Fotosíntesis C4

fotosíntesis C4
La vía de 4 carbonos, vía C4 o ruta C4, también denominada vía de Hatch-

Slack en honor a sus descubridores, es una serie de reacciones bioquímicas
de fijación del CO2 atmosférico en plantas. La asimilación del CO2 se realiza
mediante las reacciones del ciclo de Calvin; pero en las plantas C4, previa a la
carboxilación de la ribulosa-1,5-bisfosfato catalizada por la enzima RuBisCO, que
produce ácido fosfoglicérico de tres átomos de carbono, se produce una primera
carboxilación del ácido fosfoenolpirúvico (PEP) que origina como producto estable
primario un ácido dicarboxílico de cuatro átomos de carbono (málico o aspártico).
Este tipo de plantas consigue concentrar el CO2 en torno a la enzima RuBisCO,
llegando casi a su nivel de saturación y haciéndola así más eficaz en la segunda
carboxilación al evitar al máximo la pérdida de CO2 en la fotorrespiración. Esta
mejora en la asimilación del CO2 atmosférico es posible gracias a que las
carboxilaciones sucesivas se separan espacialmente para el CO2.
Debido al método más eficaz de fijación de CO2 en plantas C4, no es necesario

mantener los estomas abiertos todo el tiempo para garantizar el intercambio de
gases activo, lo que significa que se minimizan las pérdidas de agua durante
la transpiración vegetal. Por esta razón, las plantas C4 pueden crecer
en hábitats más secos, a altas temperaturas, en condiciones de salinidad y falta de
CO2. Sin embargo, los pasos adicionales requeridos para la fijación de carbono en
la vía C4 requieren un aporte de energía adicional en forma de ATP. En el ciclo de
Calvin, las plantas C4, así como las plantas C3, usan 3 moléculas de ATP para
fijar una molécula de CO2 y 2 moléculas de NADPH. Para la regeneración del
aceptor de carbono en la vía de 4 carbonos, es decir, la conversión de piruvato en
PEP, se requieren 2 moléculas de ATP adicionales. Como resultado, una molécula
de CO2 en la vía C4 consume 5 moléculas de ATP y 2 moléculas de NADPH. Por
esta razón, las plantas C4 requieren un mayor nivel de exposición a la luz
solar para un crecimiento óptimo.
.
Anatomia foliar
Corte de una sección de una hoja de una planta C4, específicamente el maíz. Se puede ver
la estructura Kranz.
En las plantas C4 la anatomía foliar generalmente se modifica de manera que se forman dos
tipos celulares implicados en la fotosíntesis: las células de la vaina y las células
del mesófilo que conforman la típica anatomía en corona o de Kranz. Las células de la vaina
con una pared más gruesa, se distribuyen formando un anillo alrededor de los haces
vasculares y las del mesófilo se encuentran bajo la epidermis rodeando a las de la vaina.
Estas células presentan dos tipos de cloroplastos distintos de manera que en los del mesófilo
se produce la primera carboxilación y en los de las células de la vaina se produce la reducción
del carbono (ciclo de Calvin).
Existen otras modificaciones en la anatomía de las C4 ya que no todas presentan la anatomía
Kranz o en corona clásica. Además, dependiendo de la enzima que utilizan en la
descarboxilación de las moléculas de cuatro átomos de carbono se han descrito tres subtipos
diferentes: 1) málico descarboxilasa dependiente de NADP, 2) de NAD o 3) PEP
carboxiquinasa. Estos subtipos implican diferentes diferencias morfológicas tales como la
distribución de los cloroplastos en las células de la vaina con respecto al haz vascular.
La presencia de cloroplastos con poca grana o agranales en las células de la vaina, pone de
manifiesto la falta de fotosistema II, por lo que estos cloroplastos no son capaces de generar
potencial reductor fotoquímicamente. El poder reductor probablemente lo tiene que
proporcionar el malato procedente del mesófilo para reducir NADP por lo que, frecuentemente,
las C4 con poca grana en las células de la vaina son formadoras de malato, es decir del tipo
NAD-ME o PCK. La distribución centrífuga de los cloroplastos de las células de la vaina
facilitaría el acoplamiento entre los cloroplastos de la vaina y los del mesófilo para
intercambiar malato y por tanto suministrar el poder reductor.
Cuando los cloroplastos de la vaina tienen grana pueden distribuirse de forma centrípeta o
centrífuga, pero las especies que tienen distribución centrípeta suelen ser formadoras
de aspartato (tipo NAD-ME).
Mecanismo
En las plantas C3, las reacciones oscuras de la fotosíntesis comienzan con la fijación de
CO2 por la enzima Rubisco sobre el aceptor ribulosa-1,5-bisfosfato y producen la formación de
dos moléculas de 3-fosfoglicerato. Debido a la doble actividad (carboxilasa y oxigenasa) de
Rubisco, parte del sustrato para la fijación de CO2 interactúa con el oxígeno y se oxida, lo que
conduce a una pérdida de sustrato y energía, y también conlleva costos adicionales por la
utilización del material formado, el compuesto de dos carbonos, 2-fosfoglicolato. La suma de
estos procesos se llama fotorrespiración y hace una contribución significativa a la reducción
de la eficiencia general de la fotosíntesis.
Para superar las limitaciones asociadas con la reacción secundaria de Rubisco en condiciones
de bajo contenido de CO2 y alto O2 en la atmósfera, las plantas C4 han desarrollado un
mecanismo eficaz para concentrar el CO2 en el sitio de Rubisco, creando condiciones
favorables para la función de esta enzima. En lugar de la fijación directa de Rubisco en el ciclo
de Calvin, el CO2 se asimila en las células del mesófilo en forma de un ácido orgánico de
cuatro carbonos, que luego se transporta a las células de la vaina del haz vascular, donde
se descarboxila, liberando CO2. El requisito previo anatómico para la inyección de CO2 es que
existe un mayor número de células mesófilas (alrededor de 5-7 por célula de la vaina). Así, el
CO2, previamente fijado en cinco celdas, entra en una sola. En las células de la vaina, el
CO2 entra en el ciclo de Calvin normal, donde Rubisco se vuelve a fijar y se utiliza para la
síntesis de carbohidratos. Debido al gradiente constante de metabolitos, así como a la pared
de las células de revestimiento impermeable al CO2, la concentración de CO2 en el sitio de
carboxilación de Rubisco, incluso con los estomas cerrados, aumenta 14 veces en
comparación con la concentración de equilibrio de CO2 en agua (de 5 μmol/L a 70 μmol/L
respectivamente). A concentraciones tan altas de CO2 en el sitio de carboxilación, la reacción
de oxigenasa se suprime en gran medida, aumenta la eficiencia de la fotosíntesis y
disminuyen las pérdidas de energía debido a la fotorrespiración.
Ejemplos
Plantasc4: maíz, caña de azúcar y sorgo

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