensajeros reciben el nombre de neuro- ventral de la médula espinal, macaco; H-E;380 x.
transmisores. Se unen a receptores de la célula diana y en
ella desencadenan de nuevo una señal eléctrica.
• aferencia s vi scerosen soriale s: sistema nervioso vegeta-
TerminologiaPara describir con más precisión la direc- tivo; conducen estímulos desde las vísceras
ción y el contenido de las informaciones transmitidas por • aferencias somatosensoriales: sistema nervioso somáti-
el tejido nervioso, habitualmente se utilizan los términos co; conducen estímu los desde la piel y el sistema loco -
siguientes: motor; las aferencias de los grandes órganos de los sen-
• las estructuras aferente s del sistema nervioso captan tidos (p. ej., ojo y oído interno) tienen nombres especia-
estímulos y los conducen hacia el SNC. Son sensitivas o les, por ejemplo ópticas, auditivas u olfatorias
sensoriales • eferencia s vi sceromotora s: sistema nervioso vegetativo;
• las estructuras eferente s cond ucen la excitación desde el conducen estímulos hacia las vísceras, principalmente al
SNC hacia las dianas celulares (células efectoras), por músculo liso y a las células glandulares
ejemplo las células musculares . Son motoras. • eferencias somatomotoras: sistema nervioso somático;
conducen estímulos hac ia el músculo esquelético;
La diferencia conceptual entre los términos sensitivo y sen- motricidad voluntaria.
sorial es de origen histórico . Los estímulos se denominan
sensoriales cuando se originan en los grandes órganos de Nota
los sentidos (ojo [retina], oído interno, mucosa olfatoria de • aferente: hacia un punto de referencia (p. ej., ha cia
la cavidad nasal, corpúsculos gustativos de la lengua) que el SNC o hac ia una neurona)
se conocen desde hace mucho. En cambio, los estímu los • eferente: desde un punto de referencia (p. ej., desde
provenientes de las estructuras sensoriales "simples" de la el SNC o desde una neurona).
piel y las vísceras se denominan sensitivos. En la jerga
internacional sólo se utiliza el término "sensorial" dado 3.4.2 Tipos celulares del tejido nervioso
que los procesos fisiológicos funda mentales en principio
son iguales y una "jerarquía de los sentidos" carece de fun - Desarrollo El sistema nervioso deriva de un epitelio
damento científico. En este libro se utiliza denominación embrionario, el ectodermo . Partes del ectodermo se hun-
internaciona l habitual "somatosensoria l" para las aferen- den en el tejido subyacente y forman un tubo, el tubo neu -
cias sensitivas de la piel y del sistema locomotor . ral. A partir del tubo neural surge el SNC: de su segmento
Según pertenezcan a los sistemas nerviosos somático o anterior, el encéfalo; de su parte posterior, la médula espi-
vegetativo, las aferencias y las eferencias se subdividen en: nal. En la formación del tubo neural del ectodermo de la
142 3 Tejidos
Fig. 3.4.2 Célula

piramidal.
región dorsolateral del tubo surgen a ambos lados cúmu -

los celulares, las crestas neurales . A partir de las crestas
neurales se forman los ganglios y componentes importan-
tes del SNP, así como otras estructuras no neuronales. El
neuroepi telio del tubo neural y las células de las crestas
neurales en conjunto reciben el nombre de neuroectoder -
mo .
El neuroectodermo es el tejido precurso r del tejido nervio-
so. De él surgen tanto las neuronas como la mayor parte de
las células neuróglicas (excepción: los microgliocitos; este
tipo de célula neuróglica se origina en la médula ósea). Así,
la gran cantidad de formas celulares del tejido nervioso
(p. ej., el sinnúmero de neuronas diferentes) puede atri -
buirse a un solo tejido precursor .
lindones histológicas Las técnicas de coloración de ruti-

na (H- E y Azán) sólo permiten ver una parte de las células
del tejido nervioso. Con la técnica de H-E (Fig. 3.4.1), por
ejemplo, sólo pueden identificarse los somas de las neuro -
nas y los núcleos de las células neuróglicas; las dendritas y
los axones apenas se distinguen como líneas o redes roji-
zas. Por consiguiente, se han desarro llado técnicas de colo-
ración histológica que tornan visible el aspecto parcial de
interés correspondiente del tejido nervioso (véase también
el Cuadro 18.1). Así hay tinciones que muestran los somas Fig. 3.4.3 Somas de neuronasde la capa V de la corteza
neuronales (técnica de Nissl), el trayecto de las fibras (tin- cerebralmotora.Se identifican sobre todo neuronas pira-
ciones para vainas de mielina) o las células individuales midales grandes y pequeñas. Rata; técnica de Golgi, modifi-
(técnicas de impregnación argéntica de Golgi; técnicas de cada; 250 x.
inyección intracelular) . Para hacerse una idea de la estruc-
tura del tejido nervioso deben reunirse los resultados de
todas estas tinciones diferen tes. pericarion puede ser pequeño (alrededor de 10 µm , p. ej.,
células granulosas del hipocampo) o grande (100 µm, p.
ej., células piramida les gigantes de Betz de la capa V de la
Neuronas(células nerviosas) corteza cerebral; Fjg. 3.4.2. Fig. 3.4.3) y pueden tener
muchas prolongaciones dendríticas (p. ej., células de
Generalidades Purkinje del cerebelo; Fig. 3.4.4 ) o sólo una (p. ej., células
Red neuronal Las neuronas captan señales químicas o físi- ganglionares seudounipolares; Fig. 3.4.11 ). La explicación
cas, las transforman en impulsos eléctricos, las procesan o más simple para esta multiphc1dad de formas es que la
integran y conduce n el resultado hasta las dianas celulares. morfo logía está optim izada para la fun ción correspo n-
La cantidad tota l de neuronas en el sistema nervioso diente .
humano es inmensamente grande y se calcula en alrededor
de 1011-10 12 . Entre estas células sólo hay relativamente Dendritas y axón En una neurona individual comple ta-
pocas neuronas que entran en contacto directo con la peri - mente teñida (Fig. 3.4.2, Fig. 3.4.5) se identifican un cuer-
feria del cuerpo y obtienen informaciones sensitivas de ella po neurona l (pericarion, soma ) y 2 tipos de pro longacio-
o controlan las funciones corporales motoras. La mayor nes: por lo general varias dendritas y un axón . El cuerpo
parte de las neuronas entran en contacto con otras neuro - neuronal y las dendritas forman una unidad funciona l
nas y así sirven a la elaboración de las informaciones. (compartimiento somatodendrítico ) y son diferentes del
Según el tipo neuronal y su función, una neurona puede axón (compa rtimiento axónico) desde los puntos de vista
estar vinculada con unas pocas neuronas o con miles de funciona l y estructura l: las dendritas y el pericarion captan
elJas. impulsos de otras neuronas y células sensoriales (medib les
electrofisiológicamente en la forma de "potenciales postsi-
Nota La característ ica común de todas las neuronas es nápticos") que se suman en el cuerpo neuronal y, en el caso
la capacidad de captar y transmitir señales. de que superen un umbral determinado, desencadenan un
potencial de acción en la región de salida (segmento ini-
Morfologíay función Las neuronas son muy variables en cial) del axón . Desde allí los impulsos se transmiten hasta
cuanto a tamaño y forma (véase también la Fig. 3.4.11 ). El el extremo del axón (term inación axónica).
t b
Fig. 3.4.4 Ramificacione s dendriticas. a: células de Purkinje del cerebelo con ramificacionesdensas "en candelabro" o
"en enredadera" de las dendritas (1) que se dirigen hacia la superficie cortical. El axón de las células de Purkinje surge de
la base del cuerpo piriforme( ➔). Célula de Golgi (► ). Espacioestrecho (surco) con tejido conjuntivo entre 2 pliegues
(laminillas o folia) de la superficie del cerebelo (*). Cerebelo,perro; impregnación argéntica de Golgi; 240 x. b: las ramifi-
caciones dendríticas están provistas de una gran cantidad de espinas (➔ ). 1 Pericarionde una célula de Purkinje. Cerebelo,
perro; impregnación argéntica de Golgi; 460 x . (La técnica de Golgiimpregna en forma aleat oria células individuales [neu-
ronas y células neuróglicas] pero nunca todas las células en un tejido; por consiguiente, es especialmente apta para el
estudio de la morfología celular individual.)
Las proteínas que se sintetizan en el pericarion llegan a las

Nota dendri tas o al axón por mecanismos de transporte intrace -
• compartimien to somatodendrítico (soma, den - lular. Además, los axones de otras neuronas forman en el
dritas, espinas dendríticas); entrada de señales pericarion sinapsis axosomáticas estimuladoras e inhibi -
• compartimiento axónico (axón); salida de señales doras (excepto en el pericarion de las neuronas seudouni -
polares de los ganglios sensoriales ). En consecuencia, el
Los 2 compar timientos de la célula nerviosa tornan obvio pericarion, al igual que las dendritas, puede recibir y elabo -
que en cuanto a estructura y función las neuronas tienen rar informaciones . Sin embargo, en comparación con la
una organización po lar. Muchas características del com- superficie del árbol dendrítico, la superficie de un perica-
partimiento somatodendritico de las neuronas también se rion es relativamente pequeña, por lo cual la mayor parte
encuentran en otras células del cuerpo. Así, por ejemp lo, de las sinapsis de una neurona ocurren en las dendritas.
las células epiteliales también poseen una polaridad alta Pero la cantidad neta de las sinapsis es sólo un aspecto en
(región apical/región basal) y los podocitos del riñón o las la transmisión de la información en el sistema nervioso;
células dendríticas del sistema inmunitario pueden ramifi- también es importante su ubicación precisa y su función.
carse de modo comp lejo en pro longaciones cortas. En Así, el pericarion es la única estructura diana de una neu -
cambio, el compartimiento axónico sólo se encuentra en rona inhibidora especializada ( célula de las cestas, Fig.
las neuronas y las diferencia de todas las otras células del ~ . En el SNC las células de las cestas están en casi todas
cuerpo. las regiones y regulan la excitabilidad del tejido nervioso
(p. ej., pro tección contra la hiperexcitación y la epilepsia,
Neurita Para designar las prolongaciones neuro nales tam - véase también el Cap. 18.3.2).
bién se cuenta con el término neurita, que se aplica de tres
formas: como sinónimo de axón, como término genérico Estructuray ultraestructuraEl pericarion de una neuro-
para axón y dendrita y para las pro longaciones largas espe- na p uede ser redondeado , ovoide o de forma piramidal y
ciales de las neuronas de los ganglios espinales, las cuales
puede ser minúsculo con alrededor de 8 µm (células gra-
conducen los estímulos desde las regiones receptoras de nulosas del cerebelo) o gigante con 60- 100 µm (células
estas neuronas hacia el pericarion. A causa de su ambigüe -
piramidales gigantes de la corteza). En concor dancia con
dad, en este libro de texto no se utiliza este término.
su función de central metabólica conti ene un núcleo
eucrom ático grande, con un nucléolo relativamen te volu-
Pericarion(soma, cuerponeuronal) minoso, de límites nítidos (Fig. 3.4.1, Fig. 3.4.7). En las
Función El pericarion de una neurona contiene el núcleo neuronas estimuladoras, el nucleo es casi siempre redon -
(información genética) y muchos orgánulos para la biosín- deado, mientras que en las neuronas inhibidoras con fre-
tesis de proteínas. Es la "central metabólica" de la neurona. cuencia tiene escotaduras pronunciadas (Fig. 3.4.7 ). En el
144 3 Tejidos
Aparato espinoso dentro
Hendidura sinápti~a de una espi~a dendrítica
' I
'
- - - Dendrita
Astro ·
.··. · , Aparato de Golgi
' /~ ~ ,' RER(granulacionesdeNissl)
~~I~~~~/ Segment¡axón;co;:~I
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Núeleo
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axó
~ -
Vaina de mielina
_J
IR'~ ~ ~
(' ~ 4\í ~ , - - - Lámina basal
M;cmtúbulos
i/ - - Endotelio
Fig. 3.4.5 Neurona (representación esquemática) con las diversas formas de sinapsis y sus relaciones con las células de la
neuroglia. 1 Sinapsis axodendñticas (sinapsis espinosas); 2 sinapsis axodendñtica (sinapsis de tallo dendñtico); 3 sinapsis
axoaxónicas;4 sinapsis axosomáticas. Losastrocitos rodean las sinapsis y las aíslan unas de otras. Regulan el medio iónico
extracelular y pueden actuar sobre la transmisión sináptica (sinapsis tripartita). La barrera hematoencefálica está constitui-
da sobre todo por el endotelio capilar (con zonulae occludentes continuas), pero también por las prolongaciones astrocíti-
cas, las cuales forman la membranaglial perivascular. Los oligodendrocitos rodean con sus prolongaciones los axones y for-
man la vaina de mielina. (De [1]).
citoplasma perinuclear hay cúmulos de cisternas del RE brana celular, la cual sufre un proceso continuo de transfor-
rugoso , las cuales, a causa de su gran cantidad de riboso - mación y renovación. Los aparatos de Golgi también se
mas, en los preparados para la microscopia óptica teñidos detectan en los segmentos proximales de las dendritas. Las
con colorantes básicos aparecen como grumos más o mitocondrias son abundantes. También están en las dendri-
menos gruesos, las granulaciones de Nissl (también cono- tas y en los axones, en cuyas estructuras terminales abundan
cidas como sustancia de Nissl o sustancia tigroide, Fig. en particular. Los lisosomas aparecen en gran cantidad en
..3A...LFranz N issl, 1860-1919, psiquiatra activo en Munich sus diversas fases de diferenciación y están distribuidos
y Heidelberg ). Las granulaciones de Nissl son la expresión en forma característica en los tipos neuronales diferentes.
de una intensa síntesis de proteínas. La manifestación Las etapas funcionales terminales de los lisosomas forman
morfológica de las granulaciones de Nissl es diferente en los denominados gránulos de lipofuscina, los cuales poseen
los tipo s neuronales individua les y puede modificarse un color pardo amarillento característico (Fig. 2.65 ) y
en determinados cuadros patológicos. Las granulaciones aumentan con el envejecimiento en muchas células nervio -
de Nissl faltan en la región inicial de los axones, el "cono sas. Algunas neuronas ya exhiben muchos gránulos de lipo-
axónico", pero si se encuentran en los orígenes de las den- fuscina desde relativamente temprano. Las partículas de glu-
dritas. De esta forma en los preparados teñidos con la téc- cógeno y las inclusiones lipídicas aparecen con regularidad.
nica de Nissl también puede identificarse el segmento ini- Algunas neuronas contienen gránulos de melanina (sustan-
cial del axón. El RE liso está muy difundido y mantiene la cia negra, locuscoeruleus,Fig. 3.4.8) o también gránu los con
continuidad con el RE rugoso. Se introduce en las dendri- pigmento de hierro (núcleo rojo, etc).
tas y en part e también en las espinas dendríticas.
Por todo el pericarion hay distribuidos muchos aparatos
de Golgi pequeños (Fig. 2.49 ). Se encuentran conectados
entre sí y están rodeados por vesículas en su mayoría cla-
ras. El aparato de Golgi cumple una función en la produc-
ción de neurohormonas y neurotransmisores, así como de
lisosomas y membranas de vesículas sinápticas (vesículas Fig. 3.4.6 Células de
con neurotransmisores) y también de partes de la mem- las cestas.
Fig. 3.4.7 D;versas neuronasvistas con el ME.Las células granulosas (1) son neuronas excitadoras y poseen núcleos
redondeados. En el pericarion de una célula de Purkinje inhibidora grande (centro de la imagen) el núcleo (2) aparece con
escotaduras y muestra un nucléolo grande (➔) . En el citoplasma hay abundancia de orgánulos (RER,aparato de Golgi,
).
mitocondrias, lisosomas); * dendrita principal; 3 neurópilo con algunas fibras mielínicas (► Cortezacerebelosa, rata;
4.430 x. (De [1]}
las dendritas necesitan en forma continua proteínas nue-

Nota El pericarion es la central metabólica de la neuro- vas. Para esto se transportan desde el pericarion hacia la
na. Contiene el núcleo, orgánulos citoplasmáticos dendrita tanto proteínas como mRNA. Según la actividad
impo rtantes y pigmento (p. ej., gránulos de lipofuscina ; neuronal, los mRNA se traducen en la dendrita. De este
melanina). En la superficie del pericar ion con frecuen- modo las proteínas se sintetizan justo allí, por ejemplo en
cia se encuentran sinapsis axosomáticas (excepción: la región de las sinapsis espinosas, donde son necesarias. La
células ganglionares seudounipo lares). síntesis proteica local es de gran importancia para la plas-
En la microscopia óptica, con las tinciones comunes ticidad de las neuronas.
sólo puede detectarse el núcleo y con la técnica de Nissl,
las granulaciones de Nissl (RE rugoso). Estas últimas Estructuray ultraestructuraLas dendritas que son bas-
faltan en la región de salida del axón. Para ver los orgá- tante gruesas y contundentes y después se ramifican reci-
n ulos citoplasmáticos y las sinapsis se necesita del ME. ben el nombre de dendritas troncales. Estas dendritas
troncales se denominan dendritas apicales cuando surgen
del vértice de una célula piramidal y dendritas basales
Dendritas cuando abandonan su base. Muchas dendritas troncales se
ramifican en la cercanía inmediata del pericarion y forman
Función Las dendritas aumentan la extensión de la super-
ficie de la membrana de una neurona. De este modo pue- ramas adicionales que se conocen como segmento s den-
drítico s. Éstos pueden continuar ramificándose con lo
den formarse muchas más sinapsis que las que podrían
establecerse en la superficie limitada del pericarion. En las
dendritas de las neuronas motoras del asta ventral de la
médu la espinal se han detectado alrededor de 10.000
sinapsis; en las dendri tas de las células de Purkinje del cere-
belo, más o menos 250.000.
Las dendritas no conducen los estímulos sólo en forma
pasiva hacia el pericarion - donde, dado el caso, se desen -
cadena un potencial de acción- sino que pueden intensifi- Fig. 3.4.8 Cuerpos
carlos y elaborarlos o procesarlos. Para cumplir su función, celulares con melanina.
146 3 Tejidos
cual pueden surgir varios órdenes de segmentos dendríti - Células ganglionares seudounipolaresUna excepc1on
cos. El árbo l dendrítico de una neurona cortical alcanza importante con respecto a la estructura y la función den -
una longitud total de hasta 4.000 µm . dríticas descritas antes son las largas prolongaciones en
Las ramas dendríticas individua les son más cortas que la forma de T de las neuronas en los ganglios sensoriales
pro longación axónica y carecen de mielina (Cap. 3.4.3 ). En (p. ej., en los ganglios espina les; véase también el Cap.
la superficie de las dendritas se encuentran sinapsis esti- 18.2). Una de las dos prolongaciones (Fig. 3.4.11) se dirige
muladoras e inhibidoras que la dendrita forma con los a la periferia corporal y allí capta estímulos aferentes que
axones aferen tes de otras neuronas (sinapsis axodendrítica; desde ella conduce hasta el SNC, como una dendrita. Sin
Fig, 3 4.S, Fig. 3.4.37 ). La estructura interna de una den - embargo, a diferencia de las dendritas, esta prolongación se
drita camb ia con la distancia desde el pericarion: en las halJa rodeada por una vaina de mielina (Cap. 3.4.3) y
porciones proximales de las dendritas, como en el perica- puede conducir potencia les de acción a través de grandes
rion, hay muchos neurofilamentos y microtúbulos que se distancias, como un axón. Por consiguiente, se habla de un
tornan cada vez más escasos conforme se progresa en sen - "axón dendrítico': La otra prolongación larga se dirige a la
tido distal. En cambio, los segmentos distales poseen médula espinal. Allí puede terminar en neuronas de la
muchas mitocondrias. Además, las dendritas contienen médula espinal (Cap. 18.3.1) o ascender por la sustancia
orgánulos para la síntesis pro teica local (ribosomas, RE blanca hasta el tronco del encéfalo . También está rodeada
rugoso) y la modificación de las proteínas (RE liso, apara- por una vaina de mielina y se comporta como un axón. A
tos de Golgi). veces esta pro longación recibe el nombre de "axón axónico".
Fig. 3.4.9 Segmento axónico inicial con sinapsis axoaxónica . Inicio del axón a partir del cono axónico (*) de una célula
granulosa. El segmento axónico inicial no está mielinizado. Justo debajo del axolema contiene una capa delgada de mate-
).
rial electrodenso (► En el citoplasma pueden identificarse microtúbulos,ribosomasy mitocondrias.Con regularidad (pero
no siempre) en la superficie del segmento axónico inicial se encuentran sinapsis axoaxónicas ( ➔) que pueden reprimir el
desarrollode potenciales de acción. A Terminación axónica. Hipocampo,ratón; barra horizontal de referencia: 0,5 µm.
La morfología poco habitual de las células ganglionares 3.4 .2, Fig. 3.4.9 ). El cono axónico carece de RE rugoso y,
seudounipo lares se explica por su desarrollo . Al principio por ende, pue de identificarse en los cortes teñidos con la
son células bipolares cuyas 2 prolongaciones se juntan y, en técnica de Nissl.
el sitio de salida del soma, por ú ltimo se fusionan para for- A continuación del cono axónico sigue el segm ento axóni -
mar la pro longación en T de las células ganglion ares adul- co inicial , que constituye el primer segmento ( casi siempre
tas. Los ganglios sensoria les se describen en detalle más re lativamente corto y amielínico) del axón, ubicado entre
adelante (Cap. 18.2.1). el pericarion y el inicio de la vaina de mielina. El segmen -
to axónico inicial muestra una capa de material electro-
EspinasdendríticasLa extensión de superficie de la mem - denso justo debajo de la membrana plasmática (axolema )
brana de las dendritas de la mayor par te de las neuronas esti- por medio de la cual en la microscopia electrónica puede
muladoras es aumentada por pequeñas evaginaciones. Estas diferenciarse de una dendrita (Fig. 3.4,9). Esta capa está
proyecciones se denominan espinas (Fig. 3.4.5, Fig. 3.4.42). formada por moléculas citoesqueléticas que anclan proteí-
En promedio tienen alrededor de 1 µm de largo y con fre- nas y receptores en la membrana del segmento axónico
cuencia adoptan la "forma de un hongo': con una cabeza y inicial y así impiden que se difundan hacia el axón proteí -
un pedículo. En la cabeza de las espinas se encuentran las nas de la membrana del pericarion (barrera de difusión).
sinapsis espinosas (Fig. 3.4.5, Fig. 3.4.36). El tamaño, la Esto garantiza la autonomía estructural y funciona l del
forma y la composición molecular de las espinas dependen axón frente al compartimiento somatodendrítico .
de la actividad de la sinapsis espinosa y pueden cambiar en el A continuación del segmento axónico inicial el axón se
lapso de minutos (plasticidad; Fig. 3.4.42). La composición cubre con una vaina de mi elina. En el interior del axón, en
ultraestructural de las espinas dendríticas varía según la den - el axoplasma , se encuentran porciones tubulares del RE
drita: las espinas carecen de microtúbulos o mitocondrias y liso y mitocondrias delgadas. Hay muchos microtúbulos
son estabilizadas por microfilamentos (de actina) de disposi- de distribución regular y un gran número de neurofila-
ción paralela o ramificados. En algunas espinas se detecta un mentos. A lo largo de los microtúbulos ocurre el transpor -
orgánulo especializado que deriva del RE, el aparato espino - te axónico rápido (véase más adelante) .
so. Sirve como el almacén local de calcio de las espinas y tiene Si las neuronas se proyectan a 2 regiones o más, los axones
importancia para la plasticidad sináptica. En la base de las pueden ramificarse ya en su región de origen. Las ramas
espinas con frecuencia se encuentran ribosomas libres (sín- individuales de los axones ( colaterales axónicas) pueden
tesis proteica local). seguir un trayecto comp letamente diferente. En la región
de la diana, los axones pierden su vaina de mielina y no es
Nota infrecuente que se dividan en muchas ramificaciones ter-
• Las dendritas son pro longaciones de una neurona mina les. Las ramas terminales de un axón muestran
que sirven para la captación y la elaboración de pequeñas dilataciones (botones ) que establecen sinapsis
informaciones. con las estructuras diana de las neuronas (p. ej., otras neu-
• Las sinapsis con las dendritas se denominan sinap - ronas, células musculares, células glandulares). Se distin -
sis axodendríticas. guen los bo tones situados en el trayecto de los axones
• Las espinas dendríticas son pequeñas proyecciones (botones "en passant ") de los botones ubicados en el extre -
de las dendritas en las que se producen sinapsis mo de una ramificación axónica o terminación axónica
estimuladoras (sinapsis espinosas). Las sinapsis (botones termina les).
espinosas son sitios de plasticidad sináptica.
Nota Axón
Axón • Prolongación de una neurona que sirve para con -
FunciónEl axón es una peculiaridad de las neuronas. Sus ducir las informaciones y para transpor tar molécu-
funciones principales son la conducción rápida y eficaz de las de señal.
los impulsos eléctricos (potenciales de acción ) a través de • En el segmento axónico inicial (pr imer segmento
distancias, en parte, muy largas y la transmisión de las del axón, amielínico) se produce el potencial de
señales de los impulsos a las células diana. Los potenciale s acción; el segmento axónico inicial limita el axón
de acción se producen en el primer segmento del axón del soma neuronal.
(segmento axónico inicial). En esta región hay muchísimos • Los axones se ram ifican por lo gen eral en la región
canales de sodio que se abren al alcanzar un determinado de la diana (colaterales) . Las terminaciones axóni-
po tencial umbral, con lo cual se desencadena un potencial cas forman sinapsis con la membrana de las estruc -
de acción . La conducción de los potencia les de acción turas diana.
depende del tipo de mielinización del axón (Cap. 3.4.3 ).
Además, el axón puede transportar mol éculas de señal Citoesqueleto
bioquímicas (p. ej., factores de crecimiento) . Estas señales
El citoesqueleto de una neurona sirve para dar forma
bioquímicas pueden originarse en la región diana de un
(estabili zación mecánica), para el anclaje de receptores y
axón (p. ej., en un músculo o en una célula ganglionar) y
proteínas en la membrana y para el transporte de sustan-
transportarse hacia el pericarion (transporte retrógrado) o
cia y orgánulos .
pueden ser formadas por las neuronas y transportadas a lo
largo del trayecto axónico hacia una célula diana ( trans-
por te anterógrado). En algunos casos, las neuronas liberan Componentes
sus moléculas de señal incluso en los vasos sanguíneos El citoesqueleto está compuesto por
(neurosecreción en la hipófisis ). • microfilamentos (de actina)
• filamentos intermedios (neurofilamentos, véase también
Estructuray ultraestructuraEl axón surge de un resalto el Cap . 2.6.3)
del pericarion, el cono axónico o cono de origen (Fig. • microtúbulos (neurotúbulos).
148 3 Tejidos
los microftlamentos también se encuentran en gran canti -

dad en las espinas dendríticas de las neuronas. Dado que
los filamentos se alargan o se acortan, las espinas pueden
modificar su forma y su tamaño en un período de tiempo
muy breve (Cap. 3.4.5, Fig. 3.4.42 ).
NeurofilamentosLos neurofilamentos (Fig. 3.4 .10) apare-

cen en el pericarion, en las dendritas y en los axones. Los
neurofilamentos individuales se repelen a causa de su pola -
ridad igual y así determinan el diámetro de las dendri tas y
los axones.
MicrotúbulosLos microtúbulos se encuentran en el peri-

carion, en las dendritas y en el axón. Sin embargo, en las
dendr itas y los axones tienen una orientación diferente: en
el axón, el extremo plus de los micro túbulos está orienta -
a do hacia la terminación axónica; en las dendritas, la orien-
tación es en ambas direcciones. Las proteínas asociadas
con los microtúbu los (MAP) también son diferentes en
axones y dendritas: en los axones se encuentra la proteína
tau; en las dendritas, la proteína MAP2.
Transporteaxónico
En el transporte axónico (axoplasmático) se transportan
mo léculas y orgánu los desde el pericarion hasta las termi-
naciones axónicas y viceversa (Fig. 2.72 ). Sin este mecanis -
mo de transporte, una neurona no puede nutrir su axón.
Según la dirección se distinguen:
• transporte anterógrado : desde el pericarion hacia la
periferia
• transporte retrógrado: desde la periferia hacia el peri -
carion.
b- -- Además, el transporte axónico se subclasifica de acuerdo

