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Morfología de los
trilobites
Por: Juan Luis Menéndez

 29/04/2014

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Esquema general del

cuerpo
Vimos en el capítulo anterior las principales
partes corporales de los trilobites, el
céfalon, el tórax y el pigidio. En este
capítulo veremos con detalle cada una de
estas partes. En las dos figuras siguientes
se muestra con más detalle las principales
características de la morfología dorsal
(figura 1) y ventral (figura 2) de un trilobite.

АГеЯ

RebordeanteriorpregablelarMargenanterior
Surcomarginal Borde
Suturafacial
Crestaocular
anterior
Lóbulosglabelares
(LO-LA)
_Librigena
Surcosglabelares
laterales
Suturafacial
Ojo
•posterior
Lóbulopalpebral
Rebordelateral
Margenlateral •Fixigena
Reborde
•Lóbulo
posterior
occipital

Puntagenal

Anilloaxial
Surcoaxial

Pleura
Surcopleural
Faceta
articular
Puntapleural
Anilloaxial
pigidial
Surcopleural Costilla
Rebordepigidial pleural
Surcoperipigidial Pieza
raquídea
Puntapigidial terminal
lateral CZUOEDYS.MI.GOnTI
Margenposterior

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Placa
Ramaanteriorrostral Suturarostral
delasutura
facial

Sutura
conectiva

Dobladura
cefálica

Hipostoma

Ramaposterior
dela
suturafacial

Dobladura
pleural

Dobladurapigidial

Adaptadode(c)1999byS.M.GonIII

Este esqueleto se encuentra atravesado por

numerosas sedas con función sensitiva y
presenta numerosas ornamentaciones
crateriformes o tuberculosas.

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Región cefálica o céfalon

En el céfalon la parte que más destaca es la
glabela, que no es más que la parte anterior
del lóbulo axial, convexa y que presenta un
número variable de surcos transglabelares o
surcos laterales que corresponden al
número de segmentos que forman esta
región. En todos los trilobites el céfalon es
una placa formada por un número variable
de segmentos fusionados en los que se
encuentran los ojos, las suturas faciales y el
hipostoma, y la gran variedad de
morfologías que puede adoptar son en la
gran mayoría de las especies caracteres
identificativos.

En el esqueleto externo del céfalon se

pueden diferenciar un cranidio, formado por
la glabela y las mejillas fijas o fixígenas;
lateralmente al cranidio están las librígenas
o mejillas libres, separadas del mismo por la
sutura facial de la que posteriormente
trataremos (ver fig. 3). Las mejillas
corresponden a las regiones pleurales
cefálicas.

En el céfalon se dividen zonas atendiendo a

las suturas, placas y posición que ocupan
de gran importancia en la determinación de
las diferentes especies (ver fig. 4).

4 ojoareapregabelar
área
palpebral

reborde lóbulo
areran
palpebral
reborde
posterior
glabela anillo
occipital

La glabela varía considerablemente entre

las especies, tanto en forma como en
estructura, siendo en unos casos bastante
pronunciada con lóbulos laterales o en otros
menos conspicua. Se cree que el estómago
se encontraba entre ella y el hipostoma de
la parte inferior, por lo que su tamaño
guardaría una estrecha relación con el
mismo y por consiguiente con la dieta de la
especie. Variaciones en su tamaño y el
número de estrías pueden considerarse
indicadores del ambiente y dieta.

El hipostoma (fig. 2), situado en la zona

ventral de la región cefálica, es una pieza de
exoesqueleto que se cree que formaba
parte de la boca. Su borde anterior se
encuentra bajo el borde anterior de la
glabela por lo general. Puede adoptar gran
variación morfológica usada como caracter
identificatorio y básicamente se diferencian
3 tipos:

Flotante: se encuentra separado y libre

del pliegue anterior y su borde anterior
coincide con el de la glabela.

Conectado: se encuentra fijo al pliegue

anterior de la placa rostral y su borde
coincide con el anterior de la glabela.

Desplazado: semejante al anterior, pero

el borde anterior no coincide con el de
la glablela.

Flotante

Conectado

Desplazado

El hipostoma flotante muestra diseños

bastante conservadores a lo largo de su
evolución; su forma suele ser ovoide y
carente de extensiones u ornamentaciones.
La alimentación generalista a base de
partículas es la causa de las formas tan
simple y poco variadas de su hipostoma.

