UNIVERSIDAD DE LA EMPRESA –UDE

FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

CATEDRA DE PRODUCCION DE BOVINOS PARA LECHE

GUIA PARA LOS CURSOS DE

PRODUCCION DE BOVINOS
PARA LECHE
Dr. JORGE L. WENZEL
I

DR. JORGE L. WENZEL

2ª Ed.

MARZO DE 2020

Manual BI_6
 II.3.- PROGRAMA REPRODUCTIVO
La justificación para establecer un plan reproductivo específico está dadas por:

1. El 75% de las enfermedades del ganado adulto son debidas a trastornos reproductivos
y a la lactación.
2. Se logra una mayor mejora genética a través de una mayor presión de selección por el
hecho de disminuir los descartes por causas reproductivas y aumentar el rodeo de
reposición.
3. La reproducción normal es la base para mantener una economía animal perfecta. La
fertilidad alterada conduce a pérdidas de tiempo, donde la producción se reduce o cesa
por completo.
4. La eficiencia de todo el sistema depende de la eficiencia de cada una de las actividades
que desarrollamos en él. La ineficiencia reproductiva es una de las principales causas
de la baja rentabilidad
5. La baja performance reproductiva es uno de los problemas más costosos y difíciles de
las producciones lechera y ganadera. Incluso en algunos rodeos bien manejados, las
fallas reproductivas continúan siendo una de las principales razones de descarte de
vacas (PSU, 2012).

II.3.a.- REGLAS QUE ENMARCAN LA ACTIVIDAD

II.3.a.1.- MARCO NORMATIVO

Las normas que reglamentan la reproducción de bovinos en el Uruguay, las podemos

agrupar en: las que regulan la reproducción asistida, que regulan el tráfico de reproductores y
las regulaciones supra nacionales.

Normas que regulan la reproducción asistida

Tienen que ver con los aspectos comerciales y sanitarios.

DECRETO 311/979 de 31 de mayo de 1979. Se reglamenta las técnicas artificiales de

reproducción animal, estableciendo una serie de disposiciones al respecto. Comete a la
Dirección General de los Servicios Veterinarios del Ministerio de Agricultura y Pesca el contralor,
supervisión y regulación de las técnicas artificiales de reproducción. Se irá aplicando a través de
sucesivas etapas, las que disponga la Autoridad Sanitaria, no se indica, ni cuántas ni cuánto
tiempo insumirá cada una de ellas. Establece las responsabilidades de los Médicos Veterinarios
en cuanto a la sanidad y las técnicas artificiales de la reproducción artificial. Los Médicos
Veterinarios son los únicos autorizados, y consecuentemente responsabilizados, para dirigir,
controlar y asesorar en todos los aspectos y procedimientos referentes a las técnicas artificiales
de reproducción animal. Establece la obligatoriedad de registrarse a todos los involucrados y sus
obligaciones.

Resolución MAP de 14 de febrero de 1980. Declara en ejecución la Primera Etapa de

aplicación del decreto 311/979. La referida etapa comprende: a. Extensión a nivel nacional. b.
Control de las condiciones higiénico-sanitarias de los reproductores bovinos dadores de semen
o embriones. c. Control de actividad de los Bancos de Semen, Centros de Toros, y Centros de
Trasplantes de Embriones. d. Cumplimiento de literal I) del artículo 3º, de los artículos 5º, 6º y 7º
que se aplicarán en lo atinente a esta primera etapa.

Resolución del M.A.P. de 3 de octubre de 1985. Se establecen requisitos sanitarios

exigibles a todo reproductor macho del que se envíe semen a Bancos. Se da por iniciada la
Segunda etapa del Decreto 311/979.
 DECRETO N° 74/984 (13/03/984) Se dictan normas sobre la introducción al país de
semen bovino. En este decreto se limitaba la importación de semen a cantidades definidas para
cada raza, así como mínimos exigibles de mejora en las razas lecheras. El espíritu de este decreto
era la protección de la cabaña nacional. Esta disposición fue abolida por los decretos 5 y 182 de
mayo de 1992.

DECRETO 573/985, de 24 de octubre de 1985. Se dispone el control sanitario sobre el

material seminal ofrecido en remates o remate-ferias.

DECRETO 667/987 de 4 de noviembre de 1987. Se reglamenta la importación y la

implantación de embriones (art. 12). (Los artículos sobre importación, del 1º al 11º, fueron
derogados por los decretos 5/992 de 3 de enero de 1992 y 182/992 de 6 de mayo de 1992.

DECRETO 5/992 de 3 de enero de 1992. De comercio exterior - sanidad animal.

Establece las condiciones de importación de semen y embriones. Define las obligaciones de los
importadores. En su artículo 4º deroga todas las disposiciones que se opongan al presente
Decreto, por lo que quedan abolidos los artículos 1º a 11º del decreto 667/987.

DECRETO 182/992 de 6 de mayo de 1992. Autoriza la libre importación y exportación

de semen y embriones de especies animales, en las condiciones higiénico-sanitarias
establecidas por el decreto 5/992 de 3 de enero de 1992. La libre importación deja sin efecto el
decreto 74/984.

Resolución de la DGSA y de la DGSG (17/10/997) se establece la lista de animales,

vegetales, productos y subproductos de origen animal y vegetal permitidos y no permitidos su
ingreso al país formando parte de equipajes de viajeros o vehículo de carga. En el ANEXO IV:
Listado de animales y productos de origen animal transportados por pasajeros, prohibido su
ingreso al país, numeral 26.- Semen y embriones (de cualquier especie).

Normas que regulan en tráfico de reproductores

LEY 10024 de 14 de junio de 1941. CODIGO RURAL Artículo 209 Responsabilidad sobre
vicios ocultos y artículo 217 Los defectos o vicios a que se refieren los artículos precedentes
son... la impotencia y la esterilidad en los reproductores bovinos, equinos, ovinos y porcinos.

DECRETO 226/978, del 26 de abril de 1978. Reglamento General de Exposiciones,

Remates-Ferias, Liquidación de establecimientos ganaderos y Locales de venta de animales.

Art. 6º - Los animales que concurran a exposiciones deberán ir acompañados de un

certificado expedido con una antelación no mayor de treinta (30) días, por los Servicios
Veterinarios Departamentales correspondientes, en el cual se hará constar que el
establecimiento de donde proceden se encuentra libre de enfermedades infecto-contagiosas o
parasitarias.

DECRETO 335/978, del 14 de julio de 1978. Se modifican disposiciones sobre

obligatoriedad de la presentación de certificados veterinarios.

Resolución del M.G.A.P. del 16 de marzo de 1979. Se dictan normas para la habilitación
de locales de remates-ferias, exposiciones, liquidaciones, locales de venta de animales.

Resolución del Ministerio de Ganadería, Agricultura y Pesca del 7 de mayo de 1997. Se

autoriza la comercialización de animales de todas las especies, siempre que se realice en locales
previamente habilitados, en la ciudad de Montevideo.

Resolución de la Dirección de Sanidad Animal de 10 de junio de 1999. Exigencias

sanitarias para exposiciones y ferias de animales. Disposiciones particulares: 8º) Bovinos y
bubalinos: En todos los casos en que la División de Sanidad Animal controle su ingreso a remates
ferias, liquidaciones, exposiciones, concursos, predios de concentración o locales de venta, se
exigirá que todos los reproductores machos, las hembras de pedigree y las hembras de razas
lecheras deben ser acompañadas de Certificado expedido por Veterinario habilitado

. Reglamento de exposiciones del Prado a regir desde el año 2013. En el Capítulo II,
artículo 3º, sobre la admisión y exigencias, dice en el numeral 3) A su ingreso al local le será
exigido a cada reproductor un certificado de aptitud para participar en exposiciones organizadas
o auspiciadas por ARU y en el numeral 4) Certificados, inciso a) Todo reproductor debe ser apto
para ser utilizado en todas las formas y bajo todas las técnicas disponibles de reproducción
siendo el expositor el único responsable frente a cualquier reclamación que se formulare c) Es
obligatoria la presentación de certificados de fertilidad y aptitud reproductiva con una antigüedad
no mayor a tres meses a la apertura del certamen para Bovinos machos nacidos antes del 1ro.
de Julio del año anterior al certamen; en las razas Holando Uruguayo y Jersey se exigirá para
machos mayores de 12 meses y en las razas cebuínas para machos y hembras mayores de 30
meses. e) Las hembras que compiten en aquellas categorías en que sea exigida la preñez
garantida, deberán concurrir con el correspondiente certificado veterinario.
Expresa en el numeral 8) Los expositores de la Raza Holando deberán presentar conjuntamente
con el pedido de local, los datos correspondientes al CONTROL OFICIAL DE PRODUCCION,
debiendo superar los mínimos exigidos, en caso de haber mínimos establecidos.

Normas supra nacionales

MERCOSUR/GMC/RES Nº 46/96: Marco regulatorio para el tratamiento de la genética animal de

bovinos, caprinos, ovinos, quinos y porcinos en el MERCOSUR

MERCOSUR/GMC/RES Nº 67/94: Normas sanitarias que deberán cumplir para su habilitación

los centros de producción de embriones bovinos

MERCOSUR/GMC/RES. Nº 31/01. Bovinos para la reproducción y engorde entre los ESTADOS

PARTES DEL MERCOSUR. Certificado Zoosanitario emitido por el Servicio Veterinario Oficial
del Estado Parte de origen o procedencia de los animales.

MERCOSUR/GMC/RES Nº 16/05: Requisitos zoo sanitarios para el intercambio entre los

Estados Partes de semen bovino y bubalino

MERCOSUR/GMC/RES Nº 23/09. Bovinos y búfalos para reproducción comercializados entre

los ESTADOS PARTES DEL MERCOSUR. Certificado Veterinario Internacional emitido por el
Servicio Veterinario Oficial del país exportador

MERCOSUR/GMC/RES.Nº 25/10. Embriones de bovinos Certificado Veterinario Internacional

emitido por el Servicio Veterinario Oficial del país de origen

Normas de la OIE. Título 4:

Capítulo 4.6: Condiciones generales de higiene en los centros de toma y tratamiento de semen
Capítulo 4.7: Toma y tratamiento de semen de bovinos, de pequeños rumiantes y de verracos
Capítulo 4.8. Recolección y manipulación de embriones de ganado y équidos recolectados in
vivo
Capítulo 4.9. Recolección y manipulación de ovocitos o embriones producidos in vitro de ganado
y caballos
Capítulo 4.10. Recolección y manipulación de ovocitos o embriones micro manipulados de
ganado y caballos
Capítulo 4.12. Transferencia nuclear de células somáticas en el ganado y los caballos de cría.
 II.3.a.2- MARCO BIOLÓGICO Y CICLO IDEAL

El objetivo final de todo ser vivo es la perpetuación de la especie. Para lograrlo, deben
cumplir con la función de reproducción, que consiste en la capacidad de todo ser vivo para
producir otro individuo semejante. Esta función se convierte en un hecho biológico trascendente
de gran importancia para la supervivencia de la especie, ya que perpetúa la vida más allá del
individuo. Cada individuo presenta al nacer características distintivas, ya que la principal función
de la reproducción es transmitir, de generación en generación, el material genético (ADN). El
organismo que produce se denomina progenitor o pariente en línea recta ascendente. El
organismo procreado es el descendiente o hijo.

