ANFIBIOS

VARIACIÓN DE LA RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DE LOS ENSAMBLES DE
ANFIBIOS A LO LARGO DE UN GRADIENTE ALTITUDINAL (2000-3000 m.),

SANTANDER (COLOMBIA) DURANTE UNA ÉPOCA SECA
ÁLVARO ANDRÉS VELÁSQUEZ ÁLVAREZ
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial
Para optar al título de
Biólogo
ANDRÉS RYMEL ACOSTA GALVIS

Profesor instructor
Laboratorio de Herpetología
Facultad de Ciencias
Pontificia Universidad Javeriana
Director
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, D. C.
Julio de 2005
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos
en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y
a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona
alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
APROBADO
_______________________________
Andrés Rymel Acosta Galvis, Biólogo
Director
________________________ ________________________
Mariela Osorno, Bióloga Giovanny Fagua, Biólogo
Jurado Jurado
APROBADO
________________________ ________________________
Angela Umaña Cecilia Espíndola
Decana Académica Directora de Carrera
A mis padres.
Y para Alejo, mi hermano
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer a mi director del trabajo de grado y profesor Andrés Acosta por la
confianza depositada en mí, y su colaboración para la realización del trabajo en
campo.
A la Vicerrectoria Académica por la financiación del proyecto 1580. A José Sinisterra

en Subdirección de proyectos en la Unidad Especial de Parques del Ministerio del
Medio Ambiente por su ayuda para la rápida obtención del permiso de investigación
y colecta. A Jorge Díaz, director del Santuario. A John Lynch por permitir la revisión
del material de referencia del Laboratorio de Anfibios del Instituto de Ciencias
Naturales de la Universidad Nacional de Colombia y a Sandy Arroyo por su ayuda en
la determinación del material. A Cecilia Espíndola, directora de la Carrera de
Biología por su gran colaboración, preocupación por los estudiantes y flexibilidad
para la entrega del trabajo. A Mariela Osorno y Giovanny Fagua por aceptar la
revisión del escrito, además, por sus valiosas críticas y aportes al trabajo.
A mis padres, Álvaro y María, por su amor y apoyo desde el principio. A Nubia
Tovar, Luis A. Torres y sus familias por creer en mí. A Lula, gracias por todo.
Aunque pocos, pero incondicionales, a mis amigos de carrera: a Mónica (desde el

principio conmigo, gracias Mona), a Germán (el bajo no suena), a Diego y a
Federico, y a los comparten conmigo este mundo de sapos y lagartos, Santiago,
Marco y Jorge. A todos ellos gracias por su compañía en los momentos de alegría (y
bohemia) y en los de academia. A Carolina Huertas por su amistad, y porque gracias
a ella me enteré de este trabajo que ya empieza a dar frutos.
Finalmente, un agradecimiento especial a mi amigo Santiago José Sánchez por su

compañía y colaboración en campo durante más de 20 días.
Julio de 2005
RESUMEN
Se describió la riqueza y la composición de especies de los ensambles de anfibios del
Santuario de Flora y Fauna Guanentá a lo largo de un gradiente altitudinal (2000-
3000 m.); se estableció cuantitativamente la similitud y el reemplazo de especies en
los ensambles, y se determinó el patrón de distribución de las especies en los
ensambles. Para la captura se empleó el método de encuentro visual (VES), trampas
de caída, remoción de hojarasca, levantamiento de troncos, muestreo de bromelias y
revisión de posturas, donde el VES fue el único que funcionó. Se colectó cada 250m
de altitud. Se registraron quince especies, de las cuales Eleutherodactylus elegans es
un nuevo registro para Santander y se reportan dos especies no descritas, Atelopus sp.
y Cochranella sp. La riqueza de especies disminuyó con el aumento de la altitud, sin
embargo, no fue estadísticamente significativo. La composición de los ensambles
mantuvo a Eleutherodactylus miyatai y Eleutherodactylus uisae a lo largo del
gradiente, la Estación 3 (2500m) y 4 (2750m) fueron las más similares y relacionadas
de acuerdo a la composición de especies. Condiciones locales como la presencia de
cuerpos agua en las estaciones es un factor determinante para la presencia de especies
como bufónidos, dendrobátidos y centrolénidos, haciendo a las Estaciones 2, 3 y 4 las
más similares. Se explicó la disminución de la riqueza poco notoria por correlación
existente entre los sitios del gradiente; la composición de especies de los ensambles
fue mejor explicada por las características ecológicas locales de cada estación
(microhábitat).
ABSTRACT
It was described the richness and composition of the amphibian assemblages in the
Santuario de Flora y Fauna Guanentá- Alto río Fonce along an elevational gradient
(2000-3000 m.); it was settled down quantitatively the species similarity and the
assemblages species substitution, and the distribution pattern assemblages was
determined. For the capture method it was used the visual encounter survey, pit-fall
traps, trash removal, rising of trunks, vegetational sampling and revision of postures.
It was collected each 250m of altitude. It was collected fifteen species,
Eleutherodactylus elegans is new registration for Santander and two new species
Atelopus sp. and Cochranella sp. The species richness decrease with the increase of
the altitude, however, it was not statistically significant. The assemblages
composition maintained Eleutherodactylus miyatai and E. uisae along the gradient;
the Station 3 (2500m) and 4 (2750) were the most similar and correlated according to
the composition of species. Local conditions as the presence of water in the stations is
a decisive fact for the presence of species like toads, dendrobatids and centrolenids,
making the Station 2, 3 and 4 the most similar. The low decrease of species richness
was explain by a correlation between stations along the gradient; the composition of
the assemblages is better explained by the local characteristics ecological of the
stations (microhabitat).
Tabla de contenido
1. Introducción ............................................................................................................ 1
2. Marco teórico y revisión de literatura................................................................. 15
2.1. Anotaciones sobre la biología, ecología y distribución de los anfibios .......... 16
2.1.1. Orden Gymnophiona (Cecilias) ..................................................................... 16
2.1.2. Orden Caudata (Salamandras)...................................................................... 17
2.1.3. Orden Anura (Ranas y sapos)........................................................................ 18
2.2. Metodologías para evaluación de anfibios ....................................................... 19
2.2.1. Método VES (Visual Encounter Survey) con límite de tiempo................... 20
2.2.2. Muestreo aleatorio de bromelias, levantamiento de troncos, remoción de
hojarasca y revisión de posturas.............................................................................. 21
2.2.3. Trampas de caída (pit-fall) en el transecto ................................................... 21
2.3. Gradientes altitudinales..................................................................................... 22
2.4. Influencia de los gradientes altitudinales en la composición y riqueza de
especies en comunidades y ensambles de anfibios.................................................. 24
2.5. Trabajos en Colombia sobre gradiente altitudinal en herpetofauna ............ 28
3. Formulación del problema y justificación .......................................................... 29
3.1. Formulación del problema ................................................................................ 29
3.2. Pregunta de investigación.................................................................................. 30
3.3. Justificación de la investigación........................................................................ 30
4. Objetivos ................................................................................................................ 32
4.1. Objetivo general ................................................................................................. 32
4.2. Objetivos específicos .......................................................................................... 32
5. Materiales y métodos ............................................................................................ 33
5.1. Área de estudio ................................................................................................... 33
5.2. Unidades fitogeográficas de la zona de estudio ............................................... 35
5.2.1. Orobioma de selva andina (O.S.A.) ............................................................... 35
5.2.2. Franja alto-andina (F.A.A.) ........................................................................... 35
5.3. Sitios de Muestreo .............................................................................................. 36
5.3.1. Estación 1 (2000 m) ......................................................................................... 36
5.3.2. Estación 2 (2250 m) ......................................................................................... 36
5.3.3. Estación 3 (2500 m) ......................................................................................... 38
5.3.4. Estación 4 (2750 m) ......................................................................................... 38
5.3.5. Estación 5 (3000 m) ......................................................................................... 39
5.4. Muestreo en campo ............................................................................................ 40
5.4.1. Método VES (Visual Encounter Survey) con límite de tiempo................... 41
hojarasca y revisión de posturas.............................................................................. 41
5.4.3. Trampas de caída (pit-fall) en el transecto ................................................... 41
5.4.4. Horarios de actividad y manejo de los individuos ....................................... 42
5.4.4.1. Actividad diurna .......................................................................................... 42
5.4.4.2. Actividad nocturna ...................................................................................... 42
5.4.5. Toma de información de los ejemplares ....................................................... 42
5.4.5.1. Datos de campo............................................................................................. 43
5.4.5.2 Etiquetas ........................................................................................................ 43
5.4.5.3. Datos de color ............................................................................................... 43
5.4.5.4. Datos ecológicos............................................................................................ 43
5.4.5.5. Sacrificio ....................................................................................................... 44
5.4.5.6. Preservación ................................................................................................. 44
5.4.5.7. Etiquetado..................................................................................................... 44
5.4.6. Trabajo de Laboratorio.................................................................................. 44
5.4.7. Análisis de datos .............................................................................................. 45
5.4.7.1. Descripción de la riqueza de especies y la composición de los ensambles
del gradiente .............................................................................................................. 45
5.4.7.2. Análisis de la riqueza y composición de especies en los ensambles ......... 45
5.4.7.3. Esfuerzo de muestreo y éxito de captura ................................................... 46
5.4.7.4. Análisis cuantitativo de la similitud entre cada una de las estaciones del
gradiente .................................................................................................................... 47
5.4.7.5. Análisis cuantitativo del reemplazo de especies entre cada una de las
estaciones del gradiente ............................................................................................ 48
5.4.7.6. Análisis del patrón de distribución de las especies en el gradiente ......... 48
6. Resultados y Discusión.......................................................................................... 49
6.1. Descripción de la riqueza de especies y la composición de los ensambles del
gradiente .................................................................................................................... 49
6.1.2. Descripción de la composición de los ensambles de anfibios por estaciones
..................................................................................................................................... 51
6.1.2.1. Estación 1 ...................................................................................................... 51
6.1.2.1.1. Curva de acumulación de especies: Estación 1....................................... 52
6.1.2.2. Estación 2 ...................................................................................................... 53
6.1.2.3. Estación 3 ...................................................................................................... 56
6.1.2.4. Estación 4 ...................................................................................................... 58
6.1.2.5. Estación 5 ...................................................................................................... 59
6.2. Análisis de la riqueza y composición de especies en los ensambles ............... 61
6.3. Esfuerzo de muestreo y éxito de captura ......................................................... 69
6.4. Análisis cuantitativo de la similitud entre cada una de las estaciones del
gradiente .................................................................................................................... 73
6.5. Análisis cuantitativo del reemplazo de especies entre cada una de las
estaciones del gradiente ............................................................................................ 74
6.6. Análisis del patrón de distribución de las especies en los ensambles del
gradiente .................................................................................................................... 76
7. Conclusiones .......................................................................................................... 78
8. Recomendaciones .................................................................................................. 81
10. Bibliografía consultada....................................................................................... 83
11. Anexos .................................................................................................................. 89
1. Introducción
La fauna de los vertebrados colombianos, es una de las más ricas en el mundo siendo
notablemente representada por los anfibios con 725 especies, éste número es cerca del
14% del total de las especies de anfibios del mundo, además, hace a Colombia el país
más rico del orden Anura con 666 especies (Acosta, com. pers.). Algunos autores
sugieren que tal diversidad es una respuesta ante factores como la posición
geográfica, la pluviosidad y la complejidad orográfica del país, los cuales han
generado una alta gama de hábitats óptimos para el desarrollo de esta fauna (Ruiz-
Carranza et al., 1996; Acosta, 2000), además de una marcada relación entre los
niveles de biodiversidad y los niveles de precipitación, notándose que a mayor
humedad mayor riqueza biológica. Las cifras más altas de especies de flora y fauna
(Halffter, 1992; Lomolino, 2001), en este sentido, se presenta un óptimo altitudinal
con un pico máximo de riqueza en las alturas intermedias (500 – 1900 m) (Heyer,
1967; Lynch et al., 1997; Lynch & Duellman, 1997; Suárez-Mayorga, 1999), esto le
confiere al país una posición de privilegio en lo relativo a estudios fundamentales
sobre los problemas taxonómicos, ecológicos y de distribución geográfica que
presentan los anfibios (Acosta, 2002).
Históricamente, la mayoría de los biólogos han pensado que la diversidad en el

trópico es una función de la presencia de la biota en bosques lluviosos de zonas bajas,
sin embargo, datos provistos por Ruiz-Carranza et al. (1996) contradicen esta
creencia, para el caso de los países andinos, y establece que lo que hace a la biota
colombiana en particular tan distintiva y rica es la fauna andina. A nivel nacional, la
región Andina alberga el mayor número de especies de anfibios registrados con un
total de 475 especies, lo cual la ubica como una de las más estudiadas (Acosta com
pers.).
Dentro de la región andina se ha reportado que de las tres Cordilleras, la Occidental y

la Central son las más ricas en especies de anuros, además, la cordillera Oriental es
señalada con el mayor porcentaje de endemismos (Lynch, et al. 1997). Aunque la
cordillera Oriental agrupa 103 especies de anuros (Acosta com pers.) se cree que
estos datos de endemismo podrían considerarse aparentes, ya que la información
existente se basa en registros pobres y dispersos, debido a la ausencia de estudios
sistematizados en diversas localidades, reflejando de esta manera importantes vacíos
del conocimiento en cuanto a la diversidad y distribución de las especies de anfibios
(Acosta, 2002). Dentro de la cordillera Oriental, la vertiente occidental presenta una
notable diversidad de anuros con 64 registros a partir de la información en la
literatura y provenientes principalemente de estudios realizados en transectos
puntuales en los Departamentos de Cundinamarca, Boyacá y Santander, siendo este
último el mejor estudiado; para el departamento de Santander los estudios se han
centrado en la zona del Santuario de Flora y Fauna Guanentá, hacía el Municipio de
Virolín, donde se han descrito en mayor proporción las especies conocidas en esta
vertiente de la cordillera (Rueda et al., 2004).
Los estudios hechos sobre la distribución y la riqueza de los organismos a lo largo de

un gradiente altitudinal se han enfocado en la diversidad y en el endemismo (Hofer et
al., 1999), dónde el patrón más común que se ha demostrado para varios taxones es la
disminución en la riqueza de especies con el incremento de la altitud (Rahbek, 1995
en Hofer et al., 1999); esta disminución es común en los anfibios y reptiles que
habitan los gradientes altitudinales de los Andes (Lynch & Duellman, 1980;
Duellman & Trueb, 1986; Duellman, 1988; Duellman, 1999; Navas, 1999, Vaira,
2001; Navas, 2003) y puede presentarse de manera uniforme (Heatwole, 1982) o con
un pico máximo de riqueza a alturas intermedias (500 – 1900 m) (Heyer, 1967; Lynch
et al., 1997; Lynch & Duellman, 1997; Suárez-Mayorga, 1999). Sin embargo, tal
diversidad depende del taxón estudiado y está relacionada la fisiología termal, la cual
es muy lábil en grupos como el de los anuros que contrasta con una más conservada
en los reptiles, mamíferos y aves (Navas, 2003).
Con base en la lista de los anfibios colombianos de Acosta (com pers) se hizo una
distribución de la riqueza de especies de anfibios del flanco Occidental de la
Cordillera Oriental (Figura 1), allí se observa un cambio drástico de la riqueza,
pasando de 31 a 15 especies entre los 2000-3000m, además de la tendencia ya
señalada, mayor riqueza en zonas medias.
35
30
25
Riqueza de sp.
20
15
10
0
0-499 500-999 1000-1499 1500-1999 2000-2499 2500-2999 3000-3499 3500-3999 4000 a >4000
Rangos altitudinales
Figura 1. Distribución de la riqueza de especies de anfibios del flanco Occidental de la

Cordillera Oriental basada en el listado de Acosta (com pers 2004).
Dentro de los estudios realizados en el país relacionados sobre la descripción de

comunidades de anfibios en un gradiente altitudinal (en su mayoría de anuros), se
encuentran los hechos por Ruiz-Carranza & Lynch (1997), Lynch & Rueda-A (1998),
(1999), Arroyo, et al. (2003), Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) y
Gutiérrez-Lamus et al. (2004). Los tres últimos trabajos que se mencionan son para la
zona cercana a Guanentá (Santander), donde se debe resaltar que en los dos últimos
años (aproximadamente) se reportan tres nuevas especies, lo que evidencia que el
conocimiento de la fauna Amphibia de la región aún no es completa. Cabe resaltar
que ninguno de los estudios mencionados tiene en cuenta los otros dos órdenes de
anfibios (Caudata y Gymnophiona), y que los estudios de su ecología y biología en el
país se podrían considerar casi nulos. Para salamandras se encuentra la revisión
taxonómica de Brame, Jr. & Wake (1963) y para cecilias (Gymnophiona) la de Lynch
(1999).
De acuerdo con los antecedentes presentados, se quiso determinar cómo se da la
variación de la riqueza de especies en los ensambles de anfibios a lo largo de un
gradiente altitudinal en bosques continuos (2000-3000 m.) en el Santuario de Flora y
Fauna Guanentá-Alto río Fonce, teniendo en cuenta la sustitución en la composición
de las especies con el cambio altitudinal.
2. Marco teórico y revisión de literatura

Teniendo en cuenta que se evaluó la variación de la riqueza de especies en los
ensambles de anfibios, denominado batracofauna o anfibiofauna sensu Dubois (1991)
en un bosque continuo a lo largo de un gradiente altitudinal, se cree necesario aclarar
ciertos conceptos que den no sólo una definición, en este trabajo, sino una visión del
estado de estudios realizados sobre variación de ensambles de anfibios en un
gradiente altitudinal (que incluyen a todos o algunos de los grupos de anfibios) en
Colombia y otros países. Además, se realiza un acercamiento sobre algunas
generalidades acerca de la biología (modos reproductivos), ecología (hábitos y uso
del hábitat) y distribución geográfica de los diferentes grupos de anfibios.
Se cree necesario aclarar que en el presente estudio se trabajó con ensambles de

anfibios. Las comunidades de anfibios como tal han sido poco estudiadas y se
considera un estudio muy complejo, ya que se debe tener en cuenta que la
composición de la comunidad de anfibios depende de las interacciones que se
mantengan no solo entre ellos (ej., reproducción, uso de hábitat, dieta), sino también
con otros grupos animales (ej., depredación, competencia). Un ensamble son todos
los anfibios adultos que se encuentran en un lugar particular, en un momento
determinado, de los cuales se toman muestras (Heyer, et al. 2001), es decir, es una
manera de especificar que dentro de una comunidad el objeto de estudio está
constituido solo por los anfibios adultos y que no se tienen en cuenta otros taxones u
otros aspectos de su historia natural como las vocalizaciones, amplexus, desarrollo de
larvas, además de las interacciones inter e intraespecíficas; lo que hace el término es
reconocer que los anfibios hacen parte de un sistema de interacciones muy amplio
que es la comunidad (Heatwole, 1982) y que sólo una fracción de ésta va a ser
descrita y estudiada.
2.1. Anotaciones sobre la biología, ecología y distribución de los anfibios

Los anfibios ocupan variados ambientes a los cuales viven íntimamente asociados,
debido a que poseen dentro de su ciclo de vida, en la mayoría de los casos, una fase
acuática y otra terrestre que los hace vulnerables a cualquier modificación del
ambiente (siendo un grupo especialmente sensible); actualmente su inventario no está
totalmente desarrollado en Colombia, adicionalmente, factores de disminución
ecosistémica como la fragmentación y destrucción de los ambientes originales dados
por la creciente contaminación, desecación de los cuerpos de agua, la introducción de
especies alóctonas han llevado a la desestabilización y simplificación de los
ecosistemas y en el peor de los casos la extinción de numerosas especies que habitan
en su interior, incluso mucho antes de ser conocidas (Acosta 2002; Rueda et al.
2004).
2.1.1. Orden Gymnophiona (Cecilias)

Los cecílidos son tetrápodos ‘raros’ por su biología fosorial de locomoción, se
caracterizan por carecer de miembros (y cinturas) (Lynch, 1999; Oomen et al., 2000;
McDiarmid, 2001), y son considerados como el grupo menos conocido de los
tetrápodos (McDiarmid, 2001; Loader et al., 2003); son organismos que viven en
suelos húmedos, aunque también los hay acuáticos (Lynch, 1999; Loader et al.,
2003). La mayoría de especies son vivíparas, ovíparas, algunas con cuidado parental
(Lynch com pers.), y otras poseen larvas acuáticas que viven en lagunas o corrientes
(McDiarmid, 2001). Algunas cecilias presentan colores brillantes, que son usados
típicamente como advertencia a los depredadores, por lo tanto se cree son tóxicas,
como el resto de los anfibios que los poseen; son animales carnívoros, las formas
terrestres probablemente se alimenten de gusanos, termitas y otros invertebrados, sin
embargo su dieta aún no es bien documentada (Loader, et al., 2003).
Son animales pantropicales, y se encuentran en áreas selváticas y húmedas de todo el
mundo, excepto Madagascar y la región Australopapúa (McDiarmid, 2001), además,
son de muy difícil observación y colecta, lo que hace restringido su conocimiento
sobre la taxonomía y la ecología al nivel de especies y de distribuciones (Nussbaum
& Wilkinson, 1989 en Lynch, 1999); los cecilidos están agrupados en tres familias
(Nussbaum, 1977 y Taylor, 1968 en Lynch, 1999): Caeciliidae, cosmopolita que
incluye a la mayoría de especies; y las dos que son endémicas de Sudamérica,
Rhinatrematidae con el componente andino-guyanés, y Typhlonectidae, acuáticos y
semi-acuáticos (Lynch, 1999).
2.1.2. Orden Caudata (Salamandras)

