Clasificación, sistemática y

filogenia II

PEDAGOGÍA EN CIENCIAS NATURALES

Preparado por: Dr. Gonzalo Collado
gcollado@ubiobio.cl
Laboratorio de Malacología y Sistemática Molecular
Universidad del Bío-Bío, Chillán, Chile
 Objetivos…Veremos

▪ Desarrollo histórico
▪ Utilidades de las filogenias
▪ Arboles y terminología de árbol
▪ Caracteres morfológicos y moleculares
▪ Métodos de construcción de árboles
Inicios del pensamiento filogenético
Notas de Darwin
(”I think …”)
 Los primeros árboles evolutivos aparecieron en el
siglo XIX

Ernst Haeckel (1834-1919): primeras filogenias explícitas, pero

“imaginarias”. No se seguían reglas formales en su reconstrucción.
Primer árbol de los vertebrados de E. Haeckel (1866)

Su filogenia reflejaba la
idea antigua de un árbol
con la humanidad en el
Progreso y Perfección

tope.

Orthogenesis expresaba la noción

que la evolución había trabajado
hacia los niveles más altos de
inteligencia y orden moral.
Filogenias: Utilidades
 Utilidades de las filogenias
1. Estudios evolutivos
2. Clasificación de los organismos.
3. Coevolución.
4. Biogeografía.
5. Estudios de biodiversidad.
 Protostomados vs deuterostomados
• Protostomados: significa “boca de primer origen”.
La boca se origina del blastoporo, el ano surge
después.

• Deuterostomados: “boca de segundo origen”. El ano

se origina a partir del blastoporo. La boca surge de
una formación posterior.

Protostomados Deuterostomados
Las capas germinales surgen en el estado de
gástrula
Nueva clasificación
basada en el ADN surgió
a fines de los 90
agrupando varios phyla
con características
comunes.
Deuterostomia: animales
deuterostomados.

Lofotrocozoa: animales
con lofóforo y larva
trocófora.

Ecdysozoa: animales que

mudan su cutícula o
exoesqueleto (ecdisis).

Diploblasta: animales con

dos capas corporales.

➢ Halanych et al. (1995)

➢ Aguinaldo et al. (1997)
 Clasificación: Preguntas de índole evolutiva
¿El oso panda es un oso?

Ailurus fulgens
(Panda rojo,
Ailuropoda melanoleuca gato chino o
(Oso Panda) panda chico
o panda menor )
Clasificación: Preguntas de índole evolutiva
¿El oso panda es un oso?
Ailurus fulgens
(Panda rojo,
gato chino o
panda menor )

Ailuropoda melanoleuca (Oso Panda)

 Los reinos de la vida
Antes de 1970 los taxónomos clasificaban todas las formas de vida
principalmente en dos reinos: Animalia y Plantae. Las bacterias ,
hongos y protistas fotosintéticos se los consideraba plantas, y los
protozoarios eran clasificados como animales.

En 1969, Robert Whittaker propuso el esquema de clasificación de

cinco reinos.

Linnaeus Haeckel Chatton Copeland Whittaker Woese et al. Woese et al.

1735 1866 [4] 1937[5] 1956 [6] 1969 [7] 1977[8] 1990[9]
2 kingdoms 3 kingdoms 2 empires 4 kingdoms 5 kingdoms 6 kingdoms 3 domains

Eubacteria Bacteria
(not Prokaryota Mónera Mónera Archaebacte
Protista Archaea
treated) ria
Protista Protista
Protista
Fungi Fungi
Vegetabilia Plantae Eukaryota Eukarya
Plantae Plantae Plantae
Animalia Animalia Animalia Animalia Animalia
 Estudios recientes sugieren
que se deben emplear tres
dominios:
Archaea, Bacteria y Eukarya.

Carl Woese

En 1977 propuso una categoría superior a reino: DOMINIO,

reconociendo tres linajes evolutivos; ARCHEA, BACTERIA y
EUKARIA.

Las características para separar estos dominios son el tipo de

célula, compuestos que forman la membrana y estructura del ARN
(16s).
 The Tree of Life
Woese et al. (1990). Propusieron dominios Archaea, Bacteria y
Eucarya utilizando secuencias 16S.

Woese C, Kandler O, Wheelis M (1990). "Towards a natural system of

organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya". Proc
Natl Acad Sci USA 87 (12): 4576–9.
Coevolución interacción entre especies que resulta
de una adaptación recíproca.
¿Han coespeciado los parásitos y sus caracoles hospedadores?