El manejo reproductivo es clave en toda la producción ganadera. Su control requiere el

conocimiento de la ciencia animal que incluye la fisiología, sus capacidades y limitaciones
genéticas y la adecuación al ambiente para utilizar su potencial de producción (Cavestany et al.,
1993)

El primer paso es conocer la anatomía y fisiología del aparato reproductor y sus valores
normales. Para ello debemos analizar el marco biológico que rige el comportamiento reproductivo
y en base a él elaborar los indicadores considerados como ideales y óptimos para ese marco.

II.3.a.2a- Anatomía del aparato reproductor de la vaca.

Localización de los órganos reproductivos: Normalmente se encuentran en la

cavidad pelviana, apoyados en el piso óseo (pubis). En vacas de muchas pariciones, pueden
avanzar por delante del borde anterior del pubis y caer en la cavidad abdominal. Durante el
período de celo ellos suben a la cavidad pelviana debido a la contractibilidad uterina (Sirbo,
(2007). Debajo de los órganos reproductivos está la vejiga urinaria y por encima el recto (Figuras
1 y 2).

Figura 1. Región y base ósea de la localización del aparato reproductor de la vaca.

Tomado de (Sirbo, (2007)

 Figura 2. Ubicación del aparato reproductor de la vaca

Están suspendidos a cada lado de la parte superior pelviana por dos pliegues del
peritoneo, denominados ligamentos anchos. Estos ligamentos suspensorios son elásticos y
parten unos 10 cm por debajo de las tuberosidades coxales. Por ellos discurren los vasos y
nervios que abastecen los diferentes órganos reproductivos (Figura 3)

Figura 3. Suspensión e irrigación de los órganos reproductores en la vaca.

En el curso de la gestación los ligamentos anchos se extienden y permiten al útero

avanzar sobre la parte inferior de la cavidad abdominal cuando el tamaño del ternero aumenta.

Ovarios. Son dos órganos pares, situados en la región sub lumbar, normalmente por
debajo de las vértebras L4 o L5. Se encuentran en la extremidad de cada cuerno uterino, a los
que están unidos por un pliegue del peritoneo llamado ligamento ovárico. El tamaño y la forma
varían de acuerdo a las especies, con un rango de 35 x 25 x 15 mm. Son las gónadas donde se
producen los gametos femeninos (óvulos) y algunas hormonas (estrógenos y progesterona).

Anatómicamente se distinguen dos zonas: La interna, llamada médula, es una masa de

tejido conjuntivo, donde se encuentran vasos y nervios. Y la externa o corteza, rodeadas por un
epitelio superficial conocido como epitelio germinal. La irrigación sanguínea se da a través de la
arteria ovárica y el retorno venoso lo realiza la vena ovárica; ambas discurren por el ligamento
ovárico, ingresando al interior de la médula por el hilio.

Al nacimiento, los ovarios contienen en el epitelio germinal, todos los óvulos que el
animal podrá liberar durante toda su vida. Después de la pubertad, el epitelio germinativo tiene
infinidad de esos folículos en distinto grado de desarrollo, que le dan al ovario una superficie
ondulada. En las hembras en actividad, se distinguen dos estructuras principales: los folículos,
donde se encuentran los óvulos y el cuerpo lúteo que es la estructura que se forma en la cavidad
folicular luego de la ovulación. El folículo, cuando está maduro, llega a tener entre 1 y 2 cm de
diámetro y contiene, en su interior, el licor folicular y adosado a su pared interior está el óvulo.
Este contiene la mitad del material genético de la futura cría (Sirbo, (2007).

Oviductos o trompas de Falopio. Son conductos pares, de diámetro muy fino,

contorneados, de 20 a 25 cm de longitud, que comunican los ovarios con el útero. Debido a su
curso tortuoso sólo cubren una distancia de 3 a 7 cm entre el extremo del cuerpo uterino y el
ovario. Están sostenidos por un pliegue del peritoneo que deriva del ligamento ancho.

Están formados por tres capas de tejido: La externa, de tejido conjuntivo. La media, de
tejido muscular, tiene gran contractibilidad, especialmente durante el celo. La Interna, mucosa,
tiene pliegues longitudinales con células secretoras y células ciliadas, con movimientos en
oleadas hacia el útero. Se divide en tres segmentos:

Infundíbulo o fimbria: Es una fina membrana con forma de embudo, de 3 a 5 mm de

diámetro, ubicado cerca de los ovarios. La fimbria recoge el óvulo luego de la ovulación,
adosándose al folículo maduro.

Ámpula: Es la parte media, continuación del infundíbulo, donde ocurre la fecundación.

Istmo: Es la extremidad más fina, de 1 mm de diámetro, que termina unida gradualmente

con el extremo del cuerno uterino. Contiene gran cantidad de células secretoras.

Útero. Es el órgano destinado a desarrollar la preñez. Está ubicado en la cavidad pélvica

y se extiende desde la unión útero tubárica, con los oviductos, hasta la unión cervico vaginal. La
forma y disposición de los cuernos uterinos.

Sus paredes son delgadas y están formadas por tres capas: endometrio, miometrio y
serosa, desde su interior a su capa más externa.

En el endometrio se encuentran entre 80 y 120 estructuras puntuales, pequeñas

elevaciones alargadas, llamadas carúnculas. En el útero no gestante miden 15 mm de largo, 7
mm de ancho y 2 a 3 mm de alto. Estas crecen durante la gestación, presentan fosas o criptas
en donde penetran las vellosidades del cotiledón de la placenta fetal para fijarse. Además de las
crúnculas, tiene glándulas secretoras de sustancias nutritivas para el zigoto, hasta su
placentación. También contiene células secretoras de PgF2ά.

La pared muscular presenta tres capas musculares, 2 longitudinales y 1 circular. Tienen

una enorme capacidad para distenderse durante la preñez y retraerse luego del parto y una
elevada potencia contráctil durante el parto, ayudando a expulsar el ternero. Durante el celo se
contrae, dándole una sensación eréctil, firme y elástica.
 El útero de la vaca es de tipo bicorne, compuesto de:

Cuernos: son pares, derecho e izquierdo, que se conectan con el oviducto por delante y
por detrás se unen para formar el cuerpo del útero. Su tamaño depende si se trata de vaquillonas
o vacas multíparas y del intervalo parto primer celo. Su longitud es normalmente de 20 cm en
vaquillonas y de 35 a 40 cm en vacas. En los primeros 10 a 15 cm a partir del cuerpo uterino, los
cuernos marchan juntos y estrechamente unidos, produciendo una falsa imagen de continuidad
del cuerpo uterino. Internamente están separados por un tabique muscular. A nivel del punto de
separación de los cuernos existe un ligamento intercornual que los une. En el punto de
separación tiene un diámetro de 2,5 a 4 cm. Se curvan hacia abajo y afuera, luego hacia arriba
y atrás, adelgazándose continuamente para terminar en forma acuminada, continuándose cada
cuerno con un oviducto. El grosor de la pared también va de mayor [1 cm] a menor [2 mm] desde
su nacimiento hasta donde terminan.

Cuerpo: Este es muy pequeño, de 1,5 a 2 cm de largo pero con un diámetro de 4 a 8 cm

y une el cérvix (cuello) con los cuernos. En este tipo de útero, la gestación se desarrolla en los
cuernos.

. Cervix o Cuello. Normalmente se encuentra en la cavidad pelviana, pero en vacas

multíparas puede estar descendido en forma variable en la cavidad abdominal. Está conformado
por una pared gruesa y rígida, que se inicia en el cuerpo del útero y termina en la unión cérvico
vaginal. La entrada a la cérvix está orientada hacia la vulva en forma de cono, llamada fórnix
uterino. Tiene de 6 a 12 cm de largo por 1.5 a 5 cm de diámetro. En las vaquillonas es más
pequeño que en las vacas, en estas últimas ha sufrido una enorme dilatación y acciones
traumáticas durante el parto. En vacas viejas hay tejido cicatricial y desgarros que le dan gran
tamaño y rigidez. En vacas cebuinas es habitual que tenga forma de embudo y sea más rígido,
bastante distinto al de las vacas de origen europeo.

Contiene en su interior el canal cervical, que se inicia en el os uteri u hocico de tenca,

recorre todo el interior del cervix y finaliza en el cuerpo del útero. La mucosa es glandular y forma
4 pliegues o anillos, que al estar contrapuestos, dan al canal cierta forma en espiral. Durante el
estro esta estructura se dilata debido a los altos niveles de estrógeno, así mismo ocasionan que
las células epiteliales de la cérvix secreten moco, flujo de celo, con propiedades antibacterianas
para proteger el útero. Cuando se inicia la preñez, el moco se hace más consistente, formando
el tapón mucoso que sella el canal. Cumple la función de aislar la cavidad uterina donde se aloja
el feto, de la cavidad vaginal impidiendo la entrada de gérmenes (Sirbo, 2007)

Vagina. Es un órgano tubular, de unos 20 a 30 cm de longitud, que conecta el cuello del

útero con la vulva. Se extiende desde el orificio externo del cuello uterino hasta la
desembocadura de la uretra. En la vaca mide 25 a 30 cm de longitud; Recibe el pene durante la
cópula y sirve de pasaje al ternero en el parto. Dilatándose ampliamente gracias a su elasticidad
y resistencia. En período de celo al estar los órganos retraídos, la vagina se repliega formando
fondos de saco.

Es un conducto músculo-membranoso, de paredes delgadas, elásticas y muy

resistentes. Tiende a ser más larga con la edad y sucesivas pariciones. Las glándulas
vestibulares que se localizan en la parte posterior del vestíbulo, se activan durante el ciclo estral,
secretando moco lubricante.

Vulva. Es la apertura posterior y externa del tracto genital. Está conformada por el
vestíbulo, labios verticales y el clítoris.

El vestíbulo se extiende desde los labios vulvares al orificio uretral externo. Tiene 10 a
12 cm de largo en la parte inferior y 7 a 10 cm de largo en la parte superior. A cada lado de las
paredes del mismo, por fuera y posterior del orificio uretral externo, se encuentran las
desembocaduras de las glándulas bulbo vestibulares o de Bartolini.
 Presenta dos labios gruesos, de piel fina, situados debajo del ano. La comisura superior
redondeada y la inferior más aguda, con cierto número de pelos largos. Su longitud es de 8 a 12
cm Es una zona muy sensible, común al área genital y urinaria. Por dentro tiene fibras musculares
dispuestas a modo de esfínter que cierra la entrada desde el exterior.

El clítoris está ubicado a 1 cm dentro del labio, en la comisura ventral de la vulva,

generalmente oculto en la fosa clitoriana del vestíbulo vaginal. Contiene tejido eréctil y
abundantes nervios sensoriales. Es homólogo del glande del pene en el macho, formado de
cuerpos cavernosos. La parte visible es pequeña (1 cm) pero interiormente su longitud es de 7 a
10 cm. Está cubierto por un pequeño pliegue de mucosa que se denomina glande. Su
estimulación en el momento del celo desencadena movimientos uterinos hacia craneal,
favoreciendo el avance de los espermatozoides.

