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Gluconeogénesis

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acaba, toda la glucosa viene de la

Gluconeogénesis gluconeogénesis.
Fuentes de glucosa en el estado alimentado
y después de distintos tiempos de ayuno
En el estado alimentado, la glucosa que van
a estar utilizando las células viene de los
alimentos. Cuando se comienza un periodo
de ayuno, comienzan los 2 procesos:
degradación de glicógeno (glicogenólisis) y
gluconeogénesis.
La degradación del glicógeno es más
rápida, entonces al principio del ayuno
especialmente con un máximo de 8 horas
más o menos, la glucosa viene
principalmente e de la degradación del
glicógeno, porque mientras tanto la Se tiene que especificar de cuánto tiempo
gluconeogénesis recién se está es el ayuno.
estableciendo. Luego el glicógeno se
comienza a acabar y la gluconeogénesis Aspectos generales
sigue aumentando. A las 24 horas Gluconeogénesis = Genesis de nueva
aproximadamente, el glicógeno se acaba. glucosa.
Desde esta hora hacia adelante, cualquier  Síntesis de glucosa a partir de
ayuno mayor a 24 horas, toda glucosa que componentes NO glúcidos
se encuentre en la sangre viene (compuestos no azucares). No
exclusivamente de la gluconeogénesis. corresponde a glucosa que se está
liberado por la degradación de
Hasta antes de las 24 horas es una mezcla glicógeno ni a transformar otro
de glucosa que viene de la degradación de azúcar en glucosa.
glicógeno y de la gluconeogénesis.  NO se puede sintetizar glucosa a
partir de acetil-CoA, porque es una
reacción irreversible (no se puede
volver al piruvato), y ni de
cualquier compuesto que al
degradarse se transforme en acetil-
CoA:
o Ácidos grasos con números
par de carbonos, forman
muchas moléculas de
acetil-CoA.
o Lisina y Leucina
 En animales ocurre en el hígado. Es
el órgano que produce la cantidad
fisiológicamente necesaria para
Dinámica energética del ayuno mantener la glicemia. La glucosa
La insulina y la glucosa van a disminuir y el producida es liberada a la sangre y
glucagón aumentará. El glicógeno va a usada por el cerebro, músculos y
comenzar a disminuir y a las 24 horas del eritrocitos.
ayuno se acaba. Empieza a favorecerse el o La corteza renal también se
uso de ácidos grasos, así que se envía produce glucosa, pero la
ácidos grasos del tejido adiposo hacia la cantidad es mínima a
sangre. Como aumentan los ácidos grasos, comparación del hígado.
se producen cuerpos cetónicos y comienzan  La gluconeogénesis es la
a aumentar. Una vez que el glicógeno se responsable de la mantención de la
glicemia en periodos de ayuno
sostenido (+ de 24 horas y se acabó parte de piruvato y termina en glucosa y en
el glicógeno) o cuando NO existe la glicolisis es al revés. PERO no son
ingestas de glucosa ni reservas de inversas, porque no participan exactamente
glicógeno (dieta keto). las mismas enzimas funcionando al revés.
Los compuestos que van entremedio sí,
Precursores usados para la gluconeogénesis pero las enzimas NO.
Piruvato: se forma a partir de lactato y una
serie de aminoácidos. 3 de las reacciones de la glicolisis son
Lactato: fermentación láctica irreversibles, estas catalizan las enzimas
Oxalacetato: intermediario directamente en reguladas.
la gluconeogénesis. Y todos los  La primera cataliza la hexoquinasa
intermediarios del ciclo de Krebs: porque  La tercera cataliza la PFK-1
con las reacciones se puede llegar a usar  La última cataliza la piruvato
acetato quinasa
Glicerol: se produce en períodos de ayunos Estos 3 pasos irreversibles de la glicolisis,
y los tejidos adiposos rompen los en la gluconeogénesis se van a catalizar por
triacilglicéridos y envían ácidos grasos a la enzimas nuevas, distintas.
sangre. El glicerol puede llegar al hígado y El resto de pasos, son reacciones
transformarse en glucosa. reversibles, esas se van utilizar en la
Todos los aminoácidos, EXCEPTO lisina y gluconeogénesis con las mismas enzimas,
leucina. pero al revés.

