UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA

DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

Tamaño corporal, características de la telaraña,

éxito reproductivo y abundancia de Trichonephila
clavipes (Araneae: Araneidae) en tres ambientes en
la Reserva de la Biósfera Los Tuxtlas, Veracruz y
fragmentos aledaños

T E S I S

QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:

Bióloga
P R E S E N T A:

Ana Lucía Castrejón Herrera

DIRECTOR DE TESIS:
Dr. Juan Servando Núñez Farfán

Cuidad Universitaria, CD. MX. 2022

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respectivo titular de los Derechos de Autor.
AGRADECIMIENTOS ACADÉMICOS

Este trabajo fue realizado gracias al proyecto Ecología evolutiva de especies simpátricas de
Nectandra en una selva húmeda tropical. Proyecto de Ciencia Básica, cofinanciado por la Secretaria
de Educación Pública y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología.

Agradezco al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por otorgarme el apoyo económico de

“Ayudante de Investigador Nacional Nivel III o Emérito” para este proyecto de investigación.

Agradezco al responsable del proyecto Dr. Juan Servando Núñez Farfán, coordinador del Laboratorio
de Genética Ecológica y Evolución del Departamento de Ecología Evolutiva, también al personal y
compañeros académicos que laboran en éste: Rosalinda Tapia López, Laura Judith Giraldo Kalil,
Sabina Velázquez Márquez, Iván Mijail De la Cruz Arguello, Brenda Hernández, Javier Daniel
Matías Martínez, Estefanía Villanueva, Edna Rodríguez, Franco Liñan Vigo, Paola Itzel Sierra,
Rafael Torres y Adriana Pérez. Gracias por su ejemplo y apoyo.

Gracias al laboratorio de Acarología del Departamento de Zoología del Instituto de Biología, UNAM.
A Griselda Montiel Parra, Daniela Thalia Candia Ramírez, y Dariana Raquel Guerrero Fuentes por
la capacitación brindada sobre anatomía e identificación de Araneae.

Agradezco a la Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas” del Instituto de Biología, UNAM por
todas las facilidades e instalaciones proporcionadas, así como a todos los responsables de su
funcionamiento y guías en campo.

Muchas gracias a los sinodales encargados de revisar este trabajo: Dr. Vijendra Dinesh Rao, Dr. Juan
Servando Núñez Farfán, Dr. Eduardo Morales Guillaumin, Dr. Alejandro Valdez Mondragón y la M.
en C. Dariana Raquel Guerrero Fuentes.

Por último, agradezco a la Universidad Nacional Autónoma de México y a la Facultad de Ciencias

por la formación académica y personal que me ha brindado.

II
AGRADECIMIENTOS PERSONALES

El crecimiento académico que pasé con los años de mi carrera ha sido basto, y diverso, superado
únicamente por el crecimiento personal en el mismo periodo, sobre todo en los años del proyecto de
investigación para realizar esta tesis donde aprendí a reconocer la persistencia con la que uno debe
avanzar.

Agradezco a mi familia por el apoyo y amor incondicional. A mi mamá, que siempre me impulsa. A
mis abuelos cuya memoria siempre tuve presente. A Doña Lucy, a Blanca y al Pollo que siempre
confían en mí y me hacen reír.

A mis amigos que han sabido ser mi segunda familia, incluso aquellos con los que perdí contacto,
pero siempre tuvieron palabras de aliento y llegaron a acompañarme a campo. A los que siguen
conmigo y cuya amistad solo se refuerza con el pasar de los años: Rubí, Sofí, Laura, y Tania, gracias
por escuchar. A Ever por seguir creyendo en mí en el último tramo de este trabajo.

A Alain Briseño que supo traerme de vuelta y darme apoyo.

A Erli y Erli Jr., mis guías y amigos en campo.

A mi tutor Juan Núñez por su apoyo, guía y amabilidad. A Rosalinda Tapia por el cuidado y atención
que siempre nos dio. Gracias a ambos por ser grandes personas.

III
CONTENIDO

1. Introducción ....................................................................................................................................1

1.1 La pérdida y fragmentación del hábitat ..................................................................................... 1

1.2 Cambio de cobertura y uso de suelo ......................................................................................... 2
1.3 Efecto de fragmentación en arañas ........................................................................................... 2
1.4 Telaraña ....................................................................................................................................3
1.5 Tamaño corporal ....................................................................................................................... 5
1.6 Abundancia de presas ............................................................................................................... 5
1.7 Éxito reproductivo .................................................................................................................... 6
1.8 Modelo de estudio: Trichonephila clavipes .............................................................................. 6

2. Pegunta de investigación ................................................................................................................ 9

3. Justificación ....................................................................................................................................9

4. Hipótesis ....................................................................................................................................... 10

5. Objetivos ....................................................................................................................................... 10
5.1 Objetivo general ..................................................................................................................... 10
5.2 Objetivos particulares ............................................................................................................ 10

6. Área de estudio ............................................................................................................................. 11

7. Materiales y Método ..................................................................................................................... 13

7.1 Obtención de datos................................................................................................................. 13
7.2 Abundancia ............................................................................................................................ 16
7.3 Tamaño .................................................................................................................................. 16
7.4 Telaraña ................................................................................................................................. 18
7.5 Éxito reproductivo ................................................................................................................. 20
7.6 Análisis de datos .................................................................................................................... 21
8. Resultados ..................................................................................................................................... 25
8.1 Caracterización ambiental ...................................................................................................... 25
8.2 Abundancia y conteo de presas .............................................................................................. 27
8.3 Análisis de Supervivencia “Kaplan-Meier” ........................................................................... 29
8.4 Comparaciones entre ambientes ............................................................................................ 29
8.5 Correlaciones ......................................................................................................................... 36
9. Discusión ...................................................................................................................................... 36

9.1 Ambiente................................................................................................................................. 36
9.2 Telaraña .................................................................................................................................. 39
9.3 Tamaño corporal ..................................................................................................................... 41
9.4 Abundancia de Trichonephila clavipes ................................................................................... 42
9.5 Abundancia de presas y alimentación ..................................................................................... 43
9.6 Éxito reproductivo .................................................................................................................. 44
9.7 Correlaciones .......................................................................................................................... 46

10. Conclusiones ................................................................................................................................ 48

11. Referencias bibliográficas ............................................................................................................ 50

IV
1. INTRODUCCIÓN

El impacto de los humanos en el planeta casi siempre ha sido negativo afectando directa o
indirectamente la biodiversidad. (Vitousek et al., 1997). Sih et al. (2011) han identificado cinco tipos
de cambios ambientales grandes inducidos por humanos: (i) la pérdida y fragmentación del hábitat,
(ii) la introducción de especies exóticas, (iii) la agricultura, (iv) la contaminación y (v) el cambio
climático. La magnitud y velocidad con la que ocurren estos cambios es preocupante ya que los
organismos podrían carecer del tiempo evolutivo necesario para responder adaptativamente; (véase
Bell y González, 2009; Stockwell et al., 2003).

