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METABOLISMO

METABOLISMO: Conjunto de reacciones químicas de una célula con las que consigue la
materia y la energía necesarias para desarrollar las tres funciones vitales. La palabra
metabolismo fue utilizada por primera vez por Theodor Schwann en el s. XIX para referirse
a los cambios químicos que tiene lugar en las células vivas.

• La materia se utiliza para formar sus propios compuestos a partir de los nutrientes y
para crecer y renovar la estructura propia de cada individuo.
• La energía se almacena en los enlaces químicos de las sustancias de reserva
energética o se transforma en otros tipos de energía (mecánica, para el movimiento;
calorífica, para mantener la temperatura, eléctrica, para transmitir el impulso
nervioso; luminosa, para emitir luz, etc).

Las rutas metabólicas consisten en series y ciclos de reacciones catalizadas por enzimas.

Enzimas y energía de activación

Las enzimas reducen la energía de activación de las reacciones químicas que catalizan.

Tipos de inhibidores:

• Competitivos: ocupan el sitio activo para que el sustrato no se pueda unir.


• No competitivos: se unen a un sitio distinto del sitio activo, cambiando la forma de
la enzima para que no se pueda unir el sustrato.

Efectos de los inhibidores enzimáticos

La línea naranja representa el efecto de


la concentración del sustrato en la
actividad enzimática controlada en
ausencia de un inhibidor.

La línea roja representa el efecto de la


concentración del sustrato en la tasa de
reacción cuando hay un inhibidor, se
puede alcanzar la tasa máxima de la enzima normal; sin embargo, para lograr esta tasa
máxima se necesita una concentración de sustrato mucho mayor. La línea azul representa el
efecto de la concentración del sustrato en la tasa de reacción cuando hay un inhibidor no
competitivo. No se puede alcanzar la misma tasa máxima porque el acoplamiento del
inhibidor no competitivo hace que algunas enzimas no puedan reaccionar
independientemente de la concentración del sustrato. Las enzimas sin inhibidores siguen el
mismo patrón que la enzima normal. Se necesita aproximadamente la misma concentración
de enzima para alcanzar la tasa máxima, pero esta es menos que la de la enzima sin inhibidor.

Inhibición de los productos finales:

→ Muchas enzimas son reguladas por sustancias químicas que se unen a sitios especiales en
la superficie de la enzima distintos del sitio activo. Estas interacciones se llaman alostéricas
y el lugar en donde se sitúa sitio alostérico.

El ATP es la molécula utilizada para almacenar


y transportar la energía, en sus enlaces éster
fosfóricos, de unos procesos metabólicos a
otros. Cuando el ATP se hidroliza se
desprenden 7,3 kcal/mol por cada rotura de
un enlace, que puede ser utilizada para otros
procesos.

Síntesis de ATP:

• Fosforilación a nivel de sustrato:


reacción acoplada entre una molécula
que contiene un grupo fosfato y el
ADP.
• Fosforilación acoplada al transporte de electrones, que pierden energía, que es
utilizada por la ATP sintasa, para sintetizar ATP.

La fosfoliración de moléculas desestabiliza las moléculas..

CATABOLISMO

• Son reacciones degradativas: compuestos complejos se transforman en otros más


sencillos.
• Son reacciones oxidativas: proceso REDOX en el que se oxidan compuestos
orgánicos más o menos reducidos, liberándose electrones que son captados por co-
enzimas oxidadas (NAD+ , FAD) que se reducen (NADH + H+; FADH2).
• Son reacciones exergónicas: se libera energía que se almacena en forma de ATP.
• Son procesos convergentes: a partir de compuestos muy diferentes se obtienen unos
cuantos compuestos sencillos (CO2, piruvato, etanol, etc.).
Liberación de energía por respiración celular

La respiración celular es la liberación controlada de energía de los compuestos orgánicos


para producir ATP.

Los compuestos orgánicos, procedentes de los alimentos, se descomponen para liberar


energía que después se utiliza en la célula.

La respiración celular la llevan a cabo enzimas de forma cuidadosa y controlada con el fin de
retener la mayor cantidad posible de energía liberada en ATP (adenosín trifosfato). Para crear
el ATP, se une un grupo fosfato a la molécula de ADP (adenosina difosfato).