El Orden Caudata es uno de los grupos menos estudiados de anfibios en Sudamérica,
de las primeras publicaciones encontradas sobre las salamandras de Suramérica está
la de Brame Jr. & Wake (1963), en la cual tienen su primer acercamiento a este grupo
gracias a material de colección, con el cual hicieron mediciones morfométricas y
redescribieron algunas especies y describen otras nuevas. A este trabajo le sigue una
gran contribución de Wake & Lynch (1976) en el cual se refieren específicamente a
Plethodontidae, única familia que se encuentra en el país representada por dos
géneros Bolitoglossa y Oedipina.
Una característica general de la familia en ambientes neotropicales está relacionado

en gran parte con la vida terrestre; en donde la fertilización es interna, los huevos son
depositados sin necesidad de la presencia de agua, y la incubación es terrestre (Wake
& Lynch 1976).
Las salamandras adultas son tetrápodos de hábitos terrestres, acuáticos, fosoriales o

arborícolas; la mayoría de grupos habitan predominantemente en la región Holártica,
pero la mayor radiación de los pletodóntidos, salamandras con desarrollo directo, se
llevó a cabo en los trópicos del nuevo mundo; son principalmente nocturnas y poseen
un patrón de actividades que puede variar; los individuos pueden estar agrupados o
dispersos dentro de su hábitat (McDiarmid, 2001).
2.1.3. Orden Anura (Ranas y sapos)

Colombia es el país más rico en cuanto a ranas y sapos se refiere en el mundo (Ruiz-
Carranza et al., 1996; Lynch et al., 1997; Acosta-G, 2000; Arroyo et al., 2003).
Cuenta con nueve familias (Bufonidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae,
Leptodactylidae, Microhylidae, Pipidae, Pseudidae y Ranidae) y más 666 especies
(Acosta com. pers.). El género Eleutherodactylus de la familia Leptodactylidae es el
más representativo del país con más de 216 especies (Acosta com pers), y el que
posee mayor número de especies a altitudes superiores de 2000m (Arroyo et al.,
2003).
Los anuros en Colombia muestran una amplia variedad de modos reproductivos, los
cuales posiblemente representan adaptaciones a la disponibilidad de humedad como
la protección de los embriones a los depredadores (Lynch, et al. 1997). Debido a esta
variedad de formas de reproducción, además de hábitos, hábitats, y tipos de
alimentación que pueden tener las ranas, se tratan de forma resumida estos puntos
enfocado a los hábitos y los grupos que normalmente los presentan (Duellman &
Trueb, 1994):
Terrestres: Parte de los dendrobátidos (Colosthetus), Eleutherodactylus (Lynch &

Duellman, 1997) (ponen huevos en el suelo).
Arborícolas: Este hábito es usado por algunas especies para su actividad
reproductiva, entre ellas se encuentran representantes de: Hylidae (Hemiphractinae
Phyllomedusinae, algunos Hylinae), Leptodactylidae (Eleutherodactylinae),
Centrolenidae, y algunos miembros de la familia Dendrobatidae (que lo aprovechan
para depositar huevos en bromelias).
Acuáticos o asociados a cuerpos de agua: Los bufónidos (en bosque, los géneros
Atelopus, Osornophryne, Rhamphopryne), hílidos (Hyla, Scinax), pípidos (Pipa),
ránidos (Rana), centrolénidos (suelen encontrarse en la vegetación asociada a cuerpos
de agua).
Fosoriales: Este es un hábito bien conocido para microhílidos (Chiasmocleis,
Elachistocleis, Relictivomer) y algunos leptodactílidos (Eleutherodactylus).
2.2. Metodologías para evaluación de anfibios

Los modelos para analizar la composición de las de comunidades en gradientes
ambientales están bien desarrollados, pero carecen de una aplicación amplia (Gotelli
& Graves, 1996 en Hofer et al., 1999). Para lograr resultados significantes, los
modelos deben tener en cuenta tres criterios: (1) los datos sobre rangos altitudinales
deben ser obtenidos de la misma locación, (2) el muestreo debe ocurrir en una escala
continua o en intervalos regularmente espaciados, y (3) el muestreo debe ser hecho
con la misma intensidad (Hofer et al., 1999).
Pearman et al. (1995) señalan que esta falta de metodologías estandarizadas de las
muestras se ha convertido en una preocupación, mucho más cuando se quieren
realizar comparaciones. Sin embargo, los estudios se tornan repetitivos en el uso de
ciertas técnicas para su monitoreo; reconociendo sus diferentes hábitos, hábitats y
estrategias reproductivas se han generado las metodologías que se acomodan mejor a
los objetivos del estudio.
Heyer et al. (2001) muestran una serie de posibilidades para aplicar metodologías en
campo de acuerdo a la necesidad del estudio; pero en los estudios realizados hasta
ahora no se ha tomado algún tipo de muestreo como modelo a seguir. Con el fin de
tener la posibilidad de establecer comparaciones, temporalmente (en el mismo sitio a
lo largo del tiempo) o espacialmente (otros sitios de muestreo), se tomaron tres
metodologías.
2.2.1. Método VES (Visual Encounter Survey) con límite de tiempo
El valor de la metodología de muestreo por transectos radica en que registra
efectivamente el número de especies, abundancias relativas, y densidades a través de
gradientes del hábitat. De este modo, el muestreo por transectos es la mejor técnica
para estudiar gradientes altitudinales (o montañas) o gradientes de hábitats desde
tierras bajas hacia tierras altas. En este caso se quiere combinar esta técnica con el
VES, la cual es la aplicación técnica de relevo por encuentro visual, donde una
persona camina a través de un área o hábitat por un periodo de tiempo determinado,
es apropiada para estudios de inventarios como para monitoreo. Este muestreo es
bueno para especies de hábitos arborícolas que se ubican en las hojas o sobre los
troncos (Crump & Scott, Jr., 2001 y Jaegger, 2001 en Heyer et al., 2001; Arroyo et
al., 2003).
Un ejemplo de la efectividad del encuentro visual sobre otras metodologías se

encuentra en el estudio de Crosswhite et al. (1999), donde se realizó una comparación
de métodos para el monitoreo de anfibios y reptiles en el bosque de las montañas de
Ouachita (EEUU); esta comparación fue realizada con cercas de arrastre (pitfalls,
trampas de embudo de doble entrada), trampas de doble entrada cerradas y búsqueda
por límite de tiempo; los grupos que se evaluaron fueron de los ordenes anfibios:
Anura (ranas y sapos), Caudata (salamandras); y de reptiles el orden Squamata
(serpientes y lagartos); se hicieron muestreos durante 91 días, estandarizaron los
métodos de captura por unidad de esfuerzo común (capturas/trampa-día o
capturas/persona-día), y se encontró que la búsqueda por tiempo es la más eficiente
sobre el resto, seguida por las trampas con cercas, y por último las trampas cerradas;
las trampas pit-fall fueron muy efectivas para la captura de anuros y salamandras,
lagartos y pequeñas serpientes.
La combinación del muestreo libre con los transectos fue empleada por Germano et
al. (2003), hicieron una comparación de comunidades herpetofaunísticas en sitios
alterados en la isla de Grenada (Antillas) donde se usaron transectos por tiempo y
muestreos aleatorios en parcelas durante el día y la noche, en ocho comunidades de
Grenada; los sitios variaban altura, calidad del hábitat y grado de disturbio antrópico.
Dentro de los resultados obtenidos encontraron cuatro especies de ranas, seis de
lagartos, y una serpiente; cuando evaluaron los anfibios y reptiles por separado
solamente las ranas tenían una fuerte correlación con la altura; la cantidad de
individuos encontrados por hora y número de especies fue significantemente mayor
durante la noche, que durante el día.

hojarasca y revisión de posturas
Las bromelias (quiches) son hábitats ‘selectos’, estas plantas sirven como refugio o
como sitio de reproducción de algunos anfibios, como salamandras, dendrobátidos y
algunos hílidos. Se va por un transecto y se revisan las bromelias que se encuentren al
alcance del investigador (Wake & Lynch, 1976; McDiarmid, 2001). El muestreo por
remoción de hojarasca y levantamiento de troncos es para buscar individuos
netamente terrestres, y casualmente algún elemento excavador (Scott, 2001 en Heyer
et al., 2001). La revisión de posturas e individuos sobre cuerpos de agua y en
vegetación se refiere a la búsqueda de posturas de individuos sobre la vegetación,
como lo hacen los centrolénidos, si la postura es encontrada de día se marca el sitio
para regresar en la noche a buscar el macho, ya que este es un comportamiento típico
de los individuos de esta familia (Scott & Woodward, 2001 en Heyer et al., 2001).
2.2.3. Trampas de caída (pit-fall) en el transecto

Las cercas con trampas de caída se emplean comúnmente para inventariar y
monitorear poblaciones de anfibios y reptiles; pueden ser utilizadas para determinar la
riqueza de especies de un lugar y para detectar la presencia de especies raras; estas
trampas normalmente muestrean muy bien a las salamandras terrestres, y en general
animales terrestres (Crosswhite et al., 1999). Bury, et al. (1991) basados
principalmente en el uso de trampas de caída estudiaron los patrones de abundancia y
ocurrencia de los anfibios terrestres en la Estación Investigativa Noroccidental del
Pacifíco (Pacific Northwest Research Station).
2.3. Gradientes altitudinales

Actualmente ha vuelto el interés en los estudios realizados sobre gradientes
altitudinales con el fin de desarrollar teorías generales sobre diversidad, distribución
espacial, ecología, biogeografía y filogenia de especies, entre otros (Hoffer, et al.,
1999; Lomolino, 2001; Webb, et al., 2002); donde la variación espacial de los
recursos es posiblemente una pieza clave en el entendimiento de la distribución,
dispersión, migración y colonización de los diferentes seres vivos (Lomolino, 2001).
Una de las formas más comunes de estudiar la variación espacial de los organismos
en gradientes es la hecha en sistemas montañosos, donde se aplica el principio de la
autocorrelación espacial entre la fauna estudiada y los rangos altitudinales evaluados;
esto quiere decir que las condiciones en los diversos sitios estudiados no varía de
forma aleatoria a lo largo del gradiente, y que así mismo, la diferencia de la
composición y la riqueza de los ensambles faunísticos está mejor explicada por la
distancia entre los sitios, que por las características bióticas y abióticas del rango
altitudinal estudiado (Lomolino, 2001).
Lo que ahora se llama gradiente altitudinal en comunidades (ensambles) bióticas(os)

ha sido pieza clave para el desarrollo de algunas de teorías, entre ellas, las primeras
sobre el origen de la vida propuestas por Linneo en 1743 y Willdenow en 1805,
quienes relacionaron la distribución de los organismos con la variación en el clima
(Lomolino, 2001). Después de estas teorías Lomolino (2001) hace una breve síntesis
histórica por autor(es) y año(s), en la que el gradiente altitudinal fue usado como una
herramienta heurística y experimento natural: desde la legión de von Humboldt en
1849 a lo largo del Monte Chimborazo en los Andes ecuatorianos, los viajes de
Darwin (1839, 1878) en los Andes chilenos, los de Wallace en Indonesia (1876 y
1878), Dalton Hoocker, Gray y Hart Merriam en las Montañas Rocosas de Norte
América (1890), hasta las investigaciones de Whittaker en Santa Catalina (1960 y
1965).
Whittaker (1967) en (Hofer et al., 1999) describió cuatro modelos de la organización

para la distribución de las comunidades en gradientes, los cuales son: (1) distintos
grupos de especies con límites marcados de exclusión; (2) límites marcados de
exclusión entre especies competidoras (pero en grupos no naturales); (3) grupos de
especies que no son exclusivos de un sitio (presencia de especies generalistas), y (4)
ni grupos de especies, ni exclusión (distribución de las especies a lo largo del
gradiente independiente de la competencia o del cambio en las condiciones).
Se dice que estos mismos modelos de Whittaker son generados por cuatro
mecanismos: (1) interacciones bióticas, (2) límites abióticos, (3) ecotonos, y (4)
factores que restringen la dispersión. En comunidades animales tropicales, la
importancia relativa de las interacciones, los ecotonos y los factores que restringen la
dispersión varían en paralelo con el gradiente, mientras que parece que hubiera una
razón diferente que limita las distribuciones altitudinales (Hofer et al., 2000).
Mac Arthur (1972) en (Lomolino, 2001) describió claramente los ecosistemas

montanos como un caso simple del paradigma del equilibrio/isla; porque estos
ecosistemas son pequeños y aislados (de otros ecosistemas de montaña), las
comunidades de montaña podrían tener tasas relativamente altas de extinción y bajas
tasas de migración, por lo tanto, el número de especies en equilibrio podría ser menor
comparado con las comunidades de zonas bajas (mayor diversidad en estas zonas). En
años recientes, los gradientes altitudinales han recibido mucha menos atención que la
que debería tener para la generación de patrones generales en ecología, sin embargo,
históricamente han mostrado ser importantes para el desarrollo de la biogeografía, la
ecología y la biología evolutiva (Lomolino, 2001).
2.4. Influencia de los gradientes altitudinales en la composición y riqueza de
especies en comunidades y ensambles de anfibios
Wake & Lynch (1963), mencionan que en salamandras la naturaleza de los limites de
la distribución local depende de las especies y la altitud a la que se encuentran; por
ejemplo, la transición de un bosque seco de zonas bajas a uno bajo nublado muestra
cambios en el hábitat (se incrementa el número de bromelias) y esto permite
encontrar especies compartidas de zonas bajas, además de las propias del bosque de
niebla, es decir que la el cambio en la composición de la vegetación produce
igualmente un cambio en la composición de las comunidades de salamandras.
Aunque se han observado tendencias particulares en hábitats locales (Heyer, 1967 en

Hofer et al., 1999), en una escala muy amplia los anfibios y reptiles suelen mostrar un
descenso monotónico de la riqueza de especies (Heatwole, 1982). En Heatwole
(1982) se recogen algunos estudios cuantitativos realizados sobre herpetofauna en
bosques tropicales, y se encontró que el número de especies en una comunidad
dependía de factores como la altitud, el clima, y la localidad geográfica específica;
además, el mayor número de especies fue encontrado en tierras bajas tropicales
húmedas. Esta tendencia también se observa en el trabajo de Lynch (1986), dónde
para los tres órdenes de anfibios se presentó una disminución de especies con el
aumento de la altitud, aunque el autor señala que la mayor diversidad no está
contenida precisamente en las zonas bajas, mencionando que en las zonas medias de
los andes potencialmente se puede albergar la mayor cantidad de especies.
La disminución de la riqueza de especies con el incremento de la altitud se ha

demostrado para varios taxones, siendo éste el patrón más común; sin embargo, la
riqueza no siempre desciende de forma monotónica al aumentar la altura, se pueden
presentar variaciones a este comportamiento, como lo es el patrón de campana (la
riqueza se concentra en las zonas medias). En un estudio hecho con aves de
Sudamérica (Rahbek, 1997 en Hofer et al., 1999) se encontró que igualmente se
presentaban estas dos tendencias en la distribución de la riqueza respecto a la altitud,
teniendo en cuenta que su capacidad de desplazamiento es mayor, comparado con
otros vertebrados terrestres (entre ellos los anfibios).
Los anuros generalmente se comportan como el patrón general, decrecen en el

número de especies con la altitud, aunque las condiciones ambientales locales pueden
alterar este comportamiento en el gradiente; por el contrario se ha documentado que
las salamandras subtropicales no requieren las mismas condiciones de humedad que
las ranas, pero igual prefieren temperaturas frescas, de acuerdo con los gradientes
altitudinales las salamandras suelen diferir con las ranas (Duellman & Trueb, 1994),
sin embargo, las salamandras neotropicales si parecen seguir el mismo
comportamiento de los anuros del género Eleutherodactylus (Acosta com pers.).
En el trabajo llevado a cabo en el Monte Kupe, Camerún, por Hofer et al. (1999) con
herpetofauna entre los 900-2000 m., se encontró que había zonación en la
distribución de las comunidades. Los factores físicos variaron en paralelo con el
gradiente y los componentes específicos del hábitat, particularmente los cuerpos de
agua, señalados como sitios para la reproducción de anfibios y los cuales se tienen
como factores dominantes que limitan la distribución de anfibios y reptiles; la
zonación mostró tres grupos de especies no exclusivos espacialmente; además
factores físicos distinguiendo especies de tierras bajas y montanas, limitadas por
restricciones fisiológicas, y produciendo discontinuidades faunísticas en el bosque
submontano, cerca de los 1300 m.. Esta restricción se encuentra cercada por el rango
de grupo de especies de anuros, de los cuales la distribución en el gradiente está
centrada en una altura intermedia y parece estar limitada por requerimientos
específicos del hábitat; por último, la respuesta a los factores abióticos predominantes
sugieren la diferencia básica con los organismos endotermos, donde los factores
bióticos parecen ser los más importantes en los limitantes de su distribución
altitudinal.
La distribución de la riqueza de especies a lo largo de gradientes altitudinales puede
tener dos diferentes interpretaciones dependiendo la forma como se haya llevado a
cabo el estudio; puede ser por un artefacto del muestreo, o también están las
explicaciones biogeográficas (gradientes de área, gradientes climáticos, aislamiento
de las comunidades montanas y la retroalimentación entre las comunidades zonales)
(Lomolino, 2001). Cabe anotar que la biogeografía, además de tener en cuenta la
distribución de organismos (fauna y flora) en zonas geográficas explicada por su
ecología, encierra también el estudio de los procesos geomorfológicos, la vicarianza,
e incluso los eventos climáticos históricos que han marcado está distribución, por lo
tanto, se utiliza en el presente texto el término zoogeografía, que toma la parte de la
biogeografía referente a la distribución de los animales en zonas geográficas (Acosta
com pers.).
Cuando se habla de artefactos del muestreo, se refiere a que la riqueza de especies

varía directamente con la intensidad del muestreo (medida como horas/hombre,
tiempo/sitio, transecto o cuadrante) y no como explicación a las características de los
sitios donde se encuentran las comunidades (Lomolino, 2001).
Dentro de las explicaciones biogeográficas se encuentran: los gradientes de área,

dónde la diversidad gama (riqueza total de una zona altitudinal completa) puede
variar directamente con el tamaño de cada zona del gradiente altitudinal, obteniendo
un pico en la riqueza donde el área del sitio monitoreado es mayor, esta explicación
es válida solo en patrones de diversidad gama, no para un gradiente de densidad de
especies (Lomolino, 2001).
Los gradientes climáticos se refieren a que la densidad de especies puede variar

dependiendo las condiciones ambientales y climáticas locales, y los picos se
presentarían en altitudes caracterizadas por presentar una combinación de
condiciones, que se pueden llamar óptimas, para ciertas especies; la posición relativa
de los picos en la densidad de especies puede cambiar de forma predecible a lo largo
de los grupos de especies de acuerdo a las afinidades ambientales y los nichos que
utilizan (Lomolino, 2001).
El aislamiento de comunidades montanas se refiere a que las tasas de inmigración en

cada comunidad zonal puede disminuir con la altitud, y el endemismo y la densidad
de especies puede aumentar de las zonas medias a las zonas altas, por lo tanto, las
densidades de especies pueden disminuir a medida que se incrementa la altitud, ya
que los hábitats ubicados en zonas altas no son necesariamente más pequeños, sino
que están más aislados de otras montañas, y otras comunidades zonales en la misma
montaña (Lomolino, 2001).
La retroalimentación entre las comunidades zonales menciona que debe tener un pico
de riqueza en altitudes intermedias y que el pico debe ocurrir en una zona de
transición entre dos comunidades ricas (en especies) y yuxtapuestas; cuando la altitud
va aumentando, la contribución potencial de las comunidades zonales va a disminuir,
esto hace que la diversidad absoluta disminuya con el aumento de la altitud
(Lomolino, 2001).
La altitud también presenta un papel importante sobre la fisiología, Morrison & Hero
(2003) tomaron dos anuros, Litoria chloris y L. pearsoniana, en los que analizaron la
variación altitudinal (100-800 m.) comparando las tasas de desarrollo y crecimiento.
Los resultados mostraron que, L. chloris tenía menor tasa de crecimiento de
renacuajos en elevaciones altas, y la misma tendencia se observó en L. pearsoniana,
sin embargo, la diferencia no fue significante. A pesar de la menor tasa de
crecimiento, los renacuajos de zonas elevadas tendieron a tener estadios larvarios más
largos que los de zonas bajas, independiente del origen del renacuajo. Estos
resultados sugieren que la mayoría de la variación del crecimiento y desarrollo se
debe principalmente a factores ambientales (ej. temperatura del agua), más que a
factores genéticos. Al identificar los ejemplares de una especie se deben tener en
cuenta estas posibilidades, ya que en el caso de observar variación en el tamaño de
individuos dependiendo el rango altitudinal se pueden confundir individuos de la
misma especie en diferentes alturas tomándolos como especies diferentes y viceversa.
2.5. Trabajos en Colombia sobre gradiente altitudinal en herpetofauna