1.1 La pérdida y fragmentación del hábitat

Con frecuencia los términos pérdida y fragmentación del hábitat pueden parecen sinónimos, sin
embargo, los efectos sobre el ambiente varían en magnitud y consecuencias (Fahrig, 2002). Por un
lado, la fragmentación ocurre cuando una gran extensión de hábitat es convertida en parches más
pequeños del área total. Estos parches están aislados el uno del otro por una matriz de ambientes
diferentes al original. Cuando la matriz se vuelve inhóspita para las especies del ambiente original y;
la dispersión es baja, los parches pueden ser considerados como verdaderas “islas”, de modo que las
comunidades locales estarían “aisladas” tanto geográficamente como genéticamente (Preston, 1962;
Wilcove et al. 1986).

Un efecto general de la fragmentación en las comunidades naturales es que al disminuir la

disponibilidad de superficie del hábitat, provoca una reducción en el tamaño de las poblaciones
(Lawton, 1993). Además, si el tamaño del fragmento es muy reducido, se incrementa la permeabilidad
de los fragmentos a los efectos de las condiciones externas, lo que tendría una repercusión en las
poblaciones sensibles a cambios ambientales (Atmar y Patterson, 1993). Por último, se considera que
el aumento en la distancia entre fragmentos provoca el aislamiento entre las poblaciones y reduce el
intercambio de individuos (migración) y flujo génico (Hanski, 1998; Young et al.,1996).

La pérdida de hábitat, por otra parte, se refiere directamente a la pérdida cuantitativa del área
de un hábitat del que dependen las especies en una región (Faaborg et al., 1993). Es un proceso
mediante el cual se modifican las condiciones ambientales de tal manera que la vida de las especies
que habitan el lugar no es sostenible y generalmente provoca la extinción local de las poblaciones de
especies animales y vegetales (Fahrig, 2001; Montenegro, 2009).

1
1.2 Cambio de cobertura y uso de suelo

El cambio de cobertura y uso de suelo son conceptos que están fuertemente ligados, sin embargo,
existen diferencias entre ambos. Un cambio de cobertura según Turner et al. (1993) se refiere al
reemplazamiento completo de un tipo de cobertura por otro. Por ejemplo, el cambio de bosque
tropical por pastizal. Estos tipos de cambios usualmente tienen grandes impactos en la biogeoquímica,
el flujo de energía y el agua de la región. La modificación en la cobertura son cambios más sutiles
que afectan a la cobertura, pero sin cambiar su clasificación (Turner et al., 1993). En contraste, el uso
de suelo hace referencia a la manera en la que se explota la cobertura como por ejemplo agricultura,
minería, pastoreo o, silvicultura. Por lo tanto, el cambio de uso de suelo implica una variación en la
explotación de la cobertura (Turner et al., 1994).

En la actualidad, la modificación y cambio de cobertura son de naturaleza antropogénica, en

lugar de causas naturales, siendo el cambio de cobertura una respuesta inmediata al cambio de uso de
suelo (Turner et al., 1993). Además, el cambio de cobertura tiene implicaciones importantes para la
biodiversidad y composición de comunidades, reflejándose como un aumento drástico en la tasa de
extinción, en las especies de selva por ejemplo, llega a ser de hasta 0.3% por año (Ehrlich y Wilson,
1991). Sin embargo, la magnitud del efecto sobre la biodiversidad dependerá de varios factores, como
la perturbación en el hábitat, el área total conservada y fragmentada, etc. (Turner et al., 1993).

1.3 Efectos de la fragmentación en Arañas

Para saber cómo los factores de modificación y cambio de cobertura afectan a las poblaciones existen
diversas medidas, dependiendo de los organismos. Se ha visto, por ejemplo, que la pérdida de
cobertura, y la fragmentación resultante, afectan negativamente el éxito reproductivo (Kurki et al.,
2000), aumentan el riesgo de depredación (Martin y Joron, 2003), tiene efectos tardíos en especies
migratorias (Norris, 2005), e incluso el tamaño corporal promedio de los individuos puede llegar a
reducirse (Cooch et al., 1991).

Para artrópodos, y más específicamente para las arañas, se ha visto que la perturbación o
aprovechamiento de los bosques provoca diversos efectos en sus ensambles. Según la recopilación
de Ibarra-Núñez (2014), se reduce la abundancia y riqueza de especies, se incrementa la dominancia,
y se modifica la estructura de los gremios. Lo anterior provoca que las arañas errantes se vuelvan más
abundantes, y se reduzca la abundancia de arañas tejedoras. Esta sensibilidad a los cambios
ambientales, hace a las arañas un grupo ideal para utilizar como bioindicadores (Churchill, 1997;
Maelfait y Hendricks, 1997; Jorge et al., 2013; Ibarra Núñez, 2014).

2
 Además de ser bioindicadores debe recalcarse la importancia ecológica que tienen las arañas,
que es revisada de forma completa en el libro “Spiders in Ecological Webs” escrito por Wise (1993)
donde se analiza el papel de las arañas como parte de una red compleja de interacciones. Si bien es
cierto que las arañas responden a las densidades altas de presas, llegando a equilibrar aquellas que
pueden ser consideradas plaga en sistemas agrarios, también deben considerarse las relaciones de
competencia que crean, así como la fuente de alimento que significa para otros grupos como el de los
reptiles (Pacala y Roughgarden, 1984; Wise, 1993).

