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La Biodiversidad Extinta de Chile

Chapter · January 2018

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Jhoann Canto Hernández Richard A. Fariña

Museo Nacional de Historia Natural, Chile Universidad de la República de Uruguay
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Sven N. Nielsen Martín Felipe Chávez Hoffmeister

Universidad Austral de Chile CIAHN Atacama
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Analysis of skulls of cetacean (Odontoceti) with the tools of the morphometric geometric View project

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 Resto fósil de un diente de tiburón. Costa de Copiapó. Foto: Nicolás Piwonka.

LA BIODIVERSIDAD
EXTINTA DE CHILE
Jhoann Canto1, Richard Fariña2, Sven N. Nielsen3, Martín Chávez Hoffmeister4
Karen Moreno5, Jorge Carrillo6 y Cristian Becker7

La palabra fósil, que deriva del latín fossilis, fue empleada por Plinio (23- actuales elefantes, pero mucho más robusta (figura 2). Hacia 1887, Philippi
79 dC) para designar los objetos enterrados. En la actualidad, se refiere a en su obra “Los fósiles terciarios i cuartarios de Chile” presenta
evidencias de la vida en el pasado geológico, que presentan una estructura las primeras descripciones de fauna fósil de invertebrados y vertebrados,
de origen biológico y que se han conservado en las rocas de la corteza. siendo este trabajo el primer catálogo de fósiles para Chile. Con posterio-
ridad, se efectúan varios trabajos aislados sobre otros grupos de fósiles,
Los restos fósiles constituyen la prueba directa de la presencia de distintas ampliando el conocimiento a nivel nacional. Si bien estos aportes han sido
formas de vida que han existido en nuestro planeta, remontándose los más escasos, para dimensionarlos hay que considerar que entre 1855 y 1980 se
antiguos a unos 3.000 millones de años. Este gran rango de tiempo posibi- publicaron solamente 44 trabajos sobre vertebrados fósiles, con un total
litó la evolución de millones de formas de vida, que algunos autores (Raup, de 429 páginas (Frassinetti, 1982). Sólo en 1980, gracias al trabajo de in-
1992) estiman entre 5 y 50 millones, la mayoría hoy extintas, sobreviviendo vestigadores como Manuel Tamayo y Daniel Frassinetti, se dispuso de un
sólo algunos linajes casi sin cambios, mientras que otros evolucionaron y catálogo completo de la fauna de mamíferos actuales y fósiles de Chile,
dieron origen a la actual biodiversidad. constituyéndose en un estudio de importancia al revisar también los aspec-
tos de la nomenclatura utilizada sobre los materiales fósiles de mamíferos
La biodiversidad extinta o paleobiodiversidad es rica y variada, pero des- descubiertos en el país. Si bien, los mamíferos son el grupo mejor conocido,
conocida en su conjunto por la falta de especialistas y estudios continuos. también existen importantes estudios sobre otros grupos de vertebrados
La primera mención documentada que se conoce sobre fósiles de inver- fósiles. Afortunadamente en los últimos diez años se han generado valio-
tebrados en Chile es realizada por Degenhardt en 1839 sobre un bivalvo sas investigaciones que han contribuido a aumentar significativamente el
denominado Pecten alatus y procedente de Copiapó (figura 1). Para el caso conocimiento de la biodiversidad extinta en Chile. Con la finalidad de faci-
de los vertebrados, la primera mención es realizada por Wyman en 1855 y litar el recorrido por la biodiversidad fósil el capítulo se ha dividido en dos
se refiere a los restos de Mastodon andium, una forma muy similar a los grandes grupos de organismos: invertebrados y vertebrados.

1. Área Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago. Jhoann.canto@mnhn.cl

2. Facultad de Ciencias, Universidad La República, Uruguay. dogor@netgate.com.uy
3. Instituto de Ciencias de la Tierra, Universidad Austral de Chile, sven.nielsen@uach.cl.
4. Escuela de Ciencias de la Tierra, Universidad de Bristol, Inglaterra paleoaeolos@gmail.com
5. Instituto de Ciencias de la Tierra, Universidad Austral de Chile, dinohuella@yahoo.com
6. Paleontological Institute and Museum, University of Zurich, Karl-Schmid-Strasse 4, Zürich, 8006, Switzerland
7. Jefe Científico y Curatorial, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago. cristian.becker@mnhn.cl

Capítulo II Historia de la Biota Chilena 59

 Figura 1 Figura 2
Ilustración del primer fósil reportado para Chile, Pecten alatus, en la obra dirigida Ilustración de los restos fósiles de Mastodon andium, presentada en
por A. Humboldt. el trabajo de Wyman 1855.

