TEMA 6 : EL CITOESQUELETO I

¿QUÉ ES EL CITOESQUELETO?
Red de filamentos proteicos que se extiende por todo el citoplasma.
Esta arquitectura ayuda a sostener el volumen citoplasmatico de una celula eucariota
3 tipos de filamentos:
- Intermedios (10nm) → familia de proteínas fibrosas.
- Microtúbulos (25nm) → integrados por la subunidad proteica tubulina.
- Actina (5nm)→ compuestos por la subunidad actina.

Funciones del citoesqueleto

1. Movimiento de la arquitectura celular
2. Movilidad celular
3. División celular
4. Unión intercelular
5. Transporte intracelular (traslado de orgánulos, separación de cromosomas...)
6. Determinación de zonas citosólicas funcionalmente independientes

Armazón constituido por 3 tipos de filamentos

- Microfilamentos (Filamentos de actina) Presente en todas las células
eucariotas.
o Asociados a proteínas fijadoras de actina que permiten a los filamentos
cumplir ⬆️ cantidad de funciones.
o Según su asociación con distintas proteínas pueden formar:
▪ Vellosidades
▪ Haces contráctiles
o La disposición de estos depende de los tipos de proteínas fijadoras.
o Pueden formar estructuras temporales como el anillo contráçctil de la
citocinesis.
o Cada filamento = molécula trenzada de actina, son + delgadas, cortas y
sensibles que los microtúbulos además abundantes en la célula formando
haces con uniones cruzadas muy resistentes.
o También están concentrados en el córtex debajo de la membrana
plasmática (subcorticales).
- Microtúbulos(T7)
- Filamentos intermedios(T7)

FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS:

1. Formación del córtex celular: red rígida
2. Soporte mecánico: mantiene la célula, resiste a deformaciones bruscas y capaz de
reestructurarse.
3. Forma las zónulas adherentes: se trata de uniones celulares de la membrana
plasmática ricas en actina
4. Forma las microvellosidades: en forma de cepillo que tapizan el intestino
5. Interacción con la miosina: Contracción muscular, citocinesis y transporte de
vesículas.

15
EL SARCÓMERO:
- Unidad anatómica y funcional del músculo estriado
- Todos los componentes necesarios para la contracción muscular se encuentran en
él.
- El grueso del citoplasma está constituido por miofibrillas3 =cadena de unidades
contráctiles diminutas llamadas sarcómeros formados por el ensamblaje
organizado de 2 tipos de filamentos
o Actina (finos):interior de ambos extremos a una estructura llamada disco Z
o Miosina (gruesos): están en el centro de cada sarcómero.
- La contracción muscular es consecuencia del acortamiento de todos los
sarcómeros por el deslizamiento de la actina sobre la miosina.
- Cuando un músculo recibe un estímulo contráctil las cabezas de miosina se anclan
y desplazan a lo largo de los filamentos de actina en ciclos de unión y separación.

LAS MICROVELLOSIDADES:
- Prolongaciones delgadas localizadas en las membranas de las
células diferenciadas que contienen filamentos de actina
(ej:epiteliales)
- Son estructuras con forma filiforme en cuyo interior tienen
decenas de filamentos de actina paralelos al eje longitudinal de prolongación.
- Suelen estar empaquetadas → ribete en cepillo.
- Las microvellosidades permiten el ⬆️ de la superficie de membrana plasmática y
por ello del contenido de moléculas como receptores, transportadores….
- Tienen reducida resistencia a la difusión de pequeñas moléculas
- Son esenciales para el intercambio y transporte de sustancias, así como la
absorción,.
- Pueden ⬆️ la superficie de membrana hasta un 30% .

LOS ESTEREOCILIOS
- Especializaciones apicales de la membrana plasmática presentes en ciertas células
epiteliales.
- Se relacionan con las microvellosidades en su estructura interna, función y falta de
movimiento.
- Son los encargados de la transducción de señales mecánicas químicas y su
desplazamiento apertura de los canales iónicos entrada de iones, activación
de la célula ciliada y la comunicación a neurona.

TEMA 7: EL CITOESQUELETO II

3 elementos contractiles de la celula muscular

16
LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS
- ⬆️grado de fuerza tensional
- Función principal = conferir resistencia a las
células contra el estrés mecánico asociado con el
estiramiento.
- Resistentes y estables de los tres tipos de
filamentos presentes en el citoesqueleto.
- Ubicación: citoplasma de la mayoría de células
animales
- Forman una red que rodea el núcleo y se extiende
hacia la periferia para abarcar la totalidad del
citoplasma.
- En la periferia celular están anclados a la membrana en el sitio de uniones
intercelulares los desmosomas donde el lado externo de la membrana es
conectado con la membrana de una célula vecina.
- Distribuyen las fuerzas locales y evitan la rotula de la membrana, además de
sostener y fortalecer la envoltura nuclear.
- Los hemidesmosomas conexiones con los citoesqueletos de las células
epiteliales.
- Son estructuras de unión que se encuentran en zonas en las que las células
epiteliales están en contacto con la lámina basal.
- Estos filamentos predominan en el citoplasma de células sujetas a fuerzas
mecánicas (axones, células musculares, epiteliales)
- Pueden clasificarse en:
o Filamentos de queratina: se encuentran en células epiteliales
o Vimentina y filamentos similares: en células del tejido conectivo, células
musculares y células de sostén del sistema nervioso (neuroglia)
o Neurofilamentos: en células nerviosas

