Tp04 de Bioquímica UNLP

Tp04
Bioenergética- Estudio de la transformación de la energía dentro de la célula.

Metabolismo- Conjunto de procesos por lo que las células obtienen energía y el poder
reductor a través de su entorno siendo compuestos, y luego sintetizar los
componentes (las macromoléculas), utilizando la energía y su poder reductor.
Energía libre de Gibbs(G)- Energía capaz de realizar trabajo durante una reacción.
∆G negativo- Reacción exergónica (libera energía)  Espontanea
∆G negativo- Reacción endergónica (consume energía)  No espontanea
Entalpía (H)- Refleja número y tipos de enlaces químicos del sistema (reactivos y
productos).
∆H negativo- Reacción exotérmica (libera calor)
∆H positivo- Reacción endotérmica (consume calor)
Si ∆G es mayor que la energía de los productos, el cambio de energía libre va a ser
menor que 0, y será una reacción espontanea. Es reversible.
Si ∆G es menor que la energía de los productos, el cambio de energía libre va a ser
mayor que 0, y la reacción será no espontanea. Es reversible.
∆G es igual a 0 cuando la energía entre los reactivos y los productos son iguales. Es
reversible.
El cambio de ∆G depende de la concentración de P y R.
∆Gº’ no depende del sistema, es definida en condiciones estándar para cada reacción
(determinada en condiciones de presión atm1, R:1M y temperatura y pH óptimos).
Equilibrio- Las reacciones continúan cambiando hasta mantener una constante.
Las concentraciones de P y R en el Eq las velocidades de reacción son iguales y no
hay cambio neto.
La hidrólisis de ATP es una reacción muy exergónica

Disminución de la repulsión de cargas
Estabilización por resonancia
Ionización de los productos
Anabolismo- Reacciones químicas que requieren aporte de energía y poder reductor
para la síntesis de moléculas orgánicas complejas a partir de precursores sencillos
∆G mayor que 0. No ocurre espontáneamente.
Catabolismo- Reacciones químicas que transforman combustibles en energía celular.
∆G menor que 0. Ocurre espontáneamente.
El catabolismo son siempre vías convergentes al intermediario que es acetil-CoA, o

sea, son algunos compuestos que se transforman en acetil-CoA.
El acetil-CoA, por otro lado, es un intermediario clave, porque es un precursor de otras
moléculas, como ácidos grasos, triglicéridos, complejos de colesterol, etc (que son de
de la vía divergente del anabolismo).
El acetil-CoA, también participa del metabolismo cíclico, como el ciclo de Krebs.
La molécula de ATP es generada tanto en el catabolismo como en el Anabolismo.
El acetil-CoA alimenta al ciclo de Krebs mediante una serie de carboxilaciones y
oxidaciones, que forman intermediarios de reducción que entran en la cadena
respiratoria para el transporte de electrones y mediante fosforilación oxidativa formar
ATP.
Ciclo de Krebs
Se alimente por la oxidación de acetil-CoA, que puede provenir tanto de ácidos grasos,
glúcidos o aminoácidos. El acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs, termina oxidándose
completamente en CO2, y en las reacciones que forman en el ciclo de Krebs, forman
moléculas de poder reductor que entran en la fosforilación oxidativa y van a hacer que
produzca ATP.
El poder reductor que se produce se da por cada acetil-CoA que entra en el ciclo de
Krebs, en 3 NADH (3 moléculas de NADH reducido), y FADH2 (una molécula de
FADH reducido). Se forma una molécula de ATP.
Ciclo de Krebs o Ciclo del ácido cítrico
El ciclo comienza con la condensación anabólica entre acetil-CoA y el oxaloacetato,
para la formación del citrato. El acetil-CoA se hidroliza por una molécula de H2O para
la liberación del acetil-CoA en forma de citrato. Este acetil-CoA se reutiliza en la
reacción de la PDH (piruvato deshidrogenasa). Es una reacción irreversible.
Se cambia las posiciones de los grupos funcionales, la próxima reacción se de por el
isocitrato, porque va a permitir la descarboxilación oxidativa. El isocitrato se consume
muy rápidamente.
La descarboxilación oxidativa es el otro paso, y el producto va a ser el α-cetoglutarato,
y de esta reacción se a va obtener el primeiro NADH reducido y la liberación de una
molécula de CO2. El α-cetoglutarato va a ser el sustrato de la siguiente enzima (en
otra reacción irreversible) que es la α-cetoglutarato deshidrogenasa (que es un
complejo), siendo la segunda descarboxilación oxidativa y produciendo el segundo
NADH reducido y la liberación de CO2. Hay se pasa de una molécula de 4 C para una
molécula de 2 C que es el Succinil-CoA.
Las próximas 4 reacciones vuelven a formar oxalacetato a partir de Succinil-CoA. El
Succinil-CoA se hidroliza a Succinato (una reacción reversible catalizada por la
Succinil-CoA, sintetasa) por ser una reacción de hidrolisis la energía acumulada en el
enlace dioéster del Succinil-CoA, se utiliza de esta energía para fosforilar un GDP O
ATP.
El succinato por una deshidrogenación se transforma en Fumarato (la enzima
Succinato deshidrogenasa se encuentra unida a la membran interna de la mitocondria,
posee un FADH unido covalentemente).
El fumarato se hidrata para formar el malato (siendo la reacción catalizada por la
fumarasa). La molécula de malato se vuelve a oxidar al oxaloacetato (la reacción es
catalizada por la malato deshidrogenasa que tiene energía suficiente para reducir la
molécula de NADH a NADH reducido), donde aparece la tercera molécula de NADH
reducido en el ciclo.
No hay perdida ni ganancias de carbonos desde el comienzo hasta el final del ciclo
porque tanto en el comienzo como al final son 4 C.
Regulación del ciclo de Krebs