El ATP no es transferible de una célula a otra, y todas las células requieren un suministro
continuo de ATP. Por esta razón la respiración celular es considerada una función vital en
todas las células.

Catabolismo de los glúcidos

1. Digestión: hidrólisis de los polisacáridos para convertirlos en monosacáridos.


2. Glucólisis.
3. Transformación del Ácido pirúvico en Acetil CoA.
4. Ciclo de Krebs.
5. Cadena de transporte electrónico.

GLUCÓLISIS o RUTA DE EMBDEN-MAYERHOFF

Lugar: citoplasma.

Descripción: 10 reacciones anaerobias (no necesitan oxígeno) en las que la glucosa se


degrada, transformándose en dos moléculas de ácido pirúvico y se producen 2 de ATP y 2 de
NADH + H+.

Balance:

1 glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P →2 ác. pirúvico + 2 ATP + 2 NADH + H+

La glicólisis proporciona una pequeña ganancia neta de ATP, sin que se requiera oxígeno,
mediante la conversión de azúcar en piruvato.
isomerización

La fructosa -1,6- bifosfato es más reactivo. Entonces, empleamos energía para mejorar el
estado del resultado.

La fructosa bifosfato se divide en dos


moléculas de triosa fosfato. Cada una de
estas moléculas se convierte en
glicerato-3-fosfato mediante oxidación la cual se llena a cabo eliminando el hidrógeno. El
hidrógeno es aceptado por el NAD+, que se convierte en NADH + H+. Luego, el grupo fosfato
se transfiere al ADP para producir más ATP y también piruvato.

Las coenzimas NAD y ATP retienen la energía liberada en la fosforilación en el nivel del
sustrato.

Fermentaciones (anaerobiosis)

Rutas catabólicas en las que los organismos obtienen energía a partir de compuestos
orgánicos y en ausencia de oxígeno (anaerobiosis). Los compuestos orgánicos se oxidan de
forma incompleta.

(hipoxia: baja concentración de oxígeno)

El aceptor final de los electrones es un compuesto orgánico.

• Fermentación
alcohólica: El piruvato
se descarboxila y
forma acetaldehído,
que se reduce por la
acción del NADH +H+
(obtenido en la
glucolisis) y se
transforma en etanol.
En levaduras del
género
Saccharomyces (vino,
cerveza y pan)
• Fermentación láctica: El ácido pirúvico, se reduce por acción del NADH + H+ y se
transforma en ácido láctico.
En microorganismos como Lactobacillus y Estreptococcus: obtención de muchos
derivados lácteos como yogur, queso o kéfir. También células musculares
esqueléticas cuando no reciben suficiente oxígeno.

Respiración aerobia (mucha cantidad de ATP en poco tiempo)

El ácido pirúvico que se obtiene en la glucólisis en condiciones aerobias, sigue la vía de la


respiración celular que tiene lugar en las mitocondrias, donde será oxidado completamente
hasta CO2 y H2O, a través del ciclo de Krebs y la cadena transportadora de electrones.

Transformación del ácido pirúvico a acetil CoA

Lugar: matriz mitocondrial.

Descripción: El ácido pirúvico sufre una descarboxilación y una oxidación en presencia de


CoA-SH y se transforma en acetil-CoA. Se desprende una molécula de CO2 y dos hidrógenos
que son captados por el NAD+ que se reduce formándose NADH + H+.
En la respiración aeróbica el piruvato se
descarboxila y se oxida. En la glicólisis se
producen dos moléculas de piruvato por cada molécula de glucosa. SI hay oxígeno, este
piruvato es absorbido en la mitocondria, donde se oxida completamente.

Ciclo de Krebs/ Ciclo del ácido cítrico/ Ciclo de los ácidos tricarboxílicos.

Lugar: matriz mitocondrial

Descripción: 8 reacciones en las que el acetil-CoA se oxida totalmente, se forma CO2 y se


liberan e- y H+ que son captados por el NAD+ y FAD (actúa como NAD pero acepta dos
hidrógenos completos) que se reducen. También se forma GTP (equivalente metabólico del
ATP).

