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Resumo Capitulo 7 y 8

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Esta, a su vez, excita la membrana de la fibra

RESUMO C-7 muscular. La acetilcolina se sintetiza en el


citoplasmo de la terminación. En el espacio
EXCITACIÓN DEL MÚSCULO sináptico hay grandes cantidas de la enzima
ESQUELÉTICO: TRANSMISIÓN acetilcolinesterasa, que destruye la acetilcolina
algunos milisegundos después de que la hayan
NEUROMUSCULAR Y liberado las vesículas sinápticas impide la
ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN- reaxitación muscular después de la fibra muscular
CONTRACCIÓNM haya recuperado su potencial de acción inicial.

TRANSMISIÓN DE IMPULSOS SECRECIÓN DE ACETILCOLINA


DESDE LAS TERMINACIONES POR LAS TERMINACIONES
NERVIOSAS A LAS FIBRAS DEL NERVIOSAS
MÚSCULO ESQUELÉTICO: LA
UNIÓN NEUROMUSCULAR
Las fibras del músculo esquelético están inervadas
por fibras nervisosas mielizinadas grandes que se
originan en las motoneuronas grandes de las astas
anteriores de la médula espinal.
Cada terminación nerviosa forma una unión,
denomiada Unión neuromuscular, con la fibra
muscular cerca del punto medio.

ANATOMÍA FISIOLÓGICA DE LA
UNIÓN NEUROMUSCULAR: LA
PLACA MOTORA TERMINAL. Cuando um impulso nervioso llega a la unión
La fibra nerviosa forma un complejo de neuromuscular, se liberan aproximadamente 125
terminaciones nerviosas ramificadas que se vesículas de acetilcolina desde las terminaciones
invaginan en la superficie de la fibra muscular, hacia el espaço sináptico.
pero que permanecen fuera de la membrana
En la superficie interna de la membrana neural
plasmática y toda la estructura se denomina placa
hay barras densas lineales, que se muestran en
motora terminal.
sección transversal a ambos os lados de cada una
La membrana invaginada se denomina gotiera de estas barras densas hay particulas proteicas que
sináptica o valle sináptico y el espacio que hay penetran en la membrana neural, son canales de
entre la terminación y la membrana de la fibra se calcio activados por voltaje. Cuando un potencial
denomina espacio sináptico o hendidura sináptica. de acción se propoga por la terminación, estos
canales se abren y permiten que iones calcio
En el fondo de la gotiera hay numerosos pliegues difundan desde el espacio sináptico hacia el
más pequeños de la membrana de la fibra interior de la terminanción nerviosa.
muscular denominados hendiduras subneurales,
que aumentan mucho el área superficial en la que Las vesículas se fusionan con la membrana neural
puede actuar el transmisor sináptico. y vacian su acetilcolina hacia el espacio sináptico
mediante el proceso de exocitosis.
En la terminación axónica hay muchas
mitocondrias que proporcionan trifosfato de La acetilcolina abre los canales iónicos en las
adenosina ATP, la fuente de energia que se utiliza membranas postsinápticas también se muestra
para la sínteses del transmisor excitador, muchos recptores de acetilcolina pequeños en la
acetilcolina. membrana de la fibra muscular, son canales
iónicos activados por acetilcolina y están Potencial de la placa terminal y excitación de la
localizados casi totalmente cerca de las aberturas fibra muscular esquelética. La rápida entrada de
de las hendiduras subneurales que están iones de cálcio en la fibra muscular cuando se
inmediatamente debajo de la zonas de las barras abren los canales de activados por acetilcolina
densas. hace que el potencial eléctrico en el interior de la
fibra en la zona local de la placa terminal aumente
Cadas recptor es un complejo proteico que tiene
en dirección positiva hasta 50 a 70 Mv, generando
un peso molecular total aproximadamentee
un potencial local denominado potencial de la
275.000. El complejo receptor de acetilcolina fetal
placa terminal.