Fig. 3.4.10 Neurofilamentos.a: red fina de neurofilamen- con su velocidad en un transporte anterógrado o retrógra-
tos (teñidos de negro, ➔) en los somas y las prolongacio- do lento y un transporte anterógrado o retrógrado rápido.
nes de neuronas de la médula oblongada humana. Los mecanismos moleculares que causan estos procesos de
transporte se han esclarecido en forma parcial ( Cuadro
Impregnación argéntica; 450 x. b: ultraestructura de los
3.4.2, véase también el Cap. 2.6).
neurofilamentos ( ► ) y los microt úbulos (➔) en un axón
mielínico periférico. 44.000 x. Correlaciónclinica Por medio del transporte retrógrado
también se llevan directamente hacia los somas neuronales
Microfilamentos (de actina) Los microftlamentos de toxinas (p. ej., la toxina tetánica) o virus (p. ej., el virus del
actina forman justo debajo de la membrana plasmática herpes simple o el virus de la rabia) .
una armazón de sostén que estabiliza toda la neurona y
mantiene su forma. Las proteínas de membrana y los Para los procesos de transporte rápido, las neuronas utili-
receptores están unidos a esta armazón de sostén por zan "motore s moleculare s". Estas proteínas motoras se
medio de puentes proteicos y así mantienen su posición en unen, por un lado, a los microtúbulos de la neurona y, por
la membrana plasmática. Este anclaje de las pro teínas en la el otro, a los objetos que deben transportarse (p. ej., vesí-
membrana precisamen te es importante para las neuronas, culas). En presencia de ATP ("combus tible" de los motores
dado que, por ejemplo, los receptores de neurotransmiso- molecu lares), las proteínas motoras migran sobre los
res deben estar fijos en sitios determinados de la membra- rnicrotúbu los y de esta forma mueven la vesícula unida a
na (especializaciones sinápticas de la membrana) . Además, ellas ("trenes de mercancías sobre vías férreas") . La proteí-
Cuadro3.4.2 Transporteaxónico
Transporte Dirección mm/ d Objetos Proteinasmotoras
Rápido Anterógrado hasta 400 Vesículas, mitocondrias Cinesina
Retrógrado 100-200 Vesículas Dineína
Lento Anterógrado hasta 6 Proteínas, actina Cinesina; en algunos casos, desconocidas

na motora para el transporte anterógrado es la cinesin a,
mientras que la pro teína motora para el transporte retró- © ©
grado es la dineína . Las proteínas motoras reconocen su
dirección de transporte por la orientación de los microtú-
bulos.
Nota Para los procesos de trans porte ax:ónico rápido se

requieren proteínas motoras :
• Cinesina-transporte ax:ónico anterógrado
• Dineína- transporte axónico retrógrado.
Correlaciónclínica La enfermedad de Alzheimer es el tras-

torno neurodegenerativo más frecuente que conduce a la
pérdida de las funciones mentales, o sea, a la demencia.
Desde el punto de vista histopatológico se detectan proteínas
patológicas fuera (placas amiloides) y dentro (ovillejos neu-
rofibrilares) de las neuronas . Los ovillejos neurofibrilares
intracelulares están compuestos por la proteína tau, una pro-
teína asociada con los microtúbu los que se encuentra nor-
malmente en los axones. Si la proteína tau está muy fosfori-
lada puede aglomerarse y formar fibrillas patológicas en el
cuerpo neuronal y en las dendritas . Las neuronas que Fig. 3.4.11 Tiposde neuronas.Neuronamultipolar (1),
adquieren estos ovillejos neurofibrilares patológicos mueren . neurona bipolar (2), neurona seudounipolar (3), neurona
unipolar (4). Los axones se dirigen hacia abajo.
Clasificaciónde tas neuronas
Para clasificar las neuronas se utilizan criterios morfo lógi-
cos, químicos y funcionales: Por medio de estos criterios, las neuronas individuales
• criterios morfológicos: pueden describirse muy bien. Así, para caracterizar un
- ramificación de las dendritas y los axones (véase más grupo determinado de interneuronas, se habla por ejem -
adelante) plo de "células de las cestas, inhibidoras, GABAérgicas, de
- presencia de espinas (p. ej., con espinas, sin espinas) disparo rápido en la región CAl del hipocampo".
- proyección axónica (p. ej., neuronas de proyección,
interneuronas con axones locales) Dendritasy axones En la histología, las neuronas se clasi-
• criterios químicos: fican principalmente según su forma. Para esto queda en
- neurotransmisores y enzimas sintetizadoras de los primer plano el patrón de ramificación dendrítico y axóni-
neurotransmisores (p. ej., neuronas colinérgicas, neu- co (Cuadro 3.4.3, Fig. 3.4.11 ). Este patrón puede tornarse
ronas dopaminérgicas) visible con el uso de tinciones especiales, en particular con
- detección de proteínas determinadas (p. ej., proteínas las impregnaciones metálicas de Golgi (Fig. 3.4.4 ).
fijadoras de calcio)
• criterios funcionales: Otras designaciones Además de esta clasificación morfo-
- acción sobre las células diana (p. ej., excitadora o inhi- lógica tradicional se utilizan otras designaciones de las
bidora) neuronas. La más importante es la subdivisión de las neu -
- patrón de los potenciales de acción (p. ej., "disparo ronas de acuerdo con su función en excitadoras (o estimu -
rápido", "disparo tónico") . ladoras) e inhibidoras:
Cuadro3.4.3 Clasificaciónde las neuronassegún la cantidadde las prolongaciones

Tiponeuronal Descripción ___ ______ Ejemplos
Neurona multipolar Muchasdendritas y un axón; es la neurona Neuronasde las astas ventrales de la médula
más frecuente en el sistema nervioso humano espinal; células ganglionaresvegetativas
Neurona bipolar 2 prolongacionesque parten de los extremos Ganglioespiral (cóclea); retina

opuestos de un pericarion fusiforme
Neurona unipolar 1 prolongación con función dendrítica y axó-

nica; infrecuentes en los mamíferos
Neurona seudounipolar Originalmentecélulas bipolares en las que los Célulasganglionares sensoriales

segmentos iniciales de ambas prolongaciones
se fusionan
Neurona anaxónica Sin axón; muy infrecuentes Célulasamacrinas de la retina

150 3 Tejidos
a Convergencia b Divergencia rion de una célula diana y puede inhibirla en forma
•
• '\..! / • • eficaz (Fig. 3.4.6) .
- Las células en candelabro tienen un árbol dendr ítico
•
I\
--
• •"'
que recuerda un cande labro grande. El axón de estas
células alcanza los axones de las células diana y puede
inhibirlos con mucha eficacia (sinapsis axoaxónicas).
! 1 ! ! A
- Las células de Purkinje son las grandes neuronas de la
corteza cerebelosa. El epónimo es en honor del fisiólo-
go J. E. Purkinje (1787-1869) (Fjg 3 4 4, Fig. 3.4.7¡
véase tam bién el Cap. 18.3.2).
1 -
(±)t ©
0
l1
ParaneuronasA veces células epiteliales con función tanto
receptora como secretora reciben el nombre de paraneuro -
~- ~-
! nas. Casi siempre producen sustancias típicas de neuronas,
por ejemplo aminas biógenas, péptidos o incluso neuro -
~
0 transmisores, y en sus gránulos de secreción a menudo
0
r • 1
contienen cromogranina, una proteína transportadora. En
sentido amplio, las células siguientes pertenecen al grupo
! ! I! de las paraneuronas : células endocrinas del tubo digestivo
y de las vías aéreas, células cromafines del cuerpo carotídeo
e Inhibición d Inhibición e Desinhibic ión y de la médula supra rrenal, células sensoriales del gusto,
recurrente anterógrada
células muscu lares, pinealocitos, células fotorreceptoras de
f;g. 3.4.12 Principfosde conexfonesneuronales. la retina, etcétera.
Principiosbásicos de las conexionesneuronales

• neuronas excitadoras: la mayoría de las neuronas gran - Por red neuronal se entiende un grupo de neuronas que
des que se proyectan por distancias largas ("neuronas de están vinculadas entre sí por un sitio de conexión o varios.
proyección") son excitadoras y utilizan principalmente En las neurociencias, toda una rama de investigación se
glutamato como neurotransmisor ("neuronas glutama- ocupa de estudiar la función y los principios estructurales
térgicas"). Las neuronas aferentes del SNP también son de estas redes.
glutamatérgicas. En cambio, las neuronas motoras efe-
rentes de la médula espinal (motoneuronas) utilizan Convergencia,divergencia Las neuronas excitadoras se
acetilcolina como neurotransmisor (neuronas colinérgi- hacen cargo del flujo de señales en las redes neuronales.
cas). Son ejemp los: Cuando varias neuronas se proyectan a una sola célula
- Las células piramidales poseen un soma triangular diana o a unas pocas, el fenómeno se denomina conver-
puntiagudo y se encuentran en el cerebro (Fig. 3.4.2). gencia; si una sola neurona se proyecta a muchas células
Emiten una dendrita apical y varias dendritas basales. diana, el fenómeno se conoce como divergencia (Fig.
- Las células granulosas son neuronas muy pequeñas de 3.4.12). Por ejemplo, las células sensoriales de la reti na
las cuales sólo se ve el núcleo en los preparados habi- convergen (a través de las células bipo lares) en gran núme-
tuales ("como un montón de granos de cereal"). En el ro en unas pocas células ganglionares, mientras que las
cerebelo (Cap. 18.3.2; Fig. 3.4.7) hay muchas células células granulosas del cerebelo divergen (Cap. 18.3.2), es
granu losas muy juntas. También las hay en el hipo- decir que con su axón (fibras paralelas) alcanzan una gran
campo, pero aquí el árbol dendrítico es diferente del cantidad de células de Purkinje.
de las células granu losas del cerebelo.
- Las células mitrale s son neuronas del bulbo olfatorio Inhibición retrógrada,inhibición anterógrada, desin-
cuyo pericarion se parece a un a mitra (toca alta y pun - hibición El flujo de señales entre las neuronas excitadoras
tiaguda con que se cubren la cabeza los obispos en las es modulado por neuronas inhibidoras (Fig. 3.4.12 ):
solemnidades) . • El de inhibición retrógrada (inhibición recurrente) es un
• neurona s inhibidoras : es característico que las neuro- circuito en el cual las colaterales axónicas de una neuro -
nas inhibidoras tengan sus terminaciones axónicas en las na excitadora alcanzan una neurona inhibidora. Esta
cercanías del pericarion. También se designan interneu - neu rona a su vez actúa en forma retrógrada sobre las
ronas locales. La mayor parte de las neuronas inhibido- neuronas excitadoras y las inhibe . Así se impide la exci-
ras utilizan el neurotransmisor GABA (ácido y-amino- tación excesiva.
butírico). En la médula espinal y en el segmento inferior • El de inhibición anterógrada es un circuito en el cual
del tronco del encéfalo también se encuentran numero- una neurona excitadora y una neurona inhibidora son
sas interneuronas inhibidoras que utilizan glicina como alcanzadas al mismo tiempo por un sistema de proyec-
neurotransmisor . Son ejemp los: ción . Por medio de esta "información previa': la neuro-
- Las células estrelladas poseen prolongaciones dendrí - na inhib idora puede repr imir con más rapidez la activi-
ticas cortas, con una distribución muy uniforme por dad de la neurona excitadora .
todo el pericarion y un axón (Fig. 18.19). Por lo gene- • El de desinhibición es un circuito en el cual una prime-
ral las células estrelladas son neuronas inhibidoras ra neurona inhibidora está conectada con una neurona
(neurotransmiso r: GABA). excitadora a través de una segunda neurona inhibidora.
- Las células de las cestas reciben ese nombre debido a Median te la activación de la primera neurona inhibido-
su axón que, como una cesta tejida, rodea el perica- ra se inhibe por su parte la segunda neurona inhibidora
Astrocito fibroso
Astrocito protoplasmático
Oligodendrocitos
Microgliocito
Fig. 3.4.13 Divers as células neuróglicasdel SNC(representación esquemática).
Cuadro3.4.4 Célulasneuróglicasy sus funciones

Tipo de neuroglia Desarrollo Función
SNC
Astrocitos Ectodermo(tubo neural) Barrerahematoencefálica,función de sostén, mantenimiento del
medio iónico extracelular, homeostasis química, nutrición, aisla-
miento eléctrico, función sináptica, formaciónde cicatriz luego de
una lesión del SNC
Oligodendrocitos Ectodermo(tubo neural) Neurogliade cubierta central (mejoramiento de la velocidad de

conducción)
Ependimocitos Ectodermo(tubo neural) Epiteliode los ventrículos; una forma especializada es el epitelio
del plexo coroideo
Microgliocitos Mesodermo(médula ósea) Funcióndefensiva, neuroprotección
SNP
Célulasde Schwann Ectodermo(cresta neural) Neurogliade cubierta de los nervios (mejoramientode la velocidad
de conducción), mantenimiento del medio iónico extracelular,
nutrición, regeneración axónica
Anficitos Ectodermo(cresta neural) Nutricióny aislamiento de las células ganglionares sensoriales y

(células satélite) vegetativas
("inhibición de la inhibición" ), con lo cual otras influen- glia derivan del esbozo ectodérmico del sistema nervioso. En
cias (excitadoras) pueden activar más intensamente la cambio, la microglia es de origen mesodérmico y proviene de
neurona excitadora. la médula ósea (descendientes de células madre hematopo-
yéticas). Las células neuróglicas del SNC se desarrollan en el
Células neuróglicas tubo neural, mientras que la neuroglia del SNP tiene su ori-
gen en las crestas neurales. Las investigaciones recientes
Las células neuróglicas o células de la neuroglia constituyen hacen suponer que los astrocitos son las células madre de
el segundo gran grupo celular del sistema nervioso . Tienen todas las células de la macroglia y también de las neuronas.
un sinnúmero de funciones (Cuadro 3.4.1) y entre tanto se
discute si las neuronas pueden funcionar sm las células neu- Tipos de células neuróglicas
róglicas. Su cantidad supera la de las neuronas en más o
Se distinguen varios tipos de células neuróglicas en el SNC
menos 10 veces. Se rustingu e la macroglia (astrocitos, oligo-
y el SNP. Además de los tipos frecuentes que aparecen en la
dendrocitos, células ependimarias) de la micro glia, com -
Figura 3.4.13 y el Cuadro 3.4.4 hay:
puesta por células más pequ eñas.
• Neuroglia radial: estas células neuróglicas cumplen un
papel decisivo durante el desarrollo embrionario.
Origeny desarrollode las células neuróglicas Extienden sus prolongaciones largas desde la zona ven-
Desde el punto de vista ontogénico, las células de la macro - tricular hasta la superficie pial del tubo neural. A lo largo
152 3 Tejidos
Fig. 3 .4.14 Astrocitos.
de ellas migran las neuronas Jovenes hasta que han

alcanzado su capa celular de destino. En el encéfalo adul -
to, las células de Müller de la retina y la neuroglia de
Bergmann del cerebelo son descendientes de la neuro -
glia radial. Ambas células aíslan entre sí con mucha efi-
cacia las neuronas y sus prolongaciones.
• Pituicitos: estas células neuróglicas especializadas de la Fig. 3.4 .15 Los astrocitos protoplasmáticos poseen un cuerpo
neurohipófisis influyen sobre el transporte, el almacena -
celular relativamentegrande y prolongacionescortas pero muy
je y la liberación de las neurohormonas. ramificadas.En el margensuperiorde la imagen se identifica
un oligodendrocito(➔), muchomás pequeñoy también con
Correlaciónclinica Los tumores más frecuentes del SNC
menosramificaciones.Cortezacerebral,ser humano;impregna-
se originan en las células de la neuroglia, en especial los
ción argéntica de Bielschowsky;380 x. (De [1])
astrocitos, y reciben el nombre de gliomas (p. ej., astroci-
toma).
Luego de las lesiones del SNC ocurre la curación del defec-
to. Las células de la neuroglia rodean la región lesionada y
forman una "cicatriz neuróglica ". Las neuronas en las
inmediaciones de la región lesionada son más fáciles de
excitar y tienen la tendencia a descargarse en forma sincró -
nica. Como consecuencia de ello puede aparecer una "epi-
lepsia postraumática".
Astrocitos
Los astrocitos son células de la neuroglia del SNC que tie-
nen una forma estrellada y están comunicadas por nexos
(uniones de hendidura). Forman una asociación celular
con acoplamiento metabólico y eléctrico y, por ende, se
comportan como una unidad funcional (sincitio funcio -
nal). La mayor parte de los astrocitos poseen abundantes
prolongacione s delgadas, que se irradian desde el cuerpo
celular como los rayos de una estrella, lo cual también
explica su nombre (astrocito; derivado de aster,gr. estrella
y kytos, gr. célula).
Fig. 3.4.16 Astrocitos fibrosos ( ➔) . (► ) Vasossanguíne-
os. Centro oval del cerebelo, perro; técnica de Golgi; 240 x.
Importanciafuncional
Entre las tareas que cumplen los astrocitos se encuentran :
• la estabilización mecánica del tejido (función de sostén) Limitación de las superficies Los astrocitos cubren con
• la limitación de las superficies del tejido encefálico y sus prolongaciones todos los vasos y los capilares (barrera
medular espinal (barrera hematoencefálica) hematoencefálica), así como la superficie del SNC, o sea,
• la homeostasis química (regulación de la concentración todas las superficies limítrof es del espacio extracelular del
extracelular de potasio y del pH; participación en el tejido encefálico y medular espinal. Los pies termina les
transporte de glucosa) aplanados, ubicados unos junto a otros, actúan como una
• la influencia sobre la transmisión sináptica de la infor- verdadera capa y, en consecuencia, reciben el nombre de
mación (aislamiento eléctrico; captación de neurotrans- membrana limitant e glial. En la superficie del encéfalo se
misores). habla de una membrana limitante glial superficial; en el
entorno de los vasos, la estructura se conoce como mem-
Funciónde sostén Los astrocitos pueden cumplir la fun- brana limitante glial perivascular (Cap. 3.4.3; Fig. 3.4.20).
ción de sostén en el sistema nervioso porque su cuerpo
celular y las porciones proximales de sus prolongaciones Homeostasis químicaLas prolongaciones más finas de los
adquieren rigidez por acción de los filamentos intermedios astrocitos se encuentran por doquier entre las neuronas,
característicos de los astrocitos. Estos filamentos están con lo cual están en contacto con el espacio extracelular a
compuestos por la proteína ácida fibrilar glial (GFAP,giial través de una superficie amplia. Esta gran superficie per -
jibrillary acidic protein). Con anticuerpos anti-GFAP pue- mite que el astrocito pueda reaccionar con rapidez ante las
den teñirse muy bien los astrocitos en el tejido nervioso modificaciones de la concentración del potasio o los cam -
(inmunotinción, Fig. 3.4.14 ). bios del pH. Con esto regulan el medio iónico extracelular
f;g. 3.4.17 Los oUgodendrodtos son células pequeñas de

cuyo cuerpo celular surgen algunas prolongaciones tronca-
).
les (► Éstas se ramifican varias veces y pueden rodear 10-
50 segmentos internodales de axones. Técnica de Golgi;
barra horizontal de referencia: 25 µm.
que en interacción con las concentraciones iónicas específi-

cas en el citoplasma neuronal posibilita el surgimiento de un
potencial de membrana y, así, la excitabilidad eléctrica de las
neuronas . Este papel decisivo para la función de las neuronas
en el SNP lo desempeñan las células de Schwann. Además,
los astrocitos cumplen un papel en la nutrición de las neuro -
nas. Pueden almacenar glucosa en la forma de glucógeno y
entregársela a las neuronas en caso de necesidad.
Transmisiónsináptica Los astrocitos pueden actuar sobre

la transmisión sináptica, dado que rodean las sinapsis con
sus prolongaciones delgadas. Mediante ellas aíslan las
sinapsis entre sí tanto eléctrica como químicamente. En su
superficie se encuentran receptores de neuro transmisores,
con los cuales directamente pueden capturar moléculas de f;g. 3.4.18 Células epend;marias. a: células ependimarias
neuro transmisor ( en par ticular glutama to) para extraerlas (➔) tapizan la superficie del conducto cent ral (1) de la
de las sinapsis. De esta forma, los astrocitos pueden regu- médula espinal. Los ependimocitos poseen cinocilios apica-
lar la concentración de neurotransmisores en el espacio les. Ser humano; H-E; 250 x. b: epéndimo del acueducto del
extrace lular. Las prolongaciones astrocíticas son tan mesencéfalo visto con el ME. 1 Luz del acueducto, 2 ependi-
importan tes para la función sináptica que en la actualidad mocitos, 3 neurópilo subependimario. Rata; 3.000 x.
se consideran un compone nte estructural fundamenta l de
las sinapsis (Cap. 3.4 .5).
Astrocitos fibrosos Los astrocitos fibrosos se encue ntra n
Morfologia sobre todo en la sustancia blanca del SNC (Fig. 3.4 .16). El
Debido a la forma celular, los astrocitos se dividen en 2
diámetro del cuerpo celular es de alrededor de 10- 12 µm.
tipos principa les: Poseen prolongaciones finas largas y con frecuencia tam-
• astrocitos pro toplasmáticos (Fig. 3.4.14 , Fig. 3.4.1 5) , bién alcanzan los vasos sanguíneos y la superficie del SNC.
• astrocitos fibrosos (Fig. 3.4.16). Las fibrillas, al igual que en los astrocitos protop lasmáticos,
están compuestas por GFAP y en los astrocitos fibrosos
Astrocitos protoplasmáticosLos astrocitos protoplasmá -
forman los haces característicos.
ticos aparecen sobre todo en la sustancia gris del SNC. Su
cuerpo celular tiene un diámetro de unos 15-25 µ m. El
núcleo es redondeado y relativamen te claro . Posee n Oligodendrocitos
muchas pro longaciones relativamente cortas y muy rami- Los oligodendrocitos (Fig. 3.4.1 7) poseen sólo pocas pro-
ficadas (Fig. 3.4.15), que ocupan el espacio entre los somas longaciones, apenas ramificadas. También en este caso la
neuronales y las prol ongaciones de las neuronas y contro- morfología celular explica el nombre de la célula ( aligo-, gr.
lan el espacio extracelu lar. Las porciones más periféricas de poco; dendros, gr. rama).
las pro longaciones astrocíticas son muy delgadas y lamina-
res ("aspecto de velo"). Además, con el microscopio elec- Importanciafuncional
trónico se identifican gránulos de glucógeno y numerosas Los oligodendrocitos forman la mielina para el estableci-
mitocondrias en el citoplasma . Los microtúbulos y los fila- miento de las vainas de mielina en el SNC (C ap. 3.4.3 ). Un
mentos intermedios astrocíticos están distr ibuidos en oligodendrocito puede suministrar una vaina de mielina y
forma laxa. Los cuerpos celulares de algunos astroci tos rodear con ella a 10-50 segmentos internodales de axones.
están situados junto a los somas neuronales. Éstos pueden ser axones de neuronas diferentes que trans -
154 3 Tejidos
curren en las inmediaciones del oligodendrocito. Algunas

