Atlas Tomo 10

L ATLAS
a Zona Económica Exclusiva del golfo de México es un ecosistema poco explorado en

cuanto a su diversidad bacteriana. En este Atlas se presenta la primera línea base de bac-
terias de dicha zona, basada en la secuenciación del material genético conseguido a partir
de muestras de columna de agua y de los sedimentos marinos. El material genético obte-
nido dio cuenta de la diversidad y abundancia de bacterias del golfo de México desde Tamaulipas DE LÍNEA BASE AMBIENTAL
hasta Yucatán, poniendo énfasis en la diversidad de bacterias con la capacidad metabólica de
degradar hidrocarburos presentes en el petróleo. Adicionalmente, los grupos bacterianos incluí-
DEL GOLFO DE MÉXICO
Sharon Z. Herzka, Rigel Alfonso Zaragoza Álvarez,
dos en este Atlas cuentan con fichas técnicas que describen, de manera resumida, su morfología, Eduwrd M. Peters Recagno y Gilberto Hernández Cárdenas
ATLAS DE LÍNEA BASE AMBIENTAL DEL GOLFO DE MÉXICO

Coordinación general
fisiología, y su relevancia ecológica, así como su distribución en otros mares del mundo.
Tomo X. Distribución de bacterias

Tomo X
Distribución de bacterias
Liliana Pardo López y Rosa María Gutiérrez Ríos

Editoras
José Antonio Loza Román

Ana Patricia Arias Torres
Cartografía
Consorcio de Investigación del Golfo de México (CIGoM)
®
Instituto de Biotecnología
Universidad Nacional Autónoma de México
Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE)
Centro de Investigación y de Estudios Avanzados (Cinvestav)
ATLAS
DE LÍNEA BASE AMBIENTAL
Edward M. Peters y Gilberto Hernández Cárdenas
Tomo X
ATLAS
Edward M. Peters y Gilberto Hernández Cárdenas
Tomo X
Editoras
®
MR
Coordinación editorial y formación: Raúl Marcó del Pont Lalli
Diseño general: Álvaro Figueroa
Ilustraciones: Daniel Mayer Martínez
Primera edición: agosto de 2020
D.R. © CICESE Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas,

CP. 22860, Ensenada, B.C. México
www.cicese.edu.mx
https://atlascigom.cicese.mx
ISBN 978-607-95688-9-4 (Obra completa impresa)

ISBN 978-607-99048-4-5 (Tomo X impreso)
ISBN 978-607-99048-9-0 (Obra completa digital)
ISBN 978-607-8811-10-6 (Tomo X digital)
Hecho en México / Made in Mexico

ÍNDICE
COLABORADORES / 6 1 INTRODUCCIÓN / 9 3 MAPAS Y TEXTO COMPLEMENTARIO / 19
AGRADECIMIENTOS / 7 2 OBTENCIÓN DE MUESTRAS Y ANÁLISIS 4 REFERENCIAS / 68

