Unidad 6 - Biologia

CITOESQUELETO
⇒ Las células eucariotas poseen un armazón proteico

filamentoso desplegado por todo el citosol. Está integrado por
tres clases de filamentos: filamentos intermedios, microtúbulos y
microfilamentos o filamentos de actina. Cuenta con las
siguientes funciones:
Estructural: sirven como esqueleto interno, permiten mantener
la forma a la célula, Ej. Eritrocitos (espectrina y actina).
Armazón interna: mantener la posición de los organelos en el
interior de la célula.
Motilidad intracelular: forman parte del mecanismo que
transporta materiales y organelos de una parte a otra de la
célula. Ej. Transporte de vesículas de transporte del RE al Golgi.
Movimiento: constituyen la parte principal de los cilios y flagelos,
arrastre sobre la superficie.
División celular: realizan el reparto de cromosomas a las células
hijas y participan en la división del citoplasma.
MICROTUBULOS
⇒Estructuras tubulares huecas que se encuentran en casi todas
las células eucariotas.
⇒ Cuentan con un diámetro externo de 25 nm, una pared con
grosor aproximado de 4 nm y pueden extenderse a lo largo o
ancho de la célula.
⇒ La pared de un microtúbulo está formada por proteínas
globulares dispuestas en hileras longitudinales
(Protofilamentos).
⇒ Cada protofilamento se ensambla a partir una de proteína
globular (Tubulina) formada por dos subunidades, alpha y beta
que van estar unidas a una molécula de GTP (guanosina
triosfofato). En alpha la unión es irreducible pero en el beta el
GTP no es hidrolizado a GDP + P.
⇒Al hidrolizarse el GTP el dímero de tubulina pierde afinidad por
las moléculas adyacentes, lo cual favorece la despolimerización
y el acortamiento de los MT.
⇒El rápido ensamblaje y desensamblaje de los MT permite la
renovación de los MT durante la división celular.
⇒ De acuerdo con su localización, los microtúbulos se clasifican
en: citoplasmáticos, presentes en la célula en interfase; 2)
mitóticos, correspondientes a las fibras del huso mitótico; 3)
ciliares, localizados en el eje de los cilios, y 4) centriolares,
pertenecientes a los cuerpos basales y los centriolos.
Por lo general, los microtubulos preparados a partir de tejido
vivo contienen proteínas adicionales ⇒ proteínas relacionadas
con microtubulos (MAP).
⇒ Constituyen del 5%-15% del contenido proteico de los MT.
⇒ La mayoría tienen la función de estabilizar a los MT entre sí.
⇒ Algunas pueden actuar como proteínas motoras, promoviendo
el transporte a lo largo de los MT.
⇒ Su actividad es regulada por fosforilación, lo cual permite
controlar la estabilidad de los microtúbulos.
FORMACIÓN
• Se requiere un tipo especial de tubulina llamada tubulina

Gamma.
• Estas se disponen formando anillos de 10 a 13 moléculas de
tubulina gamma.
• A partir de este anillo de tubulina gamma se produce el
ensamblaje de los microtúbulos.
• El ensamblaje ocurre en dos etapas diferentes: nucleación y
elongación.
Nucleación: fase lenta donde se forman una pequeña parte del

microtubulo. Ocurre a partir de estructuras especializadas que
son los centros organizadores de MT.
Elongación o alargamiento: Ocurre el agregado de tubulina al
microtúbulo. Se produce en ambos extremos, pero uno crece
más rápido que el otro. El que crece más lento se llama minus (-)
y el más veloz es el extremo plus (+).
En las células los extremos minus se hallan siempre orientados
hacia los centros organizadores.
CENTROSOMA O CENTRO DE ORGANIZADORES DE MT (MTOC)