Históricamente, la mayoría de los biólogos han pensado que la diversidad en el
trópico es una función de la presencia de la biota en bosques lluviosos de zonas bajas
(Lynch et al., 1997); sin embargo, los datos provistos por Ruiz-Carranza et al. (1996)
contradicen esta creencia y establece que lo que hace a la biota colombiana, en
particular, tan distintiva y rica es la fauna andina. Hace más de 30 años Cochran &
Goin (1970) mostraban que la región de los Andes parecía ser poco importante
biogeográficamente, y realzaban la presencia de las ranas en las zonas bajas, pero el
esfuerzo en los estudios y los ‘descubrimientos’ presentados en los pasados 25 años
han revelado que el punto de vista que se tenía es un ‘mito’ (Lynch et al.1997).
Dentro de los estudios realizados en el país relacionados sobre la descripción de

comunidades en un gradiente altitudinal, que son en su gran mayoría de anuros, se
encuentran los hechos por Ruiz-Carranza & Lynch (1997), Lynch & Rueda-A (1998,
1999), Arroyo et al. (2003), y Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa). Los dos
primeros trabajos enfocan la importancia del estudio en la aparición de especies
nuevas más que en la descripción las ensambles a lo largo del gradiente. En el tercer
caso se quiso hacer la descripción de los anuros de un bosque nublado entre 2200-
3450 m. en “El Rasgón”, Santander, pero solo se hizo hasta los 2400 m. por la
dificultad del terreno; a pesar de hacer el muestreo en sólo 200 metros durante un
año, se resalta el registro de 14 especies de ranas, de las cuales dos eran nuevas para
la ciencia (Eleutherodactylus). En el último trabajo citado, se presenta la
caracterización de la anurofauna en un gradiente altitudinal de 2200-3200m. en “El
Rasgón” también, incluyendo tres formaciones vegetales, Selva Andina, Bosque
Altoandino y Subpáramo; allí se registra una riqueza de 12 especies de anuros de las
14 encontradas por Arroyo, et al. (2003), y se registra la aparición de otra especie
indescrita, también del género Eleutherodactylus. De los dos trabajos presentados
para la zona en los últimos años se reportan tres nuevas especies, lo que muestra el
estado actual de conocimiento de la zona.
Uno de los aspectos que permite establecer la relación entre la riqueza y diversidad de
especies y el estado de conservación de una región es la cobertura vegetal; debido a la
interrelación de este elemento con las especies de fauna, que no sólo permiten
restringir o ampliar su distribución, sino que generan las condiciones microclimáticas
aptas para obtener un óptimo ambiental (Acosta, 2002). Por esta razón una de las
herramientas utilizadas para caracterizar la anfibiofauna de ciertos ambientes es la
fisonomía vegetal, la cual se uso en el trabajo de Ardila & Acosta (2000), con las
observaciones de Lynch & Suárez (2002), y de alguna forma en Arroyo et al. (2003).
Las observaciones que hacen Lynch & Suárez (2002) a la publicación de Ardila &
Acosta (2000) es que ellos incluyen especies de subpáramo en una revisión sobre las
especies de páramo, sobreestimando la diversidad en esa zona (páramo). De las
características que permiten la diferenciación de ambientes son las que da la
fisonomía de vegetación (especies vegetales que caracterizan un ambiente) (RELOC,
1998; Dempewolf, 2000). Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) emplean la
fisonomía vegetal para describir la disminución de especies a lo largo del gradiente
altitudinal evaluado en “El Rasgón”, separando el gradiente en selva andina, bosque
alto-andino y subpáramo. La zona que se estudió no ha sido intervenida en su
mayoría, por lo tanto cambios en la fisonomía de la vegetación es útil para explicar en
parte la variación de las especies y tratar de establecer una comparación entre la fauna
del Santuario y la de “El Rasgón”.
3. Formulación del problema y justificación
3.1. Formulación del problema

Los trabajos realizados en el país sobre comunidades de anuros en un gradiente
altitudinal han tenido como principal objetivo hacer revisiones o aportes a la
taxonomía, y muy pocos se han preocupado por el recambio o la similitud en la
composición de los ensambles y el patrón de la riqueza de especies a lo largo del
gradiente, además de los factores que limitan o permiten encontrar las especies en
uno o varios puntos del gradiente. Los más recientes, de Arroyo et al. (2003),
Gutiérrez-Lamus et al. (2004) y Suarez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa),
presentan metodologías de evaluación de diversidad que no permiten comparar cada
uno de los puntos del gradiente; sin embargo, las observaciones de la ecología en las
especies permiten establecer una inferencia sobre los factores que hacen posible o no
encontrarlas, además, el aporte taxonómico sigue siendo importante. Actualmente se
han tratado de probar hipótesis ecológicas sobre la distribución de herpetofauna en
general a lo largo de un gradiente (Hofer et al., 1999; Hofer et al., 2000), y se
plantean las posibles causas por las cuales se puede explicar la presencia o no de las
especies a lo largo del gradiente (Whittaker 1967 en Hofer, 1999; Lomolino, 2001),
pero aún no se ha tratado de observar si alguna de estas hipótesis se acomoda a los
patrones de riqueza y composición de especies anfibias en el país.
3.2. Pregunta de investigación

¿Cómo se da la variación cualitativa y cuantitativa de la riqueza y la composición de
especies en los ensambles de anfibios del Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto
río Fonce a lo largo de un gradiente altitudinal (2000-3000 m.)?
3.3. Justificación de la investigación

Dentro de los patrones de riqueza observados en el país las Cordilleras Occidental y
la Central son las más ricas en especies de anfibios, mientras que la diversidad
contenida en la Cordillera Oriental es apenas comparable con la que presenta la
región del Chocó o la región de la Amazonía (Ruiz-Carranza et al., 1996; Acosta-G,
2000), y se señala que la Cordillera Oriental posee un alto porcentaje de especies
endémicas (84%) (Ruiz-Carranza et al., 1996; Lynch et al., 1997; Arroyo et al.,
2003). Sin embargo, se podría decir que estos datos no reflejan necesariamente
patrones de riqueza en las Cordilleras sino la concentración de trabajos hechos en
herpetofauna en el país (sensu Acosta com pers.), siendo las Cordilleras Central y
Occidental las que presentan una mayor cantidad de localidades estudiadas; esto hace
que la Cordillera Oriental represente un ‘gap’ (vacío) en la información, y por
consiguiente un punto clave de estudios.
La realización de este trabajo pretende dar un aporte sobre el patrón de la riqueza de

especies a lo largo del gradiente, además de observar cómo se da el recambio o la
similitud en la composición de los ensambles de anfibios en un ambiente continuo
(bosque robledal), el cual, por sus características de conservación en su mayoría, y
permite establecer comparaciones entre la composición de los ensambles. La
ganadería, agricultura, fumigación y deforestación no son evidentes en la mayor parte
del gradiente, entre las Estaciones 4 y 5 (2750-3000m.) se observó parte de actividad
ganadera, y en la Estación 5 (3000m.) una posible deforestación y paramización del
sitio.
De los estudios sobre el cambio de comunidades de anfibios en un gradiente

altitudinal se encuentran los presentados por Arroyo, et al. (2003), Suárez-Badillo &
Ramírez-Pinilla (en prensa), de los cuales el primero no permite establecer una
tendencia del comportamiento de la composición de especies en las comunidades por
la extensión del gradiente (2200-2400 m). En el segundo trabajo, se presenta la
composición de las comunidades de anuros en cada una de las alturas; sin embargo,
suele presentarse un factor alineado (falla en la metodología) dentro de las posibles
explicaciones a la distribución de las especies en las comunidades, lo que no las hace
satisfactorias en la mayoría de los casos. Debido a la ausencia de metodologías
estandarizadas para la evaluación de anfibios, se propone aquí una aproximación a un
método replicable, con el fin de que sea aplicada en estudios posteriores para poder
hacer comparaciones que sean estadística y biológicamente comparables.
El Santuario de Flora y Fauna Guanentá, agrupa y protege parte considerable de áreas

de distribución de algunas especies amenazadas de vertebrados como el colibrí Negro
o de Virolín y la perdiz de Monte. Así mismo se encuentran reportadas 70 especies de
mamíferos entre ellas dos especies de venados y tres especies de primates. Se
encuentran reportados el oso de anteojos, la danta, y el tigrillo. Para el caso de los
anfibios Ramírez-Pinilla (2004) señala varias especies (E. acutirostris, E. ingeri, E.
jorgevelosai y E. spilogaster) consideradas dentro de alguna categoría de peligro en
la publicación del Libro Rojo de los Anfibios de Colombia.
Considerando el estado de conservación de los ecosistemas allí albergados y la alta

riqueza faunística y biológica que en general posee, esta área representa para la
comunidad científica una opción para el conocimiento, además, propone
innumerables elementos básicos y fundamentales para cambios de actitud y conducta
frente al deterioro ambiental.
4. Objetivos
4.1. Objetivo general
Determinar cualitativa y cuantitativamente la variación en la riqueza y la composición
de especies de los ensambles de anfibios del Santuario de Flora y Fauna Guanentá
Alto río Fonce Nacional Natural a lo largo de un gradiente altitudinal (2000-3000 m.)
durante una época seca.
4.2. Objetivos específicos

Describir la riqueza y la composición de especies de los ensambles de anfibios del
Santuario de Flora y Fauna Guanentá Alto río Fonce en cada una de las estaciones del
rango altitudinal entre 2000-3000 m.
Definir cuantitativamente la similitud y el reemplazo entre los ensambles de anfibios

del Santuario de Flora y Fauna Guanentá Alto río Fonce del rango altitudinal entre
2000-3000 m.
Determinar el patrón de distribución de los ensambles en cada estación y a lo largo

del gradiente.
5. Materiales y métodos
5.1. Área de estudio
El Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río Fonce se encuentra al sur del

departamento de Santander, en límite con Boyacá, sobre la vertiente occidental de la
Cordillera Oriental (Figura 2). En el departamento de Santander hacen parte los
municipios de Encino, Charalá y Gambita; en el departamento de Boyacá los
municipios de Duitama y Sogamoso distribuidas entre 2.000 y 4.000 m. de altitud. El
30% aproximadamente se extiende sobre zonas del páramo de La Rusia y el 70%
restante sobre bosque andino y subandino. Esta área fue declarada mediante
resolución No. 170 de mayo de 1.993. El Santuario se encuentra localizado entre las
formaciones ecológicas de bosque húmedo, montano bajo (BH-mb) y páramo sub-
alpino (Figura 3). Posee una temperatura promedio de 13°C (10 y 15 °C). Su
precipitación anual equivale aproximadamente a 2.000 mm, determinando dos
periodos lluviosos entre los meses abril - junio y septiembre - enero y dos periodos
secos entre los meses de febrero - marzo y julio-agosto. La especie forestal
predominante es el roble y sus robledales son los únicos que subsisten en esta región.
El Quercus humboltii forma masas localizadas sobre una topografía muy quebrada
donde abundan gran cantidad de epífitas, arbustos y bejucos; en las partes mas altas
es reemplazado por Quercus colombiana, un roble endémico regional amenazado de
extinción. El límite superior del bosque sobre los 3.000 m de altitud, se encuentran
rodales de Polylepis sp. especie de arbusto que ha desaparecido casi por completo por
haber sido utilizado como combustible doméstico y que localmente se le conoce
como colorado. En la parte alta del Santuario se encuentran las palmas de cera, así
como la palma Catoblastus andinus (endémica de la región) que está en peligro de
extinción (Guanentá 2002).
Figura 2. Localización político-administrativa del área de estudio; en rojo el Municipio del
Encino (Santander). Los puntos que se observan en el acercamiento corresponden a los sitios
entre los que se llevó a cabo el muestreo.
Figura 3. Detalle de la localización del Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río

Fonce. Fuente (Webcolombia).
5.2. Unidades fitogeográficas de la zona de estudio
5.2.1. Orobioma de selva andina (O.S.A.)
El orobioma se encuentra ampliamente distribuido en las cordilleras andinas
caracterizado por la influencia de nieblas constantes, se encuentra localizado en la
franja alta de la vertiente occidental de la cordillera Oriental 1900-2900 m.; se ha
reportado que sufre procesos de relictualización, lo cual hace que se encuentre
únicamente pequeños parches (Hernández & Sánchez, 1992). Esta franja corresponde
a la Estaciones 1, 2, 3 y 4 (Figura 4).
5.2.2. Franja alto-andina (F.A.A.)

Esta franja constituye una ecotonia entre la vegetación cerrada de alta montaña y la
abierta de la parte alta; se localiza en altitudes entre los 3000-3200 m.; la reducción
de esta franja en Colombia se ha acelerado por la intervención antrópica y en algunas
localidades han desaparecido por el pastoreo intensivo o cultivos de papa (Rangel,
2000); en esta formación vegetal se localiza la Estación 5 (Figura 4).
Figura 4. Panorámica del área de estudio. Las flechas son una aproximación a las estaciones
de muestreo. E1 (Estación 1, 2000m), E2 (Estación 2, 2250m), E3 (Estación 3, 2500m), E4
(Estación 2750m) y E5 (Estación 3000m).
5.3. Sitios de Muestreo
Se seleccionaron 5 zonas de muestreo, las cuales corresponden a cada una de las
altitudes escogidas para la realización de los muestreos (2000, 2250, 2500, 2750 y
3000 m.) (Figura 4), localizadas en el costado en el flanco Occidental de la Cordillera
Oriental, dentro del Santuario de Flora y Fauna Guanentá Alto-Río Fonce. ca.
6º0’55.303’’ N, 73º5’48.601’’ W en su parte más alta y los 6º5´29.363´´ N,
73º7’54.397’ W en su parte más baja.
5.3.1. Estación 1 (2000 m)

La Estación 1 (Figura 5) está localizada en la parte media de la margen izquierda de
la cuenca del Río La Rusia a una altitud promedio de 2000 m., perteneciente a
ecosistemas de selva subandina sensu Rangel (2000); geográficamente el registro
georreferenciado lo ubica entre los 6º5’23.363’’ de latitud norte y los 73º7’54.397’’
de latitud oeste, su relieve predominante es montañoso con pendientes entre los 10 y
70º, la vegetación natural predominante es bosque subandino que está generalizado a
las franjas protectoras de cauces circundantes y montañas; El uso antrópicos se
restringe a la entresaca de madera, cacería debido a que dicho punto está asociado a la
zona de amortiguación del Parque. Dentro de esta estación no se observaron cursos de
agua internos.
5.3.2. Estación 2 (2250 m)

La Estación 2 (Figura 6) está localizada en la parte más baja y en la margen izquierda
de la cuenca del Río Cercados a una altitud promedio de 2250 metros sobre el nivel
del mar, pertenece a ecosistemas de selva andina sensu Rangel (2000);
geográficamente el registro georreferenciado lo ubica entre los 6º2’19.562’’de latitud
norte y los 73º7’12.563’’ de latitud oeste, su relieve predominante es montañoso y
enclavado en un cañón con pendientes entre los 30 y 70 º, la vegetación natural
predominante son vegetación arbustiva y árboles; esta área corresponde al Santuario
de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río Fonce. Dentro de esta estación se presentan
cuerpos de agua internos, tanto lóticos como lénticos.
Foto: Álvaro Andrés Velásquez PUJ
Figura 5. Vista de la vegetación de la Estación 1, 2000 m..
Figura 6. Vista de la vegetación de la Estación 2 (2250 m) y el paso del Río Cercados al lado
de esta.
5.3.3. Estación 3 (2500 m)
La Estación 3 (Figura 7) está localizada en la parte media de la margen izquierda de
la cuenca del Río Cercados una altitud promedio de 2500 metros sobre el nivel del
mar, perteneciente a ecosistemas de selva subandina sensu Rangel (2000);
geográficamente el registro georreferenciado lo ubica entre los 6º1’33.565’’ de latitud
norte y los 73º6’28.582’’ de latitud oeste, su relieve predominante es montañoso con
pendientes entre los 10 y 70 º, la vegetación natural predominante es bosque
subandino con dosel de hasta 20 m. En esta estación hay cuerpos de agua lóticos al
interior.
Foto: Álvaro Andrés Velásquez PUJ Foto: Santiago Sánchez PUJ
Figura 7. Estación 3, 2500 m. Vista de la vegetación de la estación y el paso del Río

Cercados al lado de esta.
5.3.4. Estación 4 (2750 m)

La Estación 4 (Figura 8) está localizada en las cabecera y en la margen derecha de la
cuenca del Río Cercados a una altitud promedio de 2750 m, perteneciente a
ecosistemas de selva subandina sensu Rangel, (2000); geográficamente el registro
georreferenciado lo ubica entre los 6º1’10.076’’ de latitud norte y los 73º5’56.492’’
de latitud oeste, su relieve predominante es montañoso ondulado con pendientes entre
los 10 y 70 º, la vegetación natural predominante es bosque subandino siendo mas
generalizado a las franjas protectoras de cauces circundantes y montañas con
marcadas pendientes; el uso antrópico se restringe a la entresaca de madera, cacería y
unos procesos de potrerización con fines de ganadería; esta estación está asociada a la
zona superior de amortiguación del Santuario. En esta estación hay cuerpos de agua
lóticos al interior.
Figura 8. Estación 4, 2750 m. Vista de la vegetación de la estación.
5.3.5. Estación 5 (3000 m)

La Estación 5 (Figura 9) está localizada en límite superior del Santuario de Flora y
Fauna Guanentá Río Fonce colindando con el páramo de La Rusia en El
Departamento de Boyacá , a 3000 metros sobre el nivel del mar y perteneciente a
ecosistemas de selva altoandina sensu Rangel, (2000); geográficamente el registro
georeferenciado lo ubica entre los 6º0’55.303’’ de latitud norte y los 73º5’48.601’’ de
latitud oeste, su relieve predominante es ondulado, la vegetación natural
predominante está constituida por Quercus colombiana que está generalizado a las
zonas pendientes; Esta estación presenta el mayor grado de impacto antrópico debido
a que empieza haber potrerización por actividades ganaderas. Dentro de esta estación
no existen cuerpos de agua visibles al interior.
Figura 9. Vista de la vegetación de la Estación 5, 3000 m.
5.4. Muestreo en campo

Para describir la riqueza y la composición de especies de los ensambles de anfibios en
cada una de las estaciones del rango altitudinal entre 2000-3000 m. se propuso una
metodología (la cual combina técnicas de diferentes autores) que buscó colectar todos
los grupos anfibios. Se consultó la lista de Acosta (2000) para obtener las especies de
cada uno de los rangos altitudinales y la composición de los ensambles que
hipotéticamente se podían encontrar en cada altura. Buscando la forma de establecer
una metodología que se acomodara mejor a los objetivos del estudio se revisaron los
modos reproductivos, además, los hábitos de los anfibios y los hábitats, con el fin de
tener una idea de los sitios donde se podrían encontrar las especies y sus horarios de
actividad. Después de la revisión de literatura se decidió aplicar el método VES, el
muestreo de bromelias, levantamiento de troncos, la remoción de hojarasca y la
ubicación de trampas de caída en cada estación. Se de be tener en cuenta que el
muestreo se llevó a cabo en una época climática seca.
5.4.1. Método VES (Visual Encounter Survey) con límite de tiempo
Dos personas realizan muestreo por encuentro visual (VES), o por vocalización de
individuos de forma aleatoria. Se hizo un recorrido tratando de hacer contacto visual
con los anfibios, o en el caso de los que estaban vocalizando, guiados por el canto.
Con el fin de colectar toda la riqueza posible en cada sitio, se hizo un recorrido
diferente cada uno de los tres días de muestreo tratando de abarcar todos los
microambientes presentes en cada estación (río, bosque, corrientes de agua al interior
del bosque, zonas de vegetación baja). Se realizó un muestreo diurno desde las 10:00
hasta las 12:00 horas y un muestreo nocturno desde las 18:30 hasta las 21:30 horas,
ambos se fueron hechos por dos personas.

hojarasca y revisión de posturas
Dos personas realizan muestreo aleatorio de bromelias, levantamiento de troncos,
remoción de hojarasca y revisión de posturas: Durante los tres días de trabajo en
cada una de las estaciones se hizo un recorrido diferente cada día tratando de abarcar
todos los microambientes presentes en cada estación. Las bromelias se sacudieron
fuertemente boca abajo con el fin ver si se encontraba algún anfibio adentro; durante
el recorrido se levantaron troncos, y en los sitios con abundante hojarasca, se removió
con el fin buscar elementos terrestres, durante los recorridos diurnos se buscaron
posturas sobre la vegetación para ubicar focos de vocalización y reproducción en la
noche. Se realizó un muestreo diurno desde las 10:00 hasta las 12:00 horas, y un
muestreo nocturno desde las 18:30 hasta las 21:30 horas, ambos se fueron hechos por
dos personas.
5.4.3. Trampas de caída (pit-fall) en el transecto

10 trampas de caída (pit-fall): En cada una de las estaciones se ubicaron 10 trampas
de caída, separadas una de otra por una distancia de 1.5 metros. Las trampas que se
usaron fueron vasos plásticos de 10 onzas con formol al 10% (con ¼ de contenido del
vaso). Las trampas fueron enterradas en el suelo o incrustadas en las raíces de los
árboles, siempre cubiertas por vegetación (ésta actividad fue hecha siempre el primer
día de llegada a cada estación), las trampas fueron revisadas durante los tres días por
lo menos cuatro veces al día, porque los individuos que caen en estas trampas pueden
quedar en rigor mortis (estado de rigidez del cuerpo del animal muerto), lo cual
impide una buena preparación del material para su posterior determinación en el
laboratorio.
5.4.4. Horarios de actividad y manejo de los individuos

5.4.4.1. Actividad diurna
Se muestreó de las 10 a las 12 horas, ya que en la mañana durante estas horas los
anfibios de hábitos diurnos presentan su pico de actividad. Durante el muestreo se
realizó la revisión de epifitas remoción de hojarasca, levantamiento de troncos y
revisión de posturas sobre cuerpos de agua y en vegetación. Cuando se encontraron
posturas se tuvo en cuenta el sitio para el muestreo nocturno. El esfuerzo de muestreo
diurno por día fue de 2 horas/hombre.
5.4.4.2. Actividad nocturna

Se muestreó de las 18:30 a las 21:30 (ya que en estas horas presentan su pico de
actividad), durante el muestreo se realizó la búsqueda cuidadosa de individuos tanto
en la vegetación como en el suelo por encuentro visual (VES) con ayuda de una
linterna manos libres. La ubicación por vocalización de los mismos se realizó con
ayuda de la linterna, y en otros casos se usó una grabadora profesional para repetir el
sonido, engañando a los machos obligándolos a vocalizar para colectarlos más fácil
(Playback). Se hizo la búsqueda de sitios específicos como corrientes de agua donde
se habían observado posturas, sin embargo, la mayor parte del muestreo fue aleatorio.
El esfuerzo de muestreo nocturno total por día fue de 3 horas/hombre.
5.4.5. Toma de información de los ejemplares

Para cada uno de los ejemplares estudiados machos, hembras, juveniles renacuajos y
posturas colectadas de cada especie, sé tuvieron en cuenta los siguientes aspectos
dentro de un catalogo de campo siguiendo normas convencionales y técnicas
estándar internacionales.
5.4.5.1. Datos de campo

Para cada uno de los organismos colectados (adultos y larvas) se obtuvieron todos los
datos correspondientes al lugar donde se colectó (Departamento, Municipio, localidad
específica, altitud, coordenadas, etc.), la fecha, el nombre del colector, la información
ecológica del individuo, como hábitat y microhábitat donde se encontraba, la
actividad que realizaba en ese momento, entre otros, y el dato de peso. Además, se
realizó una descripción detallada del patrón cromático de cada ejemplar y datos
geográficos de interés como: Departamento, localidad específica, altitud, coordenadas
geográficas, fecha y colector.
5.4.5.2 Etiquetas
A cada ejemplar colectado se le asignó un número de campo asociado a los colectores
donde AAV (=Álvaro Andrés Velásquez) y ARA (=Andrés Rymel Acosta) que será
incluido en el catalogo de campo. En el laboratorio se les asignó un número de museo
MUJ (= Museo Universidad Javeriana).
5.4.5.3. Datos de color