Por el contrario, los otros dos modelos han

sufrido una mayor diversificación que
originó una serie de modelos muy variados
en forma y tamaño que ha servido para
clasificar muchas especies de trilobites y
especular sobre sus hábitos alimentarios.
Se encuentran en especies que se cree que
fueron depredadoras, por lo que su anclaje
a la placa rostral proporcionaría más solidez
al mismo y ante los posibles ataques a las
presas; la especialización de formas estaría
relacionada con diferentes tipos de presas o
comportamientos alimenticios.

Las suturas están relacionadas con las

mudas. No hemos de olvidar que los
trilobites son artrópodos y como tales
tienen un esqueleto externo; el crecimiento
del animal viene entonces marcado por las
mudas de este exoesqueleto, que debe
romper por unas líneas fijas (las suturas)
para salir con un nuevo exoesqueleto de
mayor tamaño. Estas suturas indican el
lugar de la región cefálica por donde se
separan las placas para permitir la salida del
animal mudado y por lo general discurren
desde el borde anterior del céfalon,
alcanzan la superficie visual, separando la
superficie visual el lóbulo palpebral, y
continúan hacia el borde posterior de la
misma. Hay tres tipos principales de suturas
faciales en función del lugar donde finalizan
en la zona posterior (fig. 5):

Propárica: el final se encuentra en el

borde anterior al ángulo o espina genal.

Gonatopárica: el final de la sutura

desemboca posteriormente al ángulo
genal o muy próximo a él.

: el final se encuentra en cualquier

punto del borde posterior cefálico. En
alguno grupos muy concretos el
recorrido de esta sutura corre junto al
margen posterior, llamándose entonces
marginopárica.

ojosuperficievisual

lóbuloocular)

propárica

gonatopárica
opistopárica
glabela

La sutura facial además parte la zona dorsal

de la mejilla en las dos que vimos
anteriormente, la fixigena y la librigena; la
segunda, la mejilla libre, se desarticula
durante la muda y también frecuentemente
tras la muerte del animal, por lo que es fácil
encontrar fósiles sin esta pieza.

Las suturas dorsales no finalizan en los

margenes laterales, sino que se extienden
por la región ventral de la zona cefálica a lo
largo de la dobladura cefálica, la placa
rostral y el hipostoma.

En el céfalon también se encuentran los

ojos. Los trilobites fueron los primeros seres
vivos en desarrollar un sistema visual y éste
es bastante semejante al que tienen los
crustáceos o insectos actuales, los ojos
compuestos, formados por múltiples facetas
independientes cuyos campos visuales
individuales procesados por el cerebro
forman la imagen completa. Fueron además
los primeros en desarrollar este tipo de ojo.
Se encuentran el borde externo de la
fixigena, a ambos lados de la glabela y
adyacentes a la sutura facial. Hay grupos de
trilobites que carecen de ojos (Agnostina),
mientras que otros los pierden tras iniciar
una reducción de su tamaño de forma
secundaria y otros sufren el proceso
contrario, desarrollando ojos de gran
tamaño en función del ambiente en el que
evolucionaron.

En los vertebrados es posible que la lente

ocular o cristalino varíe su forma para lograr
enfocar; sin embargo, en los trilobites y
demás artrópodos las lentes son rígidas, por
lo que no pueden modificarse para enfocar.
Para conseguirlo disponen de una segunda
lente que combinada con la anteiror
soluciona el problema del foco.

Hay tres tipos de ojos en los trilobites:

Holocroal: presente en la mayor parte

de los órdenes de trilobites, están
formados por hasta 15000 facetas
pequeñas. La membrana de la córnea
cubre sólo la superficie de las facetas
que están en contacto las unas con las
otras.

Esquizocroal: este tipo se considera

una innovación presente en el grupo de
los Phacopida. No tiene tantas facetas
como el grupo anterior, solamente
alrededor de unas 700, pero su tamaño
es mayor. Cada una de las facetas tiene
una córnea individual y se encuentran
separadas por una capa esclerotizada
relativamente gruesa; la membraba de
la córnea penetra en la parte interna de
la faceta y se llama en esta zona
membrana intrascleral.

