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ZOOLOGÍA GENERAL – IRNyMA – 2021 Unidad XIII - N.M.

Romero

Unidad XIII:
Deuterostomados: EQUINODEMOS Y CORDADOS
Recordemos cuáles son los Animales Deuterostomados…

Como lo vimos en la Unidad V, el término “deuterostomado” proviene de deutero=


segundo y stoma= boca. En estos animales, durante la gastrulación, el blastoporo origina
al ano, la boca se forma secundariamente en un lugar opuesto (no deriva del blastoporo).
Los únicos invertebrados que se encuentran en este grupo de animales son los
equinodermos. También pertenecen a este grupo los cordados. En esta unidad veremos
el Phylum Echinodermata y las características generales de Chordata, en las próximas
unidades veremos con más detalles las Clases de los Vertebrados, dentro del Phylum
Chordata.

EQUINODERMOS
El nombre de este Phylm proviene de equino= espina y dermo= piel, haciendo referencia
a una de las características más conspicuas de estos animales que es la presencia de
espinas en el tegumento. Son exclusivamente marinos o salobres, incluye a las estrellas
de mar, estrellas frágiles, pepinos de mar, erizos de mar, dólar de arena, etc.

CARACTERÍSTICAS DEFINITORIAS (según Pechenik)


1) Sistema vascular acuífero derivado de compartimentos celómicos.
2) Simetría radial pentámera en el adulto.
3) Endoesqueleto formado por osículos calcáreos derivados del mesodermo.
4) Tejido conectivo mutable.

Características Generales
 Nivel de organización Sistema de órganos
 Simetría Simetría primaria bilateral,
secundaria pentarradial
 Cefalización y cerebratización Sin cabeza ni cerebro (sistema
nervioso descentralizado).
 Metamería o segmentación Sin segmentación.
 Cantidad de capas embrionarias Triblásticos
 Desarrollo embrionario: patrón de Deuterostomados, con segmentación
segmentación, destino del radial y desarrollo indeterminado.
blastoporo, formación del celoma.
 Presencia o no de una cavidad Eucelomados (enterocelomados).
corporal (celoma) Amplio celoma dividido en 3
compartimentos.
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Sistema o Aparato Vascular Acuífero


El aparato acuífero es de origen celómico, está constituido por diferentes canales
distribuidos de forma pentarradial, finalizan en una serie de pies ambulacrales o podios
que emergen a través de la pared del cuerpo. La locomoción de estos animales es por los
pies ambulacrales, también intervienen en el movimiento las espinas y los brazos.

Los pies ambulacrales carecen de músculos


circulares, por lo tanto, no pueden
extenderse, lo hacen hidráulicamente por el
agua que es empujada desde la ampolla.
Estas estructuras también participan en el
intercambio gaseoso, en la excreción por
difusión simple; pueden intervenir en la
captura de alimentos; algunos con
quimiorreceptores.
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Endoesqueleto y epidermis
El endoesqueleto está formado por pequeñas
piezas denominadas osículos calcáreos
dérmicos, con espinas o espículas en la dermis.
La epidermis es ciliada, la mayoría presenta
pedicelarios, que son finas estructuras
terminadas en pinzas, cumpliendo diferentes
funciones: mantienen limpia la superficie,
contribuyen con la defensa y atrapan partículas de
alimento.

Tejido conectivo mutable o variable


Aún se encuentra en estudio, pero se ha podido demostrar que impulsos nerviosos
pueden, rápida y dramáticamente, alterar el grado de rigidez y fluidez del tejido conectivo
en Equinodermos, pudiendo en centésimas de segundos cambiar de consistencia. Esta
característica es muy importante para la alimentación, locomoción y autotomía* y
regeneración de brazos y vísceras.
* La autotomía es la capacidad que tienen algunos animales que les permite desprenderse de apéndices
(brazos, patas o cola, por ejemplo) e incluso órganos, en caso de peligro. Esta característica no solo la
presentan algunos Equinodermos, sino también es frecuente en Artrópodos y en Reptiles (por ejemplo,
lagartijas)