METAGENÓMICOS / 12
ÍNDICE CARTOGRÁFICO / 8 ELABORACIÓN DE MAPAS / 15
CATÁLOGO DE BACTERIAS DEGRADADORAS DE

HIDROCARBUROS / 18
COLABORADORES
Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM) Fidel Alejandro Sánchez Flores Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del IPN,
Instituto de Biotecnología Unidad Mérida (CINVESTAV)
Rosa María Gutierrez Ríos alexsf@ibt.unam.mx
Instituto de Biotecnología ORCID: 0000-0003-0476-3139 Ma. Leopoldina Aguirre Macedo
rmaria@ibt.unam.mx Departamento de Recursos del Mar
ORCID: 0000-0002-0603-3810 Lorenzo Patrick Segovia Forcella leopoldina.aguirre@cinvestav.mx
Instituto de Biotecnología ORCID: 0000-0002-3910-8305
Katy Juárez López lorenzo@ibt.unam.mx
Instituto de Biotecnología ORCID: 0000-0002-4291-4711 José Quinatzin García Maldonado
katy@ibt.unam.mx Departamento de Recursos del Mar
ORCID: 0000-0002-4400-4674 jose.garcia@cinvestav.mx
Centro de Investigación Científica y de ORCID: 0000-0001-7023-3916
José Antonio Loza Román Educación Superior de Ensenada (CICESE)
jloza@cigom.org María Asunción Lago Lestón Ilustraciones
ORCID: 0000-0003-1559-7842 Departamento de Innovación Biomédica Daniel Meyer Martínez
ORCID: 0000-0003-4361-7732
Enrique Merino Pérez alago@cicese.mx Cartografía
Instituto de Biotecnología José Antonio Loza Román
merino@ibt.unam.mx Alexei Fedorovish Licea Navarro Ana Patricia Arias Torres
ORCID: 0000-0002-0374-0640 Departamento de Innovación Biomédica
alicea@cicese.mx
Liliana Pardo López ORCID: 0000-0003-4022-7405
liliana@ibt.unam.mx Marcial Leonardo Lizárraga Partida
ORCID: 0000-0002-8927-1733 Departamento de Biotecnología Marina
lizarra@cicese.mx
ORCID: 0000-0001-9675-3813
6
AGRADECIMIENTOS
Por el Instituto de Biotecnología, Por el Centro de Investigación Científica y de Esta investigación ha sido financiada por el Fon-
Universidad Nacional Autónoma de México: Educación Superior de Ensenada, BC: do Sectorial CONACYT-SENER-Hidrocarburos, proyecto
A Grisel Alejandra Escobar Zepeda, Luciana Ra- A Ricardo Alberto González Sánchez por su parti- 201441. Esta es una contribución del Consorcio de Inves-
ggi y Elizabeth Ernestina Godoy Lozano, por los análisis cipación como jefe de cruceros, y su asistencia en la se- tigación del Golfo de México (CIGoM). Reconocemos a
bioinformáticos. cuenciación de genes 16S y Shotgun. PEMEX por promover ante el Fondo la demanda especí-
A David Alejandro Abadalá Asbún y Diego Zaca- fica sobre los derrames de hidrocarburos y el medio am-
rías Palomares por su ayuda en la carga de datos y desa- biente.
rrollo de la base de datos utilizada para la elaboración de Por el Centro de Investigación y de Estudios
mapas. Avanzados-Unidad Mérida (CINVESTAV):
A José Luis Rodríguez Mejía por su ayuda en los A Abril M. Gamboa Muñoz por su ayuda en la pre-
cruceros y en la extracción de ADN. paración de las bibliotecas de secuenciación.
A Libertad Alejandra Adaya García y Luis Felipe A Daniel Cerqueda García por los análisis bioinfor-
Muriel Millán por su ayuda en la extracción de ADN. máticos.
Alejandro Estradas Romero por su ayuda en los A Daniel Aguirre Ayala por su ayuda con las bases
cruceros. de datos.
A Nancy Rivera Gómez por su ayuda en la colecta A Norberto Ulises García Cruz y a Francisco Puc
del catálogo de bacterias degradadoras de hidrocarburos. Itza por su ayuda en los cruceros de GOMEX y PERDIDO.
A Alma Beatriz Cuevas Aguirre por su ayuda en el
manejo administrativo del proyecto.
7
ÍNDICE CARTOGRÁFICO
Número de muestras analizadas de agua y sedimentos Abundancia relativa de Candidatus pelagibacter en la Abundancia relativa de Pseudomonas en la columna de
por sector / 13 columna de agua / 35 agua / 55
Promedio de lecturas por muestreo en el agua y Abundancia relativa de Candidatus Pelagibacter en los Abundancia relativa de Pseudomonas en los sedimentos
sedimentos / 14 sedimentos / 36 / 56
Familias bacterianas más abundantes en el máximo Abundancia relativa de Desulfovibrio en la columna de Abundancia relativa de Synechococcus en la columna de
de fluorescencia / 20 agua / 39 agua / 59
Familias bacterianas más abundantes cerca Abundancia relativa de Desulfovibrio en los Abundancia relativa de Synechococcus en
del fondo / 21 sedimentos / 40 los sedimentos / 60
Familias bacterianas más abundantes en el Abundancia relativa de Halomonas en la columna de Abundancia relativa de Thioprofundum en la columna de
mínimo de oxígeno / 22 agua / 43 agua / 63
Familias bacterianas más abundantes en mil metros / 23 Abundancia relativa de Halomonas en los Abundancia relativa de Thioprofundum en
Familias bacterianas más abundantes en los sedimentos / 44 los sedimentos / 64
sedimentos / 24 Abundancia relativa de Prochlorococcus en la columna Abundancia relativa de bacterias degradadoras de
Abundancia relativa de Alcanivorax en la columna de de agua / 47 hidrocarburos en la columna de agua / 66
agua / 27 Abundancia relativa de Prochlorococcus en los Abundancia relativa de bacterias degradadoras
Abundancia relativa de Alcanivorax en sedimentos / 48 de hidrocarburos en los sedimentos / 67
los sedimentos / 28 Abundancia relativa de Pseudoalteromonas en la
Abundancia relativa de Alteromonas en la columna columna de agua / 51
de agua / 31 Abundancia relativa de Pseudoalteromonas en
Abundancia relativa de Alteromonas en los los sedimentos / 52
sedimentos / 32
8
1 INTRODUCCIÓN
E
l término microorganismo define a las formas La comunidad bacteriana se constituye por un conjun- hacen uso del carbono orgánico disuelto (COD), con- munidad, estos minerales pueden ser arcillas, carbonatos,
de vida unicelulares con tamaños menores a 200 to complejo de especies que interactúan, comparten y vertido a moléculas básicas para la vida gracias a la pre- silicatos, óxidos metálicos, etc. (García y Aguirre, 2014;
µm, y que pertenecen a uno de dos grandes gru- compiten por recursos dentro del ecosistema que habitan sencia de compuestos inorgánicos disueltos en el agua Moraga et al., 2014).
pos taxonómicos: los procariotas (que incluyen (Campbell, 2017). Los principales factores que determi- marina (Hattori et al., 2010). Y, finalmente, d) zona de De los procariontes marinos solo una pequeña frac-
a las arqueas y bacterias) y eucariotas (como las nan la composición de especies y la abundancia de las co- 1000 m, en donde ya no hay luz solar, por lo que no ción ha podido ser cultivada por medio de la microbiología
microalgas y protistas fagótrofos, que toman los nutrien- munidades microbianas en los sistemas marinos son la existe producción primaria derivada de la fotosíntesis; clásica, que comprende el aislamiento de las bacterias uti-
tes de organismos vivos que son tragados enteros). Re- penetración de luz solar, temperatura, disponibilidad de la fuente de alimento son los materiales orgánicos pro- lizando medios de cultivo con fuentes de carbono adecua-
cordemos que los primeros se diferencian de los segundas materia orgánica, que sirve como fuente de alimento, y la ducidos en las zonas superiores que descienden hacia las das, lo que ha permitido determinar su morfología. En el
porque mayoritariamente no contienen una membrana concentración de oxígeno disuelto, entre otros (Zinger et profundidades, de modo que la vida en esta zona no es mar habitan bacterias en forma de cocos, bacilos y filamen-
nuclear que envuelve el material genético. al., 2011), como se muestra en la Figura 1. abundante. En esta zona, existen bacterias extremófilas tos típicamente menores de 1-2 µm. Además de las formas
Los microorganismos pueden ser autótrofos, con la Para la composición de este Atlas, abarcamos la adaptadas a vivir en distintos ambientes, por ejemplo; diversas, las bacterias exhiben una gran diversidad taxo-
capacidad de sintetizar lo necesario para su metabolismo, columna de agua tomando muestras en: a) la superfi- alcalófilas (adaptadas a vivir en condiciones altamente nómica, fisiológica y metabólica (Zaballos y López López,
utilizando nutrientes inorgánicos y fuentes de energía so- cie y en b) la zona máxima de fluorescencia (hasta 200 alcalinas), termófilas (crecen a temperaturas superiores 2005), que ha permitido determinar su importancia en los
lar o química, o heterótrofos, que consumen otros orga- m) donde se genera casi toda la producción primaria a 45 ºC, pudiendo superar incluso los 100 ºC (hiperter- ciclos biogeoquímicos, esenciales para mantener el equili-
nismos para mantener sus necesidades metabólicas. Los (glucosa) y se suministran nutrientes a otras comuni- mófilos) siempre que exista agua en estado líquido), pie- brio de la materia y energía en el planeta. Las bacterias ma-
organismos que utilizan la luz como fuente de energía fi- dades en zonas más profundas. Los habitantes de esta zófilas (resistentes a la alta presión), psicrófilas (capaces rinas hasta ahora cultivadas, se han distinguido por tener
jan el carbono a partir de CO2 y lo transforman en carbo- zona son, en general, organismos unicelulares llamados de crecer y reproducirse a bajas temperaturas, que van un gran potencial biotecnológico, siendo de importancia
no orgánico, como los azúcares, liberando O2 al ambiente fitoplancton, picoplacton y nanoplancton, que realizan desde −20 °C a +10 °C), y halófilas (viven en ambien- en la industria farmacéutica, así como en la producción de
en un proceso llamado fotosíntesis. En los océanos, los el 95% de la fotosíntesis del océano, y que representa la tes con presencia de gran cantidad de sales). En lodos productos químicos importantes para la industria cosméti-
géneros bacterianos Phrochlorococcus y Synecoccocus, son mitad de la producción primaria del mundo. Esta foto- y sedimentos marinos, se ha observado la presencia de ca y alimentaria. En las últimas décadas, la caracterización
importantes contribuyentes al delicado balance entre las síntesis produce también la mitad del oxígeno del que todos estos extremófilos (Lu et al., 2001; Takami, 2002; más amplia de los metabolismos de las bacterias marinas
concentraciones de CO2 y O2 que mantienen la vida en el depende la vida en el planeta (Figura 1). También en c) Takami et al., 1999). ha puesto a estos microrganismos como un componente
planeta como la conocemos. No obstante, en el océano la zona mínima de oxígeno (MIN), alrededor de los 500 Finalmente, también se tomaron muestras de los clave en la biorremediación de sitios contaminados como
existen bacterias quimolitótrofas que son también fija- m de profundidad, que carece de suficiente luz para que sedimentos marinos, que están compuestos de complejas resultado de procesos industriales diversos, entre los que
doras de CO2, pero que utilizan fuentes de energía inor- se lleve a cabo la fotosíntesis, por lo que los productores comunidades microbianas. Se reconoce que estas comu- podemos mencionar aquellos relacionados con la extrac-
gánica en lugar de luz solar (Romero Mejía et al., 2012; primarios no pueden crecer. El poco oxígeno presente nidades juegan un papel importante en la cadena trófica, ción y transporte de productos derivados de la industria
Yamanaka, 2008). en esta capa es utilizado por bacterias que llevan a cabo ya que son capaces de utilizar minerales abundantes en petrolera.
Un ecosistema bacteriano se compone por factores la descomposición de la materia orgánica presente en la los sedimentos para convertirlos en compuestos que sus- A pesar de los avances hechos en el cultivo de bac-
bióticos, abióticos y por la comunidad bacteriana en sí. zona. Otras bacterias adaptadas a esta región también tentan sus actividades y las de otros miembros de la co- terias, más del 90% de los microorganismos no han podi-
9
do ser aislados con técnicas microbiológicas en el labora- gracias al desarrollo de técnicas moleculares basadas en la diversos compuestos que han causado un desequilibrio
torio, denominándose como no cultivables. Se piensa que extracción y amplificación del ADN (material genético), en los ecosistemas del planeta. Estos contaminantes se
esto se debe a que, probablemente, habitan ambientes dise ha podido determinar su presencia y abundancias en dereivan en su mayoría de la actividad industrial, agríco-
fíciles de replicar en el laboratorio, y que para muchos de los ambientes estudiados. Es decir, que este enfoque ha la, petrolera, ganadera y la provocada por la presencia de
ellos se desconocen sus requerimientos nutricionales y las revelado una diversidad que no se detecta con los méto- asentamientos humanos que han perturbado el estado de
condiciones fisicoquímicas necesarias para su desarrollo dos de microbiología tradicional (Zehr et al., 1998). ecosistemas terrestres y acuáticos, teniendo como conse-
y crecimiento. También se sabe que muchos necesitan Históricamente, los primeros estudios basados en cuencia el aumento de contaminantes tóxicos para la sa-
de la presencia de otros microorganismos para su sub- la amplificación del ADN (secuenciación), que revela- lud humana. Los contaminantes son sustancias químicas
sistencia, ya que están adaptados a vivir en comunidades ron una gran diversidad microbiana marina, se realiza- que se encuentran dentro de un organismo pero que no