Se tomaron notas de color en donde se describirán todos los planos corporales la
variabilidad cromática y ontogénica, los cuales irán acompañados por fotografías (en
algunos casos) en diapositiva documentando sus principales características, debido a
que estas se pierden en los líquidos de preservación.
5.4.5.4. Datos ecológicos

Donde se describieron hábitat, microhábitat, localización, actividad, posturas,
relación con otras especies, modos y estrategias reproductivas.
5.4.5.5. Sacrificio
Para los anfibios se utilizó una mezcla de cloretona (cristales de clorobutano y etanol
al 90%) y agua con el fin de anestesiarlos. Dentro de un recipiente plástico se colocó
la mezcla donde se sumergieron los individuos hasta que no se detectaron los latidos
cardiacos.
5.4.5.6. Preservación
Una vez sacrificados los anfibios se realizó un procedimiento de preparación y
fijación con el fin de evitar la degradación de los tejidos. Este proceso consistió en
colocar los ejemplares, en una posición donde se pudieran observar todas las
estructuras corporales, dentro de una cámara húmeda (recipiente plástico recubierto
con pañitos húmedos), lo más rápido posible después del sacrificio, con formol al
10% durante aproximadamente 24 horas. Los organismos moderadamente grandes (>
25 mm) fueron inyectados en el vientre con formol al 10% antes de ser colocados en
la cámara para preservar los órganos internos. Las larvas después se pasaron a un
recipiente de vidrio con formol al 10%, el cual se colocó de forma horizontal para
evitar que la cola de los renacuajos se doblara durante la preservación, y al otro día se
le cambió el formol debido a que liberan gran cantidad de agua.
5.4.5.7. Etiquetado
Después de fijar y preparar el material, a cada individuo se le colocó en el miembro
posterior derecho una etiqueta con el respectivo número de campo. Luego fueron
colocados en una solución de formol al 10%. En las larvas se colocaron las etiquetas
por lotes.
5.4.6. Trabajo de Laboratorio

Muestras representativas de los especimenes, según su abundancia fueron procesadas,
depositadas y conservadas en la colecciones pertenecientes al Museo de Historia
Natural de la Pontificia Universidad Javeriana, las cuales después del trabajo de
campo se pasaron a formol nuevo al 10% durante 8 días, después se colocaron a agua
durante un hora y al retirarlos se les agujereó el cuerpo con el fin de expulsar el agua
del interior, luego se introdujeron en etanol de lavado al 70%, se catalogaron,
procesaron y posteriormente fueron preservados en etanol al 70%; las larvas también
fueron ingresadas a la colección de referencia con el número de lote asignado.
5.4.7. Análisis de datos

NOTA: No se tuvieron en cuenta datos de abundancias para el cálculo de los índices de diversidad o
de densidades, debido a que el trabajo se llevó a cabo en una época climática seca, lo cual pudo
interferir en la actividad de los individuos. Además, las metodologías no precisan una medida de área
que permita realizar este cálculo
5.4.7.1. Descripción de la riqueza de especies y la composición de los ensambles

del gradiente
Para realizar la descripción de la riqueza de las especies colectadas durante el
muestreo se hizo una lista de las especies colectadas por medio de fichas taxonómicas
organizadas por familias, en la cual se presentan los caracteres diagnósticos, datos de
distribución, aspectos ecológicos, ejemplares examinados y comentarios en caso de
encontrar alguna novedad. De las especies nuevas no se tuvo en cuenta la diagnosis,
pero si los datos relevantes para el desarrollo del trabajo como los aspectos
ecológicos y la distribución en el gradiente.
La composición se describió por medio de tablas que mostraron de forma

independiente las especies que conforman los ensambles por estación.
5.4.7.2. Análisis de la riqueza y composición de especies en los ensambles

Se hizo una tabla de datos teniendo en cuenta el número de campo, la especie, fecha
de colecta, altitud (estación) y el microhábitat. Se organizaron los datos de los
números de especies por altura para observar a que modelo se ajustaba (descenso,
aumento o independencia de la riqueza de especies con el aumento de la altitud, o el
pico de riqueza en las altitudes medias del gradiente).
Se utilizó la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk para establecer el
comportamiento de los datos de las riquezas de especies en los diferentes puntos del
gradiente. Se utilizó una ANAVA no paramétrica de una vía de Kruskal-Wallis con el
programa Statgraphics Plus 5.0 para realizar la comparación entre los promedios de
las riquezas obtenidas en cada una de las estaciones y establecer si el cambio de la
riqueza de estación a estación es estadísticamente diferente.
Además, se aplicó el índice de Diversidad alfa. Si entendemos a la diversidad alfa

como el resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la existencia de
diferentes especies dentro de un hábitat particular, entonces un simple conteo del
número de especies de un sitio (índices de riqueza específica) sería suficiente para
describir la diversidad alfa, sin necesidad de una evaluación del valor de importancia
de cada especie dentro de la comunidad. Esta enumeración de especies parece una
base simple pero sólida para apoyar el concepto teórico de diversidad alfa. Por lo
tanto para medir la riqueza se utilizó el Índice de Riqueza específica. Esta es la forma
más sencilla de medir la biodiversidad, ya que se basa únicamente en el número de
especies presentes en un sitio determinado. Éste índice se aplicó por estación.
De acuerdo a la composición de los ensambles y la distribución de las especies se

observó cuál de los modelos (teniendo en cuenta los mecanismos) de Whittaker
(1967) en (Hofer et al., 1999) y los de Lomolino (2001) se acomodaron mejor al
presentado en el gradiente.
5.4.7.3. Esfuerzo de muestreo y éxito de captura

Para reconocer el esfuerzo de muestreo y el éxito de captura, se realizó una curva de
acumulación de especies por Estación, la cual nos permite reconocer el total de
especies encontradas, en cada sitio, con respecto al tiempo de muestreo. Adicional a
esto, se obtuvo porcentaje de saturación de especies, con el cual se comparan las
especies esperadas para la zona con base en la literatura y las especies encontradas
durante el muestreo; por esto no se debe tomar como una medida que refleja la
diversidad, ya que se considera que está sesgada al punto de comparación.
5.4.7.4. Análisis cuantitativo de la similitud entre cada una de las estaciones del
gradiente
Diversidad beta: La diversidad beta o diversidad entre hábitats es el grado de
reemplazo de especies o cambio biótico a través de gradientes ambientales
(Whittaker, 1972 en Moreno, 2001). A diferencia de las diversidades alfa y gamma
que pueden ser medidas fácilmente en función del número de especies, la medición
de la diversidad beta es de una dimensión diferente porque está basada en
proporciones o diferencias (Magurran, 1988 en Moreno, 2001). Estas proporciones
pueden evaluarse con base en índices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de
distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia-ausencia de
especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie medida como
número de individuos, biomasa, densidad, cobertura, etc.), o bien con índices de
diversidad beta propiamente dichos (Magurran, 1988; Wilson y Shmida, 1984 en
Moreno, 2001). Debido a que no se va a tener en cuenta la abundancia de las
especies, la diversidad beta va a ser medida con un índice cualitativo. Se va a utilizar
el Índice de similitud de Jaccard (Moreno, 2001).
c
IJ =
a+b−c
dónde
a = número de especies presentes en el sitio A
b = número de especies presentes en el sitio B
c = número de especies presentes en ambos sitios A y B
El intervalo de valores para este índice va de 0 cuando no hay especies compartidas

entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la misma composición de
especies. Se va a presentar un cluster mostrando los sitios más y menos parecidos.
Además obtuvieron clusters con otros índices como los de Bray-Curtis, Sokal &
Sneath, Braun & Blanquet y Sorensen (Czekanovski-Dice-Sorensen), para
compararlos con el de Jaccard (que se escogió) y observar si es el que mejor
representa la similitud entre los ensambles comparados. Se escogió este índice porque
emplea valores totales de riqueza de cada uno de los sitios comparados, además de
tener en cuenta las especies comunes por sitio.
5.4.7.5. Análisis cuantitativo del reemplazo de especies entre cada una de las
estaciones del gradiente
El de Índice de Reemplazo de Especies también se basa en datos cualitativos
(presencia-ausencia de las especies). Los valores de este índice son relacionados
algunas veces con los de disimilitud, ya que el reemplazo en parte señala la ausencia
de especies entre los sitios comparados. Se escogió el Índice de Whittaker (1972) que
describe la diversidad gamma como la integración de las diversidades beta (β) y alfa
(α), por lo que beta puede calcularse como la relación γ/α, es decir,
S
β=
α −1
donde:
S = Número de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad gamma)

α= Número promedio de especies en las muestras (alfa promedio)
Este índice ha probado ser el más robusto para medir el reemplazo entre comunidades
(Wilson y Schmida, 1984; Magurran, 1988 en Moreno, 2001). Además, se emplearon
los de Cody (1975; 1993) que tienen en cuenta las especies que se ganan y se pierden
en los diferentes ensambles a los largo del gradiente.
5.4.7.6. Análisis del patrón de distribución de las especies en el gradiente

Además, se aplicó la correlación de Pearson con el programa Statistix 8.0 para
establecer la como era la relación de la composición de las especies entre las
estaciones, y cómo se pueden relacionar estas correlaciones con algunos de los
factores observados en campo.
6. Resultados y Discusión
6.1. Descripción de la riqueza de especies y la composición de los ensambles del
gradiente
6.1.1. Descripción de la riqueza de especies del gradiente
En el gradiente altitudinal estudiado en el Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto
río Fonce entre 2000-3000m fueron colectados 132 especimenes (entre adultos,
juveniles y renacuajos) de 15 especies incluidas en cinco familias y cinco géneros
(Tabla 1). La familia Leptodactylidae fue la más representativa con 11 especies del
género Eleutherodactylus, dos de ellas están indescritas (Arroyo com pers.),
reportadas en Arroyo et al. (2003); del resto de las familias fueron registradas una
especie de cada una. Las ranas que se registran de los géneros Atelopus y Cochranella
son reconocidas como entidades taxonómicas nuevas para la ciencia.
Las familias que se reportan son: Bufonidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae

y Leptodactylidae, que han sido señaladas como representativas del norte de los andes
(Lynch, 1986; Arroyo et al., 2003). La familia con el mayor número de especies fue
Leptodactylidae, representada por el género Eleutherodactylus. La diversidad del
género Eleutherodactylus (11 en total) sigue patrones similares con lo encontrado en
otros estudios herpetológicos en regiones andinas, de esta forma, este género es
ubicado como el que posee mayor número de especies a altitudes superiores de
2000m (Arroyo et al. 2003), ubicándolo como el más rico de la anurofauna
colombiana (Acosta 2000, Arroyo et al., 2003).
Los trabajos más cercanos al sitio de estudio que se han reportado son los de Arroyo
et al. (2003) y Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa), entre los dos se registra
un total de 15 especies distribuidas en cuatro familias y cinco géneros; en presente
estudio se reportan 15 especies incluidas en cinco familias y cinco géneros. Aunque
los valores son muy similares, se destacan la diferencia en los esfuerzos de muestreo
que se tuvo en cada uno de los trabajos mencionados, para Arroyo et al. (2003) el
muestreo fue realizado por cuatro personas en tres jornadas; mañana (8:30 a 10:30),
tarde (16:00 a 18:00) y noche (19:30 a 21:30), por tres días; el monitoreo se realizó
entre Marzo de 1999 y Marzo de 2000. En Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en
prensa) se emplearon 43 sesiones de trabajo entre agosto de 2000 y febrero de 2002.
El presente muestreo se realizó en el mes de julio (época seca) por dos colectores,
utilizando en total 22 horas de muestreo por estación y 484 horas en todo el gradiente.
Es decir, que a pesar de haber no incluido varias épocas climáticas del año, de
emplear pocos colectores (en comparación con los otros trabajos) y de no tener
repeticiones, se alcanzó la misma riqueza que la registrada en los trabajos anteriores;
sin embargo, esto no hace que se desconozca que el esfuerzo de muestreo del presente
trabajo haya sido muy bajo y que el gradiente potencialmente alberga una mayor
riqueza de anfibios.
Tabla 1. Lista de especies encontradas a lo largo del gradiente altitudinal. Se registran las
especies colectadas y la familia a que pertenecen durante el mes de julio de 2004, en la época
seca.
Familia Especies encontradas
Bufonidae Atelopus sp. nov.
Centrolenidae Cochranella sp. nov.
Dendrobatidae Colosthetus palmatus
Hylidae Hyla callipeza
Leptodactylidae Eleutherodactylus anolirex
Eleutherodactylus grandiceps
Eleutherodactylus jorgevelosai
Eleutherodactylus uisae
Eleutherodactylus elegans
Eleutherodactylus lutitus
Eleutherodactylus merostictus
Eleutherodactylus miyatai
Eleutherodactylus prolixodiscus
Eleutherodactylus sp. 1
6.1.2. Descripción de la composición de los ensambles de anfibios por estaciones
La composición de las especies que conforman los ensambles por estación fue
tomada como una función de los anfibios totales colectados en cada una de las
altitudes del gradiente. A continuación se presentan las especies colectadas en cada
una de los sitios y una curva de acumulación de especies por sitio.
6.1.2.1. Estación 1
En la Estación 1 (2000m) se colectaron ocho especies, distribuidas en tres familias y
tres géneros (Tabla. 2).
La familia con el mayor número de especies fue Leptodactylidae con seis especies del
género Eleutherodactylus. Además, se encontraron dos especies que normalmente
requieren agua para su reproducción y desarrollo, Colostethus palmatus e Hyla
callipeza, a pesar de no observar cuerpos de agua visibles al interior de la Estación
durante el tiempo de la colecta, por lo que se podría suponer que durante la época de
lluvias se forman charcas temporales que les sirven a estos anuros para su
reproducción y desarrollo.
Tabla 2. Composición de las especies encontradas en el ensamble de anfibios de la Estación

1 (2000m).
Familia Especies
Hylidae Hyla callipeza
Leptodactylidae Eleutherodactylus grandiceps
Eleutherodactylus lutitus
Hyla callipeza es una especie que sólo fue encontrada en esta estación.
6.1.2.1.1. Curva de acumulación de especies: Estación 1
Se realizó una curva de acumulación de especies, la cual muestra que después del
segundo día de muestreo no aparecieron especies sin registrar (Figura 10).
9
8
7
6
5
#sp.
4
3
2
1
0
1 2 3 4
Días
Figura 10. Curva de acumulación de especies: Estación 1 (2000m). El esfuerzo de muestreo fue de 22
horas en total.
De los trabajos conocidos para la zona, sobre anuros en gradientes, no alguno hay que
incluya la altitud trabajada en esta estación (2000m), ya que los presentados por
Arroyo et al. (2003) y Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) empiezan desde
los 2200m, sin embargo, si se toma la riqueza obtenida en estos trabajos como un
indicador de la diversidad en los bosques andinos de esta zona (teniendo en cuenta
que parte de los bosque muestreados en los trabajos mencionados han sido
intervenidos) se podría decir que la colecta llevada a cabo en esta Estación fue
insuficiente. Esto puede ser explicado por la época del año en la que fue llevado a
cabo el trabajo, la baja actividad de los anfibios, la incidencia de la estacionalidad
para su actividad reproductiva, la falta de repeticiones en otras épocas (factores que
se repiten para las otras estaciones del gradiente).
Sin embargo, en esta Estación se registran dos especies que no fueron reportadas por
Arroyo et al (2003), Colostethus palmatus y E. grandiceps; posiblemente no se
registraron dadas las características de los sitios que muestrearon. Y no fueron
colectados: Centrolene notostictum, Gastrotheca nicefori, Colostethus gr.
subpunctatus, E. anolirex, E. bicolor, E. douglasi, E. jorgevelosai y E. prolixodiscus.
Aunque, no se debería tener en cuenta a E. anolirex, ya que este fue encontrado en la
siguiente estación (2250m) la cual aún incluye el gradiente trabajado por Arroyo et al
(2003).
Los días en que se realizó la colecta en la Estación 1 fueron los últimos de todo el
muestreo, es decir, que posiblemente además de la época y la baja actividad de los
anfibios entre otros factores, el cansancio también pudo incidir en que durante la
colecta no se obtuvieran más especies, e igualmente debe ser tenido en cuenta
(Acosta com pers.).
En la Estación 2 (2250m) se colectaron ocho especies, distribuidas en tres familias y
tres géneros (Tabla. 3) al igual que en la Estación 1.

2 (2250m)
Familia Especie
Bufonidae Atelopus sp. nov.
Leptodactylidae Eleutherodactylus anolirex
Eleutherodactylus lutitos
La familia con el mayor número de especies fue Leptodactylidae con seis especies del
género Eleutherodactylus. Además, se encontraron dos especies para las cuales el
agua es necesaria para su reproducción y desarrollo, Atelopus sp. y Cochranella sp.,
las cuales se colectaron sobre el agua (Cochranella) y dentro del agua (Atelopus).
Aunque la riqueza de especies la Estación 1 y 2 fue la misma, la composición de

anfibios encontrados en los ensambles varió en cuatro especies. Las características
locales de la Estación 2 permiten la presencia de ranas como la Cochranella y el
Atelopus. Potencialmente se podrían encontrar las especies ya mencionadas de la
Estación 1 que también están muy relacionadas con el agua.
E. anolirex es una especie que solo fue encontrada en esta estación.

Se realizó una curva de acumulación de especies, la cual muestra que posiblemente
quedan especies por registrar en este sitio porque la curva no tiende a estabilizarse
(Figura 11).
9
8
7
6
5
#sp.
4
3
2
1
0
1 2 3 4
Días
horas en total.
Arroyo et al (2003) mostraron la gran diversidad acumulada en la zona de “El

Rasgón” en un pequeño gradiente (2200-2400m), donde registraron 14 especies,
distribuidas en cuatro familias para esta zona cercana a Guanentá. En está Estación se
alcanzó sólo un 57.14% de la riqueza lograda en el trabajo ya mencionado. Además
de los factores ya mencionados (época, baja actividad, entre otros), Arroyo et al
(2003) mencionan dentro de su metodología tres jornadas de muestreos diarias hechas
por cuatro personas durante tres días, lo cual duplica el esfuerzo de muestreo llevado
a cabo en el presente trabajo (por número de personas colectando), donde
adicionalmente tienen una jornada de trabajo en la tarde de las 16:00-18:00.
Teniendo en cuenta la altitud de la Estación 2 (2250m), se presentan dos especies

nuevas para la ciencia: Atelopus sp. y Cochranella sp., además de E. anolirex y E.
sp.1, que no habían sido reportadas en la Estación 1, pero que Arroyo et al. (2003)
también las incluye en su rango altitudinal. Estas especies si están reportadas por
Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) en lo que denominan Selva Andina
(2200-2400m).
Es decir, que de las 14 especies registradas por Arroyo et al. (2003) entre 2200-
2400m incluyendo la Estación 1 (2000m) y de las 15 de Suárez-Badillo & Ramírez-
Pinilla (en prensa) (2200-3200m), se obtuvo un total de 11 especies, de las cuales ni
Arroyo et al. (2003) ni Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) incluyen
Atelopus sp., Cochranella sp. y E. grandiceps.
Estas estaciones serían igualmente comparables con la zona de Selva andina de

Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) (2200-2400m) la Estación 1, 2 (2000-
2250m). La riqueza presentada en Selva andina es de 15 especies, mientras que la
presentada aquí sería de 12. Para este rango altitudinal comparado se presentan cuatro
especies no reportadas por Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) que son:
Atelopus sp., Cochranella sp., Colostethus palmatus y E. grandiceps. La riqueza en
los dos muestreos es similar a pesar de que la duración entre los dos es muy diferente,
dejando entrever que posiblemente con un muestreo realizado en otras épocas
(incluyendo temporadas de lluvias) o con un poco más de tiempo esta riqueza
aumentaría.
En la Estación 3 (2500m) se colectaron siete especies, distribuidas en cuatro familias
y cuatro géneros (Tabla. 4).

3 (2500m)
Familia Especie
Bufonidae Atelopus sp.
Leptodactylidae Eleutherodactylus grandiceps
Eleutherodactylus prolixodiscus
La familia con el mayor número de especies fue Leptodactylidae con cuatro especies
del género Eleutherodactylus. Además, se aumentó el número de especies para las
cuales el agua es necesaria para su reproducción y desarrollo con la presencia de
renacuajos de Colostethus palmatus.
El número de géneros aumento con respecto a las dos estaciones anteriores de tres a
cuatro. Aunque la riqueza de especies disminuyó comparado con la Estación 1 y 2, la
composición de anfibios encontrados en los ensambles mantuvo cuatro especies.
Vuelven a encontrarse dos ranas que ya se reportado en la Estación 1, Colostethus
palmatus y E. grandiceps.
E. prolixodiscus es una especie que solo fue encontrada en esta estación.

Se realizó una curva de acumulación de especies, la cual muestra que, al igual que en
la Estación 2, posiblemente quedan especies por registrar en este sitio porque la curva
no tiende a estabilizarse (Figura 12).
8
7
6
5
#sp.
4
3
2
1
0
1 2 3 4
Días
horas en total.
A partir de este sitio (Estación 3) no se puede establecer una comparación directa con
el trabajo de Arroyo et al. (2003), solo con el de Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla
(en prensa). Sin embargo, es interesante hacer notar que la única diferencia entre la
riqueza presentada por Arroyo et al. (2003) entre 2200-2400m y la presentada por
Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) entre 2200-3200 es de una sola
especie.
A pesar de que Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) toman un amplio rango
altitudinal (2200-3200m), este fue separado 2200-2400m, 2450-3000m y 3050-3200,
es decir, que establecer comparaciones puntuales de las riquezas encontradas por
ellos, y las aquí presentes no son equivalentes necesariamente, ya que el rango
tomado por ellos es desigual. Además, especies reportadas en cualquier parte del
rango pueden pertenecer a una o varias estaciones, sin que esto implique que los
individuos allí reportados se encuentren en todo el rango mencionado, aunque hacen
la salvedad con el Eleutherodactylus nuevo encontrado en un solo punto del
gradiente.
El rango de 2450-3000m delimitado por Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en

prensa) cubriría el resto del gradiente, en esta zona reportan la presencia de siete
especies. En esta sola Estación, se presentan siete especies, sin tener en cuenta que
con el aporte de las otras dos estaciones (4 y5) este número aumenta.
En la Estación 4 (2750m) se colectaron cinco especies, distribuidas en tres familias y

tres géneros (Tabla. 5).