esta formado por cinco sununidades proteicas, dos
proteinas alfa y una proteina beta y una delta y Factor de seguridad para la transmisión en la
una gamma. El canal permanece cerrado hasta que unión neuromuscular; fatiga de la unión sin
dos moleculas de acetilcolina se unen embargo, la estimulación de la fibra nerviosa a
respectivamente a las dos subunidades proteicas frecuencias mayores de 100 veces por segundo
alfa, esta fijación produce un cambio durante varios minutos con frecuencia disminuye
conformacional que abre el canal. tanto el numero de vesículas de acetilcolina que
los impulsos no pueden pasar hacia la fibra
nerviosa. Esta situación se denomina fatiga de la
unión neuromuscular y es el mismo efecto que
produce fatiga de las sinapsis en el sistema
nervioso central cuando las sinapsis
sobreexcitadas.
BIOLOGIA MOLECULAR DE LA
FORMACIÓN Y LIBERACIÓN DE
ACETILCOLINA
La formación y la liberación de acetilcolina en la
unión neuromuscular que se producen en las
seguintes fases:
1. Se forman vesículas pequeñas de
aproximadamente 40 nm de tamaño, en el
aparato de golgi del cuerpo celular de la
motoneurona de la médula espinal. Estas
vesículas son transportadas después por el
axoplasma que fluye a través del núcleo
Destrución por la acetilcolinesterasa de la del axón desde el cuerpo celular central en
acetilcolina liberada se elimina rapidamente por la médula espínal hasta la unión
dos medios: neuromuscular en las terminacioes
nerviosas periféricas;
 La mayor parte de la acetilcolina es
2. La acetilcolina se sintetiza em el citosol de
destruida por la enzima acetilcolinesterasa,
la terminación de la fibra nerviosa, aunque
que esta unida principalmente a la capa
se transporta inmediatamente a través de la
esponjosa de tejido conjuntivo fino que
membrana de las vesiulas hasta su interior,
llena el espacion sináptico entra la
donde se almacena en una forma muy
terminación nerviosa presináptica y la
concentrada, aproximadamente 10.000
membrana muscular postsináptica.
moléculas de acetilcolina en cada vesícula;
 Una pequeña cantidade de acetilcolina
3. Cuando un potencial de acción llega a la
difunde hacia el exterior del espacio
terminación nerviosa, abre muchos canales
sináptico y ya no está disponible para
de calcio en la membrana de la
actuar sobre la membrana de la fibra
terminación nerviosa por que esta
muscular.
terminación tiene muchos canales de
cálcio activados por el voltaje. En Los túbulos T son pequeños y siguen un trayecto
consecuencia, la concentración de iones de transversal a las miofribilas y son realmente
calcio en el interior de la membrana extensiones internas de la membrana celular.
terminal aumenta aproximadamente 100
Este retículo sarcoplásmico está formado por dos
veces, lo que a su vez aumenta la
partes principais:
velocidad de fusión de las vesículas de
acetilcolina con la membrana terminal. 1. Grandes cavidades denominadas cisternas
Esta fusión hace que muchas de las terminales , localizadas junto aos tubulos T
vesículas se rompan, permitiendo la ;
exocitosis de la acetilcolina hacia el 2. Túbulos longitudinales largos que rodean
espacio sinaptico. Con cada potencial de todas las superficies de las miofribilas que
acción habitualmente se produce la lisis de están contrayendo.
aproximadamente 125 vesiculas, Después
de algunos milisegundos, la acetilcolina es LIBERACIÓN DE IONES DE
escindida por la acetilcolinesterasa en ion CALCIO POR EL RETICULO
de acetato y colina, y la colina se
reabsorve activamente en la terminación
SARCOPLASMICO
neural para ser reutilizada para formar de Cuando el potencial de acción alcanza el túbulo T,
nuevo acetilcolina. el cambio de voltaje es detectado por receptores
4. En plazo de algunos segundos, después de de dihidropiridina ( receptores de clacio ) ligados
que haya terminado cada uno de los a canales de liberación de calcio, tambien
potenciales de acción aparecen hendiduras llamados canales receptores de rianodina , en las
revestidas en la membrana de la cisternas reticulares sarcoplásmicas adyacentes.