en donde dos o más microorganismos de manera natural ron en el Mar de los Sargazos (Venter et al., 2004). Estos se producen naturalmente, o se espera que no estén pre-
viven asociados, sacando provecho mutuo. Estas asocia- estudios caracterizaron la composición taxonómica uti- sentes dentro del organismo (Sime-Ngando, 2015).
ciones, donde microorganismos de distintas especies, y a lizando técnicas de secuenciación de nueva generación En el golfo de México, así como en otras regiones
menudo de distintos géneros, coexisten espacialmente y a través de estudios conocidos como metagenómicos del planeta, los hidrocarburos derivados de las activida-
cooperan, posibilitan la supervivencia de todos ellos en (Gilbert y Dupont, 2011). El metagenoma se refiere al des de exploración, explotación y transporte del petró-
una estructura conocida como consorcio (Ochoa Carreño conjunto de información genética compuesta por orga- leo, son una fuente de contaminación de los ecosistemas
y Montoya Restrepo, 2010). nismos pertenecientes a una misma comunidad (Gilbert marinos. Por otro lado, el golfo de México se caracteriza
La imposibilidad de poder cultivar a estos orga- y Dupont, 2011). Estos estudios se realizan a través de por aportes naturales de hidrocarburos por emanaciones
nismos tiene importantes consecuencias de las que no técnicas de secuenciación de alto rendimiento que han naturales, que han perfilado la composición y diversidad
siempre somos conscientes. Un ejemplo de ello es el ciclo logrado dilucidar la composición y diversidad de las co- de las comunidades microbianas que lo habitan, tanto en
del carbono, gobernado por procesos físicos y biológicos munidades microbianas sin la necesidad de cultivarlas el agua como en el sedimento marino (Godoy-Lozano et
y que en el mar depende de microorganismos como las (Follows y Dutkiewicz, 2011). La secuenciación de alto al., 2018, Raggi et al., 2020). La capacidad metabólica de
bacterias, muchas de ellas no cultivables. Otro ejemplo lo rendimiento es una técnica poderosa que permite no los microorganismos que viven en el golfo permite trans-
tenemos en la degradación natural de los hidrocarburos solo visualizar la composición de las comunidades na- formar una gran cantidad de hidrocarburos en compues-
del petróleo, que se lleva a cabo en gran medida por con- turales, sino también analizar la composición genética tos menos tóxicos para el ambiente u otros organismos
sorcios microbianos de los que muchas bacterias no han de una comunidad entera de manera simultánea y con marinos, por lo cual juegan un papel importante en la de-
podido aislarse con las técnicas microbiológicas, pero que ello identificar las funciones de los genes de los organis- gradación natural del petróleo (García y Aguirre, 2014).
mos presentes. Estas capacidades están dadas por la acción concertada
Figura 1. Cambios en la composición de géneros bacteria- Uno de los problemas ambientales más importan- de las proteínas (enzimas) presentes en los metabolismos
nos en función de la profundidad. tes en la actualidad es la contaminación producida por de los consorcios microbianos.
10 Distribución de bacterias
A través de estudios experimentales se han identi- cambio en la composición de la comunidad microbia- Tabla 1. Géneros comunes de bacterias degradadoras de hidrocarburos detectados en agua y sedimentos del
ficado, en diferentes organismos bacterianos cultivables, na indígena con consecuencias ecológicas desconoci- golfo de México. Las capacidades degradadoras, o el tipo de hidrocarburo que puede degradar cada género,
enzimas capaces de llevar a cabo la degradación parcial de das (Kimes et al., 2013; Mason et al., 2012). A partir de fueron tomadas de Prince et al. (2010).
los hidrocarburos presentes en el petróleo. Sin embargo, este derrame, se han llevado a cabo muchos estudios Género (agua) Hidrocarburo Género (sedimento) Hidrocarburo
hasta la fecha no ha sido posible cultivar una gran canti- para identificar los cambios en la composición de la Gas derivado del
dad de organismos presentes en consorcios bacterianos comunidad bacteriana en respuesta a aportes natura- Alteromonas Petróleo crudo Pseudomonas petróleo
naturales extraídos de muestras ambientales. Esto no ha les y antropogénicos de hidrocarburos. Sin embargo, el Halomonas Petróleo crudo Halomonas Petróleo crudo
impedido el uso de dichos consorcios como método de interpretar los cambios presenta un problema debido
Alcanivorax Alcanos Marinobacter Petróleo crudo
remediación de ambientes contaminados y, gracias a las a que, previo al derrame, existían pocos estudios que
nuevas técnicas de secuenciación masiva, ha sido posible dieran cuenta de una línea base de bacterias presentes Vibrio Fenantreno Geobacter Tolueno
el identificar géneros y especies bacterianas presentes en en el golfo de México, tanto en aguas territoriales de Pseudomonas Gas derivado del petróleo Cycloclasticus Bifenilo
muestras ambientales con la capacidad o el potencial de los Estados Unidos como en las de México. De hecho, Marinobacter Petroleo crudo Shewanella Petróleo crudo
degradar hidrocarburos, esto último debido a que para había pocas estimaciones que describiesen la compo- Sphingomonas Dibenzofurano Alcanivorax Alcanos
algunas bacterias o géneros la degradación del hidrocar- sición de las comunidades microbianas en el golfo de Staphylococcus Diesel Pelobacter Acetileno
buro se realizó en presencia de una fuente adicional de México (García y Aguirre, 2014; Lizárraga-Partida et Salinicola Naftaleno Azospirillum Alcanos
carbono. En la Tabla 1 se muestran géneros de bacterias al., 1991, 1990), en particular en las aguas en territorio Cycloclasticus Bifenilo Bacillus Tolueno
que albergan algunas especies con la capacidad de degra- mexicano. Con este Atlas estamos sentando las bases
Kordiimonas Benzo [a] pireno Streptomyces Alcanos
dar hidrocarburos que componen al petróleo. del conocimiento de manera integral de las bacterias
Acinetobacter Gas derivado del petróleo Planococcus Benzeno
El derrame de petróleo provocado por la explo- que habitan en el golfo de México en las aguas y sedi-
sión de la plataforma Deepwater Horizon en el norte mentos de la Zona Económica Exclusiva mexicana. Nocardioides Alcanos Thiobacillus Fenantreno
del golfo de México produjo aportes de un alto volumen Corynebacterium Combustible derivado del petróleo Vibrio Fenantreno
de hidrocarburos en aguas profundas, lo que causó un Parvibaculum Alcanos lineales Desulfotomaculum o-xileno
Introducción 11
2 OBTENCIÓN DE MUESTRAS Y
ANÁLISIS METAGENÓMICOS
E
l golfo de México es un ecosistema poco explo- cual hace difícil distinguir claramente entre los diversos Tabla 2. Periodo y tipo de muestra obtenida por campaña.
rado en cuanto a su diversidad microbiana, en procesos que influyen sobre la diversidad y el papel fun-
particular en la sección perteneciente al terri- cional de la microbiota. Por ello, determinar los patrones Campaña Región cubierta Inicio Finalización Tipo de muestra
torio mexicano (García y Aguirre, 2014). Algu- de distribución espacial de los microorganismos en el gol- SOGOM-01 Golfo suroeste profundo 3 de marzo de 2015 25 de marzo de 2015 Sedimento
nos estudios previos identificaron la abundancia fo de México, en concreto, el establecimiento de una línea XIXIMI-04 Zona de aguas profundas 27 de agosto de 2015 16 de septiembre de 2015 Sedimento y agua
de bacterias en algunas pocas zonas (Lizárraga-Partida, base de dicha distribución, constituye un paso fundamen- METAGENÓMICA-01 Perdido y bahía de Campeche 7 de septiembre de 2015 11 de septiembre de 2015 Sedimento y agua
1986; Lizárraga-Partida et al., 1990), pero no existía un es- tal para la comprensión de nuestros océanos. sureste
tudio más amplio que caracterizara la diversidad y abun- Se recolectaron muestras de sedimentos y colum- GOMEX-04 Plataforma de Yucatán 2 de noviembre de 2015 20 de noviembre de 2015 Sedimento
dancia dentro de la Zona Económica Exclusiva mexicana, na de agua durante quince campañas oceanográficas MMF-01 Perdido y bahía de Campeche 3 de marzo de 2016 25 de marzo de 2016 Sedimento y agua
desde Tamaulipas hasta Yucatán. Por ello, se realizaron realizadas en un periodo aproximado de dos años y me- sureste
campañas oceanográficas en las que se recolectó y extrajo dio, a partir de junio del 2015 a julio de 2018. El perio- PERDIDO-01 Perdido (golfo noroeste) 12 de mayo de 2016 20 de mayo de 2016 Sedimento
material genético, tanto de la columna de agua como de do y tipo de muestra obtenida por campaña se resume XIXIMI-05 Zona de aguas profundas 12 de junio de 2016 24 de junio de 2016 Sedimento y agua
los sedimentos, para crear una línea base de bacterias del en la Tabla 2. Todos los procedimientos de muestreo, SOGOM-02 Golfo suroeste profundo 30 de agosto de 2016 21 de septiembre de 2016 Sedimento
golfo de México (Godoy-Lozano et al., 2018, Raggi et al., extracción del material genético y análisis computacio- GOMEX-05 Plataforma de Yucatán 25 de agosto de 2016 8 de septiembre de 2016 Sedimento
2020). nal fueron ejecutados por universidades y entidades PERDIDO-02 Perdido (golfo noroeste) 25 de septiembre de 2016 5 de octubre de 2016 Sedimento
Los estudios para determinar la variabilidad de las académicas nacionales (CINVESTAV-Unidad Mérida, SOGOM-03 Golfo suroeste profundo 21 de abril de 2017 15 de mayo de 2017 Sedimento
comunidades bacterianas en los océanos pueden mejo- CICESE, IBT-UNAM). El conjunto de mapas se ha cons-
METAGENÓMICA-02 Perdido y bahía de Campeche 25 de mayo de 2017 31 de mayo de 2017 Sedimento y agua
rar nuestra comprensión de la respuesta de los organis- truido a partir de las asignaciones taxonómicas infe- sureste
mos marinos a los distintos estímulos ambientales. Esto ridas de muestras ambientales mediante el análisis del PERDIDO-03 Perdido (golfo noroeste) 8 de junio de 2017 17 de junio de 2017 Sedimento
es consecuencia del hecho de que las bacterias desempe- ARN ribosomal 16S y de la elaboración de un catálogo
PERDIDO-04 Perdido (golfo noroeste) 19 de septiembre de 2017 28 de septiembre de 2017 Sedimento
ñan un papel fundamental en los procesos biogeoquími- de organismos degradadores de hidrocarburos basado
GOMEX-06 Plataforma de Yucatán 6 de julio de 2018 17 de julio de 2018 Sedimento
cos de los océanos en escalas espaciales y temporales de en la literatura científica.
gran amplitud, con lo cual influyen sobre la productivi- Los métodos para la identificación de bacterias am-
dad y funcionamiento de los ecosistemas. Sin embargo, bientales se basan en la extracción del material genético
incluso disponiendo de las herramientas modernas de la y la caracterización de sus secuencias codificadas en el rianos (genes marcadores) que también están presentes glas en inglés) (Klindworth et al., 2013), lo cual sienta las
biología molecular, es extremadamente difícil identificar ADN, que posteriormente se comparan con secuencias en los genomas de las bacterias albergadas en las muestras bases para su secuenciación e identificación. Al resultado
las interacciones entre los diversos factores que gobiernan de referencia contenidas en bases de datos públicas como ambientales. Los marcadores sirven como plantilla para de la polimerización de cada secuencia individual se le
la dinámica de los ecosistemas marinos. Los ecosistemas GenBank (Mardis, 2008; Benson et al., 2013). Las secuen- realizar múltiples copias de cada gen usando la técnica de llama amplicón, y la determinación de su secuencia per-
marinos son extremadamente complejos y dinámicos, lo cias de referencia son genes comunes entre grupos bacte- reacción en cadena de la polimerasa (o PCR, por sus si- mite genotipificar (identificar taxonómicamente) a cada
Obtención de muestras 13
individuo en una muestra ambiental. Aunque este méto- notipificaciones solo se alcanzan a identificar jerarquías De manera simplificada, los pasos que se llevan a o 1 x 1 grados de longitud y latitud. Los datos se agrupa-
do es muy útil, la genotipificación en bacterias en muchas taxonómicas muy altas en el árbol de las especies, como cabo para caracterizar la comunidad bacteriana por me- ron en celdas con base en las coordenadas geográficas de
ocasiones no permite diferenciar entre especies, debido por ejemplo, familias o clases de bacterias. No obstante, dio del análisis de muestras ambientales son: las estaciones de muestreo correspondientes a cada celda, y,
a que para muchas de ellas no ha transcurrido un tiem- el uso de métodos matemáticos y estadísticos ha permi- posteriormente, se efectuó un proceso para promediar los
po evolutivo lo suficientemente largo para divergir, por lo tido determinar la abundancia relativa de estos niveles 1 Colecta del material ambiental, ya sea agua o sedi- valores.
cual las secuencias no son lo suficientemente diferentes taxonómicos en cada muestra ambiental (Sime-Ngando, mento. Al proceder de este modo, no solo se calcula el pro-
para ser distinguibles. Por lo tanto, en muchas de las ge- 2015) (véase Figura 2). 2 Extracción por métodos químicos del ADN am- medio sobre cada celda, sino que se promedia también