Se da por el citrato sintasa, el Isocitrato DH y el α-cetoglutarato DH.
El ciclo de Krebs es una vía anfibólica.
Anfibólica- Una vía que puede funcionar en ambos sentidos.
Cuando la carga energética es alta puede participar de la síntesis de varios
componentes (una vía anabólica), es una vía metabólica cíclica que puede funcionar
dependiendo de la carga energética, si es alta puede funcionar como una vía
anabólica, y si es baja puede funcionar como una vía catabólica.
Reacciones anapleróticas
Anapleróticas- Se rellena a partir de otros intermediarios se vuelven a formar los
intermediarios del ciclo de Krebs.
Cuando el ciclo tiene que recuperar el rol oxidativo necesita que los intermediarios
vuelvan al ciclo. Algunas reacciones hacen con que vuelvan a rellenar el ciclo de
Krebs con sus intermediarias.
Las reacciones anapleróticas son muy importantes porque permiten que el ciclo
funcione, esas son en número de 4.
La primera es el oxaloacetato que se puede rellenar por el piruvato por carboxilación y
consume una molécula de ATP, catalizada por el piruvato carboxilasa (muy importante
en el hígado y en el riñón).
La segunda es el fosfoenolpiruvato catabolizado por el fosfoenolpiruvato
carboxiquinasa que puede carboxilar y formar oxaloacetato.
La tercera es el fosfoenolpiruvato catalizado por el fosfoenolpiruvato carboxilasa
(usando bicarbonato) que va a carboxilar y formar oxaloacetato.
La cuarta y última es por piruvato catalizado por la enzima malica generando malato.
Fosforilación oxidativa
Es el proceso por el cual se acopla la oxidación de las moléculas combustibles con la
síntesis de ATP.
En eucariotas ocurre en la mitocondria.
Este acoplamiento se produce por un gradiente de protones a través de la mmi.
En la FO se utilizan el NADH y el FADH2 producidos en las vías catabólicas para
reducir el O2 a agua. Este proceso es muy exergónico.
Se puede formar 7,15ATP/NADH.
La cadena de transporte de electrones mitocondrial es un sistema de dadores y
aceptadores de electrones hacia el aceptor final que es el oxígeno.
¿Como se utilizan los electrones del NADH y del FADH2 para reducir el O2 a
agua?
Los transportadores de electrones se ordenan en la membrana mitocondrial interna
agrupando una serie de complejos proteicos de forma secuencial, en base a sus
potenciales de reducción.
1-NADH Q oxidorreductasa/ proteína/ bomba H+ -- El NADH cede electrones
provenientes del ciclo de Krebs al complejo 1, complejo que esta formado por varias
proteínas. Transporta los electrones de NADH hasta la ubiquinona.
2-Succinato deshidrogenasa/ proteína/ conexión CK – El succinato deshidrogenasa
tiene el FADH unido covalentemente y el FADH reducido, también entrega electrones
a la ubiquinona.
La ubiquinona recibe los electrones del complejo 1 y 2, y una serie de oxidaciones de
un electrón se produce la reducción de de la ubiquinona en a forma totalmente
reducida. Pasa a esos electrones al complejo 3 llamado de de Q Citocromo c
oxidorreductasa.
3-Q Citocromo c oxidorreductasa/ proteína/ bomba H+ -- Formado por varias
proteínas, entrega los electrones al citocromo c, que es una proteína móvil, con una
porción hidrofóbica que está unida a la membrana mitocondrial interna, la parte más
hidrofílica queda hacia el exterior. Pasa los electrones hacia el complejo 4.
4-Citocromo c oxidasa/ proteína/ bomba H+ -- Comienza una serie de transporte entre
diferentes proteínas en el complejo 4 hasta que finalmente son entregados al oxigeno
que se reduce en agua.
ATP sintasa
Es una proteína que tiene varias subunidades y esta anclada a la membrana
mitocondrial, tiene una subunidad F0 (anclada en la membrana) y otra subunidad F1
(en la matriz mitocondrial).
La subunidad F0 de la ATP sintasa es un canal de protones, los protones que venían
se acumulando en el espacio intermembrana como consecuencia de la cadena
transportadora de electrones empiezan a volver a la matriz mitocondrial. El movimiento
a través del canal de protones de la ATP sintasa, hace con que la enzima se va
desplazando por la membrana y hace que cambie la conformación de las proteínas de
la subunidad F1 y ese movimiento que tiene actividad catalítica de fosforilación de
ADP va a generar ATP.
Fosforilación oxidativa del ADP
Los transportadores del grupo fosfato ayudan en el funcionamiento del ATP sintasa, la
formación del ATP y liberación del mismo ocurre en la matriz mitocondrial, el ATP
debe ser utilizado mayoritariamente en el citosol. La salida del ATP esta favorecida por
un transportador de nucleótidos, por un antiporte, con la salida del ATP y la entrada
del ADP, y por otro lado la entrada de fosfato por un translocador simporte con
protones que ingresa en la matriz.
Desacoplantes
Se disipa el gradiente de protones, y deja de formar ATP. En el desacoplante la
energía que se genera para crear el gradiente de protones se disipa como calor.

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