Kiara Kanackowicz

El núcleo es el lugar dentro de la célula eucariota donde se localizan y se replican los cromosomas y donde se transcribe el DNA que
contienen. Además, el núcleo es, tanto el almacén de la mayoría de la información genética de la célula, como el centro de control para la
expresión de esa información. Este organulo es uno de los rasgos más prominentes y característicos de las células eucariotas.
Está rodeado por una envoltura nuclear, compuesta por dos membranas
separadas por el espacio perinuclear, que mide alrededor de 20-40nm
de un extremo a otro. Cada membrana tiene entre 7 y 8nm de espesor.
 La membrana nuclear interna se apoya sobre una red de fibras de
soporte denominadas lámina nuclear.
 La membrana nuclear externa continua con el retículo
endoplasmático proporcionando continuidad entre el espacio
perinuclear y el lumen del RE. Esta membrana está con frecuencia
cubierta de ribosomas, implicados en la síntesis de proteínas. En
algunas células, los filamentos intermedios del citoesqueleto celular
se extienden desde la membrana externa hacia el citoplasma,
anclando el núcleo a otros orgánulos o a la membrana plasmática.
La envoltura nuclear presenta aperturas especializadas denominadas
poros nucleares. Cada uno de éstos es un canal cilíndrico pequeño que
se extiende a través de ambas membranas de la envoltura nuclear, proporcionando así continuidad entre el citosol y el nucleoplasma. La
densidad de poros varía de forma importante con el tipo de célula y la actividad.
En cada poro, la membrana interna y externa de la envoltura nuclear se fusionan, formando un canal que está alineado con una
estructura proteica intrincada denominada el complejo del poro nuclear (CPN). El diámetro del complejo de poro en su conjunto es de
unos 120nm y consta de docenas de clases diferentes de subunidades polipeptídicas.
Las micrografías muestran a los poros como anillos de ocho subunidades dispuestas siguiendo un patrón octogonal. Se observa que las
ocho subunidades sobresalen tanto por el lado citoplásmico como nucleoplásmico de la envuelta, como también gránulos centrales en
algunos de los complejos de poro nuclear.
El complejo de poro en su conjunto tiene forma de rueda puesta
de lado en la envuelta nuclear. Dos anillos paralelos perfilan el
borde de la rueda, cada uno consta de ocho subunidades. Ocho
radios se extienden desde los anillos hacia el centro de la rueda,
que forman el granulo central que se observa en las micrografías
electrónicas. A este granulo se le denomina transportador, ya que
mueve macromoléculas a través de la envoltura nuclear. Las
proteínas que se extienden desde el borde hacia el espacio
perinuclear ayudan a anclar el complejo de poro a la envuelta.
Además, las fibras se extienden desde los anillos hacia el citosol y
hacia el nucleoplasma, las que están del lado del nucleoplasma
forman una cesta.

La envuelta nuclear protege a los RNAs recién sintetizados de la actuación de los orgánulos citoplasmáticos y de las enzimas antes de que
se haya procesado por completo.
Al mismo tiempo que protege a los cromosomas y a las moléculas de RNA inmaduras de la exposición al citoplasma, la envuelta nuclear
crea en las células eucariotas problemas formidables de transporte. Dado que estas células almacenan su información genética en el
núcleo pero sintetizan proteínas en el citoplasma, todas las proteínas que se necesitan en el núcleo deben ser transportadas hacia el
interior desde el citoplasma, y todas las moléculas de RNA y subunidades ribosómicas necesarias para la síntesis de proteínas en el
citoplasma deben ser transportadas hacia el exterior desde el núcleo.

Los complejos de poro contienen pequeños canales de difusión acuosos a través de los cuales se mueven libremente las partículas y
moléculas pequeñas. Tienen un diámetro de 9nm, un tamaño que crea una barrera de permeabilidad para moléculas con peso molecular
significativamente mayor de 20.000.
Pueden ser 8 canales, separados por 9nm y localizados en la periferia del poro nuclear, entre los radios y quizás un canal adicional en el
centro del transportador. Se piensa que estos canales acuosos son permeables a libre paso de moléculas pequeñas e iones (incluyendo

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proteínas pequeñas). Por ejemplo, pueden atravesarlos los nucleosidos trifosfato y otras moléculas necesarias para el funcionamiento de
las rutas metabólicas que funcionan en el núcleo.