biental de cada muestra. sobre el periodo de dos años y medio durante el cual se
3 Diseño experimental de los “primers” o cebadores llevaron a cabo las campañas oceanográficas. De lo ante-
(secuencia iniciadora) usados para amplificar los rior se desprende que las posibles fluctuaciones inheren-
genes de interés (marcadores) y las etiquetas a usar tes a los procesos biogeoquímicos y de muestreo, tanto
para distinguir los diferentes individuos o muestras sistemáticas como estocásticas, se diluyen. En otras pa-
para su posterior amplificación por PCR en el labo- labras, este tratamiento de los datos trae consigo cierta
ratorio. Generalmente se realiza una PCR por cada pérdida de información. Por ejemplo, nos vuelve ciegos
muestra. ante fenómenos transitorios, cuyo ejemplo más impor-
4 Secuenciación de los productos de amplificación tante pueden ser los cambios ocasionados por la estacio-
con el método de Illumina. nalidad, y nos impide resolver variaciones espaciales in-
5 Análisis bioinformático de los datos de secuencia- feriores a las dimensiones de las celdas. Por lo tanto, solo
ción. El análisis incluye separación de las lecturas es posible distinguir patrones generales en la distribución
en amplicones, corrección de errores de secuencia- espacial de la composición de la comunidad bacteriana
ción, filtrado de lecturas y anotación (es decir, la durante el período correspondiente a los muestreos. Sin
identificación de organismos o grupos de ellos). embargo, esta caracterización constituye la línea base de
la distribución espacial de la microbiota bacteriana del
Elaboración de mapas golfo de México.
Durante los cruceros se recolectaron muestras en
Dada la gran extensión espacial y temporal de la recolecta diversas regiones de la Zona Económica Exclusiva mexi-
de muestras, la cual da como resultado una gran cantidad cana del golfo de México. La cobertura de muestras de
Figura 2. Proceso de obtención y procesamiento de muestras de agua y sedimentos para el análisis metagenómico de puntos de muestreo, se agruparon los datos de los mues- sedimento fue muy amplia, abarcó desde la plataforma
de bacterias que permite su asignación taxonómica. Figura de elaboración propia. treos en una malla definida por celdas de 0.5 x 0.5 grados de Yucatán hasta el talud continental del oeste y la llanura
abisal más profunda. En la columna de agua, las colecta de algo menor a diez mil hasta casi un millón. Tras un aná- pesar de que no existen barreras físicas que impidan Para cada una de profundidades y para los sedi-
muestras se centró en la regiones de Perdido y la bahía de lisis de la calidad de las secuencias obtenidas, se descar- la dispersión de las bacterias en los océanos, se ob- mentos se presentan dos tipos de mapas temáticos:
Campeche, y también se obtuvieron muestras en la zona taron las muestras con un rendimiento menor a las diez serva que ciertas poblaciones de microorganismos
central. Si bien las regiones frente a la desembocadura del mil lecturas. Este procedimiento de filtrado de los datos suelen ocupar regiones, profundidades o condiciones • Distribución espacial de las familias bacterianas más
río Coatzacoalcos y el cinturón plegado de Perdido son tiene por objetivo mantener la consistencia en los análisis ambientales bien definidas. Esto es consecuencia de la abundantes
las zonas con mayor número de muestras recolectadas y para todas las muestras y evitar posibles sesgos origina- adaptación de las poblaciones a distintas condiciones • Abundancia relativa de familias bacterianas.
analizadas, ya que en esta región se realizaron hasta ca- dos por la profundidad de la secuenciación, que es una ambientales. Son muchos los factores que afectan la
torce visitas durante los cruceros, la cobertura en el resto medida que ayuda a definir la precisión con la cual hubo distribución espacial de las comunidades bacterianas. Por último, se incluyen dos mapas de la distribu-
del golfo de México resultó aproximadamente uniforme. un coincidencia del segmento secuenciado en relación al Entre ellas se pueden mencionar la estacionalidad, la ción espacial de bacterias con la capacidad de degradar
En una cuarta parte de las celdas se recolectaron más de 5 primer utilizado. temperatura y salinidad del agua, la disponibilidad hidrocarburos: uno que engloba todas las muestras de
muestras, y en una proporción igual se obtuvieron menos Puesto que se agruparon los datos en celdas corres- de nutrientes y la presencia de distintas especies quí- la columna de agua y otro para los sedimentos. La selec-
de tres muestras por celda. Por otro lado, en la mitad de pondientes a un área geográfica, es conveniente conside- micas disueltas en el agua, como minerales o incluso ción de los grupos que se incluyeron en estos mapas es
las celdas se realizaron entre tres y cinco muestreos (véase rar el promedio de lecturas por celda calculado a partir de emanaciones naturales de hidrocarburos. resultado de la identificación de las bacterias a través de
Mapa 1). las muestras analizadas. Se observó, para casi dos terceras Por ende, los mapas presentan información que re- la metagenómica y de la elaboración de un catálogo de
Tras la obtención de material genético de las mues- partes de las celdas, que el promedio de lecturas se man- fleja la distribución espacial de las bacterias en estratos organismos degradadores de hidrocarburos de elabora-
tras ambientales se procede a su secuenciación. El objeti- tuvo entre 70 mil y 190 mil. Solo en un 20% de los casos se específicos de la columna de agua y los sedimentos. Se ción propia.
vo de este proceso es la determinación de un conjunto de advirtió un rendimiento promedio menor a 70 mil, y en recolectaron muestras en:
series ordenadas de nucleótidos, de manera semejante a una proporción similar de las celdas se superaron las 190 Géneros bacterianos más abundantes en el golfo de
la manera en que se forman las palabras, y que posterior- mil lecturas (véase mapa 2). La mediana de la distribu- • El máximo de fluorescencia de clorofila a (por lo gene- México
mente se compararon con las secuencias de organismos ción de las lecturas por celda es del orden de 100 mil, por ral se encuentra entre los 50 y 100 m de profundidad)
conocidos para identificar la composición taxonómica lo que resulta conveniente escoger esta cantidad como • El mínimo en la concentración de oxígeno disuelto Se seleccionaron diez géneros para representar su distri-
de la comunidad. A este conjunto de secuencias común- base para reportar la tasa de aparición de los taxones ya (generalmente se encuentra entre los 400 a 600 m de bución espacial a cada una de las profundidades blanco
mente se les llama lecturas, y se obtienen en un número que permite comparar tasas de aparición entre distintas profundidad) (máximo de fluorescencia, mínimo de oxígeno, 1000 m y
variable para cada muestra que se analiza, el cual depende regiones del golfo de manera cuantitativa. • Mil metros cerca del fondo) y en los sedimentos. Los géneros selec-
de muchos factores como las condiciones ambientales del En la frase “cualquier organismo habita en • Cerca del fondo (la muestra se toma a 20-40 m del cionados exhibieron una alta abundancia en algunos de
lugar en donde se obtuvo la muestra, su manejo, etc. cualquier lugar, pero el ambiente selecciona” puede fondo) los estratos cubiertos en los muestreos de la columna de
El rango de lecturas obtenido por muestra en las resumirse el estudio de la distribución espacial de la • Sedimentos superficiales hasta los 5 o 10 cm de pro- agua o en los sedimentos. A continuación se enlistan los
distintas campañas oceanográficas varió entre un valor microbiota (Fondi et al., 2016). En otras palabras, a fundidad. géneros seleccionados:
• Alcanivorax Fórmula tasa promedio: ciones medias de los grupos estén tan separadas como que contribuyeron al total de la abundancia relativa con
• Alteromonas Formula tasa promedio sea posible. un porcentaje apreciable (> 10 % del total). También hubo
• Candidatus pelagibacter ∑+ Por último, puede ocurrir que en determinada cel- un número muy grande de familias cuya contribución a la
*,- )*
• Desulfovibrio 𝜏𝜏" = 10& × ∑+ da no se hubieran registrado asignaciones al género de abundancia relativa resultó muy baja. En aras de represen-
*,- .*
• Halomonas interés; en tal caso, τ = 0. Puesto que tal ausencia puede tar la abundancia relativa de ciertas familias con claridad,
• Pseudoalteromonas brindar información valiosa, en estos casos se añadió una se seleccionó un conjunto mínimo de estas y se excluyó al
• Pseudomonas en donde las sumas se efectúan sobre los N puntos de categoría a la clasificación la cual representa una tasa de resto en la elaboración de los mapas
• Prochlorococcus Fórmula
muestreo tasa de
contenidos enbacterias
una celda.degradadoras aparición de cero. Por lo tanto, el porcentaje de abundancia relativa
• Thioprofundum Este cálculo se realizó para cada una de las celdas de las familias no debe interpretarse como la distribu-
• Synechococcus y para cada uno de los cuatro estratos de la columna de Abundancia relativa de las familias bacterianas en el ción, en el sentido estadístico y absoluto, de la abun-
agua considerados
𝜏𝜏/0 = 1 𝜏𝜏2 y para los sedimentos. La distribución golfo de México dancia de familias bacterianas. A lo sumo, permite
La cantidad básica que se empleó para estimar la de la abundancia2 espacial se representó codificando el establecer relaciones de orden entre la abundancia de
abundancia de estos géneros es la tasa de aparición por conjunto de valores mediante un degradado de colores, Resulta de gran interés caracterizar no solo la distribu- las familias incluidas en la representación espacial. Por
cada cien mil lecturas observada en las muestras ambien- usando una escala común que permitiese contrastar las ción espacial de los taxones más abundantes, sino la com- ejemplo, usando la información de los gráficos de pastel
tales. Es decir, se estima la probabilidad de encontrar de- abundancias entre estratos. posición taxonómica de las comunidades microbianas sería válido afirmar: la familia A es más abundante que
terminado género en el ecosistema mediante la tasa de Una vez que se obtuvo el conjunto de valores de del golfo de México. Las proporciones en las cuales los la familia B, o las familias C y D son igualmente abun-
aparición observada en una muestra. las tasas de aparición, se clasificaron los datos en cinco distintos géneros integran las poblaciones de bacterias dantes, pero sería erróneo declarar que la probabilidad
En primer lugar, se agruparon los datos de los categorías mediante el método de cortes naturales (na- en un sitio determinado pueden arrojar alguna luz sobre de encontrar representantes de la familia A en determi-
puntos de muestreo en celdas de medio grado. Se cal- tural breaks) de Jenks. Este método intenta agrupar los los procesos metabólicos principales de un consorcio, así nado sitio es de 20%.
culó una tasa promedio, τg, que representa todas las ob- datos de manera que se optimicen sus posibles arreglos como sobre las condiciones ambientales prevalecientes. El conjunto mínimo de familias que se despliegan
servaciones contenidas en una de las celdas de la malla. o combinaciones en un número especificado de cate- Dado el alto número de géneros de bacterias detectadas, en los gráficos de sectores para cada profundidad se se-
Cada celda contiene N puntos de muestreo y en cada gorías. El criterio usado para juzgar óptima una com- se decidió representar la diversidad taxonómica a nivel leccionó tras clasificar las abundancias del total de fami-
uno de ellos se obtuvieron un total de L1, L2, . . . , LN binación particular de valores consiste en minimizar la de familia y agrupar los datos en una malla compuesta lias en cuatro categorías mediante el método de cortes
lecturas. Al género de interés se asignó en m1, m2,…, mN varianza entre los miembros de los grupos y maximizar por celdas de un grado. La representación en cada celda naturales de Jenks. Para cada uno de los estratos de la
ocasiones en cada una de las muestras. Definimos τg del la varianza de las medias de los distintos grupos. En consta de una gráfica de pastel en la cual se reporta la columna de agua considerados se tomaron las tres prime-
siguiente modo: otras palabras, al generar estos grupos se busca que las abundancia relativa de cada familia con respecto al total. ras categorías y se registraron las familias que contenían.
desviaciones de la media dentro de los grupos sean lo Incluso considerando un nivel taxonómico de fami- Adicionalmente, se descartaron aquellas familias cuya
más pequeñas posible y, simultáneamente, que las posi- lia, la diversidad fue muy alta y hubo muy pocas familias fracción máxima fuese inferior al 10%. En otras palabras,
se escogieron aquellas familias con la mayor abundancia a la distribución de la abundancia de bacterias con capa- evidencia fuerte de que la enzima está presente. Es cla-
observada y que en al menos una de las celdas tuviesen cidad degradadora de hidrocarburos del golfo de México. ro que en este catálogo no están incluidas la totalidad de