Morgan et al., Molecular Phylogenetics and Evolution 25 (2002) 477–488

Evaluación de hipótesis biogeográficas
¿Vicarianza o dispersión en caracoles de agua
dulce del género Pyrgulopsis?
Reptiles: grupo artificial (parafilético)
Reptilia: grupo natural (monofilético)
 Fenética vs Cladística

Cladismo: agrupa Fenética: agrupa

aves y cocodrilos en lagartos y cocodrilos
Archosauria, no en reptiles
existen los reptiles
Consecuencias en la clasificación filogenética: cladograma
de Aves, Reptiles y Mamíferos

Los Reptiles no constituyen

un taxón natural, su
ancestro más reciente da
origen también a las aves,
las que no están incluídas
por definición cómo
reptiles.

Grupo parafilético

Aves y Cocodrilos
constituyen un
taxón natural.

Grupo monofilético
Peces: grupo artificial
 Interpretación de los diferentes tipos de grupos
(monofilético, parafilético y polifilético) en función de la
topología de un árbol filogenético

Deuterostomados Reptiles Homeotermos

Como grupo, qué son las Heleobia?
Como grupo, qué
es Succinea?
Como grupo, qué
es Succinea?
Métodos para inferir filogenias

Genética y Evolución
Magíster en Enseñanza de las Ciencias
Universidad del Bío-Bío
Dr. Gonzalo Collado
 Terminología de árbol
• Filogenia: historia evolutiva de un grupo de especies.
• Arbol filogenético: representación gráfica de esta historia. El árbol
describe el patrón, y en algunos casos, los sucesos de ramificación.
-Recoge la secuencia de la especiación y muestra qué taxones están
más íntimamente relacionados.
-Un árbol filogenético es una hipótesis de las relaciones genealógicas
entre taxa.

Filogenia de algunos vertebrados

 Grupo externo (outgroup)
• Para identificar sinapomorfías se requiere saber qué estados
son ancestrales y cuales derivados entre taxa bajo estudio.
El grupo externo (outgroup) se obtiene a partir de otros análisis
filogenéticos, registro fósil, anatomía, desarrollo o taxonomía
tradicional.
 Soporte de nodos: bootstrap
Soportes mayores a 70% son buenos valores
 Cladistas distinguen grupos monofiléticos,
parafiléticos y polifiléticos
1. Grupo monofilético: o clado, contienen todos los descendientes de
un ancestro común, más este ancestro.
2. Grupo parafilético: contienen algunos, pero no todos los
descendientes de su ancestro común.
3. Grupo polifilético: no contiene ancestro común.

Grupos monofiléticos
Definidos por
sinapomorfías

Grupos parafiléticos
Definidos por
simplesiomorfías

Grupos polifiléticos
Definidos por
analogías
 Ligando clasificación y filogenia
◼ La sistemática representa las relaciones evolutivas
mediante árboles filogéneticos.
◼ El patrón de ramificación del árbol refleja la
clasificación jerárquica de grupos anidados dentro
de grupos más inclusivos.
◼ Cada punto de ramificación representa la
divergencia de dos especies, o grupos mayores.
◼ Puntos de ramificación “más profundos”
representan progresivamente mayor divergencia.
 Clasificación
Hay dos principios de clasificación

• Fenético: las especies son agrupadas de acuerdo

a sus atributos fenéticos (morfológicos) mediante
métodos estadísticos. Las especies que son
fenotípicamente similares se clasifican en un grupo.
Cualquier carácter puede ser usado. La clasificación
fenética no es evolutiva.

• Filogenético: las especies son clasificadas según

sus relaciones evolutivas, específicamente de
acuerdo a cuán recientemente comparten un
ancestro común.
 Hay tres escuelas de clasificación
• Taxonomía numérica, fenéticos o
fenéticos numéricos, defendida por
Sneath y Sokal. Clasificaciones
basadas en la similitud total.

• Sistemática filogenética o
cladismo, defendida por Willi
Hennig, entomólogo alemán en
1950. Clasificaciones basadas en
relaciones de ancestro común.

• Sistemática evolutiva, es una

síntesis o mezcla de los métodos
fenéticos y filogenéticos.
Defendida, por Mayr, Simpson y
Dobzhansky.
En sistemática filogenética o cladismo se clasifican grupos monofiléticos

Species Panthera Mephitis Lutra lutra Canis Canis

pardus mephitis (European familiaris lupus
(leopard) (striped skunk) otter) (domestic dog) (wolf)
Genus

Panthera Mephitis Lutra Canis

Family

Felidae Mustelidae Canidae

Order

Carnivora
 El PhyloCode
◼ The International Code of Phylogenetic Nomenclature is a
formal set of rules governing phylogenetic nomenclature. It
is designed to name the parts of the tree of life by explicit
reference to phylogeny. It may be used concurrently with
the existing codes based on rank-based nomenclature
(ICBN, ICZN, ICNB).

◼ The PhyloCode is associated with the International Society

for Phylogenetic Nomenclature (ISPN).