células de la oligodendroglia, al igual que algunos astroci-
tos, están situadas junto al pericarion de las neuronas; en
este caso su función es desconocida.
A diferencia de los astrocitos, los oligodendrocitos carecen
de GFAP. Para detectar las céluJas de la oligodendroglia en el Fig. 3.4.19
tejido se utilizan, además de las tinciones histológicas habi - Microgliocitos.
tuales (Fig. 3.4.17), inmunotinciones con anticuerpos con-
tra proteínas de lavaina de mielina (p. ej., proteína básica de
la mielina o MBP; proteína proteo lipídica o PLP). ependimarias en la región de los ventrículos laterales está
la zona subventricular con células precursoras neuronales
Morfología (Cap . 3.4.3).
El cuerpo celular de los oligodendrocitos es menor ( 6-8 µm)
que el de los astrocitos. Desde el soma parten algunas pro - Microgliocitos
longaciones que se ramifican poco (Fig. 3.4. 17). El nócleo A diferencia de las células de la macroglia, los microglioci-
es ovoide. En la microscopia electrónica, las células de la tos derivan de células madre hematopoyéticas de la médu-
oligodendroglia se destacan por su núcleo heterocromáti- la ósea. Migran hacia el SNC y en él se distribuyen por
co y su citoplasma electrodenso (citoplasma "oscuro"). El doquier. Cubren el tejido del SNC con sus prolongaciones
citoplasma contiene RE rugoso, ribosomas libres, mito- y así pueden descubrir rápida y muy eficazmente las infec-
condrias y aparatos de Golgi, así como una gran cantidad ciones del SNC y luchar contra ellas.
de microtúbulos.
Ependimocitos La microglia cumple funciones defensivas (fagocitosis,
Las células ependimarias o ependimocitos derivan del neu - citotoxicidad, presentación antigénica), pero también es
roepitelio del tubo neural. Tapizan como un epitelio las importante para el mantenimiento del equilibrio (home-
cavidades internas (ventrículos encefálicos y conducto ostasis) en el SNC.
central de la médula espinal) del SNC (el llamado epéndi -
mo; Fig. 3.4.18 ) y revisten los plexos coroideos. En este Función defensiva Para cumplir la función defensiva, el
sitio, la capa de ependimoc itos especializados también se rnicrogliocito tiene una serie de capacidades biológicas:
conoce como epitelio del plexo (Fig. 3.4.22). Además, en la registra el tejido en forma continua con sus prolongacio -
región de los órganos periventri ccdares (véase más adelan - nes móviles y fagocita detritos celulares, cuerpos extraños
te) también se encuentran células ependimarias especiali- y agentes infecciosos (bacterias, virus) . Cuando ocurre una
zadas que allí reciben el nombre de tanicitos. inflamación, los microgliocitos activados pueden liberar
sustancias citotóxicas (p. ej., H 2 O2 ) y así combatir los agen -
Importanciafuncional tes patógenos. Luego de la fagocitosis de los agentes pató -
Los ependimocitos separan el espacio licuoral, que está genos los microgliocitos pueden presentar en su superficie
lleno de líquido cefalorraquídeo, del tejido encefálico y fragmentos antigénicos (con la colaboración de las proteí-
medular espinal. Pueden reabsorber líquido cefalorraquí - nas MHC de clase II). Estos fragmentos son reconocidos
deo y regular el intercambio de líquido entre el tejido ner- por los linfocitos T que pueden llegar al tejido nervioso a
vioso y la luz ventricular. En la región de los plexos coroi - través de los vasos. Después de su activación, los linfocitos
deos, las células ependimarias ( epitelio del plexo) intervie - T por su parte pueden desencadenar y mantener muchos
nen en la producción del líquido cefalorraquídeo. En la procesos inflamatorios en el SNC.
región de los órganos periventriculares, en los cuales la
barrera hematoencefálica está parcialmente interrumpida, Neurotoxicidady homeostasis La activación de la micro-
las células ependimarias (tanicitos) limitan mucho el glia en el tejido nervioso tiene 2 aspectos: por un lado, las
intercambio de líquido entre las cavidades internas del sustancias citotóxicas liberadas por los microgliocitos pue-
SNC y el tejido nervioso . den lesionar neuronas todavía sanas (neurotoxicidad; "ata-
que a los circunstantes"); por el otro, mediante citocinas, la
Morfología microglia puede proteger las neuronas sobrevivientes y
Los ependimocitos por lo general son células epiteliales fomentar la reorganización neuronal (neuroprotección).
cúbicas o cilíndricas . Están unidas entre sí en forma desta- En consecuencia, la actividad de la rnicrog lia es importan -
cada por nexos, desmosomas, zonulae adhaerentes e inter- te para la recuperación del equilibrio (homeostasis) en el
digitaciones laterales. En su superficie hay tanto microve - SNC lesionado. Cómo se regula la activación de la micro-
llosidades como cinocilios . Se supone que los cinocilios glia y cómo interacciona la microglia con otras células del
son importantes para el flujo del líquido cefalorraquídeo sistema inmunitario se está estudiando en el nivel molecu -
dentro de los ventrículos, mientras que las microvellosida - lar (neuroinmunología).
des facilitan la absorción del líquido a través de los ependi-
mocitos. Las células ependimarias en la región de los ple- Nota La microglia se origina en la médula ósea y migra
xos coroideos están provistas de una gran cantidad de hacia el SNC. Sus funciones son:
microvellosidades. A diferencia de lo que ocurre en casi • Función defensiva (fagocitosis, citotoxicidad, pre-
todos los epitelios, los ependimocitos no producen una sentación antigénica).
lámina basal en su región celular basal. Sin embargo, a • Neurotoxicidad y neuroprotección luego de una
veces se encuentra una formación irregular de tipo lámina lesión.
basal que deriva del endotelio capilar. Bajo las células
dal cada una (véase también el Cap. 3.4.3). Permiten la con-
ducción rápida (saltatoria ) de los impu lsos a lo largo del
axón. Los axones amielínicos también están envueltos por
Fig. 3.4.20 Membran
a
células de Schwann y en este caso muchos axones pueden
limitanteglial estar incluidos en una sola célula de Schwann.
perivascular.
Nutriciónaxónica Las células de Schwann son importan -
tes para la nutrición de los axones. Sin células de Schwann,
Morfologia las neuronas son incapaces de mantener la estructura y la
La morfología de la microglia depende de su estado de función de los axones. En cambio, los axones también
activación y de su función biológica. Se distinguen: actúan sobre las células de Schwann e influyen sobre su
• microglia en reposo función . Por consiguiente, las células de Schwann y los
• microglia ameboide axones están estrechamente vinculados entre sí desde el
• microglia activada . punto de vista funciona l.
Microgliaen reposo Estos microgliocitos típicos del SNC Regeneraciónde los nervios periféricos Las células de
adulto sano tienen un cuerpo celular pequeño con un Schwann pueden fagocitar detritos celulares cuando mue-
núcleo alargado y prolongaciones largas ramificadas (Fig. ren las neuronas y luego fomentan la regeneración axóni-
3 4 19). En tal estado, los cuerpos de los microgliocitos se ca (véase también el Cap. 3.4.4 ).
quedan en un sitio y sus prolongaciones se mueven para
registrar el entorno. Estas células de la microglia no expre- Morfologia
san proteínas MHC de clase II . Se distinguen las células de Schwann que forman vaina de
mielina (células de Schwann mielinizantes) de aque llas
Microgliaameboide Es característico que estas células se que, aunque cubren los axones, no forman una vaina de
encuentren durante el desarroIJo y luego de una lesión de mielina (células de Schwann no mieliniza ntes). Las células
la sustancia encefálica. Son células voluminosas con un de Schwann pueden teñirse con anticuerpos contra la pro -
cuerpo celular relativamente grande, en comparación con teína PO o la proteína S100 y así detectarse en el tejido.
el de la microglia en reposo. En esta forma, los microglio - Las células de Schwann mielinizantes forman una vaina de
citos pueden migrar por el tejido del SNC y fagocitar detri - mielina característica alrededor del axón (Cap. 3.4.3). Su
tos celulares. Fomentan la reorganización del encéfalo des- núcleo oval aplanado se encuentra en el citoplasma por
pués de una lesión. Los microgliocitos "atiborrados" ya no fuera de la vaina de mielina (Fig. 3.4.23). Aquí, además, se
pueden fagocitar más. Se mantienen en el sitio y, a causa de encuentran un aparato de Golgi pequeño y una cantidad
su contenido de material granular, reciben el nombre de moderada de cisternas del RER y mitocondrias, así como
células cuadriculadas. algunos lisosomas. Sus filamentos intermedios están com -
puestos de vimentina. La superficie de las células de
Microgliaactivada Estas células se encuentran en forma Schwann está rodeada por una lámina basal.
característica después de una infección del SNC. Pueden
tener ramificaciones pero también adoptan formas ame - Correlaciónclinica A partir de las células de Schwann
boides. Las prolongaciones son más gruesas y más robus - pueden originarse tumores diversos que reciben el nombre
tas que las de la microglia en reposo . Pueden fagocitar y en de schwannom as. Estos tumores en genera l están rodea-
el encéfalo pueden multiplicarse (proliferar) por mitosis . dos por una cápsula y pueden contener melanosomas. Los
Algunos criterios decisivos para la identificación de los neurofibromas también son tumores de los nervios peri-
microgliocitos "activados" son la expresión de moléculas féricos pero están formados por tipos celulares diferentes,
MHC de clase II (que presentan fragmentos antigénicos) y entre ellos, células de Schwann, mastocitos y células peri-
la síntesis de mediadores de la inflamación y citocinas. neurales. En la regeneración de los axones periféricos, las
células de Schwann forman una guía de conducción para
Célulasde Schwann la neurona en crecimiento; promueven el crecimiento
mediante la secreción de factores de crecimiento, etcétera.
Las células de Schwann acompañan las prolongaciones
neuronales en los nervios periféricos. Pueden rodear los
axones con una vaina de mielina (vaina de mielina de los Anficitos
axones mielínicos, Cap. 3.4.3) o con una vaina axónica Los anficitos rodean y nutren los somas de las neuronas
simple (neurog lia de cubierta periférica de los axones ganglionares en los ganglios sensoriales y vegetativos.
amielínicos). La célula de Schwann se denominó con el Desde el punto de vista morfológico constituyen una capa
apellido de su descubridor (Theodor Schwann, 1810-1882; de células planas a cúbicas que rodea los cuerpos de las
anatomista y fisiólogo alemán). neuronas (Cap. 18.2). Los anficitos son células de Schwann
especializadas. También se denominan célula satélite .
Célulasde cubiertaLas células de Schwann son las células Barrerahematoencefálica
de cubierta de los axones periféricos. Regulan el medio ióni-
co extracelular y, por ende, la excitabilidad eléctrica de las Entre la sangre y el tejido nervioso del SNC hay una barre-
neuronas . En los "axones rnielínicos" forman las vainas de ra que se denomina barrera hematoencefálica. Sirve para
mielina. A diferencia de la neuroglia de cubierta central (los mantener la homeostasis del encéfalo y para proteger lo de
oligodendrocitos), las células de Schwann rodean un solo los agentes patógenos y las sustancias tóxicas.
axón "mielínico" y aquí forman justo un segmento interno - La barrera hematoencefálica fue descubierta por Paul
156 3 Tejidos
Ehrlich (1854- 1915) en experimentos con colorantes células endoteliales constituyen el componente decisivo
(p. ej., azul tripán). Él comprobó que los colorantes inyecta- que impide el transporte en la barrera hematoenfcefá lica.
dos en la sangre de animales de laboratorio tefüan la mayor En cambio, los pies terminales de los astrocitos (Fig.
parte de los órganos. Sin embargo, el encéfalo y la médula 3,4,20) no forman una capa continua con zonulae occlu-
espinal, salvo algunas regiones (plexos coroideos, órganos dentes y en esencia no constituyen una barrera para la
periventricu lares, órganos neurohema les) permanecían sin difusión de sustancias. No obstante, inducen la formación
teñirse. Así se aportó la prueba de que ciertas sustancias quí- de zonulae occludentes en el endotelio contiguo y pueden
micas no pueden pasar del torrente sanguíneo al SNC. regular la permeabilidad del endotelio mediante la libera-
ción de mediadores químicos. En consecuencia, a ellos les
Importanciafuncional corresponde una función mediadora importante entre el
La barrera hematoencefálica regula el paso de sustancias sistema nervioso por un lado y el endotelio por el otro.
desde la sangre hacia el SNC. Es una barrera para sustan- En la región de los plexos coroideos (véase más adelante,
cias polares disueltas en la sangre (p. ej., colorantes polares, barrera hematolicuoral) y en la región de los órganos peri-
muchos medicamentos, toxinas bacterianas). Las sustan- ventriculares (órganos circunventriculares), el endotelio
cias liposolubles apolares (p. ej., alcohol, gases narcóticos), vascular es permeable. Los órganos periventriculares son
así como algunas células del sistema inmunitario pueden un grupo heterogéneo de estructuras nerviosas que suelen
atravesar la barrera hematoencefálica. estar ubicadas en la línea media del encéfalo (son impares),
Las sustancias necesarias, por ejemplo para la nutrición, limitan con los ventrículos y tienen vasos sanguíneos
llegan a las células del SNC por difusión facilitada o por abundantes. Entre ellos se encuentran:
sistemas de transporte especiales en el endotelio capilar • el área postrema
(p. ej., glucosa, aminoácidos o también insulina). • el órgano subcomisural ( que forma la fibra de Reissner)
• el órgano pineal
Morfologia • el órgano vascular de la lámina terminal
La barrera hematoencefálica está formada por el endotelio • el órgano subfornical
de los capilares del SNC y la membrana basal subyacente, • la neurohipófisis
así como la membrana limitante glial. Las células endote- • la eminencia mediana.
liales forman un endotelio continuo (Cap. 5.1.3) y hermé-
tico, debido a sus zonulae occludentes (uniones estrechas), La función de los órganos periventriculares aún no se
que impide el paso de sustancias polares tanto por difusión conoce en todos los casos. El órgano pineal (Cap. ll.4 ) es
como por la vía paracelular. Apenas hay transporte tran- parte del sistema de control del ritmo circadiano. En él se
sendotelial mediado por vesículas (pinocíticas) de trans - encuentran células productoras de melatonina. En el área
porte (véase también el Cap. 5.1.3). Por consiguiente, las postrema hay neuronas con receptores especiales que veri-
----------- -- ,
': Ventncu, 1o ':
l-------------
ATPasa c 1-
de Na+/K+ Microvellosidad
,
,'
'1
,,
Acuaporina 1 - - Zonula
GLUT1
occludens
Fig. 3.4.21 Funciónde las

células del plexo coroideo. La
presión hidrostática en los
capilares fenestrados es res-
ponsable del flujo transendote-
Q 11
_........,.,.._
lial del agua, las sustancias
disueltas y las proteínas hacia
el tejido conjuntivo laxo. Las
zonulae occludentes apicales
son la barrera contra la difu-
sión de las sustancias desde la
o
J.'
sangre hacia el líquido cefalo-
Capilar fenestrado
y ¡ rraquídeo. La ATPasade Na+/K+
en la membranaluminal es el
'
I ' motor para la mayor parte de
' '
Lámina basal Membrana celular basolateral Líquido y sustancias Tejido conjuntivo laxo los procesos de transporte
disueltas en la sangre hacia la luz ventricular.
EstructuraLa barrera hematolicuoral está comp uesta por:
• las células endoteliales fenestradas del plexo coroide o
• la membrana basal subyacente
• el epitelio del plexo (Fig. 3.4.21 , Fig, 3,4,22).
El epitelio de l plexo consiste en una capa de células cúbicas

que están unidas entre sí en forma estrecha por zonulae
occludentes y forman una verdadera barrera contra la
difusión de sustanc ias desde la sangre hacia el líquido cefa-
lorraquídeo.
Produccióny flujo de liquido El líquido cefalorraquídeo

es secretado por las células del epitelio del plexo (Fig.
3.4.21 ). Las células del epitelio del plexo poseen en su
membrana lumina l (ventricular) una bomba de Na+/K+
que bombea Na+ hacia el líquido y extrae K+ de él. Al gra-
diente de Na+ le siguen iones Cl-y agua. Las céluJas del epi-
telio del plexo también secretan glucosa y otros compo -
nen tes del líquido cefalorraquídeo. El líquido cefalorraquí -
deo contie ne en total menos glucosa que la sangre ( dos ter-
cios de la glucosa sanguínea), una cantidad mínima de
proteínas (20-40 mg/d L) y muy pocas células. El epitelio
del plexo produce alrededor de 500 mL de líquido cefalo-
Fig. 3.4.22 Detalledel plexo coroideodel tercer ventrículo. rraq uídeo por día. Dado que los espacios ventriculares y el
1 Tejidoconjuntivo con vasos sanguíneos abundantes; espacio subaracnoideo en conjunto tienen capacidad para
➔ epitelio del plexo; 2 luz ventricular. Caballo;Azan;450 x. unos 140 mL, el líqu ido cefalorraquídeo se intercambia
varias veces al día. El líquido fluye desde los ventrículos
encefálicos hacia el espacio subaracnoideo y pasa la sangre
fican la composición química de la sangre y, según la nece- principa lmente en la región de las vellosidades aracnoi-
sidad, desencadenan el vómito ("centro del vómito"). La deas (granu laciones de Pacchioni) (Cap. 3.4.7 ; Fig. 3.4.48 ).
neurohipófisis y la eminencia mediana son órganos neu - Una parte del líquido cefalorraquídeo también se reabsor-
rohemales , que son regiones en las cuales se entregan a la be a través de las vías linfáticas fuera del cráneo y el con -
sangre las hormo nas producidas por neuronas . En la neu - ducto vertebral.
rohipófisis (Cap. 11.3.2) se liberan en la sangre las neuro -
hormo nas ADH y oxitocina; en la región de la eminencia Correlaciónclinica La existencia de la barrera hematoen -
mediana se entregan factores liberadores e inhibidores de cefálica debe tenerse en cuenta en todas las medidas tera-
neuronas hipotalámicas al sistema porta hipofisario. Para péutica s medicamento sas. Por ejemp lo, muchos antibió -
el resto de los órganos periventricu lares se analizan funcio- ticos no pueden atravesar la barrera hematoencefálica, lo
nes sensoria les en parte todavía desconocidas. que en el caso de las encefalitis bacterianas es un problema.
La compo sición estructural de los órganos periventricu la- Tampoco la dopamina puede atravesar la barrera, lo cual es
res muestra características comunes. El endotelio es fenes- una desventaja para el tratamien to de la enfermedad de
trado; las células ependimarias especializadas (tanicitos) Parkinson. En parte, uno puede arreg lárselas porque los
están unidas por zonulae occludentes y poseen un cinoci- compuestos terapéuticos (p. ej., antibióticos) pueden aso-
lio apical. Pueden emitir prolongacio nes muy largas que ciarse con moléculas para las cuales hay mecanismos fisio-
llegan hasta los vasos sanguíneos y las neuronas . Los tani- lógicos de transporte (p. ej., transferrina).
citos sellan el tejido de los órganos perivent riculares frente Los procesos inflama torios en las meninges (meningitis )
al espacio licuoral. De esta manera se establece un inter- modifican la composición del líquido cefalorraquídeo. En
cambio local limitado entre los componentes de la sangre el caso de una infección en el líquido pueden detectarse,
y las neuronas de los órganos periven triculares. Los tanici- por ejemplo, leucocitos. Una infección bacteriana conduce
tos impiden la propagación en el líquido cefalorraquídeo . a la inmigració n de granulocitos; una infección por virus
produce la inmigración de linfocitos. El contenido de pro -
Nota En la región de los órgano s periventriculares, la teínas aume nta.
barrera hematoencefálica está interrumpida ( endotelio
fenestrado) . Aquí ocurre un intercambio entre compo- 3.4.3 Vafoasneuróglicas de las prolongacio-
nentes de la sangre y el tejido nervioso. Las células nes neuronales, vainas axónicas
ependimarias especializadas (tanicitos) limitan los
órganos periventriculares del espacio licuoral contiguo. A continuación de su segmento inicial (Cap. 3.4.2), los
axones están rodeados por una vaina neurógtica. Las célu-
las de la neurog lia que forman esta vaina se denominan
células neuróglicas de cubier ta. En el SNC son los oligo-
Barrerahematolicuoral dendrocitos y en el SNP, las células de Schwann . La neuro-
Entre los vasos capilares del plexo coroideo y el líquido glia de cubierta puede rodear un axón con una vaina de
cefalorraquídeo se forma la barrera hemato licuoral. Se mielina compuesta por muchas lamin illas delgadas de
diferencia de la barrera hematoencefálica tanto en el aspec- membrana. Estos axones se denominan axones mielínicos
to estructural como en las característ icas funciona les. (mielinizados ). La vaina de mielina posibilita la conduc-
158 3 Tejidos
Fibra nerviosa
Porción externa del citoplasma ',
de la célula de Schwann \ Vaina de mielina
Célula de Schwann
con el núcleo y orgánulos , /
'. ',_,
~
·.'.,··
= . ,, Línea
densa
I . \' •• mayor
-~
1
Célula de .
Me'saxón
'
' '
Mesaxón
Línea
intrape:
Schwann Lámina' externo riódica ·-- --
basal 1
Incisuras de
' Línea intraperiódica Schmidt- - ::
,:> Fibra nerviosas Célula de S9hwann Lantermann
'
- ,, ''
,,
'
Núcleo
¡/'- '
-· - -,-Fibra nerviosas Fibra nerviosa
-~• ~
Mesaxón
Fig. 3.4.23 Desarrollode las vainas de las fibras nerviosas (representación esquemática). Arriba, a la izquierda: forma-
ción de una vaina de mielina que se arrolla alrededor de un axón; abajo, a la izquierda: formación de una vaina axónica sin
una vaina de mielina (fibras nerviosas amielínicas o poco mielinizadas);a la derecha: célula de Schwanndel adulto desen-
rollada de su axón. (En parte, de (10)).
ción rápida de los impulsos a lo largo de un axón (conduc - han madurado. En cambio, las largas vías (tractos) centra-
ción saltatoria de los impulsos). Además, en el SNP tam - les requieren más tiempo: la mielinización del sistema del
bién hay células de Schwann que rodean varios axones sin cordón posterior y de los axones del tracto corticoespinal
que se forme vaina de mielina. Estos axones reciben el sólo se completa después de varios años. Muchas funciones
nombre de fibras nerviosas amielínicas (no mieliniza - corporales maduran en paralelo con el proceso de mielini-
das). La vaina neuróglica de células de Schwann no mieli- zación.
nizantes sirve para la nutrición del axón .
Vainasneuróglicas del SNP Propagaciónsaltatoria de los impulsos Los organismos
grandes deben transmitir estímulos por distancias más lar-
Las células de Schwann forman la vaina neuróglica en el gas que los organismos pequeños. Para que, a pesar de ello,
SNP. Se distinguen: los estímulos puedan ser transferidos con rapidez debe
• células de Schwann mielinizantes aumentar la velocidad de conducción de los axones. La
• células de Schwann no mielinizantes. velocidad de conducción aumenta con el diámetro del
axón (p. ej., axones gigantes de cefalópodos y lampreas ) o,
Célulasde Schwannmielinizantes dado que el incremento del diámetro axónico tiene límites,
Las células de Schwann mielinizantes rodean los axones del con la ayuda de vainas de mielina. Estas últimas aíslan eléc-
SNP con una vaina de mielina (vaina de medulina). La tricamente el axón, reducen la capacidad de la membrana
vaina de mielina de un axón es formada por muchas célu- e indu cen una acumulación de canales de Na+ activados
las de Schwann individuales, cada una de las cuales rodea por voltaje, importantes para el desarrollo de un potencial
un corto segmento axónico consecutivo a otro. Entre 2 de acción, en la región de los nódulos de Ranvier. Si se pro-
células de Schwann, la vaina de mielina está interrumpida duce un potencial de acción en un nódulo de Ranvier, se
en una distancia breve. Estas finas interrupciones de la desarrolla un flujo axónico de corriente entre él y nódulo
vaina de mielina se conocen como nódulos de Ranvier. siguiente . De esta manera se abren los canales de Na+ loca-
les y surge un potencial de acción. En consecuencia, pare -
Ontogenia ce que el impulso "saltara" de un nódulo a otro. En reali-
En el transcurso del desarrollo, las células de Schwann pro- dad, la conducción del potencial axónico es continua pero
venientes de las crestas neurales se depositan sobre el axón sólo en los nódulos de Ranvier se eleva otra vez al valor del
y al principio forman 2 expansiones con forma de labio potencial de acción. La propagación "saltatoria" de los
alrededor del axón (Fig. 3.4.23); a partir de una de ellas, impulsos es mucho más rápida (hasta 120 mis) y consume
por desalojo del citoplasma, ocurre la formación de la menos energía que la propagación de los impulsos a lo
vaina de mielina. Un labio se desliza bajo el otro y se enro - largo del axolema no mielinizado (hasta 2 mis).
lla alrededor del axón . Según el tipo de neurona se produ -
cen hasta 100 arrollamientos de la membrana. El desarro- ValorG Los parámetros estructura les de la vaina de mieli-
llo y el espesor de la vaina de mielina dependen de un fac- na, por ejemplo la longitud de los internódulos y el espe-
tor de crecimiento axónico, la neurregulina. sor de la capa de mielina, están determinados por el axón
En el sistema nervioso humano, las vainas de mielina en a través del factor de crecimiento neurregulina . En ello la
gran parte se desarrollan (mielinogénesis) recién después relación entre el diámetro axónico y el diámetro total per-
del parto. Al nacimiento, los axones motores periféricos ya manece constante (axón más vaina de mielina, el llamado
- - - - - Prolongac ión neuronal
---- ---Neurofilamentos
'1'
- - - Microtúbulos
-- -,
: . - RE liso
.,,. ...~ ...
1
1
'1----- Nódulo de
Ranvier
• • - ~ =..
--·r Lengüetas
: paranodales
1
- - 1
Citoplasma de
-• célula de Schwann
con orgánulos
• • - - • Vaina de mielina
-- -- -- Lámina basal
Fig. 3.4.25 Ultraestructurade un nódulo de Ranvier

(representación esquemática).
Fig. 3.4.24 Vainade mielina. a: corte longitudinal de un

nervio cuya vaina de mielina se fijó y al mismo tiempo se nico, bajo el axolema nodal se identifica una capa de mate-
tiñó por el tratamiento con tetróxido de osmio (ácido ósmi- rial electrodenso que consiste en moléculas citoesqueléti -
co). Los nódulos de Ranvier ( ➔) se identifican con facili- cas. Estos componentes del citoesqueleto fijan los canales
dad; en algunas fibras nerviosas pueden verse las incisuras de Na+ dependientes del voltaje en el axolema nodal .
).
de Schmidt-Lantermann(► Nerviociático, ser humano; También se detecta una concentración particularmente
alta de ATPasa de Na+/K+. Estas peculiaridades moleculares
fijación en 0s0 4; 240 x (De [1]). b: segmento de un nervio
periférico en corte longitudinal con axones mielínicos. Los explican por qué el axolema nodal es bastante fácil de exci-
tar.
axones individuales por fuera están delimitados por un
endoneuro muy delicado (azul). Las vainas de mielina han
lnternódulos El segmento del axón que hay entre dos
sufrido una desintegración vacuolar parcial (esqueleto neu-
nódulos de Ranvier, el cual corresponde a la extensión de
roqueratínico). Cada axón aparece como una estructura fili- una célula de Schwann, recibe el nombre de internódulo o
forme delgada teñida de violeta. ➔ Nódulode Ranvier,aquí segmento internodal . La longitud de un segmento interno-
el axón en su mayor parte es fácil de identificar. Los nú- dal oscila entre 200 µm y 1,5 mm. Cuanto más grueso es el
cleos ovoides alargados (bien visibles sobre todo abajo, a axón, más largo es un segmento internodal.
la izquierda) pertenecen a las células de Schwann. Ser
humano; Azán; 520 x. Mielina Con el térm ino mielina (gr. myelós, médula) se
designan las biomembranas de las células de Schwann que
rodean los axones (Fig. 3.4.23). La mielina se compone de
valor G). En principio es válido que los internódulos más más o menos 75% de lípidos complejos (fosfolípidos, glu-
largos y una capa de mielina más gruesa aumentan la velo- colípidos, colesterol) y alrededor del 25% de proteínas
cidad de conducción. diversas (p. ej., MBP [proteína básica de Ja mielina],
PMP22 [proteína mielínica periférica 22], PO [proteína
Morfología cero], MAG [glucoproteína asociada con la mielina], cad-
Nódulos de Ranvier Los nódulos de Ranvier (Fig. 3.4.24, herina E). Se distingue la mielina compacta (arrollamien-
Fig. 3.4.25) interrumpen en segmentos regulares la vaina to compacto de la membrana) de la mielina no compacta
de mielina de un axón. Aquí las células de Schwann conti - (regiones de citoplasma de las células de Schwann, lengüe -
guas emiten prolongaciones celulares que se entrelazan en tas paranoda les, incisuras de Schmidt -Lantermann ):
forma laxa (lengüetas paranodales , Fig.3.4.25) y están fija- • Mielina no comp acta: la porción periférica estrecha de
das al axolema (membrana plasmática del axón) por las células de Schwann, la zona citoplasmática externa,
medio de contactos celulares. El axolema del nódulo de no se introduce en los arrollamientos y contiene cito-
Ranvier (axolema nodal) se diferencia del axolema mielini- plasma y el núcleo. Está rodeada por una lámina basal y
zado. En los aspectos estructural y molecular se parece aJ por tejido conjuntivo (Cap. 3.4.4). Bien adentro, junto a
axolema del segmento axónico inicial, de fácil excitación la fibra nerviosa, se encuentra un estrecho reborde
(véase también el Cap. 3.4.2). Con el microscopio electró- (interno) de citoplasma(= zona citoplasmática interna) .
160 3 Tejidos
Fig. 3.4.26 Fibrasnerviosasmielinicas en cortes transversales de nervio periféricovistas con diferentes técnicas histológi-
cas. En todas las imágenes se ve que hay fibras nerviosas de diámetros diversos y vainas de mielina de espesor distinto. (De
[11) a: Azan: la vaina de mielina rojiza de las fibras nerviosas se ha desintegrado; la prolongación neuronal en su interior con
frecuencia se identifica como un punto azulado claro. Las fibras nerviosas están incluidas en un endoneuro que aquí se ha
teñido de azul intenso. En la periferia del haz de fibras nerviosas se reconoce el perineuro. 450 x b: Sudán negro (colorante
para lípidos): sólo se han teñido las vainas de mielina (pardo oscuro). 450 x e: impregnación argéntica de Bielschowsky:las
neurofibrillasen los axones se han teñido de negro pero las vainas de mielina han quedado sin teñir. 450 x.
Entre las zonas citoplasmáticas externa e interna hay Schmidt -Lantermann, en algunos sitios el espacio está
laminillas mielínicas compactas entre las cuales ya no sellado por zonulae occludentes que impiden el paso de
puede detectarse citoplasma. Sin embargo, en algunos las moléculas grandes.
sitios, las zonas citoplasmáticas externa e interna se
hallan fusionadas entre sí. En estos sitios la mielina com- La identificación microscópica óptica de la vaina de mielina,
pacta está interrumpida y es atravesada por un conduc - a causa de su alto contenido de lípidos (75%), es difícil y
to de citoplasma de trayecto longitudinal. Estos conduc - depende de la fijación y la tinción del tejido. En los métodos
tos citoplasmáticos se ven con el microscopio óptico de preparación de rutina se utilizan reactivos disolventes
como líneas de trayecto oblicuo dentro de la mielina enérgicos de las grasas, por lo que la vaina de mielina se
compacta (Fig.3.4.24a ) y reciben el nombre de incisuras disgrega y sólo persisten los restos proteicos que reciben el
de Schmidt- Lantermann (incisuras de la mielina). En el nombre de esqueleto neuroqueratínico (Fig. 3.4.24b, Fig.
trayecto de estos conductos de citoplasma hay muchas 3.4.26). En los cortes por congelación, la vaina de mielina
uniones de hendidura que actúan como "atajos" para puede identificarse bien con colorantes para grasas y con
moléculas pequeñas del citoplasma. A través de las unio - anticuerpos (inmunotinción), dado que esta técnica histo-
nes de hendidura, estas moléculas pueden pasar de un lógica impide la disolución de los lípidos. La estructura
arrollamiento a otro sin tener que tomar el camino largo compleja de la mielina compacta sólo puede verse con el
a lo largo del arrollamiento de la membrana. microscopio electrónico (Fig.3.4.27).
• Mielina compacta: la estructura de las laminillas de
membrana de la mielina compacta sólo puede verse con Nota Las vainas de mielina están formadas por las célu-
el microscopio electrónico. Con él se identifican líneas las neuróglicas de cubierta:
oscuras y claras alternadas (periodicidad, Fig.3.4.27). A • La mielina aísla los axones y posibilita una rápida
distancia de 12 nm se reconoce una línea principal oscu- conducción de los impulsos que parece que salta de
ra, relativamente gruesa (línea densa mayor), la cual pro - un nódulo de Ranvier al siguiente ("conducción
viene de la fusión de dos hojuelas internas (protoplasmá- saltatoria de los impulsos").
ticas) de la membrana celular de la célula de Schwann. • En el SNP la vaina de mielina es formada por las
Aquí se encuentra la proteína básica de la mielina (MBP), células de Schwann; en el SNC, por los oligoden-
característica de las vainas de mielina. Debido a la fusión drocitos.
de ambas hojuelas, la línea densa mayor de la vaina de • En los métodos de tinción estándar (p. ej., H-E ), los
mielina no contiene restos de citoplasma. Entre las líneas lípidos se disuelven y desaparecen del tejido. Por con-
densas mayores se identifica una línea intraperiódica más siguiente, sólo queda el resto proteico de la capa de
débil, que está formada por dos hojuelas externas de la mielina (el llamado esqueleto neuroqueratínico).
membrana de la célula de Schwann adosadas entre sí y
que se mantiene íntegra sobre todo por la acción de la Células de Schwannno mielinizantes
proteína cero (PO). Las microfotografías electrónicas de Las células de Schwann no mieünizantes rodean varios
alta resolución muestran que en la línea intraperiódica las axones (alrededor de 5-25) con una vaina neuróglica sim-
2 hojuelas externas están separadas por un espacio extra- ple. Estos axones se denominan axones amielínicos (Fig.
celular muy estrecho. En este espacio pueden introducir - 3.4.23, Fig. 3.4.28, Fig. 3.4.29 ) dado que no tienen una
se sustancias. En especial a la altura de las incisuras de vaina de m1elma compacta ni nódulos de Ranvier.
Fig. 3.4.27 La estructura
laminartípica de la
vaina de mielina (M)
de un axón mielínico
(AX) vista con el ME.
A Capa externa de
citoplasma de la célula
de Schwann, B capa inter-
na delgada de citoplasma
de la célula de Schwann.
Rata; 80.000 x .
Fig. 3.4.28 Nervio amielinico. 1 Núcleode la célula de Schwann, en cuyo citoplasma están invaginados muchos axones
vegetativos (*). 2 Vainaperineural, aquí abierta; 3 fibrillas colágenas; 4 fibras elásticas. Submucosa del estómago, ser
humano; 15.200 x.
162 3 Tejidos
Fig. 3.4.29 Nervio Fig. 3.4.30 Fibra

pequeño. nerviosa amielinica.
Importanciafuncional Morfologia
La vaina neuróglica simple que forman las células de Los oligodendrocitos rodean con sus prolongaciones 10-50
Schwann no mielinizantes nutre y protege el axón. La pro - axones. Los arrollamientos individuale s están compuestos
pagación de los impulsos ocurre en forma continua a lo por mielina compacta y en ellos no se detectan incisuras de
largo del axolema. Schmidt -Lantermann. Entre el arrollamiento de un oligo-
dendrocito y el siguiente hay nódulos de Ranvier. El axole-
Morfologia ma del nódulo, al igual que en el SNP, posee una gran den-
La vaina neuróglica simple también está compuesta por sidad de canales de Na+ dependientes del voltaje. En los
muchas células de Schwann ubicadas una a continuación nódulos con regularidad se encuentran pies astrocíticos
de la otra. La célula de Schwann individual se extiende por que entran en contacto con el axón (SNP: lengüetas para-
unos 500 µm y está engranada en forma estrecha con la nodales de las células de Schwann). Falta la lámina basal.
siguiente. De este modo se organiza un fascículo de axones La composición proteica de la mielina en el SNC se dife-
que está rodeado por células de Schwann y, por afuera, por rencia de la del SNP; una proteína importante de la mieli-
una lámina basal. na central es la PLP ("proteolipid protein", proteína prote-
La relación exacta entre las células de Schwann y los axo- olipídica) . Su función es unir las hojuelas externas de las
nes amielínicos sólo puede verse con el microscopio elec- membranas celulares superpuestas.
trónico. Los axones se sitúan en una corteza tubular for- En la sustancia gris también transcurren axones centrales
mada por las células de Schwann (Fig. 3.4.29, Fig. 3.4.30 ). sin vaina de mielina. Estos axones se encuentran libres en
Siempre persiste un espacio extracelular estrecho entre la el neurópilo y están rodeados por astrocitos. No existe una
membrana axónica y la membrana de la célula de Schwann célula de la oligodendroglia que se corresponda con las
que también se comunica con la superficie. Esta hendidu - células de Schwann no mielinizantes; en el SNC los astro-
ra, junto con las membranas limítrofes de la célula de citos se encargan de esta función (nutrición axónica).
Schwann, recibe le nombre de mesaxó n .
Correlaciónclinica Las enfermedades desmielinizant es se
Vainasneuróglicasdel SNC caracterizan por la lesión de la vaina de mielina. A este
grupo de enfermedades pertenece, entre otras, la esclerosis
Los oligodendrocitos forman las vainas de mielina alrede- múltiple. La esclerosis múltiple (EM) es una enfermedad
dor de los axones en el SNC. En la sustancia blanca se autoinmunitaria en la que el sistema inmunitario ataca la
encuentran en gran cantidad. La vaina neuróglica sirve mielina central. En la región del foco inflamatorio se produ-
para acelerar la conducción axónica de los impulsos (con- ce la pérdida de la mielina ( desmielinización), lo cual se aso-
ducción saltatoria de los impulsos) y para la nutrición del cia al principio con lentitud y luego con supresión de la con -
axón. La estructura y la función fundamentales de las vai- ducción de los impulsos. El cuadro clínico es muy variable y
nas neuróglicas en el SNP y el SNC son semejantes, aunque depende de la región afectada. El líquido cefalorraquídeo de
hay algunas diferencias estructurales importantes (Cuadro los pacientes afectados muestra alteraciones inflamatorias y
3.4.S). en él se detectan anticuerpos contra la mielina.
Cuadro3.4.5 Célulasneuróglicasde cubierta del sistema nervioso

