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Scientia Agropecuaria

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Scientia Agropecuaria

versión impresa ISSN 2077-9917

Scientia Agropecuaria vol.12 no.2 Trujillo abr./jun 2021

http://dx.doi.org/10.17268/sci.agropecu.2021.030

ARTÍCULOS DE REVISIÓN

Biomasa microalgal con alto potencial para la


producción de biocombustibles

Microalgal biomass with high potential for the biofuels


production

Manuel Jimenez Escobedo1


http://orcid.org/0000-0002-6042-2358

Augusto Castillo Calderón2 *


http://orcid.org/0000-0001-9237-8542

1
Departamento Académico de Ingeniería Química y Metalúrgica; Universidad Nacional
José Faustino Sánchez Carrión; Av. Mercedes Indacochea N.º 609, Huacho, Lima. Peru.
2
Departamento Académico de Agroindustria y Agronomía; Universidad Nacional del
Santa; Av. Universitaria s/n Urb. Bellamar, Nuevo Chimbote, Ancash. Peru.
RESUMEN

El estudio de los biocombustibles sigue en constante desarrollo, desde hace cinco décadas.
Este artículo resume el análisis de diversas publicaciones científicas recientes, relacionadas
con biocombustibles de tercera generación utilizando microalgas. Se presenta una visión
general de biocombustibles y su clasificación, las bases teóricas de microalgas, técnicas
para su cultivo, cosecha y pretratamiento de su biomasa. También se describen
brevemente tecnologías prometedoras para obtener biocombustibles de gran demanda
potencial mundial, considerando las características técnicas del proceso, en función de las
especies de microalgas que tienen los más altos rendimientos y productividades para cada
tipo de biocombustible: Biodiesel (extracción de lípidos, transesterificación y purificación),
etanol (hidrólisis de azúcares, fermentación y purificación) y biogás (digestión anaerobia).
La mayoría de los estudios están enfocados en la producción de lípidos, siendo Chlorella
vulgaris, Nanochloropsis sp. y Botryococcus braunii (A) las microalgas más utilizadas para
obtener biodiesel. Sin embargo, existen pocos estudios centrados en la producción de
biomasa microalgal para producir bioetanol, así, las microalgas Porphyridium
cruentum y Spirogira sp. podrían utilizarse para producir bioetanol, con la ventaja de no
contener lignina. El biogás se produce por biodigestión anaeróbica de los residuos de
biomasa microalgal en biorrefinerías, pero su producción comercial está muy limitada por
los altos costos productivos y porque existen otras biomasas muy competitivas
económicamente. La necesidad de producir biocombustibles utilizando biomasa microalgal,
está alcanzando un mayor auge, siendo la propuesta trascendental, poner en marcha una
biorrefinería, principalmente enfocada en la producción optima de biomasa microalgal como
la clave principal de todo el proceso.

Palabras clave: microalgas; fotosíntesis; biocombustibles; pretratamiento; hidrólisis;


bioetanol; biorrefinería

ABSTRACT

The study of biofuels continues in constant development, for five decades. This article
summarizes the analysis of several recent scientific publications, related to third generation
biofuels using microalgae. An overview of biofuels and their classification, the theoretical
bases of microalgae, techniques for their cultivation, harvesting and pretreatment of their
biomass are presented. Promising technologies for obtaining biofuels of great potential
worldwide demand are also briefly described, considering the technical characteristics of
the process, depending on the microalgae species that have the highest yields and
productivity for each type of biofuel: Biodiesel (extraction of lipids, transesterification and
purification), ethanol (hydrolysis of sugars, fermentation and purification) and biogas
(anaerobic digestion). Most studies are focused on the production of lipids, being Chlorella
vulgaris, Nanochloropsis sp. and Botryococcus braunii (A) the most used microalgae to
obtain biodiesel. However, there are few studies focused on the production of microalgal
biomass to produce bioethanol, thus, the microalgae Porphyridium cruentum and Spirogira
sp. they could be used to produce bioethanol, with the advantage of not containing lignin.
Biogas is produced by anaerobic biodigestion of microalgal biomass residues in
biorefineries, but its commercial production is very limited due to high production costs and
because there are other economically very competitive biomasses. The need to produce
biofuels using microalgal biomass is reaching a greater boom, the transcendental proposal
being the launching of a biorefinery, mainly focused on the optimal production of microalgal
biomass as the main key to the entire process.

Keywords: microalgae; photosynthesis; biofuels; pretreatment; hydrolysis; bioethanol;


biorefinery

1. INTRODUCCIÓN

La demanda energética es un gran desafío para el crecimiento económico combinado


con un aumento constante de la población mundial, que proviene principalmente de
combustibles fósiles de naturaleza agotable, situación preocupante para el futuro
escenario de la energía global, por el creciente consumo y precios elevados, también
por los diversos problemas ambientales generados ( Bibi et al., 2017). Esta última década fue
de vital importancia al retomar y profundizar investigaciones para obtener
biocombustibles (biodiesel, bioetanol, biogas, etc.) de diversas fuentes renovables
(Odjadjare et al., 2015; Khan et al., 2018; Bader et al., 2020), para reducir el consumo de combustibles
fósiles, mitigar el impacto ambiental al disminuir las emisiones de gases de efecto
invernadero (Aro, 2016). Estas investigaciones emplean microalgas, microorganismos
unicelulares y fotosintéticos, como herramientas biotecnológicas para obtener
biocombustibles, y bioproductos, con beneficios adicionales y aplicaciones
diversificadas (Tiwari et al., 2019). Las microalgas, dependiendo de la especie y condiciones
de cultivo, tienen una rápida producción de biomasa comparada con otros cultivos
energéticos, es una alternativa ingenieril para obtener biodiésel por su alto contenido
de lípidos y aceites (Mathimani et al., 2015; Fan et al., 2020), como también para producir azúcares
fermentables y viabilizar la obtención de bioetanol (Jeong et al., 2020; Bader et al., 2020). Además,
la extracción de lípidos genera residuos, contiene nitrógeno y fósforo, que puede
reusarse nuevamente como sustrato de las microalgas y procesarse para producir
metano mediante digestión anaerobia, que contribuye a alcanzar un equilibrio
económico del proceso en una biorrefinería (Martins et al., 2018).

En la producción de biocombustibles, son evaluados diversos factores: caracterización


de la cepa de microalgas, mecanismo metabólico, el cultivo en un medio fluido y la
velocidad de producción de biomasa, cosecha y pretratamiento de la biomasa,
hidrólisis, diseño del fotobiorreactor, el posprocesamiento, etc. ( Singh et al., 2017; Shokrkar et al.,
2018 Enamala et al., 2018
; ). El proceso tiene una serie de ventajas: la producción primaria es
controlable en el laboratorio, altamente escalable, posee balance energético muy
positivo, captura y recicla CO2 para aumentar su tasa de crecimiento y proporcionar la
capacidad de modificar su composición bioquímica a través de la modificación de la
composición de su medio de cultivo, no requiere grandes áreas para el cultivo
extensivo, no compiten con la seguridad alimentaria, no dependen de insumos
agrícolas ni pesticidas, no contamina el suelo ni afluentes de agua ( Khan et al., 2018; Tiwari et al.,
2019 Mat Aron et al., 2020
; ).

La producción de biocombustibles, utilizando microalgas, como una gran promesa de


suministro energético enfrenta muchos desafíos para ser económicamente competitivo
(Préat et al., 2020). Desde décadas recientes, se desarrollan intensamente diversas
tecnologías de biorrefinería microalgal (procesos químicos, bioquímicos,
termoquímicos, etc.) para obtener una viabilidad económica de todo el proceso
integrado, producción de biocombustibles y extracción de diversos bioproductos de alto
valor agregado desde la biomasa algal (Khoo et al., 2019; Fan et al., 2020). Actualmente están
estudiándose procesos productivos a base de diversas especies de algas y microalgas,
como la producción a pequeña escala de biodiésel hidrogenado, éter de dimetilo y del
gas natural biosintético (Das & Varanasi, 2019).

Por tanto; lograr la viabilidad de la industria de biocombustibles, a partir de algas, nos


conduce a estudiar nuevos y prometedores procesos tecnológicos de biorrefinería, con
insumos no relacionados a cultivos de alimentos y que puedan desarrollarse en tierras
no ligadas a la agricultura, que ofrezcan nuevas oportunidades para valorizar la
biomasa algal, y desarrollar la síntesis de una gran variedad de productos derivados.

2. Los biocombustibles: una visión general

La civilización humana, desde sus inicios, utiliza biocombustibles sólidos como la


madera, el carbón, el estiércol de vaca, etc., para cocinar y calentar ( Webb & Coates, 2012). En
la primera revolución industrial, el aceite de oliva y de ballena, fueron usados para
iluminación. En 1826 fue diseñado el primer motor de combustión interna, que
funcionó con una mezcla de etanol y trementina, y el primer motor Diesel que funcionó
en 1897 con aceite vegetal (Mussatto et al., 2010; Webb, 2016). Luego, los combustibles a base de
carbón dominaron como fuente primaria de energía, por ser más eficientes y baratos
que los biocombustibles, estos tenían serias desventajas por su tediosa tecnología de
conversión y alto precio. La mayor oferta económica de combustibles fósiles,
queroseno principalmente, condujo a una fuerte disminución del uso y producción de
biocombustibles (Webb & Coates, 2012). Durante la Primera Guerra Mundial, la escasez de
combustibles fósiles devolvió la demanda de bioetanol. En la década de 1970, la grave
crisis del petróleo provocó un renovado interés en los biocombustibles como fuentes
alternativas, Estados Unidos y Brasil comenzaron a producir bioetanol y biodiésel, a
gran escala, para ser utilizados en el transporte, empleando masivamente cultivos
alimentarios como la caña de azúcar, el maíz, la palma aceitera, etc. ( Webb & Coates, 2012).
Este cambio del uso de la tierra cultivable provocó escasez de recursos agrícolas y
aumentó los precios de los cultivos de alimentos. En décadas recientes, múltiples
estudios científicos vienen utilizando materias primas alternativas para mejorar las
tecnologías de producción de biocombustibles y proponer soluciones sostenibles a los
problemas mundiales de energía, al impacto medioambiental y altos precios del
petróleo, (Webb, 2016; Enamala et al., 2018; Das & Varanasi, 2019).