Pero…

KEVIN C. NIXON, JAMES M. CARPENTER and DENNIS W. STEVENSON

Thus there is no need to scrap the current Linnaean codes for a poorly reasoned,
logically inconsistent, and fatally flawed new code that will only bring chaos.
 Para inferir relaciones filogenéticas
necesitamos caracteres

1. Morfológicos
2. Fisiológicos
3. Osteológicos
4. Comportamiento
5. Canto
6. Cromosomas
7. Moleculares
 Homología en caracteres morfológicos
Similitudes entre organismos debido a un
ancestro común compartido

Húmero
Radio y ulna
Carpales
Metacarpales
Falanges

Tortuga Humano Caballo Ave Murciélago Foca

Similitud existente en determinadas

Homología estructuras que portan diferentes
especies dentro de un mismo grupo
monofilético (Carrol, 1991).
 Métodos para inferir filogenias

• Parsimonia (Cladismo)
• Métodos de distancia: UPGMA, Neighborg-
joining, minimum evolution

• Maximum likelihood (máxima verosimilitud)

• Inferencia bayesiana
 Caracteres morfológicos

Caracteres binarios (0, 1)

Caracter
Caracter 1: ojo
Estado del carácter
0: presente
1: ausente

Caracteres multiestado (0, 1, 2,…)

Caracter 2: Tamaño
Caracter
Estado del caracter
0: pequeño
1: mediano
2
2: grande
 Matriz de caracteres

1-1
Sp.
Sp.
Sp.

Construcción de
3-1 un CLADOGRAMA 1-1

4-1
1-1

3-1 3-1

4-1
1-1 1-1
 Caracteres morfológicos
Caracteres
(estados)
Son los datos

Relación de
caracteres (estados)

Reflejo de este
sistema jerárquico
en un árbol
Caracteres moleculares: genoma nuclear
 RNA ribosomales
Los genes que codifican rRNA se repiten cientos de
veces y se ubican en regiones de diferentes
cromosomas (son los organizadores nucleolares).

Se repite
ITS1 ITS2

Utilizados para hacer filogenias “profundas” dentro

del árbol de la vida.
Caracteres moleculares: genoma mitocondrial
Cada gen muta a una
tasa diferente

◼ La frecuencia de mutación de
un a gen determina su utilidad
para responder un pregunta
específica.
◼ Tasa de mutación baja– usada
en grupos más antiguos
◼ Tasa de mutación rápida–
usada para evaluar relaciones
37 genes en especies/poblaciones
16.589 pb estrechamente relacionadas
 Caracteres moleculares
Sitios en sequencias de DNA

Species

Bases del
sitio 1 para
cada especie

Evento de
cambio
de base
Homología en secuencias de DNA
 El método cladista
Cladismo = Sistemática Filogenética
• La teoría evolutiva establece que organismos
similares descienden de un ancestro común.
• La sistemática filogenética (cladística) es un
método de clasificación taxonómica de los
organismos basado en su historia evolutiva.

• La Cladística fue desarrollda por

Willi Hennig, entomólogo alemán
en 1950.
Para caracteres
morfológicos y moleculares
El número de árboles se incrementa a medida
que aumenta el número de secuencias de taxa

Number of Number of unrooted Number of rooted trees

sequences trees

3 1 3
4 3 15
5 15 105
6 105 945
7 945 10395
8 10395 135135
9 135135 2027025
10 2027025 34459425
Pasos en la construcción de filogenias (método de
parsimonia utilizando caracteres morfológicos)

Codificación de caracteres Matriz de caracteres

Construcción de la matriz de datos

Análisis filogenético

Arbol (es) filogenético (s)

Análisis filogenético con caracteres morfológicos

Nestor Basso (1994)

Cuadernos de Herpetología

Taxa: 6
Caracteres: 16
(morfológicos y
osteológicos)

1º Outgroup: Hylorina
2º Outgroup: Eupsophus

[ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16]

Caracteres (1 a 16)
Estados del carácter
0: primitivo; 1 y 2: derivados
Del análisis fiogenético de la matriz de datos se obtuvieron dos
cladogramas igualmente parsimoniosos (longitud= 28, índice
de consistencia [CI]= 0.78)

Cladograma 1 Cladograma 2

Arbol de consenso estricto de los dos cladogramas

 Pero antes…
Pasos en la construcción de Muestreo
Extracción DNA
filogenias (caracteres moleculares) PCR: primers …

Obtención y edición de secuencias

Alineamiento múltiple de secuencias

Obtención matriz alineada

Análisis filogenético
Construcción árbol (es) filogenético (s)

Visualización e interpretación del árbol

 Alignment múltiple de secuencias de DNA
◼ Softwares:
e.g. CLUSTAL W, BioEdit
◼ El alineamiento óptimo no siempre es el verdadero
alineamiento
◼ El alineamiento final debe ser chequeado “al ojo”
CLUSTALW BioEdit
Métodos de distancia: Neighbor-joining
(para caracteres moleculares)

Para caracteres
moleculares
 Métodos de distancia: Neighbor-joining

- Ocupa matriz de distancias

- Es muy rápido
- Obtiene un árbol