Sistema digestivo
Aparato digestivo en la mayoría
es completo exceptuando en
ofiuras (estrellas frágiles), las
que carecen de ano.
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Celoma
Amplio celoma dividido en 3 compartimentos: cavidad perivisceral, aparato acuífero
(hidrocele) y los senos hemales que rodean al sistema hemal.
Sistema hemal
El sistema hemal se dispone paralelo al sistema vascular acuífero, cumple un pequeño o
nulo papel en la circulación, está rodeado por cavidades celómicas (senos hemales).
Ausencia de corazón, el principal órgano es denominado órgano axial
Según estudios recientes, el sistema
hemal transporta nutrientes desde el
fluido celomático a las gónadas.
En el órgano axial se formarían los
celomocitos, éstos son células muy
particulares presentes únicamente en
los Equinodermos, presentes en casi
todos los tejidos y fluidos.
Participan en el reconocimiento y
fagocitosis de elementos extraños; en
la síntesis de pigmentos y colágeno, en
el transporte de oxígeno y nutrientes;
en la digestión de partículas nutritivas.
Además, cumplen un rol importante en
la reparación de heridas.
Intercambio gaseoso: mediante branquias dérmicas (pápulas), pies ambulacrales,
árboles respiratorios o bursas. Veremos que cada grupo de Equinodermos tiene
estructuras diferentes para esta función.
Excreción: carecen de órganos excretores, todos marinos, ya que no tienen estructuras
para la osmorregulación
Reproducción: la mayoría son de
sexos separados, aunque algunos son
hermafroditas, con gónadas
desarrolladas, sin aparato copulador ni Boca
estructuras sexuales secundarias;
fecundación por lo general es externa;
algunos incuban los huevos.
Desarrollo con larvas bilaterales de
vida libre (en algunos hay un
desarrollo directo). Ano

Larva pluteus de erizo


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Clasificación taxonómica (según J. Pechenik)


Dominio: Eukarya
Reino: Animal
Phylum: Echinodermata
Subphylum: Crinozoa
Clase Crinoidea (Lirio de Mar)
Subphylum Asterozoa
Clase Stelleroidea
Subclase: Ophiuroidea (Estrella serpiente, Estrella frágil)
Subclase: Asteroidea (Estrella de Mar)
Subphylum Echinozoa
Clase Echinoidea (Erizo de Mar, Dólar de Arena)
Clase Holoturoidea (Pepino de Mar, Cohombro)
Subphylum Asterozoa
Clase Stelleroidea
Generalmente con 5 brazos (o múltiplo de 5) que se extienden desde un disco central.
Esta Clase incluye a todos los equinodermos con brazos (Estrellas de Mar, Estrellas
Serpientes o frágiles), excepto a los Lirios de Mar.

Subclase Ophiuroidea (Estrellas Serpientes, Estrellas Frágiles)


Presentan osículos en los brazos, constituyendo vértebras articuladas, unidas por tejido
conectivo y músculos que le permiten una gran movilidad.
La superficie oral (ventral) del disco central está cubierta por una delgada capa de
pequeñas escamas calcáreas. Presenta 5 pares de invaginaciones: las bursas que
intervienen en el intercambio gaseoso, eliminación de desechos y cámara de cría para los
embriones.

Características generales de las Ofiuras


Los brazos se extienden desde la parte central del cuerpo son muy flexibles y sirven para
la locomoción; los pies ambulacrales también juegan un rol muy importante para el
movimiento de los individuos juveniles y en especies pequeñas o excavadoras. En algunas
especies los brazos son ramificados (cestas de mar).
Sistema digestivo se encuentra confinado al disco central, es incompleto pues carece de
ano.
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Los pies ambulacrales no tienen ampollas. Algunos poseen varias placas madreporito,
todas en la superficie oral. La superficie aboral (dorsal) presenta una cantidad de placas
calcáreas protectoras llamadas escudos, compuestas por cristal de calcita: la superficie
de cada uno de estos escudos funcionaría como una pequeña lente que enfoca la luz hacia
el nervio subyacente.

Superficie oral de Ofiura Superficie aboral de Ofiura

Clase Stelleroidea
Subclase: Asteroidea (Estrellas de Mar, Soles de Mar)
Se caracterizan porque las gónadas y parte del tracto digestivo se extienden en cada brazo.
Por otro lado, los brazos no se diferencian claramente del disco central y no participan
activamente en la locomoción. En general son de movimientos lentos.
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La placa madreporito se abre en la superficie


aboral (dorsal).
Los pies ambulacrales, con ampollas y
ventosas, se disponen en los surcos
ambulacrales (abiertos), en la superficie oral
o ventral.

Son predadores de esponjas, gasterópodos, bivalvos, poliquetos y otros equinodermos,


algunas se alimentan de pequeños peces. Presentan autotomía y regeneración de las
partes perdidas. El esqueleto calcáreo está formado por varillas, cruces, placas embebidas
en tejido conectivo. Las espinas y la superficie externa están cubiertos por una gruesa
cutícula secretada por la epidermis ciliada.
Otros apéndices: pápulas, conectadas a la cavidad celómica (para intercambio gaseoso)
y pedicelarios (para mantener limpia la superficie corporal y participan en la captura de
alimento).