INVERTEBRADOS 1976), mostrando que ese archipiélago estaba lejos de Suramérica durante
Los invertebrados, entre los que se incluyen grupos como los equinodermos la formación de éstas calizas, ya que el continente estaba sujeto a glaciación
(erizos de mar, estrellas de mar, etc.), artrópodos (cangrejos, arañas, insec- durante este período geológico.
tos, etc.) o moluscos (incluye calamares, almejas, caracoles, etc.), varios filos.
Muchos de estos grupos poseen esqueletos mineralizados que aumentan su MESOZOICO (250-66 Millones de años atrás)
potencial de quedar en el registro fósil. (figura 3) Contrastando con las limitadas ocurrencias del Paleozoico, el registro de
edad mesozoica en Chile es muy abundante y diverso. El Triásico está princi-
No obstante, como en Chile nunca se generó una cultura paleontológica, palmente representado por ambientes continentales con su respectiva flora
los grupos de fósiles relativamente bien estudiados son los pocos que sirven y fauna (Gallego et al. 2005) y solamente por pocos registros marinos (Bartel
directamente a los geólogos como herramienta para determinar la edad de 1958; Jaworski 1922). Tanto del Jurásico como del Cretácico se conoce más
las rocas sedimentarias. El resto ha sido poco estudiado porque no existía la bien su fauna marina y especialmente los amonites y los bivalvos del grupo
conciencia de lo relevante que es conocer el pasado para entender el pre- de las trigonias, que recibieron mucha atención por su valor bioestratigráfi-
sente y para predecir posibilidades del futuro en materias de biodiversidad. co, lo que en la práctica implica disponer de un ordenamiento de las rocas
sedimentarias en el tiempo, basándose en el registro de fósiles. La fauna del
PALEOZOICO (540-250 Millones de años atrás) Jurásico inferior y medio del norte de Chile fue fuertemente investigada por
Los depósitos sedimentarios de edad paleozoica son relativamente escasos especialistas alemanes y chilenos quienes revisaron principalmente diferen-
en Chile. No obstante, hay registros desde el norte hasta el extremo sur tes grupos de moluscos, como bivalvos (Aberhan 1993; Pérez et al. 2008;
del país. Entre las regiones con un registro paleozoico más abundante se Reyes y Pérez 1979), gastrópodos (Gründel 2001) y amonites (Hillebrandt
encuentra Antofagasta, con registros marinos que incluyen braquiópodos y 2002, 2006), pero también corales (Prinz 1991). Existe fauna cretácica tanto
graptolites (Benedetto et al. 2008), y registros continentales con artrópodos del centro como del sur del país (Aguirre-Urreta et al. 2007; Kielbowicz et al
(Covacevich et al. 1988). En el centro de Chile destaca el Paleozoico tardío 1983; Lahsen y Charrier 1972; Salazar et al. 2010).
marino descrito por Thomas (1958). En el sur de Chile se encuentran regis-
tros de sedimentos devónicos con trilobites en Chiloé continental (Fortey et CENOZOICO (66 Millones de años hasta hoy día)
al. 1992), mientras que en el Archipiélago Madre de Dios hay calizas ma- Después de más de cien años de investigación sobre el registro fósil del Ce-
rinas del Paleozoico tardío con foraminíferos tropicales (Douglas y Nestell nozoico chileno, uno de los trabajos pioneros fue “Los Fósiles Terciarios y

60 Biodiversidad de Chile, Patrimonios y Desafíos

Cuartarios de Chile” por Rodulfo Amando Philippi (1887). Este trabajo pre-
senta fósiles del Neógeno y abarca principalmente las Formaciones Navi-
dad y Coquimbo pero también otros, como por ejemplo los registros de la
Península Mejillones, varias islas del sur (Frassinetti y Covacevich 1995) y de
Magallanes (Ortmann 1902). Las faunas fósiles comprende entre otros gru-
pos a foraminíferos (Finger 2013; Hromic 1995; Ibaraki 2001), equinodermos
(Larraín 1975), cangrejos (Feldmann et al. 2005, 2010) y sobre todo moluscos
(Herm 1969; Frassinetti y Covacevich 1993; Nielsen y Frassinetti 2007). Se ha
descrito más de 500 especies de moluscos fósiles del Cenozoico chileno, a
las que se suman los registros fósiles de especies actuales (Nielsen 2013;
Nielsen y Valdovinos 2008). Este diverso pero incompleto registro demuestra
que las temperaturas durante el Mioceno eran más altas que hoy, y que
existían estrechas conexiones con Nueva Zelanda en la fauna (Beu et al.
1997; Nielsen y Glodny 2009).
Figura 3
Imaizumila araucana (Philippi, 1887). Cangrejo del Eoceno de Peninsula Arauco.
Sólo hace poco la paleontología en Chile salió de la “descripción pura” de
especies y la bioestratigrafía, utilizando los datos disponibles para aplicar-
los a temáticas macroecológicas más amplias como son las extinciones y
el desarrollo de faunas a través del tiempo geológico (Kiel y Nielsen 2010;
Rivadeneira y Marquet 2007).

VERTEBRADOS

PRINCIPALES GRUPOS DE FAUNA FÓSIL

La visión del patrimonio paleontológico en Chile por muchos años se ha
enmarcado en la idea de una pobreza de restos fósiles de vertebrados para
el territorio chileno, dado por las condiciones propias de la geología exis-
tentes desde el Cretácico hasta el presente, cuya principal característica
está representada por un constante desplazamiento de los diferentes se-
dimentos a lo largo de millones de años. Esta condición ha ocasionado
un redepósito continuo de los fósiles de diferentes especies por lo que se
observan altamente desarticulados y fragmentados, existiendo sólo en
condiciones muy excepcionales ejemplares articulados o semiarticulados
y conservados in situ, sin retrabajo, como ha sido observado en algunas
áreas del norte de Chile (entre otras, Calama y la costa de Caldera). A pe-
sar de esta situación, en los últimos años, gracias al trabajo de campo,
están siendo descubiertos nuevos materiales, que, aunque fragmentarios,
permiten comenzar a desarrollar algunas hipótesis sobre la evolución y la
historia biogeográfica de varias formas de vertebrados que habitaron Chile.

PECES
Figura 4
Los peces son los animales vertebrados más antiguos y su registro fósil Condrictios fósiles del Neógeno (Plioceno, Formación Horcón, Región de Valparaí-
conocido se remonta a algo más de 450 millones de años durante la Era so) de Chile. A y B. Quimera “Pejegallo” (Callorhinchus sp.); C. Tiburón Cañabota
Gris (Hexanchus griseus); D. Tiburón Sierra (Pristiophorus sp.); E. Tiburón Blanco
Paleozoica. Este grupo de vertebrados es de antigua presencia, en lo referi-
(Carcharodon carcharias); F y G. Tiburón Cornudo (Heterodontus sp.); H y I. Raya
do a su edad geológica para Chile, habiéndose encontrado restos fósiles a (Rajidae).

