Traducido del inglés al español - www.onlinedoctranslator.

com

Conservación biológica 201 (2016) 348–355

Listas de contenidos disponibles enCienciaDirecta

Conservación Biológica

revista Página de inicio:www.elsevier.com/localize/bioc

Supervivencia y densidad de hiena manchada en un ecosistema agotado por leones: los

efectos de la disponibilidad de presas, los humanos y la competencia entre grandes
carnívoros en las sabanas africanas

Jassiel Msokaa,b,C,⁎, Scott Creela,C, Mateo S. Beckera,C, Egil Drögea,C

aUniversidad Estatal de Montana, Departamento de Ecología, 310 Lewis Hall, PO Box 173460, Bozeman, MT 59717, EE. UU.
bDepartamento de Parques Nacionales y Vida Silvestre, Private Bag 1, Kafue Road, Chilanga, Zambia
CPrograma de Carnívoros de Zambia, PO Box 80, Mfuwe, Zambia

información del artículo abstracto

Historial del artículo: La competencia interespecífica entre grandes carnívoros no se comprende bien debido a la complejidad de la dinámica de los gremios de
Recibido el 21 de octubre de 2015 Recibido en carnívoros y la variedad de factores ecológicos y humanos que los afectan. Por lo tanto, la pérdida de la especie dominante de un gremio
forma revisada el 29 de junio de 2016 Aceptado el
de carnívoros puede proporcionar información importante. Evaluamos la densidad y la demografía de las hienas manchadas del Parque
11 de julio de 2016
Nacional Liuwa Plain de Zambia, un ecosistema en recuperación donde el principal competidor de las hienas, el león africano, se redujo
Disponible en línea el 11 de agosto de 2016
severamente a 3–5 animales. Usando datos de 233 individuos en cinco clanes y modelos de diseño robusto de marca-revista, estimamos
el tamaño de la población, la densidad, la edad y las tasas de supervivencia anuales específicas del sexo para la población de hienas de
Palabras clave:

Hiena manchada 2010 a 2013 y probamos el efecto de los asentamientos humanos, la densidad de presas, la competencia con los leones y el tamaño del
león africano clan de hienas en la supervivencia media de las hienas.2
Supervivencia y densidad máxima de 0,52 hienas/km2. La densidad fluctuó con las migraciones estacionales de la principal especie de presa, el ñu azul.
Diseño robusto La supervivencia anual media en todas las clases de edad fue de 0,93 (IC del 95 %: 0,79–0,99). Con altas tasas de supervivencia en todas
Efectos antropogénicos las clases de sexo y edad, no encontramos efectos detectables de factores ecológicos o antropogénicos en la supervivencia. Estos
competencia intragremio
resultados sugieren que la combinación de presas abundantes, conflicto débil entre humanos y carnívoros y competencia débil de leones
proporciona condiciones muy favorables para la supervivencia de las hienas. Las investigaciones adicionales de la demografía de la hiena
junto con los esfuerzos de recuperación de la población de leones pueden proporcionar información importante sobre la dinámica de la
competencia y depredación de los carnívoros en las sabanas africanas y los factores humanos y ecológicos que las afectan.

© 2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.

1. Introducción gremios, y la complejidad de las relaciones competitivas y cómo pueden

verse afectadas por factores biológicos, ambientales y antropogénicos (Finke
Los grandes carnívoros tienen fuertes influencias directas e indirectas en la y Denno, 2005; Polis y Holt, 1992). Comprender cómo la competencia
estructura y función del ecosistema (Estes et al., 2011; Terborgh, 2010); sin embargo, interespecífica limita a los grandes carnívoros es un componente importante
estos depredadores del ápice son típicamente de baja densidad, de amplio alcance, del manejo y la conservación de estas especies frente a la disminución
esquivos y sensibles a una amplia gama de impactos humanos (Woodroffe y Ginsberg, global de carnívoros (Palomares y Caro, 1999).
1998; Brashares et al., 2001). Como consecuencia, los grandes carnívoros son propensos La hiena manchada (crocuta crocuta;en adelante hyaena) es ampliamente
a la extinción y requieren grandes áreas con suficiente integridad ecológica para considerado como uno de los carnívoros más exitosos de África, habita en
proporcionar presas adecuadas y minimizar los impactos humanos (Cardillo et al., 2004; diversos hábitats, persiste en áreas que enfrentan presiones antropogénicas y
Creel et al., 2013). Con la aceleración de la caída mundial (Ripple et al., 2014) los datos alcanza altas densidades en áreas con alta disponibilidad de presas (Kruuk, 1972;
demográficos sobre grandes poblaciones de carnívoros son de vital importancia. La Molinos, 1990; Cardillo et al., 2004; Watts y Holekamp, 2008, 2009; Périquet et al.,
competencia interespecífica se ha considerado durante mucho tiempo un factor 2015a; Bohm y Honer, 2015). No se puede subestimar la importancia de la hiena
importante para la dinámica de las poblaciones de grandes carnívoros.Creel, 2001; para los esfuerzos de conservación, ya que a menudo es el último miembro del
Linnell y Strand, 2000), pero no se entiende bien y se ve obstaculizado por la disminución gran gremio de carnívoros africanos que permanece en un ecosistema después de
de la población en curso, la pérdida de grandes carnívoros intactos que se han eliminado otras especies. Dentro de los diversos grandes gremios de
carnívoros que tipifican los ecosistemas de sabana en el África subsahariana, las
especies de carnívoros dominantes, principalmente la hiena y el león africano
⁎Autor para correspondencia en: Departamento de Parques Nacionales y Vida Silvestre, Private Bag 1,
(Pantera Leo),competir entre sí (Périquet et al., 2015a, 2015b) y puede tener
Kafue Road, Chilanga, Zambia.
Correos electrónicos:jassielmsoka@gmail.com (J. M'soka),screel@montana.edu (S. Creel), fuertes efectos limitantes sobre las poblaciones de competidores subordinados
matt@zambiacarnivores.org (MS Becker),egil@zambiacarnivores.org (E.Droge). amenazados (p. ej., perros salvajes africanos,Licaón

http://dx.doi.org/10.1016/j.biocon.2016.07.011 0006-3207/©
2016 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
 J. M'soka et al. / Conservación biológica 201 (2016) 348–355 349