una contribución significativa a la abundancia relativa. las bacterias degradadoras del planeta, pero sí representa
Catálogo de bacterias degradadoras una recopilación muy cuidadosa con base en el estado del
Abundancia de organismos degradadores de hidrocarburos conocimiento actual.
La abundancia de organismos degradadores fue esti- El catálogo de las bacterias degradadoras de hidrocar-
mada mediante la tasa de aparición de las especies de buros del petróleo se realizó buscando en la literatura y
Formula
bacterias tasa promedio
degradadoras de hidrocarburos por cada cien bases de datos especializadas. Para ello, se identificaron
mil lecturas. Se& agrupó
∑ +
)cada
* uno de los resultados de las organismos que en su metabolismo tuvieran rutas me-
𝜏𝜏" = 10 × ∑*,- tabólicas con enzimas capaces de degradar a los hidro-
muestras en celdas *,-de medio
+ .
* grado. Se suman las tasas
de aparición para cada una de las especies del catálogo carburos del petróleo. Como primer paso, se construyó
de bacterias degradadoras para calcular una tasa total una lista de las enzimas bacterianas para las cuales se ha
por cada celda. De manera más precisa, la tasa de asig- determinado experimentalmente que exhiben actividad
Fórmula tasa de bacterias degradadoras
nación τdh por celda es: degradadora. Lo cual indica que la bacteria poseedora de
la enzima, tiene la capacidad de crecer usando el hidro-
carburo como única fuente de carbono. Adicionalmente,
𝜏𝜏/0 = 1 𝜏𝜏2 la selección se restringió a enzimas con secuencia nu-
2 cleotídica y proteica asociada a una bacteria con genoma
total o parcialmente secuenciado, y que estuviese asocia-
en donde cada una de las cantidades τi denotan la da con una o varias rutas metabólicas involucradas en la
tasa, por cada cien mil lecturas, en la que aparecieron en degradación de hidrocarburos. Usando estos parámetros,
dicha celda las especies que pertenecen al catálogo, de se realizó una clasificación de las evidencias en cuanto
elaboración propia, de bacterias degradadoras de hidro- al potencial de degradación de hidrocarburos: fuerte, si
carburos. la enzima cumplía con todos los puntos antes mencio-
Se elaboraron dos mapas, uno para la columna de nados, o débil si la enzima no usa el hidrocarburo como
agua y otro para sedimentos. Los datos se clasificaron en única fuente de carbono en una bacteria específica. Para
cinco categorías mediante el método de cortes naturales la elaboración del catálogo, las bacterias degradadoras de
de Jenks. Estos mapas son una muy buena aproximación hidrocarburos de petróleo son aquellas en las cuales hay
3 MAPAS Y TEXTO
COMPLEMENTARIO
Mapas 21
Mapas 23
Género Alcanivorax se les ha encontrado en ambientes terrestres contamina-
dos con petróleo (Barbato et al., 2016).
Dominio Bacteria
Distribución en los mares del mundo
Filo: Proteobacteria
Clase: Gammaproteobacteria El género Alcanivorax fue identificado por primera vez
Orden: Oceanospirillales en la isla de Borkum, perteneciente a Alemania, en 1998
Familia: Alcanivoracaceae (Yakimov et al., 1972). Desde entonces, se han identi-
Género: Alcanivorax ficado al menos 11 especies en varios tipos de ambien-
tes marinos, incluidos en esponjas y corales (Cappello y
Las bacterias marinas pertenecientes al género Alcanivo- Yakimov, 2010). Es una bacteria cosmopolita pero poco
rax se caracterizan por crecer alimentándiose predomi- abundante en aguas marinas sin hidrocarburos. Las
nantemente de hidrocarburos conocidos como alcanos. bacterias de este género se han detectado en una amplia
Otras fuentes de carbono usadas para su crecimiento son zona geográfica, desde el mar del Norte hasta el océano
los compuestos derivados de estos alcanos (Cappello y Pacífico, y tanto en aguas superficiales como en sedi-
Yakimov, 2010). El género Alcanivorax ha sido agrupa- mentos de aguas profundas, asociadas principalmente
do dentro de las Gammaproteobacteria. Especies como a ambientes impactados por petróleo (Head et al., 2006;
A. borkumensis son de importancia ecológica dada su ca- Liu et al., 2011).
pacidad para producir biosurfactantes. Las bacterias del
género Alcanivorax presentan forma alargada, son halo- Distribución en el golfo de México
tolerantes (resisten a altas salinidades), y sus temperatu-
ras óptimas de crecimiento varían entre los 25-30º C (Ca- En el caso del golfo de México, en zonas de Campeche
ppello y Yakimov, 2010; Gramain, 2010). Su metabolismo y Veracruz afectadas por derrames de petróleo, estudios
necesita oxígeno para el mantenimiento de las funciones previos detectaron la presencia bacterias del género Alca-
celulares. Es importante mencionar que la presencia de nivorax (García-Aguirre et al., 2014)
este género se ha asociado a la degradación de hidrocar-
buros de petróleo en ambientes marinos, aunque también
Mapas 25
Género Alcanivorax
ABUNDANCIA RELATIVA DE Alcanivorax EN LA COLUMNA DE AGUA
MÁXIMO DE FLUORESCENCIA MÍNIMO DE OXÍGENO
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8456 - 12844
1000 m CERCA DEL FONDO
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Datum: WGS84
Mapas 27
ABUNDANCIA RELATIVA DE Alcanivorax EN LOS SEDIMENTOS
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Datum: WGS84
Co
97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'
Género Alteromonas única fuente de carbono y energía, amonio como fuente
de nitrógeno y sodio como el único ion, aunque pue- Distribución en el golfo de México
de crecer en otras fuentes de carbono. A pesar de haber
Dominio Bacteria sido aislada de ambientes marinos, Alteromonas crece a
Filo Proteobacteria La identificación de bacterias en esta región del golfo
temperaturas relativamente altas, hasta 40 oC, pero no se incrementó a raíz del derrame del pozo Macondo en
Clase Gammaproteobacteria a menos de 4 oC. Ecológicamente, se les conoce como 2010. Los estudios se realizaron con el objetivo de en-
Orden Alteromonadales degradadoras de polisacáridos (azúcares complejos), contrar grupos de bacterias con capacidad degradadora
Familia Alteromonadaceae ya que utilizan el material orgánico particulado, nieve de hidrocarburos. La abundancia bacteriana obtenida se
Género Alteromonas marina o polisacáridos contenidos en animales marinos basó en la secuenciación masiva del ADN, que mostró un
como sustrato para el crecimiento (Koch et al., 2019; incremento en la abundancia del género Alteromonas y
Alteromonas fue uno de los primeros géneros de bacte- Rosenberg et al., 2013). Un rasgo importante de Altero- sus parientes cercanos, lo que confirmó, además, la capa-
rias marinas descritos en 1972 por Baumann y colabo- monas es que han sido aisladas de muestras recolectadas cidad de estos microorganismos para degradar hidrocar-
radores. Incluyeron especies descritas como no forma- en mares contaminados con hidrocarburos de petróleo, buros (Gutierrez et al., 2013).
doras de esporas, es decir, que no forman una corteza como por ejemplo la cepa SN2, que se aisló de costas Dado que el golfo de México en toda su exten-
resistente a las agresiones del ambiente. Son negativas contaminadas con hidrocarburos y que se ha demostra- sión se ha caracterizado por ser una región de explota-
a la tinción de Gram, que permite visualizarlas como do que metaboliza los hidrocarburos aromáticos (Math ción petrolera, el conocer la abundancia de bacterias con
rojas, a diferencia de las Gram positivas, que exhiben et al., 2012). potencial degradador de hidrocarburos del petróleo en
una coloración violeta después de la tinción. Su forma territorio mexicano es de interés nacional. El género Al-
es recta o curva, al microscopio se observan no pigmen- Distribución en los mares del mundo teromonas está ampliamente distribuido en la Zona Eco-
tadas, y son móviles a través de un flagelo polar. La ob- nómica Exclusiva de nustro país, siendo más abundante
servación de estos organismos al microscopio muestra El género Alteromonas se ha aislado de distintos puntos en la columna de agua que en los sedimentos (Raggi et
bacterias relativamente grandes con respecto a otros geográficos a lo largo del planeta, como el mar Medite- al., 2020). La presencia de estos microorganismos en las
géneros bacterianos. Todas las especies de Alteromo- rraneo, el Atlántico norte, el Caribe, mar Rojo, mar Negro aguas y sedimentos de nuestro territorio podrían indicar
nas son marinas, quimiorganotróficas, ya que utilizan y el mar de de Tasmania. El género se puede encontrar la presencia de hidrocarburos de origen no determinado,
carbono orgánico como fuente de energía, y aerobias en agua profundas, siempre y cuando haya temperaturas incluyendo fuentes naturales.
estrictas, ya que su metabolismo se lleva a cabo en pre- adecuadas para su proliferación (Ivanova et al., 2015),
sencia de oxígeno. Se caracterizan por crecer en agua de como se observó en el mar Adriático, en donde se iden-
mar artificial y en medio mínimo (pobre en su conteni- tificaron especies de Alteromonas a los 1000 m y 12.5 oC
do de nutrientes), pero enriquecido con glucosa como (Ivars-Martínez et al., 2008).
Mapas 29
Género Alteromonas
ABUNDANCIA RELATIVA DE Alteromonas EN LA COLUMNA DE AGUA
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Mapas 31
ABUNDANCIA RELATIVA DE Alteromonas EN LOS SEDIMENTOS
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Datum: WGS84
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característica distintiva del género Pelagibacter es el de afectado durante el derrame del pozo Macondo, lo que
Género Pelagibacter ser uno de los más antiguos del planeta al igual que todos disminuyó su abundancia relativa con respecto a otras
los miembros del grupo SAR11 (Giovannoni, 2017). En bacterias debido a la presencia del petróleo y a los disper-
Dominio Bacteria cuanto a su capacidad para proliferar en ambientes con- santes. Estos últimos son químicos usados para romper
Filo: Proteobacteria taminados por hidrocarburos presentes en el petróleo, se el petróleo en gotas mas pequeñas. Hasta la fecha ningún
Clase: Alphaproteobacteria demostró en estudios derivados del derrame asociado a la estudio ha reportado a nivel de género la presencia de Pe-
Orden: Pelagibacteriales plataforma Deepwater Horizon, que esta bacteria dismi- lagibacter en la Zona Económica Exclusiva mexicana.
Familia: Pelagibacteraceae nuye en abundancia en presencia de dispersantes, petró-
Género: Pelagibacter
leo y luz (Bacosa et al., 2015).
El grupo de bacterias conocidas como SAR11 (Pelagi- Distribución en los mares del mundo
bacteriales) fue de los primeros grupos en ser descritos a
partir de muestras ambientales y como resultado de la ex- Se considera como la bacteria marina más abundante del
tracción del ADN para la identificación del gen 16S para planeta, y se ha aislado de muestras de agua marina a lo
el estudio de la diversidad microbiana (Giovannoni et al., largo de un transecto meridional y al noroeste del mar de
1990). Dentro de este grupo se encuentra el microrganis- los Sargazos, en el Atlántico norte. Se ha identificado por
mos marino más pequeño del que se tiene conocimien- medio de la metagenómica en la zona de las Bermudas, y
to, conocido como Pelagibacter ubique HTCC1062. Este en aguas superficiales del Pacifico occidental, así como en
fue aislado en 2002 de aguas marinas y es considerado América del norte, a lo largo de todas las estaciones del
el organismo marino más abundante del planeta (Morris año (Morris et al., 2002). Tambén se han encontrado en
et al., 2002). El aislamiento de algunos miembros de este las costas del mar del Norte y la bahía de Monterrey, en
género ha demostrado que las especies identificadas han los EUA. En el Atlántico norte se ha identificado en abun-
evolucionado para adaptarse a las condiciones marinas. dantes cantidades por debajo de la zona eufótica, incluso
El género se agrupa dentro de la clase Alphaproteobac- a profundidades de 3000 m (Morris et al., 2002).
teria, que incluye bacterias que respiran oxígeno, por lo
que son aeróbicos y de vida libre (no forman colonias). Distribución en el golfo de México
Son quimioheterótrofas, es decir, usan el carbono orgá-
nico para mantener su metabolismo y tienen genomas Al igual que otros géneros que habitan en la columna de
significativamente conservados entre sus miembros. Una agua del golfo de México, el género Pelagibacter se vio
Mapas 33
Género Pelagibacter
ABUNDANCIA RELATIVA DE Candidatus pelagibacter EN LA COLUMNA DE AGUA
Bravo Bravo
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Datum: WGS84
Mapas 35
ABUNDANCIA RELATIVA DE Candidatus pelagibacter EN LOS SEDIMENTOS
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Datum: WGS84
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Género Desulfovibrio ductor. Tienen potencial en la biorremediación, ya que de bacterias estaba presente en todos los sedimentos del
cuentan con la capacidad de reducir varios metales tóxi- golfo de México. Uno de los géneros que definen la línea
cos como el uranio (VI), el cromo (VI) y el hierro (III). base de la composición de la comunidad bacteriana es