Tipo celular Oligodendrocitos Célulasde Schwann
Sistema nervioso SNC SNP
Cantidad de los axones Alrededorde 10-50 1 (mielínico); alrededor de 5-25 (amielínicos)

recubiertos
Tipo de vaina neuróglica Mielínica Mielínicay amielínica
Particularidades Sin lámina basal, pies astrociticos en la Lámina basal; incisuras de Schmidt-Lantermann;
morfológicas región de los nódulos de Ranvier,sin prolongaciones paranodales en la región de los
incisuras de Schmidt-Lantermann nódulos de Ranvier
Regeneración axónica Inhiben la regeneración Promueven la regeneración
Marcadormolecular Glucoproteína oligodendrocítica mielínica Proteína cero (PO); S100

(MOG);proteína proteolipídica (PLP)
detección de las vainas de mielina), tinciones especiales
(p. ej., sales de osmio; Fig. 3.4.24 ) o métodos de prepara -
ción especiales (p. ej., los métodos en los que la obtención
F;g. 3.4.31 Nenños de la muestra se realiza por medio de disociación con agu-
vegetativos pequeños. jas; el resu ltado es lo que los alemanes llaman
"Zupfpraparat"). La estroma de tejido conjuntivo puede
ponerse en evidencia mediante las tinciones estándar (H -
E, Azan, van Gieson). Para la distinción de algunas estruc-
turas (p. ej., axones mielínicos y amielínicos; Fig. 3.4.29) se
La neuropatía de Charcot-Marie-Tooth, un trastorno
requiere el ME.
hereditario, es una enfermedad desmielinizante del SNP.
En los pacientes afectados se comprueba una mutación del
gen de la conexina 32, que es necesaria para la formación Cubiertasde tejido conjuntivode los nervios
de las uniones de hendidura (p. ej., en las células de periféricos
Schwann).
Los nervios periféricos poseen estructuras de tejido con-
junti vo de organización jerárquica que desde adentro
3.4.4 Nervios periféricos hacia afuera reciben las denominaciones siguientes (Fig.
Los nervios periféricos están compuestos por haces de 3.4.32, Fig. 3.4.33):
fibras nerviosas mielínicas y amielínicas (Fig. 3.4.29, Fig. • endoneuro
3.4.31) cuyos somas neurona les se encuen tran en el SNC o • perineuro
en ganglios. Sirven para la transmisión de informaciones • epineuro.
desde la periferia hacia el SNC (aferencias) y desde el SNC
o los ganglios vegetativos hacia la periferia ( eferencias). En el Cuadro 3.4.6 se reseñan las características funda-
En los nervios periféricos hay axones, células neuróglicas mentales de las cubiertas de tejido conjuntivo.
(células de Schwann), tejido conjuntivo y vasos. Para la
identifi cación micro scópica óptica de las estructuras EndoneuroEl endoneuro es un tejido conjuntivo reticular
individuales se utilizan fijadores particulares (p. ej., para la delicado que rodea las fibras nerviosas individuales y es
Epineuro
Vasossanguíneos
Haces
de fibras nerviosas
Tejidoadiposo
flg. 3.4.32 Nenño periférico grande en corte transversal. Los axones se asocian en haces de tamaños diferentes. El axón
individualy sus células de Schwann están rodeadas por una cubierta delicada de fibras colágenas (endoneuro). Los haces
de fibras nerviosas, cuya cantidad puede alcanzar los centenares, están rodeados por el perineuro, el cual no sólo contiene
fibras colágenas muyjuntas sino también fibras elásticas. Por último, el epineuro une los haces rodeados por perineuro, los
rodea en su conjunto y une el nervio a su entorno. Técnica de van Gieson; 15 x. (De [1]}
164 3 Tejidos
Arteria Vena Endoneuro Haz de fibras nerviosas Fig. 3.4.33 Hacesindividuales

de fibras nerviosas vistos con
gran aumento. Los axones se
identifican con claridad como
siluetas redondeadas de diáme-
tros diversos. Los cilindroejes
bien teñidos se destacan fran-
camente de Lavaina de mielina
clara a su alrededor. Hacia
adentro, el perineuro está com-
puesto por Las células aplanadas
del epitelio perineural, unidas
por medio de zonulae occluden-
tes. ELperineuro rodea Loshaces
de fibras nerviosas;desde él pue-
den partir tabiques que subdivi-
den adicionalmenteel haz.
Técnicade van Gieson;50 x.
(De [1])
Perineuro
de fibras nerviosas rodeadas por endoneuro. El perineuro

está compuesto por 2 capas:
• porción fibro sa: es externa y está formada por tejido
conjuntivo denso. Sus fibras colágenas transcurren prin -
Fig. 3.4.34 Epitelio cipalmente en espiral llana; hay fibras elásticas de distri -
perineuralbilaminar. bución amplia.
• porción epitelial (epitelio perineural): esta capa interna
consiste en una pocas células aplanadas parecidas a fibro-
contiguo a la lámina basal de las células de Schwann. En blastos (Fig. 3.4.34). El epitelio perineural es w 1 derivado
este tejido conjun tivo hay fibroblastos, macrófagos, masto - de la leptomeninge (Cap. 3.4.7), está en continu idad con
citos y capilares. El líquido del espacio intercelular está en el neuroepitel io de la aracnoides y se encuentra limitado
relación de con tinuidad con el líquido cefalorraquídeo del por una lámina basal, tanto por adentro como por afuera.
espacio subaracnoideo (Cap. 3.4.7); en el espacio interce- Las células individuales del perineuro están unidas por
lular se comprueba la circulación del líquido de proximal a zonulae occludentes. El epitelio perineural forma una
dista l. El medio iónico del espacio endoneura l es decisivo barrera que se conoce con el nombre de vaina p erineural
para la excitabilidad eléctrica de los axones y es regulado y previene la entrada de moléculas grandes o toxinas en el
por las células de Schwann. Los capilares proveen sustan - espacio endoneural ubicado dentro del perineuro (com-
cias nutritivas al nervio. Al igual que en el SNC, poseen partimiento perineura l).
zonulae occludentes y aíslan de la sangre el tejido endo-
neural con las fibras nerviosas (barrera hematonerviosa). Las fibras nerviosas transcurren levemente onduladas y
describen una hélice dentro del perineuro, por lo cual es
Perineuro El perineuro reúne y recubre una cantidad posible un alargamiento leve del nervio, por ejemplo,
variable (desde alrededor de 10 hasta algunos centenares) cuando se distiende una articulación.
Cuadro3.4.6 Cubiertasde tejido conjuntivode los nervios periféricos

Cubiertade tejido conjuntivo Jerarquia Tejido Relacióncon las meninges
Endoneuro Rodea axones individuales Tejidoconjuntivo reticular Espaciointercelular unido al
espacio subaracnoideo
Perineuro Formahaces de axones Porción fibrosa (tejido Unión conti nua a Laaracnoi-
conjuntivo colágeno des y al neurotelio
y elástico) y porción
epitelial
Epineuro Reúne muchos haces; Tejidoconjuntivo colágeno Unión continua con Ladura-
cubierta externa denso, fibras elásticas madre
Regeneraciónen el sistema nervioso
Correlación clínica La vaina perineural es una barrera
para los anestésicos locales. Sólo los anestésicos locales con
una estructura molecular determinada (sustancias anfifíli-
Regeneraciónaxónica
cas) pueden atravesarla. SNP Las lesiones graves pueden comprimir o cortar un
nervio. Si se preserva la cubierta de tejido conjuntivo del
Epineuro Varios haces de fibras nerviosas rodeados por nervio (p. ej., en la compresión) o se reconstruye median-
perineuro se mantienen unidos entre sí y a su entorno por te cirugía (sutura nerviosa), los axones en el nervio pueden
medio de un tejido conjuntivo denso que recibe el nombre regenerarse en el lapso de semanas o meses. Luego la fun-
de epineuro. Aquí, junto con colágeno en gran cantidad, ción del nervio se restablece (en su mayor parte ).
también hay fibras elásticas gruesas. Los adipocitos no son Las alteraciones histológicas que aparecen después de una
infrecuentes y en las arteriolas y las vénulas del epineuro lesión nerviosa afectan al axón seccionado ( distal con res-
con frecuencia aparecen mastocitos. La organización de los pecto a la lesión), al muñón axónico proximal, al soma de
componentes del tejido conjuntivo por un lado permite la la neurona lesionada y a la célula muscular desnervada:
torsión de los nervios en una cierta medida, mientras que • El fragmento axónico distal y la asociación de células de
por otro lado impide la sobredistensión y, en consecuencia, Schwann alrededor del axón se desintegran poco tiempo
el desgarro de las fibras nerviosas. después de ocurrida la lesión (degeneración walleria-
En sentido proximal, el epineuro está en conexión con la na). Las células de Schwann proliferan y, junto con
duramadre del SNC. En sentido distal esta cubierta de teji- macrófagos inmigrados, al principio eliminan los detri-
do conjunti vo se torna cada vez más delgada. El perineuro tos celulares. Luego se ubican una a continuación de la
es identificable incluso en la periferia lejana, pero se toma otra y forman largos cordones celulares (bandas de
cada vez más delgado y hacia el extremo terminal del ner- Büngner ) . Las bandas de Büngner están rodeadas por
vio se disgrega en células individuales aplanadas. En el lámina basal y pueden considerarse una vaina endoneu -
final de la terminación nerviosa persiste sólo la cubierta de ral primitiva a lo largo de la cual puede crecer un axón
células de Schwann; en la región sináptica ( Cap. 3.4.5) sólo en proceso de regeneración.
se conserva su lámina basal. • El fragmento axónico proximal también muestra alte-
raciones degenerativas en las inmediaciones de la lesión
Nota y se degrada en un segmento corto. Luego forma una
• Endoneuro - rodea cada axón gran cantidad de brotes axónicos, de los cuales por últi-
• Perineuro - reúne los axones en fascículos mo uno se alarga y crece a lo largo de las bandas de
• Epineuro - reúne varios fascículos; es la cubierta Büngner hacia la región diana. Las células de Schwann
externa del nervio fomentan este proceso con factores neurotróficos y cito-
cinas.
• En el soma de la neurona se desintegran las granulacio-
nes de Nissl ( cromatólisis) y al final ocurre una hipertro-
Clas;ficaciónde las fibras nerviosas
fia (síntesis de proteínas para el crecin1iento axónico). Se
periféricas intensifica la expresión de genes asociados con el creci-
La clasificación de las fibras nerviosas periféricas tiene su miento (p. ej., proteína asociada con el crecimiento-43,
fundamento sobre todo en el diámetro de la fibra y la velo- "growth associated protein-43" , GAP-43).
cidad de conducción correlacionada con él. El diámetro • En la célula muscular desnervada , la placa motora ter-
oscila entre 0,3 y 20 µm, mientras que la velocidad de con- minal se disuelve y los receptores de acetilcolina se dis-
ducción está entre 0,5 y 120 m/s. En las publicaciones espe- tribuyen por el sarcolema . Si llega un axón en proceso de
cializadas se encuentran clasificaciones diferentes. Una cla- regeneración, en este sitio se forma una nueva placa
sificación útil comprende: motora terminal.
Fibrastipo A Las fibras tipo A poseen una vaina de mieli- Con frecuencia, los axones en proceso de regeneración se
na y su diámetro oscila entre 3 y 20 µm. Conducen los conectan con células musculares nuevas, hasta el momento
impulsos con una velocidad de 15-80 mis. La mayor parte inervadas por otros axones. En consecuencia, el paciente
de las fibras pertenecen a este tipo. Se ha establecido una debe aprender de nuevo a usar el músculo. Para esto es de
subclasificación adicional (Aa, A~, etc.) que no se comen- gran importancia la plasticidad sináptica en el SNC (reorga-
tará aquí. nización de los circuitos en el SNC; aprendizaje motor).
Fibrastipo B Las fibras tipo B están provistas de una vaina SNC En el SNC las lesiones de las neuronas y los axones
de mielina delgada y su diámetro varía entre 2 y 3 µm. ocurren, por ejemplo, por traumatismos, trastornos de la
Conducen los impulsos con una velocidad de 2-10 m/s. perfusión sanguínea o enfermedades inflamatorias. Sin
Ubicación: nervios vegetativos preganglionares; aferencias embargo, en el SNC humano, los axones no pueden rege-
viscerales. nerarse, sólo pueden reorganizar sus conexiones. El fraca-
so de la regeneración se atribuye a moléculas que pueden
Fibrastipo C Las fibras tipo C son amielínicas y tienen un inhibir el crecimiento axónico. Algunas de estas moléculas
diámetro de 0,5-1,5 µm. Conducen los impulsos con una inhibidoras se encuentran en el tejido cicatriza!, otras son
velocidad de 0,25-1,5 m/s. Este tipo de fibra transmite, por expresadas por los oligodendrocitos del SNC (p. ej., Nogo ).
ejemplo, las sensaciones dolorosas sordas. Ubicación: ner- Después de una lesión, los procesos de reorganización
vios vegetativos posganglionares; algunas aferencias cutá- ocurren en el nivel de la red neuronal y son una expresión
neas. de la plasticidad neuronal: pueden formarse nuevas rami-
166 3 Tejidos
ficaciones axónicas (brotación axónica), el árbol dendríti - tran uniones de hendidura (nexos, Cap. 2.1.7) que son
co puede reorganizarse y las sinapsis pueden formarse de permeables para muchas moléculas pequeñas (p. ej., iones,
nuevo (sinaptogénesis reactiva). segundos mensajeros y proteínas de bajo peso molecular) .
Mediante las uniones de hendidura 2 neuronas se acop lan
Correlaciónclínica En la rehabilitación de pacientes con funcionalmente entre sí en forma estrecha . Reaccionan de
lesiones del SNC se aprovecha la capacidad de reorganiza- modo rápido y sincrónico ante una activación . Los estímu-
ción del SNC. Mediante ejercicios orientados se intensifi- los pueden transmitirse en ambas direcciones (transmi -
can las funciones del sistema nervioso preservadas y se sión bidireccional de los impulsos).
fomenta la formación de conexiones nuevas. Este proceso
es arduo y exige del paciente ejercicios difíciles. Detección Las uniones de hendidura entre las neuronas
aparecen con regularidad en el SNC pero son mucho
Nota menos frecuentes que las sinapsis químicas . Para detectar
• SNP: la regeneración axónica es posible. Las células las uniones de hendidura pueden realizarse experimentos
de Schwann fomentan la regeneración del axón en los que se pincha una neurona con una pipeta de vidrio
lesionado hasta su región diana. muy delgada y se llena con un colorante hidrosoluble de
• SNC: la regeneració n axónica no es posible. Las bajo peso molecular. El colorante puede difundirse a través
moléculas en la región de la cicatriz y la oligoden- de los nexos e identificar las neuronas unidas a través de
droglia inhiben la regeneración. Pero el SNC reac- ellos. Este efecto también se denomina acoplamiento tin -
ciona ante las lesiones con una reorganización de torial .
las redes neuronales (plasticidad) . Con eUo se com-
pensan pérdidas funcionales pequeñas. Sinapsis quimicas
Regeneraciónneuronal (neurogénesis) Las sinapsis químicas son sitios de contacto especializados
en los cuales, a través de un mensajero químico (neuro-
Las lesiones y las enfermedades del SNC pueden conducir
transmisor), un impulso eléctrico se transmite de una neu -
a la muerte de las neuronas. Durante muchos años se creyó
rona a una célula diana conectada a continuación. El men-
que el SNC adulto ya no podía remp lazar por neoforma-
sajero químico se une a receptores de la célula diana y allí
ción neuronal (neurogénesis) estas neuronas muertas. Sin
desencadena un efecto.
embargo, entre tanto se ha detectado neurogénesis en 2
regiones del cerebro del adulto: el giro dentado del hipo -
campo y la zona subventricular (ventrículo lateral) . Morfologia
Después de las lesiones encefálicas la neurogénesis en estas Sinapsis típicas
regiones se intensifica. No obstan te, la cantidad de neuro - El prototipo de las sinapsis, o sea, las sinapsis entre 2 neu -
nas neoformadas es demasiado reducida para poder rem - ronas (Fig. 3.4.35a-c), está compuesto por:
plazar las células perdidas. A pesar de todo, mediante un • un componente presináptico (terminación axónica con
mejor conocimiento de la neurogénesis en los niveles celu- la membrana presináptica)
lar y molecular, se espera poder desarrollar nuevas estrate- • una hendidura sináptica (20-30 nm)
gias terapéuticas (p. ej., trasp lante de células madre neuro- • un componente postsináptico (espina, dendrita, soma o
nales) para lograr la regeneración de neuronas. segmento axónico inicial con la membrana postsináptica).
Componente presináptico En el componente presinápti-

3.4.5 Sinapsis co (terminación axónica, botón) se encuentran muchas
Las neuronas pueden transmitir estímulos a otras células vesículas de alrededor de 30-40 nm de diámetro que con-
(neuronas, células sensoriales, células musculares, células tienen neurotransmisores (Fig. 3.4.35, Fig. 3.4.36). Las
glandu lares) . La transmisión ocurre en sitios de contacto vesículas son abundantes en par hcu lar en las inmediacio-
especializados, las sinapsis (gr. syn, con; gr. haptein, asir, nes de la membrana presináptica. Bajo esta membrana hay
sujetar, agarrar) . una región condensada de material electrodenso que está
Se distinguen 2 formas de sinapsis básicamente diferentes: compuesto por una red de proteínas presinápticas especia-
• sinapsis eléctricas lizadas. Estas proteínas son necesarias para la fusión de las
• sinapsis químicas. vesículas sinápticas con la membrana y, por ende, para la
liberación de los neurotransmisores.
Además, al igual que las neuronas, las sinapsis pueden cla-
sificarse de acuerdo con otros criterios estructurales y fun- Hendidura sináptica En la hendidura sináptica se
cionales diversos: encuentra un material electrodenso consistente, entre
• ubicación (sinapsis espinosas, axodendríticas, axosomá - otras cosas, en proteínas presinápticas y postsinápticas que
ticas, axoaxónicas, dendrodendríticas) se extienden a través de la hendidura y fijan el botón pre-
• ultraestructura (simétricas, asimétricas) sináptico a la membrana postsináptica (p. ej., puentes
• función (excitadoras, inhibidoras) EphR-efrina y neuroligina -neurexina). En esta región tam -
• neurotransmisor (p. ej., glutamatérgicas, GABAérgicas, bién hay moléculas de adhesión celular.
Cuadro 3.4.7).
Membranapostsináptica En la membrana postsináptica
Sinapsis eléctricas están los receptores de los neuro transmisores. Bajo la
membrana hay una región condensada con una compleja
Importancia Las sinapsis eléctricas son regiones de con - red proteica. Las proteínas de la región condensada postsi-
tacto entre neuronas. En los sitios de contacto se encuen - náptica están en conexión por un lado con los receptores y
B
~ - -- 11
10
-- 1
-5
--- 8
---- 9
Fig. 3.4.35 Tipos de sinapsis (representación esquemática). a: sinapsis excitadora, Graytipo I (densidad postsináptica
ancha, asimétrica). b: sinapsis inhibidora, Graytipo II (densidad postsináptica estrecha, simétrica). e: sinapsis peptidérgi-
ca. d: sinapsis neuromuscular(placa motora terminal). e: sinapsis de una neurona vegetativa aminérgica en las inmediacio-
nes de una célula muscular lisa; esta sinapsis correspondea una dilatación (varicosidad)de la fibra nerviosa (sinapsis "en
passant"). (1) Vesículassinápticas de formas diversas con sustancias neurotransmisorasdiferentes; (2) terminación
nerviosa presináptica expandida en forma de bulbo; (3) membranapresináptica con densidades; (4) hendidura sináptica;
(5) membrana postsináptica con densidades; {6) gránulos con péptidos; ( 7) lámina basal; (8) célula muscularesquelética;
(9) célula muscular lisa; (10) mitocondria; (11) microtúbulos. En la periferia (d, e) las terminaciones nerviosas están
cubiertas hasta la región sináptica por expansiones de las células de Schwann (12), las cuales por su parte poseen una
lámina basal. (De [11)
por el otro con el citoesqueleto y pueden fijar los recepto - canales de calcio dependientes de voltaje. El calcio extrace -
res de la membrana postsináptica. Además, pueden influir lular entra masivamente en el botón y a continuación
sobre la distribución espacial, la densidad y la sensibilidad causa la fusión de las vesículas sinápticas con la membrana
de los receptores postsinápticos. presináptica. Poco antes de esta fusión se forma un gran
La estructura de las sinapsis especiales puede ser diferente de complejo proteico (compl ejo SNARE) entre las vesículas y
la del prototipo descrito aquí (compárese en la Fig.3.4.35d, e) la membrana presináptica; una parte de sus proteínas está
en la membrana de las vesículas mientras que la otra parte
Sinapsis químicatripartita se encuentra en la membrana presináptica contigua. El
Mientras tanto, se ha descubierto que los astrocitos conti - complejo SNARE es activado por la sinaptotagmina (sen-
guos tienen un efecto decisivo sobre la transmisión sináp - sor de calcio) y desencadena la fusión. Surge una vesícula
tica. En consecuencia, la sinapsis también puede conside - fusionada que en la microscopia electrónica se identifica
rarse una estructura tripartita: como lo que se denomina una estructura en omega .
• componente presináptico (terminación axónica) En cada vesícuJa sináptica hay una cantidad determinada
• componente postsináptico (espina, dendrita, soma) (quantum o cuanto) de neurotransmisor (7.000-10.000
• prolongación astrocítica . molécu las). l os potenciales de acción pueden conducir a la
liberación de neurotransmisor desde 500 vesículas sinápti-
Los astrocitos no sólo aíslan la sinapsis sino también eli- cas, como máximo.
minan el glutamato de la hendidura sináptica y pueden
actuar sobre la neurona mediante la liberación de molécu- Reciclaje de las vesículas Después de la exocitosis, la
las de señal. Por su parte, la actividad neuronal influye membrana de la vesícula adquiere una cubierta de la pro -
sobre ellos. La actividad neuronal intensa aumenta la con -
teína clatrina y se devuelve al citoplasma por medio de
centración de calcio intracelular en los astrocitos y libera
endoc itosis ("reciclaje vesicular"). Al poco tiempo se
sustancias neuromoduladoras (p. ej., ATP).
forma una nueva vesícuJa sináptica repleta de neurotrans-
misor y capaz de fusionarse con la membrana.
Neurotransmisión Los mecanismos moleculares de la fusión y el reciclaje vesi-
Componentepresináptico culares no sólo se desarrollan en las neuronas. Hay grandes
Fusión de las vesículas Si un potencial de acción llega a semejanzas con procesos similares que ocurren en otros
un botón presináptico, en la membrana del botón se abren tipos celulares. En esos casos también se encu entran, por
168 3 Tejidos
Cuadro3.4.7 Fundamento
s de neurotransmisores
/ neuromoduladores
Neurotransmisor Principales ubicaciones Receptores (sin subtipos) Acciónsobre la neurona
de las neuronas postsináptica
Acetilcolina Axonesparasimpáticos posgan- Receptoresmuscañnicos Excitación/inhibición
glionares en el sistema nervioso
vegetativo
Gangliosvegetativos Receptores nicotínicos Excitación
Motoneuronas Receptores nicotínicos (placa Excitación

motora terminal)
Glutamato SNC(p. ej., células piramidales) Receptoresionótropos (AMPA; Excitación

y SNP(una parte de las aferen- NMDA)
cias).
Neurotransmisorexcitador más Receptores metabolótropos Funcionesbiológicas diversas
frecuente del SNC. (transducción de señales)
GABA SNC(p. ej., interneuronas) ReceptoresGABAA ionótropos Inhibición; es el neurotransmisor