1.3.1 Arañas tejedoras

Por sus hábitos ecológicos las arañas se pueden dividir en tejedoras y errantes (Ibarra-Núñez, 2014).
Las tejedoras son aquellas que elaboran estructuras de seda para atrapar a sus presas, mientras que las
arañas errantes cazan activamente y atrapan a sus presas con sus quelíceros (Foelix., 2011; Ibarra-
Núñez, 2014). La familia Araneidae se caracteriza por que sus miembros tejen elaboradas telarañas
que son comúnmente visibles, y se han reportado 177 géneros y 3065 especies (WSC, 2021). Sin
embargo, en versiones anteriores del catálogo, donde se toma en cuenta la superfamilia Araneoidea,
se sumaban más de 4600 especies de arañas tejedoras de tela orbicular (Platnick, 2011). Estas arañas
se consideran sedentarias, ya que permanecen en sus redes y muchas son fieles a su sitio, como en el
caso de Nephila pilipes (Fabricius, 1793) antes Nephila maculata (Robinson y Robinson, 1976). En
general, las arañas tejedoras son muy susceptibles a la estructura del ambiente ya que requieren
soportes para tejer sus redes (Janetos, 1986), e incluso se ha registrado que en lugares con alta
densidad de estructuras llega a haber mayores proporciones de estas arañas (Lowrie, 1948; Robinson,
1981). Rypstra (1983) concluye que las densidades de arañas tejedoras están determinadas por un
equilibrio entre estructura del hábitat y abundancia de presas.

1.4 Telaraña

Las características de la telaraña brindan mucha información sobre el desempeño de una araña, ya
que las propiedades y ubicación de la red determinan en gran medida el tipo y tamaño de presas,
además del éxito para obtenerlas (Herbesrstein y Tso, 2000). Una telaraña mal construida o mal
colocada traerá efectos negativos, dependiendo de la especie como por ejemplo, la cantidad de presas
capturadas puede afectar la tasa de maduración de la araña, lo que a su vez desencadena una
desventaja para la obtención de parejas (Moore, 1977; Higgins, 2000).

Las arañas tienen la capacidad de sintetizar varios tipos diferentes de seda. Aunque
relacionadas, estas sedas han demostrado diferir en su composición de aminoácidos y propiedades

3
físicas (Beckwitt y Arcidiacono, 1994). Debido a esto, las sedas varían en flexibilidad, son resistentes
a la temperatura, pueden permitir la conducción eléctrica, y hasta inhibir el crecimiento de bacterias;
por ello, el construir una telaraña genera una relación costo-beneficio con respecto al tamaño y
densidad de hilos de la red (ancho de malla o mesh width) (Swanson et al., 2006; Yang et al., 2005;
Steven et al., 2013).

Las telarañas orbiculares, llamadas así por su forma, pueden dividirse en dos categorías que
difieren en el tipo de seda usada y en su función. Por un lado, están las espirales viscosas “viscid
spiral” que poseen fibras flageliformes cubiertas con un tipo de pegamento (Figura 1; C y D), son
fáciles de construir pero se deben renovar frecuentemente, en muchos casos una vez al día. Por otro
lado, las espirales cribeladas “cribellate spirals”, consisten en fibras pseudoflagiliformes cubiertas
por hilos cribelares que hacen más resistente a la telaraña pero tardan más en ser construidas (Opell
y Schwend, 2009; Blackledge et al., 2011) (Figura 1; A y B)

Figura 1. Ejemplificación de los tipos de seda usado en la consrucción de telarañas. (A) muestra los
hilos cribelares típicos de las arañas Uloboridae mientras que en la imagen (B) se puede apreciar la
forma que toma el mismo tipo de seda en las arañas del género Dictyna. Por otra parte las imágenes
(C) y (D) muestran la estructura de las espirales viscosas para Araneus diadematus donde se forman
gotas de 5-10 μm a lo largo del hilo. La flecha en la imagen (D) muestra un denso nucleo de
glycoproteinas dentro de las gotas viscosas. Figura tomada y modificada de Foelix (2011).

Existe una extensa variedad de mediciones para cuantificar el tamaño y forma de la telaraña
(Herbestein y Tso, 2000). El área de captura y el ancho de la malla son los principales atributos
medibles. El área de captura hace referencia al espacio delimitado por las hileras externas e internas
de la telaraña, es aquí donde las presas son atrapadas. Por otro lado, el ancho de malla se cree que
está involucrado en la retención de la presa. Una malla densa esta provista de más seda, lo cual permite
absorber mayor energía cinética (golpes más fuertes, interpretado como presas más grandes), al

4
tiempo que contienen más pegamento para retener a la presa (Blackledge et al., 2011; Blackledge y
Zevenbergen, 2006).

1.5 Tamaño corporal

Vollrath (1988) puso a prueba la hipótesis de que el tamaño de Trichonephila clavipes (Linnaeus,
1767) puede cambiar dependiendo del hábitat donde se encuentra, en función de la disponibilidad de
presas y el espacio. Además de las formas que él propone para medir crecimiento (tasa de
crecimiento), se han usado medidas como la longitud del cuerpo (longitud del prosoma + opistosoma)
o el ancho del prosoma (carapacho o caparazón), el cual tiene una relación positiva significativa con
el tamaño de telaraña y el ancho de malla o “mesh width” (Murakami, 1983). También se ha usado
la longitud de la tibia de la pata I, más la longitud de la patela para varios estudios con T. clavipes, en
los cuales se proponen y usan fórmulas especiales para determinar su biometría, que relacionan, entre
otras cosas, el tamaño de telaraña con el tamaño de la araña (Higgins, 1992b; Higgins y Buskirk,
1992).

1.6 Abundancia de Presas

Existe amplia evidencia que analiza las reacciones que tienen las arañas tejedoras hacia sus presas,
ya sea por su abundancia o selección. Algunos estudios indican que el tamaño de la telaraña aumenta
en aquellas arañas orbiculares que no tienen la suficiente incidencia de presas (como T. clavipes)
(Higgins y Burskirk, 1992; Sherman, 1994), aunque esta reacción no es universal (Vollrath y Samu,
1997). Además, se ha visto que al tener una mejor alimentación es más probable que las arañas
construyan redes de “barrera” alrededor de su telaraña, para protegerse de depredadores, parásitos, o
parasitoides como por ejemplo las avispas Hymenoepimecis sp. (Baba y Miyashita, 2006; Higgins
1992a). Existen además estudios que sugieren que en claros de bosques y condiciones de mayor luz
los insectos presentan más actividad, permitiendo mayores densidades de arañas tejedoras (Lubin,
1978). La luz, a su vez, puede permitir comportamientos como el de las arañas nocturnas que
aprovechan las luces artificiales en ambientes antropizados (Heiling, 1999). Algunas especies
también aprovechan las altas densidades de presas y forman agregaciones (Rypstra, 1985), sin
embargo, cuando las presas son insuficientes para una dieta adecuada se presentan consecuencias que
incluyen el uso de rutas metabólicas más baratas en la construcción de las telarañas, lo que en última
instancia afecta la calidad de toda la telaraña (Blackledge et al., 2011), además de afectar el tamaño
y éxito reproductivo del individuo.