Algunas proteínas nucleares son muy grandes como para atravesar los poros nucleares por difusión simple. Las enzimas implicadas en la
síntesis de DNA y de RNA, por ejemplo.
Moléculas y partículas tan grandes, son trasportadas activamente a través
de los poros nucleares, por un proceso selectivo. El transporte activo a
través de los poros nucleares requiere energía e implica la unión específica
de las sustancias transportadas a proteínas de membrana, que en este caso
forman parte del complejo de poro. El diámetro máximo para el transporte
activo a través de la envuelta nuclear parece ser de 26nm.
Proteínas que se transportan activamente desde el citosol hacia el núcleo
poseen una o más señales de localización nuclear (SLN), que son
secuencias de aminoácidos que permiten que la proteína sea reconocida y
transportada por el complejo de poro nuclear. A menudo contienen
prolina, así como aminoácidos cargados positivamente, como lisina y
arginina. La importación nuclear está dedicada en gran parte, a importar
proteínas que se sintetizan en el citoplasma pero funcionan en el núcleo.
El transporte hacia el exterior del núcleo se una principalmente para las
moléculas de RNA que se sintetizan en el núcleo pero que funcionan en el
citoplasma. La exportación de RNA está mediada por proteínas que se
unen a RNA. Estas contienen secuencias de aminoácidos denominadas
señales de exportación nuclear (SEN), que dirigen a la proteína al RNA
para exportarlo a través de los poros nucleares.
Las SEN se reconocen por proteínas denominadas exportinas, que se unen
a moléculas que contienen secuencias SEN y medio su transporte hacia el exterior, a través de poros nucleares, por un mecanismo
parecido a la importación de proteínas.
La dirección del transporte para cualquier molécula a transportar se determina por el tipo de secuencia de destino (SLN o SEN) que dicta
si las importinas liberarán la molécula transportadora en el núcleo y la unirán en el citoplasma, o las exportinas unirán las moléculas a
transportar en el núcleo y la liberarán en el citoplasma.

Entre el 80 y el 90% de la masa nuclear está constituida por fibras de cromatina, y en su conjunto forman una red.
La matriz nuclear puede estar implicada en el anclaje de las fibras de cromatina a localizaciones donde el DNA o el RNA están siendo
sintetizados, organizando de este modo al DNA para que se replique y se transcriba de forma ordenada y quizás incluso proporcionando
carriles que guíen y propulsen al RNA mensajero recién formado hacia los poros nucleares para transportarlos al citoplasma. Sin embargo,
su naturaleza y su función se mantienen sin esclarecer.
El núcleo contiene otra estructura fibrosa denominada lámina nuclear. Esta es una red de fibras densa y fina que limita la superficie
interna de la membrana nuclear interna y que ayuda a sostener a la envuelta nuclear. La lámina nuclear tiene un espesor de entre 10 y
40nm y está construida con filamentos intermedios fabricados con proteínas denominadas láminas. Algunos de estos filamentos parecen
estar unidos a proteínas de la membrana nuclear interna.
Además de proporcionar soporte estructural para la envuelta nuclear, la lámina nuclear puede también proporcionar lugares de anclaje
para la cromatina. La organización y desorganización de la membrana nuclear está regulada por la fosforilación y desfoforilación de la
lámina nuclear.

Aparte del momento de la división celular, donde se compactan en cromosomas, las fibras de cromatina de una célula tienden a estar
muy extendidas y dispersas en el núcleo. La cromatina de cada cromosoma tiene su propia localización.
Las fibras de cromatina correspondientes a los cromosomas individuales ocupan compartimentos diferenciados dentro del núcleo,
referidos como territorios cromosómicos. Sin embargo, las posiciones de estos territorios no parecen ser fijas, sino que varían de célula a
célula.
La envuelta nuclear ayuda a organizar la cromatina uniendo ciertos segmentos a sitios específicos de la superficie interna de la envuelta,
asociados estrechamente a los poros nucleares. Los segmentos de cromatina que se unen de esta forma están muy compactados y son
heterocromatina.
La mayoría parece ser del tipo denominado heterocromatina constitutiva, que aparece en una forma altamente condensada,
prácticamente todo el tiempo, en todas las células del organismo. En este tipo, el DNA consiste en DNA repetido de secuencia simple. El
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centrómero y el telómero son dos regiones importantes del cromosoma compuestas por heterocromatina constitutiva. En muchos casos,
los telómeros del cromosoma –secuencias de DNA altamente repetidas localizadas en los extremos de los cromosomas- se unen a la
envuelta nuclear en momentos diferentes a los de la división celular.
La heterocromatina facultativa varía con las actividades concretas realizadas por la célula. Incluso, difiere de tejido a tejido. Este tipo de
cromatina parece representar las regiones del cromosoma que se han inactivado específicamente en un tipo celular concreto. La cantidad
es baja en las células embrionarias pero puede ser importante en células muy diferenciadas. La formación de heterocromatina facultativa
puede ser además una manera fundamental de inactivar bloques enteros de información genética durante el desarrollo.