Orificio uretral externo y divertículo sub uretral. A unos 10 a 12 cm de la vulva y en el

suelo del vestíbulo se encuentra una hendidura longitudinal de unos 2,5 cm en la abertura de
acceso al orificio uretral externo por arriba y al divertículo sub uretral por abajo. La uretra se halla
cubierta por debajo y ambos lados por el músculo constrictor de la vagina, que con su acción
impide que la orina escurra hacia la vagina. El divertículo sub uretral es un saco ciego de mucosa
de 2 a 3 cm de longitud.

El himen es una ligera zona de constricción situada detrás del orificio uretral, sólo en un
muy bajo porcentaje de vaquillonas vírgenes (10 a 14 %) puede aparecer como un repliegue de
membrana que desaparece luego de la cópula o de la primera parición.

II.3.a.2b- Fisiología Reproductiva de la vaca

Pubertad Es el período en la vida del animal en que adquiere por primera vez la
capacidad para reproducirse. Comienza con el primer celo que marca el inicio funcional del
aparato genital de la vaquillona. Aparecen los primeros caracteres sexuales secundarios y
adquieren un gran crecimiento y desarrollo de los órganos genitales.

. La actividad sexual comienza cuando el animal adquiere suficiente desarrollo, estimado

en la mitad de su peso adulto. El crecimiento del aparato reproductor acompasa el desarrollo
corporal hasta el cuarto mes de vida. A partir del quinto o sexto mes, aumentan de tamaño los
ovarios debido al comienzo del desarrollo folicular. La actividad ovárica produce el crecimiento
del útero y de todas las otras áreas del aparato reproductor.

El peso para el inicio de la pubertad se debería alcanzar entre los 8 a 12 meses,

dependiendo de la raza. En las razas índicas es más tardío. A partir de esta edad mínima, lo que
más influye en la precocidad de la pubertad, es la nutrición. El tamaño y peso corporal son más
importantes que la edad.

Madurez sexual Es el período posterior a la pubertad, cuando todos los órganos que
intervienen en la reproducción funcionan en armonía, alcanzando el máximo potencial
reproductivo. A partir de la madurez sexual, las vacas, que son poliéstricas anuales, continuarán
sus ciclos estrales cada 21 días aproximadamente, durante toda su vida (Noakes, 2001; citado
por Lomander, 2012). En las vacas normales, sólo serán interrumpidos por períodos de preñez.

Los mecanismos precisos que controlan la pubertad, como las interrelaciones de

retroalimentación apropiadas entre las glándulas endocrinas (hipotálamo, hipófisis y ovarios) no
están plenamente establecidos y claros. La pubertad determinada por la primera actividad
ovárica con base en los niveles de progesterona, así como la pubertad determinada por el primer
estro ovulatorio observado, son eventos que predicen con exactitud el inicio de la pubertad
(Grajales et al, 2006).

Desarrollo folicular. El crecimiento folicular y la atresia ocurren durante el ciclo estral y

hay normalmente una o dos ondas foliculares antes de que el folículo dominante ovule (Figure
7). (Webb et al., 1992). El desarrollo folicular está bajo control hormonal por medio de un sistema
de feed back positivo/negativo, mediante la hormona GnRH (factor de liberación de
gonadotrofinas) del hipotálamo y las hormonas FSH (folículo estimulante) y LH (luteinizante) de
la glándula hipófisis anterior. También están involucradas la progesterona del cuerpo lúteo, el
estradiol folicular y la prostaglandina F2α del útero.

Figura 4: Ondas foliculares durante el ciclo estral

La hembra nace con todos los óvulos en sus ovarios y no se producirán más. Pero la
naturaleza la ha provisto de cantidades muy superiores a las que ella podría usar. Tal es así que
una ternera nace con aproximadamente 75.000 potenciales óvulos en cada ovario. Esta cifra
baja a 21.000 en vaquillonas de uno y medio a tres años y baja aún a 2.500 óvulos potenciales
en la vaca adulta (12 a 14 años). Esto demuestra que durante la vida reproductiva muchos óvulos
desaparecen por atresia, mientras sólo unos pocos maduran y son ovulados. Una vaca en su
vida productiva utiliza entre 9 y 12 óvulos que llegarán a terneros y otros 40 a 45 que no se
fertilizarán. Estos últimos son los producidos entre la pubertad y el primer servicio y los
producidos en los intervalos parto-concepción. (Henao Restrepo, 2001)

La maduración ovular es un proceso de división celular a partir de una célula madre, la

ovogonia. Esta por crecimiento da lugar al ovocito primario que tiene todavía el número de
cromosomas de la especie (en el bovino 60]. En este momento se produce la meiosis que reduce
a la mitad (30) el número de cromosomas. Como resultado de ella tenemos dos ovocitos
secundarios, cuyos núcleos son de igual tamaño, pero uno de ellos tiene casi todo el citoplasma
y el otro muy poco. Este último por división da dos glóbulos polares. El primero da por división
uno chico o tercer glóbulo polar y un óvulo maduro. En síntesis de la ovogonia resultaron tres
glóbulos polares y un óvulo que con la mitad de los cromosomas se unirá a un espermatozoide
que aporta la otra mitad genética paterna [30 cromosomas] y en el nuevo se reestablecerá la
fórmula de 60 cromosomas del bovino. (Henao Restrepo, 2001)

El proceso de maduración ovular se cumple inmediatamente antes y después de la

ovulación.

Durante la gestación temprana las vacas continúan produciendo las hormonas que
permiten el desarrollo de ondas foliculares. Durante la gestación tardía los esteroides
placentarios inhiben en el hipotálamo la síntesis y secreción de GnRH y se detiene la síntesis y
liberación de gonadotropinas, afectando el desarrollo de ondas foliculares. Después del parto el
hipotálamo queda libre de la retroalimentación negativa prolongada que le imponían los
esteroides placentarios y reinicia la recuperación hipotalámica e hipofisaria para estimular el
crecimiento folicular en forma de ondas y el desencadenamiento de la ovulación. (Restrepo,
2001)Durante la gestación temprana las vacas continúan produciendo las hormonas que
permiten el desarrollo de ondas foliculares. Durante la gestación tardía los esteroides
placentarios inhiben en el hipotálamo la síntesis y secreción de GnRH y se detiene la síntesis y
liberación de gonadotropinas, afectando el desarrollo de ondas foliculares. Después del parto el
hipotálamo queda libre de la retroalimentación negativa prolongada que le imponían los
esteroides placentarios y reinicia la recuperación hipotalámica e hipofisaria para estimular el
crecimiento folicular en forma de ondas y el desencadenamiento de la ovulación (Henao
Restrepo, 2001)

Ovulación. La ovulación es el proceso por el cual se produce la ruptura del folículo

maduro, dejando en libertad al óvulo, que es capturado por la fimbria. Las cilias y movimientos
del oviducto, arrastran el óvulo hacia el atrio. La actividad del oviducto está determinada por los
estrógenos, que la estimulan y la progesterona, que la inhibe.

Luteinización. En la cavidad que deja el folículo al romperse, se forma un pequeño

coágulo de sangre (cuerpo hemorrágico) que luego es invadido por células luteínicas,
aumentando de tamaño y de color amarillo. Este cuerpo lúteo llega a tener su máximo desarrollo
entre 2,5 a 3 cm. Si el óvulo liberado es fertilizado por el espermatozoide, forman un zigoto que
luego se transformará en embrión y feto. En este caso, el cuerpo lúteo persiste durante toda la
gestación. De no haberse producido la fecundación, el cuerpo lúteo es reabsorbido hacia el día
16-17 después del celo y comienza la maduración de un nuevo folículo para el próximo celo. El
cuerpo lúteo tiene una importantísima función como productor de la progesterona.

Ciclo estral. El ciclo estral se define como el período que comienza en un celo y finaliza
en el siguiente. La vaca en actividad sexual normal libera un óvulo cada 21 días. Si ese óvulo no
es fecundado, otro óvulo es liberado en el mismo intervalo de tiempo. Es por ello que se dice que
la hembra tiene un comportamiento reproductivo cíclico y a la serie de eventos que terminan en
la ovulación se le denomina ciclo estral (PSU, 2012).

Aunque las características del ciclo estral son similares para la mayoría de las razas
bovinas, se han reportado importantes diferencias entre Bos taurus y Bos índicus, indicando
específicamente, que el comportamiento estral para los Bos índicus es de más corta duración,
disminuyéndose el intervalo entre el inicio del estro a la ovulación y siendo más baja la magnitud
de la onda preovulatoria de LH, con un cuerpo lúteo más pequeño y más baja concentración en
la fase luteal de progesterona que en las hembras Bos taurus (Garverick et al 1988; Landaeta-
Hernandez et al 2002; Bó et al 2003; citados por Grajales et al, 2006). En este trabajo, salvo
indicación en contrario, los indicadores presentados son para la raza Holando por ser la de mayor
desarrollo en el país.

Figura 5: Ciclo estral y control hormonal.

 Se distinguen cuatro fases en el ciclo, en cada una de las cuales se encuentran diferentes
estructuras ováricas y distintos niveles hormonales (Figura 5).

Figura 6. Ciclo estral de la vaca. Tomado de Alcañiz, 2011

El proestro. Desencadenado por el inicio de la regresión del cuerpo lúteo. La baja en los
niveles de progesterona provoca un aumento de la FSH, generando el crecimiento acelerado de
los folículos. El folículo dominante aumenta el contenido de fluido, rico en estrógenos. Estos
provocan los primeros signos de celo: tumefacción de la vulva, aumento de tamaño y dilatación
del cérvix y aumento de la secreción de mucus. Su duración es de 1 a 2 días. Los niveles de
progesterona son mínimos hacia el día del celo

El estro o celo es el período de receptividad sexual. El folículo dominante llega a su

máximo desarrollo y carga estrogénica. Ello provoca la manifestación más notoria de los signos
del celo: mayor tumefacción vulvar, contracción del miometrio, descarga vaginal de mucus claro
y filamentoso y cambios de comportamiento. Estos últimos se manifiestan en aumento de la
actividad física, pérdida de apetito, baja en la producción de leche. Los signos más notorios son
que tienden a congregarse en grupos, se olfatean, topan, montan y permanecen quietas cuando
las montan otras. Este período es muy corto, de aproximadamente 18 horas de duración con un
rango de 6 a 30 horas. Para Forde et al (2011) la duración promedio del estro en vacas lecheras
es de 8 hs (citado por Lomander, 2012) Los estrógenos segregados por el folículo tienen los
siguientes efectos:

 Crecimiento, desarrollo, mantenimiento y función de los órganos reproductivos.

 Incrementan el flujo sanguíneo a los órganos genitales, el crecimiento de las glándulas
uterinas y produce edema del útero.
 Estimula el movimiento de la musculatura uterina cuyas contracciones ayudan a los
espermatozoides a llegar a los oviductos.
 Producen la descarga mucosa o mucus del cervix y vagina.
 Regulan el desarrollo de las características sexuales secundarias.
 Desarrollo de los conductos de la glándula mamaria.
 Cambios físicos y de comportamiento durante el celo.