5
 A lo largo de la historia evolutiva de las arañas también se puede hablar de una
especialización en presas, sin embargo, esto no ocurre en todos los grupos. Esta especialización se ha
estudiado en varias familias de arañas, donde según la revisión de Pekár et al. (2011), ocurre más en
especies de zonas templadas que aquellas de los trópicos y subtrópicos y se pueden dividir en seis
categorías de especialización: mirmecofagia, araneofagia, lepidopterofagia, termitofagia,
dipterofagia y crustaceofagia.

1.7 Éxito Reproductivo

Existen estudios que relacionan el éxito de forrajeo con crecimiento y éxito reproductivo en arañas
(Prenter 1999; Briceño, 1987; Fritz y Morse, 1985; Vollrath, 1987). Las decisiones de forrajeo tienen
una influencia en el crecimiento y viceversa; a su vez, el crecimiento determina el tamaño corporal y
por consecuencia el tamaño de la presa y tamaño de telaraña (Figura 2) (Vollrath, 1987). Una
consecuencia importante de la variación en el tamaño corporal afecta también a los machos, ya que
un mayor tamaño corporal incrementa las probabilidades de inseminar y fecundar más huevos, así
como tener mayor ventaja competitiva (Vollrath, 1980; Christenson y Goist, 1979), aunque en los
casos donde se presenta el canibalismo hacia machos por parte de las hembras, se promueve un
tamaño pequeño de los mismos (Elgar y Fahey, 1996). Con una maduración temprana, el macho
puede encontrar a una hembra inmadura, y así asegurar la primera cópula de ésta una vez alcanzada
su madurez. Este comportamiento en arañas aumenta la probabilidad de paternidad de un mayor
número de huevos (Robinson y Robinson, 1973; Austad, 1984). Por otro lado, para las hembras es
importante madurar temprano para conseguir un mayor número de parejas y poder reproducirse una
o más veces antes del término de temporada, considerando que además un mayor tamaño implica un
mayor número de huevos (Vollrath, 1987; Bayram, 2000).

1.8 Modelo de Estudio: Trichonephila clavipes

Trichonephila clavipes (Linnaeus, 1767) o comúnmente llamada “Araña de seda dorada”, es una
araña perteneciente a la familia Araneidae, del orden Araneae (Kuntner et al., 2019; WSC, 2021). Es
una especie tejedora de amplia distribución que abarca desde el sureste de Estados Unidos
Americanos hasta el norte de Argentina (Levi, 1980). En México normalmente solo hay una
generación al año donde el pico de abundancia de hembras abarca de agosto a septiembre y es este el
periodo de reproducción y ovoposición. Sin embargo, se ha reportado que hay algunos juveniles que
no entran

6
Figura 2. Diagrama que muestra la interacción entre la calidad del sitio, el forrajeo, crecimiento,
tamaño y supervivencia para arañas tejedoras. Figura tomada y modificada de Vollrath (1987).

en quiescencia de invierno (quiescence) por lo que estos individuos maduran y se reproducen en

mayo, lo que lleva a la especie a catalogarse como bivoltinas facultativas (Higgins, 1992b).

Por lo general, las hembras son más longevas que los machos viviendo hasta un año según
reportes en Panamá (Moore, 1977), y acumulan reservas para la puesta de los huevos al final de la
temporada. La cópula ocurre cuando la hembra alcanza la madurez a las 6-7 mudas mientras que los
machos la alcanzan a las 4 mudas. La rapidez del desarrollo dependerá de la alimentación para las
hembras. Después de poner su primer saco de huevos (ovisaco), pueden seguir alimentándose y
producir hasta cinco ovisacos (Moore, 1977; Vollrath, 1987). En esta especie se presenta un
pronunciado dimorfismo sexual explicado por un gigantismo en las hembras, típico del clado
Nephilinae, que consiste en tener más mudas que los machos, incluso después de haber alcanzado la
madurez (Kuntner et al., 2012; Kuntner y Coddington, 2009) (Figura 3).

7
Figura 3. Dimorfismo sexual de Trichonephila clavipes en la región de Los Tuxtlas, Veracruz,
México donde la hembra presenta un gigantismo con respecto al macho.

Una semana después de eclosionar, las arañas sueltan hilos de seda hasta tocar otro objeto
para después caminar por el hilo hacia el otro extremo, este método es intermedio entre un “balloning”
y simplemente alejarse caminando (Moore, 1977). La distancia que recorran en este único momento
de dispersión dependerá de la apertura de la vegetación y la dirección del viento. Una vez escogido
el lugar para construir su telaraña será muy difícil que las arañas hembras lo abandonen, sin embargo,
los machos al madurar dejarán su telaraña para encontrar la de una hembra y permanecer ahí hasta el
momento de reproducción (Moore, 1977). En caso de existir más de un macho esperando aparearse,
éstos combatirán entre sí hasta establecer un dominante. El ganador será el que copule primero y con
más frecuencia con la hembra (Christenson y Goist, 1979; Vollrath, 1998).

8
 Todo lo anterior dependerá del desarrollo y tasa de crecimiento que a su vez depende del
acceso al alimento. Cada araña crece lo mismo con cada muda, pero la cantidad de comida determina
el tiempo entre mudas para T. clavipes (Higgins, 1992b; 2000). Además, el periodo de crecimiento
de estas arañas en México está determinado por estacionalidad ya que llega a ser muy contrastante
(Rodríguez-Rodríguez et al., 2015). Esto es importante debido a que la probabilidad de copular,
sobrevivir hasta la primera puesta y el tamaño de puesta se ven reducidos con la maduración tardía
(Higgins, 1992b; 2000; Vollrath, 1987).