foto,y guepardos,Acinonyx jubatus) (Creel y Creel, 1996, 2002; Durant, con 3–5 leones ynorte150 hienas (verResultados). Usamos un monitoreo fotográfico
1998; Swanson et al., 2014). intensivo y modelos robustos de marcado y repaso de diseño para evaluar la densidad de
Es probable que una serie de factores ecológicos afecten la fuerza de la población y la supervivencia de las hienas manchadas en LPNP de 2010 a 2013. Este
competencia entre leones y hienas, incluida la densidad y composición de las análisis proporciona las primeras estimaciones metodológica y estadísticamente
presas, el tamaño del grupo de leones y hienas y los factores antropogénicos que rigurosas de la densidad de hienas en un ecosistema severamente agotado por los
pueden afectar la distribución, la dinámica y el comportamiento de ambas leones, y evalúa los efectos de una amplia gama de efectos ecológicos y antropogénicos
especies (Kruuk, 1972; Kolowski y Holekamp, 2009; Schuette et al., 2013). Sin en la supervivencia. En yuxtaposición con estudios previos en ecosistemas con
embargo, es difícil desentrañar los efectos de la competencia interespecífica entre densidades de leones típicas y ecológicamente efectivas, nuestros resultados ayudan a
el león y la hiena en los ecosistemas donde se encuentran ambas especies (Watts y comprender las interacciones entre los dos carnívoros dominantes en los ecosistemas de
Holekamp, 2008). Las densidades de ambas especies se correlacionan sabana africana.
positivamente con la densidad de presas de ungulados (Laurenson, 1995; Périquet
et al., 2015a) y compiten intensamente debido a la superposición en la selección
2. Materiales y métodos
de dieta y hábitat (Creel y Creel, 1996; Périquet et al., 2015a; Compra, 2004;
Hayward, 2006; Watts y Holekamp, 2008). Los leones tienen un comportamiento
2.1. Área de estudio
dominante a menos que sean muy superados en número, y con frecuencia matan
hienas y pueden limitar el número de hienas (Creel et al., 2001; Kruuk, 1972;
El GLE está ubicado en el oeste de Zambia y está compuesto por LPNP y el
Palomares y Caro, 1999; Watts y Holekamp, 2009). Aunque las hienas son
Área de Manejo de Caza del Alto Oeste de Zambezi (UWZGMA). El LPNP cubre 3660
cazadoras muy eficaces (Holekamp et al., 1997), los leones también les brindan
km2de pastizales inundados estacionalmente con parches aislados de bosques
oportunidades de carroñeo, por lo que el efecto neto de los leones en la
abiertos de hoja ancha. El GLE experimenta lluvias extensas e inundaciones
demografía de la hiena manchada incluye tanto los costos como los beneficios (
durante la estación húmeda (noviembre-abril) y las fuentes de agua estacionales y
Watts y Holekamp, 2008).
permanentes aisladas permanecen durante la estación seca (mayo-octubre).
En general, se espera que la intensidad de la competencia de explotación e
interferencia disminuya a medida que aumenta la disponibilidad de presas, pero esta
Declarado Parque Nacional en 1972, LPNP ha sido un área de
expectativa puede alterarse para los grandes carnívoros, donde el cleptoparasitismo
conservación desde la década de 1880, cuando fue declarado por el Rey Lozi
puede reducir en gran medida los costos de obtención de cadáveres incluso cuando las
como coto de caza real. Después de la designación del parque, se
presas son abundantes (Creel y Creel, 1996). Aunque las hienas tienen adaptaciones a la
permitieron los asentamientos y la población humana dentro del LPNP fue
baja disponibilidad de presas a través de comportamientos tales como movimientos de
de aproximadamente 10 000 personas durante este estudio (APN, 2009a). El
larga distancia (Hofer y East, 1993a, 1993b), se espera que la densidad y distribución de
GLE tiene actualmente uno de los ñus más grandes que quedan (
las presas locales afecte la supervivencia de los juveniles, dado que son sedentarios (
Connochaetes taurinus taurinus)poblaciones en África en un estimado de
Benoit-Bird et al., 2013). El tamaño de la presa también afecta las interacciones
46.000 animales, que se mueven estacionalmente entre la parte sur de LPNP
competitivas entre hienas y leones: ecosistemas ricos en presas grandes (norte200 kg)
en las lluvias y el UWZGMA y el norte de LPNP durante la estación seca (EPA,
favorecen a los leones, mientras que los ecosistemas con presas de tamaño mediano
2013). También contiene un número desconocido pero grande de oribi (
(100–200 kg) favorecen a las hienas (Hayward, 2006; Owen-Smith y Mills, 2008).
Ourebia ourebi)y aproximadamente 9000 cebras migratorias (Equus
En las hienas y otros grandes carnívoros, el tamaño del grupo tiene un fuerte
burchelli),así como cantidades más pequeñas de lechwe rojo (Kobus leche
efecto sobre el resultado de la competencia por interferencia (Creel y Creel, 1996,
leche),tsessebe (Damaliscus lunatus lunatus),reedbuck (Redunca arundio),
2002; Fanshawe y FitzGibbon, 1993; Palomares y Caro, 1999), y por lo tanto en la
duiker común (Sylvicapra Grimmia),y eland (Tragelaphus oryx)como especies
supervivencia (Holekamp et al., 2012; Watts y Holekamp, 2009). Los grandes
presa potenciales (EPA, 2009b, 2011, 2013).
clanes de hienas son más efectivos en la adquisición de alimentos (Kruuk, 1972), y
Debido al agotamiento por la caza furtiva y el conflicto, el gremio de carnívoros GLE
el tamaño del clan tiene un efecto positivo en la supervivencia de los cachorros (
es inusual debido a su relativa falta de leones y el dominio de la hiena manchada. En
Watts y Holekamp, 2009). No obstante, las matanzas realizadas por clanes más
2003, la población de leones se redujo a una sola leona, con la posterior reintroducción
grandes son atendidas por más individuos, lo que reduce el suministro de
de dos machos y dos hembras en 2009 y 2011, respectivamente, de modo que el parque
alimentos por parte de las hembras de menor rango a sus cachorros (franco,
albergaba de 3 a 5 leones adultos (una densidad de solo 0,25–0,42 leones/100 km2) en
1986a, 1986b; Kolowski et al., 2007), por lo que los beneficios de un grupo grande
una manada durante este estudio. También estaban presentes poblaciones pequeñas y
no se reparten por igual entre todos los individuos, como ocurre con otros
en recuperación de perros salvajes (1 a 2 manadas de 15 a 22 perros en total durante
carnívoros sociales (p. ej., perros salvajes africanos:Creel y Creel, 2015).
este estudio) y guepardos (17 individuos conocidos). Estudios concurrentes de selección
El conflicto con las personas es una de las principales causas de mortalidad de los
de presas por todos los grandes carnívoros en LPNP (n=517 mata) indicó que los ñus son
grandes carnívoros, incluso en áreas protegidas (Balme et al., 2009; Woodroffe y
la presa principal de todos los carnívoros en LPNP, aunque los oribi también son una
Ginsberg, 1998). Las actividades humanas afectan la supervivencia de los grandes
especie de presa importante para los guepardos y los perros salvajes, pero no para los
carnívoros más obviamente a través de la matanza directa (Becker et al., 2013; Rosenblatt
leones ni las hienas. Las cebras rara vez fueron asesinadas y solo por leones y hienas. Si
et al., 2014; Watson et al., 2013), sino también reduciendo la calidad del hábitat y la
bien las hienas estuvieron presentes en todo el GLE, limitamos nuestras investigaciones a
disponibilidad de presas (Ripple et al., 2015; Watson et al., 2014) y restringiendo la
aproximadamente 1200 km.2área de estudio intensivo en la parte sur de LPNP, que
utilización del espacio y los patrones de actividad (Boydston et al., 2003; Kolowski y
albergaba a la mayoría de la población de hienas del parque y contenía completamente
Holekamp, 2009; Kolowski et al., 2007; Schuette et al., 2013). Se espera que los
los territorios de cinco clanes (Figura 1).
carnívoros que residen cerca de los asentamientos humanos experimenten efectos
antropogénicos más fuertes que los que habitan en el interior de las áreas protegidas.
Por ejemplo, las hienas cercanas a la actividad humana en la Reserva Nacional Maasai
Mara pasaron mucho menos tiempo atendiendo a los cachorros en la guarida, en 2.2. Diseño del estudio