Las células eucariotas contienen uno o dos nucléolos; en ciertas situaciones, cientos o incluso miles pueden estar presentes. Se trata de
una estructura esférica que mide varias micras de diámetro, pero se observan grandes variaciones en forma y tamaño. No está rodeado
por una membrana y consiste en fibrillas y gránulos.
Las fibrillas contienen DNA que está transcrito en RNA ribosómico (rRNA), el componente RNA de los ribosomas. Los gránulos son
moléculas de rRNA empaquetados con proteínas (importadas desde el citoplasma) para formar subunidades ribosomales. Estas son
posteriormente exportadas a través de los poros nucleares hasta el citoplasma.
Los nucléolos aislados contienen una región organizadora del nucléolo (NOR), un tramo de DNA que lleva copias múltiples de los genes
para rRNA. El número de copias de los genes varía de forma significativa entre especies.
Las copias múltiples se agrupan en uno o más NOR, que pueden residir en más de un cromosoma; en
cada NOR, las copias múltiples del gen se disponen en tándem. Un único nucléolo puede contener
genes de rRNA derivados de más de un NOR.
El núcleo humano típico tiene un único nucléolo grande que contiene bucles de cromatina derivados
de diez cromosomas separados. En las células que tienen una elevada tasa de síntesis de proteínas y
por tanto necesidad de muchos ribosomas, los nucléolos tienden a ser grandes y cuentan con entre
un 20 y un 25% del volumen total del núcleo.
Las células que producen muchos ribosomas transcriben, procesan y empaquetan grandes
cantidades de rRNA y tienen niveles más altos de subunidades ribosomales parcialmente completas
y estables disponibles en el nucléolo, a lo que debe su destacado componente granular.
El nucléolo desaparece durante la mitosis, por lo menos en las células de plantas superiores y de
animales. A medida que la célula se aproxima a la división, la cromatina se condensa en cromosomas
compactos. Los bucles de cromatina del nucléolo extendidos dejan de ser transcritos a medida que se enrollan y se pliegan y cualquier
proteína ribosomal o rRNA remanente se dispersa o se degrada. A medida que la mitosis termina, la cromatina se desenrolla, las regiones
NOR forman bucles otra vez, y la síntesis de rRNA continua.
A medida que la síntesis de rRNA empieza otra vez, se hacen visibles diez pequeños nucléolos, cerca del extremo de cada uno de los diez
cromosomas. A medida que estos nucléolos se hacen grandes, se fusionan rápidamente en el único gran nucléolo que se observa en las
células humanas que no están en proceso de división.
Se han caracterizado varios tipos de cuerpos nucleares que, como el nucléolo, son estructuras no rodeadas por membrana compuestas
por pequeñas fibras y/o gránulos con configuraciones peculiares. Aunque los detalles no se conocen bien, se piensa que los cuerpos
nucleares desempeñan diversos papeles relacionados con el procesamiento y manejo de moléculas de RNA producidas en el núcleo.

A diferencia de las células procariotas, que poseen un único cromosoma circular, las células eucariotas poseen varios
cromosomas lineales. Cada cromosoma eucariota contiene una única molécula de DNA lineal de tamaño enorme y
proteínas asociadas.
Cuando el DNA se une a diversas proteínas, se convierte en fibras de cromatina que miden de 10 a 30nm de diámetro,
que se encuentran dispersas en el núcleo. En el momento de la división celular, estas fibras se condensan y se pliegan
en estructuras compactas, mucho mayores, en donde se hacen reconocibles los cromosomas individuales.
Las histonas son proteínas que contienen un elevado número de aminoácidos como lisina y arginina, que les aporta
una fuerte carga positiva. La unión de histonas al DNA se estabiliza además por puentes iónicos. Las histonas se
dividen en cinco grupos principales, designados como H1, H2A, H2B, H3 y H4.
La cromatina contiene aproximadamente igual número de moléculas de histonas H2A, H2B, H3 y H4 y casi cerca de la mitad de esa
cantidad de moléculas del tipo H1. Estas proporciones son constantes entre las diferentes clases de células eucariotas. Además de las
histonas, la cromatina también contiene un grupo de diversas proteínas no histonas que desempeñan una gran variedad de papeles
enzimáticos, estructurales y reguladores.