El metaestro se inicia con la ovulación y el comienzo de la formación del cuerpo lúteo,

en el folículo ovulado. La ovulación es espontánea y ocurre 12 horas después del final del celo.
Es desencadenada por el aumento de los pulsos de LH. Según Kinder et al (1996) la frecuencia
a la cual los pulsos de LH son liberados está modulada por el medio ambiente cambiante que
presentan las hormonas esteroides (mínimo nivel de progesterona y máximo nivel de estradiol)
durante el ciclo estral (citado por Grajales et al, 2006). Luego de la ovulación, disminuye la
influencia de los estrógenos y los síntomas de celo comienzan a desaparecer. Disminuye el flujo
de mucus, pero en algunos animales se puede ver un mucus sanguinolento (hemorragia
metaestral) que sale por la vulva y a veces se pega a los pelos de la cola, lo que es normal. La
duración de esta etapa es de 2 a 3 días.

Figura 7: Proceso de luteinización

En la cavidad dejada en el folículo ovulado, se desarrollará el cuerpo lúteo. Primero

ocurre una hemorragia, ocupando la cavidad con un coágulo sanguíneo, de color pardo, llamado
cuerpo hemorrágico. Posteriormente, las células de la teca forman un cuerpo glandular, de color
amarillo, pero todavía no funcionante.

El diestro es la etapa en que el cuerpo lúteo comienza a funcionar, a influjos de la

prolactina (hormona Luteotrófica) y se mantiene produciendo progesterona por alrededor de 15
días, siendo la etapa más larga del ciclo. La prolactina es una hormona peptídica segregada por
la parte anterior de la hipófisis que estimula la producción de leche en las glándulas mamarias y
la síntesis de progesterona en el cuerpo lúteo. Tiene efecto sinérgico con los estrógenos, la
progesterona y la GH. La succión del pezón durante la lactancia favorece la síntesis de mayor
cantidad de esta hormona. Posee retroalimentación positiva, de forma que la presencia de
prolactina en el organismo favorece su producción. En caso de no haber fecundación, la
prostaglandina F2α, producida por el útero, provoca la regresión del cuerpo lúteo, que se torna
anaranjado y se atrofia hacia el día 17. Se inicia así un nuevo ciclo. Al final de la fase luteal, la
concentración de progesterona decrece y se incrementa el estradiol del folículo dominante. Esto
induce una liberación pre ovulatoria de GnRH, la cual conduce a la liberación de FSH y LH. Los
pulsos de LH ocurren regularmente durante todo el ciclo, al principio con gran frecuencia pero
baja amplitud y en la mitad del ciclo con baja frecuencia y baja amplitud. La ovulación ocurre
cuando los pulsos de LH son de alta frecuencia por efecto del aumento pre ovulatorio (Lomander,
2012)

Preñez. Si hubo fecundación, la liberación de prostaglandinas no se produce y la vaca

entra en estado de gestación, que desde el punto de vista hormonal equivaldría a un diestro
prolongado, ya que la secreción de progesterona se mantiene durante toda la preñez (PSU,
2012). Los niveles altos de progesterona en sangre tienen los siguientes efectos:

 Incremento en el crecimiento y función de la mucosa uterina y afluencia

sanguínea preparando el útero para recibir al nuevo ser, célula huevo o zigoto.
 Producción de la leche uterina por las glándulas uterinas, nutriente del huevo
hasta que las placentas tomen su función.
 Inhibición de las contracciones uterinas facilitando la nidación del nuevo ser.
 La producción de la jalea cervical o tapón mucoso que protegerá o aislará a
gestación de cualquier contaminación bacteriana.
 Mantendrá la preñez inhibiendo nuevas ovulaciones durante la misma.

Control hormonal. La hipófisis es la glándula rectora que desde su ubicación en la base

del cerebro, llama a cada sector del área genital, a comenzar o detener su actividad en lugares
y tiempos exactos. Esta es dirigida a su vez por el hipotálamo cerebral que capta los niveles
sanguíneos de estrógenos y progesterona y cuando ellos deben cambiar, segrega factores de
liberación hipotalámica (FShRL y LhRF) que estimulan la hipófisis.
 Cuadro 1. Hormonas que intervienen en la reproducción

Todos los eventos fisiológicos concurren, en forma interrelacionada, para generar los
cambios en los órganos genitales que permitan ponerlos en condiciones para recibir los
espermatozoides, lograr que fertilicen el óvulo, el zigoto se implante en el útero, se genere la
placenta para un buen desarrollo fetal y llegar a término de la preñez, con una cría viable.

II.3.a.2.c.- Aparato reproductor del Toro

El toro tiene órganos de reproducción primarios, secundarios y accesorios :

A] Primarios: testículos.
B] Secundarios: conductores eferentes. Epidídimo. Conductos deferentes.
Cordón espermático. Pene. Prepucio o vaina.
C] Accesorios: vesículas seminales, próstata, glándula bulbo uretrales o de Cowper.

Figura 8: Aparato reproductor del toro.

 Escroto o bolsa testicular. Se ubica suspendido en la región inguinal, de forma ovoide,
alargada y pendular. Es un saco de doble cavidad, en cada una se aloja un testículo. El escroto
tiene tres capas que son: a. Piel: es fina, suave y con pocos pelos muy finos. Posee abundantes
y voluminosas glándulas sudoríparas y sebáceas. b. Dartos: está contactando por dentro con la
piel y adosada a ella. Constituida por musculatura lisa [involuntaria] y tejido conjuntivo. El dartos
a nivel del tabique escrotal divide el saco escrotal en dos bolsas. c. Túnica vaginal: es una parte
del peritoneo que los testículos arrastran hacia la bolsa cuando descienden desde la cavidad
abdominal. Tiene dos hojas: la exterior más fibrosa, que se adhiere al dartos, especialmente en
el fondo de la bolsa y la interior que cubre testículos y epidídimo. Su función principal es proteger
a los testículos y mantener la temperatura adecuada (función termorregulador). La producción
de espermatozoides en los testículos ocurre normalmente de 4°C a 7°C por debajo de la
temperatura corporal.

Testículos. Son los órganos donde se producen los espermatozoides y las hormonas
masculinas. Tienen una forma ovoide y alargada, de 10 a 14 cm de largo por 6 a 8 cm de espesor
y pesan, en los adultos, unos 450 a 500 gramos cada uno. Están suspendidos en el escroto por
el cordón espermático. A la palpación, los testículos son de consistencia firme, elástica y
turgente. Macroscópicamente se observan dos estructuras:

La túnica albugínea o túnica vaginal propia, que lo recubre. Es una membrana fibrosa
que se dirige al interior del testículo sirviendo de sostén al parénquima testicular.

El parénquima testicular, Si hacemos un corte del mismo vemos que está

incompletamente dividido por un tabique: el mediastino testicular. De este mediastino se
desprenden láminas de tejido que se unen a la albugínea, dividiendo así al testículo en
compartimientos que alojan a los tubos seminíferos y el intersticio entre los túbulos.

Los tubos seminíferos son millares, finísimos y microscópicos, muy contorneados. La

longitud total de ellos, en un toro, se calcula es de aproximadamente 5 Km. Representan más o
menos el 80 % del peso de los testículos. Estos túbulos están recubiertos por epitelio germinal
estratificado, donde se encuentran las células germinales y las células de Sertoli.

Las células germinales producen los espermatozoides, en un proceso continuo. Se

encuentra en distinto grado de diferenciación hacia espermatozoides: Espermatogonias de Tipo
A (EGA) B (EGB) e I (EGI). Espermatocito primario. Espermatocito secundario. Espermátide. Las
es EGA pueden clasificarse como células madre, porque pueden dividirse y originar células en
diferenciación. Las EGB y EGI, producen espermatocitos y se las clasifica como células de
diferenciación.

Las células de Sertoli se encuentran en el interior de los túbulos. Son células de sostén,
nutrición y diferenciación de las células germinales. A ellas se adhieren los espermatozoides por
largos períodos de su desarrollo en los túbulos. Son secretoras de una inhibina, que tiene
retroalimentación negativa, inhibiendo la secreción de FSH. Además producen la proteína
transportadora de Andrógenos ABP.

El intersticio es el espacio entre los túbulos seminíferos, donde se encuentran esparcidas

las células de Leydig, que elaboran la hormona masculina testosterona.

Conductos eferentes Los tubos seminíferos se reúnen en el mediastino para constituir

la rete-testis, los que desembocan en una docena de conductos eferentes que se continúan en
el epidídimo

Epidídimo. Es una estructura adyacente al testículo, que cumple las funciones de

transporte, nutrición, maduración y almacenamiento de los espermatozoides. También tiene
funciones de secreción/absorción y de fagocitosis de espermatozoides anormales.
Anatómicamente se reconocen tres partes: cabeza, sobre el polo superior del testículo; cuerpo,
se dirige hacia abajo por el borde del testículo y cola, en el polo inferior. Esta última porción se
continúa con los conductos deferentes. La cabeza es ancha y aplanada, el cuerpo delgado y la
cola redondeada. Toda esta estructura es un fino tubo, replegado sobre sí mismo y envuelto en
una vaina de tejido que se continúa en la albugínea.

Conducto deferente. Es la continuación del epidídimo a partir de la cola y termina en la

uretra. Es fino, tiene una fina pared muscular y al tacto lo sentimos como un cordón macizo.
Almacenan y transportan el semen hacia la uretra durante el proceso de la eyaculación. La parte
terminal de los conductos deferentes se conoce como ampollas eferentes o ámpulas, de 10 a 15
cm de longitud. La ampolla tiene numerosas glándulas que aportan energía y fluidez mientras
almacenan los espermatozoides.

Cordón espermático. El testículo está provisto de abundantes vasos sanguíneos y

nervios envueltos por la túnica vaginal. Constituyen en conjunto el cordón espermático o “binza”.

Cremaster. Por fuera de la túnica se inserta un músculo estriado, que se origina en el

anillo inguinal interno, éste se llama cremaster externo y ayuda al movimiento de ascenso
testicular.

Vesículas seminales. Son órganos pares localizados en la cavidad pélvica, tienen forma
alargada, lobulada y están formadas por grandes lobulillos, que pueden ser palpadas por vía
rectal. La secreción, de aspecto gelatinoso, es volcada a la uretra y constituye del 30 al 50% del
volumen del eyaculado del toro. Contiene fructuosa para la nutrición espermática.

Próstata. El cuerpo de la próstata es una pequeña protuberancia trasversal en forma de

anillo que rodea la uretra pélvica. Su secreción, neutraliza (buffer) el plasma seminal acidificado
por acumulación de anhídrido carbónico; como también el pH ácido del tracto genital femenino.
Constituye del 5 al 60% del volumen del eyaculado.

Glándulas bulbouretrales. Glándulas bulbouretrales o de Cowper, son glándulas pares

localizadas en el lateral de la uretra. Tiene funciones de lubricación y neutralización del contenido
de la uretra.

Pene. Es el órgano de copulación y de micción. Se encuentra dentro del prepucio.

Órgano que tiene doble función: la expulsión de la orina y el depósito del semen en el aparato
reproductor de la hembra. Se distinguen tres partes: la raíz, que tiene su origen en la pelvis, el
cuerpo que es la parte más larga y el glande que es el extremo libre. Tiene en total 90 cm de
largo y 2,5 cm a 3 cm de diámetro, es cilíndrico y se adelgaza hacia la punta o glande. . En el
interior va la uretra, conducto cilíndrico común para la salida del semen y la orina.