4 (2750m)
Familia Especie
Bufunidae Atelopus sp.
Leptodactylidae Eleutherodactylus jorgevelosai
La familia con el mayor número de especies fue Leptodactylidae con tres especies del
género Eleutherodactylus. No se encuentra Colostethus palmatus, sin embargo, las
condiciones de locales de la estación podrían permitir la presencia de esta rana.
La riqueza de especies disminuyó comparado con la Estación 3, pero la composición

de anfibios encontrados en los ensambles mantuvo cuatro especies de la estación
anterior. Las condiciones locales de la Estación 2, 3 y 4 permite hallar A. sp. y
Cochranella sp. nov. en los tres sitios.
E. jorgevelosai es una especie que solo fue encontrada en esta estación.

Se realizó una curva de acumulación de especies, la cual muestra que, a diferencia de
la Estación 1, 2 y 3, la curva se muestra estable, sin que esto signifique que el
muestreo se encuentra completo en este sitio (Figura 13).
4
#sp.
0
1 2 3 4
Días
Figura 13. Curva de acumulación de especies: Estación 4 (2750m).El esfuerzo de muestreo fue de 22
horas en total.
Se observa una estabilidad en la curva, como si se hubiese alcanzado la riqueza total

para la Estación el primer día. Para Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) en
el rango 2450-3000m presentan 7 especies, como ya se había dicho. Además de las
especies reportadas en la Estación 3, se sumaría E. jorgevelosai, dando como
resultado parcial ocho especies.
En la Estación 5 (3000m) se colectaron cuatro especies, distribuidas en 1 familia y 1
género (Tabla. 6).
La única familia presente en la estación fue Leptodactylidae con cuatro especies del
género Eleutherodactylus. No se observó cuerpos de agua dentro de la estación, por
lo tanto la posibilidad de encontrar ranas con algún estadio de desarrollo acuático
disminuye, llegando a ser casi nula.
5 (3000m)
Familia Especie
Leptodactylidae Eleutherodactylus uisae
Eleutherodactylus elegans
La riqueza de especies es la menor de todas las estaciones. No obstante, la

composición de anfibios encontrados en los ensambles mantuvo a E. miyatai y E.
uisae a lo largo de todo el gradiente, haciendo de Eleutherodactylus el género
predominante en la composición de los ensambles del gradiente. Se vuelve a colectar
E. sp. 1, que ya estaba presente en el ensamble de la Estación 2.
E. elegans es una especie que solo fue encontrada en esta estación.

Se realizó una curva de acumulación de especies, la cual muestra que en el último día
se obtuvo el doble de especies colectadas, que lo hecho en los dos días anteriores
(Figura 13).
5
3
#sp.
0
1 2 3 4
Días
horas en total.
De nuevo estableciendo la comparación con Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en

prensa) del rango 2450-3000m se suma un última especie, E. elegans. Al final la
comparación entre la riqueza de “El Rasgón” entre 2450-3000m y la del Santuario
sería de siete contra nueve especies, respectivamente. Lo que dejan ver estos
resultados es que, a pesar de reconocer un muestreo insuficiente en el presente
trabajo, dado por el corto tiempo en el que fue realizado y por haberse hecho en época
seca, la riqueza albergada por el Santuario es significante, ayudado por las
condiciones ecológicas presentes en los diferentes sitios muestreados (Parris &
McCarthy, 1999; Lomolino, 2001.)
6.2. Análisis de la riqueza y composición de especies en los ensambles

La caracterización de ensambles y comunidades de especies a través de gradientes,
además de servir para determinar patrones de distribución, son empleados como una
posible hipótesis de diversificación (Schneider et al. 1999); sin embargo, los
gradientes ecológicos son los más estudiados habitualmente, debido a que son
fácilmente distinguibles por la marcada variación entre ambientes, pero hipótesis
sobre la especiación en gradientes altitudinales que presenten sitios espacialmente
correlacionados como tal, donde las zonas no son fácilmente discriminables
(ecológicamente), por eso no son tan comunes. La autocorrelación espacial asume
que el valor en una localidad se puede predecir en parte por los valores de las zonas
vecinas, por lo tanto estos valores no son estocásticamente independientes unos de
otros, lo cual elimina la posibilidad de usar algún tipo de estadística paramétrica
(sensu Legendre, 1993; Lomolino, 2001) por violar el supuesto de independencia de
los datos para el uso de una ANAVA.
Se muestra la presencia de las especies en los ensambles en las diferentes estaciones

del gradiente (Tabla 7), obtenido de la depuración del Anexo 2, el cual contiene los
datos en bruto.
A pesar de las limitaciones de la metodología (época del estudio, bajo esfuerzo de

muestreo y falta de repeticiones), a los datos de las especies por estación se les aplicó
la prueba de normalidad de Shapiro-Wilk (Anexo 3), dando como resultado que la
distribución de los datos no es normal. De acuerdo a la prueba de Kruskal-Wallis (gl.
4, p=0.47) las estaciones no son estadísticamente diferentes de acuerdo a la riqueza de
especies (Anexo 4). El resultado de esta prueba es consecuente con el supuesto que se
había propuesto sobre la autocorrelación que existía entre las comunidades, ya que
cada una de las comunidades realizan un aporte de especies a las que se encuentran en
zonas vecinas (Legendre, 1993; Lomolino, 2001).
Tabla 7. Presencia o ausencia de las especies por estación y formación vegetal. Presencia (1).
Ausencia (0). O.S.A. (Orobioma de selva andina), incluye las Estaciones (E) 1, 2, 3, 4 y 5.
F.A.A. (Franja alto-andina), incluye la Estación 5.
Formación vegetal
O.S.A. F.A.A.
Especies encontradas E. 1 E. 2 E. 3 E.4 E.5
Atelopus sp. 0 1 1 1 0
Cochranella sp. 0 1 1 1 0
Colosthetus palmatus 1 0 1 0 0
Hyla callipeza 1 0 0 0 0
Eleutherodactylus anolirex 0 1 0 0 0
Eleutherodactylus grandiceps 1 0 1 0 0
Eleutherodactylus jorgevelosai 0 0 0 1 0
Eleutherodactylus uisae 1 1 1 1 1
Eleutherodactylus elegans 0 0 0 0 1
Eleutherodactylus lutitus 1 1 0 0 0
Eleutherodactylus merostictus 1 1 0 0 0
Eleutherodactylus miyatai 1 1 1 1 1
Eleutherodactylus prolixodiscus 0 0 1 0 0
Eleutherodactylus sp. 1 0 1 0 0 1
Eleutherodactylus sp. 1 y sp. 2 son especies en descripción (Arroyo com pers.), Eleutherodactylus sp.
3 son ranas sin determinar. Atelopus sp. en descripción. Cochranella sp. en descripción.
Se puede observar que E. miyatai y E. uisae son especies que fueron colectadas en
todas las estaciones del gradiente; además, hubo especies que se registraron en
estaciones no seguidas como Colostethus palmatus, E. grandiceps y E. sp.1, lo cual
quiere decir que potencialmente se podrían llegar a encontrar en los sitios intermedios
donde no fueron colectadas, ya que el ambiente es un continuo. Por lo tanto, suponer
que en los sitios intermedios donde no se encontraron las especies se puedan hallar, es
posible (por autocorrelación espacial), sin embargo, se debe tener en cuenta que el
efecto de la altitud es específico para cada taxón, y es causado por una combinación
de los procesos evolutivos, características locales de los sitios evaluados, la biología y
la ecología de los organismos (Lomolino, 2001; Navas, 2003).
Realizando la comparación de las riquezas obtenidas por estación se encuentra que

hay una disminución gradual de esta a medida que va aumentando la altitud (Figura
15); para las formaciones vegetales, mientras que entre el O.S.A. y la F.A.A., se
puede ver que el número de especies declina de una forma abrupta (Figura 16). El
Índice de Riqueza Específica es la forma más sencilla de medir la biodiversidad, ya
que se basa únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en cuenta el
valor de importancia de las mismas (Moreno, 2001), y de acuerdo a esto se obtuvo un
total de 15 especies en todo el gradiente altitudinal; los sitios que presentaron un
mayor número de especies fueron la Estación 1 y la Estación 2 con ocho especies
cada una, y el sitio con menos especies fue la Estación 5 con cuatro. La riqueza
específica para en las dos formaciones vegetales fueron de 14 especies para O.S.A. y
cuatro para F.A.A.
La riqueza de las especies disminuye a medida que va aumentando la altitud en el

gradiente; sin embargo, esta disminución no es estadísticamente diferente (de acuerdo
a la prueba de Kruskal-Wallis= 3.54, p=0.47). La disminución de especies coincide
con el patrón más general reportado por Heatwole (1982), Lynch (1986), Hofer et al.
(1999), Lomolino (2001), Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa). El hecho de
estar en un gradiente continuo donde las características de los sitios son muy
similares, puede provocar que la disminución en la riqueza no se presente de forma
significativa.
9
8
7
#sp. encontradas
6
5
4
3
2
1
0
2000 2250 2500 2750 3000
Altitud
Figura 15. Curva de la tendencia de la riqueza de especies a medida que aumenta la altitud.
Cada una de las alturas que aparecen corresponde a cada una de las Estaciones (1, 2, 3, 4 y 5
respectivamente) muestreadas, y los puntos están señalando la riqueza obtenida en cada
altitud.
A pesar de que la prueba estadística no mostró diferencias significativas, aquí se hace

un acercamiento a las posibles razones por las cuales se ve el descenso en la riqueza
de especies con el aumento en la altitud (Figura 15). Una de las explicaciones esta
dada por los gradientes de área (Lomolino, 2001), donde a medida que aumenta la
altitud, el área de muestreo disminuye. Aunque no se midieron áreas en los sitios que
se hicieron los muestreos, la tendencia de la disminución del área a lo largo del
gradiente se puede suponer por el aumento en la inclinación.
Teniendo en cuenta la forma de reproducción (huevos en el suelo), los hábitos y

hábitats que normalmente utilizan las ranas del género Eleutherodactylus se podría
asumir el supuesto de encontrar la especie donde no fue colectada (Lynch &
Duellman, 1997); esto mismo podría suceder con las especies que están reportadas en
la literatura con rangos altitudinales mayores a los que se encontraron en el gradiente.
Sin embargo, para los diferentes análisis numéricos lo único que se tuvo en cuenta
fueron las especies colectadas, ya que al asumir la presencia de las especies en las
estaciones donde no se colectaron estaría desconociendo de antemano que la
combinación de los efectos bióticos y abióticos (Whittaker 1967 en Hofer et al.,
1999) de cada uno de los sitios que afecta las especies, además de las explicaciones
biogeográficas de Lomolino (2001) y Navas (2003) pueden afectar o no, la
composición de las comunidades.
Las características locales de cada uno de los sitios estudiados, en parte, están
caracterizando cada una de los ensambles (gradientes climáticos) (Lomolino, 2001),
lo que permite predecir las especies que se podrían encontrar, principalmente las que
tienen requerimientos ecológicos específicos (Bufonidae –Atelopus- Centrolenidae,
Dendrobatidae, Hylidae).
Un caso claro del papel que pueden jugar las condiciones locales en la presencia de
las especies es presentado por la Estación 1. Allí es muy poco probable colectar algún
individuo de la familia Centrolenidae, ya que no se vieron corrientes de agua al
interior del sitio de muestreo, a pesar de encontrar especies registradas en la literatura
para esa altura (Acosta, 2000; Arroyo, et al, 2003; Suárez-Badillo & Ramírez Pinilla
en prensa); igualmente, las características de la estación reducen la probabilidad de
colectar Atelopus, debido a que el río se hace ancho, la corriente es más fuerte y muy
poca parte del río se encuentra cubierto por vegetación (características básicas en la
ecología de las ranas de este género); sin embargo, la presencia de Hyla callipeza
hace pensar que en la época de lluvias se alcanzan a formar charcos y pozos de agua
que permiten la reproducción de esta especie. En la Estación 5 (3000m) no había agua
lo cual niega la posibilidad de encontrar centrolénidos, hílidos o bufónidos. Para estas
dos estaciones la familia más común fue Leptodactylidae. Arroyo, et al. (2003) y
Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) ya habían mencionado la importancia
de las características locales de los sitios de muestreo para determinar la presencia o
no de una especie, explicando de esta forma la ausencia en su trabajo de algunas
especies de las familias Centrolenidae e Hylidae.
Por el contrario, en la Estación 2, 3 y 4 se hizo común la presencia de cuerpos de

agua dentro de los sitios de muestreo. Los anfibios generalmente se asocian al agua
por tener una fase de renacuajo en su desarrollo (Heyer et al., 2001), y esto aumenta
la probabilidad de encontrar especies diferentes a las terrestres (Eleutherodactylus).
En estas tres estaciones, además de Leptodactylidae, se colectaron individuos de las
familias Bufonidae, Centrolenidae y Dendrobatidae.
En la Estación 5, la ausencia de cuerpos de agua impide la presencia de anfibios que

requieren de éstos para alguna de las fases de su desarrollo o para reproducirse
(centrolénidos, hílidos, bufónidos y algunos dendrobátidos), lo cual es acorde con los
gradientes climáticos que propone Lomolino (2001). Uno de los puntos propuestos
por Whittaker (1967) en (Hofer et al., 1999) es el de los límites abióticos que
restringen la presencia de especies en algunos sitios (estaciones) del gradiente.
No obstante, explicar la distribución de las especies y la composición de las

comunidades a lo largo del gradiente por Whittaker (1967) en (Hofer et al., 1999) no
es fácilmente detectable, ya que requiere hacer un seguimiento a los individuos y
reconocer las interacciones entre especies (competencia), para poder determinar la
exclusividad de especies en sitios específicos del gradiente. Concluir con base en los
anteriores supuestos es muy complicado, ya que comprobar competencia entre
especies demanda mayor cantidad de tiempo y el seguimiento de los individuos.
Especies como Hyla callipeza, E. anolirex, E. elegans, E. jorgevelosai y E.

prolixodiscus fueron encontradas en una sola estación cada una (Tabla 1); sin
embargo, afirmar la exclusividad de especies en alguna de las estaciones no es
posible. Una razón por la cual no se puede concluir la exclusividad de las especies
mencionadas en las estaciones que fueron colectadas, es porque todas han sido
reportadas para un rango altitudinal mayor. La otra razón es que Lynch (1984)
reportó E. grandiceps para los 2400 m, se aumenta el rango de 2000-2500, y en la
misma publicación E. miyatai es registrada entre 1740-2400 m, en el presente trabajo
fue encontrada en todo el gradiente (2000-3000). Lynch (1994), en la descripción de
E. jorgevelosai menciona que la especie se encontró entre 1900-2050 m, Arroyo et al.,
(2003) lo reportan para los 2200 m, Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) lo
encontraron en la selva andina (2200-2400 m), y durante el muestreo el único
individuo colectado estuvo en la Estación 4 (2750 m); lo que deja ver porqué al
afirmar la exclusividad de las especies a un rango altitudinal se puede incurrir en un
error.
15
14
13
12
11
10
No. de especies
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
O.S.A F.A.A.
Formación vegetal
Figura 16. Comparación de la riqueza de especies por formación vegetal. O.S.A. Orobioma
de selva andina. F.A.A. Franja alto-andina
Uno de los aspectos que permite establecer la relación entre la riqueza y diversidad de
especies y el estado de conservación de una región es la cobertura vegetal (Acosta,
2002). Al comparar la riqueza de las dos formaciones vegetales el cambio en las
riquezas es más notorio, esto puede ser explicado por el aislamiento de las
comunidades montanas de Lomolino (2001), donde además de mencionar que las
comunidades más elevadas tienen una menor área, simplemente se encuentran más
alejadas del resto de las comunidades, por lo tanto el aporte de especies de las otras
comunidades disminuye a medida que aumenta la altitud. Aunque la tendencia en la
disminución de la riqueza con el aumento de la altitud también fue reportado por
Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa), y esta disminución es marcada de
acuerdo a las formaciones vegetales señaladas, el muestreo parece entrar en lo que
Lomolino (2001) denomina como artefacto del muestreo, ya que dentro del trabajo
mencionan que se tuvo un mayor esfuerzo de muestreo en las zonas bajas que en las
altas. La diferencia en las metodologías empleadas en los trabajos para el monitoreo
de anfibios no permite hacer una comparación entre estos, debido a que no se han
estandarizado, y no se empleó la que ya se había hecho por parte Suárez-Badillo &
Ramírez-Pinilla (en prensa) porque los esfuerzos de muestreo por estación son
diferentes.
Diferentes características de los anfibios, como su biología, ecología, fisiología, etc.

les han dado propiedades como bioindicadores del estado del sitio en el que se
encuentran (Rueda et al., 2004), y su utilidad desde la perspectiva del manejo
ambiental radica en términos de la riqueza de especies en un área determinada (a
mayor riqueza, mayor grado de conservación), debido a su estrecha interrelación con
la vegetación, ya que estos grupos condicionan su necesidades reproductivas,
alimentarias y biológicas a la presencia de coberturas específicas, reflejando de una
manera indirecta el estado de conservación de un ecosistema (Acosta, 2002); aunque
Lynch (com pers.) plantea que la formación de parches favorece algunos grupos de
anfibios (p.e. Eleutherodactylus). De acuerdo al número y las familias de las especies
que se encontraron se puede decir que el estado de conservación del Santuario es
bueno. Se encontró una población en buen estado de Atelopus, género en riesgo de
extinción en el país por diferentes causas como el cambio climático global, la
presencia de agroquímicos y contaminantes en el agua, la deforestación y
enfermedades (Rueda, et al., 2004). Uno de los aspectos que permite establecer la
relación entre la diversidad de especies y el estado de conservación de una región es
la cobertura vegetal; debido que la interrelación de este elemento con las especies de
fauna, que no sólo permiten restringir o ampliar su distribución; si no que generan las
condiciones microclimáticas aptas para obtener un óptimo ambiental.
6.3. Esfuerzo de muestreo y éxito de captura

Para reconocer el esfuerzo de muestreo y el éxito de captura, se realizó una curva
general de acumulación de especies (Figura 17), la cual permitió reconocer el total de
especies encontradas con respecto al tiempo de muestreo. Durante 22 días se
muestrearon las 5 estaciones (lo cual corresponde a 22 horas de muestreo por estación
y 484 horas de muestreo total), para un total de 15 especies colectadas distribuidas en
5 familias (Bufonidae, Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae y Leptodactylidae). De
acuerdo a lo observado, la curva (Figura 17) presenta cuatro picos (señalados con un
punto blanco) lo cual posiblemente indica las especies que aparecieron en cada
estación muestreada a medida que se fue cambiando de sitio, y la estabilización de la
curva no asegura que el muestreo estuviera completo.
18
17
16
15
14
13
nnúmero de especies
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
número de días
Figura 17. Curva de general de acumulación de especies. Cada uno de los puntos negros
señala la riqueza acumulada por cada día de muestreo que se realizó. Los puntos blancos
señalan cuatro picos de riqueza durante el tiempo de muestreo.
De los dos últimos trabajos para la zona (Arroyo, et al. 2003; Suárez-Badillo &
Ramírez-Pinilla, en prensa) se reportan 14 especies distribuidas en cuatro familias
(Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae y Leptodactylidae); en este muestreo se
agrega la familia Bufonidae. De las 14 especies reportadas para la zona no se lograron
colectar cinco: Eleutherodactylus douglasi, Centrolene notostictum, Colostethus gr.
subpunctatus, Gastrotheca nicefori y E. bicolor. Sin embargo, se presentan cinco
registros que no habían sido incluidos en los trabajos anteriores, dos de ellos son
especies nuevas para la ciencia (una de ellas será nombrada como sp.): Atelopus sp.,
Cochranella sp., Colostethus palmatus, E. elegans (nuevo registro para el
departamento de Santander) y E. grandiceps. Además, se aumenta el rango altitudinal
de distribución conocido en el país para E. grandiceps, E. miyatai, E. jorgevelosai.
En Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa), cuando calculan la curva de

acumulación de especies obtenidas entre agosto de 2000 y febrero de 2002 para el
gradiente de “El Rasgón” (2200-3200 m), deducen que para la Selva Andina el
inventario está más o menos completo, y que para la zona es muy poco probable que
el número de especies aumente con un mayor esfuerzo de muestreo. Además, el
Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto río Fonce es señalado junto a los Parques
Nacionales Isla Gorgona y Malpelo como las áreas conservadas con el mejor
conocimiento acerca de su herpetofauna (Rueda et al., 2004).
A pesar de no haber podido capturar cuatro de las especies reportadas por Arroyo, et
al. (2003) y Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa), el número de especies
diferentes a las ya reportadas sí aumentó. La explicación de este aumento se puede
deber a las características de los sitios de muestreo. Tres de las especies reportadas se
encuentran estrechamente relacionadas a cuerpos de agua (Atelopus sp., Cochranella
sp., Colostethus palmatus), ya sean lóticos o charcas temporales, y en la descripción
de los sitios de muestreo de Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) se observa
la ausencia de cualquier cuerpo de agua; esto reafirma la explicación de los gradientes
climáticos de Lomolino (2001).
La presencia de E. elegans es importante porque, además de ser un nuevo registro
para el departamento de Santander (registro más al norte de la especie en el país), es
un elemento típico de zonas de subpáramo y páramo encontrado en la franja alto-
andina, lo cual muestra la influencia que tienen las zonas altas (zonas de páramo)
sobre la composición de las comunidades del gradiente, además del aporte latitudinal.
Una posible explicación para no haber encontrado E. douglasi, Centrolene

notostictum, Colostethus gr. subpunctatus, Gastrotheca nicefori en el gradiente se
puede deber entre otras razones a que el muestreo se realizó durante la época seca; en
esta época la actividad de los anfibios es menor, por lo tanto es muy posible que este
número aumente en teniendo en cuenta otras épocas, como la de lluvias y la de
transición (entre época seca y lluviosa).
Adicional a esto, se obtuvo una curva del porcentaje de saturación de especies (Figura
18), expresada como el porcentaje de las especies encontradas durante el muestreo
por familia de la clase Amphibia contra las reportadas por Acosta (com pers.). En la
figura se puede observar que ninguna de las familias logró alcanzar o superar el
número de especies reportadas. Para Plethodontidae y Ceacilidae no se logró ningún
ejemplar.
Cuando se realiza este tipo de comparaciones es difícil que la curva de especies