ReceptoresGABAB metaboló- inhibidor más importante del SNC
tropos
Glicina Médulaespinal, tronco del Receptoresde glicina Inhibición; es el neurotransmisor

encéfalo (p. ej., interneuronas) inhibidor más importante de la
médula espinal
Sustancia P Fibras del dolor en la médula Receptoresde neurocinina 1 Excitación

espinal, SNC
Serotonina SNC(núcleos del rafe) Receptores de 5-hidroxitripta- Excitación/inhibición

mina
Dopamina SNC(sustancia negra) Receptores de dopamina Excitación/inhibición
Noradrenalina SNCy SNP;neurotransmisor •Receptoresa Excitación/inhibición

poganglionar del simpático •Receptores~
ejemplo, complejos SNARE que regulan la fusión de vesí- ClasificaciónLos neurotransmisores, los cotransmisores y
culas intracelulares con membranas. los neuromoduladores (Cuadro 3.4.7) pueden subdividir -
se en varios grupos según las características bioquímicas:
Neurotransmisores y hendidurasináptica • Acetilcolina
Transmisores, cotransmisores y moduladoresLos neu- • Aminoácidos y derivados de aminoácidos (glutamato,
rotransmisores son mensajeros químicos que se liberan de aspartato, glicina, ácido y-aminobutírico [GABA])
vesículas presinápticas, se difunden hacia la membrana • Monoaminas (serotonina, dopamina, noradrenalina,
postsináptica en alrededor de O,1 ms y allí se unen a recep- histamina)
tores específicos para el neurotransmisor en cuestión. • Neuropéptidos (sustancia P, neuropéptido Y, vasopresi-
Además del "neurotransmisor principal': las terminaciones na, somatostatina, entre muchos otros)
axónicas liberan una serie completa de otras sustancias • Purinas (adenosina y adenosina fosfato)
con actividad biológica (p. ej., ATP,sustancia P). Estas sus- • Lípidos (endocanabinoides)
tancias pueden ejercer influencia sobre la neurotransmi- • Gases (NO).
sión sináptica. Si se liberan junto con el neurotransmisor
principal, entonces se denominan "cotransmisores''. Con el Acciones La acción de los neurotransmisores y los neuro -
nombre de neuromoduladores se designan sustancias moduladores sobre la neurona postsináptica depende de los
comunes que pueden afectar la transmisión sináptica . La receptores postsinápticos. Si 2 células tienen receptores dife-
cantidad de neuromoduladores es relativamente grande y rentes para un neurotransmisor determinado, el efecto bio-
sus acciones biológicas todavía no se conocen bien. lógico desencadenado puede ser distinto, a veces incluso
opuesto. Por ejemplo, la acetilcolina puede tener acción exci-
Nota Las sinapsis se denominan según el neurotransmi - tadora (a través de los receptores m 1) o inhibidora (a través
sor utilizado (p. ej., "sinapsis colinérgica" en el caso de de los receptores m 2). Los neurotransmisores y los neuro -
la acetilcolina). moduladores no sólo influyen sobre la excitabilidad de la
neurona postsináptica, sino que a través de vías de transmi - pocas sinapsis hasta un cuarto de millón (células de
sión de señales metabolótropas y cascadas de segundos Purkinje del cerebelo).
mensajeros pueden regular muchos procesos celulares, por De acuerdo con la estructura y la función se distinguen 2
ejemp lo, a través de una fosforilación proteica, pueden alte- grupos:
rar localmente la sinapsis o modificar la expresión génica. • sinapsis asimétricas (tipo III de Gray): con una hendi-
dura sináptica amplia (de hasta 30 nm de ancho) y una
Correlación clínica Hay muchos medicamentos para el densidad pos tsinápti ca gruesa; en general son excitado-
tratamiento de las enfermedades neurológicas y psiquiátri- ras.
cas metabolismo de los neurotransmisores. Por ejemplo, los • sinapsis simétricas (tipo II
I de Gray):con una hendidura
tranquilizante s del grupo del diazepán y los barbitúricos sináptica más estrecha y una densidad postsináptica del-
interaccionan con receptores de GABA-A e intensifican su gada (por ello semejante a la región presináptica, es
acción inhibidora . Así disminuyen el nivel de actividad de decir, "simétrica"); en general son inhibidoras .
las neuronas y tienen acción "tranquilizante" o "sedante".
En la enfermedadde Parkinsonse degeneran las neuronas En cuanto a los tipos, las más comunes son las sinapsis
dopaminérgicas en la porción compacta de la sustancia axodendriticas. Según dónde terminen se distinguen las
negra del mesencéfalo y sobreviene una deficiencia de sinapsis espinosas y las sinapsis de tallo dendrítico.
dopamina en el SNC. Esto conduce en los pacientes a un
aumento patológico del tono (rigidez) y a la falta de movi - Sinapsis espinosas
miento (acinesia) . La administración de L-DOPA, precur- Las sinapsis espinosas son las sinapsis más comunes en el
sor de la dopamina, puede mejorar los síntomas durante sistema nervioso . Casi todas las neuronas excitadoras glu-
un tiempo determinado. tamatérgicas (alrededo r del 80-90% de las neuronas del
SNC) poseen espinas dendríticas que actúan como estruc-
DegradaciónEl neurotransmisor liberado se elimina de la turas diana para axones aferentes.
hendidura sináptica porgue es captado por la región presi-
náptica o las células neuróglicas contiguas luego de su Espinas dendriticas Las espinas dendríticas son pequeñas
degradación. La eliminación rápida de los neurotransmi- evaginaciones de las dendritas. Miden alrededor de 1 µm de
sores es decisiva para la cinética de la transmisión sinápti - largo y a menudo poseen "forma de seta" con un pedículo
ca de señales. delgado y una cabeza un poco más grande (Fig.3.4.4, Fig.
3.4.5, Fig. 3.4.36). Contienen filamentos de actina que en
Región postsináptica el pedículo se agrupan en un haz y en la cabeza forman una
Los receptores para neurotransmisores (Cuadro 3.4.7) en red densa en conexión con la condensación postsináptica.
la membrana postsináptica son, en parte, canales iónicos y, Mediante la polimerización de los filamentos de actina las
en parte, proteínas transmembrana. Los canales iónicos se espinas pueden cambiar su forma y su longitud en cues-
abren por la unión de una molécula de neurotransmisor tión de segundos (véase más adelante, plasticidad sinápti -
(receptores ionótropos), mientras que las proteínas trans- ca). En algunas espinas se encuentra un aparatoespinoso,
membrana (p. ej., receptores acoplados a proteínas G o a un orgánu lo formado por cisternas apiladas del retículo
enzimas) desencadenan una cascada intracelular de seña- endoplasmático liso. Se supone que el aparato espinoso es
les (receptores metabolótropos) . el depósito local de calcio de las espinas. En la base del
pedículo de las espinas con frecuencia hay ribosomas que
Factoresneurotróficos se requieren para la síntesis proteica local en el ámbito de
Las neuronas y las células neuróglicas pueden secretar fac- la plasticidad sináptica.
tores neurotróficos. A este grupo de mensajeros químicos
pertenecen, por ejemplo, las neurotrofinas (NGF, BDNF, MorfologíaLas sinapsis espinosas (Fig. 3.4.36) son sinap-
NT-3) y muchas citocinas (CNTF, LIF). sis típicas. La terminación presináptica contiene vesículas
(30-40 nm) con neurotransmisor. La membrana presináp-
Función Durante el desarrollo embrionario los factores tica está parcialmente engrosada. Allí las vesículas pueden
neurotróficos regulan la proliferación, la diferenciación y fusionarse con la membrana presináptica y liberar el neu-
la orientación hacia las dianas de las neuronas y las células rotransmisor en la hendidura sináptica (zona activa). La
neuróglicas . En el encéfalo y la médula espinal maduros hendidura sináptica (20-30 nm) contiene puentes protei-
participan en la neurogénesis adulta (Cap. 3.4.4), la plasti- cos que unen las membranas presináptica y postsináptica.
cidad sináptica (véase más adelante), los procesos de enve- Bajo la membrana postsináptica (sobre todo en la cabeza
jecimiento y las lesiones del SNC. de las espinas) se encuentra una ancha región condensada
compuesta por una red compleja de proteínas. Esta red fija
los receptores en la membrana y cumple funciones en la
Mecanismode acción Los factores neurotróficos con fre-
transducción de señales. Con regularidad se detectan pro -
cuencia actúan a través de ciertos receptores acoplados a
enzimas, los receptores de tirosina cinasa. Estos receptores longaciones astrocíticas en el entorno inmediato de la hen -
transfieren restos de fosfato a los grupos OH de restos de didura sináptica (sinapsis tripartita).
tirosina. Esto inicia una cascada intracelular de señales que
Función La sinapsis en la cabeza de una espina es una
desencadena cambios biológicos de las células a largo plazo sinapsis excitadora asimétrica (tipo I de Gray). Por lo gene-
por modificaciones de la expresión génica. ral, el neurotransmisor es glutamato. Activa receptores de
glutamato ionótropos (receptores de AMPA) de la mem-
Sinapsis centrales brana postsináptica y de esta manera desencadena una
La mayor parte de las sinapsis se encuentran en el SNC, despolarización. Las prolongaciones astrocíticas intervie-
donde con una neurona pueden establecerse desde unas nen en la rápida eliminación del glutamato de la hendidu-
170 3 Tejidos
Fig. 3.4.36 Sinapsis espinosa vista con el ME.Una dendrita (D) emite una proyección"fungiforme"(espina, S). En la
cabeza de la espina hay una sinapsis asimétrica (➔ ). En el componente presináptico, la región del botón axónico (A), se
identifica una gran cantidad de vesículas sinápticas. En el componente postsináptico, es decir, la región de la espina den-
drítica, se encuentra un engrosamiento característico de la membranapostsináptica. En el interior de la espina hay un apa-
rato espinoso (*). Además,en el neurópilo circundante pueden identificarse otras sinapsis. La punta de flecha (► ) señala
una sinapsis simétrica. Girodentado, ratón; barra horizontal de referencia: 0,5 µm.
ra sináptica . En el pedículo de la espina a veces se encuen- sinapsis típicas y aparecen especializaciones sinápticas
tran sinapsis inhibidoras simétricas (tipo II de Gray) que, tanto asimétricas (excitadoras) como simétricas (inhibido-
según se cree, pueden regular la conducción de señales ras). Estas últimas utilizan GABA o glicina como neuro-
excitadoras ya a la altura de la espina . transmisor inhibidor .
Sinapsis de tallo dendriticoy sinapsis somáticas Placamotoraterminal

En los tallos dendríticos y en los somas neuronales tam- El axón de una motoneurona a (axón motor) se ramifica
bién se encuentran sinapsis (Fig. 3.4.37). Asimismo, son
en la periferia del cuerpo y con sus terminaciones inerva
varias células musculares esqueléticas. El sitio de contacto
entre la terminación de la fibra nerviosa motora y la célu-
la muscular esquelética recibe el nombre de placa motora
terminal (unión neuromuscular). Es una sinapsis química
que utiliza acetilcolina como neurotransmisor.
Una sola motoneurona a puede inervar varios miles de
Fig. 3.4 .3 7 Sinapsis de fibras musculares. Sin embargo, cada fibra muscular está
tallo dendritico. inervada sólo por una motoneurona a. Una motoneurona a
y la totalidad de las fibras muscu lares inervadas por ella
reciben el nom bre de unidad motora . Las unidades moto-
ras son de tamaños diversos (desde unas pocas fibras mus-
culares hasta varios miles; Cap. 3.3).
Axón--
Desarrollo
Durante el desarrollo, los axones motores en crecimiento
secretan la molécula agrina. Si alcanza una fibra muscular,
Vaina
la agrina se une al receptor de tirosina cinasa MuSK (mus- de mielina
cle-specific kinase, cinasa específica de músculo), que a tra-
vés de diversas vías de transmisión de señales recluta
receptores de acetilcolina y forma una placa motora termi-
nal bajo la terminación axónica.
Vesícula .•
sináptica
Nota La placa motora termina l es una de las sinapsis
más grandes del sistema nerv ioso y tiene una morfolo - Bulbo termina l·
gía muy característica . Suele estar subdividida en regio- del axón
nes diferentes y se extiende por 10-20 sarcómeros. Membrana - • - -
presináptica
Morfología
Célula de Schwann _______
TerminaciónaxónicaLa terminación axónica se hunde en
una fosa o un surco de forma irregu lar en la superficie de
la célula muscular (Fig. 3.4.38, Fig. 3.4.39). La terminación Lámina basal+'~:::
está cubierta por una célula de Schwann, que a esta altura
ya no forma una vaina de mielina. El botón presináptico
contiene mitocondrias y vesículas sinápticas con acetilcoli- Fig. 3.4.39 Placa motoraterminal (representación esque-
na. La enzima que sintetiza la acetilcolina es la colina ace- mática).
tiltransferasa (ChAT).
Hendidurasináptica La termi nación nerviosa y la célula salida de K+ de ella. Esto conduce a la despo larización pos-
muscula r están separadas por una hendidura sináptica de tsináptica. Mediante la enzima acetil coline sterasa, que
50-100 nm de ancho. En esta hendidura hay una lámina está en la región de la lámina basal, la acetilcolina se escin-
basal común sintetizada por la célula muscular y la célula de con mucha rapidez y, por ende, se inactiva. La colina es
de Schwann que acompaña al axón . La terminac ión axóni - captada otra vez por el botón y se reutiliza para la síntesis
ca presináptica está unida a la membrana postsináptica a de una nueva molécula de acetilcolina.
través de puentes proteicos que atraviesan la hendidura La despolarización postsináptica se expande a lo largo y lo
sináptica. ancho de la membrana de la fibra muscular hasta introdu -
cirse en los túbulos T. Allí, a través de los receptores de
Membranapostsináptica La membrana postsinápt ica de dilüdropiridina y rianodina, desencadena la liberación de
la célula muscular en la región de la placa motora terminal Ca2+ del retículo sarcoplasmático longitudinal (Cap. 3.3).
se encuentra muy plegada (Fig. 3.4.38 , Fig. 3.4.39 ). De su
plegamiento es corresponsable la proteína distrofina. En la NotaLa placa motora termi nal (unión ne uromuscu lar)
membrana postsináptica hay hasta 10.000 receptores de es la sinapsis entre la terminación axónica de una moto-
acetilcolina/µm 2 , que pertenecen al grupo de los receptores neurona a y una célula musc ular esquelética. Utiliza
colinérgicos nicotínicos (receptores ionó tropos). acetiJcolina como neurotransmisor y el componente
postsináptico tiene receptores colinérgicos nicotinicos.
Función
Un potencia l de acción que llega a la terminación axónica
abre canales de Ca2+ dependientes de voltaje. El Ca2+ entra CorrelaciónclinicaLos numerosos componentes distintos
masivamente en la terminación axónica y varios centena- de las motoneuronas y las placas motoras terminales son el
res de vesículas sinápticas se fusionan con la membrana objetivo de los venenos biológicos que se desarro llaron
presináptica . Se libera acetilcolina que se une a los recepto- con fines de ataque o de defensa en los conflictos bélicos.
res colinérgicos postsinápticos. Los receptores colinérgicos Otros ejemplos son los venenos de serpientes, escorpiones
son canales iónicos que se abren median te la unión de la y caracoles marinos, el veneno del acónito y las toxinas
acetilcolina y permiten la entrada de Na+ en la célula y la bacterianas.
Fig. 3.4.40 Inervación

Fig. 3.4.38 Placa moto- de una arteria
ra terminal. muscular.
172 3 Tejidos
Fig. 3.4.41 Fibranerviosa

periférica vegetativa (1) y
varicosidad(2) cerca de la
pared muscular lisa de una
vena. La varicosidad contiene
gran cantidad de vesículas
sinápticas (*) y mitocondrias
pequeñas (➔) . 3 Laminillas
citoplasmáticas de la célula
de Schwann. Las laminillas
faltan en la región del con-
tacto funcional ( ► ) entre la
varicosidad y la célula mus-
cular (4). 5 Endotelio de la
vena. Inmediaciones de la
glándula tiroides, rata;
50.000 X.
En la medicina también se interviene de manera selectiva células de Schwann y permanecen separadas de las células
en la transmisión de señales a la altura de la placa motora diana en una distancia considerable, de varios centenares
terminal. Así, por lo general es indispensable bloquear la de nm (sinapsi s "en passant " o de paso, Fig. 3.4.35, Fig.
actividad muscular durante una operación (relajación 3.4.4 1).
muscular ; indispensable para la respiración asistida y la Por lo general, las células diana no crean una membrana
laxitud muscular durante la cirugía). Los relajantes muscu - postsináptica. Los receptores están distribuidos por la
lares que se utilizan en la actualidad son derivados del membrana en forma difusa. Es infrecuente que en el com -
veneno de las flechas de los aborígenes suramericanos, el partimiento postsináptico se desarrollen estructuras
curare. Esta sustancia bloquea en forma competitiva los sinápticas.
receptores colinérgicos nicotínicos de la placa motora ter-
minal. Puede ser antagonizado por un aumento de la con- Plasticidadsináptica
centración de acetilcolina en la hendidura sináptica (p. ej., El tejido nervioso sirve no sólo para la transmisión rápida
mediante la administración de inhibidores de la acetilcoli- y eficaz de los estímulos sino también para la adaptación
nesterasa). del organismo a los cambios del medio ambiente ("apren-
De importancia clínica es también una enfermedad dizaje"). En el caso más simple, éste es, por ejemplo, la
autoinmunitaria en la que el sistema inmunitario ataca los experiencia "una hornalla puede estar caliente"; en los
receptores de acetilcolina del propio cuerpo (miastenia casos complicados son, por ejemplo, los capítulos de un
grave). Con ello surge una debilidad muscular (miastenia )
libro de texto. Ambas experiencias desencadenan un pro-
porque hay demasiado pocos receptores en la placa moto- ceso de aprendizaje y conducen a recuerdos que pueden
ra terminal para desencadenar una despolarización. Como llamarse.
medida terapéutica se aumenta la concentración de acetil- Uno de los pioneros en el campo del aprendizaje en el
colina en la hendidura sináptica mediante la administra - nivel celular fue el psicólogo Donald O. Hebb ( 1904-
ción de inhibidores de la acetilcolinesterasa. 1985), que formuló la hipótesis de que los procesos de
aprendizaje en el nivel de las neuronas deben conducir a
Sinapsis visceromotoras modificaciones químicas o estructurales. En efecto, logra-
El músculo liso y el músculo cardíaco están inervados por ron detectarse cambios celulares de este tipo y así se probó
fibras vegetativas posganglionares amielínicas visceromo - que las neuronas se modifican con el aprendizaje.
toras (Fig.3.4.40 ). En la actualidad se considera la sinapsis entre 2 neuronas
La estructura de estas sinapsis es diferente de la de las el "sitio del aprendizaje celular". Es que las conexiones
sinapsis centrales y de la placa motora terminal. Los axo- sinápticas no siempre son de la misma intensidad sino que
nes individuales se acercan a las células diana y, a distancias pueden modificarse por medio de la actividad sináptica.
variables, forman dilataciones (varicosidades ) con vesícu- Formulado en forma muy simple, esto significa que la
las llenas de neurotransmisores (vesículas sinápticas). Estas sinapsis particularmente activas se intensifican y las sinap-
dilataciones están cubiertas sólo por la lámina basal de las sis menos activas se debilitan. Esta capacidad de cambio y
despolarización mayor ante la misma liberación presináp -
tica de neurotransmisor) se conocen como plasticidad
postsináptica.
Nota Se distinguen diferentes formas de plasticidad

sináptica:
• según la duración: plasticidad de corto plazo, plas-
ticidad de largo plazo
• según el efecto: potenc iación, depresión
• según el sitio de ori gen: presin áptica, postsiná ptica
Modificacionesestructuralesen la plasticidadsináptica
La plasticidad sináptica conduce a la modificación funcio -
nal, química y estructural de las sinapsis. Las modificacio -
nes estructurales se entienden con el ejemp lo de la sinapsis
espinosa, la sinapsis central mejor estudiada . Si esta sinap-
sis se estimula de una forma determinada, la transmisión
sináptica puede intensificarse (potenciación). Las estimu -
laciones breves conducen a cambios funcionales de corta
duración (p. ej., mediante la fosforilación de receptores);
las estimulaciones intensas pueden desencadenar la sínte -
sis de proteínas nuevas (p. ej., síntesis y armado de recep -
tores nu evos) y producir un cambio en la expresión génica
de la neurona estimulada (p. ej., transcripción de genes
estructurales) . En estos procesos desempeñan un papel
central los receptores de glutamato de tipo AMPA y
NMDA, el aun1ento de la concentración intracel ular de
Ca2+ y la calmodulina cinasa (CamK II), una proteína
dependiente del Ca2+.
Potenciación de largo plazo Los cambios de muy larga

duración (potenciación de largo plazo; "long -term -poten -
tiation", LPT) en general se acompañan de modificaciones
estructurales de las espinas: cuanto más activas son las
espinas, mayor es el volumen de su cabeza (Fig. 3.4.42).
Tiene importancia funcional que el tamaño de la cabeza de
las espinas y las características de transmisión sináptica de
las sinapsis que se encuentran en ella estén en relación
mutua. Así, las sinapsis de una espina grande contienen
Fig. 3.4.42 Plasticidadestructuralde las espinas. más receptores de glutama to (receptores de AMPA) que las
Segmento dendrítico de una célula granulosa viva en un cul- de una espina pequeña. A causa de ello, en las sinapsis de
tivo celular. Mediante la introducción del gen de la proteína las espinas grandes hay una respuesta postsináptica más
fluorescente verde (GFP)pueden observarse las espinas del intensa que en la sinapsis de las espinas pequeñas .
segmento (► ) con un microscopio confocal durante 30 minu-
tos. En este tiempo, las espinas se modifican (plasticidad). Neoformaciónde espinas La estimulación de una neuro -
Durante este período de t iempo, las espinas pueden formarse na también pu ede desencadenar la formación de nu evas
espinas. Éstas se forman en el transcurso de unos pocos
(1), desintegrarse (2) o permaneceren su mayor parte cons-
min utos. Los mecanismos precisos de la neoformación de
tantes (3) . Barra horizontal de referencia: 1 µm. espinas en condiciones de plasticidad sináptica todavía no
se conocen .
adap tación de la tra nsmisión sináptica recibe el nom bre de 3.4.6 Sistema nervioso vegetativo
plasticidad sináptica.
El sistema nervioso vegetativo controla en forma involun-
Formasde plasticidad sináptica taria ("autónoma") el funcionamiento de los órganos
DuraciónLa plasticidad de corto plazo es un camb io de la internos indispensab le para la vida y los circuitos regula-
transmisión sináptica que sólo dura segundos a min utos; dores fisiológicos. Sirve para el mantenimiento de un
por el contrario, la plasticidad de largo plazo es un cambio medio interno corporal constante (homeostasis).
de la transmisión sináp tica por varias horas o hasta años. El sistema nervioso vegetativo posee componentes en el
SNC (p. ej., hipotá lamo, neurona s en el tronco del encéfa-
Efecto Una transmisión sináptica puede intensificarse lo y la médula espinal) y en el SNP (p. ej., ganglios vegeta-
(potenciación) o debilitarse (depresión). tivos). Recibe informaciones viscerosensoriales (aferencias
vegetativas) del interior del cuerpo y controla los órganos
Sitio Los cambios en la presinapsis se denominan plastici- internos a través de señales visceromotoras (eferencias
dad presináptica, mientras que los de la postsinapsis (p. ej., vegetativas).
174 3 Tejidos
~------
:Fibra
--:
1 aei-------~~ ª--:-------- ( :muscular !
Col inérgica ,: esquelética
________; .
b .................
a e- ---------- --( :' Órgano '!
2 .,_--,-,......,.--< Noradrenérgica , ,
Colinérgica , efector :
- ---------- b
--<, 1 .... - ........... ,
b ~-- - -- - - -,
3 ••.__------'--------,
a ~Cohnerg1ca
. .. < :órgano
: efector
;
:
Colinérgica •---~ ( , ,
b , ___--- __,
Fig. 3.4.43 Inervaciónperiféricaen los sistemas

nerviosossomáticoy vegetativo. Neurona somatomotora
( 1), neurona visceromotoradel simpático (2), neurona vis-
ceromotora del parasimpático (3).
Divisiones Fig. 3.4.44 Tejidonerviosoen la capa musculardel

El sistema nervioso vegetativo eferente se divide en 2 com- intestino delgado. 1 Músculolongitudinal; 2 músculocir-
ponentes disími les en cuanto a estructura y función, el sis- cular. Ademásde los haces individuales pequeños de fibras
tema nervioso simpático y el sistema nervioso parasimpá - nerviosas( ➔), en la región de dos ganglios (3) del plexo
tico. Separado de ellos se encuentra el sistema nervioso de Auerbachse comprueba una gran concentración de teji-
entérico : do nervioso. Cerdo;determinación inmunohistoquímica
• Sistema nervioso simpático : se activa para aumentar la
(proteína S-100); 250 x.
capacidad funcional (p. ej., en el esfuerzo corporal o en
situaciones de emergencia). Acelera la frecuencia cardía -
ca, dilata los bronquios y aumenta la tensión arterial . Los el caso del simpático es principalmente la adrenalina ( excep-
neurotransmisores principales son la adrenalina y la to en la inervación de las glándulas sudoríparas y algunos
noradrena lina.
vasos sanguíneos. Aquí el simpático también utiliza la acetil-
• Sistem a nervio so parasimp ático: se activa para estimu - colina como neurotransmisor) . Los órganos diana están
lar la función de las vísceras (p. ej., durante una siesta provistos de diversos subtipos de receptores para los neuro-
para la digestión después del almuerzo). Disminuye la
tranrnisores. Esto es importante para el mecanismo de
actividad del corazón y los pulmones ( estrechamiento acción de los medicamentos que actúan en forma selectiva
de los bronquios); en cambio, estimula el metabo lismo sobre la función de ciertos órganos internos, por ejemplo el
corporal (p. ej., digestión, función renal). El neurotrans - corazón (medicamentos "cardioselectivos").
misor principa l es la acetilco lina.
• Sistema nervio so entérico: regula la motilidad (peris - NeuronasviscerosensorialesLas neuronas viscerosensoria-
taltismo) y la función digestiva (p. ej., secreción de jugo les tienen sus somas en los ganglios sensoriales (Cap. 18.2.1).
gástrico) del tubo gastrointestinal. Es modulado por el Son células ganglionares seudounipolares que con su axón
simpático y el parasimpático, pero también funciona en centrípeto llegan a la médula espinal o al tronco del encéfalo
forma autónoma (plexos vegetativos intramurales, plexo (nervios craneales, en particular el nervio vago). Lascone -
submucoso y plexo mientérico). xiones entre las neuronas viscerosensoriales y las neuronas
visceromotoras en el tronco del encéfalo y la médula espinal
Nota El sistema nervioso vegetativo mantiene el medio son la base anatómica de muchos arcos reflejos vegetativos
interno del cuerpo (homeostasis). Las partes del sistema
(p. ej., reflejo barorreceptor). Además, hay numerosos arcos
nervioso vegetativo se encuentran en el SNC y el SNP. reflejos fuera del SNC en el nivel de los ganglios vegetativos.
En este caso, las aferencias viscerales provenientes de los
Principiosde conexión del sistema nervioso órganos terminan en las células ganglionares visceromotoras
vegetativo periférico (p. ej., regulación local de la perfusión visceral). Esta cone-
Eferencias visceromotoras En las eferencias simpáticas y xión periférica es el fundamento de la regulación autónoma
parasimpáticas hay interconectadas 2 neuronas, una a con- del sistema nervioso vegetativo periférico.
tinuación de la otra. La primera neurona está en el SNC
(médula espinal o tronco del encéfalo) y se llama neurona Morfología
preganglionar . Mediante su axón (axón preganglionar) Sistema nervioso vegetativo central El hipotálamo del
alcanza un ganglio vegetativo (Cap. 18.2.2) y allí establece diencéfalo es el centro regulador superior del sistema ner -
sinapsis con una segunda neurona (neurona posganglio - vioso vegetativo . Controla las funciones corporales esen-
nar). A su vez, esta neurona alcanza por medio de su axón ciales como la circulación, la respiración, la alimentación,
(axón posganglionar) el órgano diana (Fig. 3.4.4 3) . el equilibrio ácido-base, la temperatura corpora l y las fun -
El neurotran smisor entre las neuronas pregangloinares y ciones sexuales . A través de la hipófisis (Cap. 11.3.2), el
posganglionares siempre es la acetilcolina. El neurotrans- hipotálamo también regula el equilibrio hormonal. .
misor que actúa entre la neurona posganglionar y el órga- Las informaciones provenientes del cuerpo llegan al hipo-
no diana en el caso del parasimpático es la acetilco lina y en tálamo a través de aferencias viscerosensoriales que termi-
nan principa lmente en el segmento inferior del tronco del ParasimpáticoEl sistema nerv ioso parasimpático, en prin-
encéfalo (nervio vago) y ascienden hacia el hipotálamo a lo cipio, tiene una estructura semejante a la del sistema ner -
largo de una cadena de centros vegetativos situados en el vioso simpático . El pericarion de las neuronas preganglio-
tronco del encéfalo. nares está situado dentro del SNC en los núcleos de los
Las eferencias del hipotálamo, a través de los mismos cen- nervios cranea les III, VII, IX y X y en la médula espinal
tros del tronco del encéfalo, controlan la motricidad visce- sacra. Los ganglios están cerca de la pared de los órganos
ral en el tronco del encéfalo y la médula espinal (porciones diana o dentro de ella. El neurotransmisor de la primera y
centra les del simpático y del parasimpático) . la segunda neuronas es la acetilcolina.
Simpático En el sistema nervioso simpático, la neurona Sistema nervioso entérico El sistema nervioso entérico
preganglionar tiene su pericarion en el asta lateral de la forma un plexo principalmente autónomo en la pared
sustancia gris de la médula espinal. El axón poco mielini- ("intramural") del tubo digestivo (Fig. 3.4.44 ). En la pared
zado abandona la médula espinal en la raíz ventral del ner- intestina l se encuentran 2 grupos funcionales de axones y
vio espinal y termina en un ganglio de la cadena ganglio - células ganglionares:
nar paravertebral (tronco simpático) o en los ganglios pre- • plexo mientérico ( de Auerbach) en la capa muscular
vertebrales grandes (ganglio celíaco, ganglios mesentéricos (regulación de la capa muscular)
superior e inferior) . Allí los axones preganglionares termi- • plexo submucoso (de Meissner) en la capa submucosa
nan en neuronas posganglionares multipolares. (regulación de la capa muscular de la mucosa; secreción
Los axones de las neuronas posganglionares terminan en glandular; perfusión sanguínea).
las cercanías de sus dianas celulares, por ejemplo células
muscula res lisas o células glandulares. Aquí, en la mayoría El sistema nervioso entérico funciona en forma autónoma
de los casos, el neurotransmisor es la noradrenalina (nor- pero recibe influencias modu ladoras de neuronas posgan -
epinefrina), la cual se almacena en vesículas específicas con glionares de los sistemas simpático y parasimpático.
contenido denso y se libera en el entorno principa lmente a Contro la el peristaltismo (mezclado del contenido intesti-
la altura de dilataciones (varicosidades) del axón. nal y transporte del quiJo en dirección hacia el ano), la
Perineuro Cap ilar

1
''>, 1
1
Duramadre
Neurotelio
- - - Meningocito
• - - - Aracnoides
-- Espacio subaracno ideo
- Macrófagos
.. Trabécula aracnoidea
="~ ~=!___ Membrana limitante glial