En el pene de los mamíferos se encuentran cuerpos cavernosos y esponjosos, que

rodean a la uretra. Estos cuerpos cavernosos tienen la propiedad de llenarse de sangre y producir
la erección. En el pene fibro-elástico de los rumiantes, los cuerpos cavernosos son menos
desarrollados que en otras especies. La consistencia del pene es firme, casi dura, aún en estado
de relajación. Tiene muy poco tejido eréctil por eso se ensancha poco en la erección pero
adquiere algo más de volumen y rigidez.

En rumiantes poseen la flexura sigmoidea o “S” peneana, que abarca la tercera parte de
su longitud. La flexura se distiende por la relajación de los músculos retractores del pene durante
la erección y vuelve a su posición de descanso por la contracción de estos músculos.

La parte anterior del pene presenta un glande en forma de punta de lanza, sin embargo,
éste último posee una prolongación uretral de 4 a 5 cm. El glande es aplanado y de unos 6 a 8
cm, algo enroscado y afinado en su punta.

Prepucio. Es la capa de piel que cubre el pene flácido. .Es irrigado, al igual que el
escroto, por vasos sanguíneos provenientes de la arteria pudenda externa y cremastérica. Tiene
la apertura por detrás del ombligo, con pelos largos. La cavidad prepucial es angosta, de unos
35 a 40 cm de longitud y cubre la extremidad libre del pene. Es una invaginación de la piel que
se inserta finalmente unos centímetros detrás del glande (Sirbo, 2007).

II.3.a.2d.- Fisiología reproductiva del toro.

La principal función es la producción de esperma, para posteriormente depositarlo en el

aparato reproductor de la hembra y la elaboración de hormonas (andrógenos) que regulan los
caracteres sexuales del macho y la propia producción de espermatozoides.

Desarrollo fetal.

Las gónadas indiferenciadas del feto genéticamente macho son inducidas a

diferenciarse como testículos y éstos producen testosterona que es necesaria para el desarrollo
del tracto urogenital. El feto produce la hormona inhibidora de los conductos de Muller lo que
permite el desarrollo de los conductos de Wolf. Los testículos se mantienen inactivos hasta la
pubertad, cuando se inicia la secreción de gonadotropinas (López Pérez, S/F) El descenso de
los testículos, en rumiantes, se produce entre los 2 a 4 meses gestación.

El desarrollo del tracto genital del macho y sus caracteres sexuales secundarios, es
dependiente de andrógenos. Para el desarrollo completo del fenotipo de macho se requieren las
enzimas que catalizan la conversión de colesterol en testosterona y en 5a-DHT.

Pubertad.

La edad y peso en que ocurre la pubertad están afectados por la genética y la nutrición.
Aparece a los 9-12 meses dependiendo de. Los Bos taurus se desarrollan rápido, entre los 9 a
12 meses, en comparación con los Bos indicus, de 9 a 18 meses. Comúnmente, se establece
que un toro ha alcanzado la pubertad cuando la eyaculación contiene por lo menos 50 x 106
espermatozoides totales, con un 10 por ciento mínimo de movilidad progresiva o movimiento
de cabeza. Una indicación práctica de la pubertad inminente es cuando la circunferencia escrotal
es entre 27 y 29 cm. Terneros desde los 7 meses pueden disponer de espermatozoides fértiles.
La cantidad y calidad de los espermatozoides sigue aumentando durante varios meses luego del
comienzo de la producción de semen. Alrededor de un 35 %, 60 % y 95 % de toros de 12, 14 y
16 meses de edad, respectivamente, son maduros reproductivamente y producen buena calidad
de semen (Perry y Patterson, 2017)

Espermatogénesis

La función de los testículos es producir espermatozoides y secretar testosterona.

La espermatocitogénesis o espermiogénesis. (Figura 9) es el proceso de producción de

espermatozoides y es continua desde la pubertad. Mientras que la hembra produce un óvulo
cada 21 días, el macho produce millones de espermatozoides por día.

Los espermatozoides son producidos en los tubos seminíferos del testículo, en un

proceso que dura entre 50 a 60 días y luego son almacenados en la cola del epidídimo, donde
adquieren capacidad fertilizante y motilidad (Lopez Perez, s/f; Sirbo, 2007). La
espermatogénesis es controlada por el eje hipotálamo-hipófisis-gónadas,

Fase de proliferación de las células germinales. Estas células de la periferia de los

túbulos seminíferos se multiplican y combinan el ADN por mitosis, aumentado su número. Estas
son las espermatogonias que, por mitosis, generan los espermatocitos primarios.

Los espermatocitos primarios sufren una primera división meiótica, reduciendo su

número cromosómico a la mitad, derivando en dos espermatocitos secundarios, con la mitad de
los cromosomas.
 Los espermatocitos secundarios tienen una segunda división meiótica, formando cuatro
espermátidas.

Figura 9: Espermatogénesis

Fase de diferenciación. Donde se producen los mayores cambios de la célula. Las

espermátidas experimentan cambios nucleares, alargándose y pérdida del gran contenido
citoplasmático, con el desarrollo de un flagelo, que determina su motilidad potencial.
Transformándose así en espermatozoides.

Los Espermatozoides quedan estructurados (figura 10) como una célula con tres partes:
la cabeza, con el núcleo altamente condensado, una pieza media, donde se encuentran las
mitocondrias y una cola o flagelo, envuelto por capas de fibra. Pasan a través de los conductos
eferentes al epidídimo, donde serán nutridos y almacenado, adquiriendo allí su capacidad motriz.
Para completar su capacidad fecundante, requiere que pasen un proceso de capacitación en el
tracto genital femenino.

Figura 10: Estructura del espermatozoide.

 Termorregulación testicular. El proceso de producción espermática es altamente
dependiente de la temperatura en el testículo. La temperatura corporal en el toro es de 38.6ºC a
38.9ºC y la temperatura necesaria en el testículo es aproximadamente 35.6ºC, para una óptima
producción espermática. Varios mecanismos contribuyen a mantener la temperatura óptima:

 El escroto. Los contiene fuera del cuerpo animal. Su piel contiene glándulas
sudoríparas y sebáceas, que ayuda, por evaporación, a bajar la temperatura.
 La túnica muscular del dartos se contrae con el frío acercando los testículos al
calor corporal y se relaja con el calor distendiendo la bolsa, alejando los
testículos del foco térmico corporal.
 El músculo cremaster realiza el mismo mecanismo que el dartos, alejando o
acercando los testículos del calor corporal.
 En plexo pampiniforme, compuesto por la disposición de la arteria testicular
rodeada por las venas que traen la sangre desde el testículo, generando un
intercambio calórico y refrigerando la sangre arterial.

Todo el mecanismo termorregulador se pone en marcha en la pubertad bajo el gobierno

hormonal de la testosterona (Sirbo, 2007)

Líquido o plasma seminal.

Las secreciones de las glándulas accesorias, vesículas seminales, próstata y glándulas

bulbo uretrales, producen el líquido seminal. Contiene agua, fructosa, minerales, amortiguadores
buffer, prostaglandinas y otros constituyentes que facilitan la vida de los espermatozoides.

El semen

Es una suspensión de espermatozoides en el plasma seminal. El eyaculado está

compuesto en un 90% por el líquido seminal que sirve de vehículo a los espermatozoides para
poder llegar al oviducto, además de proporcionarles nutrientes.

Cópula y eyaculación

El pene es el órgano copulatorio y sus tres partes estructurales intervienen en la erección

y eyaculación. La erección se produce por dos mecanismos:

La erección es el aumento de tamaño debido a la turgencia generada por la sangre

dentro del tejido cavernoso, constituido por sinuosidades vasculares que se llenan de sangre
generando turgencia.. La ingurgitación del cuerpo cavernoso es provocada porque el músculo
bulbo-carnoso comprime al pene contra la pelvis presionando el sistema venoso de retorno.

En los toros, la erección y protrusión se da principalmente por el enderezamiento de

ángulo sigmoideo, mediante la relajación del músculo retractor. Cundo el toro salta a la vaca, se
distiende la “S” incrementando la longitud del pene. Este vuelve a la “S” por acción del músculo
retractor del pene una vez realizado el servicio.

En la eyaculación, la contracción de los músculos lisos de la pared del epidídimo fuerzan

la salida de los espermatozoides a través del conducto deferente. Este también participa en la
eyaculación, con contracciones involuntarias de su musculatura. En la uretra pelviana, se
mezclan con el plasma seminal, para constituir el semen. El semen sale al exterior o es
depositado en la vagina de la hembra, a través de la uretra
Regulación neuroendocrina

Figura 11: Sistema regulatorio hipotálamo-hipófisis-gonadal

Figura 12: Control hormonal de la espermatogénesis

Hormonas que intervienen:

• Inhibina: producida por túbulos seminíferos. Inhibe secreción de FSH y de ICSH.

 • FSH: aumenta la síntesis de ABP –proteína transportadora de andrógenos. Aumenta la
síntesis de esperma.

• Prolactina: potencia la acción de la ICSH

• ICSH –hormona estimulante de las células intersticiales:

• LH: estimula el desarrollo testicular y la secreción de testosterona.

• Testosterona. Es secretada por las células de Leydig y regulada su producción por las
FSH y LH. Interviene en el descenso de los testículos y la separación glande-pene en la etapa
fetal. Genera la diferenciación sexual de los genitales secundarios. Regula la espermatogénesis
y mantiene la función de secreción/absorción del epidídimo. También define el comportamiento
frente a la hembra.

Cuadro 2: Hormonas que intervienen en el reproductor macho

Glandula Hormona Función Organo diana

aumenta la síntesis de ABP Testículo. TS
FSH
Aumenta la síntesis de esperma. Testículo. TS
Hipófisis Prolactina potencia la acción de la ICSH Testículo. Leydig
ICSH hormona estimulante de las células intersticiales Testículo. Leydig
LH Desarrollo testicular. Secreción de testosterona
Testículo. TS Inhibina Inhibe secreción de FSH y de ICSH Hipófisis
Retroalimentación con FSH y LH Hipófisis
Diferenciación sexual Varios
Testículo. Leydig Testosterona Espermatogénesis Testículo. TS
Secreción/absorción en epidídimo Epidídimo
Comportamiento SNC/SNA

II.3.a.2e.- Fecundación, implantación y placentación

La reproducción es una secuencia de eventos que comienza con el desarrollo del sistema
reproductivo en el embrión. Cuando nace el animal, debe crecer y alcanzar la pubertad para
adquirir la capacidad de producir gametos fértiles. Esta capacidad debe ser acompañada por el
comportamiento reproductivo y la copulación. Después de la cópula, el espermatozoide y el óvulo
se unen, ocurriendo la fertilización que se continúa con el desarrollo del embrión pre
implantacional.

Fecundación

La fecundación, también llamada singamia, es el proceso por el cual dos gametos

(masculino y femenino) se fusionan durante la reproducción sexual para crear un nuevo individuo,
llamado huevo o zigoto, con un genoma derivado de ambos padres. En la figura 13 se aprecia la
relación de tamaño entre ambas células y se detallan sus componentes principales.

Fecundación requiere de funciones que incluyen el transporte de óvulos y

espermatozoides, un sitio de fecundación y el lugar donde ocurren las primeras divisiones
celulares del embrión.
 Figura 13: Comparación entre espermatozoide y óvulo.