comparación con los clanes alejados de la actividad humana (Kolowski et al., 2007).
Utilizamos un muestreo aleatorio estratificado restringido para recopilar
Dado que las densidades de ambas especies están estrechamente vinculadas a las observaciones de hienas reconocidas individualmente en el área de estudio. Estas
densidades de ungulados, pocos ecosistemas brindan información sobre la dinámica de observaciones generaron un registro de detección/no detección mensual para 233
las hienas o los leones cuando la otra especie está ausente o es escasa. El Gran individuos durante un período de 38 meses desde octubre de 2010 hasta noviembre de
Ecosistema Liuwa (GLE) de Zambia Occidental, centrado en el Parque Nacional Liuwa 2013. Utilizamos estos historiales de detección para ajustar modelos de marca-revisión
Plain (LPNP), experimentó reducciones sustanciales de las poblaciones de vida silvestre de diseño robusto, brindando estimaciones del tamaño de la población y supervivencia
inducidas por el hombre, incluida la extirpación casi completa de los leones. Como anual y probando cómo la supervivencia se vio afectada por un conjunto de factores
consecuencia, las hienas son los grandes carnívoros dominantes en el ecosistema, demográficos, ecológicos y antropogénicos.
350 J. M'soka et al. / Conservación biológica 201 (2016) 348–355

Figura 1.Las líneas de contorno representan el 70% y el 90% de isopletas de los 5 clanes de hienas residentes. El uso del área por parte de los leones durante el período de julio de 2010 a noviembre de 2013 se muestra en color: cuanto más oscura
es el área, mayor es la probabilidad de presencia de leones. Las líneas rectas representan transectos a lo largo de los cuales se monitoreó la presa. Los triángulos negros indican las ubicaciones de las aldeas.

2.2.1. Observaciones de personas reconocidas 1990). También asignamos una edad conocida o estimada a cada individuo, utilizando cinco
Porque los clanes de hienas son muy sociales (Kruuk, 1972) y los collares de radio clases de edad biológicamente significativas: Cachorro joven (0 a 3 meses), Cachorro viejo (4 a 12
facilitan en gran medida los estudios intensivos de marcaje y avistamiento para meses), Subadulto (1 a 2 años), Adulto joven (3 a 4 años), Adulto (4 a 6 años) y Adulto mayor (
carnívoros sociales (Rosenblatt et al., 2014), equipamos 20 hienas adultas hembras y 3 norte6 años). La asignación a las categorías se basó en una combinación de características
machos de 5 clanes con radio collares VHF (15) y GPS (8) (Telonics, Telemetry Solutions y relacionadas con el tamaño, el color y el desgaste del pelaje, y el desgaste de los dientes. En el
Advanced Telemetry Solutions). Debido a que las sociedades de hienas son fuertemente transcurso del estudio, pudimos asignar edades conocidas a muchos individuos en función de la
matriarcales, enfocamos nuestro esfuerzo de colocación de collares en las hembras, salida de la guarida y fotografías retroactivas de individuos identificados de años anteriores al
quienes brindan un mejor seguimiento de los compañeros de clan sin collar. Por lo estudio. Estos animales de edad conocida proporcionaron comparaciones para asignar edades
general, mantuvimos collares en al menos tres hembras adultas en cada clan durante estimadas. Finalmente, dadas las incertidumbres inherentes a la estimación de edades
todo el estudio. (particularmente para adultos), también analizamos la supervivencia de las hienas utilizando un
Empleamos un muestreo aleatorio estratificado restringido para asegurar una conjunto reducido de clases de edad para detectar si los errores de envejecimiento tenían algún
distribución imparcial del esfuerzo de observación entre los clanes respectivos. efecto detectable en nuestras estimaciones de efectos sobre la supervivencia (ver más abajo).
Seleccionamos al azar el orden en que se observaron los clanes y, dentro de cada
clan, aleatorizamos el orden de búsqueda de individuos con collar. Por lo general,
observamos un clan por día, y todos los clanes fueron muestreados antes de
comenzar una nueva muestra aleatoria. Este procedimiento también permitió 2.3. Estimación del área de distribución de la hiena

estimaciones imparciales del tamaño del área de distribución. Al buscar collares u

observar un animal con collar, registramos la identidad de todas las hienas que A partir de las observaciones descritas anteriormente, obtuvimos 4405 ubicaciones
encontramos, incluida la ubicación (usando GPS), el tamaño del grupo, el sexo, el de hienas en los cinco clanes focales, principalmente de ubicaciones VHF utilizando
tipo de hábitat y la actividad. Visitamos regularmente madrigueras comunales en muestreo aleatorio estratificado restringido, porque las fallas del collar GPS resultaron en
el clan para evaluar la reproducción y registrar las identidades de todos los menos ubicaciones de las esperadas. El tamaño del área de distribución y el área central
individuos presentes. Intentamos fotografiar ambos lados de todos los individuos de cada clan se determinaron a partir de estas ubicaciones utilizando la isopleta del 90 %
en todos los avistamientos y utilizamos patrones de puntos y marcas para la y la isopleta del 70 % de una distribución de utilización del núcleo, respectivamente,
identificación. Durante los 4 años de estudio utilizamosnorte25.000 de esas fotos creadas mediante la función fija de estimación de densidad del núcleo gaussiano (KDE)
para desarrollar un archivo de identificación fotográfica de 233 hienas individuales en el entorno de modelado geoespacial (GME;Beyer, 2012). El ancho de banda del núcleo
en 5 clanes. La pertenencia al clan se determinaba a través de la asociación y el se determinó mediante la validación cruzada de mínimos cuadrados (LSCV) (Gitzen et al.,
comportamiento y, por lo general, no era ambigua (Kruuk, 1972). La 2006). Usamos estos rangos de hogar para determinar el área total ocupada por los cinco
determinación del sexo se logró a través de una combinación de diferencias en el clanes focales (representados por el contorno del 90% en Figura 1), y usó esta área total
contorno del cuerpo (franco, 1986a, 1986b), estado reproductivo, y a partir del junto con el tamaño de población estimado para producir un límite superior en la
tercer mes utilizando la forma del glande fálico (franco et al., densidad de población.
352 J. M'soka et al. / Conservación biológica 201 (2016) 348–355