terminación nervisosa, especialmente la
proteina clatrina, que esta unida a la Uma bomba de calcio retiraa los iones calcio del
membrana en las zonas de las vesiculas liquido miofibrilar después de que se haya
originales. En un plazo de producido la contracción una vez que se han
aproximadamente 20 segundos las liberado los iones calcio desde los tubulos
proteinas se contraen y hacen que las sarcoplásmicos y que han difundido entre las
hendiduras se rompan hacia el interior de miofibrilas, la contración muscular continua
la membrana, formando de esta manera mientras los iones de calcio permanezcan a una
nuevas vesiculas. En plazo de algunos concentración elevada. Sin embargo, una boma de
segundos la acetilcolina es transportada calcio que actúa continuamente y que está
hacia el interior de estas vesiculas y ya localizada en las paredes del retículo
están dispuestas para un nuevo ciclo de sarcoplásmico bombea iones de calcio desde las
liberación de acetilcolina. miofibrilas de nuevo hacia los túbulos
sarcoplásmicos. Además, en el interior del reticulo
Los potenciales de acción se propagan al interior hay una proteina denominada calsecuestrina, que
de la fibra muscular a través de los túbulos puedee uniser a hasta 40 veces más calcio.
transversos.

ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-
CONTRACCIÓN
SISTEMAS DE TÚBULOS
TRANSVERSOS-RETÍCULO
SARCOPLÁSMICO
EL CICLO DE LA CONTRACCIÓN
Desplazamiento de los filamentos finos ( actina ) a REGULACIÓN DE LA
lo largo de los filamentos gruesos ( miosina ) , CONTRACCIÓN:
hacia el interior de la banda A con lo que el
sarcómero se acorta. - Interviene el cálcio, el reticulo
sarcoplásmico y el sistema de tubulos
El ciclo de contraccción se compone de cinco transversales;
etapas: - El reticulo sarcoplásmico de banda A y la
1. ADHESIÓN: etapa inicial en el cual la contigua del reticulo sarcoplasmico rodea
cabeza de miosina estpa fuertemente unida la banda I;
a la molecula de actina. No hay ATP. - Tubulos T son invaginaciones de la
Conocida como la configuración de membrana plasmática y asi se forma una
rigidez, en la muerte rigidez cadavérica triada.
( rigor mortis ). Esta etapa llega a su final
al ATP unirse a la cabeza de miosina.
2. SEPARACIÓN: Se une el ATP a la cabeza
de miosina induciendo cambio de
conformación en el sitio unión de la actina,
desacoplando el filamento fino.
3. Flexión : La cabeza de miosina como
consecuencia de la hidrolisis del ATP se
flexiona y avanza una distancia corta en
relación con el filamento fino. Mantiene
unido el ADP y Pi productores de la
hidrolisis de ATP.
4. GENERACIÓN DE FUERZA: miosina
libera el fosfato inorgânico al unirse a un
nuevo sitio de actinaa, retornando a su
posición no flexionada original causando
un impulso del movimiento del filamento
finoa lo largo del filamento grueso. Se
separa el ADP de la cabeza de miosina.
5. READHESIÓN: la cabeza de miosina se
une con firmeza a una nueva molécula de
actina.

RESUMO C-8
EXCITACIÓN Y
CONTRACIÓN DEL
MÚSCULO LISO
CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO  El musculo iris del ojo
 Musculos piloerectores que producen la
LISO erección del pelo cuando los estimula el
Lo que es más importante, esencialmente las sistema nervsioso simpático.
mismas fuerzas de atracción entre loss filamentos Exame : componentes de la membrana:
de miosina y actina producen la contracción en el
músculo liso y en el músculo esquelético, pero la Resposta:Mezcla de colageno fino y
disposición física interna de las fibras musculares glucoproteinas.
lisas es diferente.