Capítulo II Historia de la Biota Chilena 61

 Figura 5 Figura 6
Pez fósil, Protoclupea chilensis, colecciones del Museo Nacional de Historia Natural, Fotografía en que se observan las rastrilladas (huellas) de saurópodos en las
Chile). Termas del Flaco, VI Región.

lo largo del territorio nacional, desde el norte de hasta la región de Maga- zoico de Chile (períodos Paleógeno y Neógeno) incluye abundantes ensam-
llanes. Este registro fósil (figura 4) proviene de finales de la Era Paleozoica bles encontrados a lo largo del territorio nacional (ver Suárez 2015, Figu-
(¿Pérmico?) hasta el Pleistoceno-Holoceno y el mismo está representado ra 1), y su paleodiversidad está representada por al menos doce órdenes
por dos grandes grupos: los Chondrichthyes, que son peces con un esque- (Carcharhiniformes, Chimaeriformes, Heterodontiformes, Hexanchiformes,
leto interno compuesto de cartílago (tiburones, rayas y quimeras), y los Os- Lamniformes, Myliobatiformes, Orectolobiformes, Pristiophoriformes, Raji-
teichthyes, aquellos con un esqueleto interno óseo (atunes, peces espadas, formes, Squaliformes, Squatiniformes y Synechodontiformes?) y veintiséis
salmones, entre otros). A continuación se presenta un breve resumen sobre familias (Brachaeluridae, Callorhinchidae, Carcharhinidae, Cetorhinidae,
los registros de peces fósiles de Chile. Cretoxyrhinidae, Dasyatidae, Echinorhinidae, Heterodontidae, Hexanchi-
dae, Lamnidae, Megachasmidae, Mitsukurinidae, Mobulidae, Myliobatidae,
PECES CARTILAGINOSOS (Chondrichthyes) Otodontidae, Palaeospinacidae, Parascyllidae, Pristiophoridae, Rhinopte-
Este es el grupo de peces fósiles mejor representado y más diverso en de ridae, Rajidae, Scyliorhinidae, Sclerorhynchidae, Squalidae, Squatinidae,
Chile, con registros fósiles desde la zona norte hasta la región de Maga- Odontaspididae y Triakidae) (Suárez et al. 2006; Carrillo-Briceño et al. 2012;
llanes (ver Suárez, 2015). El registro fósil chileno incluye tiburones (Se- Otero et al. 2013; Suárez 2015, Staig et al. 2015).
lachimorpha), rayas (Batoidea) y quimeras (Holocephali), representados
principalmente por remanentes aislados y semi-articulados como: dientes, PECES ÓSEOS (Osteichthyes)
dentículos rostrales, dentículos dérmicos, vertebras, espinas y coprolitos. El El registro de peces óseos fósiles de Chile está representado tanto por es-
condrictio fósil más antiguo conocido para Chile corresponde a un diente queletos articulados, como por por elementos aislados del cráneo (Dien-
aislado de una especie extinta conocida como Hybodus, el cual fue halla- tes y otolitos, entre otros) y del post-cráneo (vértebras, costillas, espinas y
do en rocas del Paleozoico de la Región de Antofagasta (Formación Peine, escamas, entre otros), que han sido encontrado en rocas del Paleozoico,
Pérmico),(Suárez, 2015). Registros del Mesozoico incluyen escasos dien- Mesozoico y Cenozoico a lo largo del territorio nacional, incluyendo espe-
tes y dentículos dérmicos aislados del Triásico y Jurásico (Samson 2000; cies tanto de ambientes marinos como continentales (figura 5). El registro
Suárez 2015), un registro no bien confirmado de Heterodontiformes para fósil más antiguo de un pez óseo, del que se tenga registro en Chile, es
el Cretácico inferior, y al menos ocho órdenes (Chimaeriformes, Lamnifor- Arratiaichthys chilensis, especie extinta de pequeño tamaño (~20 cm), que
mes, Myliobatiformes, Orectolobiformes, Squaliformes, Squatiniformes, vivió durante la etapa final de la Era paleozoica (Pérmico) en lo que hoy es
Synechodontiformes y Rajiformes) y nueve familias (Callorhinchidae, Cre- la Región de Antofagasta (Formación Peine) (Richter y Breitkreuz 1997). Los
toxyrhinidae, Dasyatidae, Echinorhinidae, Palaeospinacidae, Odontaspidi- peces óseos del Mesozoico de Chile, en especial de los períodos Jurásico y
dae, Sclerorhynchidae, Squalidae, Squatinidae) para el Cretácico Superior Cretácico, son los que mejor han sido estudiados, con abundantes registros
(Suárez y Cappetta 2004; Suárez 2015). El registro de condrictios del Ceno- que incluyen la descripción de algo más de 10 nuevas especies extintas de