Una vez depositado el semen en la vagina de la vaca, los espermatozoides se mueven

por sí mismos a más o menos 3 mm por minuto, pero ayudándose con la contractibilidad del
útero y el oviducto, estimulada por la oxitocina, pueden recorrer los 20 a 25 cm en 2 a 4 minutos.
Los espermatozoides deben estar en el oviducto algunas horas antes de la fecundación para que
adquieran poder fecundante. Este proceso se llama capacitación de los espermatozoides. En el
oviducto el espermatozoide mantiene su capacidad de fertilizar por alrededor de 15 a 24 horas.

Por su parte, el óvulo recogido por la fimbria, es conducido por las cilias y ondulaciones
de las trompas, hacia el lugar de encuentro con el espermatozoide. La fertilización se produce
en el ámpula, ubicada en el tercio superior del oviducto Las células de la mucosa del oviducto
producen secreciones nutrientes para el zigoto, que tardará 4 días en llegar al cuerno uterino
correspondiente (Figura 14).

Figura 14: Fecundación e implantación.

Hernandez, A. (2016)
 El espermatozoide penetra en el óvulo a través de la zona pelúcida, luego pasa la
membrana vitelina y por último se fusionan los dos pronúcleos, femenino y masculino (singamia).
Luego de la penetración del óvulo por un espermatozoide se produce una reacción en la
membrana pelúcida que impide la entrada de otros espermatozoides. A partir de este momento
comienzan una serie de divisiones que formarán el nuevo ser

Desarrollo embrionario temprano. La zona pelúcida es una capsula gelatinosa que

rodea al ovocito y al embrión temprano. Tiene receptores de esperma que inactiva los otros
espermatozoides después de la fecundación. Mantiene las células del embrión pre-compactadas
y las protege del sistema inmune y los patógenos. Si la zona pelúcida es retirada de embriones
pre-compactados, las células llegan a separarse del embrión y degeneran.

Día 8-9: El bastocele crece y el embrión se expande, mientras la zona pelúcida se

adelgaza, este estado se denomina blastocisto expandido.

Día 10-11: Después, un día más, la expansión es tan grande que la zona pelúcida se
rompe y el embrión sale afuera (prolapso), quizás ayudado por enzimas. Los embriones
protruidos hacen más dificultosa la identificación, dado que la zona pelúcida, es una estructura
por el cual se puede identificar los embriones a temprana edad.

Día 11-13: Los embriones prolapsados, mantienen su forma esférica hasta

aproximadamente el día 12 cuando que se inicia la elongación.

Día 14-16: el blastocisto gradualmente se elonga y puede conseguir una longitud de 20

cm antes de unirse en la segunda y tercera semana de preñez. Ha cambiando de una forma
esférica a extremadamente larga, aproximadamente a un metro de longitud antes de iniciar la
unión.

Día 17 a 19: el embrión se alarga lo suficiente como para ocupar los dos cuernos
(Mellisho, 2010)

Cuadro 3: Desarrollo cronológico de los embriones bovinos. Adaptado

de Mellisho, E. (2010)

Reconocimiento materno de la preñez. Una adecuada y oportuna interacción entre el

producto de la concepción y la madre es fundamental para el establecimiento exitoso de la
gestación en la mayoría de las especies. La interacción Embrión-madre comienza poco después
la fecundación y este se ejerce por señales locales y sistémicas. La mantención del cuerpo lúteo
y por ende una adecuada producción de progesterona, es esencial para el establecimiento de
la gestación en mamíferos, la cual se puede hacer de dos maneras:

 Antiluteólitica – previene los efectos o liberación de PgF. El producto embrión-

membranas, secreta proteínas de origen trofoblástico (oTP-bTP-1) que tienen
una secuencia de aminoácidos muy similar al interferón alfa II, que inhiben la
síntesis de receptores endometriales de oxitocina y la producción uterina de
pulsos de PgF.
 Luteotrófica – mejora la sobrevivencia del CL

Los días críticos en el bovino son del 16 a 17, Las fuentes de progesterona en el bovino
son: el cuerpo lúteo durante toda la gestación y después del día 215, la placenta y las adrenales,
producen suficiente prostaglandina como para mantener la gestación, sin necesidad del cuerpo
lúteo. (Mellisho, 2010)
 Sin preñez, el estradiol de los folículos enlaza al receptor de estrógeno (ER) en el
endometrio e induce la expresión de receptor de oxitocina (OTR). La oxitocina enlaza a este
receptor e inicia la síntesis de PGF2a, estimulando a la regresión del cuerpo lúteo. En Preñez, el
interferón IFN-t secretado por el embrión, regula la expresión de ER y OTR y enlaza al tipo I de
receptor IFN (IFN-R), Consecuentemente la síntesis de PGF2a es prevenido. La expresión de
IFN-t desaparece cuando el concepto inicia el proceso de implantación en el endometrio (
Mellisho, 2010).

Figura 15: Diagrama de luteólisis y establecimiento de la preñez Tomado de Mellisho,

2010).

Implantación

Algunos autores consideran que la implantación se completa cuando el embrión se ha

fijado al útero, mientras que otros prefieren señalarla en el momento en que se establece un
contacto funcional.

El cigoto atraviesa la etapa de segmentación para dar origen al blastocisto. Mientras

estos cambios se suceden en el embrión, el útero sufre cambios preparándose para la
implantación, hay una disminución de la actividad muscular y tonicidad del útero, lo que ayuda a
retener a los blastocitos en el lumen uterino.

El tipo de implantación en los bovinos es superficial, central y cotiledonario. El feto ocupa

la luz del cuerno uterino, el cual, a través de las carúnculas, está en contacto con los cotiledones
de la placenta fetal. La unión de ambas forma el placentoma. En las vacas las carúnculas son
convexas.

Placentación.

La Placenta es el órgano temporal a través del cual se relaciona fisiológicamente la

madre y el feto. Es sumamente activa, interviniendo en muchas funciones vitales para la vida del
feto como: respiración, excreción, absorción de nutrientes y metabolismo en general.

A las carúnculas llega una red esponjosa de senos sanguíneos que están en contacto
con las vellosidades de los cotiledones, a este nivel se producen intercambios de nutrientes y
oxígeno al feto y anhídrido carbónico desde él. No se mezcla la sangre materna con la del feto.
Es un proceso de ósmosis o absorción. Desde la placenta, los nutrientes llegan a los vasos y
desde ahí a través del cordón umbilical al feto (figura 16). Con el nacimiento, la unión carúncula-
cotiledón termina expulsando la placenta.
 Según capas histológicas que constituye la placenta, en los vacunos es de tipo
epitelioocorial. La placenta se constituye de seis capas histológicas, donde el epitelio uterino
intacto, se pone en contacto con el corion intacto.

Figura 16: Placentación cotiledonaria

La placenta está constituida por tres membranas:

 Amnios. Se forma hacia el día 18 desde la fecundación. Tiene un contenido

líquido viscoso en su interior que protege al feto de daños, actuando como una
almohadilla.Su ruptura al final de la gestación, mejora la lubricación del canal del
parto.
 Alantoides. Se desarrolla hacia el día 23, por fuera de la anterior. Conduce los
vasos sanguíneos de la placenta, es reservorio de nutrientes y desperdicios. Se
conecta con la vejiga urinaria del embrión, recibiendo su orina. El cordón
umbilical une al feto con la alantoides.
 Corion. Unión con el útero, absorbe nutrientes de éste, permite el intercambio
gaseoso madre/feto y secreta hormonas.

La placenta tiene varias funciones:

• Función circulatoria: La sangre materna y fetal nunca se encuentran en contacto directo,

pero están lo suficientemente próximas para permitir el intercambio de O2 y nutrientes y el paso
de productos de desecho del feto a la madre.

• Función respiratoria: Las arterias umbilicales llevan la sangre no oxigenada del feto a
la placenta y es aquí donde se produce el intercambio gaseoso, de forma que retorna la sangre
oxigenada hacia el feto a través de las venas umbilicales.

• Función metabólica: La placenta no solo permite el transporte de numerosos nutrientes

hacia el feto, sino que también sirve de órgano de almacenamiento.

• Función excretora: En el feto se forman productos de excreción (NNP, urea, ácido úrico,
creatinina, entre otros) que pasan a la sangre materna a través de la placenta y son eliminados
vía urinaria.

• Función endocrina: En la placenta se sintetizan estrógenos, progesterona, lactógeno

placentario y relaxina.

• Función defensiva: Protege al feto de algunas sustancias tóxicas y de bacterias y virus.

 II.3.a.2f.- Ciclo productivo/reproductivo ideal

Podemos definir el ciclo productivo/reproductivo ideal como: aquel que nos permita
obtener el máximo de producción, respetando la salud y el bienestar de los animales, con el
mejor beneficio económico para el sistema productivo elegido.

Ciclo reproductivo. Con la información que tenemos de las características anatómicas

y fisiológicas de la reproducción en los vacunos, podemos resumir como valores biológico
reproductivos normales, los que se exponen en el cuadro 4.

Cuadro 4: Valores biológicos reproductivos en vacas

Crías al nacer Uníparos 2 a 4% mellizos

Estacionalidad Poliéstricos anuales
Edad al primer celo 10 meses 8 a 12
Ciclo ovárico 21 días 18 a 24
Duración del celo 18 horas 8 a 24
Ovulación pos celo 11 horas 5 a 16
Período de gestación 282 días (Holando) 278 a 288
Involución uterina 20 días pos parto 20 a 25
1º onda folicular pos parto 14-15 días
Heredabilidad de la ER Baja: 0.05 a 0.10

Los bovinos normalmente son uníparos, con algunos casos de multíparas, alcanzando
un 2 a 4 % de partos con mellizos. Son poliéstricos anuales, presentan actividad ovárica
durante todo el año, sin períodos de anestro fisiológico. La edad al primer celo, con desarrollo
normal, se encuentra entre los 8 a 12 meses, con una media de 10. El ciclo ovárico es de 21
días promedio, con un desvío de 18 a 24 días; la duración del estro es de 10 a 24 horas, con
una media de 18 horas y la ovulación ocurre a las 11 horas (5 a 16) del final del celo. El
período de gestación tiene una media de 282 días, entre 278 y 288. La involución uterina total
se establece a los 20-25 días post parto y la primera onda folicular post parto ocurre a los 14
15 días. A los 60-65 días post parto se pueden encontrar el 100% de las vacas con actividad
ovárica, mientras que solamente el 42% demuestran síntomas de celo. Desde el punto de
vista biológico se pueden preñar antes de los 80 días postparto. La heredabilidad de la
eficiencia reproductiva es muy baja: 0.05 a 0.10.

En la actualidad, este marco biológico puede, en cierta medida, ser modificado gracias a
la biotecnología: inseminación artificial, trasplante embrionario, tratamientos hormonales,
sexado de semen y clonación, entre otros.

Ciclo productivo. Podemos definir como ciclo productivo, en un tiempo dado, al curso
de un proceso entre que se inicia y se termina y vuelve a reiniciarse. La vaca lechera cumple
un ciclo productivo entre un parto, donde da una cría y e inicia una lactancia, hasta que vuelve
a parir para iniciar otro ciclo. Este proceso, puede ajustarse perfectamente, por los datos
biológicos vistos, al ejercicio de un año.