Dominio Bacteria precisamente Desulfovibrio, ya que tuvo una abundancia
Filo: Proteobacteria Distribución en los mares del mundo promedio de 3.8% del total de secuencias caracterizadas
Clase: Deltaproteobacteria en los sedimentos. Este género podría jugar un papel im-
Orden: Desulfovibrionales Desulfovibrio se ubica dentro de los 10 principales géne- portante en el ciclo del azufre (Barton y Fauque, 2009),
Familia: Desulfovibrionaceae ros de bacterias presentes en los sedimentos de todo el además de que se le ha relacionado con la capacidad de
Género: Desulfovibrio mundo, basado en su abundancia relativa promedio (Go- degradación de hidrocarburos (Kim et al., 1990; Fukui et
doy-Lozano et al., 2018). Lo anterior no es una sorpresa, al., 1999).
El género Desulfovibrio se compone de especies Gram-ne- ya que las bacterias reductoras de sulfato están presentes
gativas mayoritariamente anaeróbicas (que crecen bajo la en gran abundancia en los sedimentos de todos los ma-
ausencia de oxígeno), aunque algunas pocas especies pue- res, dado que ahí se lleva a cabo la reducción de sulfato a
den crecer en presencia de oxígeno. A este tipo de bacte- sulfito bajo condiciones subóxicas o anóxicas (con bajos
rias se les llama aerotolerantes, es decir, que no necesitan niveles o en ausencia de oxígeno (Leloup et al., 2009).
el oxígeno para llevar a cabo sus funciones metabólicas,
pero que tampoco les es perjudicial. Tienen forma de bas- Distribución en el Golfo de México
tón, son móviles y llegan a medir 0.7 μm.
Las especies de Desulfovibrio se encuentran común- En un trabajo realizado por Godoy-Lozano et al. (2018),
mente en ambientes acuáticos con altas disponibilidad de se caracterizó la línea base ambiental de bacterias del gol-
materia orgánica, y presentan un metabolismo sulfato re- fo. Observaron que un grupo compuesto por 450 géneros
Mapas 37
Género Desulfovibrio
ABUNDANCIA RELATIVA DE Desulfovibrio EN LA COLUMNA DE AGUA
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Datum: WGS84
Mapas 39
ABUNDANCIA RELATIVA DE Desulfovibrio EN LOS SEDIMENTOS
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Datum: WGS84
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Género Halomonas metabolismo también es versátil, y aunque la mayoría (Azeem Jadoon et al., 2013). Otras especies de Halomo-
son aeróbicas, utilizando el oxígeno en su metabolismo nas se han aislado de ventilas hidrotermales en el norte
Dominio Bacteria energético, también se han descrito especies con meta- y sur del océano Pacífico a profundidades de hasta 2580
bolismos fermentativos, que transforman las fuentes de metros (Kaye et al., 2004). Como dato curioso, las explo-
carbono en ácidos orgánicos o alcoholes. Además, una raciones hechas para la extracción de los restos del navío
Clase: Gammaproteobacteria
baja proporción de especies son anaeróbicas, pudiendo Titanic llevó a la identificación de una nueva especie del
Orden: Oceanospirillales crecer bajo ausencia de oxígeno, pero en presencia de género Halomonas, que fue nombrada Halomonas titani-
Familia: Halomonadaceae nitratos y nitritos (Kim et al., 2013). Algunas especies cae (Sánchez-Porro et al., 2010).
Género: Halomonas son de importancia biotecnológica, como por ejemplo
Halomonas venusta strain N3-2, que se ha utilizado para Distribución en el golfo de México
Las Halomonas fueron clasificadas como un género el tratamiento de aguas residuales oleosas generadas por
desde 1980 (Kim et al., 2013). Comprenden bacterias plataformas de petróleo y gas, así como en refinerías de Al igual que en el caso de otras bacterias degradado-
Gram negativas, de tipo halófilas y/o halotolerantes; es petróleo y plantas de procesamiento y fabricación de ras de hidrocarburos, el derrame del pozo de Macondo
decir, viven en ambientes típicamente salinos e hipersa- productos químicos (Cai et al., 2019). mostró un incremento en la abundancia de este géne-
linos. Se distribuyen en una gran cantidad de hábitats ro. Se demostró que las especies de Halomonas identi-
salinos incluidos los océanos. De aspecto heterogéneo, Distribución en los mares del mundo ficadas degradaron hidrocarburos en muestras de agua
viven en una gran variedad de ambientes, pero todas superficial y de las plumas profundas de hidrocarburos
son quimioheterótrofas, por lo que obtienen su energía El género Halomonas se encuentra ampliamente distri- que se formaron durante la fase activa del derrame (Gu-
de carbono orgánico. Tienen formas alargadas rectas o buido en todos los mares del mundo y en particular en tierrez et al., 2013). Raggi et al. (2020) reportaron dis-
curvas, y cuatro especies se han descrito como cocos y zonas hipersalinas (con altas concentraciones de sales). tintos porcentajes de Halomonas en la columna de agua
en forma de filamentos cortos (Mata et al., 2002). Algu- En lugares como la Antártida se ha caracterizado a Ha- de la Zona Económica Exclusiva del golfo de México,
nas especies son móviles a través de flagelos, aunque se lomonas variabilis, que no solo es tolerante a una alta sa- confirmando que habitan a diferentes profundidades y
conocen nueve especies que no presentan movilidad. Su linidad, sino también a presión y temperaturas extremas masas de agua distintas.
Mapas 41
Género Halomonas
ABUNDANCIA RELATIVA DE Halomonas EN LA COLUMNA DE AGUA
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Datum: WGS84
Mapas 43
ABUNDANCIA RELATIVA DE Halomonas EN LOS SEDIMENTOS
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Datum: WGS84
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Género Prochlorococcus
ciclo de vida en la zona eufótica de los océanos, denomi- Distribución en el golfo de México
nada así por ser la región en donde aún se puede llevar
a cabo la fotosíntesis por haber disponibilidad de luz y Prochlorococcus se encuentra ampliamente distribuida en
Dominio Bacteria que nunca supera los 200 m de profundidad (Biller et al., zonas en donde la luz solar es capaz de penetrar la capa de
Filo: Cyanobacteria 2015). Las especies del género Prochlorococcus pueden di- agua en intensidades suficientes para realizar la fotosínte-
Clase: Cyanophyceae vidirse en aquellas que crecen a alta o baja disponibilidad sis. En la Zona Económica Exclusiva del golfo de México,
Orden: Synechococcales de luz. Esta división no es trivial ya que esta distinción es muy abundante en el máximo de fluorescencia de clo-
Familia: Prochloraceae impacta sobre ciertos aspectos de su fisiología, como la rofila a (Raggi et al., 2020).
temperatura óptima a la que puede crecer y las concen-
Género: Prochlorococcus
traciones de nutrientes necesarios para su supervivencia
Prochlorococcus fue descubierta en 1985 y desde entonces (Biller et al., 2015; Thompson et al., 2018).
se ha avanzado mucho en el entendimiento de la impor-
tancia de este organismo para los ciclos biogeoquímicos Distribución en los mares del mundo
que mantienen la vida en la tierra como la conocemos
(Rusch et al., 2010). Es la cianobacteria marina más pe- La distribución ubicua del género Prochlorococcus se ha
queña y abundante que habita el planeta, con un metabo- caracterizado por medio de la metagenómica gracias a
lismo fotosintético, lo que significa que toma el dióxido proyectos ambiciosos como el “Global Ocean Sampling
de carbono (CO2) del ambiente y el agua para formar azú- Expedition” (https://www.jcvi.org/research/gos). Esta ex-
cares y producir oxígeno en presencia de energía lumíni- pedición tomó muestras en distintas longitudes y latitudes
ca. Se estima que Prochlorococcus fija 4 gigatoneladas de de los océanos Atlántico y Pacífico, cubriendo una gran
carbono al año, equivalente aproximadamente a la pro- extensión de estos mares, así como el golfo de la India, las
ductividad primaria neta de las tierras de cultivo globales costas de California, África, Australia e incluso el mar Ca-
(Biller et al., 2015). Es una bacteria que lleva a cabo su ribe, y el Atlántico y Pacífico ecuatorial (Kent et al., 2016).
Mapas 45
Género Prochlorococcus
46 Distribución de bacterias 46
ABUNDANCIA RELATIVA DE Prochlorococcus EN LA COLUMNA DE AGUA
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Datum: WGS84
Mapas 47
ABUNDANCIA RELATIVA DE Prochlorococcus EN LOS SEDIMENTOS
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17°30'
Datum: WGS84
Co
97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'
Género Pseudoalteromonas tanto a temperaturas bajas como intermedias. La mayoría en la búsqueda de nuevos compuestos antimicrobianos
de las especies crecen de manera óptima en medios ba- (Hentschel et al., 2001).
sados en agua de mar (Bowman et al., 1995). Además,
Dominio Bacteria
las especies de Pseudoalteromonas expresan una gama de Distribución en el golfo de México
compuestos extracelulares, como enzimas o toxinas, que
Clase: Gammaproteobacteria les permiten competir con éxito con otros organismos. Se sabe poco sobre la abundancia, diversidad y función
Orden: Alteromonales Estas bacterias tienen características biotecnológi- de este género y, en particular, el papel exacto que desem-
Familia: Pseudoalteromonadaceae cas importantes para las industrias farmacéutica y cos- peña en el medio marino. En el golfo de México, el género
Género: Pseudoalteromonas mética, debido a que forman un tapiz bacteriano llamado Pseudoalteromonas ha sido aislado en agua y sedimento
biopelícula, y a que producen compuestos extracelulares marino en la bahía de Campeche (Cetina et al., 2010).
Pseudoalteromonas fue propuesto como un nuevo géne- con actividades antimicrobianas, antiincrustantes, algici-
ro en 1995, cuando se le consideró separado del género das y antibióticas (Mai-Prochnow et al., 2004).
Alteromonas por Gauthier et al. (1995). Son bacterias
marinas que al teñirse con la tinción Gram se vuelven Distribución en otros mares del mundo
rojizas, por lo que se les considera Gram-negativas. El
género incluye especies que son tanto aerobias estrictas Su presencia ubicua en una variedad de hábitats a nivel
puesto que requieren de oxígeno para llevar a cabo sus mundial sugieren que las estrategias de adaptación y su-
proceso metabólicos, como anaerobias facultativas, pudi- pervivencia de las especies de Pseudoalteromonas son di-
endo obtener energía en ausencia de oxígeno. Cuentan versas y eficientes. Por ejemplo, crecen bajo condiciones
con un metabolismo quimioheterótrofo, que implica que frías, por los que se les ha aislado de fiordos en la costa
utilizan compuestos orgánicos como fuentes de carbono oeste de Noruega (Enger et al., 1987), en Aarhus, Dina-
y energía. Tienen forma de bacilo y se mueven a través de marca (Torben et al., 2007) y en las Islas Shetland en la
un flagelo polar. Antártica (Nozal et al., 1997).
Estas bacterias se han aislado de agua de mar, se- Actualmente, el género Pseudoalteromonas com-
dimentos, hielo marino, superficies de piedras y curio- prende 43 especies, lo que lo convierte en uno de los gé-
samente, también parecen estar asociadas con huéspedes neros bacterianos con mayor riqueza dentro de la clase
eucariotas como mejillones, el pez globo, tunicados y es- Gammaproteobacteria. La mayoría del trabajo de in-
ponjas, así como una variedad de plantas marinas (Hol- vestigación sobre el género se ha centrado en el cultivo
mström et al., 1999). Son bacterias que toleran y crecen de bacterias de diferentes hábitats marinos, a menudo
Mapas 49
Género Pseudoalteromonas
ABUNDANCIA RELATIVA DE Pseudoalteromonas EN LA COLUMNA DE AGUA
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Datum: WGS84
Mapas 51
ABUNDANCIA RELATIVA DE Pseudoalteromonas EN LOS SEDIMENTOS
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Datum: WGS84
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Género Pseudomonas do-Hinojosa y Pardo-López, 2017). Estas pueden infectar Distribución en el golfo de México
a pacientes hospitalarios debilitados por otras enferme-
dades como cáncer, fibrosis quística etc. Una caracterís- En el golfo de México, el género Pseudomonas fue uno de
Dominio Bacteria tica biotecnológica importante es que varias especies de los más abundantes detectados en zonas afectadas por el
Filo: Proteobacteria este género tienen un metabolismo con la capacidad de derrame asociado a la explosicón de la plataforma Deepwa-
Clase: Gammaproteobacteria degradar hidrocarburos, lo que las hace interesantes para ter Horizon. Así mismo, se encuentra presente en el su-
Orden: Pseudomonales el desarrollo de las actividades y estrategias de biorreme- roeste del GoM pero en abundancias más bajas (1.5%) del
Familia: Pseudomonadaceae diación (Varjani et al., 2016; Muriel-Millan et al., 2019). total de bacterias reportadas cerca del derrame del norte
Género: Pseudomonas Así mismo, presentan la producción de moléculas surfac- del golfo de México. Su presencia es consistente con que el
tantes que pueden jugar un papel en la disolución de pe- sur del golfo de México tiene un nivel basal de hidrocarbu-
El género Pseudomonas es un género de bacterias de los tróleo en el mar (Ochsner et al., 1994; Zhang et al., 1995). ros probablemente como consecuencia de las emanaciones