62 Biodiversidad de Chile, Patrimonios y Desafíos

Semionotiformes, Pycnodontiformes, Aspidorhynchiformes, Pachycormi- LOS REPTILES
formes, entre otros (ver Arratia 2015). Incluso, los restos de un pez de aletas Una gran variedad de grupos conforman este linaje y su presencia en Chile se
lobuladas Sarcopterygii (Coelacanthiformes), también fueron encontrados registra desde el Triásico con aetosáuridos e ictiosaurios, el Jurásico y Cretáci-
en rocas del Jurásico de la Región de Antofagasta, y en la actualidad este co con dinosaurios, pterosaurios y reptiles marinos (ictiosaurios, cocodrilos y
espécimen se encuentra en estudio, ya que el mismo representan un nuevo plesiosaurios), hasta cocodrilos terrestres y tortugas del Mioceno tardío. Este
género (Arratia 2015). En comparación con el número de especies descritas conocimiento se ha visto exponencialmente ampliado en los últimos años y
del Mesozoico de Chile, los peces del Cenozoico han sido poco estudiados, ciertamente tiene un alto potencial de desarrollo.
y su registro pudiera dividirse en dos tipos de asociaciones: continentales y
marinas. De las asociaciones continentales, especialmente de los sedimen- Uno de los reptiles más antiguos conocido para nuestro país es el aetosaurio
tos fluvio-lacustres del Mioceno de la Región de Araucanía (Formación Cu- Chilenosuchus forttae, un arcosaurio herbívoro basal hacia la línea de los co-
ra-Mallín), se han descrito cuatro especies extintas y otros elementos ais- codrilos (Suchia) que se encontró en el norte de Chile a fines de los 70’s en la
lados de Characiformes, Perciformes y Siluriformes (Arratia 1982; Rubilar Región de Antofagasta. Fue inicialmente estudiado por Casamiquela (1980) y
1994; Azpelicueta y Rubilar 1998). Las asociaciones marinas de peces óseos redescrito por Desojo (2003). Esta especie fósil, aunque aún no ha podido ser
del Cenozoico de Chile son prácticamente desconocidas, lo que es debido datada con seguridad, corresponde a una familia que se encuentra en otras
al poco interés que se les ha dado. Sin embargo, sus restos, representados regiones del mundo durante el Triásico tardío, unos 237-200 millones de años
en su mayoría por elementos desarticulados (dientes, otolitos, vértebras, atrás. Por eso se piensa que debería corresponder a esa edad. Dentro de este
etc.) son muy abundantes, en especial en aquellas unidades neógenas cos- mismo período de tiempo, se ha hallado los restos parciales de un Ictiosaurio,
teras de las regiones del norte y centro de Chile. En la actualidad algunas que aún no ha podido ser identificado (Suárez and Bell, 1992).
de esta fauna del Mioceno-Plioceno se encuentran bajo estudio y de ma-
nera preliminar, se pueden referir algunos representantes de los órdenes Los cocodrilos marinos en el norte se han identificado como Metriorhynchus
Clupeiformes (Clupeidae), Gadiformes (Merlucciidae), Gobiesociformes casamiquelai y cf. M. westermanni del Bajociense y Oxfordiano respectiva-
(Gobiesocidae), Ophiidiphormes (Ophidiidae), Perciformes (Aplodactylidae, mente, Jurásico medio y superior (170, 163 millones de años atrás) (Gasparini
Bovichthydae, Cheilodactylidae, Eleginopsidae, Haemulidae, Istiophoridae, y Fernández 2006; Fernández et al. 2011) y algunas huellas podrían ser iden-
Kiphosidae, Labridae, Sciaenidae, Scombridae, Sphyraenidae y Xiphiidae) tificadas como pertenecientes a cocodrilos terrestres han sido avistadas en la
y Pleuronectiformes (Paralichthydae) (Walsh 2001; Carrillo-Briceño 2011; Quebrada Chacarilla, cerca de Pica al interior de Iquique (Moreno y Blanco
Oyanadel et al. 2015). 2004).

Se encuentra a lo largo del país una considerable variedad de registros tanto

óseos como de icnitas (huellas de pasos) de dinosaurios entre el Jurásico
superior y Cretácico temprano (145-113 millones de años atrás) y que en su
mayoría tienen el registro de las abundantes trazas de dinosaurios, aunque
los huesos comienzan a encontrarse. De norte a sur: en Quebrada Chacarilla,
junto a las huellas de cocodrilos, se puede ver el registrado en la roca del paso
de saurópodos titanosauridos de cadera ancha (i.e. Parabrontopodus) y diplo-
dócidos de cadera angosta (i.e. Brontopodus), huellas de terópodos de gran
tamaño (>50cm) comparables a Giganotosaurus carolini, terópodos pequeños
(~20 cm) y algunos ornitópodos de tamaño pequeño a medio (Rubilar-Ro-
gers et al. 2008; Moreno et al. 2012). En Guatacondo, una quebrada paralela,
afloran los estratos de la Formación Chacarilla (antes denominada Majala), la
que contiene huellas de terópodos de una amplia gama de tamaños y de sau-
rópodos diplodócidos (Moreno 2008). En la Quebrada San Salvador, cerca de
Calama, hay diversas huellas de terópodos medianos y pequeños, a veces su-
giriendo movimientos de natación (Moreno et al. 2004). También, en las proxi-
midades, la Quebrada Arca, preserva las marcas de dinosaurios saurópodos de
Figura 7 caderas anchas (titanosaurimorfos) y una huella aislada de terópodo (Rubi-
Restos de plesiosauro (extremidad con forma de aleta), colecciones del Museo
lar-Rogers y Otero 2008). En Atacama, Quebradas La Descubridora, Codoce-
Nacional de Historia Natural, Chile.