- - Astrocito
1,,, " 1
1 l
' 1 1 1 1
1 1 1 Membrana glial perivascular
1 1 1 1
Axones de raíces Axones 1 1 Túnica media del vaso
nerviosas eferentes 1 l
Neurona Piamadre Arterio la
Fig. 3.4.45 Anatomiamicroscópicade las meninges. Leptomeninge(piamadrey aracnoides),amarillentopálido;espacio

subaracnoideo(ESA),blanco, con macrófagos;duramadrey neurotelio,gris. Enel margenizquierdode la imagense ve la rela-
ción de las meningescon las vainas nerviosas.Verde:lámina basal. Elneurotelio está compuestopor una asociaciónmonoo
multiestratificadamuydensa de células aplanadas semejantesa fibroblastos,las cuales se encuentran unidas por desmosomas,
nexosy zonulae occludentes.Lascélulas dibujadasen color pardo en la aracnoidesy la piamadretambién se conocen como
meningocitoso células meníngeasy tapizan el espacio subaracnoideolleno de líquido cefalorraquídeo;en general se considera
que todo el neurotelioformaparte de la aracnoides.El neurotelioestá en relación con el perineuro.(De [41)
176 3 Tejidos
Fig. 3.4.46 Conductovertebralcon la médula espinal (*)

y sus meninges. 1 Piamadre;2 aracnoides; 3 duramadre;
4 espacio epidural; 5 periostio del cuerpo vertebral (6);
7 ligamento longitudinal posterior; 8 raíz ventral del nervio
Fig. 3.4.47 Meningesde la médula espinal. 1 Tejidoner-
espinal. En la región de las meninges de la médula espinal
vioso de la médula espinal (sustancia blanca); 2 piamadre;
aparecen algunos artefactos de la técnica histológica, sobre 3 arteria en la piamadre; 4 aracnoides con el espacio sub-
todo desgarros. Babuino;tricrómicade Masson;5 x.
aracnoideo (5) y finas trabéculas de tejido conj untivo( ► ),
las cuales están cubiertas por meningocitos aplanados
(delicado reborde rojo de las trabéculas teñidas de azul).
actividad glandular (p. ej., la secreción de jugo gástrico, la ➔ Neurotelio; * espacio subdural artificial; 6 duramadre;
secreción de bilis) y la incorporación de las sustancias 7 espacio epidural. Babuino; tricrómica de Masson;250 x.
nutritivas (absorción). Junto con las neuronas motoras
predominantes, también posee partes viscerosensoriales
que pueden elevar hasta la conciencia informaciones sobre
trastornos, las cuales se exteriorizan en la forma de dolor. cefalorraquídeo) y forma trabécu las de tejido conjunti-
vo que se dirigen hacia la piamadre .
• piamadre (pia): está en contigüidad directa con el encé-
3.4. 7 Meningesencefálkas y medulares
falo y la médula espinal y sigue los surcos de la sup erfi-
cie del SNC.
Clasificadón
El SNC está rodeado por 3 capas (membranas) especiales La duramadre también se denomina paquimeninge
de tejido conjuntivo, que se encuentran relacionadas entre (meninge gruesa) mientras que la aracnoides y la piama -
sí tanto estructural como funcionalmente. De afuera hacia dre, en conjunto, reciben el nombre de leptomeninge
adentro son: (meninge delgada) (Fig 3 4 45 Fig.3.4.46 , Fig. 3.4.4 7) .
• duram adre (dura): esta membrana firme de tejido con -
juntivo está en contigüidad directa con los huesos crane-
ales y subdivide el espacio interno del cráneo en varios Morfologia
compartimientos.
• aracnoid es: esta capa de tejido conjuntivo fina y delica- Duramadre
da está junto a la duramadre y se mantiene en conexión La duramadre está compuesta por tejido conjuntivo denso
con ella a través del neuro telio. Tapiza el espacio sub- con fibras colágenas abundantes y fibras elásticas relativa-
aracnoideo subyacente (una hendidu ra llena de líquido mente escasas. Tiene muchos nervios sensitivos.
junto como leptomeninge [meninge delgada] y asimismo el
espacio subaracnoideo se conozca como cavidad leptome-
níngea [cavum leptomeningicum]).
En algunos sitios, la aracnoides sobresale en la luz de los
senos de la duramadre. A la altura de estas vellosidades arac-
noideas (granulaciones de Pacchioni; Fig. 3.4.48) se reab-
2 sorbe la mayor parte del líquido cefalorr aquídeo. Esto ocurre
con mucha rapidez; los colorantes que se introducen en el
espacio subaracnoideo ya se encuentran en la sangre después
de 10-30 segundos. Una parte del líquido cefalorraquídeo
también se reabsorbe a través de vías linfáticas por fuera del
cráneo y del conducto vertebral, por ejemplo a través
del espacio endoneural de los nervios craneales y espinales.
~ iiiii.:::.--,..
Fig. 3.4.48 Granulaciónde Pacchioni (1) en la pared del Piamadre
seno sagital superior (2). 3 Aracnoides;4 duramadre. Ser La piamadre está situada justo encima de la superficie
humano; técnica de van Gieson; 130 x. encefálica y medular. Del lado del SNC se encuentra la
membrana limitante glial superficial, que limita el tejido
nervioso de las meninges. Está compuesta por una lámina
CráneoEn el cráneo la duramadre se une al periostio inter- basal superficial y los pies terminales de los astrocitos
no de los huesos. Se distinguen 2 "hojas" de la dura, una (Cap. 3.4.2, barrera hematoencefálica).
externa perióstica y una interna meníngea. La hoja periós- Desde el punto de vista histológico , la piamadre se com-
tica tiene una cantidad mayor de células que la capa pone de células meníngeas planas que corresponde n a
meníngea y sólo está unida en forma relativamente laxa a fibroblastos aplanados. Se parecen a las células meníngeas
los huesos del cráneo. Sólo en la región de las suturas es de las trabéculas aracnoideas que están ancladas en la pia-
más firme la unión. En algunos sitios ambas hojas se sepa- madre (Fig. 3.4.45, Fig. 3.4.47). Entre los componentes
ran y forman las paredes de los senos de la duramadre. Las fibrilares de la matriz hay fibras colágenas finas y fibras
arterias de la dura (ramas de las arterias meníngeas ) se elásticas escasas. Con regularidad se encuentran macrófa-
encuentran en la hoja perióstica. En las lesiones del cráneo gos, mastocitos y linfocitos.
pueden sangrar (hemorragia epidural). La piamadre está muy bien vascularizada y acompaña los
vasos sanguíneos que se introducen en el SNC desde la
Conductovertebral En el conducto vertebral, la durama- superficie hacia la profundidad. En este trayecto los vasos
dre y el periostio de las vértebras están separados por el sanguíneos más grandes al principio se acompañan de una
espacio epidural, que contiene plexos venosos y tejido adi- prolongación del espacio subaracnoideo, el espacio peri-
poso (Fig. 3.4.46 , Fig. 3.4.47). vascular (espacio de Virchow-Robin) . Aquí con regulari-
dad pueden detectarse macrófagos perivasculares a los que
Neurotelio subdural Entre la duramadre y la aracnoides se atribuye un papel en la defensa inmunitaria del encéfa-
hay una capa de varios estratos de células aplanadas (Fig. lo y la médula espinal. Conforme se van adelgazando cada
3.4.45, Fig. 3.4.47). Esta capa recibe el nombre de neurote- vez más los vasos, el espacio perivascular se estrecha y en la
lio (por analogía con el mesotelio) y está compuesta por región de los capilares por último queda el endotelio vas-
células aplanadas de aspecto epitelial unidas por zonulae cular en contacto directo con la memb rana limitante glial
occludentes (meningocitos) . El estrato celular interno del perivascular.
neurotelio está unido a la aracnoides por medio de contac -
tos celulares; el estrato celular externo se halla unificado Nota
con la dura. Por consiguiente, no hay un espacio fisiológi- • Duramadre: está en contigüidad directa con el
co entre la dura y la aracnoides . Este espacio sólo puede hueso craneal; tejido conjuntivo denso.
aparecer en condiciones patológicas. El neurotelio es una • Aracnoides: está junto a la duramadre; unida a la
barrera contra la difusión entre la aracnoides y la dura y se duramadre a través del neurotelio; tapiza el espacio
continúa con el epitelio perineural de los nervios. subaracnoideo lleno de líquido cefalorraquídeo;
unida a la piamadre a través de trabéculas de tejido
Aracnoides conjuntivo.
La aracnoides es una membrana laxa a la cual pertenece el • Piamadre: está en contigüidad directa con el encé-
espacio subaracnoideo. Las células multiformes de la arac- falo y la médula espinal y sigue los surcos de la
noides se llaman células meníngeas o meningocitos y corres- superficie del SNC.
ponden a fibroblastos modificados. El espacio subaracnoi-
deo contiene líquido cefalorraquídeo y está atravesado por Meningesy cubiertas de tejido conjuntivo
trabéculas delicadas de tejido conjuntivo (Fig. 3.4.45, Fig.
3,4,47) Está tapizado por células meníngeas planas, unidas
de los nervios
por desmosomas y nexos, que también revisten las trabécu- En los sitios de saJjda de los nervios, las meninges se con-
las. Las trabéculas se dirigen hacia la piamadre y unen la tinúan con las cubiertas de tejido conjuntivo de los ner-
aracnoides a ella. En consecuencia, la aracnoides y la piama- vios. La duramadre está en conexión con el epineuro, el
dre están formadas por el mismo material y sólo pueden neurotelio se continúa con el epitelio perineural y el espa-
separarse una de otra por el desgarro de las trabéculas ( de cio subaracnoideo está en conexión con el espacio interce-
ahí que la aracnoides y la pia también se designen en con - lular del endoneuro.
178 3 Tejidos
• Hemorr agia subaracnoidea: hemorragia arterial de un
Correlaciónclinica Las meninges y los espacios que hay vaso en el espacio subaracnoideo ( en la mayor parte de
entre ellas son de importancia práctica dado que en estas los casos, hemorragia de un aneurisma en el círculo arte-
regiones pueden ocurrir hemorragias . Se distinguen : rial). El líquido cefalorraquídeo contiene sangre.
• Hemorragia epidural: hemorragia arteria l de una arte - • Hemorragia intracerebral: casi siempre hemorragia
ria meníngea (principalmente la arteria meníngea arterial de un vaso dentro del encéfalo. La sangre com-
media) entre los huesos del cráneo y la hoja perióstica de prime el tejido circundante. En algunos casos ocurren
la duramadre . Por la hemorragia la duramadre se separa hemorragias en el sistema ventricular .
del hueso. Así se forma un "espacio epidu ral" patológico
que no existe en la persona sana. Las hemorragias intracraneales son muy peligrosas para el
• Hemorragia subdural : hemorragia venosa de una vena paciente dado que el espacio dentro del cráneo es limitado
en puente (que transcurre desde el espacio subaracnoi- y las hemorragias pueden comprimir el tejido nervioso
deo hacia un seno de la duramadre y perfora la aracnoi - (compresión encefálica ). En la compresión del tronco del
des y la duramadre) en la región del neurotelio entre la encéfalo también pueden lesionarse el centro respiratorio
duramadre y la aracnoides. Así se forma un "espacio y el centro circulatorio. Esto pone en peligro la vida del
subdural" patológico inexistente en la persona sana. paciente.
;
CAPITULO
17 ;
Organosde los sentidos

17.1 Órganodel equilibrio y de la audición.... 486 17.3 Órganodel gusto ......... . .. . ... . .. .. . ...... 517
17.1.1 Estructura del oido ........................... 486 17.3.1 Corpúsculos gustativos .. ....... . ... . ... .... . . 517
17.1.2 Órgano del equilibrio .............. . .......... 488 17.3.2 Papilas gustativas ............................ 518
17.1.3 Órgano de la audición . ...... ..... ............ 491 17.3.3 Sustancias sápidas, percepción del gusto .... 518
17.1.4 Proceso de la audición ......... . ....... . ..... 497
17.4 Órganodel olfato.... . .... . . ... .. .... .. .. .... 520
17.2 Órganode la visión ........... . ........... .. 497 17.4.1 Epitelio olfat orio...................... . ..... .. 520
17.2.1 Estructura del ojo ............................. 498
17.2.2 Mitad anterior del ojo .................. . ..... 498 17.5 Corpúsculossensoriales, terminaciones
17.2.3 Mitad posterior del ojo .... . .................. 506 nerviosas libres .. .. .. ... .... .. .. . .. .. ... . ... 523
17.2.4 Párpados, conjuntiva, glándulas lagrimales.. 513 17.5.1 Componentesde los corpúsculossensoriales.. 523
17.5.2 Tipos de corpúsculos sensoriales........... .. 524
Los órganos de los sentidos captan con la ayuda de células te (las células sensoriales que los captan se denominan exte-
sensoriales especiales (células receptoras) estímulos ópti- rorreceptores) o en el interior del cuerpo (las células senso-
cos, mecánicos, químicos y térmicos del medioambiente o riales que reaccionan ante ellos son los llamados interorre -
del interior del cuerpo y los transforman en impulsos eléc- ceptores). Para poder reaccionar ante cada uno de los estí-
tricos que se conducen al sistema nervioso central para su mulos, las células sensoriales poseen diferentes especializa-
elaboración. Influyen sobre todas las actividades del orga- ciones complejas de la membrana, por ejemplo cilios senso-
nismo y posibilitan las adaptaciones biológicas necesarias riales o cinocilios modificados. Los estímu los desencadenan
al medio interno y externo . procesos físicos y químicos, por ejemplo la entrada de catio -
nes o la unión de moléculas estimuladoras (p. ej., sustancias
Tipos de órganos sensoriales odoríferas ) a receptores acoplados a proteínas G. Estos pro-
cesos conducen a la estimulación de la célula sensorial, lo
Los órganos de los sentidos nos transmiten una imagen
altamente compleja y muy diferenciada del entorno . cual a menudo tiene como consecuencia una entrada de
Ca 2+ o la secreción de un neurotransmisor. Luego el neuro-
Además, los órganos de los sentidos complejos ( oído inter -
no y ojo) no sólo contienen células receptoras sino tam- transmisor en general desencadena un potencial de acción
bién dispositivos auxiliares de importancia fundamental. en una neurona sensorial
Entre los órganos sensoriales superiores tradicionalmente
se incluyen: Nota La transformación del estímulo en el impulso
eléctrico de la célula sensorial se denomina transduc-
• órgano del equilibrio y de la audición (Cap. 17.1)
• órgano de la visión (Cap. 17.2) ción. Mediante diversos mecanismos bioquímicos y
biofisicos surge un potencial de receptor que puede
• órgano del gusto (Cap.17.3)
• órgano del olfato (Cap. 17.4). alcanzar un valor umbral y luego desencadena un
potencial de acción en la fibra nerviosa correspondien-
te (transformación). El potencial de acción se transmi -
Además existen varios corpúsculos sensoriales simples
te a través de estaciones intermedias hasta la corteza
pequeños y las llamadas terminaciones nerviosas libres
(Cap. 17.5) que captan diversos estímulos (p.ej., presión, cerebral sensorial y aquí se interpreta.
dolor o calor) tanto del medioambiente como del interio r
Células sensoriales primariasy secundariasLas células
del cuerpo.
sensoriales que captan un estímulo y lo transmiten se deno-
minan células sensoriales primarias o neuronas sensoriales
Células sensoriales primarias (p. ej., células sensoriales olfatorias). En cambio, si
Captacióndel estímulo Cada uno de los órganos sensoria- las células receptoras son células epiteliales conectadas sináp -
les -por medio de sus células sensoriales- o cada una de las ticamente por su superficie basal con una neurona sensorial,
terminaciones de las neuronas sensoriales reaccionan ante entonces se denominan neuronas sensoriales secundarias. En
un estímulo específico que se conoce como el estímulo ade- este caso hay intercalado un transmisor especial en el flujo de
cuado. Estos estímulos pueden aparecer en el medioambien- los impulsos (p. ej., células ciliadas del oído interno) .
17.3 Órgano del gusto 517
17. 3 Órganodel gusto

___________________ Introducción__________________ _
Las delgadas células quumorreceptoras gustativas son bre de corpúsculos gustativos. Estos corpúsculos gustati -
células sensoriales secundarias que alcanzan la superficie vos sufren un recambio celular considerab le y están
de la mucosa lingual por medio de sus microvellosidades. situados en el epitelio de pequeñas papilas especiales de
En la membrana de las microvellosidades se encuentran la lengua. Se distinguen las papilas caliciformes, fungi -
las moléculas proteicas receptoras. Las células sensoria les formes y foliadas.
forman grupos celulares pequeños que reciben el nom -
El gusto es transmitido por receptores químicos (quimio- 17.3.1 Corpúsculosgustativos

rreceptores, células sensoriales gustativas). Las célula s
sen soriale s gustati vas, en conjunto con el sentido del Los corpúsculos gustativos son pequeñas estructuras
olfato y otros receptores en la cavidad bucal, están encar- ovoides situadas en el epitelio de la lengua. Su porción
gadas de la sensibilidad gustativa. Comprueban la digesti- apical alcanza una fosita de la superficie epitelial (poro
bilidad de los alimentos y desencadenan la secreción de la gustativo), en la que sobresalen las microvellosidades
saliva y el jugo gástrico. tanto de las células receptoras como de las células de sos-
Las células gustativas se encuentran en la lengua en el epi- tén (Fig. 17.37) para entrar en contacto con las sustancias
telio estratificado de las papilas gustati vas (papilas fungi- sápidas de los alimentos y las bebidas.
formes, papi las foliadas y papilas caliciformes). Con poca
frecuencia aparecen también en forma aislada en la faringe, Inervación Los corpúsculos gustativos de los 2 tercios
la epiglotis, el paladar, la laringe e incluso el esófago. En las anteriores de la lengua están inervados por la cuerda del
tímpano del nervio facial (VII), mientras que los del ter-
papilas, los grupos individuales de 40-50 células sensoriales
junto con células de sostén secretoras y células basales for- cio posterior reciben su inervación del nervio glosofarín-
man los llamados corpúsculo s gus tativos. Las células sen- geo (IX). Los corpúsculos individuales profundos de la
soriales gustativas son células sensoriales secw1darias, cada base lingual están inervados por el nervio vago (X). En la
una de las cuales en su base establece un contacto sináptico desnervación experimental, los corpúsculos se atrofian .
con la prolongación receptora de una neurona.
Tipos celulares Las células sensoriales y de sostén de los
Nota Las células gustativas quimiorreceptoras se corpúsculos gustativos son difíciles de distinguir unas de
encuentran en las papilas gustativas y allí forman los otras en los preparados histológicos para la microscopia
corpúsculos gustativos. óptica. Ambos tipos celulares son delgados y se extienden
desde la base hasta el poro gustativo. Las células sensoria -
les aparecen claras, mientras que las células de sostén son
más bien oscuras (Fig. 17.38) . La región apical delgada de
las célul as sens orial es posee microvellosidades largas que
sobresalen dentro del poro gustativo (Fig. 17.3 9 ). La
membrana de las microvellosidades contiene estructuras
moleculares, canales iónicos o proteínas receptoras, que
transmiten la sensibilidad gustativa. Las células sensoria -
les tienen relativamente pocos orgánulos; en cambio, el
citoesqueleto filamentoso está bien desarrollado . Las célu-
las sensoriales gustativas sufren un recambio continuo .
Viven unos 10 días y constantemente se forman de nuevo
a partir de células basales. En la región apical de las célu -
las de s ostén hay gránulos de secreción (Eig 1Z 39 ) que
contienen mucinas. El contenido se libera desde la super-
Fig. 17.38 Corpúsculo

gustativo de una papi-
la fungiforme.
Fig. 17.37 Corpúsculosgustativos (*) de las papilas

foliadas. ➔ Poro gustativo; 1 epitelio estratificado plano
no queratinizado de la lengua. El poro gustativo del cor-
púsculo situado junto al margen inferior de la microfoto- Fig. 17.39 Región api-
grafía quedó fuera del plano del corte. MonoRhesus; inclu- cal de un corpúsculo
sión en plástico; H-E;450 x . gustativo.
518 17 Órganosde los sentidos
Poro gu~tativo 17 .3.2 Papilasgustativas

.------ ---------
: r----------·-·..:.:· •__
_Células del epitelio Las papilas gustativas son estructuras de formas diferentes
.• - - - estratificado plano y un tamaño por lo general de unos pocos milímetros que
están ubicadas en la superficie de la lengua. En las inme -
Contacto diaciones de las papi las gustativas hay glándu las serosas
_ , - sináptico
(glándulas de von Ebner), las cuales, al igual que las glán-
dulas de Bowman de la mucosa olfatoria, también sinteti -
_-Cél ula de sostén zan proteínas que se unen a las sustancias sápidas .
_ , Célula sensorial Papilas fungiformes Las papilas fungiformes son estruct u-

ras dilatadas con forma de hongo (Fig, 17,41 ), cuyos corpús -
culos gustativos están en el epitelio de revestimiento. En los
adultos estas papilas se encuentran sobre todo en los bordes
linguales; en cambio, en el dorso de la lengua hay sólo algu-
nas aisladas. En comparación con los neonatos y los niños, la
-- __ Célula basal
cantidad de corpúsculos gustativos en los adultos es escasa.
Papilasfoliadas En los seres humanos, las papilas foliadas

están sobre todo en el tercio medio de los bordes lingual es.
Lámina basal Son pliegues de la mucosa de configuración imprecisa y
cuya manifestación varía según el individuo . Las papilas
Célula de Schwann - - - -
foliadas contienen muchos corpúsculos gustativos en sus
pliegues (Fig. 17.42) . Sin embargo, en las personas hay
menos corpúsculos gustativos que en muchos otros mamí -
Fig. 17.40 Corpúsculogustativo (representación esque- feros, incluidos los primates no humanos.
mática). ELporo gustativo está lleno de la secreción (muci-
nas) de las células de sostén, que fija agua. Todas las célu- Papilas caliciformes Las 7-12 papilas caliciformes (papi-
las que alcanzan el poro gustativo están unidas por zonu- las circunvaladas, Fig. 17.43) se alinean con una distribu-
lae occludentes. ción en forma de V en la base de la lengua. Los corpúscu-
los gustativos están ubicados lateralmente en las papilas, en
ambas paredes del surco que rodea la papila; en los neona-
ficie apical y ocupa todo el poro gustativo (Fig. 17.40). Las
tos también se encuentran en la superficie superior. En los
células de sostén también poseen microvellosidades que
seres humanos hay 100-200 corpúsculos gustativos por
sobresalen en el poro gustativo.
papila; en el perro, alrededor de 800.
La composición celular de los corpúsculos gustativos es
diferente en los mamíferos individuales y se discuten algu-
nos de sus detalles. Se cree que hay células sensoriales dife- 17.3.3 Sustanciassápidas, percepcióndel gusto
rentes; las células de sostén en parte se consideran células
Las sustancias sápidas alcanzan las células receptoras gus-
sensoriales inmaduras. tativas a través del poro gustativo. Deben estar disueltas en
agua para poder ser percibidas. Se distinguen 5 clases prin-
Nota Las células gustativas son células sensoriales cipales de sustancias sápidas: dulces, saladas, ácidas, amar-
secundarias. gas y umami, el sabor del glut amato (mono)sódico .
Fig. 17.41 Papilafungi-

formede un ser humano
adulto con sólo unos pocos
corpúsculos gustativos
(➔). Inclusión en plástico;
H-E; 120 x.
17.3 Órgano del gusto 519
entra en la célula y la despolari za. En la sensación "ácida':
desencadenada por iones H+, se cierran los canales de
potasio apicales, lo cual conduce a la despolarización. La
sensación "amarga" se percibe mediante receptores deter-
minados que transmiten la señal a través de proteínas G.
Las sustancias sápidas dulces también se unen a proteínas
receptoras de la membrana apical. El azúcar, por ejemplo,
activa un sistema de señalización en el que también parti-
cipan proteínas G y que causa el cierre de los canales de
potasio basolaterales y, con ello, la despolarización de la
célula. Los mecanismos diversos conducen a la entrada de
Ca2+, lo cual desencadena la liberación de un neurotrans -
misor que transmite la información gustativa hacia un
axón aferente. El umbral para la identificación de las sus-
tancias sápidas es de una magnitud variable. Para las sus-
tancias dulces es obviamente más alto que para las sustan-
cias amargas, las cuales, en consecuencia, se identifican en
un grado menor .
Correlación clínica La pérdida del sentido del gusto

puede tener causas diversas. Por ejemp lo, cuando hay tras -
tornos de la producción de moco y líquido por las glándu-
las bucales y salivales o cuando se produce una coloniza -
ción masiva de los poros gustativos por microorganismos,
puede ser que las sustancias sápidas no alcancen las células
sensoriales. En las enfermedades degenerativas o inflama -
Fig. 17.42 Papilasfoliadas (1). ➔ Corpúsculosgustati- torias crónica s de la cavidad bucal, las células sensoriales
vos; 2 glándulas serosas (glándulas de von Ebner). Conejo; pueden destruirse. En la intoxicación con metales pesados,
H-E;120 x. el sentido del gusto también se encuentra limitado. La neo-
formación de las células sensoriales puede quedar suspen -
Para cada calidad de sabor se ha demostrado un mecanis - dida por la acción de medicamentos que deprimen la divi-
mo característico de transducción de señales, pero una sión celular. En la destrucción de las fibras gustativas
célula receptora gustativa puede utilizar varias de estas vías (p. ej., sección de los nervios gustativos) los corpúsculos
de transducción. En las sustancias de sabor salado, el sodio gustativos se destruyen.
Fig. 17.43 Papilas

caliciformes (*). ➔
Corpúsculosgustativos.
Ser humano; inclusión en
plástico; H-E;25 x.
17.4 Órganodel olfato

____________________ Introducción___________________ _
El órgano del olfato humano es una región epitelial Además, las células sensoriales poseen una prolongación
engrosada, de tamaño relativamente pequeño, que está receptora delgada que alcanza la superficie epitelial y ter-
ubicada en la mucosa del techo de las cavidades nasales, mina en una dilatación pequeña, la vesícula olfatoria
la región olfatoria. El epitelio olfatorio, además de células (= bulbo de ndrítico). Desde esta dilatación terminal par-
de sostén, posee las características células sensoriales olfa- ten lateralmente varios cilios olfatorios largos que flotan
torias. Estas células quimiorreceptoras son células senso- en el moco de la superficie epitelial y cuya membrana
riales primarias. Su axón abandona el epitelio y atraviesa contiene muchas proteínas receptoras diferentes. En la
la lámina cribosa en dirección hacia el bulbo olfatorio . región olfatoria se encuentran las glándulas olfatorias
Los axones forman haces, los filetes olfatorios, que están cuyas proteínas de secreción fijan sustancias odoríferas.
rodeados por una lámina delgada de neuroglia especial.
El sentido del olfato está ubicado en las células sensoriales 17 .4.1 Epitelio olfatorio
primarias quimiorreceptoras de la mucosa nasal. Verifica
el aroma y la digestibilidad de los alimentos . Junto con las El órgano del olfato humano se encuentra en una región
aferencias trigeminales, glosofaríngeas y neumogástricas, pequeña, de alrededor de 5 cm 2, de la mucosa del techo de
también comprueba la presencia de sustancias tóxicas en la cavidad nasal (región olfatoria). Los quimiorreceptores
el aire inhalado, así como el calor y el frío. Los sentidos del de la mucosa nasal están en el epitelio olfatorio.
olfato y del gusto desarro llan una colaboración funciona l
estrecha . Morfologia El epitelio olfatorio es seudoestratificado
cilíndrico y de pigmentación pardusca clara. Este epitelio
tiene un espesor de hasta 60 µm y, por ende, es obviamen-
te más grueso que el del resto de las regiones de la muco -
sa de la cavidad nasal. El epite lio olfatorio no conti ene
células caliciformes ni células epiteliales ciliadas. Las célu-
las características son las células sensoria les olfatorias, las
células con microvellosidades, las células de sostén o sus-
tentaculares y las células basales. Las células sensoriales
olfatorias poseen un núcleo eucromático con un nucléolo
Fig. 17.44 Epitelio olfatorio (R). Los núcleos de las célu-

las sensoriales (➔) olfatorias son eucromáticos y poseen
un nucléolo obvio; los núcleos de las células sustentacula-
res (►) son oscuros y están ubicados más superficialmente Fig. 17.45 Epitelio olfatorio (1). ➔ Núcleosde las célu-
en el epitelio. K porción cartilaginosa del esqueleto de la las sensoriales olfatorias; * núcleos de las células sustenta-
pared de la cavidad nasal, F filete olfatorio (haz de axones culares; 2 luz de la cavidad nasal; 3 epitelio seudoestratifi-
de células sensoriales olfatorias). Tenrec;corte semifino; cado cilíndrico ciliado inmaduro. Ser humano de 4 meses;
azul de toluidina/azur II; 450 x. H-E; 450 X.
17 .4 Órgano del olfato 521
Vesícula
Cilios
olfator ia
olfator ios
Gránulos de moco
:: Gránulos de pigmento
•
¡•
Célula sensorial con - - - - - -
microvellosidades
.,
Célula neuróglica - - - - - - - - - -
olfatoria
Fig. 17.46 Célulassensoriales olfatorias, células basales y células sustentaculares (representación esquemática). Vesícula
olfatoria = bulbo dendrítico.
Fig. 17.4 7 Vesícula Fig. 17.48 Hazsubepi-