más antiguos descritos; se tiene registros desde finales naturales, y que ante el estímulo de un derrame de petróleo
del siglo XIX. Son bacterias Gram-negativas que cuen- Distribución en los mares del mundo a gran escala, estas bacterias podrían crecer y aportar a la
tan con un metabolismo versátil quimorganotrófico; es degradación del petróleo como se documentó durante el
decir, obtienen electrones a partir de compuestos orgá- Godoy-Lozano et al. (2018) compararon los datos de se- derrame del norte del golfo de México.
nicos, lo que les facilita habitar relativamente todos los cuenciación de muestras de sedimentos de los océanos
nichos ecológicos. Varias especies producen pigmentos Ártico norte, Pacífico sur, Atlántico sur y Antártico sur,
como la piocinanina con cualidades bactericidas sobre así como el noreste y sureste del golfo de México. Entre
otras bacterias Gram positivas y Gram negativas. Son de los principales géneros detectados, con base en
su abun-
forma bacilar y no forman esporas, se mueven a través dancia relativa, se encuentra Pseudomonas. Los resul-
de uno o más flagelos polares y son aerobios (requieren tados comprobaron que los sedimentos marinos tienen
de oxígeno para su metabolismo). Se han aislado de la composiciones similares, pero la abundancia de cada ta-
columna de agua y de sedimentos marinos. Por lo regu- xón varía según los factores ambientales que definen la
lar, son inocuas para los seres humanos, aunque existen estructura de la comunidad microbiana.
algunas especies que son consideradas como patógenas
oportunistas, como Pseudomonas aeruginosa (Escobe-
Mapas 53
Género Pseudomonas
ABUNDANCIA RELATIVA DE Pseudomonas EN LA COLUMNA DE AGUA
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Datum: WGS84
Mapas 55
ABUNDANCIA RELATIVA DE Pseudomonas EN LOS SEDIMENTOS
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3000 73 - 1289
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17°30'
Datum: WGS84
Co
97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'
Género Synechococcus clave como productores primarios que sustentan la base Distribución en otros mares del mundo
de la red alimentaria marina. Aunque estos dos géneros
de bacterias frecuentemente co-ocurren, también se les ha Synechococcus tiene una distribución geográfica amplia
Dominio Bacteria
identificado habitando por separado en ecosistemas mari- que incluye tanto zonas polares ricas en nutrientes, como
Filo: Cyanobacteria nos (Flombaum et al., 2013) y tienen diferentes distribu- zonas subtropicales y tropicales que se caracterizan por
Clase: Cyanophyceae ciones verticales (Linacre et al.,2019). Las formas marinas bajas concentraciones de nutrientes. Es un fiel represen-
Orden: Synechococcales de Synechococcus son células cocoides de entre 0.6 y 1.6 tante de la zona mesopelágica, en donde estudios meta-
Familia: Synechococcaceae µm de tamaño, y están clasificadas como Gram negativas genómicos han demostrado que representan en 1% de las
Género: Synechococcus (Waterbury et al., 1986). La asignación del clado ha sido bacterias en esta capa (Sunagawa et al., 2015).
compleja, y no fue hasta la caracterización de los pigmen-
El género Synechococcus fue descrito por primera vez en tos que usan para recolectar la luz que se definió más cla- Distribución en el golfo de México
1979, y de manera paralela al impacto que tuvo la inves- ramente al género. Otros aspectos de su fisiología que han
tigación sobre o Prochlorococcus, el estudio de estas bac- permitido clasificar a las especies del género Synechococcus Los estudios realizados en la Zona Económica Exclusiva
terias cambiaron el entendimiento del funcionamiento de es su capacidad para nadar, así como los distintos factores del golfo de México por Raggi et al. (2020) indican que
los ecosistemas marinos (Sleep, 1979). Ambos géneros son que influyen sobre su crecimiento. Estudios basados en re- el género Synechococcus está asociado con el máximo de
dominantes en el picoplancton fotoautotrófico (el pico- construcción filogenética y determinación de la ancestría fluorescencia, representado el 25% del total de la pobla-
plancton se define como células que miden entre 0.2 y 2 sugieren que su origen pudo haber sido en ecosistemas de ción de bacterias en términos de abundancia.
μm). Estas células fotosintéticas se encuentran ampliamen- agua dulce, de donde se han recolectado algunas especies
te distribuidas en los océanos, donde ocupan una posición (Scanlan y West, 2002).
Mapas 57
Género Synechococcus
ABUNDANCIA RELATIVA DE Synechococcus EN LA COLUMNA DE AGUA
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Datum: WGS84
Mapas 59
ABUNDANCIA RELATIVA DE Synechococcus EN LOS SEDIMENTOS
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Género Thioprofundum Distribución en mares del mundo Distribución en el golfo de México
Dominio Bacteria Para conocer la distribución del género Thioprofundum, En el golfo de México, el género Thioprofundum es uno de
Filo: Proteobacteria Godoy-Lozano et al. (2018) re-analizaron y compararon los más abundantes en las muestras de sedimentos (con
Clase: Gammaproteobacteria
los datos de secuenciación de muestras de sedimentos re- una abundancia promedio de 6.5% de las lecturas totales
colectadas en todo el mundo, incluyendo el océano Ár- de secuencias de bacterias) en muestras tanto de zonas
Orden: Oceanospirillales
tico norte, el Pacífico sur, Atlántico sur y Antártico sur. someras como profundas. La presencia de Thioprofun-
Familia: Thioprofundacea También analizaron muestras de la zona cercana al de- dum se asocia a zonas en las cuales las concentraciones
Género: Thioprofundum rrame asociado a la plataforma Deepwater Horizon 4 a 5 de hidrocarburos son relativamente bajas y no correspon-
meses después del desastre que ocurrió en el noreste del den a las típicamente encontradas en sedimentos pertur-
El género Thioprofundum ha sido poco estudiado. Se en-
golfo de México . bados por un derrame de petróleo. La alta abundancia de
cuentra principalmente en sedimentos marinos y cuenta
El análisis reveló que el género Thioprofundum Thioprofundum en los sedimentos del golfo de México es
con un metabolismo oxidativo de azufre y degradador de
se encuentra en todos los sedimentos marinos, con ex- consistente con su metabolismo oxidativo de azufre y su
materia orgánica bajo diferentes condiciones de presión
cepción de la zona cercana a donde ocurrió el derra- papel degradador de materia orgánica.
y de concentración de oxígeno (Takai et al., 2009, Mori
me en el norte del golfo de México. Esta observación Godoy-Lozano et al. (2018) proponen que no solo
et al., 2011). Son bacterias Gram-negativas, y fenotípi-
es consistente con otros reportes, en los cuales se ha la presencia, sino también el aumento en la abundancia
camente son rectas, tienen un tamaño entre 1.5–2.0 µm.
observado un fenómeno similar en sedimentos con- del género Thioprofundum, puede considerarse como un
Son bacterias con un flagelo polar grueso y único. Su me-
taminados con hidrocarburos en el golfo de México biomarcador de salud de los sedimentos marinos, ya que
tabolismo es facultativamente anaeróbico (no requieren
(Lamendella et al., 2014; Kimes et al., 2013, 2014). La su abundancia disminuye bajo condiciones de contami-
de oxígeno) y son obligatoriamente quimiolitoautotrófi-
ausencia de Thioprofundum en muestras contaminadas nación por hidrocarburos.
cos, lo cual implica que utilizan energía química asociada
por el derrame puede ser atribuida a su desplazamien- Sin embargo, su vulnerabilidad a los hidrocarburos
a la litósfera. Son halotolerantes, lo cual implica que pue-
to por otras bacterias que resultaron beneficiadas por presentes en el petróleo es una hipótesis que deberá ser
den crecer en un amplio intervalo de salinidades. Pueden
la perturbación ambiental. probada experimentalmente.
utilizar oxígeno o nitrato como aceptor de electrones y
utilizan el tiosulfato, el azufre elemental y el tetrationato
como donantes de electrones. Se distribuyen en hábitats
muy específicos, como por ejemplo en rocas hidroterma-
les en el océano Pacífico occidental.
Mapas 61
Género Thioprofundum
ABUNDANCIA RELATIVA DE Thioprofundum EN LA COLUMNA DE AGUA
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Datum: WGS84
Mapas 63
ABUNDANCIA RELATIVA DE Thioprofundum EN LOS SEDIMENTOS
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Datum: WGS84
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97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'
Bacterias degradadoras de hidrocar- (DWH) que ocurrió en el norte del golfo de México en sible cultivar a una gran cantidad de los organismos pre-
buros del golfo de México el 2010, los taxones Oceanospirillales y Pseudomonas do- sentes en los consorcios bacterianos naturales extraídos de
minaron la comunidad microbiana en la fase inicial del muestras ambientales. Sin embargo, esto no ha impedido
Uno de los problemas ambientales más importantes de la derrame cuando la concentración de alcanos fue mayor. el uso de los consorcios naturales como método de reme-
actualidad es la contaminación de ecosistemas terrestres Esta población disminuyó y fue sucedida por los géneros diación de ambientes contaminados. Más aún, gracias a las
y acuáticos por derrames de hidrocarburos de petróleo y Colwellia y Cycloclasticus, que degradan hidrocarburos nuevas técnicas de secuenciación masiva, ha sido posible
sus derivados. Las principales fuentes de contaminación aromáticos (Dubinsky et al., 2013). identificar a los géneros bacterianos con la capacidad de
por hidrocarburos en la actualidad son las actividades de En condiciones naturales, el golfo de México está degradar a los hidrocarburos del petróleo.
explotación y transporte del petróleo. Esta liberación ex- expuesto a un flujo continuo de hidrocarburos a través Una cualidad destacable de los microorganismos es
cesiva de hidrocarburos al medio y el descarte inapropia- de filtraciones naturales, por lo que su comunidad bac- que han sido utilizados como indicadores del estado de
do de los residuos de petróleo, hace necesario implemen- teriana se ha adaptado a degradarlos. A la fecha se han salud de cuerpos de agua, sedimentos e incluso de órga-
tar métodos de tratamiento para la recuperación de los encontrado bacterias degradadoras de hidrocarburos re- nos del cuerpo humano (Head et al., 2006; Wang et al.,
ecosistemas afectados (Lim et al., 2016). Una alternativa partidas en todo el golfo (Tabla 1 del capítulo introduc- 2017). En el caso de las bacterias marinas, la abundancia
para asistir en la recuperación de estos ecosistemas con- torio). Por ejemplo, los géneros Alteromonas, Halomonas de algunos géneros puede ser utilizada como indicadores
taminados es el uso de microorganismos con las capaci- y Alcanivorax son abundantes en diferentes profundida- de las condiciones en las que se encuentran el agua y los
dades metabólicas necesarias para transformar una gran des de la columna de agua, desde la superficie hasta 3500 sedimentos. Thioprofundum apunta a ser un marcador de
cantidad de hidrocarburos en compuestos menos tóxicos metros, cerca al fondo marino (Raggi et al., 2020). Del salud, debido a que su abundancia disminuye sustancial-
o no tóxicos para el ambiente, dado que pueden jugar un mismo modo, en los sedimentos del golfo de México hay mente en presencia de hidrocarburos y aumenta en au-
papel importante en la degradación del petróleo (Head una gran abundancia de los géneros Pseudomonas, Halo- sencia de estos compuestos (Godoy-Lozano et al., 2018).
et al., 2006). Estas capacidades están dadas por la acción monas y Desulfovibrio (Godoy-Lozano et al., 2018, Raggi Otro ejemplo es la cianobacteria Prochlorococcus, para la
concertada de las enzimas presentes en diversos grupos et al., 2020). que se ha predicho a través de modelos que en un mundo
microbianos, entre ellos las bacterias. Se han aislado un número considerable de bacterias con ~ 650 ppm de CO2 atmosférico, la abundancia global
Los ambientes marinos contienen bacterias en baja marinas degradadoras de hidrocarburos a partir de mues- de esta bacteria podría aumentar en más del 25%, expan-
abundancia que degradan los hidrocarburos (Godoy-Lo- tras de ecosistemas marinos, y el golfo de México no ha diendo su distribución hacia los polos a medida que las
zano et al., 2018). Se ha reportado que los derrames de sido la excepción (García-Cruz et al., 2019; Muriel-Millán aguas aumentan en su temperatura (Biller et al., 2015).
petróleo desencadenan la proliferación de dichas bacte- et al., 2019). También se han podido expresar las enzimas
rias, las cuales van cambiando según el tipo de hidrocar- que llevan a cabo la degradación parcial (Rodríguez-Sala-
buros presentes. Por ejemplo, durante el derrame asocia- zar et al., 2020) o total de los hidrocarburos del petróleo
do a la explosión de la plataforma Deepwater Horizon (Gramain, 2010). Sin embargo, a la fecha no ha sido po-
Mapas 65
Mapas 67
4 REFERENCIAS
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Referencias 71
ATLAS
Tomo X
fue producido por el equipo editorial del Consorcio