Con esas premisas, un Ciclo productivo/reproductivo ideal comprende un período de

lactancia de 10 meses y un período seco de 2 meses. Dentro de este ciclo debe preñarse
nuevamente y por ello es necesario analizar cómo influyen las distintas etapas de la lactancia
en la reproducción normal.

Es necesario mencionar que varios investigadores, han propuesto ampliar el ciclo más
allá del año, para vacas de muy alta producción. Este nuevo criterio se basa, por un lado, en
la correlación demostrada entre alto nivel de producción y baja fertilidad y por otro, a que esas
vacas a los 10 meses de paridas, continúan con altas producciones que no ameritarían su
secado.
 Figura 17: Ciclo productivo reproductivo ideal en la vaca lechera.

El ciclo productivo/reproductivo. Consiste en superponer ambos ciclos y definir en qué

medida se pueden ajustar para que ambos se expresen de la mejor forma. La gráfica 17
permite comparar la producción con el cambio en la capacidad de consumo y las variaciones
en el peso corporal.

El período de lactancia, se puede dividir en por lo menos tres etapas: inicio y pico máximo
de producción, etapa media con declinación lenta de la producción y etapa final, previa al
secado. En cada una de estas etapas se producen cambios fisiológicos y estructurales que
afectan no sólo la producción de leche, sino toda la fisiología del animal en su conjunto. Estos
cambios pertenecen a los mecanismos normales del funcionamiento animal, se dan en todos
los casos en mayor o menor grado y es muy poco lo que podemos influir en ellos. La
intensificación de la producción puede influir negativamente en el delicado equilibrio que se
establece en el organismo animal. Para que el ciclo sea sustentable, es necesario respetar el
bienestar y la salud del animal en forma prioritaria.

1- Primer tercio de lactancia.

Curva de lactancia: Desde el inicio de la lactancia, la vaca va aumentando su producción

hasta los 60 a 80 días, en que hace el pico. Esto responde al mandato genético para el cual
fue seleccionada. Es tan fuerte este mandato, que el organismo prefiere dar prioridad al aporte
de nutrientes hacia la glándula mamaria, en detrimento de otras partes de la economía, como
su propia condición corporal o la función reproductiva. Algunos etólogos atribuyen la baja
reproductiva a un comportamiento atávico, que mandataría a la vaca a alimentar bien a la cría
que ya tiene, antes que generar un nuevo individuo.

Curva de consumo: En ese momento, la capacidad de consumo se encuentra disminuida

y no alcanzará su máximo hasta pasado el pico de producción. La disminución del consumo
se inicia antes el parto y responde a varios factores, como la disminución de la capacidad del
rumen por el tamaño del útero y principalmente por la movilización hormonal que se produce
durante el parto.

Curva de peso: La disminución de la ingesta asociada con los cambios hormonales post
parto, produce un balance energético negativo (BEN) que consecuentemente produce
pérdida de peso y el deterioro del estado corporal. La falta de energía y los cambios
bioquímicos producidos por la movilización de las reservas corporales, interfieren en los
procesos reproductivos, precisamente en el momento en que es necesario volver a preñar las
vacas para obtener un nuevo parto a los 12 meses.

Condición corporal. Se ha demostrado que la condición corporal con la que las vacas
deben llegar al parto es de 3.5 a 4 (escala de 1 a 5). La movilización de las reservas corporales
es un evento fisiológico normal en todas las hembras mamíferas durante el inicio de la
lactancia. Siempre va a suceder, en mayor o menor medida, dependiendo de los niveles
energéticos aportados con el alimento. Debido a esa movilización, el animal pierde peso y
condición corporal, indefectiblemente.

Función reproductiva: Después del parto, las vacas tienen cambios fisiológicos
importantes que conducen a la involución uterina, la reanudación de la secreción pulsátil de
gonadotropinas hipofisiarias, el restablecimiento del desarrollo de ondas foliculares, la
manifestación del estro y la ovulación. En el posparto deben recuperarse simultáneamente el
eje hipotálamo-pituitaria-ovarios y la funcionalidad del tracto genital

La involución uterina completa determina la finalización de la etapa de puerperio. De otro

modo, el puerperio es un proceso fisiológico de modificaciones que ocurren en el útero,
inmediatamente después del parto, cuando este órgano se recupera de las transformaciones
sufridas durante la gestación y debe prepararse para la siguiente (Portal Veterinaria, 2002).
El puerperio fisiológico tiene dos grandes fases: la fase uterina postpartal o secundinación y
el puerperio propiamente dicho o involución uterina.

La primera fase se origina mucho antes del parto (8º mes) y culmina con la expulsión de
la placenta. El proceso se inicia con la acumulación de colágeno en las carúculas que lleva a
la fibrosis progresiva con la separación del corion en los últimos días de gestación. Esto se
acompaña con la disminución progresiva de células epiteliales en el pedúnculo de las
carúnculas, Al fin de la gestación, el aumento de estrógenos maternos y glucocorticoides
fetales, inhiben los tejidos placentarios generando una retención hídrica que produce la
relajación de las conexiones en las superficies del placentoma. Durante el parto, las
contracciones uterinas producen una vasoconstricción responsable de anemia parcial y
necrosis del epitelio de la placenta; además de tracción mecánica sobre la conexión
carúncula-cotiledón. La hemorragia consecuente al parto provoca que las vellosidades
coriales se desprendan de las criptas maternas. Por último, las contracciones post parto y el
inicio de la involución uterina producen la disminución del volumen de los placentomas, con
modificación de la forma de las carúnculas y ulterior separación de las criptas. Las membranas
fetales se invaginan desde el ápex del cuerno y progresivamente la placenta es expulsada al
exterior. Todo este proceso, en condiciones normales, debería estar concluido a las 6 horas
de ocurrido el parto. De no ocurrir así, los mecanismos de defensa normales del puerperio se
verán demorados.

La segunda fase corresponde al regreso del útero a su condición normal no gestante y

la recuperación de su aptitud para volverse a preñar. Implica la eliminación, disolución y
reabsorción decidual, con la consecuente disminución del volumen del órgano. Se consideran
tres etapas:

 Puerperio temprano, la eliminación de las secundinas hasta el día 9: regresión

uterina concluida y barreras defensivas completadas.
 Puerperio clínico: hasta el día 21: involución hasta el tamaño de no grávido.
 Puerperio total: a las 6 semanas `post parto. Se completa la regeneración
histológica del miometrio.
 La dinámica folicular postparto se relaciona con el balance energético. El número de
folículos en cada onda folicular, el diámetro máximo alcanzado por el folículo dominante, el
período parto-primera ovulación y la cantidad de progesterona producida por el primer cuerpo
lúteo, parecen depender de la cantidad de nutrientes ingeridos y de la capacidad homeorrética
de las vacas (Henao Restrepo, 2001).

Durante la gestación y después del parto las vacas tienen cambios fisiológicos que
desfavorecen el reinicio temprano de la actividad ovárica necesaria para la manifestación de
estro, la ovulación y la nueva concepción y deben restablecer su equilibrio neuroendocrino
antes de que esto suceda (Nett, 1987, citado por Henao Restrepo, 2001).

La expulsión del feto y la placenta determina un descenso dramático en la concentración

de progesterona y de estradiol en la circulación. Como consecuencia, el eje hipotálamo-
hipófisis-gónadas inicia su recuperación con la liberación de pulsos de baja frecuencia (un
pulso cada 4 a 8 horas) de GnRH. La frecuencia depende de condiciones fisiológicas y
patológicas. La primera fase de recuperación se puede iniciar desde la primera semana
postparto cuando el parto fue normal y poseen una buena condición corporal, pero se retarda
en las que han presentado distocia o patologías peripartales.

Durante las primeras semanas postparto no parece existir limitaciones del desarrollo
folicular a causa de una deficiencia de FSH, pero sí de LH, en vacas lecheras con BEN
pronunciado. En el postparto temprano la velocidad de síntesis de LH es baja, los primeros
pulsos liberados no tienen la suficiente magnitud para inducir la maduración folicular y la
ovulación. Cuando la cantidad de LH almacenada llegue al nivel normal y el hipotálamo libere
pulsos altos y frecuentes de GnRH, la hipófisis pondrá en circulación una alta cantidad (en
forma de pico) de LH que estimula la maduración final del folículo y la ovulación (Henao
Restrepo, 2001). El contenido de LH de la pituitaria y la respuesta a GnRH aumenta
rápidamente desde el nadir observado al parto, alcanzándose una recuperación total al día
10. La concentración plasmática de FSH aumenta dentro de los primeros 3-5 días posparto.
La secreción normal de LH se atrasa hasta los 10-20 días PP con un aumento gradual de
secreción pulsátil de esta hormona.

La liberación de pulsos de GnRH con baja frecuencia estimula la síntesis y liberación de

FSH desde la primera semana postparto, favoreciendo el reclutamiento temprano de la
primera cohorte de folículos (figura 18). En algunas vacas que han tenido parto normal y se
encuentran en excelente estado nutricional y sanitario se puede producir la maduración final
y la ovulación en el folículo dominante de la primera cohorte y por eso muestran signos de
estro a la segunda o tercera semana postparto; sin embargo esta no es la norma y al contrario,
es mucho más frecuente encontrar vacas que no presentan estro durante el postparto
temprano, llegando a permanecer varios meses en anestro. Figura 19: Ciclicidad ovárica post
parto

Figura 18: Ciclicidad ovárica post parto

 El anestro postparto es el tiempo que transcurre entre el parto y el primer celo y su
duración es el factor más determinante en la eficiencia reproductiva. Durante el anestro
postparto, no hay demostración de celo que se pueda visualizar, el nivel de progesterona
sérica se encuentra por debajo del límite de sensibilidad de las pruebas y el examen ovárico
efectuado por tacto rectal revela la presencia de ovarios pequeños, lisos, sin estructuras, lo
cual denota ausencia de ciclicidad ovárica. Sin embargo, estudios de ultrasonografía seriada
de ovarios de vacas anéstricas (figura 19) revelan que a partir de la primera o segunda
semana postparto se desarrolla una secuencia de ondas foliculares, con presencia de
folículos dominantes, que pueden ovular o desarrollar atresia, para dar paso a la emergencia
de una nueva onda folicular. Parecería así, que el anestro prolongado no se debe a ausencia
de folículos dominantes sino a una falla para ovular. Un alto porcentaje de hembras Bos taurus
y Bos índicus presenta la primera ovulación postparto no precedida por signos de estro
(ovulación silenciosa), seguida de un intervalo inter ovulatorio corto, formación de un cuerpo
lúteo (CL) pequeño, lisis temprana del CL y producción de niveles reducidos de progesterona.
Se ha informado que el primer cuerpo lúteo postparto cursa con disfunción, que puede
deberse a deficiencias en el proceso de maduración del folículo que lo originó, deficiente
soporte luteotrópico o activación prematura del proceso luteolítico. La segunda ovulación
generalmente es precedida por signos normales de estro y marca el final del anestro
postparto. En la figura 19 se observa el surgimiento temprano de actividad folicular con
formación de un folículo dominante a partir de la segunda semana postparto; formación de
ondas secuenciales con atresia del folículo dominante; primera ovulación silenciosa; primer
cuerpo lúteo de vida media corta; primer aumento de progesterona con bajo nivel; segunda
ovulación acompañada de estro; segundo cuerpo lúteo normal, productor de niveles normales
de progesterona, tercera ovulación acompañada de estro (Henao Restrepo et al., 2001).