Según la British Petroleum (2020), Estados Unidos y Brasil producen el 52,6% y 31,3% de
bioetanol, respectivamente; Europa produce el 34,3% de biodiesel. El principal
consumidor de bioetanol es Estados Unidos con 49,4%, seguido de Brasil con 31,1%;
mientras que Europa y Asia Pacifico consumen 39,9% y 26,4% de biodiesel.

3. Tipos de biocombustibles

En general, los biocombustibles por su naturaleza son sólidos (leña, carbón vegetal,
astillas y pellets de madera), líquidos (bioetanol, biodiésel, etc.) y gases (biogás, gas
de síntesis, etc.), investigados, producidos y utilizados intensamente ( Guo et al., 2015). Para
obtener energía y calefacción pueden ser usados directamente (biocombustibles
primarios) o transformarse (biocombustibles secundarios) considerando la evolución
sistemática de cuatro generaciones de biocombustibles, en función del tipo de recurso
renovable y mediante tres rutas de conversión tecnológica: fisicoquímica (biomasa en
combustibles líquidos), bioquímica (fermentación), termoquímica (combustión,
gasificación y pirólisis) (Dutta et al., 2014; Dalena et al., 2019). La Figura 1 muestra una clasificación
de los biocombustibles.

3.1. Primera generación de biocombustibles

Los biocombustibles de primera generación es la forma más convencional de


producción, siendo el bioetanol y el biodiesel los únicos biocombustibles
comercializados con éxito hasta ahora (Guo et al., 2015; Dalena et al., 2019). Obtenidos de cultivos
agrícolas comestibles (caña de azúcar, maíz, sorgo, palma aceitera y semillas
oleaginosas), donde el consumo excesivo de estos recursos impacta negativamente en
el suministro de alimentos (World Bioenergy Association, 2019; Das & Varanasi, 2019). Estados Unidos y
Brasil son los principales productores de bioetanol en el mundo, emplean el maíz y la
caña de azúcar como materia prima. El Reino Unido y Australia emplean el trigo como
principal materia prima para la industria del etanol ( Basile & Dalena, 2019).

3.2. Segunda generación de biocombustibles

Los biocombustibles de segunda generación son considerados más ecológicos que los
de primera generación, son obtenidos de desechos agrícolas y forestales, residuos
industriales y municipales (Enamala et al., 2018). La biomasa lignocelulósica, es un recurso
renovable más abundante y disponible con producción anual mundial de 10-20 billones
de toneladas secas, (Aro, 2016). Estos biocombustibles de segunda generación, líquidos o
gases son producidos a nivel laboratorio; existen varias rutas tecnológicas de
conversión, sin embargo, ninguna ha alcanzado totalmente su disponibilidad comercial
por el aumento drástico de costos productivos (Singh K. et al. 2017; Basile & Dalena, 2019; Luhani et al.,
2020
).
3.3. Tercera generación de biocombustibles

Los biocombustibles de tercera generación son considerados una opción plausible como
fuente de energía sostenible, superan las debilidades a los de primera y segunda
generación, provienen de procesar fuentes microbianas y algas, no requieren utilizar
terrenos agrícolas, los estanques o reactores en los que se cultivan pueden ubicarse en
tierras improductivas; (Lackner, 2015; Martins et al., 2018; Bibi et al., 2017; Enamala et al., 2018). Las microalgas
son microorganismos fotosintéticos que utilizan la energía de la luz para su
crecimiento, asimilan el CO2 atmosférico de manera más eficiente comparadas con las
plantas terrestres, demuestran potencial para producir biocombustibles y coproductos,
con mayor rendimiento y menor consumo de recursos ( Aro, 2016; Khan et al., 2018; de Farias & Bertucco,
2019 Basile & Dalena, 2019 Morales-Sánchez et al., 2020 Harvey & Ben-Amotz, 2020
; ; ; ). Existen diversos estudios sobre
microalgas con alta capacidad de acumular grandes cantidades de ácidos grasos en su
biomasa, con una productividad 4 a 5 veces mayor de aceite comparada con las
plantas terrestres más productivas, para producir biodiesel ( Khan et al., 2018; Vinoth et al.,
2019 Gojkovic et al., 2020 Cui et al., 2020 Gong & Huan, 2020
; ; ; ). Estudios recientes reportan elevados niveles
acumulados de carbohidratos en biomasa microalgal, siendo la glucosa el principal
azúcar y que puede alcanzar hasta el 90% de los azúcares totales, cuando existe
inducción adecuadas de las células. Este tipo de microalgas es una materia prima
alternativa para obtener bioetanol y otros productos de la fermentación ( Sánchez et al., 2017;
da Maia et al., 2018; Agustini & Febrian, 2019; Sánchez, 2019; Rempel et al., 2019; Bader et al., 2020; Jeong et al., 2020). A
pesar de las numerosas ventajas, las tecnologías para obtener biocombustibles de
tercera generación están en fase de desarrollo, por las barreras técnico-económicas en
la implementación a gran escala comercial, por sus altos costos.

Figura 1 Esquema de la clasificación de los biocombustibles. Elaborado con información de Dutta et al.
(2014
), Guo et al. (2015), Dalena et al. (2019), Fan et al. (2020).

3.4. Cuarta generación de biocombustibles

Los biocombustibles de cuarta generación utilizan algas genéticamente modificadas,


usando ingeniería metabólica, con la intención de evitar la destrucción de la biomasa
con la captura y el almacenamiento completo del CO2, con proceso neutral o negativo
en carbono (Aro, 2016). Pueden generarse biocombustibles solares, electrocombustibles y
biocombustibles sintéticos; el tipo y calidad, de biocombustible, dependerá de la
naturaleza de la biomasa microalgal genéticamente diseñadas y optimizadas. Estos
biocombustibles serán muy útiles en un determinado país, limitados por la biomasa
disponible y la tecnología, que restringe su aplicación a escala global ( Aro, 2016; Moravvej et al.,
2019 Mat Aron et al., 2020
; ).

a) Los biocombustibles solares. Se logra adaptando microorganismos fotosintéticos


vivos como células de diseño, y mediante herramientas de biología sintética convertir
eficientemente la energía solar en combustible, usando solo CO 2 y agua como sustratos
inagotables, baratos y ampliamente disponibles (Aro, 2016). Requiere comprensión
rigurosa del mecanismo recolector de luz natural, de las enzimas asociadas y los
medios metabólicos del carbono de los organismos fotosintéticos. Se han realizado
demostraciones exitosas con cianobacterias, introduciendo en su genoma varias rutas
metabólicas fermentativas para obtener productos químicos valiosos y biocombustibles
como hidrógeno, etanol, butanol y ácido láctico (Aro, 2016; Moravvej et al., 2019).

b) Los electrocombustibles. Se obtienen combinando las células fotovoltaicas o células


solares y los sistemas bioelectroquímicos. Productos químicos y combustibles
reducidos, pueden generarse mediante electrosíntesis microbiana, utilizando CO 2 y
electrones de electrodos sólidos como fuentes de carbono y energía, respectivamente
(Patil et al. 2015; Aro, 2016). Esta tecnología se encuentra en etapa inicial de investigación, se
realizaron unos pocos estudios de prueba con resultados prometedores para producir y
almacenar eficientemente biocombustibles líquidos. La clave del proceso, y el eslabón
débil de esta tecnología, es la captura y el secuestro de CO 2, (Aro, 2016; Mat Aron et al., 2020).

c) Los biocombustibles sintéticos. Este campo todavía está en su fase inicial y solo
unos pocos ejemplos, a nivel de laboratorio, verdaderamente sintéticos han sido
publicados hasta ahora. Comprende el diseño y la construcción de nuevas partes (de
dispositivos y sistemas biológicos), control del crecimiento de las células sintéticas que
inhalarán CO2 y excretarán azúcares, desarrollar rutas metabólicas para obtener
productos químicos de interés y generar biocombustibles rentables ( Aro, 2016; Moravvej et al.,
2019
).

Aunque el biocombustible de cuarta generación es una buena alternativa energética,


los posibles riesgos ambientales y relacionados con la salud es un motivo de gran
preocupación, porque no existen suficiente cantidad de pruebas aparentes que
respalden una posible transferencia genética horizontal y de la productividad de las
cepas (Abdullah et al., 2019).

4. Las microalgas

4.1. Descripción general e importancia

Las algas son especies vegetales unicelulares o pluricelulares, constituido por


macroalgas, microalgas y cianobacterias; viven preferentemente en el agua, tanto
dulce como marina, generalmente provistas de clorofila, acompañada en ocasiones de
otros pigmentos de colores variados que la enmascaran ( Barsanti & Gualtieri, 2014). Las
microalgas es un grupo muy diversificado de microorganismos unicelulares, con
tamaño de celda 2-200 μm (Velazquez-Lucio et al., 2018), al estar sumergidas en un ambiente
acuoso poseen una elevada relación superficie-volumen, factor que permite absorber la
mayor cantidad de CO2 y nutrientes presentes, y mediante fotosíntesis convertir la
energía solar en gran cantidad de biomasa microalgal que puede contener lípidos,
proteínas o carbohidratos, demostrando ser recurso energético para obtener
biocombustibles (Chowdhury et al., 2019; Bux & Chisti, 2016).
Figura 2 Aplicaciones potenciales de las microalgas.