MUSCULO LISO UNITARIO
TIPOS DE MÚSCULO LISO Este tipo se denomina musculo liso sincitial o
El musculo liso de los distintos órganos es distinto musuculo liso visceral. El término unitario es
del de la mayor parte de los demás en varios confuso porque no refiere a fibras musculares
sentidos: únicas. Por el contrário, se refiere a una masa de
cientos a miles de fibras musculares lisas que se
 Dimensiones fisicas; contraen juntas como una única unidad.
 Organización en fascículos o láminas;
 Respuestas a diferentes tipos de estímulos; Las fibras habitualmente están dispuestas en
 Características de la inervación; láminas o fascículos y sus membranas celulares
 Función. están adheridas entre si en multiples puntos, de
modo que la fuerza que se genera en una fibra
Sin embargo, en aras de la simplicidad, el músculo muscular se puede transmitir a la seguiente.
liso en general se puede dividir en dos tipos
principalmente: Este tipo de musculo liso también se conoce como
musculo liso sincitial debido a sus interconexiones
1. Musculos liso multiuniario sincitiales entre las fibras. Taambién se denomina
2. Musculos liso unitario ( monounitario ) musculo liso viseral por que se encuentra en la
pared de la mayor parte de las visceras del cuerpo,
MUSCULO LISO
por ejemplo:
MULTIUNITARIO
 Aparato disgestivo
Este tipo de musculo liso está formado por fibras  Vías biliares
musculares lisas separadas y discretas. Cada una  Uréteres
de las fibras actúa independientemente de las  Útero
démas y con frecuencia está inervada por una  Muchos vasos sanguíneos
única terminación nerviosa, como ocurre en las
fibras musculares esqueléticas. Ademas, la
superficie externa de estas fibras, como en el caso
de las fibras musculares esqueléticas, está cubierta
por una capa delgada sustancia similar a una
membrana basak, una mezcla de colágeno fino y
glucoproteínas que aísla las fibras separadas
entren si.
Las caracteristicas fundamentales de las fibras MECANISMO CONTRÁCTIL EN
musculares lisas multiunitarias son que cada una
de las fibras se puede contraer independente de las EL MÚSCULO LISO
demás, y su control se ejerce principalmente por
señales nerviosas. Por el contrario, una parte
BASE QUÍMICA DE LA
importante del control del musculo liso unnitario CONTRACCIÓN DEL
es ejercida por estimulos no nerviosos. MUSCULOM LISO
Ejemplos:
El musculo liso contiene filamentos tanto de Lentitud del inicio de la contracción y relajación
actina como de miosina, que tienen caracteristicas del tejido muscular liso total está producido por la
químicas similares a los filamentos de actina y lentitud de la unión y la separación de los puentes
miosina del musculo esquelético. No contiene el cruzados a los filamentos de actina. Además el
complejo de troponina necesario para el control de inicio de la contracción en respuesta a los iones
la contración del músculo esquelético, de modo calcio es mucho más lento que en el músculo
que el mecanismo de control de la contracción es esquelético.
diferente. Hay diferencias entre la organización
La fuerza máxima de contracción muscular es a
física del musculo liso y del musculo esqueletico,
menudo mayor en el musculo liso que en el
así como diferencias en el acoplamiento
musculo esqueletico. A pesar de la escasez relativa
excitación-contracción, el control de proceso
de filamentos de miosina en el musculo liso, y a
contractil por iones de cálcio, la duración de la
pesar del tiempo lento de ciclado de los puentes
contracción y la cantidad de energia necesaria.
cruzados, la fuerza máxima de contracción del
BASE FÍSICA DE LA musculo liso es con frecuencia mayor que la del
musculo esqueletico hasta 4 a 6 kg/cm² de área
CONTRACCIÓN DEL MÚSCULO transversal para el musculo liso en comparación
LISO con 3 a 4 kg para el musculo esqueletico.