Capítulo II Historia de la Biota Chilena 63

 Figura 8
Aves fósiles de la Formación Bahía Inglesa (Mioceno-Plioceno), Caldera, Chile. (a)
Cráneo de petrel-paloma (Pachyptila sp), (b) esqueleto del pingüino Pygoscelis
grandis y (c) del ave gigante Pelagornis chilensis.

do y Cerro La Isla se encuentran huellas de terópodos medianos a pequeños y que, sin embargo, es en realidad el único terópodo herbívoro conocido
y sólo en la primera de ornitópodos de gran tamaño (Bell y Suárez 1989; Ru- antes de fines del cretácico. Se descubrieron varios especímenes de distintas
bilar-Rogers et al. 2014). En Cerro la Isla ha habido registros óseos aislados edades (estadíos ontogenéticos) y completamente articulados, dejando en
aparentemente asignables a Iguanodontia. A pocos kilómetros de Santiago, claro que es una de las especies de dinosaurios más extrañas del mundo. De
frente al Cerro Arenas en el Cajón del Maipo, han aparecido improntas de la misma formación rocosa de donde se extrajo C. diegosuarezi provienen
probables saurópodos y algunas huellas aisladas de terópodos, además de diversos restos de saurópodos y prontamente obtendremos más sorpresas
trazas asignables a Lacerta, las que están en estudio (Moreno, en prep.). En sobre esta fauna (Salgado et al., In press).
Baños del Flaco, hay icnitas identificadas con el nombre Iguanodonichnus
frenki, que a pesar de haber sido interpretadas como hechas por iguano- Los ictiosaurios del Jurásico Medio-Cretácico Inferior de Magallanes recien-
dóntidos (Casamiquela et al. 1969), pertenecen en realidad a saurópodos temente han sido los protagonistas de noticias alrededor del mundo. Ini-
(Fig. 6) de caderas angostas (Moreno y Benton 2005) y se asocian además a cialmente hubo un descubrimiento aislado de ictiosaurio descontextualizado
huellas de ornitópodos y terópodos pequeños (Moreno and Pino 2002). En en la provincia de Última Esperanza (Shultz et al. 2003) y luego, en otra
la Región de Aysén se había encontrado material en donde destaca un pié localidad, se reveló un cementerio completo de ictiosaurios oftalmosáuridos
articulado referible a un dinosaurio terópodo del Jurásico Superior (Salgado fosilizado, que conservaron incluso marcas del tejido blando y embriones
et al. 2008). Recientemente se suma, y con gran controversia Chilesaurus en su interior. Estas rocas fueron finalmente destapadas por el retroceso del
diegosuarezi (Novas et al. 2015) de la Región de Aysén. C. diegosuarezi es glaciar Tyndall, en Torres del Paine, Punta Arenas (Stinnesbeck et al. 2014).
relativamente pequeño (hasta 3 metros de largo), presenta características
mixtas en la morfología de su pubis, el que es superficialmente más similar Los pterosaurios de la Formación Monardes, Jurásico-Cretácico están repre-
al de ornitópodos, dientes en forma de lápices semejantes a los saurópodos sentados por la especie Domeykodactylus ceciliae (antes asignado al género

64 Biodiversidad de Chile, Patrimonios y Desafíos

Pterodaustro Bonaparte), miembro de la familia Dsungaripteridae la cual es muy parciales referidos a tortugas indet. así como cocodrilos, en el Eoceno de
bien conocida en América del Sur, Asia y Europa (Casamiquela y Chong 1980; Magallanes ~56 Millones de años atrás (Soto-Acuña et al. 2012). Finalmente,
Bell y Suárez 1989; Bell y Padian 1995; Martill et al. 2000; Martill et al. 2006). el último registro de cocodrilos y de tortugas en nuestro país provienen de la
Hacia el final del Cretácico superior (90-65 millones de años atrás) se en- Formación Bahía Inglesa hace más de 7 millones de años atrás (Walsh 2005).
cuentran varios registros de saurópodos titanosaurios cf. Antarctosaurus wi-
chmannianus and Titanosauridae indet. (Casamiquela et al. 1969), así como
Atacamatitan chilensis (Kellner et al. 2011). Algunos otros restos parciales
LAS AVES
referidos a terópoda y saurópoda han sido hallados en Atacama al norte.
Históricamente, el estudio de la avifauna fósil de Chile ha sido escaso, pese
Aunque no son suficientemente concluyentes, pronto habrá más noticias so-
a la relativa abundancia de aves fósiles en las formaciones cenozoicas ma-
bre el resultado de investigaciones en Magallanes que han identificado preli-
rinas y sitios arqueológicos Pleistocenicos como Tagua Tagua. Los princi-
minarmente abundante material de saurópodos y de hadrosáuridos.
pales registros paleornitológicos en Sudamérica proceden de Argentina y
Brasil, áreas para las cuales se ha descrito más de dos centenares de regis-
Sobre el conocimiento de plesiosaurios elasmosáuridos del Cretácico supe- tros en niveles mesozoicos y cenozoicos. En contraste, Chile solo rondaba
rior, ha habido importantes avances a la ya numerosa presencia que se reco- los veinticinco registros durante la primera década del siglo XXI (Chávez
nocía del centro-sur al norte del país (Gasparini 1985; Gasparini et al. 2003; Hoffmeister 2007), con menos de una decena de trabajos publicados en
Gasparini and Fernandez 2006), nueva información la zona central (Otero et revistas de corriente principal, todos ellos realizados por extranjeros. Los
al. 2012a; Otero et al. 2012b; Otero y O’Gorman 2013; Otero et al. 2014a), Ma- primeros estudios específicos sobre aves fósiles en Chile fueron realizados
gallanes y Antártica (Otero et al. 2009; 2014b; 2015), lo que fortalece la idea por R. A. Phillipi (1895), quien describió dos nuevas paleoespecies basa-
de un intercambio de fauna marina dentro de la Provincia Weddeliana, com- do en materiales subfósiles procedentes de las guaneras de Mejillones y
puesta por Australia, Nueva Zelanda, Antártida y el Sur de América del Sur. Tarapacá, Sula antiqua y Phalacrocorax sulcatus, ambas hoy consideras
Además, se han identificado tortugas marinas del Cretácico tardío en Alga- invalidas. Durante todo el siglo XX solo se describen dos nuevas especies:
rrobo y Concepción (Otero et al. 2012a; Parham et al. 2014) y algunos restos Neogaeornis wetzelli del Cretácico tardío de Concepción y Meganhinga

Figura 9
Mandíbulas de Megatherium medinae y Thalassocnus sp., colecciones del Museo
Nacional de Historia Natural, Chile.