Balance:

1acetil-CoA +3H2O + 3NAD+ + 1FAD + GDP + Pi → 2CO2 + 3(NADH + H+) + 1FADH2+ GTP+CoA-
SH

Es anfibólico: funciona tanto catabólica como anabólicamente, es decir, se obtienen


compuestos necesarios para la síntesis de biomoléculas.

Los NADH+H+ y el FADH2 pasan a la cadena transportadora de electrones.


Cadena respiratoria

Fosforilación oxidativa

Lugar: membrana mitocondrial interna de las


células eucariotas y membrana plasmática en el
caso de las procariotas.

Descripción: serie de proteínas a través de las


que son transportados los electrones generados
en el ciclo de Krebs (y rutas anteriores) hasta el
oxígeno molecular que es el aceptor final de los
mismos.

El NADH cede los electrones a la NADH


deshidrogenasa mientras que el FADH2 se los
cede a la ubiquinona.

Los electrones fluyen por la cadena pasando mediante reacciones de óxido-reducción hacia
compuestos con potenciales redox crecientes. Las coenzimas se oxidan y pueden volver al
ciclo de Krebs.

Por cada NADH se forman 3 moléculas de ATP y por cada FADH2 se forman 2.

HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA (MITCHELL)

Se genera un gradiente
electroquímico de protones
(diferencia de concentración y de
carga) entre el espacio
intermembranoso y la matriz. Los
protones vuelven a la matriz a través
de los complejos ATP-sintetasa que
hay en la membrana, liberándose
energía para fosforilar el ADP y
sintetizar ATP (fosforilación
oxidativa).

Con la oxidación total de una


molécula de glucosa mediante la
respiración celular se pueden obtenerlas de 30 moléculas de ATP.

Según esta hipótesis, la energía liberada al pasar los electrones a otra molécula de menor
nivel energético se utiliza para bombear protones (H+) desde la matriz mitocondrial hacia el
espacio intermembranal. Así se crea una diferencia de concentración de protones y de
cargas eléctricas entre el espacio intermembrana y la matriz, el gradiente electroquímico.

Las enzimas ATP sintasas de la membrana mitocondrial


interna tienen un canal en su interior por el que vuelven
los protones a la matriz mitocondrial, produciendo la
fosforilación del ADP para sintetizar ATP.

La ATPase es un complejo proteico con un rotor alojado


en la membrana de las cristas y in estator que sobresale
de ella.

Las proteínas cambian su conformación para catalizar la


síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato debido al giro
del rotor. Este giro es provocado por el flujo de protones
desde el espacio entre membranas.
Catabolismo de los lípidos

Hidrólisis de los triglicéridos (lipasas) en:

• Glicerina: se incorpora a la glucólisis.


• Ácidos grasos: se oxidan en la β-oxidación de los ácidos grasos Lugar: citoplasma
(activación) y mitocondria (oxidación).

Descripción: 4 reacciones que se repiten y van degradando por vuelta los ácidos grasos
(se reducen en 2 C) en moléculas de acetilCoA (que va al C. de Krebs) y liberándose un
NADH + H+ y un FADH2 ( a la cadena de transporte electrónico).

ANABOLISMO

• Son reacciones de síntesis: a partir de compuestos sencillos se sintetizan otros más


complejos.
• Son reacciones de reducción: los compuestos oxidados se reducen captando
electrones de las coenzimas reducidas (NADH, FADH2, etc) que al cedérselos se
oxidan.
• Son reacciones endergónicas, que requieren un aporte de energía procedente de la
hidrólisis del ATP.
• Son procesos divergentes ya que, a partir de unos pocos compuestos se pueden
obtener una gran variedad de productos.

TIPOS:

• Anabolismo heterótrofo: síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de


moléculas orgánicas sencillas. La energía se obtiene de la hidrólisis del ATP.
• Anabolismo autótrofo: síntesis de moléculas orgánicas sencillas a partir de moléculas
inorgánicas (CO2, H2O, sales). Se diferencia:
- Fotosíntesis: se utiliza energía solar, como fuente de energía. En plantas, algas y
cianobacterias.
- Quimiosíntesis: energía química de la oxidación de compuestos inorgánicos. En
algunas bacterias denominadas quimiosintéticas o quimiolitotrofas.

Anabolismo de los glúcidos

Síntesis de glucosa

Punto de partida: piruvato.

Lugar: comienza en la mitocondria y


acaba en el citosol.