Los microtúbulos citoplasmáticos nacen en una estructura
contigua al núcleo llamada centrosoma. Desde allí se
extienden por todo el Citoplasma hasta arribar a la
membrana plasmática, en la que se fijan. El
centrosoma se llama también centro organizador de
los MT y está compuesto por un par de centriolos y
material pericentriolar.
→ Material pericentriolar es una zona densa y
amorfa donde nacen los extremos minus de los MT. Es el
encargado de la formación de los MT.
→ En los centriolos cada triplete se llama hoja centriolar y cada
MT de esa hoja centriolar se denomina A, B, C. El MT A (13
protofilamentos) pero el B y C tiene 10. Cada triplete se va a unir
al triplete vecino mediante conexiones proteicas que mantienen
la integridad del centriolo.
Los microtúbulos citoplasmáticos constituyen verdaderas vías
de transporte por las que se movilizan macromoléculas y
organoides (mitocondrias, vesículas transportadoras, etc.) de un
punto a otro del citoplasma. Esta función es realizada con la
asistencia de dos proteínas motoras, la quinesina y la dineína.
Cuando se hallan "cargadas" con el material a transportar, la
quinesina se desliza hacia el extremo [+] del microtúbulo y la
dineína hacia el extremo [-].
Estas proteínas compuestas por cuatro cadenas polipeptídicas,
dos pesadas y dos livianas. Cada cadena pesada está
compuesta por un dominio globular (o cabeza) y uno fibroso (o
cola). El fibroso se conecta con el material a transportar y el
globular se une al MT.
En la membrana de los organoides y de las vesículas
transportadoras se han identificado las proteínas
transmembranosas quinectina y dinactina, con las cuales se
unen la quinesina y la dineina, respectivamente.
Transporte de vesículas:
→La quinesina transporta vesículas hacia el extremo más, es
decir, desde el centro hacia la periferia de la célula; transporta
principalmente vesículas secretoras desde el golgi hacia la
membrana plasmática.
→La dineína lleva vesículas hacia el extremo menos, es decir,
desde la periferia hacia el interior de la célula; transporta
vesículas de membrana asociadas a la endocitosis y a la vía
secretora de la célula.
CILIOS Y FLAGELOS
son estructuras móviles en forma de pelos que se proyectan
desde las células eucariotas; tienen la misma estructura, pero
presentan algunas diferencias en el patrón de movimiento.
Cilios: actúan como remos, se presentan
siempre en gran cantidad y su movimiento es
coordinado.
Flagelos: tienen movimiento ondulatorio, son
más largos; están en menor cantidad.
→Estructura: axonema, cuerpo basal y raíces
ciliares.
Axonema: Constituye la parte externa de los
cilios y flagelos; esta recubierto por la MP y
contiene un esqueleto interno de MT. Es
esencial para el movimiento. Está formado
por 9 dobletes periféricos y un doblete
central. Los dobletes periféricos se
unen entre sí por una proteína (nexina).
Contiene proteínas ligadoras y proteínas motoras.
Las proteínas ligadoras unen a los dobletes entre sí y los
sostienen en sus posiciones en el interior del cilio, lo cual
mantiene la integridad del axonema durante el movimiento ciliar.
Las proteínas motoras están representadas por la dineína ciliar.
Esta se diferencia de la dineína citoplasmática porque es más
grande y tiene tres cadenas pesadas y tres cadenas livianas, en
lugar de dos de cada una.
Cuerpo basal: se ubica en la base de cilios y es el centro
organizador de MT; tiene la misma estructura que los centríolos
y puede originarse de directamente de él.
Raíces ciliares: fibras que se originan del cuerpo basal e irradian
hacia el centro de la célula; se cree que servirían de fijación para
el cuerpo basal.
→ Movimiento ciliar: el mecanismo para el movimiento se
encuentra en el axonema; el movimiento se produce por
deslizamiento de MT vecinos y la proteína responsable del
deslizamiento es la dineína.
MICROFILAMENTOS
→ Miden 7 nm hasta varios micrómetros de long; están dispersos
por todo el citoplasma de las células. Debajo de la membrana
forman una red que da soporte mecánico y determina la forma
de la célula.
→ los MF están unidos a proteínas integrales de la membrana, lo
cual le otorga mayor resistencia; permite el movimiento de la
superficie celular.
→los MF están formados por actina, una proteína globular de
375 aa de largo y un peso molecular de 43 kDa.
Monómeros de actina G polimerizan para formar filamentos de
actina F.
→Tiene una apariencia de doble hélice; cada monómero de
actina se encuentra girado 166º y presentan una polaridad
diferenciada.
El alargamiento y acortamiento de los MF
→Es mediado por el ATP, no es imprescindible pero los