tabla 1
Puntajes QAICc para un conjunto de modelos de efectos ecológicos en las tasas de supervivencia anual de hienas
LPNP.

Modelo npar QAICc DeltaQAICc Peso QDeviance c-sombrero

S(~pueblo) 21 405.81 0 0.20 363.27 1.4

S(~león) 21 406.18 0.37 0.16 363.65 1.4
S(~tamaño) 21 406.24 0.44 0.16 363.71 1.4
S(~presa) 21 406.27 0,46 0.16 363.74 1.4
S(~tamaño + pueblo) 22 407.37 1.56 0.09 362.79 1.4
S(~león + pueblo) 22 407.78 1.97 0.07 363.20 1.4
S(~presa + pueblo) 22 407.84 2.04 0.07 363.26 1.4
S(~presa + tamaño) 22 408.23 2.42 0.06 363.65 1.4
S(~león + tamaño + 23 409.08 3.27 0.04 362.44 1.4
aldea)

Aldea = distancia al asentamiento más cercano, león = probabilidad de presencia de león, tamaño = tamaño del clan,

presa = densidad de presa.

2.6. Estimación del tamaño y la densidad de la población

Las estimaciones del tamaño de la población se obtuvieron del modelo ecológico

superior, que tenía los efectos de la distancia a los asentamientos humanos. Para
comparar con otras estimaciones de la densidad de población de hienas, convertimos el
tamaño de la población en densidad de población de dos maneras. Para comparar con
estimaciones que incluyen ubicaciones no utilizadas dentro de un área amplia (p. ej., de
censos de llamadas o conteos de rastros), dividimos la población estimada por el área de
nuestro sitio de estudio focal (1200 km2). A modo de comparación con estimaciones más
localizadas (p. ej., a partir de un estudio intensivo de los clanes con radiocollar), dividimos
la estimación de la población media por el área que se sabe que han utilizado estas
hienas (291,1 km2). Figura 2. (A) Estimaciones de la población de hienas del LPNP a partir del modelo de diseño robusto con la
posibilidad de que la probabilidad de detección varíe entre las sesiones de muestreo primarias y
secundarias. (B) La supervivencia anual estimada fue superior a 0,90 para todas las clases de edad y sexo,
3. Resultados y discusión con una tendencia muy pequeña y no significativa de los machos a sobrevivir mejor que las hembras y de
los adultos a sobrevivir mejor que las clases de edad más jóvenes. ( C ) Efectos promediados por el modelo

Nuestros robustos modelos de diseño produjeron estimaciones precisas del tamaño de las variables ecológicas en las tasas de supervivencia anual de las hienas LPNP. Las variables se
estandarizaron como puntajes z para que los tamaños del efecto pudieran compararse directamente. Se
de la población y las tasas de supervivencia, en gran parte porque la intensidad del
muestran estimaciones puntuales e intervalos de confianza del 95%.
muestreo fue lo suficientemente alta como para que muy pocos individuos pasaran
desapercibidos (media f0 = 0,44, 95 % superior CL = 1,52) y las probabilidades de
detección mensuales eran altas (p) =0,51, rango = 0,33 a 0,71). Las estimaciones
promediadas por el modelo de la emigración temporal markoviana fueron γ″ =0,13 (IC 95
%: 0,09–0,19) y γ0 =0,75 (IC 95%: 0,71-0,78). Si bien los parámetros recién descritos no período, creemos que la detección de este clan se sobreestimó en el primer período
fueron de interés directo, deben estimarse para obtener estimaciones imparciales del primario, por lo que el tamaño de este clan (y, por lo tanto, el tamaño de la población
tamaño y la supervivencia de la población. Estos resultados también indican que la total) se subestimó en el primer período primario. Aunque el tamaño de la población no
excelente visibilidad de esta población y el seguimiento intensivo se combinaron para mostró una tendencia sistemáticamente ascendente o descendente a largo plazo, las
permitir la detección de casi todos los individuos durante el período de estudio. estimaciones de población durante los 6 períodos primarios (excluyendo el primer
período primario, por las razones que se acaban de explicar) fluctuaron sistemáticamente
con las estimaciones de los períodos de octubre a enero generalmente más altas que las
3.1. Tamaño y densidad de la población de hienas estimaciones de los períodos de mayo a julio (Figura 2a; Tabla A1). Este patrón
probablemente se deba a la naturaleza migratoria de las especies de presa en este
Con un promedio de los siete períodos primarios, observamos 136,4 ecosistema, siendo los ñus localmente más abundantes en la estación húmeda
individuos y estimamos un tamaño de población promedio de 151,2 ± 5,9 (noviembre-abril) que en la estación seca (mayo-octubre) (M'soka et al. en revisión).
(SE) individuos por período primario (Tabla A1). Estimamos una densidad Cuando los ñus migran fuera del área de estudio, la densidad de presas disponibles cae
mínima de 0,13 hienas/km2y densidad máxima de 0,52 hienas/ km2. Para significativamente y las hienas que permanecen en los territorios de su clan deben
comparacion,Périquet et al. (2015a)Estimaciones revisadas exhaustivamente centrarse principalmente en los toros ñus territoriales residentes que quedan. Los
de la densidad de hienas y valores informados que oscilan entre 0,005 y 1,8 movimientos de presas migratorias impulsan la inmigración temporal en otras
individuos/km2(media = 0,39 ± 0,10 individuos/km2). Si bien la densidad de poblaciones de hienas (Hofer y East, 1993a, 1993b), y proporcionan una explicación lógica
hienas en LPNP no es comparable a lanorte1 individuo/km2que se ha para este patrón observado en el tamaño de la población de hienas Liuwa. Esto está
informado para algunos sistemas ricos en presas (por ejemplo, Serengeti respaldado por el cambio proporcional en el tamaño de la población entre los períodos
NP:Kruuk, 1972), nuestras estimaciones de densidad indican una población primarios que coinciden vagamente con nuestras estimaciones de γ0y γ″,lo que sugiere
sana y estable. además que la inmigración temporal impulsada por la disponibilidad de presas juega un
Nuestras estimaciones indican que la población de hienas Liuwa se mantuvo papel en la dinámica de esta población de hienas, como en otros lugares (Hofer y East,
estable durante el período de estudio (Figura 2a). Hay un aumento aparente en la 1993a, 1993b; Honer et al., 2005).
población de hienas Liuwa después del primer período primario (octubre-
diciembre de 2010; Tabla A1), en gran parte debido al aumento del número de
individuos conocidos después del primer período primario. En un clan (Mutata) 3.2. Densidad de presas y densidad de hienas en LPNP
solo se detectaron 8 individuos en el primer período primario; esto aumentó a
entre 29 y 40 individuos detectados en períodos posteriores. Debido a que no Investigaciones anteriores han establecido que la densidad de hiena se correlaciona
estimamos la detección de forma independiente para cada clan en cada positivamente con la densidad de presas (Hayward, 2006; Honer et al., 2005).
 J. M'soka et al. / Conservación biológica 201 (2016) 348–355 353