Se sintetiza cuando no hay


suficiente glucosa de la digestión.

Fotosíntesis

Síntesis de materia orgánica por


reducción de la materia inorgánica
gracias a la energía luminosa.

Lugar: cloroplastos (algas y plantas),


tilacoides (cianobacterias) y
membrana celular y citoplasma
(bacterias fotosintéticas).

Tipos:

• Oxigénica: la molécula de auga se oxida y se desprende oxígeno.


Luz+12H2O + 6CO2 → C6H12O6 (glucosa) + 6O2 + 6H2O
*Muchas plantas superiores pueden reducir nitrato y sulfato.
• Fotosíntesis anoxigénica: bacterias fotosintéticas. Dadores de electrones: ácido
sulfhídrico o ácido láctico. No se libera oxígeno.

La fotosíntesis se divide en dos etapas:

1. Fase lumínica: produce dadores de electrones (NADPH) y energía (ATP) para poder
llevar a cabo la fase oscura.
• Solo en presencia de luz.
• Lugar: membrana de los tilacoides.
• FOTOSISTEMAS:

Complejos proteicos con pigmentos que absorben la energía de los fotones de la luz y la
transforman en energía química (NADPH y ATP).

- Complejo de la antena. Pigmentos que absorben la energía de la luz y la


transmiten al centro de reacción.
- Centro de reacción. Par de moléculas de clorofila A (clorofila diana), un aceptor
y un dador de electrones. Recibe la energía del complejo antena y se oxida,
cediendo un electrón.

En los vegetales superiores existen dos fotosistemas:

- Fotosistema I (PSI). P700 porque su clorofila diana puede captar fotones de


longitudes de onda iguales o inferiores a 700 nm.
- Fotosistema II (PSII), chamado P680 porque su clorofila diana capta luz de
longitud de onda igual o inferior a los 680 nm.
2. Fase oscura: reduce el CO2 para producir moléculas orgánicas ricas en energía.
• Lugar: estroma del cloroplasto.
• No depende directamente de la luz (puede ocurrir en presencia de luz, pero
no es necesaria).
• Reducción de moléculas inorgánicas (CO2 o nitratos, sulfatos) para obtener
glucosa y otras moléculas orgánicas, utilizando la energía producida en la
fase luminosa (NADPH + H+ y ATP).

Ciclo de Calvin

Lugar: Estroma

Punto de partida: Ribulosa 1-5 diP y CO2.

Rubisco: enzima más abundante de la biosfera.

Resultado: triosas-P que darán lugar a las otras moléculas orgánicas.

6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP → C6H12O6 +12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi


Factores

• Concentración de CO2. La velocidad de la fotosíntesis aumenta al aumentar la


concentración de CO2 hasta llegar a un límite.
• Luz. La actividad fotosintética aumenta al aumentar la intensidad luminosa, aún
que superados ciertos límites se pueden deteriorar los pigmentos fotosintéticos.
• Color de la luz. Mayor rendimiento con luz roja o azul.
• Concentración de O2 en el medio. El rendimiento de la fotosíntesis disminuye
cuando aumenta la concentración de O2 (fotorrespiración: la rubisco en lugar de
fijar el CO2, oxidación a ribulosa).
• Temperatura. Aumentan la velocidad con la temperatura hasta alcanzar un
máximo, por encima del que se desnaturalizan las enzimas.
• Humidad. Si la humedad es escasa, los estromas se cierran y esto afecta al
intercambio de gases y al rendimiento fotosintético que disminuye.

Quimiosíntesis

Obtención de energía por fosforilación oxidativa a partir de procesos químicos exergónicos


(oxidación de un compuesto inorgánico).

Ciertos grupos de procariotas.

Para formar las biomoléculas, fijan el carbono mediante el ciclo de Calvin o mediante vías
metabólicas diferentes, exclusivas de los diferentes grupos.
Predominante en condiciones ambientales extremas (fondos oceánicos abisales, conductos
hidrotermales).

Importante en el cierre de determinados procesos de los ciclos biogeoquímicos.

Destacamos las bacterias del nitrógeno (nitrificante: obtienen la energía de la oxidación de


amonio a nitrato o nitrito), bacterias del azufre, bacterias del hierro, archeas metanogénicas,
etc.

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