¿VERDADERO O FALSO?
a) La gluconeogénesis es la encargada
de mantener la glicemia a partir de Gluconeogénesis (derecha)
12 horas de ayuno Glicolisis (izquierda)
b) La gluconeogénesis ocurre en
cantidad importante solo en el Reacciones irreversibles catalizadas por la
hígado hexoquinasa, PFK-1 y piruvato quinasa
c) Todos los aminoácidos son Para revertir esos 3 pasos irreversibles, la
precursores para la gluconeogénesis usa 4 enzimas propias.
gluconeogénesis.  Para revertir la reacción de la
piruvato quinasa, y poder ir de
La gluconeogénesis parece el inverso de la piruvato a fosfoenolpiruvato en la
glicolisis, ya que en la gluconeogénesis gluconeogénesis hay 2 pasos y se
necesitan 2 enzimas. Va de piruvato aumenta el acetil-CoA, la célula envía el
a oxalacetato y de oxalacetato a piruvato a la gluconeogénesis.
fosfoenolpiruvato.
 Para revertir la reacción de la PFK1
hay 1 enzima propia
 Para revertir la reacción de la
hexoquinasa hay 1 enzima propia.
El resto son todas las enzimas que catalizan
reacción reversible funcionando al revés.
En los mamíferos algunas etapas ocurren en
la mitocondria, otras en el citosol y UNA en
el retículo endoplásmico.
Cada vez que la reacción es canalizada por
una enzima de la glicolisis, como la
glicolisis es citosólica, este paso ocurre en
el citosol.

Piruvato carboxilasa
Para ir de piruvato a oxalacetato actúa la
piruvato carboxilasa en la mitocondria. Al
piruvato se le agrega un grupo carboxilo en
esa posición, se usa bicarbonato (CO2
disuelto) la enzima capta
Fosfoenolpiruvato (PEP)carboxiquinasa
ATP, agrega el grupo carboxilo al piruvato
Transforma la oxalacetato en
y se forma el oxalacetato. Esta enzima se
fosfoenolpiruvato gastando GTP
activa por acetil-CoA.
El grupo carboxilo que se agregó
La acetil-CoA esta elevada en periodos de
anteriormente, se pierde como CO2, se
ayuno en el hígado y este degradando
gasta GTP, se forma un enlace doble y se
ácidos grasos. Este aumento de acetilcolina-
obtiene fosfoenolpiruvato.
CoA indica qué hay que hacer
gluconeogénesis

Solo en la gluconeogénesis se gasta GTP


(no hay en la glicolisis), demostrando que
la glicolisis y la gluconeogénesis no son lo
La célula tiene que decidir el destino del mismo al revés.
piruvato:
 Mandarlo al ciclo de Krebs para
obtener energía
Esta reacción a veces actúa en la
 Mandarlo a la gluconeogénesis
mitocondria o en el citosol, depende del
Acetil-CoA regula esto, porque cuando
precursor con el que se parta
aumenta se inhibe el completo
En la glicolisis la reacción va de
deshidrogenasa y se activa la piruvato
gliceraldehido 3 fosfato a 1,3
carboxilasa. Cuando en periodos de ayuna o
bisfosfoglicerato, produciendo NADH. En
el hígado está degradando ácidos grasos y
la gluconeogénesis es para revertir estas
reacciones, es necesario gastar NADH. Para
esto se debe producir NADH y así pueda
funcionar la reacción al revés. Esto es clave
para definir si la reacción sucederá en la
mitocondria o en el citosol.

Si se parte de lactato, actúa la enzima


mitocondrial que vienen de la fermentación
láctica. Eritrocitos y músculo durante
ejercicios intenso producen lactato. El
lactato viaja al hígado y lo transformó en
glucosa. El lactato se transforma en
piruvato por la lactato deshidrogenasa, esta
Partiendo de piruvato entra a la mitocondria al revés. Por este sentido se produce
(es la primera reacción) la piruvato NADH. Luego el piruvato entra a la
carboxilasa forma oxalacetato. Luego el mitocondria la piruvato carboxilasa forma
oxalacetato transforma malato por la malato oxalacetato. Con ya se tiene el NADH,
deshidrogenasa, gastando NADH actúa la PEP carboxiquinasa mitocondrial
mitocondrial. Malato sale al citosol y se y forma el oxalacetato en fosfoenolpiruvato
transforma en oxalacetato por la malato y después sale al citosol.
deshidrogenasa citosólica y se produce
NADH. Este NADH se utilizara en la Es importante con que precursor de partida
reacción glicerolaldehído 3 fosfato y para ver cómo se va a producir el NADH,
deshidrogenasa. De esta forma se forma esta reacción puede ocurrir en la
NADH. mitocondria (piruvato) o en el citosol
El oxalacetato se transforma en (lactato).
fosfoenolpiruvato por la PEP
carboxiquinasa citosólica. Fructosa-1.,6 bisfosfato (FBOasa-1)
Si se parte con piruvato, la reacción del Se tiene que revertir la reacción de PFK1,
PEP ocurre en el citosol que ocurre en el citosol, para ir de fructosa
6-fosfato a fructosa 1,6- bifosfato.