Grandes numeros de filamentos de actina unidos a El mecanismo de cerrojo facilita el mantenimiento
los cuerpos densos. Algunos de es tos cuerpos prolongado de las contracciones del musculo liso.
están unidos a la membrana celular, otros están La importancia del mecanismo de cerrojo es que
dispersos en el interior de la celula. Algunos de permite mantener una contracción tónica
los cuerpos densos de la membrana de celulas prolongada en el músculo liso durante horas con
adyacentes están unidos entre si por puentes un bajo consumo de energia. Es necesaria un señal
proteicos intercelulares. La fuerza de contracción excitadora continua baja procedente de las fibras
se transmite de una celulas a otras principalmente nerviosas o de fuentes hormonales.
a traves de estos enlaces.
Tensión – relajación del músculo liso. Otra
Interpuestos entre los filamentos de actina de la caracteristicas importante del músculo liso,
fibra muscular están los filamentos de miosina. especialmente del tipo unitario visceral de
musculo liso de muchos órganos huecos, es su
Esta unidad contráctil es similar a la del musculo
capacidad de recuperar casi su fuerza de
esqueletico, aunque sin la regularidad de su
contracción original segundos a minutos después
estructura, de hecho, los cuerpos densos del
de que haya sido alargado o acortado. Estos
musculo liso tienen la misma función que los
fenómenos se denominan tensión- relajación y
disco Z del musculo esqueletico.
tensión- relajación inversa. Permiten que un
Baja necesidad de energia para mantener la organo hueco mantega aproximandamente la
contracción del músculo liso ( utiliza menos ATP misma presión en el interior de su luz a pesar de
que el musculo estriado esqueletico ). Se piensa grandes cambios de volumen a largo plazo.
que esto se debe al lento ciclado de unión y
separación de los puentes cruzados y a que solo es REGULACIÓN DE LA
necesario una molecula de ATP para cada ciclo, CONTRACCIÓN POR LOS IONES
independientemente de su duración. CALCIO
La baja utilización de energia por el musculo liso
Los iones de calcio se combinan con la
es importante para la economia energetica global
calmodulina para provocar la activación de la
del cuerpo, por que órganos como loss intestinos,
miosina cinasa y la fosforilazación de la cabeza de
la vejiga urinaria, la vesicula biliar y otras visceras
miosina. En lugar de la troponina, las células
con frecuencia mantienen una contracción
musculares lisas contienen una gran cantidad de
muscular tonica casi indefinidamente.
otra proteína reguladora denomidada calmodulina.
La calmodulina inicia la contracción al activar los La inversión de esta reacción precisa otra enzima,
puentes cruzados dde miosina. Esta activación y la la miosina fosfatasa, que esta localizada en el
posterior contracción se produce según la seguinte citosol de la célula muscular lisa y que escinde el
secuencia : fosfato de la cadena ligera reguladora. Despues se
interrumpe el ciclo y finaliza la contracción.
 Entrada de calcio desde el liquido
extracelular a traves de los canales de CONTROL NERVISO Y
calcio y la liberación de calcio desde el
reticulo sarcoplasmico.
HORMONAL DE LA
 Los iones calcio se unen a la calmodulina CONTRACCIÓN DEL MÚSUCLO
de forma reversible. LISO
 El complejo calmodulina- calcio se une
después a la miosina cinasa de cadena
ligera, que es una enzima fosforiladora, y
la activa. UNIONES NEUROMUSCULARES
 Una de las cadenas ligeras de cada una de DEL MÚSCULO LISO
las cabezas de miosina, denominada
cabeza reguladora , se fosforila en Anatomia fisiológica de las uniones
respuesta a esta miosina cinasa. Cuando la neuromusculares del musculo liso . Las uniones
cadena reguladora esst´pa fosforilada la neuromusculares del tipo muy estructurado que se
cabeza tiene la capacidad de unirse encuentran en las fibras del musculo esqueletico
repetitivamente al filamento de actina y de no aparecen en el musculo liso. Las fibras
avanzar a través de todo el proceso de nerviosas autonomas que inervan el musculo liso
ciclado dee tirones intermitentes, al igual generalmente se ramifican de manera difusa
ocurre en el musculo esqueletico, encima de una lámina de fibras musculares, en la
produciendo de esta manera la contracción mayoria de los casos estas fibras no establecen
muscular. contacto directo con la membrana de las celulas de
las fibras musculares lisas, sino que forman las
uniones difusas que secretan su sustancia
transmisora hacia el recubrimiento de matriz del
músculo liso, con frecuencia a una distancia de
varios nanómetros a varios micrómetros de las
células musculares. Laa mayoria de los axones
terminales delgados tienee multiples varicosidades
distribuidades a largo de sus ejes. En estos puntos
se interrumpen las celulas de schwann que rodean
alos axones , de modo que se puede secretar la
sustancia transmisora a través de las paredes de las
vericosidades.