de Investigación del Golfo de México (CIGoM)
durante el mes de agosto de 2020
L ATLAS
a Zona Económica Exclusiva del golfo de México es un ecosistema poco explorado en
cuanto a su diversidad bacteriana. En este Atlas se presenta la primera línea base de bac-
terias de dicha zona, basada en la secuenciación del material genético conseguido a partir
de muestras de columna de agua y de los sedimentos marinos. El material genético obte-
nido dio cuenta de la diversidad y abundancia de bacterias del golfo de México desde Tamaulipas DE LÍNEA BASE AMBIENTAL
hasta Yucatán, poniendo énfasis en la diversidad de bacterias con la capacidad metabólica de
degradar hidrocarburos presentes en el petróleo. Adicionalmente, los grupos bacterianos incluí-
dos en este Atlas cuentan con fichas técnicas que describen, de manera resumida, su morfología, Edward M. Peters y Gilberto Hernández Cárdenas
ATLAS DE LÍNEA BASE AMBIENTAL DEL GOLFO DE MÉXICO

fisiología, y su relevancia ecológica, así como su distribución en otros mares del mundo. Coordinación general
Tomo X. Distribución de bacterias

Tomo X

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José Antonio Loza Román

Ana Patricia Arias Torres
Cartografía
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Consorcio de Investigación del Golfo de México (CIGoM)

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a Zona Económica Exclusiva del golfo de México es un ecosistema poco explorado en

ATLAS DE LÍNEA BASE AMBIENTAL DEL GOLFO DE MÉXICO

Tomo X. Distribución de bacterias

Liliana Pardo López y Rosa María Gutiérrez Ríos

José Antonio Loza Román

Consorcio de Investigación del Golfo de México (CIGoM)

Primera edición: agosto de 2020

D.R. © CICESE Carretera Ensenada-Tijuana No. 3918, Zona Playitas,

ISBN 978-607-95688-9-4 (Obra completa impresa)

Hecho en México / Made in Mexico

COLABORADORES / 6 1 INTRODUCCIÓN / 9 3 MAPAS Y TEXTO COMPLEMENTARIO / 19

AGRADECIMIENTOS / 7 2 OBTENCIÓN DE MUESTRAS Y ANÁLISIS 4 REFERENCIAS / 68

ÍNDICE CARTOGRÁFICO / 8 ELABORACIÓN DE MAPAS / 15

CATÁLOGO DE BACTERIAS DEGRADADORAS DE

Jamapa Jamapa 2700 - 4929

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

uco 8456 - 12844

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 6815 - 12245

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 2754 - 5217

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 1110 - 2017

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

uco 3078 - 8535

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 8692 - 16747

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

uco 30393 - 45536

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 5403 - 8488

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

uco 8489 - 12814

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 5001 - 10378

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

uco 20908 - 38190

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 2523 - 4613

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

uco 8543 - 12936

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 5049 - 9755

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

uco 9756 - 14503

97°30' 95°0' 92°30' 90°0' 87°30'

Jamapa Jamapa 1205 - 2722

Tasa de aparición por 100,000 lecturas

uco 6313 - 9237

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ATLAS DE LÍNEA BASE AMBIENTAL DEL GOLFO DE MÉXICO

Tomo X. Distribución de bacterias

Liliana Pardo López y Rosa María Gutiérrez Ríos

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