Tabla 1 Características de algunos grupos relevantes de microalgas


La investigación sobre las diversas aplicaciones de las microalgas ha ganado interés
durante los últimos años, por su amplia ventaja sobre los cultivos terrestres como
fuente de biomasa y potencial energético; los aspectos más importantes a considerar
son las siguientes: (a) Las microalgas poseen sistemas biológicos efectivos para
convertir energía solar en compuestos orgánicos, no poseen un sistema reproductor
complejo sino un ciclo simple de presión celular ( Singh et al., 2017); (b) crecen en ambientes
de agua dulce o salobre, en tierras no cultivables. No compiten con la seguridad
alimentaria. No requieren herbicidas ni pesticidas para su cultivo ( Enamala et al., 2018); (c)
presentan ciclos de cosecha muy cortos (1-10 días) comparados con los cultivos
convencionales (una o dos veces al año), pueden duplicar su biomasa en períodos
desde 3,5 h y hasta 24 h, la producción de biomasa al absorber y fijar CO 2, ayuda a
reducir los niveles del gas de efecto invernadero (1,8 kg CO 2/kg biomasa seca) en la
atmósfera (Chisti, 2007); (d) existen técnicas de cultivo para manipular diversas especies
de microalgas e inducirlas a acumular grandes cantidades de biomasa donde sus
componentes comunes son lípidos, pigmentos, ácidos nucleicos, cenizas y otros
compuestos, pudiendo alcanzar concentraciones extremadamente altas ( Alam et al.,
2015 Singh et al., 2017
; ); varios estudios de investigación reportan alta productividad del aceite
de microalgas, que supera a los cultivos oleaginosos, para obtener biodiesel ( Vinoth et al.,
2019
), este tipo de biomasa microalgal contiene rangos de aceite de 20-50% en peso
seco de biomasa (Das & Varanasi, 2019); (e) también existen algunas especies de microalgas
inducibles para que acumulen la mayor cantidad de carbohidratos, sustrato principal
para producir bioetanol (Dalena et al., 2019; Bader et al., 2020), en la biomasa microalgal generada
es nula la presencia de lignina, ventaja que facilita un proceso de pretratamiento, es
decir, eficiente hidrólisis enzimática del contenido de almidón, permitiendo alcanzar
altas tasas de crecimiento y gran rendimiento (Bernaerts et al., 2018a-b); (f) algunas especies
de microalgas, en condiciones anaeróbicas, producen glucógeno para generar
biohidrógeno, y su fermentación produce metano; al producir más de un
biocombustible el valor de la biomasa microalgal aumenta ( Rempel et al., 2019; Kendir Çakmak & Ugurlu,
2020
). Por tanto; la biomasa microalgal es considerada una materia prima importante,
en el concepto de biorrefinería, para obtener biocombustibles y una amplia gama de
coproductos de alto valor agregado (Figura 2). Solo algunos pocos productos son
obtenidos a escala industrial.

4.2. Clasificación de las microalgas

Son protistas fotosintéticos, organizados por similitud genética, por reino, división y
clases (Tabla 1).

La clasificación en divisiones se basa en varias propiedades: pigmentación, naturaleza


química del producto fotosintético, composición de la pared celular, y otras
características morfológicas. Las procariotas (algas verde-azul son denominados
cianobacterias, tienen dos divisiones) y eucariotas (diatomeas, algas verdes, algas
rojas y doradas, con amplia morfología y filogenia, poseen nueve divisio nes), crecen
rápidamente y pueden vivir en condiciones desfavorables, por su estructura celular
simple y bajo requerimiento nutricional (Baltz et al., 2010; Barsanti & Gualtieri, 2014). El número total
de especies de algas es incierto, estimaciones del número de algas vivas varía de
30.000 a más de 1 millón de especies (Barsanti & Gualtieri, 2014). Actualmente puede disponerse
de datos taxonómicos confiables, recientemente están documentados 160.881
especies de algas descritas con nombres infraespecíficos, 22.718 imágenes, 62.568
elementos bibliográficos y 473.190 registros de distribución, en la base de datos
de AlgaeBase (2020).

4.3. El metabolismo de las microalgas

En todos los organismos fotosintéticos ocurre el mismo proceso de reacción


metabólica, el factor más importante es la absorción de nutrientes del entorno a través
de diversos procesos bioquímicos y de transporte. En las rutas metabólicas
fotosintéticas, el carbono (C) y nitrógeno (N) son los más importantes elementos. Los
principales cambios que ocurren durante las rutas metabólicas son la masa y volumen
de las células, densidades, las proteínas, la clorofila, el ARN y el contenido de
vitaminas (Kim, 2015; Enamala et al., 2018).

a) Metabolismo del carbono. Inicia incorporando glucosa en las células de las algas y
produce Glu-6-P (glucosa-6-fosfato) al adicionar el grupo fosfato a la hexosa,
fácilmente accesible para el almacenamiento, crecimiento y respiración celular. En las
condiciones más oscuras, las algas no pueden metabolizar la glucosa porque se
expulsa un pequeño suministro de energía a través de la disimilación de glucosa
(Goncalves et al., 2016). La cantidad insuficiente de la enzima lactato deshidrogenasa ralentiza
el proceso, la mayor parte de la glucosa se convierte en oligosacáridos y polisacáridos
(Enamala et al., 2018).
Tabla 2 Descripción taxonómica y morfológica de la microalga Porphyridium cruentum

Nota: datos de registro taxonómico tomado de


https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=14589

Micrografías corresponden a algas rojas marinas Porphyridium cruentum, describe: (A)


las células vistas en microscopio (https://algaeresearchsupply.com/products/copy-of-
algae-culture-porphyridium-cruentum) y (B) algas en su hábitat natural
(https://www.5lepestkov.com/wp-content/uploads/2015/09/1109a-68.jpg)

b) Metabolismo del Nitrógeno. Existe interconexión metabólica del C y el N en las


microalgas. Las fuentes de nitrógeno son catalizadas por la enzima glutamina sintasa,
que tiene una gran afinidad con el amoníaco y puede incorporarlo fácilmente en las
células (Goncalves et al., 2016). El amonio (NH4 +), disponible libremente, es combinado con la
forma inorgánica para formar aminoácidos, requieren un esqueleto C y pueda generar
cetoácidos, liberando energía en forma de moléculas de ATP, necesario para sintetizar
aminoácidos: glutamato, aspartato y glutamina (Enamala et al., 2018).

c) Metabolismo de la úrea. En la fisiología y ecología de las diversas especies de algas


la urea tiene un papel muy importante, generalmente está presente en el ambiente
acuático con concentraciones por debajo de 1 μM-N, y contribuye con el 50% o más
del N total utilizado por las algas. Urea sintetizada comercialmente y la formada
naturalmente como subproducto del metabolismo celular, son fuentes importantes de
N (Kim, 2015; Hong & Lee, 2015). Existen diversas vías metabólicas para regular la absorción de
urea, con diferentes fuentes de energía y cinéticas enzimáticas. Antes de asimilarse,
en muchas bacterias y eucariotas, la urea puede utilizar las enzimas ureasa y
amidoliasa (UALase) y descomponerse en NH4 + y CO2, (Enamala et al., 2018).

4.4. Morfología y taxonomía de la microalga Porphyridium cruentum

La microalga roja Porphyridium cruentum es una eucariota, unicelular, que pertenece a


la división Rhodophyta y clase Porphyridiophyceae. Crece en ambiente marino salobre,
en aguas poco profundas, y algunas veces en agua dulce ( Algaebase, 2020); las células son
esféricas con 6-16 μm de diámetro, encapsuladas por una pared celular en un
complejo de polisacáridos sulfatados (Bernaerts et al., 2018a-b). El color rojo característico es
por los pigmentos (carotenoides) ficoeritrina y ficocianina. Además, los carotenoides y
la clorofila-a tienen la función de ser una especie de antena para atrapar a los fotones
necesarios y realizar la fotosíntesis (Kim et al., 2017; Agustini & Febrian, 2019) (Tabla 2).

Estudios de caracterización, bioquímica y biológica, de la microalga Porphyridium


cruentum, reportan que la energía absorbida por fotosíntesis es almacenada como
proteínas (28-39 %), carbohidratos 40-57%), y lípidos (9-14 %). Por tanto, es una
potencial fuente natural para producir biocombustibles y una variedad de compuestos
bioactivos interesantes (Tiwari et al., 2019; Li et al., 2019). La concentración de estos compuestos
bioquímicos depende de las condiciones del medio de cultivo y las de crecimiento de
las microalgas (Lutzu et al., 2017; Bernaerts et al., 2018a-b; Velazquez-Lucio et al., 2018). Los lípidos y
carbohidratos (xilosa, glucosa, galactosa) se encuentran intracelularmente, por su
contenido de exopolisacáridos en la pared celular, constituida principalmente por
celulosa y casi nula cantidad de lignina. Además, de biocombustibles, puede obtenerse
productos farmacéuticos, de acuicultura, biomedicina, nutricionales. El pigmento
ficoeritrina posee propiedades de tinte natural, es usado en alimentos y en la industria
cosmética (Kim et al., 2015; Bernaerts et al., 2018a-b; Gallego et al., 2019; Li et al., 2019; de Farias & Bertucco, 2019), Por
tanto; para valorizar la biomasa microalgal, debe desarrollarse procesos
biotecnológicos viables.

5. Factores influyentes en el cultivo y crecimiento de las microalgas

Las microalgas son cultivadas en modos autotrófico (inor gánicos), heterotrófico


(orgánicos) y mixotrófico (combi nación de autotróficos y heterotróficos), en estanques
de canalizaciones exteriores o fotobiorreactores interiores. Combinar los diferentes
modos de cultivo generaría altos rendimientos de biomasa ( Lackner, 2015; Kahn et al., 2018; Tiwari et
al., 2019
).