olfatoria. telial de axones finos.
obvio que está situado en la profundidad del epitelio; el olfatoria (bulbo dendrítico). De aquí parten lateralmente y
núcleo de las células de sostén es oscuro y está ubicado en en forma paralela a la superficie del epitelio 6-20 (en otros
un nivel más superficial (Fig. 17.44). La porción más mamíferos suelen ser más) los cilios olfatorios (Fig,17.47),
superficial del epitelio casi no contiene núcleos y, por esta que no tienen movimiento activo (les faltan los brazos de
razón, aparece como una banda más clara (Fig. 17.45). dineína) . La estructura interna se parece en un segmento ini-
cial corto a la estructura de los cinocilios. Sin embargo, en el
Glándulasolfatorias Bajo el epitelio olfatorio se encuentran segmento terminal delgado sólo contien e microtúbulos en
glándulas tubulares ramificadas, de tipo seroso (glándulas
cantidades diversas y con una organización diferente. Los
olfatorias, glándulas de Bowman), que poseen una luz llama-
cuerpos basales de estos cilios están en la vesícula olfatoria.
tivamente amplia. El producto de secreción sirve tanto para
En los seres humanos, los cilios sólo tienen unos pocos
"lavar" como para solubilizar las sustancias odoríferas. Las
micrómetros de longitud, pero en otros mamíferos con una
glándulas también produc en proteínas especiales fijadoras
capacidad de olfacción mejor pueden alcanzar hasta 80 µm.
de sustancias odoríferas (OBP = odorant -binding protein ). Sólo tienen movimientos pasivos, están incluidos en una
capa de moco y en su membrana poseen receptores para sus-
Célulassensoriales olfatorias tancias odoríferas.
Las 107 células sensoriales olfatorias (Fig. 17.46) son de
estructura bipolar. Poseen una prolongación dendrítica del- Axones y neuroglia olfatoria Por su región basal, las célu-
gada que se dirige hacia la superficie del epitelio y un las sensoriales emiten un axón fino que perfora la delgada
axón delgado en la región basal. Los núcleos de las células lámina basal y fonna, junto con los axones contiguos, haces
sensoriales forman varias hileras en el epitelio. Las de fibras amielínicas (Fig.17.48). Estos haces subepiteliales
células sensoriales olfatorias se remplazan cada 30-50 días de fibras de células olfatorias están compues tos, en parte, por
mediante mitosis de células basales. centenares de axones. Están envueltos en las prolongaciones
delgadas y aplanadas de una forma especial de neuroglia
Vesicula olfatoria La prolongación se dilata en forma de periférica que recibe el nombre de neuroglia olfatoria . Las
bulbo en su extremo terminal y recibe el nombr e de vesícula prolongaciones individuales de estas células neuróg licas pu e-
Glándula olfatoria Fig. 17.49

nd Histofisiologiadel
Producto de secreción (glá ul~ de Bowman) ~- ••••••••••.••••••••••. Plasmocito
con proteínas fijadoras : ~ ,,,,--- ~ epitelio olfatorio.Las
de sustancias odoríferas (OBP) f ¡-y,--. lgA sustancias odoríferas
se unen a las proteí-
Haz de axones
nas fijadoras de sus-
, , - - - - Célula basal tancias odoríferas
I (OBP= odorant-bin-
- - Lámina basal
ding protein) produci-
das por las glándulas
Célula olfatoria olfatorias. El complejo
inmadura formadose une, a su
Célula
Célula vez, a los cilios olfato-
sustentacular - - -
sensoria l olfatoria rios.
__ Prolongación
receptora
-- Zonu la
o occludens
'
,~ º '"- Microvellosidades
/ 0, - - OBP
. - . 111( ,.,
Sustancias • • • • 'W 1
1
1
Cilios olfatorios
odoríferas diversas
Complejo de sustancia odorífera
y OBP (proteína fijadora de
sustancias odoríferas) que está
unido a un receptor en la superficie
de la membrana ciliar
den subdividir el haz de fibras. Estas células neuróglicas tes que las células sensoriales olfatorias. También son célu-
poseen características de células de Schwann (pueden formar las sensoriales bipolares. En la superficie del epitelio su
vainas de mielina en situaciones experimentales y luego de la prolongación apical forma algunas microvellosidades
lesión) y de astrocitos. Producen, entre otras cosas, factores gruesas, relativamente altas y con muchos filamentos; no
que favorecen la regeneración y sirven como guía de los axo- hay cilios. La prolongación basal delgada abandona el epi-
nes nuevos en desarrollo. Varios de estos haces forman los telio y se dirige hacia el encéfalo con los filetes olfatorios.
filetes olfatorios (nervios olfatorios), que atraviesan la lámi-
na cribosa del etmoides para dirigirse al bulbo olfatorio. Terminacionesnerviosas libres Además de las células
sensoriales, en el epitelio de la mucosa olfatoria (y también
en la región del epitelio respiratorio) hay terminaciones
Nota Las células olfatorias son células sensoriales pri-
nerviosas libres del nervio trigémino que reaccionan ante
marias que emiten una prolongación receptora hacia la
estímulos agresivos, por ejemplo el amoníaco .
superficie epitelial y una prolongación aferente hacia el
bulbo olfatorio del encéfalo.
Órganode JacobsonLos quimiorreceptores sin cilios, com-
parables con las células con microvellosidades, también apa-
SustanciasodoñferasLas sustancias odoríferas se adhieren recen en el órgano de Jacobson (órgano vomeronasal), un
al moco superficial y se difunden hacia las proteínas recepto- órgano quirniorreceptor en el tabique nasal de muchos
ras de los cilios, donde se unen en forma reversible (Fig. mamíferos. Con él, por ejemplo, los animales machos verifi-
17.49). Las proteínas receptoras están acopladas a proteínas can el contenido de hormonas sexuales en las hembras con el
G, las cuales están vinculadas con la adenilato ciclasa. La fin de determinar el momento adecuado para una fecunda-
unión de las sustancias odoríferas desencadena una cadena ción exitosa (manifestado en gatos o caballos con el frunci-
de procesos bioquímicos. Esto conduce a la apertura de los miento labial que los alemanes llaman "Flehmen"). En los
canales catiónicos para sodio y calcio, lo cual finalmente seres humanos, este órgano sólo se detecta durante la época
tiene como consecuencia la formación de un potencial de embrionaria.
acción. Una familia de un tamaño grande poco habitual de
genes de receptores ( entre 600 y 2.000 genes; en parte, varios
genes para una proteína ) permite suponer que para cada sus-
Células sustentaculares y células basales
tancia odorífera hay receptores específicos. Se cree que exis- Células sustentaculares Las células de sostén o células
ten alrededor de 200-400 proteínas receptoras diferentes. sustentaculares del epitelio olfatorio (Fig. 17.46) poseen en
Todas las neuronas receptoras que poseen una proteína su superficie apical microvellosidades delgadas abundantes
receptora determinada en su membrana proyectan sus axo- que son un poco más cortas que las de las células con
nes hacia un glomérulo del bulbo olfatorio o dos. microvellosidades. Su núcleo es alargado y se encuentra en
la región apical del epitelio. Contienen muchas mitocon-
Células con microvellosidades,terminaciones drias y otros orgánulos, así como algunos gránulos de pig-
mento ( color pardo dorado del epitelio olfatorio) y produ-
nerviosas libres cen gránulos de secreción mucinosa. Están unidas a las
Célulascon microvellosidadesEn el epitelio olfatorio, las células olfatorias por medio de contactos celulares apicales
células con microvellosidades son mucho menos frecuen- (zonulae occludentes y zonulae adherentes).
17.5 Corpúsculossensoriales, terminaciones nerviosas libres 523
Células basales Las células basales están apoyadas sobre la cos tóxicos, irradiación o medicamentos que deprimen la
lámina basal en la forma de elementos pequeños. Pueden división celular. Otra causa de la pérdida del sentido del
dividirse y son células precursoras de las otras células del olfato pueden ser las enfermedades de las estructuras olfa-
epitelio. torias centrales como ocurre, por ejemplo, en la enferme-
dad de Parkinson. Una deficiencia grave de vitamina B12 o
Correlaciónclinica Los trastornos del sentido del olfato el uso de sustancias neurotóxicas también pueden irritar o
pueden deberse al impedimento del acceso de las sustan- incluso destruir el sentido del olfato. Las células neurógli-
cias odoríferas a las células receptoras, por ejemplo en las cas olfatorias se utilizan terapéuticamente en las lesiones
tumefacciones inflamatorias de la mucosa nasal. Las célu- del SNC, por ejemplo las de la médula espinal luego de las
las receptoras pueden ser destruidas por inflamaciones lesiones por radiación. Estas células promueven la remieli-
víricas, tumores, inhalación crónica de productos quími- nización.
17 .5 Corpúsculossensoriales, terminaciones nerviosas libres

____________________ Introducción
___________________ _
Una enorme cantidad de terminaciones nerviosas libres táctiles de Meissner (capa papilar de la dermis), corpús-
y pequeños corpúsculos sensoriales específicos están al culos de Vater-Pacini (hipo dermis ) y corpúsculos de
servicio de la sensibiljdad superficial, la sensibiJjdad vis- Ruffini (dermis).
ceral y la sensibilidad profunda. Desde el punto de vista La sensibilidad profunda (propiorrecepc ión ) sirve para
funcional se distinguen mecanorreceptores, quimiorre - la regulación del aparato locomotor. En ella participan
ceptores, termorreceptores y nocirreceptores. los husos neuromusculares y los órganos tendinosos de
Los pequeños corpúsculos sensoriales poseen un compo - Golgi.
nen te nervioso, un componente neuróglico y un com- El cuerpo carotídeo es un corpúsculo sensorial de la sen-
ponente de tejido conjuntivo . En la piel se distinguen sibilidad visceral; percibe los cambios de la presión par-
sobre todo células de Merkel (epidermis), corpúsculos cial de 0 2 y C0 2 en la sangre.
Además de los órganos sensoriales grandes, una gran can- umbral de percepción de los receptores; en cambio, las
tidad de terminaciones nerviosas libres y corpúsculos sen- prostaglandinas y la bradicinina (sustancias que se liberan
soriales de estructura simple envía al sistema nervioso en la reacción inflamatoria) promueven la estimulación.
central informacion es importantes, por ejemp lo sobre
temperatura, dolor, presión, tacto y vibraciones. Las Histologia Las terminacione s nerviosas libres están dis-
estructuras sensitivas pu eden clasificarse de la siguiente tribuidas por todo el organismo. Son los segmentos termi-
manera: nales de fibras nerviosas sensitivas que aún están cubiertos
• órganos de la sensibilidad superficial (exterorrecepto - parcialmente por células de Schwann. En los sitios libres
res), con frecuencia muestran un engrosamiento nodular y
• órganos de la sensibilidad profunda (propiorreceptores) poseen muchas mitocondrias. Son termorreceptores,
y nocirreceptores, quimiorreceptores y también mecanorre-
• órganos de la sensibilidad visceral (viscerorreceptores) . ceptores. Los corpúsculos sensoriales tienen una estruc-
tura compleja y además de la fibra nerviosa sensitiva pose-
Las sensibilidades superficial y profunda también se agru - en dispositivos auxiliares formados por células neuróglicas
pan bajo la denominación de sensibilidad somática. y células del tejido conjuntivo.
Tipos de receptores Las modalidades de percepción de 17.5.1 Componentesde los corpúsculos

estas estructuras sensoriales de morfología variada son
múltiples . Los estímulos son captados por receptores
sensoriales
diversos, que corresponden a fibras nerviosas sensitivas en Los corpúsculos sensoriales por lo general tienen 3 com-
todos los corpúsculos sensoriales y desde luego también ponentes: componente nervioso, componente neuróglico
en las terminaciones nerviosas libres. Pueden distinguirse y componente conjuntivo.
4 tipos principales de receptores:
• mecanorreceptores, que reaccionan ante las acciones Componente nervioso El componente nervioso está
mecánicas, por ejemplo la presión, representado por una fibra nerviosa sensorial (axón den -
• quimiorreceptores, que reaccionan ante estímulos quí- drítico o centrípeto), cuyo soma neuronal se encuentra en
micos, por ejemplo presiones parciales de 0 2 o C0 2 , el ganglio espinal. La terminación de esta fibra nerviosa
• termorreceptores, que reaccionan ante el calor o el frío y está un poco dilatada . Contiene muchas mitocondrias y,
• nocirreceptores (receptores del dolor), que reaccionan además, vesículas claras o gránulos pequeños.
ante lesiones destructoras de los tejidos y desencade-
nantes de dolor. Componenteneuróglico La parte neuróglica está repre-
sentada por las células de Schwann terminales. Estas célu-
Las fibras del dolor en su mayoría son polimodales, es decir las generan diversas estructuras de envoltura alrededor de
que reaccionan ante estímulos variados (p. ej., calor, frío la terminación de la fibra nerviosa, principalmente en la
intenso, acciones mecánicas y estímulos químicos potentes, forma de laminillas citoplasmáticas delgadas, y están
que luego se perciben como dolor). Los opiáceos reducen el cubiertas por una lámina basal.
524 17 Órganos de los sentidos
17 .5.2 Tipos de corpúsculossensoriales
Prolongaciones celulares
:Epidermis
____________:,
._ con filamentos de actina
Corpúsculossensoriales exterorreceptores
Los corpúsculos sensoria les exterorreceptores están en la
piel y las mucosas y transmiten informaciones sobre el
medioambiente. Desde el punto de vista funciona l son
nocirreceptores, termorreceptores, quimiorreceptores y
mecanorreceptores. Proximales con respecto a las termina -
ciones de la fibra nerviosa se encuentran los axones aferen-
tes mielínicos o amielínicos.
Célulasde Merkel
Las células de Merkel aparecen solas o en grupos pequeños
en la epidermis y en el epitelio estratificado plano no quera-
tinizado (Fig. 17.50). Son abundantes en particular en los
de secreción
sitios sensibles al tacto, por ejemplo los pulpejos de los dedos
de las manos y de los pies. Sobre ellas finalizan terminaciones
'
,---------- Lámlnabasal nerviosas grandes y aplanadas que tiene una abundancia de
:Dermis:
---------· .. - - - Vainade mielinade la
mitocondrias . Se habla de un disco táctil de Merkel cuando
una fibra nerviosa inerva varias células de Merkel.
prolongaciónneuronal
aferenteaxóndendrítico
Morfología Las células de Merkel poseen un núcleo eucro-
Fig. 17.50 Célulade Merkelen la epidermis (representa- mático con varias escotaduras (Fig. 17.51), emiten prolon-
ción esquemática). Posee características tanto de célula gaciones cortas y gruesas del tipo de las microvellosidades
sensorial como de célula secretora. ( que con tienen filamentos de actina ) y están unidas a las
células epiteliales contiguas por medio de desmosomas.
Las células tienen muchas mitocondrias, vesículas claras,
citoqueratina 20, especial, y gránulos característicos de
alrededor de 80-100 nm de diáme tro con varios neuropép-
tidos (p. ej., metencefalina y bombesina ) y serotonina, cuya
función precisa en las células de Merkel aún no se conoce.
Es probable que representen una función paracrina de
Fig. 17.51. Célulade estas células.
Merkel.
FunciónLas células de Merkel son mecanorreceptores de
ComponenteconjuntivoEl componente conjuntivo forma adaptación lenta. Transmiten una impresión acerca de la
una cápsula alrededor de los componentes nerviosos y neu- índo le de la superficie de los objetos. Reaccionan particu-
róglicos. Deriva del endoneuro, el perineuro y el epineuro e larmente bien cuando un objeto se mueve o cuando se des-
incorpora el corpúsculo sensorial en su entorno. liza el dedo sobre el objeto que se está comprobando.
Fig. 17.52 Corpúsculotác-

til de Meissner(➔) en una
papila de la capa papilar de
la dermis; 1 estrato basal;
2 estrato espinoso; 3 estrato
granuloso; 4 estrato córneo.
Piel, ser humano; tricrómica
de Masson;250 x.
Corpúsculoslaminares termina les están fijadas circularmente en la forma de un

manguito al tejido conjuntivo de la vaina dérmica del folícu-
El grupo más conocido de corpúsculos sensoriales es el de
los corpúscu los laminares, los cuales se identifican con lo piloso y reaccionan ante la inclinación del tallo del pelo.
facilidad en los preparados histológicos, por ejemplo de Están compues tos por una terminación nerviosa aplanada,
piel, páncreas y cápsulas articulares. Pueden disting uirse 2 con mitocondrias abundantes, que está cubierta por células
grupos: corpúscu los laminares sin cápsula o con una cáp- de Schwann en cada lado plano. Entre las células de Schwann
sula perineural simp le y corpúsculos laminares con una permanece libre un espacio estrecho del tipo de una hendi-
cápsula perineural muy diferenciada . dura, por el cual pasa la membrana receptora de la fibra ner-
viosa hacia la superficie y es estimulada por los movimientos
Corpúsculoslaminares sin cápsula o con una cápsula del pelo. Estos receptores son de adaptación rápida.
perineuralsimple
Corpúsculoslaminarescon una cápsula perineuralmuy
Corpúsculostáctiles de MeissnerLos corpúsculos táctiles diferenciada
de Meissner, ovales alargados, son receptores de presión de Los corpúsculos laminares con una cápsula perineural
adaptación rápida. En particular perciben el movimiento de muy diferenciadas aparecen en una variedad morfo lógica
un objeto sobre la piel y cumplen una función importante considerable. Están compuestos por:
en la regulación de la fuerza de prensión . Se encuentran en • una ter minación nerviosa sensor ial (con poca frecuencia
las papilas de tejido conjuntivo de la capa papilar de la der- 2), con mitocondrias, que puede estar ramificada y tener
mis de la piel gruesa (Fig. 17.45 ) y en el tejido conjuntivo un trayecto recto o también enro llado
subepitelial del ano, del pene y de la mucosa bucal. Están • laminillas citoplasmáticas muy juntas de una célula de
compues tos por las ramificaciones terminales con trayecto Schwann terminal o algunas de ellas, que forman la lla-
helicoidal de 1-7 axones sensoriales, las cuales están engro- mada maza interna
sadas en su extremo terminal y se encuentran rodeadas por • una cantidad variable de capas concéntricas de células
pilas de láminas de varias células de Schwann terminales lamini llares aplana das que, junto con su matriz de teji-
(células laminares) (Fig. 17.52,Fjg. J7.53). Los núcleos celu- do conjuntivo, derivan del perineuro (capa laminillar
lares que se identifican en los corpúscu los de Meissner en los externa) .
preparados pertenecen a estas células de Schwann. En las
regiones inferiores los corpúsculos de Meissner están ro - Las células laminiUares (perineura les) externas muy aplana-
deados por 1-2 células perineurales aplanadas . Entre las das están cubiertas por una lámina basal, tan to por adentro
láminas se introducen finas fibrillas colágenas, que también como por afuera. Entre las células laminillares hay fibrillas
están unidas a la lámina basal de la epidermis . Las fibrillas colágenas, proteog lucanos fijadores de agua y también algu-
colágenas desempeñan un papel en la transmisión de la pre- nos vasos sanguíneos. Muchos de los corpúsculos laminares
sión a las terminaciones nerviosas. más simples y pequeños reaccionan ante la presión y se adap-
tan con rapidez (receptores RA, RA = rapidly adapting ).
Receptoresde los folículos pilosos
En los folículos pilosos hay receptores especiales que no Corpúsculosde Vater-PaciniLos corpúscu los laminares
poseen una envoltura perineural. Las estructuras sensoriales más grandes son los corpúsculos de Vater-Pacini (Fig.
•
• - -- -- - Epidermis
• •
• Célula de Schwann
• •
• . - Célula perineural
Terminación
Fig. 17.53 Corpúsculotáctil ----- ---·· : : -~ sensorial
de Meissner(representación
esquemática). Las células de
Schwann terminales (en ocre
claro) están muy entrelazadas. ·-- ~::> Fibra s colágenas
Entre sus prolongaciones se ~ ~·--
ramifican las terminaciones de
fibras nerviosas sensitivas (en
amarillo). El corpúsculo táctil Lámina basal
está unido a la epidermis y al
entorno mediante fibras colá-
genas.
Terminación
Laminillas nerviosa
perineurales - sens?rial
'· -~-:~ . ,·
- - ~ ,
·. }~l -·
' ~-~i'i
.· ·-=- ~z .
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~ :'·
Cápsula de Maza interna {células
tejido conjuntivo de Schwann terminales)
Fig. 17 .54 Corpúsculo de Vater-Pacini,corte transversal.
En el centro está la fibra nerviosa (►). 1 Mazainterna; Fig. 17.55 Corpúsculode Vater-Pacini(representación
2 capa laminillar externa (laminillas perineurales); 3 cápsu- esquemática).
la; ➔ vasos sanguíneos pequeños; 4 adipocitos en el tejido
conjuntivo hipodérmico. Hipodermis de la región palmar de zas de cizalla en el tejido conjuntivo, con cuyas fibras colá-
un dedo, ser humano; tricrómica de Masson; 110 x. genas siempre tienen vinculación estructural y funcional.
17.54, Fig.17.55). Se encuentran en las capas profundas de Nota Además de una terminación nerviosa sensorial en
ladermis y en la hipodermis, en los mesenterios, en el pán- su interior, los diversos corpúsculos sensoriales poseen
creas, en la vejiga, en la vagina, en los tabiques que hay dispositivos auxiliares que intensifican los estímulos.
entre los haces musculares y en el periostio. En algunos Estos dispositivos en su mayor parte son cubiertas lami-
casos pueden sobrepasar los 2 mm de diámetro . La canti- nillares formadas tanto por las células de Schwann
dad de las laminillas puede superar las 50 unidades en la como por tejido conjuntivo.
maza interna y en parte también las 50 unidades en la capa
laminillar externa. Los corpúsculos laminares con 2 mazas Terminacionesnerviosas propiosensitivas
internas o más también reciben el nombre de corpúsculos (órganostendinosos de Golgi, husos
de Golgi-Mazzoni. Los corpúsculos de Vater-Pacini son neuromusculares)
mecanorreceptores que poseen campos receptores gran-
des, perciben los cambios en la velocidad de un estímulo Las terminaciones nerviosas propiorreceptoras sum1111s -
mecánico, se adaptan con rapidez y reaccionan particular- tran información sobre la posición y el movimiento de las
mente bien ante las vibraciones. También participan en la articulaciones, el tono muscular, la tensión de los tendo-
regulación de la fuerza durante el manejo de los objetos, nes, etcétera . Intervienen en las percepciones de la fuerza,
por ejemplo al tallar madera. la posición y el movimiento del aparato locomotor y se
encuentran en los músculos, las cápsulas articulares y los
Corpúsculosde Ruffini Los corpúsculos de Ruffini, de tendones. Los órganos tendinosos de Golgi miden la ten -
formas múltiples, se encuentran en la piel, en las cápsulas sión de los músculos esqueléticos; los husos neuromuscu-
articulares y en el periodonto . En la dermis poseen una lares miden la longitud de estos músculos.
cápsula cilíndrica, abierta por ambos extremos, que seme-
ja un perineuro. En su interior hay fibras colágenas que Órganotendinoso de Golgi
entran o salen por los extremos. Un axón sensorial (aferen - Los órganos tendinosos de Golgi son terminaciones ner-
te) se introduce lateralmente o por uno de los extremos en viosas sensoriales encapsuladas que aparecen en la transi-
el interior de esta estructura cilíndrica y aquí se ramifica. ción entre el músculo esquelético y los tendones o las apo-
Las estructuras terminales de la fibra nerviosa están unidas neurosis (Fig. 17.56).
a las fibras colágenas. En las cápsulas articulares hay cor-
púsculos de Ruffini con cápsula o sin ella, entre los cuales MorfologíaLas estructuras fusiformes tienen una configu -
hay algunos que recuerdan a los órganos tendinosos de ración muy variable y pueden medir hasta 1,5 mm de lon-
Golgi. Algunos de estos corpúsculos en las cápsulas articu- gitud y hasta 120 µm de diámetro. Están rodeadas por una
lares están ramificados y contienen fibras colágenas orde- cápsula de células perineurales aplanada s y contienen
nadas en direcciones diferentes. Los corpúsculos de Ruffini varios haces delgados de fibras colágenas. Estos haces se
son receptores de adaptación lenta (receptores SA, SA = encuentran unidos al músculo esquelético por un lado y a
slowly adapting) que perciben los estiramientos y las fuer- la superficie interna de la pared capsular por el otro (Fig.
Fig. 17.5 7 Huso neuromuscular, corte transversal (➔ ). El

huso posee una cápsula firme (1) por dentro de la cual se
encuentra un grupo de fibras muscularesintrafusales (2)
delgadas. 3 Fibrasmuscularesextrafusales. El huso está
unido al tejido conjuntivo de las fibras musculares extrafu-
sales. Músculolingual, ser humano; H-E;450 x.
parte por prolongaciones muy aplanadas de las células de

Schwann. Estas estructuras terminales receptoras están
unidas a las fibras colágenas del órgano tendinoso de Golgi
a través de la lámina basal de las células de Schwann.
Función Los órganos tendinosos de Golgi perciben cam-

bios del estado de tensión de los músculos y los tendones.
Son activados por el estiramiento activo y pasivo y están
ubicados en serie con el músculo esquelético (el músculo y
los órganos tendinosos están uno a continuación del otro).
Los órganos tendinosos funcionan en colaboración con los
husos neuromusculares. En el caso de una contracción
muscular intensa los órganos tendinosos ejercen una fun -
ción inhibidora sobre las motoneuronas.
Husoneuromuscular
f;g, 17.56 Órganotendfooso de Golg;(representación Morfología Los husos neuromusculares son órganos
esquemática). M Célulasmuscularesesqueléticas; S fibras receptores de estiramiento, de configuración fusiforme,
tendinosas comunes; ➔ cápsula del órgano tendinoso; que miden 1-7 mm de longitud y 100-200 µm de diámetro
* haces finos de fibras colágenas de trayecto ondulado que en su centro. Poseen una cápsula conjuntiva firme, están
están unidos estrechamente a las numerosasformaciones incorporados en la asociación de células musculares de un
terminales (►) de por lo general 1-4 fibras nerviosas senso- músculo esquelético y transcurren paralelos a ellas (Fig.
riales (N). Por fuera del órgano tendinoso, las fibras nervio- 17.57, Fig.17.58).
sas sensoriales están mielinizadas. El órgano tendinoso
tiene una abundancia relativa de matriz morfa y puede Fibrasintrafusales Los husos neuromusculares están com-
estar divididoen compartimientos. puestos por 3-1O células musculares delgadas especiales que
reciben el nombre de fibras musculares intrafusales. Las célu-
las musculares comunes a su alrededor se Uaman fibras mus-
17.56) . Por afuera la cápsula está unida a las fibras tendi- culares extrafusales; ambas están unidas por tejido conjunti-
nosas comunes, de modo que desde el punto de vista vo y la cápsula del huso neuromuscular. Esta última consiste
estructural el espacio interno del órgano tendinoso y su en tejido conjuntivo denso y está vinculada con el endomisio
entorno están vinculados en forma estrecha. y el perimisio de las fibras extrafusales y también con el peri-
Por sus lados entran en la cápsula sobre todo varios axones neuro del nervio entrante. Las fibras intrafusales están rode-
lb sensoriales (aferentes) mielínicos, que se ramifican den- adas por un endomisio propio, que también rodea las termi-
tro del órgano tendinoso luego de haber perdido su vaina naciones nerviosas y recibe el nombre de cápsula fusal
de mielina. Las ramificaciones están cubiertas por una (vaina fusal). Las miofibrillas de las fibras intrafusales sólo
célula de Schwann. Se extienden entre las fibras colágenas aparecen en los extremos de las células musculares. Faltan en
en el interior del órgano tendinoso y trepan alrededor de el centro (ecuador), donde están los núcleos; por los tanto,
ellas. En su trayecto aparecen engrosamientos con mito- esta región no es contráctil.
condrias, los cuales equivalen a estructuras terminales y Las fibras musculares intrafusales son de 2 tipos (Fig.
están cubiertos en parte sólo por una lámina basal y en 17.58):
Células muscu lares Fig. 17.58 Husoneuro-
: - - -- - - esqueléticas extrafusales muscular(representación
' esquemática). Todas las
,
I
fibras musculares intrafusa-
les (en naranja) tienen
inervación motora en sus
extremos terminales efec-
- Cápsula fusa! con tuada por medio de fibras y.
perineuro Estas fibras son principal-
mente de índole estática,
pero en parte también
:· _-.-_~.
Terminaciones motoras dinámica. Además,todas
de la fibra y dinámica
las fibras muscularesintra-
fusales reciben inervación
Espacio - sensorial a través de fibras
perlaxlal primarias (fibras anuloespi-
,fibra y dinámica
rales). Asimismo,fibras II
__ Fibra la
sensoriales inervan las
fibras de bolsa nuclear (con
-- Fibra 11 terminaciones "en ramillete
de flores" o "en umbela") y
las fibras de cadena nuclear
(en parte con terminaciones
anuloespirales). Las fibras
Fibras en ·· extrafusales aparecen en
bolsa
nuclear color pardo.
• : ..., Terminaciones nerviosas