LOS MICROTÚBULOS
- Tubos proteicos huecos, largos y rígidos con
capacidad de desensamblarse con rapidez en un
sitio y ensamblarse de nuevo en otro.
- En una célula animal típica, los microtúbulos se
originan en el centrosoma.
- Los microtúbulos se extienden hacia la periferia
celular sistema de guías intracelulares a lo
largo de las cuales se desplazan vesículas,
orgánulos y otros componentes celulares.
- Pueden formar cilios y flagelos.
- Son tubos huecos de tubulina.
- Cada subunidad está compuesta por:
o Alfa-tubulina
o Beta-tubulina,

unidas por enlaces no covalentes.

- Esta estructura tubular está compuesta por
protofilamentos paralelos, → cadena lineal de
dímeros de tubulina con alternancia de
tubulinas alfa y beta.

17
 - Cada microtúbulo tiene polaridad y sus dos extremos se conocen como extremo
más y extremo menos. El extremo más, se alarga con mayor rapidez.

FUNCIONES DE LOS MICROTÚBULOS:

- Son sistemas de guía para el desplazamiento de orgánulos, haciéndolo mediante
movimientos espasmódicos rápidos
- Intervienen proteínas motoras que se unen a los microtúbulos para desplazarse y
se dividen en dos familias:
o Kinesinas: desplazan hacia el extremo + del microtúbulo (hacia la periferia)
o Dineínas: Proteina transportadora que desplazan hacia el extremo - (hacia
el núcleo).
- Son utilizados como vigas de soporte rígidas → cilios y flagelos
- Reensamblaje del huso mitótico
- Todos los microtúbulos parten del Centro Organizador de microtúbulos

Centros organizadores de microtúbulos:

- Presentes en el citoplasma.
- En células animales el centrosoma organiza la disposición de microtúbulos que se
irradian hacia la periferia celular.
- Los centrosomas contienen elementos que se originan a partir de γ-tubulina,
siendo el punto de partida de cada microtúbulo.
- Están formados por una matriz pericentriolar y unen β
tubulina a los anillos de γ-tubulina con una orientación
específica.

CENTRIOLOS
Estructuras constituidas por microtubulos de disposicion cilíndrica
incluidos en el centrosoma de la mayoría de las celulas animales
Los centriolos son imprescindibles para la formacion del huso
mitotico.

Corpúsculos basales de cilios y flagelo

Derivan de los centriolos por duplicacion y migran hacia donde es necesario generar un
cilio o flagelo.

RELACIÓN CON EL CICLO CELULAR.

Cilios
- Estructuras piliformes cubiertas de membrana plasmática que parten de la
superficie de varios tipos de células eucariotas.
- Función: desplazamiento del agua sobre la superficie de una célula/propulsar
células a través de un medio líquido. Pueden actuar para la alimentación
(protozoos) o como medios de locomoción.

Flagelos
- Desplazamiento de la célula a través de un movimiento deslizante.
- El corte transversal del axonema4 de un cilio o flagelo revela 9 dobletes de
microtúbulos alrededor de un par de microtúbulos aislados.

4 estructura interna de cilios y flagelos

18
 - Contiene dineína que se extiende al microtúbulo vecino y se desplaza a lo largo de
este:
o El doblete externo de microtúbulos y las moléculas de dineína asociadas se
aíslan de otros componentes del flagelo de un espermatozoide y se
exponen a ATP, los dobletes se debilitan entre sí por la acción de sus
dineinas.
o Los dobletes están vinculados por uniones proteicas flexibles, la acción de
las dineinas induce a la curvación del flagelo en lugar de un movimiento
deslizante.
o Durante un golpe de potencia rápido, el cilio se extiende y desplaza el
líquido sobre la superficie de la célula. Durante el golpe de recuperación
más lento, el cilio se retrae hasta recuperar su posición inicial con una
alteración mínima del líquido circundante

TEMA 8: COMPARTIMENTO Y TRANSPORTE INTRACELULAR.

EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Se considera que los organulos delimitados por membranas tienen dos orígenes:
- Las membranas nucleares, del retículo endoplasmático, del aparato de golgi,
endosomas y lisosomas, se originan por invaginación de la membrana formando
parte de sistemas endomembranosos.
- Las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de bacterias que fueron
absorbidas por células eucariotas primitivas con las que inicialmente vivieron en
simbiosis

LA TEORÍA DEL ENDOSIMBIONTE

- Esta teoría postula que algunos orgánulos propios de las células eucariotas,
especialmente plastos y mitocondrias, habrían tenido su origen en organismos
procariotas que después de ser englobados por otro microorganismo habrían
establecido una relación endosimbiótica con éste.
- Se cree que las mitocondrias provienen de proteobacterias alfa y los plastos de
cianobacterias.

EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO (RER)

El retículo endoplasmático
- Es un sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos
que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno.

19
- Sus membranas se continúan con las de la envuelta nuclear y se pueden extender
hasta las proximidades de la membrana plasmática.

Retículo endoplasmático rugoso

- Caracterizado por organizarse en sacos aplanados y
apilados con numerosos ribosomas asociados a sus
membranas (en la superficie citosólica).
- Los ribosomas se encuentran sintetizando
proteínas de forma activa que luego se envían hacia
el exterior celular, al interior de otros orgánulos
que:
o Forman parte del transporte vesicular
o Formarán parte integral de las membranas,
además de sintetizar proteínas para sí
mismo.
- La cantidad de ribosomas asociados a sus
membranas condiciona la forma de este orgánulo,
o Si el nº de ribosomas ⬆️ los túbulos se
expanden adoptando forma de cisternas
aplanadas.
o También sintetiza nuevos lípidos para
crecer.
- Cualquier proteína que se secrete/ forme parte de
los orgánulos/compartimentos de la ruta vesicular
empieza su proceso de síntesis en ribosomas libres
del citosol, pero dicha síntesis terminará en el
interior de una cisterna del retículo o formando
parte de su membrana.

Direccionamiento de las proteínas hacia el R.E.R:

- El destino de cualquier molécula proteica sintetizada en el citosol depende de su
secuencia de aminoácidos que contienen una señal de distribución.
- En el caso del RE atraviesan la membrana del orgánulo por intermedio de
proteínas translocadoras.
- El sistema del péptido señal; la secuencia señal es la encargada de transportar la
proteína hacia la membrana del RE cuenta con un extremo N-terminal
- Se ayuda para llegar de:
1. Partícula de reconocimiento de señal (SRP) que se une a la secuencia señal del
RE cuando es expuesta sobre el ribosoma
2. Un receptor SRP, que reconoce la partícula.
Translocación después de la unión con el receptor se libera la SRP, el
polipéptido se abre paso al RE por intermedio de un canal de translocación en
la membrana.

Destino de las proteínas sintetizadas:

- El ingreso en el RE es el 1º paso de un camino hacia otros destinos; en este caso el
complejo de Golgi y de éste hacia otros compartimentos del sistema de
endomembranas
- Se lleva a cabo por medio del brote continuo y la fusión de las vesículas de
transporte → vías de comunicación entre el interior de la célula y sus alrededores.

20
 - En el retículo endoplasmático transicional las proteínas son transportadas a
través de vesículas hasta el aparato de Golgi.
- Las proteínas solubles y de membrana entran en la red cis de Golgi por medio de
las vesículas de transporte derivadas del RE.
- Las vesículas viajan a través de cisternas y salen a la red trans de Golgi en vesículas
de transporte destinadas a la superficie o a otro compartimento

Modificaciones realizadas en el RER:

- Las proteínas, los lípidos y los hidratos de carbono recién fabricados se envían
desde el RE, por el complejo de Golgi, hasta la superficie celular por medio de
vesículas de transporte que se fusionan con la membrana plasmática en un
exocitosis.
- Cada molécula que viaja a lo largo de esta vía pasa a través de una secuencia fija de
compartimentos delimitados por membranas y con frecuencia sufre
modificaciones químicas durante su marcha.
- Estas modificaciones pueden ser:
o Puentes disulfuro: formados por la oxidación de pares de cadenas laterales
de cisteína que ayudan a estabilizar la estructura de las proteínas. Los
puentes NO se forman en el citosol a causa del ambiente reductor.
o Glucosilación: muchas proteínas que ingresan en el RE se convierten en
glucoproteínas por la unión covalente de cadenas laterales cortas de
oligosacáridos.
o Cortes proteolíticos,
o Plegados de dominio de la estructura terciaria
o Ensamblaje de los oligómeros de la estructura cuaternaria.

EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO

(REL)
- Es la continuación del RER, y NO contiene
ribosomas,
- Abundante en hepatocitos, adrenales, células de
Leydig, células musculares y en placenta de
mamíferos.
- Escaso pero muy desarrollado en algunas células
aí que realiza funciones como:
o Síntesis de lípidos como:
▪ Fosfolípidos
▪ Esteroles
vegetal
▪ Derivados esteroideos en animales
como ácidos biliares y hormonas
esteroideas.
o Ensamblaje de lipoproteínas (animales):
▪ apoproteinas, triglicérido y colesterol o ésteres de colesterol.
o Metabolismo de xenobióticos: Estas son sustancias ajenas al metabolismo
de la especie:
▪ Venenos
▪ Fármacos.
Su metabolismo de estos ocurre en 2 fases:
1. Ocurre la solubilización catalizada por citocromos

21
47