Figura 19: Ciclicidad ovárica en anestro post parto

2- Segundo tercio de lactación

Curva de lactancia: Pasado el pico de producción, la lactancia entra en el período de

persistencia. Esta es la disminución constante de la producción diaria, que indefectiblemente
sucede por disminución de la funcionalidad de los alvéolos mamarios. Las vacas primíparas
tienen mayor persistencia que las multíparas, mientras las primeras disminuyen la producción
a un ritmo del 7% mensual, las segundas los hacen al 10%.

Curva de consumo: Ha ido aumentando durante el primer tercio hasta llegar a la máxima
capacidad alrededor de la semana 16. Luego de una corta meseta, comienza a disminuir
nuevamente, acompañando el descenso de los requerimientos para la lactancia y al aumento
del volumen del útero con la nueva preñez.

Curva de peso: El mínimo de peso corporal no debería ir más allá de pasado el pico de
producción. La disminución de esta, más el aumento de la capacidad de consumo, revierten
el BEN del primer tercio, iniciando un aumento de peso y mejora de la condición corporal, que
seguirán en ascenso hasta el final de este tercio.

Función reproductiva: En un ciclo ideal, las vacas ingresan al segundo tercio ya preñadas
nuevamente. Los animales más problemáticos para la eficiencia reproductiva del rodeo son
los que aún no están gestando al ingresar a este tercio. Durante los primeros tres meses de
la gestación, los ovarios continúan desarrollando ondas foliculares sucesivas con atresia del
folículo dominante (Figura 20). En la primera onda folicular después de la concepción, el
folículo dominante es de diámetro similar a un folículo ovulatorio, pero los folículos dominantes
de ondas sucesivas disminuyen al diámetro de los folículos subordinados (Henao Restrepo,
2001). Esta ciclicidad hace que en algunos casos, el folículo dominante llegue a acumular
tantos estrógenos que los animales demuestren síntomas de celo aun estando preñadas. La
hormona predominante es la progesterona luteal, por lo que es fundamental que el cuerpo
lúteo se mantenga funcional hasta al menos el quinto mes de gestación.

Figura 20: Ciclicidad ovárica al inicio de la gestación

3- Tercer tercio de lactación

Curva de lactancia: Continúa la merma de producción durante la persistencia, hasta el

momento del secado. Este tercio se finaliza cando el productor decide interrumpir la lactancia
o porque el animal ya no genera más leche. Las vacas que escapan al ciclo ideal, pueden
prolongar su lactancia en forma indefinida. La selección genética hacia altas producciones y
la mejora en las condiciones ambientales, han provocado que muchas vacas lleguen al final
de la lactancia con volúmenes de leche diarios muy elevados. Eso puede ser problemático
para la salud de la ubre si no se maneja correctamente. Además, interrumpir lactancias con
mucha leche genera una pérdida económica momentánea, lo que ha llevado a algunos
investigadores a proponer prolongar la lactancia, sea por acortamiento del período seco o por
alargamiento del período de espera voluntario. En este caso, habría que proponer un nuevo
ciclo productivo/reproductivo.

Curva de consumo: Continúa descendiendo, acompasando la merma de producción, al

descender los requerimientos y aumentar el volumen del útero.

Curva de peso: Sigue el aumento de peso iniciado en el tercio anterior. Los nutrientes
que antes se derivaban a la producción de leche, van hacia recuperación de las reservas
corporales y al feto. Hacia la semana 32 post parto, los animales deberían estabilizar su peso
corporal y llegar al final de la lactancia con condición corporal de 3.5 (escala 1-5). El peso
total del animal continúa en aumento por el crecimiento del feto y el volumen de líquidos
fetales más que por aumento de las reservas.
 Función reproductiva: Durante el último tercio de la gestación continúa el crecimiento de
folículos antrales, pero no alcanzan a madurar. Los niveles altos de progesterona y de
estrógenos placentarios actúan sobre el hipotálamo, negativamente, disminuyendo la síntesis
de GnRH y sus reservas hipotalámicas caen a niveles insuficiente para estimular la función
gonadotrópica hipofisaria. Como consecuencia se reduce el nivel basal de FSH y de LH, hasta
hacerlas insuficientes para estimular el crecimiento y la maduración folicular. A partir del
quinto mes de gestación, la progesterona placentaria es capaz de mantener la gestación por
sí misma, tornando innecesaria la presencia de cuerpo lúteo. Las vacas deberían estar en el
séptimo mes de gestación en el momento del secado. En este momento, el feto está
completamente formado y aumenta de tamaño y peso, a la vez que va completando la
maduración funcional de sus órganos.

4- Período seco

Curva de consumo: El consumo cae a un ritmo más acelerado, hasta llegar a su mínimo
en la última semana de gestación. El volumen del útero ocupa casi dos tercios de la cavidad
abdominal, disminuyendo la capacidad del rumen. Además, la movilización de hormonas por
la proximidad del parto, generan la pérdida de apetito a nivel central.

Curva de peso: El peso neto de la vaca debería mantenerse durante todo el período
seco. Tanto el engorde excesivo como la pérdida de peso, en este momento, tienen efectos
muy negativos para el próximo ciclo. El aumento total corresponde al crecimiento fetal.

Función reproductiva: continúa el crecimiento fetal y la maduración de los órganos. Los

últimos días se produce una gran movilización hormonal, a partir del aumento de corticoides
secretados por el feto y que pasan a la sangre materna. Este período culmina con el parto y
el inicio de un nuevo ciclo.

II.3.b.- OBJETIVOS

Una revisión sobre distintos trabajos, nos permite resumir los objetivos propuestos en los
programas de manejo reproductivo:

 Aumentar la vida útil y la eficiencia productiva.

 Aumentar el número de crías por animal.

 Disminuir la reposición y vender los excedentes.

 Disminuir los costos de producción.

 Aumentar la presión de selección.

Para Cavestany et al. (2006b) el principal objetivo de un programa de manejo

reproductivo es obtener la mayor cantidad de vacas preñadas en el menor tiempo posible

Uno de los objetivos que se plantean es producir la mayor cantidad posible de animales
de reposición. En el esquema de la figura 21, se aprecia cómo, con parámetros óptimos, se logra
la obtención del 31% de vaquillonas de reemplazo, sobre las vacas adultas. Si se considera
como promedio un 20% de reposición por descartes, con una buena performance reproductiva,
queda un 11 % para posibilitar el crecimiento del rodeo o para aumentar la presión de selección.
Con una pobre eficiencia, que ocasione una disminución mayor del 11% en la producción de
reemplazos, la posibilidad de aumentar o mejorar el rodeo es nula. De ahí la necesidad de
maximizar la eficiencia reproductiva. (Cavestany & Mendez, 1993) Podemos agregar que si es
mucho menor, el rodeo decrecería o se vería obligado a incorpora animales de fuera del predio.
 Figura 21: Esquema de producción de vaquillonas según indicadores óptimos

Concordamos en que todos estos son objetivos muy válidos a nivel de rodeo. Sin
embargo, para lograr la eficiencia reproductiva del rodeo, cada vaca debe ser eficiente en sí
misma. Y ese debe ser nuestra visión. Cuanto más vacas eficientes logremos, mayor será la
eficiencia del rodeo.

Con estos conceptos y de acuerdo a lo que nos permiten los ciclos biológico y productivo,
nos proponemos plantear los siguientes objetivos para el plan reproductivo:

Objetivo General: “Mantener la producción en el nivel más provechoso, mediante el logro de

niveles reproductivos que permitan la mejor utilidad económica”.

Objetivos Específicos:

i) Lograr que las vaquillonas tengan su primer parto a los 24 meses de edad. Hay
una relación entre eficiencia reproductiva y el bajo gasto total en sanidad. Se ha
notado que el mínimo costo se da en aquellas vacas que paren por primera vez
a los 24 meses y consecuentemente tienen un intervalo entre partos de 12
meses.
ii) Que cada vaca masa produzca un ternero vivo cada 12 meses, con el menor
número de servicios posibles. Las características biológicas observadas más
arriba indican que es posible obtener un parto por año.
iii) Lograr que las vacas paran en el mejor momento del año. El momento más
apropiado es cuando la diferencia entre el valor de la leche más el ternero y el
costo de producción, es más amplia en favor de los primeros. Una de las
decisiones críticas en producción es determinar la época en que va a parir el
rodeo y durante cuánto tiempo se extenderá la parición.
 Hay opiniones a favor y en contra de los objetivos planteados, cada una con sus razones
valederas.

Algunos autores sostienen que para disminuir el peso improductivo de nuestra vaca
promedio, se plantea como meta el primer servicio a los 15 meses con un peso vivo de 320 kg;
además, el seguimiento posterior de la preñez con un peso de 550 kg a los 24-25 meses de
edad. Otros autores se contraponen con esto, afirmando que la menor edad al primer parto
afectaría negativamente el comportamiento reproductivo en la segunda preñez sin un efecto
significativo sobre la producción de leche en la primera lactancia (De León y Pirez, 2012).

Lemaire, (2006) se plantea como objetivo preñar el mayor número de vaca masa con un
intervalo inter parto (IIP) lo más cercano a 365 días. Si la meta reproductiva es lograr un intervalo
entre partos de 12 meses, el intervalo parto concepción (IPC) es quien lo determina ya que la
longitud de la gestación es constante. El cual debe ser no mayor a 90 días, ya que por cada día
de espera se pierden 9,23 lts. (De León y Pirez, 2012).

Figura 22: Ciclo reproductivo de 365 días.

Por otro lado, se sostiene que vacas con IEP planificado de 15 meses, requieren menos
tratamientos hormonales para el anestro y pocos servicios por concepción. Un factor clave para
que un IEP extendido sea económicamente favorable, es mantener la persistencia de la
lactación. Se ha observado que la persistencia de la lactancia en vacas con 18 meses de IEP
podría ser incrementada mediante factores de manejo como aumentar la frecuencia en el ordeñe.
A pesar de ello, un IEP extendido es todavía considerado económicamente no beneficioso, Sin
embargo, posponer la primera IA (período de espera voluntario largo) y así tener un IEP más
largo, sería favorable en rodeos con baja eficiencia reproductiva y cuando el precio de la carne
es tomado en cuenta (Lomander, H. (2012)

El intervalo entre partos es influenciado por el período de espera voluntario, el óptimo del
cual varía entre rodeos y vacs. Un período abierto voluntario de aproximadamente 42 días fue
encontrado como económicamente óptimo para la mayoría de las vacas holandesas. En Suecia,
según la Swedish Dairy Association (2012) el intervalo parto – primer servicio promedio es de 90
días (Lomander, 2012)

Si bien en este plan proponemos los objetivos mayormente aceptados, cada

establecimiento definirá sus propios objetivos, de acuerdo a la situación inicial, los objetivos
empresariales y las condiciones en que se llevará a cabo el plan. Lo importante es tener una
visión clara y definida de qué es lo que se pretende lograr ya que toda la estrategia que se
elabore, debe ser para perseguir esos objetivos. Cualesquiera sean los objetivos, en todos los
casos se debe definir la edad al primer servicio, el largo del período abierto voluntario y la época
de parición.