encontradas alcance al de las reportadas, pero es necesario tener en cuenta que las
reportadas incluyen especies que se encuentran hábitats diferentes al de bosque, como
es el caso de Bufo typhonius, Scinax x-signatus y Leptodactylus colombiensis, además,
se está tomando toda la fauna anfibia del flanco occidental de la Cordillera Oriental.
La tendencia en el número de especies por familia se mantiene, la mejor representada
en la zona es Leptodactylidae (al igual que en resto del flanco de la Cordillera),
patrón que es general en el país, ya que el género Eleutherodactylus es el más rico de
la anurofauna colombiana (Lynch et al., 1997; Acosta, 2000; Arroyo et al., 2003), y
es igualmente explicado por el predominio de coberturas boscosas presentes en las
estaciones muestreadas del gradiente.
100%
90%
80%
70%
60%
ESPERADOS
50%
ECONTRADOS
40%
30%
20%
10%
0%
Bufonidae
Dendrobatidae
Caecilidae
Hylidae
Centrolenidae
Leptodactylidae
Plethodontidae
Figura 18. Curva del porcentaje de saturación de especies. Muestra el porcentaje de especies
de anfibios encontradas por familia contra el porcentaje de las especies esperadas para el
flanco occidental de la Cordillera Oriental (Acosta com pers.), tomadas como el 100%.
No se colectaron salamandras ni cecilias a pesar de haber enfocado la metodología

hacia los tres grupos anfibios debido a que no se conocen su biología y ecología tan
bien como los anuros, los cuales se les puede ubicar por la vocalización, el mejor
conocimiento de hábitats que utilizan, las zonas de reproducción de acuerdo al grupo
(lo que permite encontrarlos más fácilmente), además, puede influir que el muestreo
se hizo en época seca, lo cual concuerda con el comportamiento estacional que se ha
visto en las salamandras, anuros y probablemente en cecilias también se presenta
(Acosta com pers.). Péfaur & Pascual (1980) hacen un estudio de los aspectos
biogeográfico de las comunidades de anfibios y saurios de los andes venezolanos, en
el cual reportan 65 especies de anfibios, de los cuales 63 son anuros, y reportan una
cecilia y una salamandra, lo cual deja entrever las proporciones en las cuales suelen
aparecen las salamandras y cecilias en estudios que incluyen a los anfibios.
6.4. Análisis cuantitativo de la similitud entre cada una de las estaciones del
gradiente
La diversidad beta o diversidad entre hábitats es el grado de reemplazo de especies o
cambio biótico a través de gradientes ambientales (Whittaker, 1972 en Moreno,
2001), para esto se utilizó el Índice cualitativo de similitud de Jaccard (Figura 19) el
cual dio como resultado una mayor similitud entre tres de las estaciones que hacen
parte del O.S.A., Estaciones 3-4 (55,3%) y 2(3(4)) (50%) y un poco más alejadas de
estas dos están las Estaciones 1 (41%) y 5 (38%). Además, se obtuvieron otros
índices cualitativos como los de Bray-Curtis (B-C) (Anexo 5), Sokal & Sneath (S-S)
(Anexo 6), Braun & Blanquet (B-B) (Anexo 7) los cuales resultaron muy parecidos al
de índice de Jaccard; sin embargo varían en que en los valores del índice de Jaccard
las Estaciones 1 y 5 cambian de posición, siendo la Estación 5 más similar al resto de
estaciones que la Estación 1. Los valores de similitud más altos siempre se obtuvieron
para la relación entre la Estación 3 y 4 con valores de B-C (66.7%), S-S (33.33%), B-
B (57.14%), S (66.66%). Y los valores más bajos fueron los de la Estación 1 B-C
(33.33%), S-S (10%), B-B (25.0%), S (30.0%).
La cercanía que se presenta entre la Estación 2, 3 y 4 para todos los índices

calculados coincide con la explicación de los gradientes climáticos de Lomolino
(2001). Estas estaciones concuerdan en la presencia de cuerpos de agua lóticos al
interior, característica básica y necesaria para la reproducción de algunos anuros. Esta
observación coincide con la de Parris & McCarthy (1999), donde reportan que la
distribución de las ranas responde a las variables locales, presencia de agua y
características de la vegetación. Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa)
reportan una diversidad Beta alta dentro de su gradiente altitudinal, lo que se expresa
en valores de similitud muy cercanos a cero; sin embargo, las tres estaciones ya
mencionadas presentaron en la mayoría de los casos una similitud mayor al 50%.
Figura 19. Cluster de similitud de Jaccard. Muestra la cercanía entre la Estación 3 y 4 y el de
estas con la 2. La Estación 1 y 5 son las más alejadas en la figura de similitud con menos del
50% de simlitud con respecto a las otras tres.
El hecho de que el índice de Jaccard varíe numéricamente con respecto al resto en la

ubicación de la Estación 1 y 5 dentro del cluster de similitud (Figura 19 y Anexo 8) se
puede deber a una serie de factores que combinados pueden llevar a obtener este
resultado; la Estación 1 es un sitio que ha pesar de estar más cercano a las zonas
medias (las más diversas sensu Lynch et al. (1997)) no tuvo ningún tipo de actividad
de vocalización de individuos, no se observaron cuerpos de agua al interior de la
Estación y además fue el último sitio en ser muestreado; sensu Acosta (com pers.)
cuando se realiza un trabajo muy prolongado en campo, el cansancio es un factor que
puede incidir en la capacidad de captura de los colectores.
6.5. Análisis cuantitativo del reemplazo de especies entre cada una de las
estaciones del gradiente
El Índice de Reemplazo de Especies Whittaker (1972) en Moreno (2001); fue usado
para medir el reemplazo entre las comunidades del gradiente (Tabla 2); se puede ver
que el sitio más diferente es la Estación 5 (Reemp = 4.28 especies), lo cual es
consistente con el índice de similitud de Jaccard. En este caso se observa que el
menor valor de reemplazo se presenta entre la Estación 1 y 2; sin embargo, se
emplearon los Índices de Cody (1975, 1993) en (Moreno, 2001), en los cuales
coincidió que el valor más bajo de reemplazo está dado entre los sitios Estación 3 y 4
(Anexo 9 y 10) Cody1975 (2) y Cody 1993 (31.43%). Para Cody (1975, 1993) entre
las Estaciones 1 y 4 se presenta el valor más alto de reemplazo de especies Cody1975
(4.5) y Cody 1993 (67.5%).
Tabla 2. Índice de Reemplazo de Especies Whittaker (1972)

ESTACION 1 ESTACION 2 ESTACION 3 ESTACION 4 ESTACION 5
ESTACION 1 * * * * *
ESTACION 2 2,142857143 * * * *
ESTACION 3 2,307692308 2,30769231 * * *
ESTACION 4 2,727272727 2,72727273 3 * *
ESTACION 5 3 3 3,33333333 4,28571429 *
Los índices de reemplazo de especies utilizados fueron consistentes con los ya

mencionados de similitud; cabe recordar que los de reemplazo se asemejan a los de
disimilitud, y por esa razón los datos menos similares son los que presentan los
valores más altos de reemplazo. Según Moreno (2001), el índice de Whittaker (1972)
es el que mejor expresa el reemplazo de especies en comunidades por utilizar las
diversidades alfa y gama para encontrar la beta. Sin embargo, para el caso particular
de este trabajo, el índice que mejor explicó el reemplazo fue el índice de Cody (1993)
(Anexo 10), además, expresa los valores de reemplazo en términos de porcentaje y no
por cantidad de especies como lo hace el de Whittaker y el de Cody (1975).
Cody (1993) (Anexo 10) muestra que el menor reemplazo de especies se presentó
entre las Estaciones 3 y 4 (31.42%), siendo consistente con los visto en el índice de
similitud, la presencia de especies comunes y las características comunes a los dos
sitios; el mayor valor se presentó entre las Estaciones 1 y 4 (67.5%), lo cual
coincidiría con la similitud de Sorensen (Anexo 8).
Aunque el cambio en las riquezas no fue estadísticamente significativo, el hecho de
que el valor de reemplazo en la composición de las comunidades haya presentado
valores entre 30-68%, según el índice de Cody, (1993) coincide con lo observado por
Parris & McCarthy (1999), donde la riqueza de especies no fue informativa en la
descripción de la composición de las comunidades de ranas estudiadas, y las
comunidades con idéntica riqueza presentaron baja similitud en la composición.
Además, un análisis de los patrones de distribución altitudinal hecho por Acosta
(2002) en las cuencas de los ríos Tapias y Tareas (Caldas), encontró que las
comunidades de anfibios y reptiles presentan cambios en su estructura cada 500 m de
altura, siendo este un elemento generador de diversidad en las regiones montañosas
(región andina); lo cual permite establecer que a mayor altitud en el gradiente
disminuye el número de especies (menor diversidad) acompañado por mayor
endemismo (especies con distribución restringida) (ver también Lomolino, 2001).
Este fenómeno es inversamente proporcional en las tierras bajas, exceptuando algunas
regiones húmedas como el Pacifico y la Amazonía colombiana donde el endemismo
es alto (Acosta, 2002). Suponiendo lo que dice Acosta (2002) del reemplazo cada 500
m, se tendría entre 2000-2500 m un total de 13 especies, y entre 2500-3000 m un total
de siete especies; se observa que el cambio en la riqueza es más notorio, se pierden
seis especies entre los dos rangos. Pero cinco de las siete especies del rango 2500-
3000 m vienen del anterior y tan solo dos son nuevas. Es decir, que se pierde el
46.15% de la riqueza, y el 15.38% es producto del reemplazo en las composiciones de
ambos rangos.
6.6. Análisis del patrón de distribución de las especies en los ensambles del
gradiente
Por último, la correlación de Spearman da como resultado que las estaciones más
correlacionadas son la Estación 3 y 4 (47%), y la menor correlación se da entre
Estación 1 y 4 (-9.45%). En este caso el sitio que se encuentra menos correlacionado
con el resto es la Estación 1.
Tabla 3. Índice de Correlación de Spearman. E (Estación).
ESTACION 1 1 * * * *
ESTACION 2 0,0714 1 * * *
ESTACION 3 -0,0714 0,0714 1 * *
ESTACION 4 -0,0945 0,378 0,4725 1 *
ESTACION 5 0,0403 0,2619 0,0403 0,2132 1
Los valores de correlación que se encuentran entre la Estación 2, 3 y 4 son muy

diferentes de 0, lo que permitiría inferir que gracias a las condiciones de estas tres
estaciones que se encuentran además en un ambiente continuo se considera que se
mantiene el contacto entre los ensambles. Este punto sustentaría la hipótesis de la
correlación, dándole una base ecológica del ambiente (ambiente continuo) y un apoyo
desde el punto de vista de los requerimientos biológicos de los anfibios (Cochranella
sp, Atelopus sp, Colostethus palmatus).
La riqueza y la abundancia de la mayor parte de las especies de anfibios se

correlacionan con ciertas características del hábitat como la humedad, la densidad y
estructura de la vegetación, la proporción de epífitas y el grosor de la capa de
hojarasca en el suelo (Rueda et al., 2004). Aunque no se tuvieron en cuenta las
abundancias de las especies por estación por las limitantes en la metodología, las
Estaciones 3 y 4 son las más correlacionadas, igual a lo mostrado por los índices ya
utilizados. Los valores de la Estación 1 contra las otras es igual a lo mostrado por el
índice de Sorensen (Anexo 8) y el de Cody (1993) (Anexo 10), de esta forma las
estaciones se agruparían (((((E. 3) E. 4) E. 2) E. 5) E. 1).
En Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla (en prensa) también se observa que las

localidades más lejanas entre sí, compartieron muy pocas o ninguna especie; se
menciona que la distribución observada en su trabajo puede ser la consecuencia y un
reflejo del patrón de especiación alopátrica, que ha sido el más frecuente entre los
anuros de los Andes colombianos. Lynch et al., (1997) establecen que existen dos
elementos fundamentales que condicionan la diversidad de anfibios en Colombia,
siendo la elevación y la precipitación pluvial dichos elementos que hacen que la fauna
Amphibia se concentre en la región andina donde hay un mosaico de posibilidades
tanto en el gradiente horizontal por diversidad Beta (reemplazo de hábitats) o en un
gradiente altitudinal (generando mayor endemismo). La suma de todos estos factores
se resume en la poca plasticidad que poseen para desplazarse hacen de este grupo un
elemento importante de conservación y referencia de eventos climáticos y
biogeográficos (Acosta, 2002).
Aunque la caracterización de comunidades a través de gradientes sirve para

determinar patrones de distribución, y es empleada como una posible hipótesis de
diversificación (Schneider et al. 1999; Lomolino, 2001), es arriesgado realizar una
hipótesis sobre especiación en el trabajo actual, teniendo en cuenta que se llevó a
cabo sólo en la época seca. Pero, la realización de trabajos en otras épocas, con un
mayor esfuerzo de muestreo en cada uno de los sitios evaluados y con un enfoque
sistemático y filogenético permitiría establecer patrones de evolución de las especies
que se encuentran en la zona (Campbell et al., 2002).
7. Conclusiones
En concordancia con el Objetivo específico 1 se concluye que:
A medida que aumenta la altitud, disminuyó la riqueza de especies de los ensambles

de anfibios en el gradiente entre 2000-3000m en el Santuario de Flora y Fauna
Guanentá Alto-Río Fonce.
Se presentan cinco registros que no habían sido incluidos en los trabajos anteriores:
Atelopus sp., Cochranella sp., Colostethus palmatus, E. elegans (nuevo registro para
el departamento de Santander) y E. grandiceps, y dejan entrever el desconocimiento
que aún tienen los bosques andinos de la Cordillera Oriental.
El cambio de la riqueza de especies por formaciones vegetales (orobioma de selva
andina y franja alto-andina) también drástico.
Históricamente los anfibios han sido asociados al agua, y en este caso la presencia o
no de cuerpos de agua (temporal o permanente) en cada una de las estaciones del
gradiente se vió como un factor determinante que limita la dispersión de ciertos
grupos de anfibios a lo largo de este.
La estacionalidad de los anfibios es un factor que puede explicar la ausencia de

algunos anuros, salamandras y cecilias dentro de los taxones que se esperaban
capturar.
La ausencia de registros de salamandras y cecilias puede estar dado porque el

muestreo se llevó a cabo en la época seca, el desconocimiento de su biología y de su
ecología es aún un impedimento para tener un mayor éxito en la captura de estos
taxones.
De acuedo a lo planteado en el Objetivo 2:
Hay autocorrelación entre los sitios muestreados de acuerdo a la época y el tiempo

que se colectó, esto apoyado por la prueba de Kruskal-Wallis.
De acuerdo a todos los índices numéricos empleados, las características de las

estaciones (presencia de cuerpos de agua dentro y fuera del bosque), la cobertura de
la vegetación, las especies que comparten y los requerimientos para su reproducción,
los sitios más relacionados son la Estación 3 y 4.
Las condiciones locales de cada uno de los sitios escogidos para realizar el muestreo
permite predecir la composición de los ensambles de anfibios que potencialmente se
puede llegar a encontrar, al igual que lo reportado por Lomolino (2001).
Por último, las conclusiones para el Objetivo 3 son:
Consistente con los índices de similitud, los índices de reemplazo mostraron los
valores más bajos entre las Estaciones 3 y 4, sin embargo se debe tener en cuenta que
estos valores pueden variar si se tienen en cuenta otras épocas climáticas.
El patrón de distribución que coincidió mejor con lo obtenido en este trabajo fue el de
los Gradientes climáticos de Lomolino (2001). Cabe aclarar que son pocos los
patrones generados exclusivamente para los anfibios, y los que aquí se tratan de
acoplar, son aquellos que tienen en cuenta organismos con una gran movilidad y
distribución; es decir, que los patrones de distribución tienen que ver más con la
especificidad que muestran los anfibios a ciertos microambientes, y esto permite la
expansión en su distribución.
El reemplazo de especies es mejor estudiarlo cada 250 m, ya que hay características

locales a lo largo del gradiente que pueden ayudar a predecir las especies que se
pueden encontrar, donde los factores abióticos restringen su dispersión, aumentando o
disminuyendo la probabilidad de hallarlas en sitios.
Los anfibios como bioindicadores del estado del sitio en el que se encuentran, reflejan
de una manera indirecta el estado de conservación de un ecosistema. De acuerdo a la
riqueza de especies (15 especies), las familias a las que pertenecen (Bufonidae,
Centrolenidae, Dendrobatidae, Hylidae y Leptodactylidae), el registro de especies del
género Atelopus, y Cochranella, y la época en que se realizó el muestreo (temporada
seca, con baja actividad de los anfibios). Gracias a la diversidad de anuros
encontrados durante la época seca, se puede concluir que el estado de conservación
del Santuario es muy bueno.
8. Recomendaciones
Realizar un estudio comparativo en el mismo sitio en diferentes épocas para
determinar que tanto varía el comportamiento de la riqueza y la composición de los
anfibios en las diferentes estaciones del gradiente.
Realizar monitoreos a lo largo del tiempo para evaluar cómo es la dinámica de las
ensambles.
Realizar estudios en otros puntos de la Cordillera Oriental, y en las otras Cordilleras,

en el mismo rango altitudinal, para hacer comparaciones en lo referente al patrón del
cambio de la riqueza de especies con el cambio de la altitud y a los valores de
reemplazo de los ensambles.
Hacer estudios en sitios que contengan zonas con estado de conservación diferentes
(tanto zonas abiertas como de bosque, o sólo zonas abiertas) en un gradiente
altitudinal, para establecer comparaciones de los patrones de riqueza y reemplazo de
especies de los ensambles de anfibios.
Hacer estudios enfocados en la sistemática de las especies presentes en gradiente, ya

que esto permitiría inferir patrones de evolución y empezar a esclarecer las relaciones
filogenéticas de los diferentes grupos de la región (Campbell et al., 2002).
Realizar estudios poblacionales de la especie registrada del género Atelopus para

verificar su estado (número poblacional, estado de los renacuajos, presencia de
enfermedades), ya que sea reportado el género en el país como un grupo en declive
poblacional; por lo tanto, se debería aprovechar el reporte de la especie para ampliar
el conocimiento sobre la historia de vida de estas ranas.
Ampliar el rango altitudinal, por debajo de los 2000 m (orobioma de selva subandina
y bosques tropicales), y por encima de los 3000 m (zona de subpáramo y páramo),
para completar la tendencia de la riqueza de las especies a lo largo del gradiente.
Últimamente se ha probado una técnica de remoción con pala para la búsqueda y

colecta de cecilias, la cual ha funcionado bien en zonas bajas y debería ser probada en
la zona (Acosta com pers.).
10. Bibliografía consultada
Acosta-Galvis, A.R. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia)