5.1. Microalgas autotróficas. Emplean CO2 como fuente de carbono y luz solar como
fuente de energía para acumular aceite bajo condiciones especiales. Estas microalgas
autotróficas (Scenedesmus Acutus, Chlorella vulgaris, Botryococcus braunii, Navicula
pelliculosa, Crypthecodinium cohnii, Dunaliella primolecta, Monallanthus salina,
Neochloris oleoabundans, Phaeodactylum tricornutum y Tetraselmis sueica), pueden
acumular aceites (Chisti, 2007; Lackner, 2015; Mathimani et al., 2015; Martins, 2018).

5.2. Microalgas heterotróficas. Para su metabolismo obtienen energía desde otras


fuentes de carbono orgánico (como la glucosa) en lugar del CO 2 y la luz solar. Este tipo
de microalgas cultivadas y controladas en fermentadores normales puedan acumular,
hasta cierto límite, lípidos y carbohidratos de alta calidad ( Singh et al., 2017; Velazquez-Lucio et al.,
2018
). Al cambiar las condiciones de cultivo, o usando ingeniería genética, algunas
microalgas autotróficas podrían convertirse en heterotróficas, pueden crecer
mixotróficamente, (Lackner, 2015; Enamala et al., 2018; Velazquez-Lucio et al., 2018).

Un cultivo y crecimiento exitoso de microalgas, en capacidad productiva de biomasa


con buena acumulación de carbohidratos y lípidos, requiere adecuadas condiciones
ambientales. Los medios influyentes son: factores abióticos (intensidad de la luz,
temperatura, O2, CO2, pH, salinidad, nutrientes y toxinas), factores bióticos (bacterias,
hongos, virus y competencia con otras microalgas por nutrientes), y factores
operativos (grado de mezcla y agitación, ancho y profundidad del tanque de cultivo,
tasa de dilución, frecuencia de cosecha y la adición de bicarbonato), ( Enamala et al.,
2018 Medina-Cabrera et al., 2018 Tiwari et al., 2019
; ; ). A continuación, una descripción concisa de los
factores influyentes más relevantes:

a) Luz es la fuente básica de energía para los organismos fotoautotróficos. La


intensidad de la luz y el fotoperíodo, son los factores más influyentes en la velocidad
de crecimiento y la composición de la biomasa y, por tanto, en la acumulación de
productos de alto valor en una amplia gama de especies de algas ( Tiwari et al., 2019; Enamala et
al., 2018
). Las alteraciones en el fotoperíodo indujeron cambios en el contenido total de
proteínas, pigmentos y ácidos grasos en Porphyridium cruentum, y la densidad celular,
la tasa de crecimiento celular y contenido total de lípidos en Nannochloropsis sp., C.
vulgaris, Dunaliella sp. S. obliquus y C. kessleri (Chisti, 2007). La tasa de crecimiento de los
cultivos microalgales aumenta al incrementar la intensidad de la luz, hasta alcanzar la
luz saturante (alrededor de 200-400 μE/m2 s). La luz sobresaturada puede conducir a
formar especies reactivas al oxígeno, perjudicial para las microalgas (fotoinhibición),
que disminuye la productividad de la biomasa (Barsanti & Gualtieri, 2014). Un estudio
sobre Chlorella sp mostró un aumento en la densidad celular cuando la población
estuvo expuesta a la luz intermitente (Kim et al., 2015; Tiwari et al., 2019).

b) Temperatura es un factor limitante clave para sistemas de cultivo de algas al aire


libre. Idealmente, los cultivos deben mantenerse a una temperatura lo más cercana
posible a la temperatura en que se recolectaron los microorganismos. Aunque pueden
sobrevivir a una variedad de temperaturas, el crecimiento está limitado a un rango
óptimo de (20-30 °C). Temperaturas inferiores a 16 °C ralentiza el crecimiento,
mientras que las superiores a 35 °C son letales para varias especies, con la pérdida
total del cultivo (Barsanti & Gualtieri, 2014; Kim et al., 2015). Cambios climáticos puede generar
sobrecalentamiento en cultivos exteriores, debe considerarse un sistema de
refrigeración por agua para garantizar que la temperatura no exceda el rango óptimo
(Chisti, 2007). Puede lograrse alta producción de biomasa microalgal, aumentando la
temperatura hasta llegar al óptimo en las mañanas y disminuir por las noches para
evitar pérdida de biomasa. Temperaturas bajas, causada por la respiración en períodos
oscuros, reducen pérdida de biomasa (Kim et al., 2015; Tiwari et al., 2019; Carneiro et al., 2020).

c) Nutrientes el suministro de nutrientes a cultivos de microalgas deben incluir


elementos inorgánicos, macronutrientes, vitaminas y oligoelementos. Los
macronutrientes más requeridos son nitrógeno y fósforo (16 N: 1P) y silicio. La
deficiencia o limitación de N/P durante el cultivo microalgal puede mejorar la
acumulación de lípidos, para evitar la limitación se agregan diferentes tipos en
relaciones excesivas, incluso cuando se cultiva la misma alga ( Kim et al., 2015). En la
práctica, en las primeras etapas las especies de microalgas son cultivadas en medios
con suficientes nutrientes, y durante las etapas posteriores la limitación de nutrientes
debe diseñarse para mejorar el contenido de lípidos y/o carbohidratos. La deficiencia
de nitrógeno podría causar disminución de aminoácidos, mientras que las cantidades
de lípidos neutros aumentan enormemente (Kim et al, 2015; Enamala et al., 2018; Tiwari et al., 2019).

d) Dióxido de carbono es necesario un suministro suficiente de CO 2, factor de eficiencia


positiva de la fotosíntesis, para el crecimiento de las microalgas e induce la síntesis de
proteínas relevantes, y es uno de los factores clave que influyen en la acumulación de
carbohidratos en la biomasa microalgal (Kim et al., 2015; Enamala et al., 2018). Algunas especies de
algas, heterótrofas y mixotróficas, utilizan carbono puro (glucosa) para su crecimiento;
el principal beneficio es reducir la dependencia del suministro de luz, permitiéndoles su
crecimiento en la oscuridad (Kim et al., 2015). Sin embargo, bajo condiciones de escasez de
nitrógeno, con un suministro adecuado de CO2 y energía luminosa, el contenido de
proteínas puede ser consumido como fuente de nitrógeno, y la cantidad de
carbohidratos puede aumentar significativamente (Chen et al., 2013).

e) pH es un factor muy importante en el crecimiento de algas, porque determina la


solubilidad y disponibilidad de CO2 y nutrientes esenciales. El rango de pH para la
mayoría de las especies de algas cultivadas está entre 7 y 9, con rango óptimo 8.2 y
8.7, aunque hay especies que habitan en ambientes más ácidos/básicos ( Barsanti & Gualtieri,
2014
). En cultivos alcalinos, las microalgas capturarán fácilmente el CO 2 atmosférico y
aumenta la flexibilidad de su pared celular, evitando su ruptura y acumulando más
biomasa como triglicéridos, (Enamala et al., 2018; Kim et al., 2015). Un valor de pH ácido (pH<5),
indica que CO2 es el carbono inorgánico disuelto (DIC). El pH aumenta gradualmente a
básico a medida que crece la biomasa microalgal y genera un aumento instantáneo de
la fotosíntesis y la agregación de iones OH- (Enamala et al., 2018). Un pH más alto del rango
óptimo limita la disponibilidad de CO2, suprimiendo el crecimiento de algas. El colapso
completo de un cultivo microalgal, por interrupción de varios procesos celulares, puede
ser el resultado de no mantener un pH aceptable (Barsanti & Gualtieri, 2014).

f) Salinidad es uno de los factores ecológicos más importantes que afectan el


crecimiento y las actividades metabólicas de las plantas y microorganismos, alterando
su composición bioquímica. Las algas pueden producir algunos metabolitos para
autoajustar la matriz de salinidad y protegerse, al equilibrar la influencia del estrés
osmótico del entorno. Una alta salinidad induciría la saturación de ácidos grasos y
aumenta la productividad del biodiesel (Chen et al., 2013). Las microalgas marinas son muy
tolerantes a las condiciones de mayor salinidad en comparación con las de agua dulce,
la mayoría de las especies crecen mejor con salinidad ligeramente más baja que la de
su hábitat nativo (Enamala et al., 2018). Se ha encontrado salinidades optimas de 20 a 24 g/L.
Una salinidad del 35% (agua de mar estándar) o superior conduce a una reducción en
la tasa de crecimiento y de la eficiencia fotosintética y la respiración oscura ( Barsanti &
Gualtieri, 2014
).

g) Mezcla; el cultivo de microalgas debe mezclarse y agitarse para, evitar la


sedimentación de las células que al apilarse impiden su crecimiento, tener la biomasa
en suspensión e igualmente espaciada y expuesta uniformemente a la luz, prevenir
efectos de limitación de nutrientes y metabolitos, evitar la estratificación térmica
(p.ej., en cultivos al aire libre), intercambio eficiente de gases entre el medio de
cultivo y el aire que contiene la fuente de carbono (0.03% de CO 2) para la fotosíntesis
(Barsanti & Gualtieri, 2014; Kim et al., 2015). Existen varios tipos de mezcla, como agitación mecánica,
aireación con bombas de aire, ruedas de paletas y bombas de chorro, etc., se utilizan
según el tipo y la escala del sistema de cultivo. Una mezcla rápida también se asocia
con daño celular físico, que depende del tipo de alga, su tamaño y tipo de pared celular
(Singh et al., 2017).