Périquet et al. (2015a)usó datos de 20 estudios para describir esta relación presencia, el conflicto de carnívoros es bajo, debido en parte a las buenas prácticas de
cuantitativamente como cría de ganado que incluyen el uso de bomas y pastores efectivos (datos no publicados
de M'soka). Por lo tanto, los impactos antropogénicos negativos son relativamente bajos
registroddensidad de hienaÞ ¼ −4:11þ0:97 -registrodpresa biomasaÞ y probablemente mitigados por la alta densidad de presas y los bajos niveles de
competencia de los leones en el área de estudio intensivo. Los estudios en otros
Los ñus fueron, con diferencia, los ungulados más comunes en el área de ecosistemas africanos han demostrado que la supervivencia y la abundancia de hienas
estudio, con una densidad que osciló entre 60,8 ± 2,34 (SE) individuos/km2a 11,3 ± están estrechamente relacionadas con la abundancia de presas (Hofer y East, 1993a;
0,67 individuos/km2en la estación húmeda y seca respectivamente (M'soka et al., Kruuk, 1972; Watts y Holekamp, 2009). Por lo tanto, los patrones observados en LPNP
en revisión). Con esta base de presas y una muestra de 516 muertes en Liuwa, los sugieren que las hienas pueden compensar los efectos negativos de las actividades
ñus comprendían el 92 % de las muertes de hienas (IC 95 %: 85–96 %) y el 90 % de antropogénicas si la densidad de presas se mantiene alta y la competencia de los leones
las muertes de leones (IC 95 %: 85–96 %). Para la comunidad de presas de es baja. En términos más generales, este resultado confirma que encontrar formas de
ungulados de LPNP (con masa de presa media estimada = 180 kg), la relación promover la coexistencia de personas y ganado con presas unguladas es un fuerte
descrita porPériquet et al. (2015a)predice una densidad de hienas de 0,17 determinante de la persistencia de grandes carnívoros en ecosistemas dominados por
individuos/km2basado en las densidades de presas de la estación seca, y 0,88 humanos.Schuette et al., 2013).
individuos/km2basado en las densidades de presas de la estación húmeda. No pudimos detectar ningún efecto de la manada de leones de Liuwa en la
Nuestras estimaciones de la densidad de hienas en LPNP son comparables a la supervivencia de las hienas (Figura 2c), muy probablemente debido a los movimientos
media de estas dos estimaciones estacionales, lo que sugiere que la base de estacionales de leones y/o la población de leones pequeños en LPNP. Durante el curso de
presas de LPNP sustenta la población de hienas que se esperaría sobre la base de nuestro estudio, los leones ocuparon constantemente el área de estudio cuando los ñus
datos de otras áreas protegidas. migratorios estaban presentes en altas densidades (desde mediados de octubre hasta
mediados de julio) y se movieron hacia el noreste fuera del área principal de estudio
3.3. Tamaño del clan y tamaño del área de distribución siguiendo a las presas migratorias desde mediados de julio hasta mediados de octubre,
haciendo incursiones ocasionales de regreso al área principal de estudio. Es posible que
El tamaño medio del clan en LPNP durante el período de estudio fue de 48,6 hienas. los leones cambien su rango durante este período no solo para seguir a sus presas, sino
Aunque un poco más pequeños que los tamaños de los clanes respaldados por las también para reducir la competencia de interferencia con las hienas manchadas durante
migraciones de ungulados a través de las poblaciones de Serengeti y Mara, los clanes del este tiempo de menor disponibilidad de presas. Sin embargo, este comportamiento de
LPNP tienden a ser más grandes que los parques de tamaño comparable en el sur de los leones ha sido reportado en otros ecosistemas con especies de presas migratorias (
África, y más grandes que el tamaño medio de los clanes de 30,84 ± 7,39 informado por Schaller, 1972; Hanby et al., 1995). Además, dado que los leones son depredadores de
Périquet et al. (2015a). Los tamaños del área de distribución de Hyaena oscilaron entre emboscada, la prevalencia de incendios que reducen la altura de la hierba y
52,2 km2a 102,4 kilometros2, y tendía a ser menor que la media de 178 ± proporcionan brotes de vegetación posteriores rastreados por ñus en su rango de
79,19 kilometros2de 15 otros estudios (Périquet et al., 2015a), pero dentro invierno (M'soka et al. en revisión) puede reducir la vulnerabilidad de los ñus a la
del rango informado de 24,5–1095 km2. depredación de leones en este momento, lo que lleva a los leones a concentrarse en más
áreas boscosas con mayor vulnerabilidad de presas en lugar de abundancia (Hopcraft et
3.4. Supervivencia: variación entre clases de edad\\sexo al., 2005). Como depredadores que corren, es probable que la hiena no se vea afectada
por los cambios en la cobertura de emboscada debido a los incendios. La variación
Sobre la base de la densidad de presas relativamente alta y los bajos niveles de competencia temporal en la disponibilidad de presas puede mejorar las interacciones competitivas
con los leones, planteamos la hipótesis de que la supervivencia de las hienas sería alta. Apoyando entre la hiena y el león en este ecosistema, aunque esta posibilidad debe evaluarse con el
esta hipótesis, las tasas de supervivencia anual estimadas fueron altas y variaron poco entre las reconocimiento de que una sola manada de leones ocupó el área de estudio, con una
clases de edad y sexo (Figura 2b, Cuadro A3).franco et al. (1995), informaron poca variación en la densidad mucho más baja que muchas otras poblaciones, lo que hace que esta sea la
supervivencia entre sexos hasta los 24 meses de edad en Mara en Kenia, sin embargo, la única población de hienas estudiada en tal estado; por lo tanto, se espera que el efecto
pequeña variación en las diferencias estimadas entre los sexos en las clases de edad adulta en de los leones sea débil.
nuestros datos es algo inusual (Clutton-Brock e Isvaran, 2007), pero las hienas son relativamente La supervivencia relativamente constante en todas las clases de edad, en particular
monomórficas, tienen tasas reproductivas muy bajas y el esfuerzo reproductivo de las hembras los cachorros, contrasta con los resultados de otros estudios de hienas (Frank et al., 1995;
se ve contrarrestado por la dominancia de las hembras, todo lo cual predice que la supervivencia Watts y Holekamp, 2009). En este estudio, las hienas de todas las clases tuvieron tasas
debería mostrar menos variación de edad y sexo en las hienas que en la mayoría de los grandes de detección muy altas durante todo el período de estudio y los intervalos de confianza
carnívoros. Esto también podría ser un reflejo de nuestra capacidad para rastrear machos adultos resultantes sobre la supervivencia fueron bastante estrechos (Figura 2), por lo que es
más allá de sus clanes natales después de la dispersión. La dispersión de los machos dificulta la poco probable que la diferencia en los resultados sea metodológica. Las curvas de
estimación de las tasas de supervivencia en la mayoría de los ecosistemas, ya que rara vez se supervivencia de tipo II con supervivencia constante en todas las clases de edad son más
conoce el destino de los machos dispersos (Holekamp y Smale, 1995). comunes entre los mamíferos de tamaño mediano y se han observado en estudios de
otros carnívoros grandes mediante la observación a largo plazo de individuos conocidos.
Creel et al., 2004). Interpretamos la supervivencia relativamente alta y constante (a través
3.5. Efectos ecológicos sobre la supervivencia de años, clases de edad y clanes) en la población Liuwa como una manifestación de
condiciones casi ideales con baja densidad de leones, impactos antropogénicos débiles y
La comparación de las puntuaciones de QAICc muestra un apoyo distribuido a los modelos buena disponibilidad de presas. Cuando uno o más de estos factores limitantes son
que incluyen los efectos del tamaño del clan, la densidad de presas dentro del área de fuertes, es probable que afecten las clases de edad de manera diferente, pero cuando
distribución, la proximidad a las personas y la competencia local con los leones (tabla 1). Sin todos estos factores limitantes son débiles, la supervivencia es uniformemente alta en
embargo, comoFigura 2b muestra, los intervalos de confianza para todos estos efectos se todas las clases de edad.
superponen sustancialmente con cero, lo que sugiere que ninguna de estas variables tuvo
efectos significativos en la supervivencia de las hienas en LPNP. 3.6. Impactos de arriba hacia abajo de la hiena en ausencia de una fuerte competencia de leones
A pesar de las altas tasas de supervivencia que encontramos para todas las clases de
edad y sexo, esta población de hienas parece ser estable (Figura 2a; Tabla A1). Esto Hasta donde sabemos, el GLE es el único ecosistema donde la demografía de las
posiblemente podría atribuirse a la dinámica de dispersión o sumidero de fuente en esta hienas se ha estudiado rigurosamente utilizando métodos de marcado y re-avistamiento
población de hienas, lo que da como resultado una población estable en lugar de con individuos conocidos, con una densidad muy alta de hienas y una población de
aumentar. No pudimos detectar ningún efecto significativo de la proximidad a las leones severamente mermada. La forma en que las poblaciones de hienas responden en
personas en la supervivencia de las hienas, a pesar de que a las personas se les permite ausencia de una fuerte competencia de los leones es de interés clave, y el impacto de
residir dentro del parque con su ganado, y las encuestas de conflicto entre humanos y estas dinámicas de hienas en las poblaciones de presas también se desconoce y
vida silvestre realizadas en todo el GKE indican que a pesar de que los humanos probablemente sea significativo, particularmente porque las hienas Liuwa dependen casi
354 J. M'soka et al. / Conservación biológica 201 (2016) 348–355