También es de notar que T. clavipes ha sido estudiada anteriormente para observar el efecto
que tiene la perturbación del hábitat sobre ella. De estos estudios se concluyó que la especie no se ve
afectada negativamente por la perturbación antropogénica, y que incluso parece prosperar en estos
ambientes (Ripp et al., 2018; Rodríguez-Rodríguez et al., 2015). Además, a partir de estudios
anteriores se ha registrado su abundancia en sitios abiertos o de paso donde haya probabilidad de ser
camino para insectos voladores (Robinson y Mirick 1971), llegando a ser clasificada como una
especie encontrada frecuentemente en claros y bordes (Lubin, 1978). Sin embargo, estos estudios no
han contemplado el efecto que la perturbación ambiental puede tener sobre el éxito reproductivo. Los
estudios llevados a cabo sobre este tema han sido comparativos entre sitios latitudinal y
longitudinalmente distintos que difieren entre países y/o condiciones tropicales y templadas (Higgins,
1992b; 1990), sin enfocarse como tal en la perturbación local.

2. PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN

• ¿De qué manera afecta el ambiente, categorizado por grado de perturbación, a los rasgos
corporales, de telaraña y éxito reproductivo de la araña Trichonephila clavipes en la región
de Los Tuxtlas, Veracruz?

3. JUSTIFICACIÓN

Aunque existen estudios que indican que Trichonephila clavipes es resistente a la perturbación y se
beneficia de espacios abiertos y áreas habitadas por humanos, no se ha analizado el efecto de estos
factores sobre el número de descendientes. Debido a que el éxito reproductivo puede presentar valores
diferentes al del crecimiento individual, en este trabajo se evalúan y comparan tanto las características
corporales, de telaraña y de puesta entre sí, así como dependientes del ambiente y disponibilidad de
presas.

9
4. HIPÓTESIS

Si el tamaño corporal, tamaño de telaraña y el éxito reproductivo, varían de manera dependiente al

ambiente categorizado conforme a grado de perturbación, se espera que en el ambiente de mayor
perturbación se encuentren los individuos de Trichonephila clavipes con mejores condiciones, y una
abundancia de presas mayor. Además, se espera encontrar una correlación positiva entre las variables
estudiadas, donde a mayor tamaño corporal, mejor capacidad para elaborar su telaraña, alimentarse y
aumentar las probabilidades de éxito reproductivo.

5. OBJETIVOS

5.1 Objetivo General

Estudiar los cambios en la abundancia, telaraña, tamaño corporal, y éxito reproductivo, de la araña
Trichonephila clavipes L. en tres ambientes con distinto grado de perturbación en la Reserva de la
Biósfera Los Tuxtlas, Veracruz y fragmentos aledaños.

5.2 Objetivos Particulares

1. Cuantificar abundancia de hembras y machos de T. clavipes, así como la abundancia de las presas
en tres ambientes con distinto grado de perturbación: selva, borde y cerca viva.

2. Analizar el área de captura y el ancho de malla de las telarañas de T. clavipes entre los distintos
ambientes.

3. Determinar las diferencias de ancho de prosoma y largo total de pata I como medidas de tamaño
corporal de las arañas entre ambientes.

4. Evaluar el éxito reproductivo que presentan las hembras grávidas en función de su masa, número
de huevos y peso del ovisaco.

5. Conocer la relación entre la abundancia de T. clavipes, la abundancia de sus presas, el tamaño

corporal de la araña, medidas de telaraña, y el éxito reproductivo.

10
6. ÁREA DE ESTUDIO

La zona de estudio se encuentra localizada sobre la planicie costera del Golfo de México, en la parte
sureste del estado de Veracruz, dentro del área perteneciente a la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas
(RBLT), así como áreas circundantes de la misma eco-región (Figura 4). La RBLT se ubica entre los
18° 05’ y 18° 45’ de latitud norte y 94° 35’ y 95° 30’ de longitud oeste (Guevara, 2010). La sierra de
Los Tuxtlas comprende un área aproximada de 80 km de largo por 55 km de ancho, abarcando una
superficie aproximada de 330 000 ha, que incluye el Área Natural Protegida RBLT con 155 122.46
ha, destacando sus tres zonas núcleo (Volcán San Martín Tuxtla, Sierra Santa Marta y San Martín
Pajapan) y la zona de amortiguamiento (Guevara, 2010; CONANP, 2006). La zona de
amortiguamiento representa 125 402 ha, es decir el 80% de la superficie total de la Reserva y se
estima que sólo el 22% de la reserva sigue conservando selvas, bosques y manglares primarios
(CONANP, 2011).

El origen de la sierra de Los Tuxtlas se reconoce como volcánico, por lo cual se han producido
principalmente basaltos y basaltinas desde el periodo Terciario hasta la actualidad, propiciando la
formación de uno de los suelos más fértiles, los andasoles (Buringh, 1979). La variabilidad
geomorfológica de la zona es tal, que se puede dividir en 45 unidades de relieve agrupadas en 10
paisajes geomorfológicos que tienen un intervalo altitudinal que va de los 0 a los 1680 m s.n.m. siendo
esta última la altitud la del volcán San Martín Tuxtla (Geissert, 2004; Martín del Pozzo, 1997). Esta
diversidad territorial y de inclinación genera un paisaje de alta complejidad que influye directamente
en la hidrología, microclima, formación de suelo y la distribución de la flora y fauna permitiendo así
el establecimiento de distintas vegetaciones y ecosistemas como selva alta perennifolia, encinares,
pinares, manglares, sabana y vegetación costera (Sousa, 1968; Siemens 2004).

El clima de la región esta fuertemente influenciado por su relieve y su cercanía al mar. De

acuerdo con la clasificación de Köppen modificada por García (1981), hay 8 subtipos climáticos. Los
más extendidos por la región son los tipos Af (Cálido con lluvias todo el año) y Am (Cálido con
lluvias de verano) (Soto, 2004; CONANP, 2006). Soto y Gama (1997) y Soto (2004) reportan para la
sierra una precipitación media anual superior a los 4000 mm siendo la época más húmeda del año los
meses de junio a febrero con una marcada estacionalidad en los meses marzo y mayo que son los más
secos y que además la temperatura media en altitudes bajas es de 26 y 24°C mientras que en las partes
más altas puede llegar a ser menor a 18°C haciendo posible una alta gama de microclimas dados por
cañadas, depresiones, valles, entre otros.