Capítulo II Historia de la Biota Chilena 65

 Figura 10
Mastodonte depositado en las colecciones del Museo Nacional de Historia Natural,
Chile.

chilensis del Mioceno temprano de Malleco. No es sino hasta inicios del fico sudeste, observándose especies similares a las conocidas en Perú y la
presente siglo que el estudio de las aves fósiles chilenas sufre un fuerte península Antártica. También existen indicios de un declive en la diversidad
incremento potenciado por dos factores principales: el inicio de los estudios de algunas familias a lo largo del Cenozoico, así como del retroceso en
en la Formación Bahía Inglesa (Fig. 8) y el afianzamiento de la paleonto- las áreas de distribución que han llevado a la conformación de las ac-
logía de vertebrados nacional. En este sentido, los ricos depósitos marinos tuales áreas de endemismo, incluyendo la presencia de aves actualmente
de la región de Atacama han captado el interés de una nueva generación ausentes en nuestro país (ej. Gaviiformes, Anhinghidae, Cariamidae). Los
de investigadores, quienes han prestado especial atención a los abundantes pingüinos son sin duda las aves más abundantes en el registro fósil chileno,
restos de aves. A partir de entonces, la paleornitología se ha posicionado incluyendo la presencia del pingüinos gigante Palaeeudyptes durante el
como una de las áreas más dinámicas de la paleontología chilena. Revisio- Eoceno y numerosas especies relacionadas con los pingüinos modernos
nes resientes del registro chileno pueden hallarse en Chávez Hoffmeister durante el Neógeno incluyendo Spheniscus chilensis, Pygoscelis calderen-
(2007), Rubilar Rogers et al. (2012) y Sallaberry et al. (2015). sis, Pygoscelis grandis (Fig. 7B) y Eudyptes calauina. Los Procellariformes
y Suliformes también se encuentran bien representados incluyendo la pre-
Los depósitos portadores de aves en Chile continental corresponden en sencia de albatros, petreles (Fig. 7A), piqueros y cormoranes a partir del
su mayoría a formaciones asociadas con ambientes marinos, siendo la Mioceno. Otro grupo de aves marinas presentes en el registro chileno son
localidad de Bahía Inglesa la más importante en cuanto a abundancia y los Pelagornithidae, un linaje cosmopolita completamente extinto en la
diversidad de aves fósiles. Esto produce una inmediata selección de los actualidad y posiblemente relacionado con los patos. Se trata de aves vola-
taxones posibles de hallar en tales localidades, observándose en conse- doras grandes, superando los seis metros de envergadura, y caracterizados
cuencia mayoritariamente órdenes de aves marinas y aves asociadas a sis- por poseer numerosas proyecciones óseas a modo de dientes a lo largo de
temas fluviales. Es de esperarse que la futura exploración de formaciones sus mandíbulas. Para Chile se conoce el Pelagornis chilensis (Fig. 7C) de
continentales, amplié el conocimiento de las aves terrestres presentes en la Formación Bahía Inglesa, el cual fue descrito a partir de uno de los es-
territorio nacional, el cual de momento es muy limitado. Temporalmente, queletos más completos conocidos para la familia y del cual especímenes
la mayor parte de nuestro conocimiento procede del Neógeno (23-2,6 Ma), fragmentarios se conocen desde fines de la década de 1990. Por último, el
existiendo escasos registros para el Mesozoico y Paleógeno. Neogaeornis registro de aves continentales incluye la presencia de tiuques (Milvago sp.)
es el único registro de aves conocido para el Cretácico (72-66 Ma) y posi- en los depósitos Pliocenicos de Antofagasta, posiblemente garzas en el Eo-
blemente corresponde a un colimbo, del orden Gaviiformes, mientras que ceno y chuñas (familia Cariamidae) en el Mioceno temprano de Magallanes
solo recientemente se han presentado los primeros registros para el Eoceno y restos de aves aun sin describir procedentes de numerosos sitios pleisto-
(56-34 Ma) de Magallanes y el litoral central. cénicos, incluyendo una posible nueva especie de tagua gigante en Tagua
Tagua. Durante el Mioceno temprano también se conoce la presencia de
Los fósiles hallados en Chile continental contribuyen significativamente a aves serpiente (familia Anhingidae), formas propias de ambientes fluviales
nuestro conocimiento sobre la evolución de la avifauna marina en el Pací- y que actualmente están extintas en Chile.