6. Técnicas para el cultivo de microalgas

Un cultivo es un entorno artificial en el que crecen las algas, existe una amplia
variedad de sistemas para cultivar las. Es muy importante elegir el entorno artificial
para una población de células, con hábitat de condiciones comple jas y fluctuantes,
porque inevitablemente provocan un período de adaptación, donde el crecimiento
poblacional no se producirá o será muy lento. En teoría, en lo posible, las condiciones
de cultivo deberían parecerse al entorno na tural del alga ( Bibi et al., 2017; Kim et al., 2017; Martins et
al., 2018
). El medio de cultivo debe prepararse e introdu cirse en los sistemas de
producción donde se produce la biomasa, luego debe cosecharse y estabilizarse (Figura
3). Las principales técnicas son:

a) Cultivo en sistema abiertos. Son los sistemas más comunes, fácil de construir y
operar, económicos, usados para el cultivo en masa de algas y cianobacterias. Los
medios pueden ser naturales (lagunas y estanques) o artificiales (estanques
longitudinales o circulares, construidos en varios diseños) solo pueden albergan un
número limitado de especies que puedan tolerar condiciones ambientales extremas, y
son comparativamente inadecuados para cultivar la mayoría de las especies de algas
(Bibi et al., 2017; Martins et al., 2018). Estas especies de microalgas: Chlorella, Spirulina y
Dunaliella, se adaptan rápidamente a estos sistemas con ambientes altamente
alcalinos o salinos (Chisti, 2007). La tecnología actual ofrece cuatro tipos principales: (i)
estanques abiertos sin mezclar, (ii) estanques de canalización, (iii) estanques
circulares, y (iv) estanques inclinados, de capa delgada, sin mezclar ( Kim et al., 2015). Los
estanques abiertos sin mezclar tienen baja productividad (< 1,0 g m −2 d−1), los de
canalización son los más utilizados para el cultivo comercial de Spirulina,
Haematococcus y Dunaliella (Chisti, 2007).

b) Fotobiorreactores son sistemas cerrados que ofrecen mejor control sobre la


contaminación, transferencia de masa y otras condiciones conexas; desarrollados para
superar ineficiencia y problemas de sistemas abiertos (necesitan gran área de tierra,
contaminación, ambientes no controlados, evaporación, idoneidad limitada de
especies, baja productividad volumétrica). Un sistema integrado, fotobiorreactor
cerrado y estanque abierto, combina los beneficios individuales demostrando
efectividad. Los fotobiorreactores pueden ubicarse en interiores o exteriores,
dependiendo del sistema de recolección, distribución de luz y la viabilidad comercial.
Existen diseños patentados diversos, p.ej.: fotobiorreactores tubulares, helicoidales y
de placa plana, columna de burbuja combinada y reactor tubular inclinado, columna de
burbujas vertical y reactor de transporte aéreo ( Singh K. et al., 2017; Bibi et al., 2017; Kim et al.,
2017 Martins et al., 2018
; ).

c) Fermentadores son utilizados en cultivos heterotrófico de algas que requieren


suministro suficiente de oxígeno para el catabolismo de los sustratos orgánicos
consumidos como únicas fuentes de carbono y energía; incluyendo, condiciones de
fermentación, alto grado de control de procesos, eliminación de luz, independencia del
clima, y menores costos de cosecha (Singh K. et al., 2017). Este sistema heterotrófico aumenta
el contenido total de lípidos en las algas comparado con las cultivadas
fototróficamente, p.ej., la Chlorella acumula lípidos un aproximado de 55% frente al
14,6%, en peso seco; usualmente (pero no siempre), un cultivo heterotrófico posee
mayores rendimientos (Kim et al., 2015).

7. Técnicas para la cosecha de biomasa microalgal

La cosecha (o recolección) implica una secuencia de procesos para eliminar agua


contenida en un cultivo de biomasa microalgal. La naturaleza extremadamente diluida
de los cultivos y el pequeño tamaño de las células algales hace que la cosecha de la
biomasa microalgal sea intensiva en energía y costos operacionales ( Bux & Chisti, 2016; Mathimani
& Mallic, 2018 Najjar & Abu-Shamleh, 2020
; ). Las características del cultivo (p.ej.: tamaño y densidad,
el valor agregado del producto final) influyen para seleccionar una técnica de
recolección. Para conservar la energía y reducir costos, las algas son recolectadas en
un proceso de dos etapas: (1) cosecha a granel para separar la biomasa de la
suspensión, puede alcanzar valores del 2 al 7 % de materia sólida total, de la
concentración inicial del cultivo, y las operaciones utilizadas son: floculación, flotación
o sedimentación; (2) espesamiento para concentrar la lechada a través técnicas más
intensas (centrifugación, filtración y ultrasonido), es una etapa más intensiva en
energía que la cosecha a granel; (Enamala et al., 2018; Mathimani & Mallic, 2018; Najjar & Abu-Shamleh, 2020).
Existen otras técnicas (electroforesis, electroflotación y ultrasonido) consideradas de
menor importancia (Enamala et al., 2018), y nuevas técnicas de vanguardia (biofloculación por
microalgas, floculación por ajuste de pH y recolección basada en nanocompuestos
magnéticos). Por tanto, obtener biomasa desde los caldos de cultivo diluidos de
microalgas requiere separar grandes volúmenes de agua, a un significativo costo de
recolección, que es un factor económico muy crucial que dificulta la comercialización
de productos (Mathimani & Mallic, 2018). A continuación, se describen los procesos
convencionales más usados: floculación, centrifugación y filtración.

Figura 3 Esquemas de sistemas de cultivo para microalgas. Sistema abierto (A), tipo carrusel
HRAP; sistema cerrado (B), fotobiorreactor en paneles; fotobiorreactores tubulares (C y D). Ref.:
Figuras (A y B) tomados de Hernández-Pérez y Labbé (2014); y las Figuras (C y D) de
http://proyectotres.itccanarias.org/files/3-David_Rodriguez-Diseo_fotobiorreactores.pdf

a) Floculación es un método que aglutina a las unidades coloidales dispersas para


formar flóculos, facilitando su decantación y posterior filtrado. Puede ocurrir
espontáneamente porque las células de algas producen un agente floculante, o es
inducida por floculación química, biofloculación, electrofloculación y flotación con aire
(Bux & Chisti, 2016). En la floculación química, algunas partículas excedentes de floculantes
inorgánicos (FeCl3, Fe2(SO4)3, Ca(OH)2, AlCl3, y Al2(SO4)3) pueden permanecer en la
biomasa e interferir en la recolección y posterior extracción de lípidos. Los
biofloculantes (quitosano y almidon catiónico) agregados en pequeñas cantidades
producen flóculos más estables, siendo una opción más segura y atractiva ( Enamala et al.,
2018 Mathimani & Mallic, 2018
; ).

b) Centrifugación es un proceso bien establecido, utiliza la fuerza centrípeta para


lograr una separación bifásica, es un método de cosecha secundaria para concentrar
una biomasa microalgal desde (10 a 20 g/L) hasta una pasta de (100 a 200 g/L) y que
podría usarse en combinación con la extracción de aceite ( Kim et al., 2015). Existen factores
cruciales (morfología, tamaño de partícula y densidad) que afectarían la recuperación
de biomasa (y costos del proceso). Las grandes células coloniales y las filamentosas,
tienden a asentarse más fácilmente que las células pequeñas individuales ( Enamala et al.,
2018
). La centrifugación consume energía con estimaciones que oscilan entre 0,3 y 8
kW-h/m3; es muy costoso para producción a escala comercial; el uso se limita por una
segunda etapa de filtración durante la obtención de biocombustibles de microalgas
(Mathimani & Mallic, 2018; Enamala et al., 2018; Najjar & Abu-Shamleh, 2020).

c) Filtración es una técnica operacional para separar sistemas bifásicos solido-fluido,


usando un medio filtrante con un tamaño de poro micro, a través del cual solo puede
pasar el fluido y las partículas quedan retenidas. Es muy usado a nivel de laboratorio,
pero su aplicación a gran escala tiene problemas: como obstrucción de la membrana,
la formación de torta de filtración comprimible y mantenimiento costoso ( Kim et al.,
2015 Najjar & Abu-Shamleh, 2020
; ). Esta técnica no es apropiada para microalgas como Chlorella,
Dunaliella, Scenedesmus, etc., sino que debe utilizarse para algas de gran tamaño
como las especies filamentosas. Existe otra técnica, como la microfiltración, posee un
tamaño de malla 15-64 μm, que permite partículas muy finas, retiene la estructura, la
motilidad y las propiedades de las microalgas recolectadas ( Singh et al., 2015; Enamala et al., 2018).

8. Técnicas para el pretratamiento de biomasa microalgal

Las microalgas son organismos fotosintéticos que pueden sintetizar biomasa para ser
fuente potencial de bioenergía y bioproductos; siendo la hidrólisis de su pared celular
el principal problema en el proceso productivo, por lo que, debe optimizarse mediante
un método de costo-beneficio con balance energético positivo para la hidrólisis ( Barati et al.,
2021
). La etapa del pretratamiento de la biomasa microalgal es relevante, para extraer
los componentes intracelulares que contiene, tales como: lípidos, carbohidratos,
proteínas y coproductos de valor agregado (carotenoides, oligosacáridos,
antioxidantes, pigmentos, etc.), (Velazquez-Lucio et al., 2018). En la Figura 4 se describen los
pretratamientos de biomasa microalgal más relevantes.

a) Métodos mecánicos son operaciones convencionales (homogenización por alta


presión, cavitación hidrodinámica y molino de bolas) que ofrecen a gran escala
resultados favorables con alta recuperación de los productos seleccionados. La
homogenización por alta presión se basa en un principio simple, las células colocadas
en suspensión son desplazadas y dirigidas por una bomba hacia un orificio con válvulas
especialmente diseñadas para resistir la presión, el caudal aumenta rápidamente y la
presión del fluido disminuye en una corta distancia a medida que sale del sistema,
generando considerable disrupción celular de la biomasa que se atribuye a diferentes
causas: cizallamiento de fluidos, turbulencia, velocidad de choque y la cavitación ( Yap et
al., 2015 Velazquez-Lucio et al., 2018 Jedrzejczyk et al., 2019
; ; ). La cavitación hidrodinámica ocurre al pasar un
líquido, o una suspensión, desde una gran cavidad transversal hacia una cavidad muy
pequeña (válvula de mariposa) causando la constricción de la sus pensión, y genera
una caída de presión (por debajo de la presión de vapor) formando microburbujas que
colapsan cuando la presión vuelve por encima de los valores normales de la presión de
vapor, produce ondas de choque, aumentando la presión y temperatura, y causando
disrupción celular (Yap et al., 2015; Velazquez-Lucio et al., 2018).
Figura 4 Técnicas de pretratamiento para biodegradación de la biomasa microalgal.