de Colombia. Biota Colombiana. 1 (3): 289-319.
Acosta-Galvis, A.R. 2002. Caracterización herpetofaunística en las cuencas de los
ríos Tapias y Tareas. Informe Final. Corporación Autónoma Regional de Caldas
“CORPOCALDAS”, Contrato de consultoría Nº 212-2001 Manizales.
Ardila & Acosta, 2000. Anfibios. Págs. 617-628 en: J.O. Rangel-Ch. (Ed.).
Colombia Diversidad Biótica III. La región de vida paramuna de Colombia. Instituto
Alexander von Humboldt-Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de
Colombia. Bogotá D.C., Colombia.
Arroyo, S; A. Jerez; M. Ramírez-Pinilla. 2003. Anuros de un bosque de niebla de
la Cordillera Oriental de Colombia. Caldasia 25 (1), pp. 153-167.
Brame A.H. & Wake D.B. 1963. The salamanders of southamerica Los Angeles Co.
Mus., Contrrib. Sci (69): 1-72.
Bury, R.B., P.S. Corn & K.B. Aubry. 1991. Regional patterns of terrestrial
amphibian communities in Oregon and Washington. Pp. 341-350. En: Ruggiero, L.F.,
K.B. Aubry, A.B. Carey & M.H. Huff (Technical Coordinators). Wildlife and
vegetation of unmanaged Douglas-fir Forests. U.S. Department of Agriculture, Forest
Service, Pacific Northwest Research Station. General Technical Report PNW-GTR-
285. 533pp.
Cochran, D.M. & C.J. Goin. 1970. Frogs of Colombia. Smithsonian Institution.
Washington, D.C. 655 pp.
Crosswhite, D., S.F. Fox & R.E. Thill. 1999. Comparison of methods for
monitoring reptiles and amphibians in upland forest of the Ouachita mountains. Proc.
Okla. Acad. Sci. 79: 45-50.
Dempewolf, J. 2000. Classification of Montane Rain Forests on the Eastern Slopes of
the Peruvian Andes, in the Río Avisado and Río Tioyacu Watersheds. Diploma
Thesis in Geoecology. Chair of Biogeography. University of Bayreuth.
Dubois, A. 1991. A batracolgy as a distinct scientific discipline. Alytes international
journal of batracology 9 (1):1-14
Duellman W.E. 1988. Patterns of species diversity in anuran Amphibians in the
American tropics Ann.Miss.Bot.Gard. 75: 79-104.
Duellman, W.E. 1989. New species pf hylid frogs from the Andes of Colombia and
Venezuela. Occ. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas. (131): 1-12.
Duellman, W. 1999. Distribution Patterns of Amphibians in South America. Pp. 255-
328. En: Duellman, W. 1999 (Ed.). Patterns of distribution of amphibians. A Global
perspective. The Johns Hopkins University Press. U.S.A. 633 pp.
Duellman, W.E. & L. Trueb. 1986. Biology of Amphibians. John Hopkins
University Press. 613 pp.
Duellman, W.E. & L. Trueb. 1994. Biology of amphibians. The John Hopkins
University Press. Baltimore.
Germano, J., J.M. Sander, R.W. Henderson & R. Powell. 2003. Herpetofaunal
communities in Grenada: a comparison of altered sites, with an annotated checklist of
Grenadian amphibians and reptiles. Caribbean journal of science 39 (1): 68-76.
Guanentá 2002. www.parquesnacionales.gov.co/
Sistemas/gpvGuias/GUANENTA2002.doc. Consulta: Septiembre 2004.
Gutiérrez-Lamus, D.L., V.H. Serrano & M.P. Ramírez-Pinilla. 2004.
Composición y abundancia de anuros en dos tipos de bosque (natural y cultivado) en
la Cordillera oriental colombiana. 1992. La diversidad Biológica de iberoamerica I.
Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el Desarrollo, Instituto de
Ecología. Primera Edición. 389 pp.
Heatwole, H. 1982. A review of structuring in herpetofaunal assemblages. pp. 1-19
en Scott, Jr., editor. Herpetological communities: a symposium of the Society for the
Study of Amphibians and Reptiles and the herpetologists’ league, August 1977.
Wildlife Resarch Report 13. U.S. Department of the Interior. Fish and Wildlife
Service. Washington, D.C. U.S.A.
Hernández, J.I. & H. Sánchez. 1992. Biomas terrestres de Colombia. Acta
Zoológica Mexicana. 153 - 174.
Heyer, W.R. 1967. A herpetofaunal study of an ecological transect through the
Cordillera de Tilaran, Costa Rica. Copeia: 259-271.
Heyer, R., M. Donnelly, R. McDiarmid, L.-A. Hayek & M. Foster (Eds.). 2001.
Medición y monitoreo de la diversidad biológica: métodos estandarizados para
anfibios. Editorial Universitaria de la Patagonia. Argentina.
Hofer, U.; L-F Bersier & D. Borcard. 1999. Spatial organization of a herpetofauna
on an elevational gradient revealed by null model tests. Ecology 80 (3), pp. 976-988.
Hofer, U.; L-F Bersier & D. Borcard. 2000. Ecotones and gradient as determinants
of herpetofaunal community structure in the primary forest of Mount Kupe,
Cameroon. Journal of Tropical Ecology 16:517-533.
Legendre, P. 1993. Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm?. Ecology 74
(6): 1659-1673.
Loader, S.P., D.J. Gower & M. Wilkinson. 2003. Caecilians: Mysterious
amphibians of the eastern Arc Mountains. The Arc Journal. 15: 3-4.
Lomolino, M. 2001. Elevational gradients of species-density: historical and
prospective views. Global Ecology & Biogeography 10: 3-13.
Lynch, J.D. 1978. A new Eleutherodactylinae frog from the Andes of northern
Colombia (Leptodactylidae). Copeia (1): 17-21.
Lynch, J.D. 1986. Origins of the high Andean herpetological fauna, pp. 478-499, en
F. Vuilleuimier & M. Monasterio (Eds.). High altitude tropical biology. Oxford
University Press, New York.
Lynch, J.D. 1994. A new species of frog (Genus Eleutherodactylus: Leptodactylidae)
from a cloud forest in Departamento de Santander, Colombia. Rev. Acad. Colomb.
Cienc. 19 (72): 205-208.
Lynch J.D. 1999. Una aproximación a las culebras ciegas de Colombia (Amphibia:
Gymnophiona) Rev. Acad. Colomb. Cienc. 23(Sup. Es)317-338.
Lynch J.D. & W.E. Duellman. 1980. The Eleutherodactylus of the Amazonian
slopes of the ecuatorian Andes (Anura: Leptodactylidae). University of Kansas
Museum Natural History Miscelaneus publications 69: 1-86.
Lynch J.D. & W.E. Duellman. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus
(Leptodactylidae) in Western Ecuador: Systematics, Ecology and Biogeography. The
University of Kansas Natural History Museum (23): 1-236.
Lynch, J.D. & J.V. Rueda-Almonacid. 1998. New frogs of the genus
Eleutherodactylus from the eastern flank of the northern Cordillera Central of
Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 22 (85), pp. 561-570.
Lynch, J.D. & J.V. Rueda-Almonacid. 1999. New species of frogs from low and
moderate elevations from the Caldas transect of the eastern flank of the Cordillera
Central. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 23 (87), pp. 561-570.
Lynch, J.D. & A. Suárez M. 2002. Análisis de los anfibios paramunos. Caldasia 24,
pp. 471-480.
Lynch J.D., P.M. Ruiz-Carranza & M.C. Ardila-Robayo. 1997. Biogeogrphic
patterns of colombian frogs and toads. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias Exactas Físicas y Naturales 21(80):237-248
McMiarmid, R. 2001. Diversidad e historia natural de los anfibios: una síntesis.
Capitulo 2, pp. 5-13 en Heyer, R., M. Donnelly, R. McDiarmid, L.-A. Hayek, M.
Foster (Ed.), 2001. Medición y monitoreo de la diversidad biológica: métodos
estandarizados para anfibios. Editorial Universitaria de la Patagonia. Argentina.
Morrison, C. & J.M. Hero. 2003. Altitudinal variation in growth and development
rates of tadpoles of Litoria chloris and Litoria pearsoniana in Southeast Queensland,
Australia. Journal of herpetology 37 (1), pp. 59-64.
Navas, C.A. 1999. Biodiversidad de Anfibios y Reptiles en el páramo una visión
ecofisiológica. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 23(Sup. Es) 465-474.
Navas, C.A. 2003. Herpetological diversity along Andean elevational gradients: links
with with physiological ecology and evolutionary physiology. Comparative
Biochemestry and Physiology Part A. 133: 469-485.
Oomen, O.V., G.J. Measey, D.J. Gower & M. Wilkinson. 2000. Distribution and
abundance of the caecilian Gegeneophis ramaswamii (Amphibia: Gymnophiona) in
southern Kerala. Current Science. 79 (9), pp. 1386-1388.
Parris, K.M & M.A. McCarthy. 1999. What influences the structure of frog
assemblages at forest streams?. Australian Journal of Ecology 24 (5): 495.
Pearman, P.B, A.M. Velasco, A. López. 1995. Tropical amphibian monitoring: A
comparison of methods for detecting inter-site variation in species’ composition.
Herpetologica 51(3): 325-337.
Péfaur J. & A. de Pascual. 1980. Aspectos biogeográficos de las comunidades de
anfibios y saurios de los andes venezolanos. Pp. 229-261. En: Salinas, P.J. (Ed.).
zoología neotropical. Actas del VIII Congreso latinoamericano de zoología. Tomo 1.
Venezuela. 784 páginas.
Rangel Ch., J.O. (Ed.). 2000. Colombia diversidad biótica I. CINDEC. Universidad
Nacional de Colombia. Bogotá D.C.
Ramírez-Pinilla, M.P. 2004. Rana de lluvia de Velosa. Eleutherodactylus
jorgevelosai. Pp. 227-230. En: Rueda-Almonacid, J.V.; J.D. Lynch & A. Amézquita
(Eds.). 2004. Libro Rojo de Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies
Amenazadas de Colombia. Conservación Internacional Colombia, Instituto de
Ciencias Naturales- Universidad Nacional de Colombia, Ministerio del Medio
Ambiente. Bogotá, Colombia.
RELOC. 1998. Componente flora y fauna. Corporación Autónoma Regional de
Cundinamarca, Subdirección Científica (en línea), División de Investigación. Centro
de Documentación de la RELOC/CAR Colombia.
bases.colnodo.org.co/reloc/docs/colombia/cendoc_colombia03.htm. Consulta: 27
Mayo de 2004.
Rueda-Almonacid, J.V., J.D. Lynch & A. Amézquita (Eds.). 2004. Libro Rojo de
Anfibios de Colombia. Serie Libros Rojos de Especies Amenazadas de Colombia.
Conservación Internacional Colombia, Instituto de Ciencias Naturales- Universidad
Nacional de Colombia, Ministerio del Medio Ambiente. Bogotá, Colombia.
Ruíz-Carranza, P.M. & J. D. Lynch. 1997. Ranas Centrolenidae de Colombia X.
Los centrolénidos de un perfil del flanco Oriental de la Cordillera Central en el
Departamento de Caldas. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 21 (XX), pp. 542-553.
Ruiz-Carranza P.M., M.C. Ardila-Robayo & J.D Lynch., 1996. Lista actualizada
de la fauna Amphibia de Colombia. Rev. Acad. Colom. Cie. Exac. Fis. Nat. 20 (77):
365-415.
Schneider, C.J., T.B. Smith, B. Larison & C. Moritz. 1999. A test of alternative
models of diversification in tropical rainforests: Ecological gradients vs. rainforest
refugia. Proc. Natl. Acad. Sci. 96 (24): 13869–13873.
Suárez-Badillo, H.A. & M.P. Ramírez-Pinilla. En prensa. Anuros del gradiente
altitudinal de la Estación Experimental Demostrativa El Rasgón (Santander,
Colombia). Caldasia.
Suaréz-Mayorga, A. 1999. Lista preliminar de la fauna Amphibia presente en el
transecto la Montañita-Alto Gabinete, Caquetá Colombia. Rev. Acad. Colomb. Cienc.
23 (Sup. Es) 395-405.
UEPNN
Vaira, M. 2001. Distribución espacial de una comunidad de anuros de las Yungas
andinas de Argentina. Cuadernos en herpetología, 15: 45-47.
Wake, D.B. & J.F. Lynch. 1976. The distribution, ecology, and evolutionary history
of Plethodontid salamanders in tropical America. Sci. Bull. Los Angeles Co. Mus.
Nat. Hist. 25, pp. 1-65.
Webb, C.O., D.D. Ackerly, M.A. McPeek, & M.J. Donoghue. 2002. Philogenies and
community ecology. Annual Review of Ecology and Systematics Vol. 33: 475-505.
Webcolombia. 2005. Mapa del Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto río Fonce.
http://www.webcolombia.com/parks/guanenta/Mapa_Guanenta_1.jpg. Consulta:
Enero 4 de 2005.
11. Anexos
Anexo 1. Fichas taxonómicas

Familia Bufonidae
Atelopus sp. Acosta, Rueda, Velásquez & Sánchez (en preparación)
MUJ XXX- (2500m)
MUJ 3744 Renacuajo (2250-2750m)
Distribución
Conocido únicamente de la localidad típica en el Santuario de Flora y Fauna
Guanentá Alto-Río Fonce, quebrada Cercados, Vertiente Occidental de la Cordillera
Oriental Santander, Colombia. Entre 2250-2750m de altitud.
Aspectos ecológicos observados

Los ejemplares colectados fueron encontrados en la quebrada Cercados a 2500 m de
altitud. Se observaron renacuajos desde los 2250-2750 m los cuales estaban entre 5-
50 cm bajo el agua. Se capturaron dos parejas amplexantes sobre el curso de la
quebrada nadando contra la corriente, lo que deja entrever que los individuos se están
moviendo a lo largo de la quebrada (por lo menos en el rango que se observó). La
quebrada se caracterizó por presentar vegetación que no permitía mucha exposición
de ésta al sol durante el día en el rango que fueron avistados renacuajos y adultos, lo
cual hace suponer que esta protección sirve para mantener la temperatura del agua y
generar condiciones de pH que permiten que este sea un buen sitio para la
reproducción de los adultos y el posterior desarrollo de los renacuajos.
Comentarios
El género Atelopus ha sido uno puntos clave para la evaluación de sus poblaciones y
conservación. Ha causado cierta preocupación que diez de las 40 especies reportadas
para el país se encuentren en algún tipo de peligro, según el criterio de la UICN
(Rueda, et al, 2004). Hacía aproximadamente 10 años no se registraba la presencia de
individuos adultos del género, a pesar de los diferentes esfuerzos que se han llevado a
cabo para su búsqueda, entre ellos la Iniciativa Atelopus, patrocinada por
Conservación Internacional en Colombia. El registro de esta nueva especie no solo
aumenta el número de especies de ranas del país, además de esto, da una esperanza
para poder estudiar y conocer mejor la biología y ecología de este grupo del que no se
conocía mucho.
Ejemplares examinados (n=8)

Colombia, Departamento de Santander, Municipio de Encino, Santuario de Flora y
Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud. MUJ 3388-3394, MUJ 3744, ARA 2411.
Familia Centrolenidae
Cochranella sp. nov. Velásquez, Sánchez & Acosta (en preparación)
MUJ XXX- Macho adulto (2750m)
Definición y Diagnosis
Una especie del género Cochranella del grupo ocellata.
Distribución
Conocida en Colombia para la localidad típica, departamento de Santander, Santuario
de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río Fonce, entre los 2250-2750 m de altitud.

Rana de actividad nocturna, se encontró vocalizando a 2750 m de altitud al lado de
una postura que colgaba de una hoja, a una altura aproximada de 1.80 m sobre la
corriente de agua; otra postura igual fue vista a 2500 m, y se escucharon individuos
vocalizando, pero en este sitio no fue posible la captura del adulto. Además se colectó
un ejemplar postmetamórfico a 2250 m sobre una hoja a 1.80 m de altura, en esta
Estación no hubo actividad de vocalización por parte de los machos adultos.
Comentarios
No se encontraban reportadas hasta el momento ranas del grupo ocellata para la
Cordillera Oriental (Lynch, com pers.).
Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2250-2750 m. MUJ 3441, MUJ 3442.
Familia Dendrobatidae
Colostethus palmatus (Werner, 1899)
Foto: Álvaro A. Velásquez

Foto: Andrés Acosta
MUJ 3745- Renacuajo (2500 m)
MUJ 3444- Macho adulto (2000m)
Definición y Diagnosis (sensu Cochran & Goin, 1970)

1) Rostro redondeado en vista dorsal y lateral; 2) Canthus rostralis redondeado; 3)
Tímpano distinguible; 4) Dedos manuales moderadamente largos con surcos laterales;
5) Tubérculos metacarpales bien desarrollados; 6) Dedos pediales moderadamente
largos, la membrana ½ extensa; 7) Tubérculo metatarsal interno ovalado, más grande
que el externo que es redondo; 8) Pliegue dérmico en rodilla y talón; 9) Piel del dorso
lisa; 10) Región gular y pecho con pequeñas pústulas; 11) Coloración in vivo, dorso
color café, con manchas irregulares moderadamente largas de color sepia, superficie
ventral de color pardo; 12) Individuo de tamaño moderado LRC 36.5.
Distribución
La rana ha sido reportada para Colombia en los departamentos de Antioquia, Boyacá,
Caldas, Cundinamarca, Meta, Norte de Santander, Tolima y Santander entre los 350 y
2500 m de altitud.

Rana de actividad diurna, los individuos fueron colectados a 2000 m de altitud en el
mes de Julio de 2004. Estos se encontraron hacía el mediodía asociados a charcas
hondas (1.20 m de profundidad aproximadamente) cubiertas por vegetación, y allí
mismo se observaron renacuajos. Los renacuajos colectados en hilos de agua dentro
de la Estación 3 (2500 m).
Comentarios
La especie no había sido reportada recientemente para el Santuario dentro de los
trabajos que se han publicado (Arroyo et al., 2003; Gutierrez-Lamus et al.(2004);
Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla en prensa).

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2000. MUJ 3443, MUJ 3444, MUJ 3745.
Familia Hylidae
Hyla callipeza Duellman, 1989
Foto: Mónica Jiménez
MUJ 3473- Macho Adulto (2000 m)
Definición y Diagnosis (sensu Duellman, 1989)

Una especie de Hyla del grupo bogotensis reconocible por la siguiente combinación
de caracteres:
1) Coloración in vivo dorso crema pálido a verde-café; 2) Glándula mental en
machos; 3) Dígitos con discos pequeños; 4) Dedos pediales con membrana cerca de
¾ extensa; 5) Sin membrana axilar; 6) La membrana no sobrepasa el tubérculo
subarticular del dedo manual IV; 7) Tubérculo subarticular distal del dedo IV manual
bifido; 8) Sin pliegues úlnares; 9) Calcar ausente; 10) Rostro truncado en vista lateral;
11) Anillo tímpanico apenas evidente; 12) Bandas blancas presentes en la región
supratímpanica, tarsal y supranal; 13) Coloración en etanol al 70% dorso color café,
banda canthal café oscuro, vientre crema, margen del labio inferior de color café
difuso; 14) Presenta dos tubérculos anales blancos; 15) Adultos de tamaño moderado,
machos LRC 45 mm y hembras LRC 53 mm.
Distribución
Conocida en Colombia para los departamentos de Santander y Norte de Santander,
entre los 1050 y 3000m de altitud.

Rana de actividad nocturna, se observó en el mes de Abril de 2004 (2000 m de
altitud), sobre una hoja, a una altura aproximada de 1.80 m dentro del bosque lejano a
cuerpos de agua (visibles); otro individuo fue visto a más de tres metros de altura,
pero no pudo ser colectado.

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2000. MUJ 3473.
Familia Leptodactylidae
Eleutherodactylus anolirex Lynch, 1983
MUJ 3475- Juvenil (2250 m)
Definición y Diagnosis (sensu Lynch, 1983)

1) La piel del dorso con algunas verrugas, y la del vientre areolado; 2) Pliegues
dorsolaterales más visibles en la zona posterior del cuerpo; 3) Tímpano prominente;
4) Rostro subacuminado en vista dorsal, redondeado en vista lateral; 5) Canthus
rostralis marcado; 6) Párpado sin tubérculos, crestas craneales bajas; 7) Machos con
hendiduras vocales; 8) Primer dedo manual más corto que el segundo, discos más
anchos en los dedos II-IV; 9) Dedos manuales con rebordes dérmicos; 10) Tubérculos
úlnares; 11) Pequeños tubérculos subcónicos en el talón, tubérculo elongado en la
parte interna del tarso; 12) Dedos pediales con rebordes, sin membrana, con los
discos un poco más pequeños que los de los manuales; 13) Coloración in vivo,
superficies dorsales de color café con bandas dorsolaterales color crema, vientre
moteado de color café, ingle y superficies ocultas color café con manchas crema; 14)
Adultos de tamaño moderado, machos LRC 24.0-31.8 mm, hembras LRC 35.5-40.0
mm.
Distribución
Conocida en Colombia para el departamento de Norte de Santander y Santander entre
los 2850-3400 m de altitud.
Rana de actividad nocturna, se encontró dos ejemplares a una altura aproximada de
1.30-1.50 m, sobre un helecho al dentro del bosque de robledal de la Estación 2 (2250
m), a unos cinco metros de una corriente de agua que viene de una cascada. Los
individuos fueron colectados después de una ligera lluvia.
Comentarios
Rana poco común durante el muestreo, contrario a lo mencionado por Arroyo et al.
(2003), donde se describe como un anuro abundante.

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2250 m. MUJ 3469, MUJ 3475.
Eleutherodactylus elegans (Peters, 1863)
Definición y Diagnosis (sensu Cochran & Goin, 1970)

1) Piel del dorso lisa con numerosas pústulas pequeñas, granular en la zona anal, el
vientre es areolado, con un pliegue desde la parte posterior del ojo pasando sobre el
tímpano; 2) Tímpano distinguible; 3) Rostro redondeado en vista dorsal, truncado en
vista lateral, Canthus rostralis fuerte, cóncavo; 4) Parpado superior más estrecho que
la IOD (distancia interorbital); 5) Dedos manuales largos, primer dedo manual más
corto que el segundo; 6 ) Dedos manuales con rebordes dérmicos; 7) Tubérculos
metacarpales bien desarrollados; 8) Dedos pediales moderadamente largos, tercer
dedo pedial más corto que el quinto; 9) Un tubérculo metatarsal interno ovalado muy
pequeño, el externo es poco distinguible; 10) Dedos pediales con membrana basal;
11) Coloración en etanol al 70 %, dorso rojizo, vientre de color rosado brillante,
excepto en la zona mandibular donde es oscuro; 12) Individuo grande LRC 43.5.
Distribución
Conocida en Colombia para los departamentos de Boyacá y Cundinamarca, entre los
2600-3650 m de altitud (Acosta, 2000).

Rana de actividad nocturna, los individuos se encontraban dentro del bosque de
robledal, fueron colectados sobre helechos, a una altura entre 1.50-1.80 m del suelo.
Comentarios
Es el primer registro de la especie para el departamento de Santander, siendo a su vez
el reporte más al norte de especie (Lynch com pers).

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 3000 m. MUJ 3445, MUJ 3446.
Eleutherodactylus grandiceps Lynch, 1984
Foto: Álvaro Velásquez

1) Piel del dorso lisa a finamente rugosa, el vientre es areolado, sin pliegues
dorsolaterales; 2) Tímpano visible, pequeño redondo; 3) Rostro subacuminado a
ovoide en vista dorsal, redondeado en vista lateral, Canthus rostralis moderadamente
marcado; 4) Sin crestas craneales, pequeños tubérculos en el parpado, parpado
superior más estrecho que la IOD (distancia interorbital); 5) Primer dedo manual un
poco más corto que el segundo, dedos externos con almohadillas más anchas; 6)
Dedos manuales con rebordes dérmicos; 7) Tubérculos úlnares pequeños; 8)
Tubérculo pequeño en el talón y en la proximal al tubérculo metatarsal interno; 9)
Dos tubérculos metatarsales, el interno ovalado, 5-6 veces más grande que el externo
que es redondo; 10) Tubérculos supernumerarios numerosos; 11) Dedos pediales
rebordes dérmicos, membrana basal entre los dedos IV y V; 12) Coloración in vivo,
dorso café con marcas oscuras, flancos y muslos con bandas oscuras, superficie
ventral crema con retículos de color café; 13) Macho adulto LRC 30.7 mm. y la
hembras juvenil más grande LRC 35.2 mm.
Distribución
Conocida en Colombia para el departamento de Santander, para los 2400 m de altitud
(Lynch, 1984; Acosta, 2000).
Rana de actividad nocturna. Juveniles encontrados sobre helechos a una altura ca. 1-
1.50 m dentro del bosque de robledal al lado de la trocha que se encuentra dentro de
las estaciones 1 (2000 m) y 3 (2500 m). Dentro de la Estación 3 se encontró cerca de
una serie de corrientes de agua al interior del bosque.