exclusivamente en la depredación frente a la recolección de alimentos para la Red de Parques Africanos, 2013.Parque Nacional Liuwa Plain - Resultados de la encuesta aérea 2013.
Red de Parques Africanos, Johannesburgo, Sudáfrica.
adquisición. Varios investigadores han encontrado relaciones complejas entre la Balme, GA, Slotow, R., Hunter, LTB, 2009.Efectos de borde y el impacto de los no protegidos
abundancia de leones y hienas y la proporción relativa de carroñeros y áreas en conservación de carnívoros: leopardos en el complejo Phinda-Mkhuze, Sudáfrica.
cleptoparasitismo versus depredación.Watts y Holekamp, 2008; Périquet et al., Animación Conservar 13, 315–323.
Becker, M., McRobb, R., Watson, F., Droge, E., Kanyembo, B., Murdoch, J., Kakumbi, C.,
2015b) y es probable que esto sea dinámico en un ecosistema en recuperación. La
2013.Evaluación de las tendencias de caza furtiva con trampas de alambre y los impactos de la captura incidental
especie clave de Liuwa, el ñu, se ha recuperado rápidamente de años de caza en elefantes y grandes carnívoros. Biol. Conservar 158, 26–36.

furtiva; sin embargo, es probable que una fuerte selección de ñus por parte de la Benoit-Bird, KJ, Battaile, BC, Heppell, SA, Hoover, B., Irons, D., Jones, N., Kuletz, KJ,
Nordstrom, CA, Paredes, R., Suryan, RM, Waluk, CM, Trites, AW, 2013.Los patrones de parches de presa predicen
hiena, junto con lo que puede constituir una respuesta numérica de las
el uso del hábitat por parte de los principales depredadores marinos con diversas estrategias de alimentación.
poblaciones de hiena a una población de ñus en crecimiento, ejerza una fuerte PLoS One 8, e53348.