Subphylum Echinozoa
Clase Echinoidea (Erizo de Mar, Dólar de Arena)
Características particulares: osículos unidos formando un caparazón rígido; poros
podiales en las placas ambulacrales, por donde emergen los podios. Los adultos presentan
la Linterna de Aristóteles para la alimentación.

Linterna de Aristóteles
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No poseen brazos ni surcos ambulacrales, los podios están distribuidos en 5 áreas


ambulacrales o ambulacros, dispuestas simétricamente, separadas por áreas
interambulacrales o interambulacros. Los podios son similares a Asteroideas, con
ventosas y ampollas.
Los erizos presentan largas y rígidas espinas de carbonato de calcio, articuladas al
esqueleto mediante tubérculos o mamelones que pueden mover por acción de los
músculos. Usos: introducirse en grietas; alimentación y defensa. Si se rompen o dañan son
reemplazadas. También presentan pedicelarios, algunos globosos con veneno, para la
defensa.
Se observan pliegues de paredes delgadas
rodean la boca: las branquias, para la
respiración. Algunas especies poseen
esferidios, que son órganos sensoriales
georreceptores.
Los Equinoideos regulares presentan
simetría pentarradial casi perfecta. Los
ambulacros forman hileras continuas que
van de la superficie oral a la aboral.
Generalmente son globosos. Ej: Erizos de
Mar. Superficie aboral del esqueleto de Erizo de Mar

Los Equinoideos irregulares presentan diferentes grados de simetría bilateral, se asocia


al tipo de vida. Las áreas ambulacrales se encuentran en la superficie oral y aboral, por la
forma de pétalo se los llama “ambulacros petaloideos”. En muchos casos son de forma
aplanada, se los conoce como Dólar de Mar o Galletas de Arena.

Dólar de Arena: superficies dorsal y ventral

Subphylum Echinozoa
Clase Holoturoidea (Pepinos de Mar, Cohombros)
Características particulares: son vermiformes (con forma de gusano), con el cuerpo
alargado en el sentido del eje oral-aboral. Tienen osículos calcáreos muy reducidos
(microscópicos), embebidos individualmente en la pared del cuerpo, por esta razón el
cuerpo es blando.
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Para el intercambio gaseoso


presentan una estructura par,
muscular, denominada árbol
respiratorio, muy ramificada que
se extiende desde la cloaca, dentro
de la cavidad celómica.
Tienen un cuerpo blando y flexible.
Carecen de brazos. La simetría es
bilateral, con extremo anterior y
posterior, pero sin diferenciación
de región cefálica. Los podios se
encuentran en áreas ambulacrales,
generalmente tienen ventosas y
los usan para la locomoción y
adhesión. En muchos se observan
tentáculos plumosos en el extremo
anterior, pueden proyectarse
desde la boca y capturar alimentos.
Cada tentáculo tiene una simple y
gran ampolla, suelen estar
cubiertos por una sustancia
pegajosa. Muchos se alimentan
extrayendo los componentes
orgánicos del sedimento que
ingieren.
La Pared externa del cuerpo es generalmente verrugosa y coloreada. En la mayoría la
placa madreporito se encuentra libre en el celoma, por lo que el sistema vascular acuífero
aparentemente no se conecta con el exterior. Algunos poseen un gran sistema hemal con
corazones pulsátiles.
Los holoturoideos tienen un buen desarrollo de la musculatura longitudinal y circular.

Subphylum Crinozoa
Clase Crinoidea (Lirio de Mar)
Característica particular: la parte principal del cuerpo (disco corporal o cáliz) está
adherida al sustrato por un tallo largo denominado pedúnculo, o por una serie de
“zarcillos”, los cirros
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Comátula
Lirio de mar

Son los equinodermos más antiguos. El pedúnculo (cuando está presente) es flexible y
está compuesto por una serie de discos o placas calcáreas articuladas. Presentan entre 5
hasta más de 200 brazos, consistentes en una serie de osículos calcáreos articulados
(similar al pedúnculo).
Carecen de madreporito, espinas y pedicelarios. El aparato vascular acuífero funciona
únicamente con el líquido celómico. Lo podios no tienen ventosas; la función es motora y
sensorial. Órganos de los sentidos escasos y primitivos.
El cáliz está revestido por una piel coriácea: el tegmen. La Boca se encuentra en la cara
superior, en el complejo cáliz – tegmen, por lo que estos animales son suspensívoros. El
ano también se localiza en la cara superior.
En cada brazo hay dos filas de pínnulas bordeando el surco ambulacral ciliado. Los podios
se agrupan en tripletes y están llenos de glándulas mucosas.
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Phylum Chordata

Filogenia de Metazoos
(según características moleculares)

Filogenia de los grandes grupos de Chordata ( según Montero y Autino)


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Características generales de Cordados


 Nivel de organización Sistema de órganos
 Simetría Simetría bilateral
 Cefalización y cerebratización Cabeza y cerebro bien diferenciados
 Metamería o segmentación Con segmentación (se evidencia en
musculatura y columna vertebral).
 Cantidad de capas embrionarias Triblásticos
 Desarrollo embrionario: patrón de Deuterostomados, con segmentación
segmentación, destino del radial y desarrollo indeterminado.
blastoporo, formación del celoma.