66 Biodiversidad de Chile, Patrimonios y Desafíos

Las aves fósiles de la península antárctica también merecen una breve por el hombre (Steadman 1995). Los registros más antiguos proceden de
mención, pues ejemplifican los dramáticos cambios sufridos en este conti- Ahu Naunau y datan de entre 900 y 650 años atrás, momento para el cual
nente durante el Cenozoico. La mayor parte del registro antárctico procede los primeros grupos de humanos ya habían arribado a la isla. Los restos
de las islas Seymour y Vega (Chávez Hoffmeister 2007, Tambussi y Acosta hallados en los niveles más antiguos demuestran que la isla estuvo ante-
Hospitaleche 2007), mientras que huellas fósiles son también conocidas riormente habitada por una amplia variedad de aves actualmente extintas,
para el Eoceno de Isla Rey Jorge (Mansilla et al. 2012). El registro mesozoico incluyendo formas continentales. Al menos 25 especies de aves marinas,
data del Cretácico Tardío y está dominado por aves acuáticas emparentas más de la mitad de las cuales ya no nidifica en la isla, se encontraban
con linajes modernos incluyendo al posible colimbo Polarornis gregorii y presentes en aquel entonces incluyendo al petrel-paloma de pico ancho
patos como Vegavis iaai. Para el Paleoceno (66-56 Ma) solo se conocen (Pachyptila vittata), el petrel plateado (Fulmarus glacialoides), la fárdela
al pingüino gigante Crossvallia unienwillia, uno de los registros más anti- blanca de Juan Fernández (Pterodroma externa), la fárdela negra de patas
guos del grupo. Finalmente, el ensamble más diverso procede del Eoceno pálidas (Ardenna carneipes), la golondrina de mar polinésica (Nesofrege-
de la Formación La Meseta en isla Seymour, siendo uno de los depósitos tta fuliginosa), el ave del trópico de cola blanca (Phaethon lepturus) y al
más ricos en pingüinos fósiles del mundo (Myrcha et al. 2002; Jadwiszczak menos una especie de albatros. Por su parte la fauna continental estaba
2006). Adicionalmente una gran variedad de aves marinas y continentales representada por al menos seis especies de aves nativas incluyendo una
habitaba cerca de las zonas costeras del entonces boscoso continente an- especie de tagüita del género Porzana, garzas, lechuzas y dos especies de
tártico, incluyendo albatros, petreles, pelagornitidos, ratites y posiblemente loros. Posteriormente, los restos de estas aves se hacen progresivamente
patos, flamencos y rapaces (Tambussi y Acosta Hospitaleche 2007). Aves del más escasos y tras la desforestación de isla hace unos 550 años, la galli-
terror (familia Phorusrhacidae) también han sido descritas en La Meseta, na traída por los polinesios se convierte en el ave dominante en los sitios
pero recientemente estos registros han sido reasignados a ratites y pelagor- arqueológicos.
nítidos (Cenizo 2012). Posterior al Eoceno solo se conocen restos subfósiles
de pingüinos y salteadores en la península antárctica, por lo que aún no
LOS MAMÍFEROS
poseemos un registro detallado de cómo se produjo el declive y extinción
Los descubrimientos de mamíferos fósiles en Chile han sido, en la mayoría
de los ensambles de aves continentales en Antárctica tras el inicio de su
de los casos, fortuitos, aunque sin duda, constituyen los vertebrados chile-
enfriamiento.
nos mejor representados.

Finalmente debemos mencionar el registro de Isla de Pascua, para la cual A pesar de que la mayoría de los trabajos de vertebrados fósiles se han
solo se conocen restos subfósiles hallados en sitios arqueológicos y repre- concentrado principalmente en aquellas faunas de mamíferos que habita-
senta uno de los ejemplos más extremos de colapso ambiental causado ron entre el Pleistoceno y Holoceno, es decir, dos millones y medio de años

Figura 11
Delfines de río fósiles (Brachydelphis sp. y Pliopontos sp., colecciones del Museo
Nacional de Historia Natural, Chile.

Capítulo II Historia de la Biota Chilena 67

 y hasta hace unos 10.000 años atrás, se observa que en descubrimientos sentan una amplia biodiversidad durante el Plioceno, como la atestiguan
recientes hay una serie de mamíferos fósiles de mayor antigüedad: formas fósiles procedentes de la zona norte y centro sur del país (Canto
2007; Canto et al. 2010, Gutstein et al. 2015), que se destacan por presentar
• El período que representa el registro fósil más antiguo de mamíferos una amplia variedad de tamaños. Interesante ha sido el descubrimiento
conocidos en Chile se remonta al Eoceno tardío – Oligoceno tempra- de una nueva familia para Chile, Eschrichtiidae (Horwitz 2014) grupo que
no (37 a 33 millones de años atrás). Reúne a varias Familias extintas: solo era conocido para el hemisferio norte y que en la actualidad está re-
Archaeohyracidae Interatheriidae, Groeberiidae, Polydolopidae, Chin- presentado por la ballena gris. Otro hallazgo de importancia está dado por
chillidae, Isotemnidae, Homalodotheriidae, Notohippidae y el Suborden la presencia, también la costa de la Región de Atacama, del delfín morsa
(Fig 9 y 10) Phyllophaga. Las características únicas de este ensamble de (Odobenocetops sp.) que originalmente era solo conocido en Perú (Pyen-
faunas han permitido el establecimiento de una nueva edad biocrono- son et al. 2012).
lógica, SALMA (South American Land Mammals), denominada Tingui-
ririquense (Flynn et al. 2003), nombre procedente del área geográfica de En la fauna de carnívoros marinos se han descubierto focas extintas,
los descubrimientos de los restos fósiles, valle de Tinguiririca, yacimiento procedentes del norte de Chile (Piscophoca y Acrophoca), que eran sólo
que abarca además el sector alto del río Cachapoal. conocidos para el Perú (Walsh y Naish 2002). Estos géneros se agrupan
filogenéticamente en la misma Tribu que los que existen en la actualidad
•Otro hallazgo singular es el descubrimiento del primer primate fósil para en el extremo austral del país (Arcthocephalus, Hydrurga) (McKenna y
Chile (Chilecebus carraescoensis), y sin duda constituye un importante Bell 1997).
descubrimiento, ya que abre numerosas interrogantes sobre este linaje
y su relación paleogeográfica con el resto de las faunas de primates de En términos de cantidad, en Chile existe el registro de al menos 54 familias
América del Sur (Flynn et al. 1995). de mamíferos con representantes fósiles, de las cuales 25 familias ya no
existen, cifra que podría modificarse con los nuevos trabajos actualmente
•En el extremo austral (Región de Magallanes) se ha logrado determinar en desarrollo.
la presencia de grandes felinos representados por Smilodon sp. (Canto
1991; Mol y Van Bree 2003), Smilodon populator (Prieto et al. 2010, La-
barca 2015), Panthera onca mesembrina (Borrero y otros 1997) y osos,
como es el caso de Arctotherium tarijense, lo que contribuye a incre-
mentar la fauna de carnívoros fósiles (Prevosti et al. 2003; Labarca 2015)
presentes en nuestro territorio. También se ha reconocido la presencia
de herbívoros como Vicugna provicugna, Antifer ultra, Macrauchenia
patachonica.