11
 CONANP (2011) reporta que el proceso de deforestación para la RBLT ha sido constante a
partir del 1980 obteniendo una tasa de deforestación anual del 1.15% lo que se traduce a una superficie
total perdida de 30074 ha en el periodo 1980-2011. Debido a esto el paisaje que podemos apreciar
hoy en día es uno compuesto por fragmentos de selva, acahual, cultivos y por extensiones más o
menos continuas de potreros, muchos de ellos delimitados por cercas vivas (Guevara, 1995). El
arbolado de los potreros y las cercas vivas permiten la conectividad en el paisaje, al hacer posible el
intercambio de especies de plantas y animales entre los fragmentos mediante el intercambio de polen
y semillas, que promueve el movimiento de animales polinizadores y frugívoros (Guevara, 1995;
Guevara, 2004).

Figura 4. Límites, uso del suelo y vegetación de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas. Tomado y
modificado de CONANP, 2011.

12
 Se considera que la región de Los Tuxtlas como frontera boreal de la selva húmeda americana
ya que permite el desarrollo de especies de origen tropical y boreal únicos de la región (CONANP,
2009; Castillo-Campos y Laborde, 2004). El tipo de vegetación en la RBLT se cataloga como selva
alta perennifolia o SAP según Miranda y Hernandez-X (1963), o como bosque tropical perennifolio
de acuerdo a Rzedowski (2006), y es considerada como uno de los últimos remanentes de selva
húmeda de la costa del Golfo de México (Guevara et al., 2004). Es aquí donde se mantiene un gran
registro de grupos taxonómicos llegando a ser descritas 949 especies pertenecientes a 543 géneros y
137 familias tan solo de plantas (Ibarra-Manríquez y Sinaca, 1995), pero otros análisis indican que el
número llega a ser de hasta 2383 especies (Ramírez, 1999). En cuanto a fauna, se han registrado 139
especies de mamíferos, 565 de aves, 166 de anfibios y reptiles, 109 de peces, y 1117 especies de
insectos y otros grupos (CONANP, 2006). Cabe mencionar que en este último listado no se menciona
en específico a las arañas (Orden Araneae) o en general a los arácnidos. Sin embargo, se tienen datos
específicos del estado de Veracruz donde se registran 46 familias, 187 géneros y 373 especies de
arañas (Araneae) lo que equivale al 17.3% del total de especies a nivel nacional, aunque se estima
que el número puede ser mucho más alto ya que este registro proviene tan sólo de una revisión
documental (Ibarra Nuñez, 2011). Sumado a esto, recientemente se publicó un inventario de arañas
del suborden Araneomorphae para la región de Los Tuxtlas que incluye 237 especies identificadas a
partir de 8,655 especímenes que representan el 39% de arañas totales colectadas en este estudio, lo
que habla de la gran diversidad y abundancia de este grupo en la región (Álvarez-Padilla et al., 2020).

7. MATERIALES Y MÉTODO

7.1 Obtención de datos

Se eligieron diversos sitios de estudio, pertenecientes a la región de los Tuxtlas, Veracruz

dependiendo de la presencia o ausencia de T. clavipes. Los sitios se clasificaron en tres distintos
ambientes; 1) selva, 2) borde y 3) cercas vivas donde se considera a selva como el menos perturbado
presentando poco o ningún cambio de uso de suelo y cerca viva se toma como el ambiente con más
perturbación al presentar el cambio de uso de suelo más drástico al hacer frontera con carreteras y
potreros (Figura 5). Por cada categoría se muestreó 1 ha de terreno en forma lineal o transecto.

Cada transecto tuvo 10 m de ancho, mientras que la longitud, al igual que la ubicación, fue
determinada dependiendo de la presencia de individuos de T. clavipes, del terreno y de la
accesibilidad. Los transectos en la selva se localizaron dentro de la selva o fragmento por lo menos

13
30 m adentro a partir del borde; los transectos de borde se hicieron sobre el borde de la selva y por
último los transectos de cerca viva, sobre la misma.

Se decidió este tamaño y distancia al borde basado en los reportes sobre la distancia de
dispersión de un metro para arañas del género Nephila y porque se ha observado que las arañas pueden
permanecer en el mismo lugar por semanas (González-Tokman y Martínez-Garza, 2015; Ceballos-
Meraz y Hénaut, 2012; Robinson y Robinson, 1976).

0 1 5 km

50 0 50 Metros

Figura 5. Sitios de estudio. A: sitios elegidos, B: Transectos en color verde en 1) selva, 2)

Borde de selva, y 3) Cerca viva. Tomado y modificado de Google 2018.

Los sitios en selva fueron caracterizados como hábitat natural dominado por especies nativas,
cobertura cerrada, humedad alta y abundante sombra. Por otro lado, los transectos en borde se
caracterizaron por ser frontera entre dos ambientes distintos (p. ej. selva-potrero, selva-camino) donde
la incidencia de luz es mayor pero con sombra total o parcial, humedad también reducida, y densidad

14
de la cobertura menor siendo menos cerrada y con espacios abiertos (Figura 6). Los transectos de
cercas vivas se definieron por abarcar tramos de cercas vivas que delimitaban potreros cercanos. En
este caso la incidencia de luz fue la más alta dado que la cobertura se limitó a los árboles de las cercas,
por lo cual la apertura fue la más amplia refiriéndose tan sólo al espacio entre árbol y árbol sobre la
cerca, debido a esto la humedad también disminuyó. Para corroborar estas clasificaciones se midió la
luz (en luxes), humedad (% humedad relativa) y temperatura (°C) a distintas horas del día; en la
mañana (9:00-12:30), tarde (1:00-17:30) y noche (18:00-19:30) durante al menos tres días no
consecutivos. La luz se midió con un Luxómetro Stern HER-410, mientras que la humedad y
temperatura fueron obtenidas a partir de un reloj electrónico con probador de temperatura y humedad.

Figura 6. Ambientes elegidos para los transectos. A) Selva B) Borde de selva y C) Cercas vivas.