El molino de bolas es muy utilizado para alterar las células de algunos


microorganismos, causando disrupción celular; la efectividad puede afectarse por
diferentes parámetros (velocidad de alimentación de la suspensión celular, velocidad
de agitación, el diseño del agitador, el diámetro y el tamaño de las bolas, diseño de la
cámara de molienda) siendo necesario considerar las interacciones del equipo con la
biomasa microalgal de diferentes especies (Jedrzejczyk et al., 2019; Velazquez-Lucio et al., 2018; Fernandes et al.,
2020
).

b) Pretratamiento hidrotérmico es un método que permite hidrolizar los polisacáridos


complejos en azúcares reductores, del almidón intracelular contenido en las paredes de
las microalgas. Esta técnica trabaja a temperaturas que oscilan entre 60 y 180 °C,
tiempos de reacción cortos por debajo de 60 min, utilizando ácidos, álcalis, o solo agua
como catalizador de reacción presenta grandes beneficios debido a la inexistencia de
desechos tóxicos (Chen et al., 2013; Velazquez-Lucio et al., 2018). Este pretratamiento utiliza equipos
específicos que pueden conducir a mayores costos de producción, no es necesario
neutralizar las muestras tratadas, por lo que se considera un proceso ecológico. Sin
embargo, es necesario realizar el proceso a altos valores de temperatura y presión ( Chen
et al., 2013 Velazquez-Lucio et al., 2018
; ).

c) Pretratamiento químico es utilizado para disociar algunos compuestos orgánicos


mediante ácidos fuertes, álcalis u oxidantes. Este pretratamiento modifica la estructura
lignocelulósica de la biomasa microalgal, solubiliza los complejos de lignina y aumenta
la hidrolisis (Agustini & Febrian, 2019). Las soluciones ácidas y alcalinas, concentradas o diluidas,
podrían usarse en condiciones hidrotermales, en tiempos de reacción más cortos, a
costos más bajos y mayor capacidad para hidrolizar polímeros y oligosacáridos a
monosacáridos (Jedrzejczyk et al., 2019; Velazquez-Lucio et al., 2018). Concentraciones más altas de los
productos químicos disminuyen los tiempos de reacción, evitan el uso de enzimas,
mientras que concentraciones bajas requiere valores más altos de temperatura y
presión para lograr eficiencias de hidrólisis favorables ( Chen et al., 2013). El uso de estos
productos químicos a temperaturas altas implica formar compuestos de degradación
muy concentrados, no deseables para el subsiguiente proceso de fermentación ya que
inhiben los microorganismos involucrados en el proceso ( Velazquez-Lucio et al., 2018; Agustini & Febrian,
2019
). El método basado en ácido emplea comúnmente ácido sulfúrico y ácido clorhídrico
en concentraciones del 1 al 10% y temperaturas entre 60 y 180 ° C, promueve la
degradación de la matriz de celulosa de la pared celular, la despolimerización de la
hemicelulosa y la hidrólisis del almidón en moléculas simples para evitar la etapa de
hidrólisis enzimática (Chen et al., 2013; Velazquez-Lucio et al., 2018). El método alcalino generalmente
emplea hidróxido de sodio, caracterizado por crear reacciones de solvatación y
saponificación, forma poros en la pared celular permitiendo que los compuestos
intracelulares salgan de la célula, disminuyendo el tamaño de los polímeros de
almidón, así como la cristalinidad de la celulosa y el almidón ( Chen et al., 2013; Velazquez-Lucio et al.,
2018 Agustini & Febrian, 2019
; ).

d) Pretratamiento biológico es una técnica respetuosa con el medio ambiente, ha dado


buenos resultados debido a la ausencia de lignina en la estructura de las microalgas, la
hidrolisis enzimática es uno de los enfoques prometedores del pretratamiento
biológico, necesaria para la digestión de la biomasa microalgal; no encuentran más
problemas asociados con la desactivación de enzimas, que es un paso esencial para
lograr un método de pretratamiento eficiente y económico ( Barati et al., 2021). La principal
ventaja es su alta especificidad, sin requisitos de condiciones severas, y es fácil de
realizar a escala industrial. La principal desventaja es el alto costo de las enzimas
utilizadas, la hidrólisis se realiza empleando diferentes enzimas (celulasas, amilasas y
amiloglucosidasas) que hidrolizan los polisacáridos de la pared celular ( Enamala et al.,
2018 Velazquez-Lucio et al., 2018 Fernandes et al., 2020
; ; ).

Tabla 3 Tipos de microalgas utilizados en la elaboración de bioproductos y biocombustibles 3G

Lackner (2015 Acién et al., 2021 Tiwari et al., (2019


Nota: con información de ); ; ).

Dependiendo del tipo de microalgas, su pared celular puede o no ser permeable a otros
compuestos, por lo que a menudo no se requieren enzimas específicas para romperla,
porque alcanzan a los carbohidratos intracelulares ( Velazquez-Lucio et al., 2018). Finalmente, el
proceso enzimático es el más simple en términos de equipamientos y no genera
residuos químicos como subproductos de las reacciones, siendo más ecoamigable y no
produce residuos que inhiban el proceso de fermentación del hidrolizado generado
(Shokrkar et al., 2018; Kim et al., 2017).

9. Tendencias tecnológicas y retos en la producción de biocombustibles 3G

Las microalgas ofrecen ilimitadas posibilidades para desarrollar una bioeconomía


moderna, dada su flexibilidad metabólica y altas tasas de producción de biomasa. La
bioeconomía es considerada como un paradigma nuevo y esencial para reducir la
dependencia de los recursos naturales y responder a las amenazas ambientales que
enfrenta actualmente nuestro planeta Tierra (Acién et al., 2021). En este sentido, se han
producido diversos debates académicos y políticos sobre esta problemática, lo que ha
llevado a los investigadores a centrar sus esfuerzos a obtener biomateriales y
biocombustibles de tercera generación a partir de algas, que tienen un potencial
significativo para contribuir al desarrollo de sectores emergentes, pero existe una
preocupación creciente sobre su sostenibilidad general y su viabilidad. La biotecnología
de microalgas es fundamental para lograr este objetivo en un futuro próximo. Las
microalgas son capaces de convertir aguas residuales, CO 2 y residuos orgánicos en una
atractiva materia prima, biomasa microalgal, comercializable para diferentes usos ( Vieira
et al., 2021 Acién et al., 2021
; ). La literatura sobre microalgas y biocombustibles de tercera
generación está creciendo constantemente, numerosos estudios vienen realizándose
desde hace cinco décadas. Las investigaciones actuales, con sólida base teórica y el
soporte de sofisticadas herramientas biotecnológicas, están orientadas a optimizar los
diversos factores en las diferentes etapas del proceso (aislamiento de cepas, cultivo y
crecimiento, cosecha, pretratamiento, extraer lípidos y carbohidratos, diseño de
reacciones y fotobiorreactores, extracción y purificación del producto y coproductos),
como también la reutilización de los residuos y del impacto medioambiental etc. ( Aro,
2016 Kahn et al., 2018 Tiwari et al., 2019 Mat Aron et al., 2020 Fan et al., 2020 Préat et al., 2020 Mennella et al., 2020 Vieira et al.,
; ; ; ; ; ; ;
2021 Acién et al., 2021
; ). La Tabla 3 muestra a los microorganismos más relevantes.

9.1. El concepto de Biorrefinería

El concepto de biorrefinería, basado en las rutas termoquímicas o bioquímicas, ofrece


nuevas oportunidades de valorizar la biomasa, para sintetizar múltiples productos
desde materias primas únicas o múltiples (Figura 5). El éxito de la industria de
biocombustibles y bioenergía depende de la calidad y cantidad de biomasa microalgal
disponible, así como de la capacidad rentable del proceso ( Velazquez-Lucio et al., 2018; Bernaerts et al.,
2018b Harvey & Ben-Amotz, 2020 Khoo et al., 2019
; ; )

La Tabla 4 reporta la composición y rendimiento de microalgas con buena capacidad.

Figura 5 Enfoque de biorrefinería para producir biocombustibles, y coproductos, de microalgas.


Elaborado con información de Lackner, (2015), Abdullah et al. (2019) y Khoo et al. (2019).

Tabla 4 Análisis composicional de microalgas para producir biocombustibles y bioproductos


Figura 6 Esquema del proceso de producción de biodiesel y bioetanol desde biomasa microalgal.

La biorrefinería integra diferentes procesos de bioconversión para producir pequeñas


cantidades de productos de alto valor (p.ej., químicos) y grandes cantidades de
productos de bajo valor (p.ej., biocombustibles) (Figura 6), teóricamente maximiza el
rendimiento de la materia prima y como posible solución para mejorar la economía del
proceso (Karpagam et al., 2021; Velazquez-Lucio et al., 2018; Préat et al., 2020). En una biorrefinería no es
suficiente que la biomasa microalgal y los productos finales sean sostenibles y
ecológicos, también es importante aplicar metodologías que minimicen el impacto
medioambiental para garantizar un futuro próspero para las nuevas generaciones ( World
Bioenergy Association, 2019
).