sensoriales anuloespirales
Fibras • • • • • • • de la fibra la
extrafusales
en cadena
nuclear
::: .·.·- Terminaciones
sensoriales de
la fibra 11
=•ª • ·Terminaciones
motoras de la
fibra 'Yestática
• fibras de cadena nuclear: en ellas los núcleos celulares motoras pertenecen a neuronas motoras y (motoneuronas
están dispuestos en hilera en el segmento central ( el fusales) tanto dinámicas como estáticas y se encuentran en
ecuador) de la fibra. los segmentos con miofibrillas de las fibras intrafusales . La
• fibras de bolsa nuclear: en ellas los núcleos se encuen- inervación motora sirve para aumentar la sensibilidad a
tran acumulados en una dilatación en el centro de la los estímulos de estiramiento de las fibras musculares
fibra. intrafu sales por su contracción. Las motoneuronas y diná-
micas se insertan sobre todo en las fibras de bolsa nuclear
Las fibras de cadena nuclear son más cortas y más abun- y aumentan la sensibilidad para los procesos dinámicos,
dantes (2-10) que las fibras de bolsa nuclear (1-4). sobre todo para los cambios de la longitud. Las motoneu-
ronas y estáticas inervan principalmente las fibras de cade-
FunciónLos husos neuromusculares miden y controlan la na nuclear y registran sobre todo funciones de medición
longitud del músculo. El estímu lo adecuado para las ter- estáticas, por ejemp lo la longitud muscular absoluta. Entre
minaciones receptoras es el alargamiento de los segmentos las terminaciones sensoriales pueden distinguirse termi -
centrales ("ecuatoriales") de las células musculares espe- naciones primarias y secundarias .
ciales. Al igual que los órganos tendinosos, generan impul- • Las terminaciones primarias (termin aciones anuloes -
sos con el estiramiento activo y pasivo del músculo. pirales) están enrolladas en espiral alrededor de la región
central, donde están los núcleos, tanto de las fibras de
InervaciónLas fibras intrafusales tienen una inervación cadena nuclear como de las fibras de bolsa nuclear.
sensorial y motora muy comp leja. Las terminacione s • Las terminacione s secundarias ( terminaciones en
"ramillete de flores" o "en umbela" ) inervan las fibras de Los más conocidos son el cuerpo carotídeo, que está ubi-
cadena nuclear por encima y por debajo de las termina - cado en la región de la bifurcación carotídea, y los glomos
ciones primarias. Las terminaciones secundarias pueden muy semejantes del arco de la aorta (glomos aórticos). La
adoptar un aspecto tanto de ramillete como de espiral. función principal de los glomos consiste en pro teger el
organismo contra el déficit de oxígeno.
Ambas formas de term inaciones pertenecen a axones mie-
lí nicos; las terminaciones primarias pertenecen a las fibras Cuerpocarotideo
la y las terminaciones secundarias, a las fibras ll . Las termi -
El cuerpo carotídeo (glomo carotídeo, Fig. 17.59) está
naciones sensoriales del huso neuromuscular son estimu-
compuesto por células principales, células de sostén, ter-
ladas por la distensión pasiva y también por impulsos
minaciones nerviosas sensoriales y capilares sanguíneos
fusomotores . abundantes con endotelio fenestrado.
Terminacionesnerviosaslibres Células principales Las células principales (Fig. 17.60)

derivan del esbozo del simpático, es decir, de la cresta neu -
Las terminaciones nerviosas libres están ampliamente dis-
ral. Forman nidos y cordones de células ovoides claras con
tribuidas en muchos órganos internos, en el aparato loco-
un núcleo eucromático grande. Contienen muchos gránu -
mo tor y en la piel. Sirven para la percepción del dolor
los densos (60-200 nm de diámetro ) en los que hay dopa-
(nocirreceptores), la temperatura (termorreceptores ) y la
mina, pero también serotonina, noradrenalina y varios
presión y estímulos comparables (mecanorrecep tores).
péptidos . La presencia de las aminas biógenas les imparte
- al igual que a la médula suprarrenal - la propiedad de la
Morfologia cromafinidad. Las células principales están unidas por
En el tejido, las terminaciones de las fibras nerviosas sen- nexos y tienen una inervación abundante, a saber, princi-
soriales finalizan libres o parcialmente cubiertas por célu- palmente aferente. Las fibras aferentes pertenecen al nervio
las de Schwann. La membrana de la porción libre al pare- glosofaríngeo . Además hay inervación simpática y, en
cer tiene función receptora y reacciona ante cada uno de grado reducido, también parasimpática.
los estímulos diferen tes. En la mayor parte de los casos, la
terminación está dilatada y contiene mitocondrias, vesícu-
las claras y a veces también gránulos. Los axones sensoria -
les correspondientes suelen ser amielínicos (fibras N)
pero también hay axones sensoriales poco mielinizados
(fibras III) cuyas terminaciones poseen adicionalmente
microtúbu los.
Funciones
Las terminaciones nerviosas libres registran sobre todo
estímulos mecánicos y químicos pero también compren-
den receptores del dolor y la temperatura. Cerca del cuer-
po carotídeo, en la pared del seno carotídeo, hay mecano -
rreceptores (baro[preso]rreceptores) que perciben la pre-
sión en el vaso. Son terminaciones nerviosas libres que
también pertenecen al nervio glosofaríngeo . Aquí la túnica
media de la carótida es relativamente gruesa y distensible.
Los receptores se encuentran en la túnica adventicia y son
estimulados por el estiramiento de la pared del seno. En el
arco de la aorta y en los atrios cardíacos también hay
receptores de estiramiento que desempeñan un papel en la
regulación de la tensión arterial. Los receptores de estira-
miento pulmonares participan en la regulación de la pro-
fundidad respiratoria. Los mecanorreceptores en el tubo
digestivo regulan el peristaltismo y la frecuencia evacuato-
ria en el recto. Transmiten informaciones acerca del estado
de llenado del estómago y el intestino.
Los receptores del dolor se encuentran sobre todo en la
piel y en la pared de los órganos huecos . Están encargados
de la percepción del dolor, que tiene su causa, por ejemplo,
en la contracción espasmódica del músculo liso (cólicos).
Los receptores del dolor situados en la pared de los vasos
sanguíneos registran las lesiones de órganos a causa de una
perfusión deficiente (p. ej., los receptores de las arterias
coronarias en la angina de pecho) .
Los glomos pertenecen a los paraganglios . Son órganos Fig. 17.59 Cuerpocarotideo. En los preparados histológi-
quimiorreceptores con una buena irrigación sanguínea y cos de rutina, los tipos celulares individuales del glomo
de unos pocos milímetros de diámetro, que en su mayor apenas pueden distinguirse unos de otros. * Vasossanguí-
parte se encuentran en la pared de los vasos sanguíneos. neos. Ser humano; H-E; 250 x.
Fig. 17 .60 Cuerpocarotideo

Lámina basal (representación esquemática
''
Célula de Schwann - - de los elementos celulares
más importantes). Las células
principales tienen sobre todo
Capi l~r sanguíneo inervación aferente, pero
también eferente. Las fibras
nerviosas aferentes son esti-
muladas por dopamina, que
se libera desde las células
principales. (De [9])
'
' '
Célula de sostén Célula 'principal
Célulasde sostén Las delgadas células de sostén (= célu- la presión parcial de 0 2 arterial, pero también el aumento
las de cubierta ) equivalen a las células de Schwann y pose- de la presión parcial de CO 2 arterial y la disminución del
en un núcleo hipercromático alargado. Rodean las células valor del pH. La percepción de estos estímulos conduce a
principales mediante prolongaciones delgadas. la entrada de Ca2+, lo que desencadena la secreción del
neurotransmisor dopamina que produce un potencial de
FunciónLas células principales del cuerpo carotídeo son acción en los axones sensoriales del nervio del seno carotí-
quimiorreceptores periféricos . Registran la disminución de deo (rama del nervio glosofaríngeo).
--
CAPITULO
Sistema nervioso central

T. Deller y U. Wels ch
18.1 GeneraUdades................................ 531 18.3 Sistema nervioso central ................... 535

18.1.1 Sistemas nerviosos central y periférico ...... 531 18.3.1 Médulaespinal ................................ 536
18.1.2 Técnicas neurohistológicas ................... 532 18.3.2 Encéfalo....................................... 540
18.2 Sistema nervioso periférico ................ 53 2

18.2.1 Gangli os sensoriales .......................... 532
18.2.2 Gangli os del sistema nervioso vegetativo .... 534
El sistema nervioso no es el único conjunto de órganos de sus acciones se sirve de estímu los eléctricos y de un sistema
coordinación ( compárese con el sistema endocrino, Cap. 11, muy diferenciado de moléculas de señal, los neurotransmi-
y el sistema inmunitario, Cap. 6) pero sí el más grande y el sores. Pero el sistema nervioso no sólo reacciona en forma
más desarrollado. Recibe informaciones del entorno y del estereotipada a los estímulos sino que también puede apren-
interior del cuerpo, las procesa y en poco tiempo puede der de las experiencias y, por ende, desarro llar modos de
reacciona r ante los cambios. Así permite que el organismo actuar nuevos, probab lemente mejores. En consecuenc ia,
se adapte a su medi oambiente en forma rápida y vital. Para cuenta con la capacidad denominada plasticid ad.
18.1 Generalidades
____________________ Introducción___________________ _
El sistema nerv ioso se divide en sistema nervioso periférico te entre el SNP y el SNC se encuentra a la altura de las raí-
(SNP) y sistema nervioso central (SNC). El SNP compren- ces de los nervios que abandonan el SNC (en la trans ición
de ganglios (senso riales y autónomos) y nervios; el SNC entre la neuroglia central de cubierta, la oligodendrogl ia y
está compuesto por la médula espinal y el encéfalo. El lími- la neurog lia periférica de cubier ta, las células de Schwann).
18.1.1 Sistemas nerviosos central y periférico terminaciones nerviosas alcanzan sobre todo otras neuro-
nas y las estruct uras del SNC están cubiertas p or las
Importanciade la neuroglia de cubierta El sistema ner- meninges (Cap. 3.4.7).
vioso forma una unidad funcional. Sin embargo, desde el
punto de vista anatómico se subdivide en SNP y SNC, Sustancia gris y sustancia blanca La mayor parte de las
aunque el límite entre ambas partes no está determinado estructuras del SNC pueden subdividirse adicionalmente.
por los axones de las neuronas, dado que ellos se extienden La sustancia gris está compuesta por los somas de las neu-
sin interrupción del SNC al SNP y a la inversa . En la tran- ronas; la sustancia blanca consiste principalmente en axo-
sición entre el SNC y el SN P, la neurog lia central de nes mielínicos. La distribución de las sustancias gris y
cubierta ( oligondendroglia) de las fibras nerviosas es rem- blanca es diferente en las distintas regiones del SNC; por
plazada por la neuroglia periférica de cubierta ( células de ejemplo, la sustancia gris en el cerebro y el cerebe lo está
Schwann) y las fibras se agrupan en haces que se rodean de sobre todo en la superficie y allí forma la corteza ( corteza
tejido conjuntivo. Desde el punto de vista histo lógico, el cerebra l, corteza cerebe losa) mientras que en la médu la
SNP está compuesto p or grupos de neuronas ( en ganglios espinal es interna y en el corte transversal adquiere forma
o en órganos), prolongaciones ne u ronales (en los nervios) de alas de mariposa. En otros sitios la sustancia gris está
y terminaciones nerviosas que finalizan principalmente en rodeada por sustancia blanca y forma un núcleo gris. En
células de órganos periféricos (p. ej., células musculares o la sustancia gris los somas neuronales con frecuencia se
glándulas) o entran en contacto con células sensoriales encuentran organizados en capas o en grupos pequeños.
(p. ej., células sensoriales cutáneas). Es característico que Estas organizaciones son características de cada una de las
los nervios y los ganglios del SNP estén rodeados por teji- regiones encefálicas y permiten disting uir las regiones
do conjuntivo colágeno (epineuro, perineuro y endone u- individua les y los núcleos del SNC entre sí mediante su
ro). El SNC también contiene neuronas, pro longaciones "arqui tectura", es decir la organización de sus elementos
neuronales y terminaciones nerviosas . Sin embargo, las estruct urales.
53 2 18 Sistema nervioso central
18.1.2 Técnicas neurohistológicas
En la neurohistología, además de las técnicas habituales Mediante ellos, pueden describirse la estructura de las
(Cap. 1.3.3), para el estudio del sistema nervioso se han diversas regiones encefálicas y descifrarse las conexiones de
desarrollado métodos de tinción especiales ( Cuadro 18.1). las neuronas individuales.
Fig. 18.1 Hipocampode Fig. 18.2 Marcaciónde

un ratón transgénico. axones con un trazador.
Cuadro18.1 Métodos neurohistológicos

Propósito del examen Métodos
Distribucióndel pericarion • Tinción con H-E (Fig. 18.8 )
("citoarquitect ura") • Tinciones del pericarion (tinción de Nissl; fjg. 18.33)
• Tincionespara el pigmento Lipofuscina("arquitectura pigmentaria")
• Hibridación in situ (detección de mRNAen Lascélulas; Fig, 18. 22)
• Determinacióninmunohistoquímica de proteínas int racelulares (Fig. 18.23 )
• Procedimientos genéticos (Lasneuronas se modifican genéticamente y producen sus-
tancias fluorescentes); uso exclusivamenteexperimental (Fig. 18.1 )
Trayecto de fibras y tractos • Tincionespara Lavaina de mielina (técnicas para mielina; Fig. 18.11 , Fig. 18.25 )
("fibroarquitectura") • Marcaciónde los axones con sustancias trazadoras (anterógradas: transporte del tra-
zador desde el pericarion hacia Lasinapsis; retrógradas: transporte del trazador desde
la sinapsis hacia el pericarion); uso principalmente experimental (Fjg. 18,2)
• Procedimientos genéticos (las neuronas se modifican genéticamente y producen sus-
tancias fluorescentes); uso exclusivamente experimental (Fig, 18,1)
Formade Lasneuronas y de • Impregnaciones argénticas de Golgi (Fiq. 18.19 , Fig. 18.24 )

Lascélulas neuróglicas indivi- • Inyecciones intracelulares de sustancias marcadoras
duales ("citomorfologia") • Determinación inmunohistoquímica de proteínas intracelulares (Fig. 18.23 )
• Procedimientos genéticos (las neuronas se modificangenéticamente y producen sus-
tancias fluorescentes); uso exclusivamenteexperimental (Fig. 18.1 )
Neurotransmisoresy sus • Determinación inmunohistoquímica de neurotransmisoresy receptores

receptores ("quimioarquitectu- • Determinación autorradiográfica de receptores y sitios de unión de Ligandos
ra y receptoarquitectura")
18.2 Sistema nervioso periférico

___________________ Introducción__________________ _
Al SNP pertenecen los ganglios sensoriales (ganglios espi- blecen sinapsis. Histológicamente se encuentran somas
nales, ganglios craneales), los ganglios autónomos (gan- neuronales con células satélite y abundancia de haces de
glios vegetativos) y los nervios. Los ganglios sensoriales fibras nerviosas dentro de una cápsula de tejido conjunti-
contienen los somas de las neuronas originarias de las vías vo. Los ganglios vegetativos pertenecen al sistema nervio-
sensoriales (neuronas seudouni polares con prolongación so vegetativo, establecen sinapsis con fibras pregangliona-
bifurcada en forma de T que va desde la periferia del cuer- res del SNC y regulan la motricidad visceral. En conse-
po hasta el interior del SNC). Las prolongaciones que se cuencia, tienen una gran diferencia funcional con los gan-
dirigen hacia la médula espinal forman las raíces dorsales glios sensoriales pero desde el punto de vista histológico
de los nervios espinales. Los somas de las neuronas gan- son bastante semejantes. Aquí se encuentran somas de
glionares nutren la larga prolongación; en ellos no se esta- neuronas multipolares con células satélite.
18.2.1 Gangliossensoriales nal y del tronco del encéfalo. En la región de la columna

vertebral, los ganglios sensoriales se denominan ganglio s
Los ganglios sensoria les (ganglios craneoespinales, espinales (Fig, 18,3). mientras que en el cráneo reciben el
Cuadro 18.2) se encuentran muy cerca de la médula espi- nombre de ganglios craneales . Los ganglios espinales se
18.2 Sistema nervioso periférico 533
hallan en conexión con los nervios espina les; en cambio, meninges del SNC). En el interior del ganglio espinal (Fig.
los ganglios craneales se asocian con los nervios craneales . 18.3) hay un tejido conjuntivo delicado que equivale al
endoneuro de los nervios periféricos y en el que se hallan
Funcióny sinapsis incluidas unas 10.000 neuronas seudounipo lares y sus pro-
longaciones centrípetas (periféricas) y centrífugas (centra-
Los ganglios sensoriales son de una importancia funda-
mental para el sistema nervioso. En ellos se encuentran los les), así como capilares sanguíneos. Los somas neurona les
somas de las neuronas de origen de casi todas las vías sen- (Fig. 18.4) están rodeados por una capa de célul as satélite
(anficitos) que corresponden a células de la neuroglia peri-
soriales. Si faltasen estos ganglios los seres humanos no
férica (células de Schwann). Todos los somas contienen
recibirían ninguna percepción (p. ej., sentido del tacto,
percepción del dolor, percepción de vibraciones) desde la sustancia de Nissl fina y concentrada y, en parte, también
periferia del cuerpo. Las neuronas de los ganglios craneo- lipofuscina pardoamarillenta (Eig 2 65); en el pericarion
espinales son de tipo seudounip olar: Desde el soma surge también pueden encontrarse cuerpos de inclusión de ori-
un segmento corto de fibra nerviosa, al principio muy gen vírico (Fig. 18.4). Se distinguen somas neuronales
sinuoso ( crus commune), que se divide en 2 pro longaciones grandes y pequeños. Los grandes (células A, alrededor de
axónicas: una que se dirige al SNC (axón axónico) y otra 100 µm de diámetro, 80% de los somas) son los somas de
que se dirige a la periferia (axón dendrítico) . La tran smi- los axones mielínicos de conducción rápida. Forman el
sión del estímulo se inicia en la periferia, por ejemplo en comienzo de las vías del sentido del tacto y de la propiorre-
una terminación nerviosa libre, y se transfiere directamen- cepción (tacto, presión, temperatura, posición de las arti-
te de la prolongación axónica periférica al axón (centrífu- culaciones, informaciones provenientes de los husos neu-
go) que se dirige al SNC. Los axones centrífugos de las neuromusculares y de los órganos tendinosos).
ronas ganglionares seudounipo lares forman las raíces dor-
sales de los nervios espinales que se introducen en la Nota En los ganglios sensoriales están las primeras neu-
médula espinal. El soma neurona l tiene exclusivamente ronas de las vías somatosensoriales.
funciones de nutrición; en el ganglio espina l no se estable-
cen sinapsis ni ocurre el procesamiento de los estímulos Las pequeñas (células B, hasta 50 µm de diámetro, alrede-
(informaciones ). dor del 20%) en general son los somas de axones amielíni-
cos o poco mielínicos. Algunas de estas neuronas forman el
Histologia comienzo de las vías del dolor (nocirrecepción), otras con-
Los ganglios craneales y espinales no muestran diferencias tienen informaciones sensoriales de los órganos internos
histológ icas entre sí, sólo su ubicación es distinta. Mientras (viscerorrecepción).
que los ganglios craneales (p. ej., ganglio trigeminal) for-
man parte de los nervios craneales, los ganglios espinales Nota Gangliossensoriales
pertenecen a los nervios espinales. Los ganglios espinales • Ganglios espinales (ganglios sensoriales de los ner-
están ubicados en el trayecto de las raíces espinales dorsa- vios espinales) y craneales (ganglios sensoriales de
les (posteriores) y se encuentran rodeados por una cubier- los nervios cranea les)
ta de tejido conjuntivo que en dirección de la médu la espi- • Neuronas seudounipolares
nal se distribuye entre las meninges medulares (transición • Sin sinapsis
entre las cubiertas de tejido conjuntivo del SNP y las
Fig. 18.3 Ganglio espinal,

vista panorámica. ➔ Somas
neuronales del ganglio. Ser
humano; Azán; H-E;45 x .
534 18 Sistema nervioso central
estructuras circunscritas y también delimitables macroscópi-
camente tanto en el componente simpático (p. ej., tronco
simpático paravertebral) como en el componente parasim-
pático (p. ej., ganglio submandibular, ganglios de la pelvis)
del sistema nervioso vegetativo eferente.
Funcióny sinapsis
En los ganglios vegetativos (Cuadro 18.2) se procesan
informaciones eferentes del SNC e informaciones aferentes
de la periferia, o sea que hay conexiones sinápticas
(Cuadro 18.1) . Desde el punto de vista anatóm ico micros-
cop1co contienen somas de neuronas multipo lares, es decir
que desde el pericarion parten varias dendritas que se
ramifican, así como un axón . En sus dendritas se estable-
cen sinapsis con neuronas vegetativas del SNC o de gan-
glios sensoriales. Estas conexiones sirven para la regulación
rápida y refleja de las vísceras, en parte "autónoma': o sea
sin la partic ipación del SNC.
Histologia
Las neuronas ganglionar es vegetativas del simpático y el
parasimpático se ven semejantes con las tinciones histoló-
gicas habituales (Fig. 18.5, Fig. 18.6). Son característicos
los somas neuronales grandes rodeados por anfi.citos
(células satélite). El núcleo de las neuronas suele ser excén-
trico. Entre los somas se encuentran fibras nerviosas que
conducen los estímulos hacia el ganglio o desde él. Con las
tinciones habituales, las dendritas sólo pueden identificar-
Fig. 18.4 Ganglioespinal con somas pequeños (1) y gran- se en su región cercana al soma (Fig. 18.5). Se obtiene un
des (2). Cadasoma neuronal está envuelto por células saté- resultado mejor cuando las neuronas multipo lares se
lite (anficitos, ➔ ). Con frecuencia, en los cortes histológi- someten a técnicas especiales, por ejemplo impregnaciones
cos las células satélite están separadas de los somas por un argénticas (Fig. 18.6). Con la ayuda de anticuerpos pueden
espacio que es producto de la retracción (artefacto). identificarse en las células las enzimas que catalizan la sín-
* Núcleode una neurona ganglionar con un nucléolo gran- tesis de los neurotransmisores. Además de noradrenalina y
de teñido de rojo; ► inclusión vírica. Ser humano; Azán; acetilcolina, en las neuronas ganglionares vegetativas se
H-E; 450 x. encuentran muchos otros neurotransm isores, entre ellos
numerosos péptidos. Particularmente variada es la compo-
sición de neurotransmisores en el tubo digestivo, donde las
neuronas vegetativas forman un extenso plexo autónomo,
18.2.2 Ganglios del sistema nervioso el sistema nervioso entérico.
vegetativo
Las colecciones de somas neuronales en el SNP que sirven Nota Ganglios vegetativos
para la regulación inconsciente de los órganos internos reci- • Función de regulación (motr icidad visceral)
ben el nombre de ganglios vegetativos o autónomos (Cap. • Neuronas multipo lares
3.4.6). Los ganglios vegetativos se encuentran en la forma de • Conexiones sinápt icas
Cuadro18.2 Comparaciónentre células ganglionaressensoriales y vegetativas

Criterio ___ Gangliosensorial Gangliovegetativo
Función Conducción de informaciones aferentes Procesamientode informacionesdel sistema nervioso
de los sistemas nerviosos somático y vegetativo (p. ej., motricidad visceral)
vegetativo
Tipo celular Neuronasseudounipolares Neuronasmultipolares
Sinapsis No 51
Neurotransmisores Glutamatoy varios cotransmisores Noradrenalina(simpático), acetilcolina (parasimpático),

(p. ej., sustancia P) muchos otros neurotransmisores(p. ej., péptidos)
18.3 Sistema nervioso central 535
Fig. 18.5 Neuronas
multipolares en un
ganglio vegetativo
(corazón, ser humano).
Los cuerpos neuronales
redondeados u ovoides
( ➔) contienen un núcleo
esferoidal grande y
excéntrico ( ► ) con un
nucléolo siempre obvio.
Los cuerpos de las neuro-
nas están rodeados por
una cubierta de anficitos.
Hematoxilinaférrica;
250 X. {De [1])
Fig. 18.6 Ganglios del tronco simpático humano. Los

cuerpos (➔) de las neuronas multipolares son de tamaños
variables y en algunos se identifica el axón centrifugo.
Impregnación argéntica de Bielschowski;250 x.
18.3 Sistema nervioso central

____________________ Introducción___________________ _
Al SNC pertenecen la médula espinal y el encéfalo (tron- cerebelo se distinguen la corteza, la sustancia blanca y los
co del encéfalo, cerebelo y cerebro). En la médula espi- núcleos profundos. La corteza triestratificada compren-
nal, la sustancia gris forma 2 astas dorsales delgadas y 2 de, desde la superficie hacia la profundidad, la capa mole-
astas anteriores abultadas (figura en alas de mariposa); en cular, la capa de células de Purkinje y la capa granulosa.
la médula torácica hay adicionalmente 2 astas laterales. El cerebro se divide en corteza (isocorteza y alocorteza),
La sustancia gris tiene una subdivisión funcional: sustancia blanca y núcleos cerebrales. La isocorteza se
• dorsal (posterior) - somas somatosensoriales subdivide horizontalmente (en forma paralela a la super-
• lateral - somas visceromotores ficie) en 6 capas, que en sentido vertical (perpendicular a
• ventral (anterior) - somas somatomotores. la superficie) están unidas entre sí por medio de las pro-
longaciones de las neuronas. Por consiguiente, las unida-
Las neuronas motoras tienen sus somas en el asta ventral des funcionales de la corteza son cilindros verticales
y en el asta lateral (los axones abandonan la médula espi- (columnas corticales) . La alocorteza tiene una estructura
nal a través de la raíz ventral); los somas de las neuronas "diferente" de la de la isocorteza y se encuentra en las
sensoriales están en el asta dorsal (forman las vías ascen- regiones corticales antiguas desde el punto de vista filo-
dentes hacia el encéfalo); las interneuronas terminan genético (arquicorteza, paleocorteza). Un ejemplo de alo-
localmente y poseen funciones principalmente inhibido- corteza es la región cortical del hipocampo, de tres capas,
ras. La sustancia blanca se divide en cordones anterolate- que es importante para la memoria explícita y la regula-
rales y dorsales (vías hacia el encéfalo y desde él). En el ción vegetativa del organismo.

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3.

4 Tejido nervioso 139

Correlación clinica En la sobrecarga pro longada, por

3.4.1 Neuroanatomiageneral ticidad neuronal). Sólo esta característica permite que el

Fig. 3.4.2 Célula

región dorsolateral del tubo surgen a ambos lados cúmu -

lindones histológicas Las técnicas de coloración de ruti-

Las proteínas que se sintetizan en el pericarion llegan a las

.··. · , Aparato de Golgi

' /~ ~ ,' RER(granulacionesdeNissl)

(' ~ 4\í ~ , - - - Lámina basal

las dendritas necesitan en forma continua proteínas nue-

los microftlamentos también se encuentran en gran canti -

NeurofilamentosLos neurofilamentos (Fig. 3.4 .10) apare-

MicrotúbulosLos microtúbulos se encuentran en el peri-

b- -- Además, el transporte axónico se subclasifica de acuerdo

Rápido Anterógrado hasta 400 Vesículas, mitocondrias Cinesina

Retrógrado 100-200 Vesículas Dineína

Lento Anterógrado hasta 6 Proteínas, actina Cinesina; en algunos casos, desconocidas

Nota Para los procesos de trans porte ax:ónico rápido se

Correlaciónclínica La enfermedad de Alzheimer es el tras-

Cuadro3.4.3 Clasificaciónde las neuronassegún la cantidadde las prolongaciones

Neurona bipolar 2 prolongacionesque parten de los extremos Ganglioespiral (cóclea); retina

Neurona unipolar 1 prolongación con función dendrítica y axó-

Neurona seudounipolar Originalmentecélulas bipolares en las que los Célulasganglionares sensoriales

Neurona anaxónica Sin axón; muy infrecuentes Célulasamacrinas de la retina

a Convergencia b Divergencia rion de una célula diana y puede inhibirla en forma

Principiosbásicos de las conexionesneuronales

Fig. 3.4.13 Divers as células neuróglicasdel SNC(representación esquemática).

Cuadro3.4.4 Célulasneuróglicasy sus funciones

Oligodendrocitos Ectodermo(tubo neural) Neurogliade cubierta central (mejoramiento de la velocidad de

Microgliocitos Mesodermo(médula ósea) Funcióndefensiva, neuroprotección

Anficitos Ectodermo(cresta neural) Nutricióny aislamiento de las células ganglionares sensoriales y

Fig. 3 .4.14 Astrocitos.

de ellas migran las neuronas Jovenes hasta que han

f;g. 3.4.17 Los oUgodendrodtos son células pequeñas de

que en interacción con las concentraciones iónicas específi-

Transmisiónsináptica Los astrocitos pueden actuar sobre

curren en las inmediaciones del oligodendrocito. Algunas

Fig. 3.4.21 Funciónde las

El epitelio de l plexo consiste en una capa de células cúbicas

Produccióny flujo de liquido El líquido cefalorraquídeo

- - - - - Prolongac ión neuronal

Fig. 3.4.25 Ultraestructurade un nódulo de Ranvier

Fig. 3.4.24 Vainade mielina. a: corte longitudinal de un

Fig. 3.4.29 Nervio Fig. 3.4.30 Fibra

Cuadro3.4.5 Célulasneuróglicasde cubierta del sistema nervioso

Cantidad de los axones Alrededorde 10-50 1 (mielínico); alrededor de 5-25 (amielínicos)

Tipo de vaina neuróglica Mielínica Mielínicay amielínica

Regeneración axónica Inhiben la regeneración Promueven la regeneración

Marcadormolecular Glucoproteína oligodendrocítica mielínica Proteína cero (PO); S100

Arteria Vena Endoneuro Haz de fibras nerviosas Fig. 3.4.33 Hacesindividuales

de fibras nerviosas rodeadas por endoneuro. El perineuro

Cuadro3.4.6 Cubiertasde tejido conjuntivode los nervios periféricos

Componente presináptico En el componente presinápti-

Gangliosvegetativos Receptores nicotínicos Excitación

Motoneuronas Receptores nicotínicos (placa Excitación

Glutamato SNC(p. ej., células piramidales) Receptoresionótropos (AMPA; Excitación

GABA SNC(p. ej., interneuronas) ReceptoresGABAA ionótropos Inhibición; es el neurotransmisor

Glicina Médulaespinal, tronco del Receptoresde glicina Inhibición; es el neurotransmisor