Se evaluaron los ambientes con el sistema de puntaje diseñado por Coops y Catling, 1997,
para medir la complejidad del ambiente. Con este sistema se le asignó un puntaje de 0-3 en números
ordinales a cada una de las cinco características del ambiente (1. Cobertura de dosel, 2. Cobertura
arbustiva, 3. Cobertura de vegetación del suelo, 4. Cantidad de hojarasca, troncos caídos y rocas, y 5.
Humedad), siendo el puntaje total más alto de 15, indicando la mayor complejidad de hábitat para
este sistema. Es así como se puede hablar de tres categorías generales de complejidad; si la suma total
de los puntajes es 5 o menor, denota un ambiente con baja complejidad, de 6-8 complejidad media y
por último un puntaje total igual o mayor a 9 indica un ambiente de alta complejidad (Coops y Catling,
1997). Este tipo de método ha sido usado en otros estudios para determinar la complejidad del
ambiente y cómo esto afecta al ensamblaje de otros artrópodos, pequeños mamíferos, así como al
tamaño y éxito reproductivo en arañas (Lowe et al., 2014; Lassau et al., 2005; Lassau y Hochuli,
2004; Catling y Burt, 1995).

Una vez delimitados los transectos, se procedió a realizar un barrido por el área delimitada
buscando individuos femeninos y masculinos de T. clavipes. Se tomaron en consideración registros
de hembras y machos adultos, encontrados en los meses de julio a septiembre, ya que la época

15
reproductiva y de mayor abundancia reportada por Higgins (1992) parece haberse recorrido unos
meses antes (obs. pers.). Los muestreos realizados comenzaron en septiembre (2018) y tras el periodo
de lluvias se volvió a muestrear a partir de julio 2019 buscando encontrar patrones de
presencia/ausencia, así como de crecimiento de las arañas para obtener un mejor muestreo de adultos
en los meses de julio-septiembre 2019. Los individuos registrados en ambos años fueron tomados en
cuenta para este estudio.

7.2 Abundancia

Se contaron las arañas hembras y machos de T. clavipes encontradas en una hectárea compuesta para
cada tipo de ambiente. El área muestreada en la selva siempre fue localizada 30 metros dentro a partir
del transecto del borde (Figura 5).

Abundancia de presas: Se contaron todas las presas encontradas en las telarañas, incluyendo
los excedentes observados (Champion et al., 2001) sin identificarlas o categorizarlas. Cada conteo de
presas se realizó una vez por día y por la misma persona en todos los sitios. El conteo se dividió en
cuatro tiempos, uno cada 20 minutos donde se contaban el número de presas por telaraña. Los conteos
se llevaron a cabo durante al menos tres días distintos en horario diurno (8-18 hr) ya que es en este
lapso donde más presas se registran (Higgins y Buskirk, 1992). Los días para estas observaciones no
fueron consecutivos debido a la lejanía entre los sitios y la necesidad de revisar a las demás arañas,
por lo tanto, la revisión para una araña en particular era por lo menos cada tercer día. La identificación
de las presas no se llevó a cabo, ya que la gran mayoría de las que se podían observar no eran
identificables debido al avanzado grado de degradación por acción del veneno de T. clavipes y
posiblemente las condiciones de temperatura y humedad de la región (obs. pers.). Hacerlo habría
supuesto trabajo de identificación en laboratorio que por el tiempo y cantidad de arañas observadas
resultaría en una gran extensión de este trabajo.

7.3 Tamaño

Las arañas adultas encontradas fueron marcadas y georreferenciadas con un GPS (Garmin Oregon
550), por número de telaraña (araña hembra) con lo que después se les tomaron fotografías con un
fondo negro y/o blanco en caso de que el individuo fuera difícil de diferenciar del fondo natural.
Además, al lado se colocó una escala milimétrica para posterior análisis fotográfico con el programa
ImageJ 1.49. Se verificaba que las arañas fueran adultas al revisar que el epigino estuviera
esclerotizado con surcos paralelos transversales para reducir lo más posible la variabilidad de tamaño
por edad.

16
 Las variables de tamaño fueron medidas con el programa de análisis fotográfico ImageJ y
fueron de dos tipos: 1) Ancho de prosoma (carapacho): además de ser una medida que varía muy
poco con respecto a otros factores como el estado reproductivo de la araña, se ha demostrado que esta
medida tiene una correlación positiva significante con respecto al tamaño del área de captura de la
telaraña para otras especies de arañas (Heiling y Herberstein, 1998). 2) Longitud de la pata I: Es una
medida de componentes duros del cuerpo que proveen aproximaciones más reales sobre el tamaño y
estado del individuo (Ripp et al., 2018; González-Tokman y Martínez-Garza, 2015; Heiling y
Herberstein, 1998; Jakob et al., 1996) (Figura 7). Debido a que el ángulo de reposo de la pata de los
individuos al momento de tomar la fotografía podía variar en gran medida, se decidió segmentarla en
tres y sumar las longitudes, siempre tomando la fotografía por la parte dorsal como en el esquema
mostrado a continuación (Figura 7). El primer segmento se midió de la coxa hasta la patela, el segundo
solo la tibia, mientras que el tercero incluía el metatarso y el tarso.

Figura 7. Forma utilizada para medir el ancho de prosoma y largo total de la pata I (coxa-tarso) para
las arañas en el estudio. A) Ancho de prosoma, y B) largo de la pata medido por artejo que al final se
sumaron. Figura tomada y modificada de Rieser, (2007).

17
7.4 Telaraña

Una vez tomada la foto de la araña, se procedió a rociar la telaraña con agua para después fotografiarla
en fondo negro con una escala al lado. Se tuvo cuidado de que la foto abarcara toda la telaraña y para
resaltar aún más la telaraña se hizo uso del flash (Figura 8).

Figura 8. Ejemplo de toma de imagen para el análisis fotográfico de la telaraña. A) Marcaje con
registro numérico de la araña y telaraña. B) Escala milimétrica usada de 50x50 mm. C) Fondo negro
usado para resaltar telaraña. D) Líneas aproximadas usadas para ilustrar longitudes medidas (ver
figura 9).

Se midieron diferentes variables con el fin de obtener el área de captura, y el ancho de malla
(mesh width) siguiendo la caracterización y fórmulas de Blackledge et al., (2011).

Para calcular el área de captura se siguió la siguiente fórmula

Donde dv es el diámetro vertical, dh es el diámetro horizontal y H es el diámetro del “buje”

(Hub) o centro de posición de la araña.