El biodiesel de tercera generación

El biodiésel es un combustible alternativo renovable para motores diésel, que compite


con el diesel de petróleo. El concepto de biodiesel de tercera generación surge después
de aplicar métodos de recuperación bioenergética a diferentes tipos de biomasa
microalgal, con alto contenido de lípidos. Es el biocombustible más investigado, la
mayoría de los estudios describen diversas metodologías, ventajas y desventajas, y la
viabilidad del proceso para obtener varios coproductos ( Chisti, 2007; Alam et al., 2015; Lackner,
2015 Mathimani et al., 2015
; ; Alam et al., 2015; Goncalves et al., 2016; Vinoth et al., 2019; Basile & Dalena, 2019; Cui et al.,
2020
; Oostlander et al., 2020b).

Existen diversas especies de microalgas heterotróficas que pueden convertirse en


lípidos, proteínas y aceites (Tiwari et al., 2019; Kim et al., 2015, 2017; Mussatto et al., 2010), tienen gran
capacidad para acumular sus ácidos grasos, triglicéridos y glicolípidos de forma
intracelular, esto involucra procesos de extracción de lípidos que encarecen la
producción de biodiésel (Alam et al., 2015; Kim et al., 2015; Préat et al., 2020). El biodiesel se produce
mediante Transesterificación, de los lípidos no polares TAG (Triacilglicerol) y FFA
(ácidos grasos libres) del aceite de microalgas que reaccionan con un alcohol de
cadena corta (principalmente metanol, aunque puede utilizarse etanol o propanol), en
presencia de un catalizador ácido, alcalino o enzimático, para formar ácido graso (M)
de Ésteres etílicos (Chisti, 2007; Préat et al., 2020). Un requisito importante, previo a la
transesterificación, es la eliminación del alto contenido de humedad en la biomasa
microalgal concentrada, que debe ser pretratada y bien secada para extraer el lípido.
El agua disminuye el rendimiento en la producción de biodiésel durante el proceso de
transesterificación (Enamala et al., 2018; Préat et al., 2020). En el caso de catálisis enzimática (Figura
7), el exceso de alcohol sería un gran problema porque inhibe la actividad enzimática
y, por tanto, disminuye la actividad catalítica (Chisti et al., 2007).

Figura 7 Reacción de catálisis enzimática en la producción de biodiesel.

Los ácidos grasos monoinsaturados (MUFA) son preferibles para producir biodiésel. El
contenido del perfil lipídico de las microalgas depende principalmente de las
condiciones de cultivo. Finalmente, el Biodiesel de microalgas no contiene azufre y
funciona tan bien como el petróleo diésel, reduce las emisiones de material
particulado, CO, hidrocarburos, y SOx. Sin embargo, las emisiones de NOx pueden ser
mayores en algunos tipos de motor (Chisti, 2007; Aro, 2016; Martins et al., 2018).

9.3. El bioetanol de tercera generación


El bioetanol de tercera generación surgió para aprovechar la disponibilidad de nuevos
recursos bioenergéticos de una biomasa no rígida y deslignificada, como las
macroalgas o microalgas, para producir azúcares fermentables ( Shokrkar et al., 2018; Chen et al.,
2013 Bibi et al., 2017
; ). Diversas especies de microalgas, generalmente autotróficas, son
capaces de producir grandes cantidades de polisacáridos (celulosa en la pared celular y
almidón en los plástidos) acumulados como carbohidratos (principal reserva de azúcar)
en la biomasa microalgal, y puede extraerse para producir biocombustibles líquidos
(etanol y biobutanol), mediante un proceso constituido por tres etapas:
pretratamiento, sacarificación y fermentación (Chen et al., 2013; Cuellar-Bermúdez et al., 2015). El
pretratamiento tiene dos objetivos primordiales, descomponer la pared celular y
modificar la estructura de los carbohidratos intracelulares para liberarlos, extracción
del almidón y celulosa mediante herramientas mecánicas; la sacarificación, emplea
hidrólisis enzimática para disolución de las paredes celulares, que poseen presencia
insignificante o nula de lignina, proceso más simple comparado con el de la biomasa
vegetal, en esta etapa se obtiene azúcares esenciales como glucosa y manosa ( Cuellar-
Bermúdez et al., 2015 Velazquez-Lucio et al., 2018
; ); la fermentación de carbohidratos extraídos utiliza
levaduras, como Saccharomyces cerevisiae (Chen et al., 2013; Bibi et al., 2017); en la separación y
purificación, el etanol se drena del tanque de fermentación y es bombeado hacia la
unidad de destilación (Tiwari et al., 2019).

El pretratamiento enzimático ampliamente utiliza celulasas, amilasas, glucoamilasas y


alguna hemicelulasas; para obtener azúcares simples de la pared celular y los
polisacáridos intracelulares (celulosa, hemicelulosa, etc.), con eficiencia de conversión
hasta 84% del total de azúcares (Velazquez-Lucio et al., 2018).

Según manifiesta Cuellar-Bermúdez et al. (2015), la producción de etanol involucra cuatro


reacciones principales: (a) proceso de glucólisis, donde una molécula de azúcar
(glucosa C6H12O6), se descompone en dos moléculas de piruvato (CHCOCOO -). La
glucólisis provoca que dos moléculas de difosfato de adenosina (ADP) se reduzcan a
dos moléculas de ATP y que dos moléculas de dinucleótido de nicotinamida y adenina
(NAD+) se reduzcan a dos moléculas de NADH. Este proceso produce agua con iones
de hidrógeno (H+); (b) conversión de CHCOCOO- en acetaldehído (CH3CHO), catalizado
por piruvato descarboxilasa, que produce CO2 y H+; (c) conversión del CH3CHO en ion
etanol (C2H5O-) con la ayuda de la coenzima NADH que se produjo durante el proceso
de glucólisis; y, (d) el anión etanol, que tiene propiedades similares al etanol
convencional, es protonado por hidrógeno para producir etanol (C 2H5OH). Durante el
proceso de fermentación, se produce CO2 como subproducto (C6H12O6 ( 2C2H5OH +
2CO2).

Existen estudios de investigación que reportan la aplicación de diversas metodologías,


y con diferentes rendimientos, para obtener bioetanol a partir de biomasa algal de
diversas especies, tales
como Sargazo sp., Laminaria sp., Chlorococcum sp., Prymnesium parvum, Gelidium
amansii, Gracilaria sp., Spirogyra sp., Spirulina platensis, Trichoderma harzianum (Tiwari
et al., 2019 Basile & Dalena, 2019 Sánchez, 2017
; ; , 2019; Rempel et al.,2019; Bader et al., 2020; Bibi et al., 2017; Sanz-Smachetti et
al., 2018 Li T. et al., 2019 Kim et al., 2017 Gallego et al., 2019 Hernández et al., 2015
; ; ; ; ).

9.4. El biogás de tercera generación

Además de producir biocombustibles líquidos a partir de microalgas, utilizando los


residuos de biomasa microalgal podría obtenerse biocombustibles gaseosos (metano y
biohidrógeno), mediante proceso de fermentación aeróbico/anaeróbico ( Mussatto et al.,
2010
; Chen et al., 2013; Tiwari et al., 2019). El biogás consiste principalmente en una mezcla de
metano (CH4) y dióxido de carbono (CO2), con algunas trazas de gases como el sulfuro
de hidrógeno (Kuila & Sharma, 2018). Inicialmente la materia insoluble y las biomoléculas como
carbohidratos, lípidos y proteínas se convierten en materia orgánica soluble por la
acción enzimática de clostridios y estreptococos, seguida de acidogénesis y síntesis de
ácidos grasos y alcohol. Las bacterias acetogénicas actúan sobre el alcohol y ácidos
grasos volátiles, que conducen a la formación de metano y dióxido de carbono ( Tiwari et al.,
2019
).

Los estudios han venido incrementándose, por codigestión anaeróbica han alcanzado
alto rendimiento de metano (más del 60%) y bajo contenido de azufre para evitar
problemas de corrosión en el generador de energía, pero debe validarse a escala piloto
(Chen et al., 2013; Bux & Chisti, 2016; Rempel et al., 2019). En ausencia de pretratamiento, el rendimiento
de metano se reduce aparentemente debido a la dureza de la pared celular de las
algas (Bux & Chisti, 2016). La codigestión consiste en mezclar sustratos alimentados a un
digestor anaeróbico, la biomasa algal generalmente tiene alto contenido de nitrógeno
(relación C/N de 6 que es inferior al rango deseado de 25-32) en forma de proteínas
que puede conducir a generar grandes niveles de amoníaco y la acumulación de ácidos
grasos volátiles tóxicos. Por tanto, una biomasa rica en N requiere complementarse
con cosustratos ricos en carbono para asegurar una buena conversión a metano ( Bux &
Chisti, 2016
). Es decir, los residuos de microalgas y materiales celulósicos (residuos
agrícolas) se pueden codigerir para equilibrar la relación C/N en el rango óptimo rango
de 20: 1 y 25: 1 (Chen et al., 2013). La composición y el rendimiento del biogás están
influenciados por factores como la temperatura, la composición de la materia prima, el
pH y la tasa de alimentación (Tiwari et al., 2019). Se ha informado de la producción de biogás
para Spirulina, Chaetomorpha litorea, Chlamydomonas reinhardtii, Scenedesmus
obliquus, Ulva, Macrocystis pyrifera, Euglena y Durvillaea antarctica (Tiwari et al., 2019). El
biogás puede ser un potencial sustituto del gas licuado de petróleo (GLP) y tiene varias
ventajas: la recuperación es más sencilla, porque el producto (gas) se separa
automáticamente de los sustratos. Produce abono orgánico enriquecido que puede
complementar o incluso reemplazar fertilizantes químicos. Sin embargo, existen ciertas
barreras ambientales y económicas que deben abordarse ( Kuila & Sharma, 2018; Tiwari et al., 2019).