influencia limitante en la tasa de crecimiento neto y la recuperación de los ñus. Se Beyer, HL, 2012. Entorno de modelado geoespacial (Versión 0.7.3.0).http://www.
spaceecology.com/gme.
desconoce cómo la recuperación de los leones y el aumento de la competencia
Bohm, T., Höner, Oregón, 2015.Crocuta crocuta.La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN.
con las hienas afectarán estas dinámicas y los estudios continuos de demografía y www.iucnredlist.org(27 de julio de 2015).
depredación de hienas y leones en LPNP proporcionarán información adicional Boydston, EE, Kapheim, KM, Watts, HE, Szykman, M., Holekamp, KE, 2003.Alterado ser-
Comportamiento en hienas manchadas asociado con una mayor actividad humana. Animación Conservar 6, 207–
sobre la dinámica de la competencia y la depredación en los sistemas de grandes
219.
mamíferos, así como los factores ecológicos y antropogénicos que los afectan. Brashares, JS, Arcese, P., Sam, MK, 2001.La demografía humana y el tamaño de la reserva predicen
Extinción de la vida silvestre en África Occidental. Actas de la Royal Society of London
B: Biological Sciences 268, 2473–2478.
Cardillo, M., Purvis, A., Sechrest, W., Gittleman, JL, Bielby, J., Mace, GM, 2004.Humano
4. Conclusiones densidad de población y riesgo de extinción en los carnívoros del mundo. PLoS Biol. 2, 909–
914.
Clutton-Brock, TH, Isvaran, K., 2007.Diferencias de sexo en el envejecimiento en poblaciones naturales de
En general, nuestros resultados muestran que la población de ñus migratorios que
vertebrados. proc. R. Soc. largo B Biol. ciencia 274, 3097–3104.
se ha recuperado en LPNP durante la última década es compatible con una población de Cooch, E., 2010. GOF y c-hat para Mark. Foro de Phidot.http://www.phidot.org/forum/
hiena sana y estable. La supervivencia es un componente demográfico importante del viewtopic.php?f=1&t=189&p=4576&hilit=bondad+de+ajuste+robusto#p4578 (21 de
crecimiento de la población y para modelar el riesgo ecológico y antropogénico para la septiembre).
Creel, S., 2001.Cuatro factores que modifican el efecto de la competencia sobre la población de carnívoros
viabilidad de las especies. La supervivencia anual es uniformemente alta para todas las
dinámica como lo ilustran los perros salvajes africanos. Conservar Biol. 271–274.
clases de edad y sexo, sin efectos detectables de variación en la densidad de presas, Creel, S., Becker, MS, Durant, SM, M'Soka, J., Matandiko, W., Dickman, AJ, Christianson,
variación local en la utilización por parte de los leones o proximidad a las personas (y su D., Dröge, E., Mweetwa, T., Pettorelli, N., Rosenblatt, E., Schuette, P., Woodroffe, R., Bashir, S.,
Beudels-Jamar, RC, Blake, S., Borner, M., Breitenmoser, C., Broekhuis, F., Cozzi, G.,
ganado). Si la recuperación de la población de leones continúa, los efectos competitivos
Davenport, TRB, Deutsch, J., Dollar, L., Dolrenry, S., Douglas-Hamilton, I., Fitzherbert, E.,
sobre las hienas y otros carnívoros pueden aumentar, y esto debería ser un enfoque para Foley, C., Hazzah, L., Henschel, P., Hilborn, R., Hopcraft, JGC, Ikanda, D., Jacobson, A., Joubert,
el monitoreo continuo. Con la disponibilidad relativamente alta de ñus como presa, la B., Joubert, D., Kelly, MS, Lichtenfeld, L., Mace, GM, Milanzi, J., Mitchell, N., Msuha, M., Muir,
R., Nyahongo, J., Pimm, S., Purchase, G., Schenck, C., Sillero-Zubiri, C., Sinclair, ARE,
competencia muy baja con los leones, la supervivencia de las hienas fue alta y no se vio
Songorwa, AN, Stanley-Price, M., Tehou, JA, Trout, C., Wall, J., Wittemyer, G., Zimmermann, A.,
afectada por la proximidad a las aldeas. aunque se permite el asentamiento dentro del 2013.Conservar grandes poblaciones de leones: el argumento a favor de las cercas tiene
propio Parque Nacional. Este es un patrón alentador que sugiere que, como en otros agujeros. Ecol. Letón. 16, 1413. Creel, S., Creel, NM, 1996.Limitación de los perros salvajes
africanos por competencia con perros más grandes
lugares (Schuette et al., 2013), el mantenimiento de poblaciones de presas nativas
carnívoros Conservar Biol. 10, 526–538.
permite la coexistencia entre humanos y grandes carnívoros en África; sin embargo, en Creel, S., Creel, NM, 2002.El perro salvaje africano: comportamiento, ecología y conservación.
este caso, es probable que la alta supervivencia de las hienas también sea el resultado de Prensa de la Universidad de Princeton.