Las vesiculas de las terminaciones de las fibras
La contracción del músculo liso depende de la nerviosas autonomas contienen acetilcolina en
contracción exxtracelular de iones de calcio algunas fibras y noradrenalina en otras, y de
manera ocasional también otras substancias.
Se necesita una bomba de calcio para inducir la
relajación del musculo liso. En alguns casos, particularmente en el tipo
multiunitario del musculo liso, las varicosidades
La miosina fosfatasa es importante em la
estan separadas de la membranaa de la celula
interrupción de la contracción cuando la
muscular, la misma anchura que tiene la hendidura
concentración de iones de calcio disminuye por
sináptica que aparece en la unión del musculo
debajo de un nivel critico, los procesos que se
esqueletico. Estas uniones se denominan uniones
acaban de señalar se inverten automaticamente,
de contacto´, y actuan de manera muy similar a la
excepto las fosforilación de la cabeza de miosina.
unión neuromuscular del músculo esqueletico, la
rapidez de la contracción de estas fibras algunos tipos de musculo liso. Ademas , este es el
musculares lisas es considerablemente más rapida tipo de potencial de acción que se en las fibras
que la de las fibras estimuladas por las uniones musculares cardíacas que tienen un periodo de
difusas. contracción prolongado.
Sustancias transmisoras excitadoras e inhibidoras
secretadas en la unión neuromuscular del musculo
liso . la acetilcolina es una sustancia transmisora
excitadora de las fibras musculares lisas en
algunos órganos y un transmisor inhibidor en el
músculo liso de otros organos. Cuando la
aceltilcolina excita una fibra, la noradrenalina
habitualmente la inhibe. Por el contrario, cuando
la acetilcolina inhibe una fibra, la noradrenalina
habitualmente le excita, tanto la acetilcolina como
la noradrenalina excitan o inhiben el musculo liso
uniénsode en primer lugar a una proteina
receptora de la superfcie de la membrana de la
celula muscular. El tipo de receptor determina si el
musculo liso es inhibido o excitado y tambien
determina cual de los dos transmisores,
aceltilcolina o noradrenalina, participa en la
produción de la excitación o de la inhibición.

POTENCIALES DE MEMBRANA
Y POTENCIALES DE ACCIÓN EN
EL MÚSCULO LISO
Potenciales de membrana en el músculo liso en el
estado de repouso normal el potencial intracelular
es de aproximadamente -50 a -60 Mv, alredor de
30 mV menos negativo que en el musculo
esqueletico.
Potenciales de accion en el musculo liso unitario
los potenciales de acción de musculo liso visceral
se producen en una de dos formas:
 Potenciales en espiga
 Potenciales de acción con meseta
Potenciales en espiga – los potenciales de acción
en espiga típicos, como los que se ven en el
músculo esquelético, aparecen en la mayoria de
los tipos de músculo liso unitario.
Potenciales de acción con meseta – el inicio de
este potencial de acción es similar al de la
repolariazación rápida de la membrana de la fibra
muscular, la repolarización se retrasa durante
varios cientos hasta 1000ms. La importancia dee
esta meseta es que puede ser responsable de la
contracción prolongada que se prodduce en

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