El biohidrógeno es otro biogás, fuente de energía alternativa más prometedora porque


es más limpio y eficiente, producido desde una biomasa algal a través de un proceso
de dos etapas: (a) Biofotólisis (fijación de carbono), (b) Fotofermentación (digestión
anaeróbica). La producción de hidrógeno a partir de algas puede ser una solución
prometedora para abordar el problema de la contaminación ambiental ( Kim et al., 2015). En
cianobacterias o algas verdiazules, la formación de hidrógeno ocurre tanto en
condiciones oxigenadas como anoxigénicas, mientras que en algas verdes la
producción de hidrógeno se informa después de la adaptación a condiciones
anoxigénicas (Tiwari & Pandey, 2012).

9.5. Perspectivas futuras

La industria de biocombustibles de tercera generación, a pesar de los múltiples


beneficios, tales como: (a) la materia prima (biomasa microalgal) y bioproductos
(biocombustibles y coproductos), son renovables y sostenibles; (b) es una buena
fuente de energía alternativa que compite con los combustibles fósiles; (c) son
biodegradables y reducen el riesgo de contaminación del agua subterránea y del suelo;
tiene como mayor desafío alcanzar la viabilidad técnico-económica del proceso y
masificar su comercialización. El principal obstáculo en la comercialización de
biocombustibles de algas es la economía del proceso, la cosecha equivale al 20-30%
del costo total (Chisti, 2007; Mussatto et al., 2010; Kim et al., 2015; Bux & Chisti, 2016; Shokrkar, et al., 2018).

Aún subsisten cuestiones pendientes relacionadas con la eficiencia fotosintética y


producción de biomasa, existe la posibilidad de utilizar CO 2 de los gases de combustión
para aumentar su velocidad de crecimiento, capacidad de modificar su composición
bioquímica a través de optimizar el medio de cultivo (Cuellar-Bermúdez et al., 2015). Mediante una
evaluación crítica debe comprenderse los diversos desafíos que enfrenta la producción
de biocombustibles, investigando más sobre la estructura y composición de lípidos y
carbohidratos de las especies algales, de la calidad y cantidad del aceite y/o azucares
derivados del pretratamiento de la biomasa, calidad y cantidad de productos y
coproductos derivados, la idoneidad de los biocombustibles debe estar vinculada con
las tecnologías de motores disponibles, y prototipos futuros, para garantizar su
accesibilidad. Actualmente, los biocombustibles son usados con ciertas modificaciones
en los motores de combustión convencionales (Das & Varanasi, 2019; Basile & Dalena, 2019; Alam et al.,
2015 Buxy & Chisti, 2016 Guo et al., 2015
; ; ).

La biomasa de algas posee un gran potencial para el proceso de biorrefinería, que es


un enfoque atractivo y que tiene como principal desafío integrar las diversas
tecnologías de conversión de biomasa, para la producción de biocombustibles y
coproductos de valor agregado, debido a la variedad de algas con composiciones
bioquímicas disponibles, que pueden ayudar a mejorar las perspectivas económicas de
estas tecnologías, tema explorado intensamente en los últimos años para compensar
los altos costos operativos. Es decir, un sistema de biorrefinería optimizado debe
incluir los costos operacionales, la selección de cepas de algas robustas y la
sostenibilidad del proceso. La evaluación del ciclo de vida de estos sistemas de
biorrefinería de algas puede ayudar a comprender los posibles impactos positivos o
negativos, considerando la sostenibilidad medioambiental, un impacto positivo sería el
resultado de implementar la biorremediación de aguas residuales y la biofijación de
CO2 por algas en el cultivo a gran escala podría atraer mucho más interés en las
bioindustrias actuales (Khoo et al., 2019). Por tanto; el enfoque de la biorrefinería podría
realizarse a plenitud en un futuro próximo a nivel comercial, contrarrestando los altos
cosotos operacionales con tecnologías integradas que deben reducir etapas y con las
ganancias obtenidas de los bioproductos.

Para hacer viable el proceso productivo de biocombustibles de tercera generación y


bioproductos, es muy importante considerar las condiciones óptimas para un diseño de
cultivo que permitan mejorar la acumulación de diferentes compuestos de interés
(lípidos, carbohidratos, proteínas, pigmentos, etc.), la aplicación del agua de cultivo en
el pretratamiento y el uso de solventes o catalizadores que sean amigables con el
medio ambiente. A nivel molecular, se deben desarrollar enzimas más baratas y cepas
industriales robustas que no solo puedan mejorar los rendimientos de producción sino
también sostener los ambientes fisicoquímicos hostiles. El bajo contenido de energía
del bioetanol y sus altas propiedades corrosivas pueden dañar fácilmente un motor de
combustión (Velazquez-Lucio et al., 2018). La digestión anaeróbica de las algas es ciertamente
prometedora, pero requiere un tratamiento previo de la biomasa y/o codigestión con
cosustratos ricos en carbono (Bux & Chisti, 2016). Desde el punto de vista económico, el
proceso de digestión anaeróbica será rentable si está orientado a procesar los residuos
de biomasa microalgal generados en la producción de biocombustibles de alta calidad,
como bioetanol y biobutanol, o que sean mezclados con biomasa vegetal (residuos
agrícolas), o que sea integrado en una biorrefinería de microalgas ( Chen et al., 2013).
La literatura disponible, así como muy limitada, en el campo de los combustibles de
cuarta generación, está orientada principalmente a encontrar estrategias para producir
biomasa transgénica a partir de diversas especies de algas y microrganismos afines.
Además, son muy escasos los estudios de investigación relacionados con los riesgos,
para la salud y el medio ambiente, del uso de biomasa transgénica en la etapa
productiva (es decir, en las etapas de cultivo, recolección y procesamiento), y que
sirvan de base para discutir las mejores estrategias de mitigación asociadas.

10. CONCLUSIONES

Las microalgas son una materia prima renovable, muy valorizados comercialmente,
para producir biocombustibles líquidos y gaseosos, y coproductos. Es fundamental
estudiar su metabolismo para desarrollar estrategias que permitan optimizar la
productividad, de lípidos y/o carbohidratos, durante la etapa de cultivo y crecimiento
de las microalgas, manipulando los factores operacionales claves (intensidad de luz,
cantidad de nutrientes, suministro de CO2, temperatura, pH y salinidad). Asimismo,
conocer las etapas subsiguientes del proceso: cosecha y pretratamiento. Es relevante
el acoplamiento sinérgico de la producción de microalgas con el secuestro de carbono y
las aplicaciones potenciales para mitigar los impactos ambientales asociados con el uso
de la energía, las tecnologías para producir los biocombustibles y los coproductos de
alto valor agregado.

El tipo de especies de microalgas, específicamente su morfología (composición de


pared celular), tienen gran influencia en la eficiencia del proceso de producción de
bioetanol de tercera generación. La mayor dificultad para viabilizar el proceso es la
etapa de ruptura celular y liberación de azúcares fermentables de la biomasa algal. La
hidrólisis enzimática, de los azúcares, ofrece muchas ventajas sobre la hidrólisis
química con ácidos o álcalis, porque no requieren equipos caros, no se generan
productos de degradación o compuestos tóxicos, y finalmente proporciona mayores
rendimientos de carbohidratos simples. Para ser una alternativa tecnológica viable, el
bioetanol debe presentar una alta ganancia neta de energía, tener beneficios
ecológicos y ser económicamente competitivo.

El éxito de la industria de los biocombustibles y bioenergía, desde la perspectiva de


biorrefinería, depende de la calidad y cantidad de biomasa algal disponible, de la
tecnología de conversión del tipo de combustible producido, y de la capacidad de
utilizarlo de manera eficiente y rentable. La producción de biocombustibles, en una
biorrefinería, puede ser comercialmente viable, si los subproductos de algas se
generan y utilizan de manera óptima. En un futuro cercano se espera que el mercado
de biocombustibles, y de sus coproductos, alcance solución realista con producción a
gran escala, sostenible, sin afectar la seguridad alimentaria y el entorno
medioambiental. La economía del proceso productivo necesita mejorar sustancialmente
para tener competitividad, el nivel económico requerido puede ser alcanzable
generando microalgas de bajo costo, mediante ingeniería genética y metabólica.

La conclusión general del estudio refleja las valoraciones realizadas a las tecnologías
existentes para producir biocombustibles de tercera generación, a partir de biomasa
microalgal como materia prima de bajo costo y recurso energético renovable. El
principal desafío es la integración de varias tecnologías de conversión de biomasa algal
en una biorrefinería. Es necesario realizar más investigaciones para mejorar los
contenidos de carbohidratos y perfiles lipídicos de ciertas cepas algales que tienen una
alta productividad, para aumentar la sostenibilidad y economía del proceso. El
biodiésel producido tiene un papel importante en el mantenimiento del medioambiente
limpio, y se puede utilizar para el transporte. En la literatura reportan y recomiendan
utilizar a dos especies de microalgas para producir bioetanol, Porphyridium
cruentum (28-39% proteína, 40-57% carbohidratos y 9-14% lípidos) y Spirogira
sp. (6-20% proteína, 33-64% carbohidratos y 11-21% lípidos), quienes tienen las más
altas concentraciones en carbohidratos y la ventaja de no contener residuos de lignina,
convirtiéndose en recursos energéticos renovables bastante atractivos.

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