 Presencia o no de una cavidad Eucelomados (enterocelomados).


corporal (celoma)

Características particulares de los Cordados


Presentan una notocorda: varilla semirrígida que se extiende a lo largo de todo el cuerpo,
para el sostén de la musculatura de la locomoción. Presente al menos en alguna etapa del
ciclo vital; en los vertebrados persisten restos de notocorda dentro de las vértebras.
Presencia de un tubo nervioso dorsal.
A partir de este tubo, en animales más
complejos, se desarrolla el cerebro y la
espina neural.
Sistema atrial que incluye la faringe
perforada (faringotremia), con dos
funciones: digestiva y respiratoria. En
vertebrados terrestres estas
perforaciones se pierden en el animal
adulto. Esquema de Cordado hipotético

Endostilo faríngeo (Urocordados y Cefalocordados) o su homólogo (glándula tiroides) en


Vertebrados
Cola posanal muscular que se extiende por detrás de la cavidad visceral, en algunos
casos persiste durante toda la vida y en otros sólo en algunas etapas del ciclo vital.
Contribuye a la locomoción de los organismos.

Otras características particulares de los Cordados


El corazón es de posición ventral, la circulación es cerrada. Presentan segmentación en la
musculatura de la pared del cuerpo y de la cola. Tienen un endoesqueleto fibroso,
cartilaginoso u óseo. Poseen una vía metabólica para la síntesis de hormona tiroidea.
Cuando el desarrollo es indirecto, la larva es tipo “renacuajo”.
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Características generales de los cordados:


Se reproducen sexualmente, la mayoría tiene sexos separados. La fecundación puede ser
externa como interna.

Notocorda
Formada por una varilla de células
vacuolizadas, rodeada por dos vainas de
tejido conjuntivo, una fibrosa y otra elástica.
En organismos como los mixines está
presente durante toda la vida, en otros se
observa claramente durante las primeras
etapas del desarrollo, quedando obliterada
en la columna vertebral en los vertebrados
adultos.

Características diagnósticas de Craniata (según Montero y Autino, 2009)


Se enumerarán las características más importantes de este grupo: presentan cráneo: caja
ósea (o cartilaginosa) que protege los órganos del sistema nervioso central localizados en
la región cefálica. Tienen tejidos esqueléticos diferenciados. Presencia de cartílagos
(mineralización y osificación)
Además, se destaca la presencia de un tejido embrionario especial: la cresta neural.
Tienen nervios craneales y nervios espinales con ramas dorsales y ventrales con ganglios.
El cerebro está bien diferenciado y segmentado (dividido en 3 regiones). Alto grado de
cefalización y mayor desarrollo de órganos de los sentidos, por ejemplo, un órgano
sensorial especial: la línea lateral; uno o más canales semicirculares.
Tienen mayor cantidad de genes en el genoma. La epidermis es pluriestratificada. En el
sistema digestivo presentan hígado y tejido pancreático, la digestión es extracelular.
Movimiento de agua (faringe) y del alimento (intestino) por acción muscular.
La circulación es cerrada. Los riñones presentan glomérulos. Endostilo en larva
Ammocoetes, luego glándula tiroides. Reducción de hendiduras branquiales.

Bibliografía recomendada
Brusca , R. C; G. J. Brusca.2005. Invertebrados. 2ª edición. McGraw-Hill Interamericana.
Hickman, C.P.; L.S. Roberts; A. Larson; H. I`Anson y D.J. Eisenhour. 2006. Principios
integrales de Zoología. 13° edición. McGraw-Hill Interamericana.
Kardong, K.V. 2007. Vertebrados Anatomía comparada, función y evolución.4ºEdición.
McGraw-Hill.Interamericana
Montero R y A. Autino. 2009. Sistemática y filogenia de los vertebrados, con énfasis en la
fauna argentina. Segunda edición. Tucumán, Argentina.
Pechenik JA; 2010. Biology of the Invertebrates. 6ª edition. McGraw Hill.
Ziswiler V. 1978. “Zoología Especial: Vertebrados Amniotas”. Tomo II. Editorial Omega.

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