Creel, S., Creel, NM, 2015.Efectos opuestos del tamaño del grupo sobre la reproducción y la supervivencia en
la baja competencia de los leones. A pesar de estar bien estudiado y ser abundante,
Perros salvajes africanos. Comportamiento Ecol., arv100
existen pocas estimaciones confiables de la densidad y supervivencia de las hienas en Creel, S., Mills, MGL, McNutt, JW, 2004.Demografía y dinámica demográfica de África
ausencia de su principal competidor, y dado que ambas especies continúan siendo can perros salvajes en tres poblaciones críticas. En: Macdonald, DW, Sillero-Zubiri, C.
fuertemente impactadas por las actividades humanas, comprender la dinámica de los (Eds.), The Biology and Conservation of Wild Canids. Oxford University Press, págs.
337–350.
grandes gremios de carnívoros y los factores que los afectan ayudará a informar los
Creel, S., Spong, G., Creel, NM, 2001.La competencia interespecífica y la biología de la población
esfuerzos de gestión y conservación. de carnívoros propensos a la extinción. En: Gittleman, JL, Macdonald, DW, Funk, S., Wayne, R. (Eds.),
Conservación de carnívoros. Prensa de la Universidad de Cambridge, págs. 35–60.
Durant, SM, 1998.Refugios de competición y convivencia: un ejemplo del Serengeti
carnívoros J. Anim. Ecol. 67, 370–386.
Agradecimientos Instituto de Investigación de Sistemas Ambientales Inc., 2013.ArcGIS 10.2. (Redlands, CA, EE. UU.).
Estes, JA, Terborgh, J., Brashares, JS, Power, ME, Berger, J., Bond, WJ, Carpenter, SR,
Essington, TE, Holt, RD, Jackson, JBC, Marquis, RJ, Oksanen, L., Oksanen, T., Paine, RT,
Agradecemos a la Autoridad de Vida Silvestre de Zambia, Parques Africanos y
Pikitch, EK, Ripple, WJ, Sandin, SA, Scheffer, M., Schoener, TW, Shurin, JB, Sinclair,
el Establecimiento Real de Barotse por su colaboración y permiso para realizar ARE, Soulé, ME, Virtanen, R., Wardle, DA, 2011.Degradación trófica del planeta Tierra.
esta investigación. El financiamiento fue proporcionado por WWF-Países Bajos, Ciencia (Nueva York, NY) 333, 301–306.
Fanshawe, JH, Fitz Gibbon, CD, 1993.Factores que influyen en el éxito de caza de un africano
APN, el Programa de Comportamiento Animal de la Fundación Nacional de
puede empacar perro salvaje. Animación Comportamiento 45, 479–490.
Ciencias (IOS-1145749) y Painted Dog Conservation Inc. J. M'soka recibió el apoyo Finke, DL, Denno, RF, 2005.La diversidad de depredadores y el funcionamiento de los ecosistemas: la
de una Beca Lee Schink Memorial de la Red de Conservación de la Vida Silvestre. papel de la depredación intragremio en la amortiguación de las cascadas tróficas. Ecol. Letón. 8,
1299–1306. Frank, LG, 1986a.Organización social de la hiena manchada (Crocuta crocuta).I. Demog-
Agradecemos a A. Chinga, D. Hafey, D. Mutanga, B. Nickerson, M. Roesch, D. Smit
rafia Animación Comportamiento 34, 1500-1509.
y J. Tembo por su asistencia en el trabajo de campo. Frank, LG, 1986b.Organización social de la hiena manchadaCrocuta crocuta.II. Dominio
y reproducción. Animación Comportamiento 34, 1510–1527.
Frank, LG, Glickman, SE, Powch, I., 1990.Dimorfismo sexual en la hiena manchada
Apéndice A. Datos complementarios
(Crocuta crocuta).J. Zool. 221, 308–313.
Frank, LG, Holekamp, KE, Smale, L., 1995.Dominancia, demografía y reproducción
Los datos complementarios a este artículo se pueden encontrar en línea enhttp://dx. Éxito de las hienas manchadas hembra. Serengeti II: Dinámica, Gestión y
doi.org/10.1016/j.biocon.2016.07.011. Conservación de un Ecosistema. págs. 364–384.
Gitzen, RA, Millspaugh, JJ, Kernohan, BJ, 2006.Selección de ancho de banda para núcleo fijo
análisis de distribuciones de utilización de animales. J. Wildl. Administrar 70, 1334–1344. Hanby, JP,
Referencias Bygott, JD, Packer, C., 1995.Ecología, Demografía y Comportamiento de los Leones en
dos hábitats contrastantes: el cráter del Ngorongoro y las llanuras del Serengeti. Serengeti
Red de Parques Africanos, 2009a.Plan de Uso del Suelo para el Parque Nacional Liuwa Plain. parques africanos II: Dinámica, Gestión y Conservación de un Ecosistema. Prensa de la Universidad de Chicago,
Red, Johannesburgo, Sudáfrica. Chicago, págs. 315–331.
Red de Parques Africanos, 2009b.Parque Nacional Liuwa Plain - Resultados de la encuesta aérea 2009. Hayward, MW, 2006.Preferencias de presa de la hiena manchada (crocuta crocuta)y
Red de Parques Africanos, Johannesburgo, Sudáfrica. grado de superposición dietética con el león (Pantera Leo).J. Zool. 270, 606–614.
Red de Parques Africanos, 2011.Parque Nacional Liuwa Plain - Resultados de la encuesta aérea 2011. Hofer, H., Oriente, ML, 1993a.El sistema de transporte de Serengeti vio hienas: cómo un
Red de Parques Africanos, Johannesburgo, Sudáfrica. el depredador hace frente a la presa migratoria. I. Organización social. Animación Comportamiento 46, 547–557.
 RESUMEN DEL
ARTICULO CIENTIFICO
TITULO DEL ARTICULO : SUPERVIVENCIA Y DENSIDAD DE HIENA MANCHADA
EN UN ECOSISTEMA AGOTADO POR LEONES.
NOMBRE DEL AUTOR: Jassiel Msokaa AÑO DE PUBLICACIÒN:
SITIO WEB O DE
BÚSQUEDA : Sciencie Direct 11 de Julio del 2016

El articulo abarca el estudio sobre la supervivencia y densidad de las hienas manchadas en el

Parque Nacional de la Llanura de Liuwa, un ecosistema de Zambia donde escasean los leones. Los
investigadores utilizaron cámaras trampa y muestreos a distancia para calcular el tamaño y la
densidad de la población de hienas, y descubrieron que ésta se mantenía relativamente estable a
pesar de la escasa disponibilidad de presas y de los asentamientos humanos en la zona. El estudio
también examinó el impacto de la competencia con los leones en la población de hienas, y
descubrió que era más probable que las hienas evitaran las zonas donde había leones.
Los investigadores también estudiaron los efectos de los asentamientos humanos en la población
de hienas, y descubrieron que era más probable encontrar hienas en zonas con menor densidad
de población humana. Sin embargo, el estudio no encontró una correlación significativa entre los
asentamientos humanos y la densidad de hienas, lo que sugiere que las hienas pueden ser
capaces de adaptarse a vivir cerca de los asentamientos humanos.
Así también exploró la relación entre la densidad de hienas y la cubierta vegetal, y descubrió que
era más probable encontrar hienas en zonas con mayor cubierta vegetal. Esto sugiere que la
cubierta vegetal puede ser un factor importante para determinar la idoneidad del hábitat de las
hienas.
Nos muestra el estudio, incluido el uso de cámaras trampa y muestreos a distancia para estimar
el tamaño y la densidad de la población. Los investigadores también utilizaron un modelo
Cormack-Jolly-Seber para ajustar la variación extra binomial y estimar la probabilidad de
emigración temporal, lo que les permitió estimar con mayor precisión la densidad de hienas.
Por último, se analizan las implicaciones del estudio para los esfuerzos de conservación en otros
ecosistemas. El estudio sugiere que las hienas pueden adaptarse a vivir cerca de asentamientos
humanos, lo que podría tener implicaciones importantes para los esfuerzos de conservación en
zonas donde los asentamientos humanos están invadiendo los hábitats de la fauna salvaje. El
estudio también subraya la importancia de tener en cuenta los efectos de la competencia con
otros grandes carnívoros a la hora de estudiar la dinámica poblacional de las hienas y otros
depredadores.
En conjunto, el estudio aporta valiosos datos sobre la supervivencia y densidad de las hienas
manchadas en un ecosistema mermado por los leones, y arroja luz sobre las complejas
interacciones entre los grandes carnívoros, la disponibilidad de presas y los asentamientos
humanos en las sabanas africanas. Las conclusiones del estudio tienen importantes
implicaciones para los esfuerzos de conservación en otros ecosistemas y ponen de relieve la
necesidad de seguir investigando sobre la dinámica poblacional de las hienas y otros
depredadores.