monómeros con ATP polimerizan más rápido que los que tienen
ADP.
→ la polimerización es reversible, los filamentos se pueden
despolimerizar con facilidad.
Despolimerización: el desensamblaje de los MF es regulado por

la Cofilina; aumenta la velocidad de disociación de los
monómeros en el extremo menos o de crecimiento lento, pero
además puede cortar los MF generando más extremos libres.
Polimerización: el ensamblaje de los MF es regulado por la
profilina; revierte el efecto de la cofilina y favorece el agregado
de actina al filamento.
Organización: En los haces, los filamentos se disponen en forma

paralela y se unen entre sí por puentes cruzados. En cambio, en
las redes se disponen en mallas que se unen entre sí por puentes
cruzados con disposición ortogonal más holgada.
Microvellosidades: el centro de cada microvellosidad tiene un
manojo de 20-30 MF dispuestos en forma paralela; la unión entre
los filamentos de actina se produce a través de la proteína
llamada villina y la fimbrina.
Tienen la función principal de brindar rigidez a las
prolongaciones.
Uniones celulares: los filamentos de actina participan en las
uniones celulares adherentes, en las cuales las células se unen
por moléculas de cadherinas.
En las células epiteliales las uniones adherentes forman una
estructura continua alrededor de la célula, que es llamado
cinturón de adhesión; La unión de los MF a las cadherinas se
produce por medio de proteínas citoplasmáticas llamadas
cateninas.
Contracción muscular: las células musculares tienen el
citoplasma formado por miofibrillas, que son haces de filamentos
gruesos de miosina y filamentos delgados de actina; Cada
miofibrilla se organiza en unidades contráctiles llamadas
sarcómeros, que son responsables de la apariencia estriada de
las células.
Los extremos de cada sarcómero se denominan disco Z.
La región más oscura se llama banda A y está formada por
filamentos de actina y miosina; la región más clara de denomina
banda I y está constituida solamente por filamentos de actina; la
zona media de la banda A presenta una región más clara llamada
zona H; los filamentos de miosina se unen entre sí en la mitad de
la zona H que llamada línea M.
La contracción muscular se produce por acortamiento del
sarcómero, acercando los discos Z entre sí.
FILAMENTOS INTERMEDIOS
→Son polímeros estables, insolubles y resistentes a la
temperatura; no tienen polaridad y no requieren energía para
polimerizarse.
→Se extienden por todo el citoplasma y se anclan a la membrana
plasmática dando resistencia mecánica.
→Son abundantes en el citoplasma de células sometidas a
tensiones mecánicas; están formados por proteínas fibrosas.
Organización intracelular: Forman una red alrededor del núcleo
que se extiende hasta la membrana plasmática, por lo cual fijan y
anclan al núcleo dentro del citoplasma.
En células epiteliales participan en dos tipos de uniones
celulares: desmosomas y hemi-desmosomas; los desmosomas
permiten la unión entre células epiteliales por medio de la
cadherina.
Los filamentos de queratina se unen a una placa densa por
medio de otra proteína llamada desmoplaquina.
Los hemi-desmosomas permiten la unión entre la célula y la
matriz extracelular por medio de las integrinas. Los filamentos
de queratina se unen a una placa densa por medio de otra
proteína llamada plectina.

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• Se requiere un tipo especial de tubulina llamada tubulina

Nucleación: fase lenta donde se forman una pequeña parte del

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Despolimerización: el desensamblaje de los MF es regulado por

Organización: En los haces, los filamentos se disponen en forma

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