Abatocroal: solamente se han

encontrado en el género Eodiscina del
Cámbrico. Sólo tiene unas 70 lentes o
facetas de pequeño tamaño, cada una
con una córnea individual y separada
del resto de facetas por una capa
esclerotizada no tan gruesa como la
presente en el modelo ocular anterior.
La córnea no penetra en el interior de la
faceta.

Estos ojos se encuentran en número par y

en posición dorsal, generalmente vertical
para lograr una visión completa del entorno,
en muchos casos de 360º. Muchos
trilobites presentan además dos ojos
simples u ocelos conocidos como máculas,
en posición ventral y en el hipostoma, que
podrían semejar a los ocelos de las larvas
nauplius de los artrópodos y que no
desaparecerían durante la ontogenia, al
igual que ocurre en otros muchos
artrópodos actuales.

Entre los ojos de los trilobites existe una

gran variedad morfológica que responde a
las diferentes adaptaciones que mostraban
a los diferentes nichos en los que se
encontraban. Muchas de las especies más
primitivas tenían ojos con forma de media
luna; el aumento de estos hasta adoptar una
forma casi cónica en sección (ojos
esquizocroales) permitió aumentar el campo
visual, algo que en géneros nadadores
como Opipeuterella hizo que sus enormes
ojos le proporcionaran una visión de 360º.
Especies bentónicas como las del género
Cryptolithus tenían los ojos bastante
reducidos o carecían de ellos, y otras que
vivían en zonas con detritos o vegetación
podían mostrar los ojos levantados del
cuerpo sobre pedúnculos para lograr una
mejor visión de los alrededores como ocurre
en Neoasaphus. Especies de aguas
profundas, donde no había luz, los ojos no
les proporcionaban ninguna ventaja por lo
que fueron reduciéndose secundariamente
hasta poder acabar por desaparecer.

Polypleuraspis

Opipeuterella

Neoasaphus

Polypleuraspis

Ojo esquizocélico de Phacops

Erbenochile erbeni, encontrado en el

Devónico de Marruecos en 2003, que
muestra un extraordinario desarrollo ocular.

En el céfalon también se encuentran un par

de antenas que surgen de los laterales del
hipostoma y que en la mayoría de los casos
se pierden durante la fosilización debido a
su extrema fragilidad.

Tórax
El tórax, que representa por lo general la
mayor parte del cuerpo, está formado por
un número de segmentos continuados unos
con otros de forma flexible que permite el
enrollamiento del mismo como mecanismo
defensivo. Generalmente hay entre 8 y 15
segmentos, pero pueden variar entre 2 y 44.
Todos ellos están formados por placas
imbricadas y artículadas en la parte anterior
mediante una estructura conocida como
semianillo articulante y que permitía el
enrollamiento del trilobite como mecanismo
defensivo.

La parte ventral del tórax se caracteriza por

la presencia de los apéndices, que como
característica primitiva presentan las dos
ramas típicas de los apéndices birrámeos,
un endopodio interno y un exopodio externo
(fig. 6).

El endopodio está formado por varios

artejos y el exopodio por una lámina
filamentosa, que en algunos casos se
emplea en la natación. El endopodio tiene
función locomotora. Todos los apéndices
presentan en la parte interna de la coxa, el
artejo basal, y en ocasiones en todos los
segmentos del endopodio, una serie de
dientes más o menos agudos cuya función
es triturar la comida antes de ser llevada a
la boca.

En muchos grupos el tórax puede estar

dividido morfológicamente en un protórax
anterior y un opistotórax posterior.

Pigidio
El pigidio es la parte final del cuerpo y está
formado por numerosos segmentos
fusionados en una única placa. Puede variar
mucho de tamaño y forma, por lo que se
usa para la clasificación esta variación. Así
se pueden diferenciar cuatro tipos de
pigidio en relación con la región cefálica:

Micropigido: el pigidio es mucho más

pequeño que la región cefálica.

Subisopigio: es algo menor que la

región cefálica.

Isopigido: tanto el pigidio como la

región cefálica son del mismo tamaño.

Macropigido: el pigidio es mayor que la

región cefálica.

micropigido - subisopigido -
isopigido - macropigido

Todos los esquemas © S. M. Gon III

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