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2000 y 2500 m. AAV 074, 3467, MUJ
3743.
Eleutherodactylus jorgevelosai Lynch, 1994
MUJ 3451- Macho adulto (2750 m)

1) La piel del dorso tubérculado, y la del vientre areolado; 2) Sin pliegues
dorsolaterales; 3) Tímpano redondo, superficial; 4) Rostro subacuminado en vista
dorsal y hembras juveniles, más obtuso en las adultas, redondeado en vista lateral; 5)
Canthus rostralis prominente, débilmente cóncavo; 6) Párpado superior con un gran
tubérculo subcónico, crestas craneales bajas en el margen de los frontoparietales; 7)
Machos con hendiduras vocales, almohadillas nupciales glandulares de color blanco;
8) Primer dedo manual ligeramente más corto que el segundo, discos más anchos en
los dedos III y IV; 9) Dedos manuales con rebordes dérmicos; 10) Una fila de tres a
cuatro tubérculos úlnares subcónicos; 11) Tubérculos subcónicos en el talón, fila de
tubérculos pequeños a lo largo de la parte externa e interna del tarso; 12) Dedos
pediales con rebordes, sin membrana, con los discos más pequeños que los de los
dedos; 13) Coloración in vivo, superficies dorsales de color café con marcas más
oscuras, superficies dorsales de los muslos color crema con manchas café y
reticulaciones, saco vocal más oscuro; 14) Adultos de tamaño mediano, machos LRC
24.3-29.8 mm, hembras LRC 38.5-45.2 mm.
Distribución
Conocida en Colombia para el departamento de Santander entre los 1900-2750 m de
altitud.
Rana de actividad nocturna, se encontró vocalizando dentro del bosque de robledal en
el mes de Abril de 2004 en la Estación 4 (2750 m), a una altura aproximada de 1.30
m, sobre un hoja a 2 m de la trocha aproximadamente.
Comentarios
Se amplia el rango altitudinal que se tenía para la especie por parte de Lynch (1994) y
Acosta (2000), ya que cada uno lo reportó para los 2050 m de altitud, en Arroyo et al.
(2003) se amplió este rango a los 2200 m. En el presente trabajo el individuo fue
colectado a 2750 m.

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2750 m. MUJ 3451.
Eleutherodactylus lutitus Lynch, 1984

MUJ 3450-Juvenil

1) Piel del dorso rugosa con numerosas pústulas pequeñas o verrugas, el vientre es
areolado, sin pliegues dorsolaterales; 2) Tímpano prominente, redondo; 3) Rostro
ovalado en vista dorsal, redondeado en vista lateral, Canthus rostralis distinguible; 4)
Sin crestas craneales, tubérculo cónico en el parpado, parpado superior más estrecho
que la IOD (distancia interorbital); 5) Primer dedo manual más corto que el segundo,
almohadillas moderadamente largas, los dedos externos tan anchos como el tímpano;
6) Dedos manuales con rebordes dérmicos; 7) Fila de tubérculos úlnares subcónicos;
8) Pliegue interno tarsal pequeño, tubérculos subcónicos en el talón y en la parte
externa del tarso; 9) Dos tubérculos metatarsales, el interno ovalado, 5-6 veces más
grande que el externo que es redondo; 10) Tubérculos supernumerarios en la base de
los dedos II y IV; 11) Dedos pediales rebordes dérmicos, sin membrana, discos tan
largos como los de los dedos manuales externos; 12) Coloración in vivo, dorso café
con marcas oscuras, bandas de los miembros anchas, superficie ventral crema con
pecas de color café, más fuerte en la región gular, miembros ocultos con barras crema
y café oscuro; 13) Hembras adultas LRC 23.7-28.0 mm.
Distribución
Conocida en Colombia para el departamento de Santander, entre los 1750-2750 m de
altitud (Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla, en presa).
Rana de actividad nocturna. Se colectaron dentro del bosque de robledal sobre
vegetación arbustiva entre 1-3 m del suelo, después de ligeras lluvias normalmente.

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2000-2250 m. MUJ 3447, MUJ 3448, MUJ
3449, MUJ 3450, MUJ 3741.
Eleutherodactylus merostictus Lynch, 1984
Foto: Álvaro A. Velásquez
MUJ 3457-Juvenil
MUJ 3456- Juvenil

1) Piel del dorso rugosa, flancos y vientre es areolado, sin pliegues dorsolaterales; 2)
Tímpano visible, redondo; 3) Rostro acuminado en vista dorsal, redondeado en vista
lateral, Canthus rostralis afilado; 4) Sin crestas craneales, tubérculo pequeño en el
parpado, parpado superior mucho más estrecho que la IOD (distancia interorbital); 5)
Primer dedo manual más corto que el segundo, almohadillas moderadamente largas y
redondas; 6) Dedos manuales con rebordes dérmicos poco distinguibles; 7) Fila de
tubérculos úlnares bajos; 8) Pliegue interno tarsal pequeño, tubérculos subcónicos
pequeños en el talón y en la parte externa del tarso; 9) Dos tubérculos metatarsales, el
interno ovalado, 3 veces más grande que el externo; 10) Tubérculos supernumerarios
en la base de los dedos II y IV únicamente; 11) Dedos pediales rebordes dérmicos, sin
membrana, discos tan largos como los de los dedos manuales; 12) Coloración in vivo,
dorso café con marcas oscuras, rostro oscuro, superficie ventral crema con pecas de
color negro, superficie posterior de los muslos de color negro con numerosas
manchas amarillas pequeñas; 13) Adultos de tamaño moderado, machos LRC 16.5-
22.5 mm, una hembra LRC 31.0 mm.
Distribución
Conocida en Colombia para el departamento de Santander, entre los m de altitud
(Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla, en presa).
Rana de actividad nocturna, se encontró dentro del bosque de robledal sobre
vegetación arbustiva, a una altura entre 1-2 m de altura del suelo aproximadamente a
seis metros de una corriente de agua que viene de una cascada en la Estación 2 (2250
m).

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2000-2250m. MUJ 3452, MUJ 3453, MUJ
3454, MUJ 3455, MUJ 3456, MUJ 3457.
Eleutherodactylus miyatai Lynch, 1984
MUJ 3470- Macho adulto

1) Piel del dorso lisa, el vientre es areolado, sin pliegues dorsolaterales; 2) Tímpano
redondo, en su mayoría oculto; 3) Rostro redondeado en vista dorsal y lateral,
Canthus rostralis no prominente; 4) Sin crestas craneales, sin tubérculos en los
parpados; 5) Primer dedo manual más corto que el segundo, discos dos veces más
anchos que el dígito; 6) Dedos manuales con rebordes dérmicos; 7) Tubérculo
antebranquial presente; 8) Tubérculos subcónicos en la parte interna del tarso,
pequeños tubérculos en el talón y en la parte externa del tarso; 9) Dos tubérculos
metatarsales, el interno ovalado, 6-8 veces más grande que el externo que es redondo;
10) Numerosos tubérculos supernumerarios en la planta; 11) Dedos pediales rebordes
dérmicos apenas visibles, sin membrana, discos pediales tan largos como los
manuales; 12 ) Coloración in vivo, dorso café con marcas oscuras, sin banda cantal,
ingle y superficie posterior de los muslos de color café con manchas pálidas en
hembras (superficies crema en machos), superficie ventral punteado de color café;
13) Hembras adultas LRC 23.7-28.0 mm.
Distribución
Conocida en Colombia para los departamentos de Boyacá y Santander entre los 1720-
3000 m de altitud.
Rana abundante de actividad nocturna. Se encontró en todas las estaciones del
gradiente, algunas estaban vocalizando sobre vegetación arbustiva o sobre helechos a
una altura de 1-2 m del suelo. En la Estación 5 (3000 m) se encontraron individuos
vocalizando en una zona abierta del sitio, algunas sobre hojas anchas y grandes.
Dentro de las estaciones con corrientes de agua interna no mostraron ninguna
preferncia entre estos sitios y los que no las tenían.
Comentarios
La especie se encontraba reportada por Acosta (2000) hasta los 1740 y por Arroyo et
al.(2003) hasta los 2400 m de altitud, por lo tanto se amplia el rango de distribución
altitudinal.

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2000-3000m. MUJ 3458, MUJ 3453, MUJ
3460, MUJ 3461, MUJ 3462, MUJ 3463, MUJ 3464, MUJ 3465, MUJ 3466, MUJ
3468, MUJ 3470, MUJ 3471, MUJ 3736-3740.
Eleutherodactylus prolixodiscus Lynch, 1978
Foto: Mónica
MUJ 3472- Macho adulto (2500 m)

1) Piel del cuerpo finamente areolada, pliegues dorsolaterales delgados; 2) Pliegues
discoidales prominentes; 3) Tímpano distinguible, redondo; 4) Rostro subacuminado
en vista dorsal (con una papila en la punta), punteado en vista lateral, labios
ensanchados; 5) Parpado superior más estrecho que la IOD (distancia interorbital); 6)
Primer dedo manual más corto que el segundo, dígitos largos, discos más largos que
anchos, almohadillas de los dedos I y III truncados; 7) Dedos manuales con rebordes
dérmicos; 8) Tubérculos úlnares pequeños; 9) Rodilla, talón y tarso sin tubérculos
cónicos; 10) Dos tubérculos metatarsales, el interno ovalado, 5-6 veces más grande
que el externo, superficie plantar débilmente areolada; 11) Dedos pediales rebordes
dérmicos, sin membrana, discos pediales más largos que anchos, almohadillas
dilatadas; 12) Coloración in vivo, crema con una banda cantal-supratímpanica,
bandas de los miembros indistintas, superficie posterior de los muslos punteadas de
color café, superficie ventral de color blanco; 13) Adultos pequeños, machos LRC
19.3-25.4 mm, hembras adultas LRC 23.0-26.7 mm.
Distribución
entre los 1810-3200 m de altitud (Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla, en prensa).
Rana de actividad nocturna y poco abundante durante el muestreo, se encontró en el
bosque vocalizando sobre una de las ramas de un arbusto caído a una altura de 0.50-1
m. del suelo.

Eleutherodactylus uisae Lynch, 2003

MUJ 3474- Macho adulto amplexante (2750 m)
MUJ 3483- Hembra adulta amplexante (2750 m)

1) Piel del dorso lisa, excepto por algunas verrugas en la zona posterior, la del vientre
areolada; 2) Sin pliegues dorsolaterales; 3) Tímpano redondo; 4) Rostro
subacuminado a cercanamente redondo en vista dorsal (con una papila en la punta),
punteado en vista lateral; 5) Parpado superior más estrecho que la IOD (distancia
interorbital), con un pequeño tubérculo; 6) Primer dedo manual más corto que el
segundo, discos expandidos pero pequeños; 7) Dedos manuales con rebordes
dérmicos; 8) Tubérculos úlnares pequeños a lo largo de la parte externa del antebrazo;
9) Pequeño tubérculo en el talón, tarso con una hilera de pequeños tubérculos
cónicos; 10) Dos tubérculos metatarsales, el interno ovalado, 5 veces más grande que
el externo, superficie plantar débilmente areolada; 11) Dedos pediales rebordes
dérmicos, sin membrana, discos pediales expandidos; 12) Coloración in vivo, dorso
café con manchas color café más oscuras; superficie ventral de color crema;
superficies posteriores de los muslos café claro con algunas pequeñas manchas
crema; 13) Adultos pequeños, machos LRC 17.0-20.7 mm, hembras adultas LRC
26.3-31.2 mm.
Distribución
entre los 1810-3200 m de altitud (Suárez-Badillo & Ramírez-Pinilla, en prensa).

Rana abundante de actividad nocturna, se encontró en todos los puntos del gradiente
sobre arbustos o en helechos, entre 1-2 m del suelo. Al igual que E. miyatai no mostró
preferencia entre los sitios dentro de las estaciones que tenían agua y los que se
encontraban más alejados de esta. También fue encontrada vocalizando en la zona
abierta de la Estación 5 (3000 m).

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2000-3000 m. MUJ 3476, MUJ 3477, MUJ
3491, MUJ 3492, MUJ 3493, MUJ 3494, MUJ 3742.
Eleutherodactylus sp.1
MUJ 3495- Macho adulto
Especie del género Eleutherodactylus perteneciente al grupo unistrigatus y

reconocidas como una entidad taxonómica novedosa para la ciencia por su
combinación de caracteres morfológicos y morfométricos (Arroyo com pers.).

Rana de actividad nocturna. Los ejemplares colectados fueron encontrados sobre
vegetación entre 1-2 m de altura. En la Estación 5 (3000 m) se colectaron en la zona
abierta vocalizando. En esta parte de la estación la cobertura vegetal no sobrepasa los
tres metros, además la vegetación presenta hojas con pubescencia o espinas. En la
Estación 2 (2250 m) se encontró dentro del bosque a unos tres metros de una
corriente de agua, allí la cobertura vegetal es de más de cuatro metros.
Comentarios
Esta especie fue encontrada por Arroyo et al. (2003) durante el trabajo de campo en
“El Rasgón”, y está siendo descrita por el primer autor de este trabajo (Arroyo, com
pers.).

Fauna Guanentá Alto-Río Fonce, Altitud 2250 y 3000 m. MUJ 3495, MUJ 3497
Eleutherodactylus sp.2
MUJ 3500- Hembra adulta
Especie del género Eleutherodactylus perteneciente al grupo unistrigatus y

reconocidas como una entidad taxonómica novedosa para la ciencia por su
combinación de caracteres morfológicos y morfométricos (Arroyo com pers.).

La rana fue encontrada muerta durante un recorrido diurno, en una charca a un metro
de profundidad aproximadamente. La charca estaba cerca al camino, a unos cuatro
metros del río Cercados dentro del bosque de robledal; en esta parte el terreno es
inclinado (> 50º). El animal no presentó algún tipo de mutilación en los miembros
que hiciera suponer el posible ataque de algún depredador.
Comentarios
Esta especie fue encontrada por Arroyo et al. (2003) durante el trabajo de campo en
“El Rasgón”, y está siendo descrita por el primer autor de este trabajo (Arroyo, com
pers.).

Anexo 2. Base de datos de las especies colectadas en campo. E (Estación). D (Día).
M (Mes). A (Año). B (Bosque). Q (Quebrada). MUJ (Museo Universidad Javeriana)
MUJ Familia Nombre Científico E D M A B Q

3741 Leptodactylidae Eleutherodactylus lutitus 1 9 4 2004 x
3441 Centrolenidae Cochranella sp. 4 8 4 2004 x
3473 Hylidae Hyla callipeza 1 6 4 2004 x
3472 Leptodactylidae Eleutherodactylus prolixodiscus 3 7 4 2004 x
3738 Leptodactylidae Eleutherodactylus miyatai 4 8 4 2004 x
3451 Leptodactylidae Eleutherodactylus jorgevelosai 4 8 4 2004 x
3501 Leptodactylidae Eleutherodactylus sp 3 5 9 7 2004 x
3476 Leptodactylidae Eleutherodactylus uisae 5 11 7 2004 x
3445 Leptodactylidae Eleutherodactylus elegans 5 11 7 2004 x
3446 Leptodactylidae Eleutherodactylus elegans 5 11 7 2004 x
3743 Leptodactylidae Eleutherodactylus grandiceps 3 16 7 2004 x
3391 Bufonidae Atelopus sp. 3 16 7 2004 x
3452 Leptodactylidae Eleutherodactylus merostictus 2 19 7 2004 x
3443 Dendrobatidae Colosthetus palmatus 1 20 7 2004 x
3467 Leptodactylidae Eleutherodactylus grandiceps 1 20 7 2004 x
3444 Dendrobatidae Colosthetus palmatus 1 6 7 2004 x
3469 Leptodactylidae Eleutherodactylus anolirex 2 6 7 2004 x
3475 Leptodactylidae Eleutherodactylus anolirex 2 6 7 2004 x
3442 Centrolenidae postmetamorfico 2 6 7 2004 x
3744 Bufonidae Atelopus sp.(renacuajos) 3 8 7
Colosthetus palmatus
3745 Dendrobatidae (renacuajos) 1 6 7 2004 x
Anexo 3. Prueba de Normalidad Shapiro-Wilk.
Variable N W P
ESTACION 1 16 0.6383 0.0000
ESTACION 2 16 0.6383 0.0000
ESTACION 3 16 0.6440 0.0000
ESTACION 4 16 0.6209 0.0000
ESTACION 5 16 0.5909 0.0000
Anexo 4. Prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis.

Sample Size Average Rank
------------------------------------------------------------
Estación 1 15 42,0
Estación 2 15 42,0
Estación 3 15 39,5
Estación 4 15 34,5
Estación 5 15 32,0
------------------------------------------------------------
Test statistic = 3,54942 P-Value = 0,470404
Anexo 5. Índice de similitud de Bray-Curtis

ESTACION 2 0,5333 * * * *
ESTACION 3 0,4286 0,5333 * * *
ESTACION 4 0,3333 0,6154 0,6667 * *
ESTACION 5 0,3636 0,50 0,3636 0,4444 *
Anexo 6. Índice de Sokal-Sneath.

ESTACION 2 0,2 * * * *
ESTACION 3 0,222222222 0,222222222 * * *
ESTACION 4 0,1 0,285714286 0,333333333 * *
ESTACION 5 0,111111111 0,2 0,125 0,166666667 *
Anexo 7. Índice de similitud de Braun-Blanquet.

ESTACION 2 0,5 * * * *
ESTACION 3 0,5 0,5 * * *
ESTACION 4 0,25 0,5 0,571428571 * *
ESTACION 5 0,285714286 0,375 0,285714286 0,4 *
Anexo 8. Cluster de similitud de Sorensen. (Czekanovski-Dice-Sorensen). E

(Estación).
Anexo 9. Índice de reemplazo de Cody (1975)

ESTACION 2 4 * * * *
ESTACION 3 3,5 3,5 * * *
ESTACION 4 4,5 2,5 2 * *
ESTACION 5 4 3 3,5 2,5 *
Anexo 10. Índice de reemplazo de Cody (1993)

ESTACION 2 0,5 * * * *
ESTACION 3 0,4643 0,4643 * * *
ESTACION 4 0,675 0,35 0,3143 * *
ESTACION 5 0,625 0,4375 0,6071 0,55 *

ANFIBIOS

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

ANFIBIOS

Cargado por

Información del documento

Descripción original:

Derechos de autor

Formatos disponibles

Compartir este documento

Compartir o incrustar documentos

Opciones para compartir

¿Le pareció útil este documento?

¿Este contenido es inapropiado?

Copyright:

Formatos disponibles

ANFIBIOS

Cargado por

Copyright:

Formatos disponibles

VARIACIÓN DE LA RIQUEZA Y COMPOSICIÓN DE LOS ENSAMBLES DE

ANFIBIOS A LO LARGO DE UN GRADIENTE ALTITUDINAL (2000-3000 m.),

ÁLVARO ANDRÉS VELÁSQUEZ ÁLVAREZ

ANDRÉS RYMEL ACOSTA GALVIS

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946

ÁLVARO ANDRÉS VELÁSQUEZ ÁLVAREZ

ÁLVARO ANDRÉS VELÁSQUEZ ÁLVAREZ

A la Vicerrectoria Académica por la financiación del proyecto 1580. A José Sinisterra

Aunque pocos, pero incondicionales, a mis amigos de carrera: a Mónica (desde el

Finalmente, un agradecimiento especial a mi amigo Santiago José Sánchez por su

Históricamente, la mayoría de los biólogos han pensado que la diversidad en el

Dentro de la región andina se ha reportado que de las tres Cordilleras, la Occidental y

Los estudios hechos sobre la distribución y la riqueza de los organismos a lo largo de

Figura 1. Distribución de la riqueza de especies de anfibios del flanco Occidental de la

Dentro de los estudios realizados en el país relacionados sobre la descripción de

2. Marco teórico y revisión de literatura

Se cree necesario aclarar que en el presente estudio se trabajó con ensambles de

2.1. Anotaciones sobre la biología, ecología y distribución de los anfibios

2.1.1. Orden Gymnophiona (Cecilias)

2.1.2. Orden Caudata (Salamandras)

Una característica general de la familia en ambientes neotropicales está relacionado

Las salamandras adultas son tetrápodos de hábitos terrestres, acuáticos, fosoriales o

2.1.3. Orden Anura (Ranas y sapos)

Terrestres: Parte de los dendrobátidos (Colosthetus), Eleutherodactylus (Lynch &

2.2. Metodologías para evaluación de anfibios

Un ejemplo de la efectividad del encuentro visual sobre otras metodologías se

2.2.2. Muestreo aleatorio de bromelias, levantamiento de troncos, remoción de

2.2.3. Trampas de caída (pit-fall) en el transecto

2.3. Gradientes altitudinales

Lo que ahora se llama gradiente altitudinal en comunidades (ensambles) bióticas(os)

Whittaker (1967) en (Hofer et al., 1999) describió cuatro modelos de la organización

Mac Arthur (1972) en (Lomolino, 2001) describió claramente los ecosistemas

Aunque se han observado tendencias particulares en hábitats locales (Heyer, 1967 en

La disminución de la riqueza de especies con el incremento de la altitud se ha

Los anuros generalmente se comportan como el patrón general, decrecen en el

Cuando se habla de artefactos del muestreo, se refiere a que la riqueza de especies

Dentro de las explicaciones biogeográficas se encuentran: los gradientes de área,

Los gradientes climáticos se refieren a que la densidad de especies puede variar

El aislamiento de comunidades montanas se refiere a que las tasas de inmigración en

2.5. Trabajos en Colombia sobre gradiente altitudinal en herpetofauna

Dentro de los estudios realizados en el país relacionados sobre la descripción de

3. Formulación del problema y justificación

3.1. Formulación del problema

3.2. Pregunta de investigación

3.3. Justificación de la investigación

La realización de este trabajo pretende dar un aporte sobre el patrón de la riqueza de

De los estudios sobre el cambio de comunidades de anfibios en un gradiente

El Santuario de Flora y Fauna Guanentá, agrupa y protege parte considerable de áreas

Considerando el estado de conservación de los ecosistemas allí albergados y la alta

4.2. Objetivos específicos

Definir cuantitativamente la similitud y el reemplazo entre los ensambles de anfibios

Determinar el patrón de distribución de los ensambles en cada estación y a lo largo

5.1. Área de estudio

El Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río Fonce se encuentra al sur del

Figura 3. Detalle de la localización del Santuario de Flora y Fauna Guanentá-Alto Río

5.2.2. Franja alto-andina (F.A.A.)

5.3.1. Estación 1 (2000 m)

5.3.2. Estación 2 (2250 m)