La enzima que cataliza la reacción es la


fructosa 1,6 bisfosfatasa-1, esta enzima
actúa en el citosol y revierte la reacción de
la PFK1. A la fructosa 1,6- bifosfato le saca
un fosfato la transforma en fructosa 6- glucosa libre para enviar a la sangre. El
fosfato tejido adiposo tampoco la tiene.
Este es el punto de regulación de la
gluconeogénesis, porque se define si hay Para que el proceso sea gluconeogénesis,
glicolisis o gluconeogénesis. tiene que terminar enviando glucosa a la
La fructosa 1,6- bifosfato que activa a la sangre. En cantidades importantes, el
PFK1, inhibe a la fructosa bifosfatasa-1. que hacer gluconeogénesis y se encarga
realmente en mantener la glicemia, es el
Dependiendo de si hay o no fructosa 2,6- hígado.
bifosfato, ocurrirá glicolisis o
gluconeogénesis. Gluconeogénesis a partir de piruvato
Piruvato tiene 3 carbones.
De fructosa 6-fosfato a glucosa 6-fosfato es Para generar glucosa se necesitan: 2
una enzima reversible de la glicolisis que piruvato, 4 ATP, 2 GTP y 2 NADH. Esta
funciona al revés. vía invierte una gran cantidad de energía (6
ATP) importante para la creación de
La última reacción del metabolismo del glucosa, esto para mantener la glicemia.
glicógeno en el hígado, que sirve glucosa 6-
fosfato a glucosa, para poder mandar Las primeras reacciones funcionan x2.
glucosa a la sangre.  Piruvato + bicarbonato gastando
ATP = oxalacetato liberando ADP
Glucosa 6-fosfato y P (siempre en la mitocondria)
Esta enzima está en el retículo  Oxalacetato gastando GTP =
endoplásmico, en su membrana. fosfoenolpiruvato liberando CO2 y
GDP
 Fructosa 1,6-bifosfato = fructosa 6-
fosfato y libera P
 Glucosa 6-fosfato + H2O = glucosa
y libera P

PREGUNTA:
En la gluconeogénesis participan:
a) Todas las enzimas de la glicolisis
b) Solo las enzimas reguladas de la
glicolisis
1) La glucosa 6-fosfato producida en c) Todas las enzimas de la glicolisis
el citosol entra por un transportador que catalizan reacciones
al retículo endoplásmico. reversibles.
2) Ahí la glucosa 6-fosfotasa la
desfosforila dando glucosa libre.
3) Glucosa pasa por un transportador
al citosol y por el transportador
GLUT 2 es enviada a la sangre para
mantener la glicemia. Resumen

Esta enzima solamente está presente en el


hígado y algunas células de la corteza renal.
EL musculo NO puede producir
gluconeogénesis, porque no tiene esta
enzima. Por esto, cuando degrada glicógeno
llega hasta glucosa 6 fosfato que va a la
glicolisis para generar ATP, NO llega a
A presencia de este producto, se estimula la
glicolisis y se inhibe la gluconeogénesis.
NO se necesita producir glucosa, porque se
utiliza la de los alimentos.

Al revés, la degradación es estimulada por


la presencia de glucagón. Si se está en un
periodo de ayuno:
 Aumenta el glucagón y se activa la
FBPasa2.
 Este compuesto es degradado y los
niveles disminuyen.
Se inhibe la glicolisis y se estimula la
gluconeogénesis.
El hígado empieza a sintetizar glucosa para
mantener la glicemia. Para que no se
degrade la glucosa, si no para que llegue a
la sangre, se inhibe la glicolisis.

Estos 2 procesos, no pueden ocurrir al


mismo tiempo. La célula es la encargada en
que no sucedan al mismo tiempo.

Glicolisis: Cuando hay fructosa 2,6- bifosfotasa:


Glucosa + 2 NAD + 2 ADP + 2 Pi = 2 Pir +
2 NADH + 2 ATP + 2 H + 2 H2O

Gluconeogénesis:
2 Pir +2 NADH + 4 ATP + 2 GTP + 4 H2O
+ 2 H = Glucosa + 2 NAD + 4 ADP + 2
GDP + 6 Pi

La fructosa 2,6 bifosfato es activador


alostérico de la PFK1 e inhibidor alostérico
de la FBPasal1 (hígado)  PFK-1 está muy activa, si no hay,
esta inactiva hasta concentraciones
de sustrato super elevadas.

La fructosa 2,6 bifosfato se produce por una


actividad PFK2 y se degrada por una
actividad FBPasa 2.
 Aumenta la glicemia, después de
comer, y aumenta la insulina.
 Se activa la PFK 2 y en la célula
aumenta la fructosa 2,6 bifosfato
para gastar glucosa.
La fructosa 2,6-bifosfato:
a) Activa a la gluconeogénesis
b) Inhibe a la gluconeogénesis

 FBPasa-1 esta inhibida, si no hay


esta activa

Otro compuesto que hace lo mismo es el


AMP. Cuando este elevado se va a
estimular la glicolisis y se va a inhibir la
gluconeogénesis.

PREGUNTA:

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