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El nucleosoma es una estructura que constituye la unidad fundamental y esencial de cromatina. Están formados por un núcleo proteico
constituido por un octámero formado por dos moléculas de cada de las histonas H2a, H2b, H3 y H4. Viéndolo en un microscopio
electrónico, se ve con forma de "collar de perlas", ya que está formada por la doble hélice de ADN enrollada sobre sucesivos octámeros
de histonas, existiendo entre dos nucleosomas consecutivos un fragmento de ADN, ADN espaciador. Cada octámero de histonas está
rodeado por casi 2 vueltas de ADN bicatenario.
Cada cuenta del collar (nucleosoma) tiene un diámetro aproximado de
100Å. La histona restante (H1) actúa de puente
entre nucleosomas contiguos.
Una de las funciones de los nucleosomas es el empaquetamiento del
ADN en el minúsculo espacio disponible en el núcleo celular. Si se estira
el ADN de un nucleosoma, se desenrollará de manera incompleta,
requisito imprescindible para la replicación y transcripción.
La formación de nucleosomas es solo el primer paso en el
empaquetamiento del DNA nuclear. Con frecuencia, la cromatina de las
células intactas forma una fibra ligeramente más gruesa, de unos 30nm
de espesor, denominada fibra de cromatina de 30nm. En estas fibras,
los nucleosomas se empaquetaban de manera que formaban una
estructura tridimensional, irregular, en forma de zigzag que puede
interdigitarse con sus fibras vecinas.
El siguiente nivel de empaquetamiento de la cromatina es el
plegamiento de las fibras de 30nm en dominios con bucles que tienen
aproximadamente entre 50.000 y 100.000pb de longitud. Esta
disposición se mantiene por el acoplamiento periódico del DNA a una
red insoluble de proteínas no histónicas, que forman un andamiaje
proteico al cual se unen los bucles más largos del DNA. Estos dominios
se ven con mayor claridad en células en división. Sin embargo, también
se observan en cromosomas especializados no asociados con el proceso
de la división celular. En estos casos, los bucles de cromatina contiene regiones activas de DNA (se está transcribiendo), donde este se
encuentra empaquetado de manera más compacta que en el DNA inactivo, lo que le facilita el acceso a las proteínas implicadas en la
transcripción génica.
Incluso en las células en las que los genes se están transcribiendo de manera activa, cantidades significativas de cromatina pueden estar
muy compactadas.
Los segmentos de cromatina compactados fuertemente que aparecen como puntos oscuros en las micrografías se denominan
heterocromatina, que contiene DNA que es inactivo transcripcionalmente.
La forma de cromatina más difusa y menos empaquetada se denomina eucromatina y se asocia con DNA que está siendo transcrito
activamente.
La mayoría de la cromatina en las células activas metabólicamente está empaquetada laxamente, en forma de eucromatina, pero a
medida que la célula se prepara para dividirse, toda esa cromatina se vuelve muy compacta, generando un grupo de cromosomas
distinguibles al microscopio.

Aunque el DNA nuclear contiene la mayor parte de la información genética de la célula, las mitocondrias y los cloroplastos también
contienen algo de DNA, junto a la maquinaria necesaria para replicar, transcribir y traducir la información codificada por este. Están
desprovistas de histonas y normalmente son circulares, por lo que se parecen al genoma de las bacterias.
Los genomas de las mitocondrias y los cloroplastos tienden a ser relativamente pequeños, comparables con un genoma viral. Además,
ambos orgánulos son semi-autónomos, capaces de codificar algunos polipéptidos, pero dependen del genoma nuclear para codificar la
mayoría de ellos.

El cromosoma bacteriano es una molécula de DNA circular, que contiene alguna proteína unida, localizada en una región especial de la
célula denominada nucleoide. El cromosoma bacteriano que reside en esta región forma una masa de fibras con aspecto filamentoso,
empaquetada de forma que mantiene unos límites diferentes entre el nucleoide y el resto de la célula.
Además de su cromosoma, una célula bacteriana puede contener uno o más plásmidos. Éstos son pequeñas moléculas de DNA circular
que portan genes tanto para su propia replicación, como para una o más funciones celulares no esenciales. La mayoría de estos están
superenrollados, dándoles una forma compacta, condensada. Se replican de forma autónoma, esta función está normalmente en
suficiente sincronía con la replicación del cromosoma bacteriano como para asegurar un numero de plásmidos, más o menos
comparable, de una generación a la siguiente.
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