En el caso de las formas de mamíferos que optaron por el medio marino, su

presencia en el registro fósil ha proporcionado nuevos géneros: Thalassoc-
nus sp. (Canto et al. 2008 una especie de hábitos acuáticos perteneciente al
orden Xenarthra, pero de pequeño tamaño (no superior a 30 o 40 kilos) en
comparación con especies del mismo orden que sobrepasan la tonelada,
como Megatherium medinae. Es interesante notar también la presencia del
Orden Sirenia, gracias al descubrimiento de un molariforme de un Du-
gongidae proveniente de la localidad “Las Arenas” Región de Atacama del
Mioceno tardío (Bianucci et al. 2006).

En fauna de cetáceos (ballenas y delfines), los odontocetos (delfines) fósiles

han mostrado una rica diversidad con el hallazgo de al menos dos géneros
de la familia Pontoporiidae, también conocidos como delfines de río (Fig.
11). Cabe destacar que esta familia es nueva en Chile (Canto et al. 2002a
y b), destacándose por la confirmación de la presencia de Brachidelphis
maseazi (Gutstein el al. 2015). También los cachalotes (Physeteroidea) pre-

68 Biodiversidad de Chile, Patrimonios y Desafíos

MEGAFAUNA: EXTINCIONES PLEISTOCÉNICAS Y PO- Si bien es cierto que muchas especies podrían estar ya en camino de la
BLAMIENTO HUMANO extinción, es claro que nuestro impacto en los hábitat y en el mismo clima
Sin duda, nuestra especie, Homo sapiens, es dominante en el planeta, en podría poner en marcha la “sexta extinción” sin siquiera saberlo, y mucho
cuanto a ocupación del territorio y desarrollo de tecnología. Esta condición menos saber dónde terminará.
es tema de debate en los últimos años, particularmente en el sentido de si
somos o hemos sido los responsables de la extinción de especies y particu- Nuestra única forma de prevenir es conservar lo que tenemos. En este con-
larmente de la megafauna, es decir, de los mamíferos de una misma región, texto no debemos olvidar que la biodiversidad actual es el resultado de
cuya masa en su estado adulto excede los 1.000 kg (Fariña et al. 2013). millones de años de evolución, como lo atestigua nuestro patrimonio pa-
leontológico, único testigo de las formas de vida que existieron y perecieron
Al respecto, se ha señalado que el proceso de colonización de los primeros a lo largo del tiempo en nuestro país y en el planeta.
humanos modernos (50.000 años atrás), asociado al desarrollo de tecnolo-
gía, como el uso de instrumentos de piedra (puntas de flecha) en los diferen-
tes continentes, produjo un impacto significativo sobre la fauna respectiva,
principalmente en los grupos de mamíferos que constituían sus presas.
Agradecimientos
Las pruebas sobre esto son variables. Por ejemplo, para Norteamérica existe Nuestra gratitud con aquellas personas que nos apoyaron con la lectura
sólida evidencia de extinciones de mamíferos por la acción de los primeros crítica de este trabajo, que sin duda contribuyo a mejorarlo. Un especial
cazadores (Barnosky et al., 2004). Para Sudamérica, los datos no son con- agradecimiento a la Claudio Gómez, Director de Museo Nacional de Histo-
tundentes; sin embargo, el tema no está resuelto, ya que existen argumentos ria Natural por su entusiasmo con este trabajo y su constante apoyo.
en ambos sentidos (Fariña et al. 2014).

La importancia de este punto es fundamental para comprender cómo una

especie puede llegar a modificar y destruir el entorno o directamente afectar
a una o varias especies, debido a sus patrones de conducta. En este contex-
to, somos responsables, ya que somos los únicos que tomamos conciencia
de nuestro potencial como modificadores del ambiente. Por esto mismo, la
comprensión de la extinción de la megafauna es crucial, ya que nos brinda
la oportunidad de efectuar las correcciones necesarias, ante la potencial ex-
tinción de nuevas especies en la actualidad.

LA SEXTA EXTINCIÓN
Los científicos hoy reconocen cinco extinciones masivas en el planeta, desde
la aparición de las primeras formas de vida. Sin duda, la ocurrida durante el
Pérmico fue la más impactante ya que comprometió el 95 por ciento de la
fauna marinas y terrestres.

La última extinción y la más conocida -hace unos 60 millones de años-, y

antes de la aparición de nuestra especie, es atribuida a un conjunto de even-
tos naturales, entre los que se incluye el supuesto choque de un meteorito,
propuesto como uno de los principales agentes causales de la extinción de
los dinosaurios.

Aunque no existen datos globales sino sólo estimaciones de las especies

que se han extinguido en las últimas centurias, se estima que desde la re-
volución industrial hasta el presente unas 600 especies -entre animales y
plantas.

Capítulo II Historia de la Biota Chilena 69

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74 Biodiversidad de Chile, Patrimonios y Desafíos

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Capítulo II Historia de la Biota Chilena 75

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