18
 Para obtener el ancho de malla, que refleja la cantidad de seda que se invierte, se aplicó la
formula siguiente

Donde ru es el largo del radio superior, Hru es la distancia ente el buje y la primera espiral
interna (Figura 9), Su es el número de hileras de captura en la mitad superior de la telaraña, rl es el
largo del radio inferior y por último Sl es el número de hileras en la mitad inferior de la telaraña.

Figura 9. Estructura y caracterización de telarañas tomada y modificada de Blackledge et al. (2011).

En la figura, dv es el diámetro vertical, dh: diámetro horizontal, H: diámetro del buje, ru: largo del
radio superior, Hru: distancia entre el buje y la primera espiral interna, Su: número de hileras de captura
en la mitad superior de la telaraña, rl: largo del radio inferior y por último Sl es el número de hileras
en la mitad inferior de la telaraña.

19
7.5 Éxito reproductivo

Las hembras grávidas de este muestreo fueron reconocidas por extensión abdominal e inversión
reducida en la elaboración de sus telarañas (Higgins, 1990; 1992a). El éxito reproductivo se midió
determinando el peso de la hembra antes de la puesta del ovisaco, la colecta del mismo, su peso, y el
conteo de los huevos (Figura 10). Para esto se capturaron las hembras grávidas (Higgins, 1990) y se
mantuvieron en condiciones de cautiverio dentro de cajas hechas de tubos PVC con medidas de 70 x
15 x 30 cm o “huacales” forrados con tela que fueron colocados en el invernadero de la Estación
Biológica Los Tuxtlas, UNAM.

Una vez capturadas e instaladas se les alimentaba con presas recolectadas en la misma región
hasta el momento de puesta. Las presas fueron capturadas con una red de mariposas, y en su mayoría
fueron recolectadas de ambientes de cercas vivas o en las cercanías de la Estación Biológica, espacios
que permitían la manipulación de la red. Las presas que se les proporcionaban de esta manera incluían
mariposas, grillos, polillas entre otros, en estado de libertad se observaron algunas presas distintas
como mosquitos, hemipteros e incluso avispas, pero estas no resultaban viables para capturar,
manipular y ofrecer como alimento.

El mismo día de captura y tras haber puesto el ovisaco las hembras fueron pesadas con una
balanza (OHAUS Pioneer). Después de tomar este último peso fueron liberadas en la telaraña de la
cual fueron colectadas. Cuatro días después de haber sido puestos, los sacos fueron pesados y
posteriormente abiertos para pesar y contar el total de huevos y diferenciar los viables e inviables.
Sólo se tomaron como viables, los de coloración amarilla, y los que presentaron coloración gris o
negra se asumieron muertos o inviables, de acuerdo con Higgins (1992) (Figura 10 G).

20
Figura 10. Proceso de captura de hembras grávidas y obtención de ovisacos. A-B) hembras grávidas
capturadas en botes de plásticos con suficiente ventilación y llevadas a la Estación Biológica Los
Tuxtlas, UNAM. C-E) Posteriormente fueron puestas en las cajas elaboradas hasta la puesta del
ovisaco y F-G) cuatro días después se contaron y pesaron los huevos viables e inviables.

7.6 Análisis de datos

Al ser variables biológicas se supone su normalidad, aunque esto se probó mediante la prueba de
normalidad Shapiro-Wilk para todas las variables utilizadas en este trabajo, resultando en la
transformación logarítmica de la única variable que no se ajustaba a una distribución de campana que
fue la abundancia ponderada de presas. Esta variable hace referencia al total de presas contadas por
araña observada y ponderado entre el total de observaciones por individuo.

Con el fin de poner a prueba y conocer si las categorías ambientales selva, borde y cerca se
distinguían claramente o se parecían en alguna medida en cuanto a temperatura, humedad y luz, se
realizó un análisis discriminante múltiple excluyendo aquellos datos tomados en la mañana ya que en
las mañanas era frecuente la presencia de lluvia, haciendo difícil el uso y cuidado del equipo, por lo
cual se consiguieron menos mediciones. En total se tomaron en cuenta 181 puntos y aunado al análisis
discriminante múltiple se corrió el análisis de la varianza (ANOVA) por cada factor ambiental y
pruebas Tukey para ver las agrupaciones posibles que podía haber de acuerdo a cada variable.

Con los datos de registro y las observaciones posteriores que se hicieron para el conteo de
presas se pudo determinar la presencia y ausencia de T. clavipes a lo largo de los días y hacer una
curva de supervivencia (Kaplan – Meier) por ambientes, seguido de una prueba Log-Rank (Peto y
Peto, 1972) para probar diferencias.

21
 Para su estudio comparativo, las mediciones que se tomaron de las arañas se agruparon según
la información biológica que aportaban, resultando en cinco grupos 1) Medidas de telaraña; área de
captura y ancho de malla, 2) Medidas de tamaño corporal de hembras; largo total de la pata I y ancho
de prosoma, 3) Medidas de tamaño corporal de machos; largo total de la pata I del macho y ancho de
prosoma del macho, 4) Medidas de éxito reproductivo; peso inicial de la araña y peso de huevos;
finalmente, 5) Abundancia de presas (Logaritmo del total ponderado de presas). Las fotos a partir de
las cuales se tomaron las mediciones de cuerpo y telaraña con el programa Image J fueron
seleccionadas y filtradas con el fin de utilizar imágenes de calidad y ángulo correcto, por lo tanto, las
fotos donde no se apreciara claramente el individuo o la telaraña no fueron incluidas en los análisis.
Es por esta razón y otras de naturaleza intrínseca de las variables (como el número de ovisacos
obtenidos en el estudio), el tamaño muestral fue distinto entre ambientes (ver tabla 3).

Con estas agrupaciones se realizaron cuatro análisis multivariantes de la varianza

(MANOVA), uno por grupo (señaladas antes), a excepción de la abundancia de presas por ser solo
una variable. El primer MANOVA analiza si existen diferencias en las dimensiones de la telaraña
entre ambientes, el segundo y tercero para comparar los tamaños tanto de hembras como machos
respectivamente, y por último el cuarto fue destinado para las variables indicativas del éxito
reproductivo. En el caso del éxito reproductivo se realizaron los mismos análisis, pero sólo incluye a
las arañas que además de haber sido fotografiadas y medidas, lograron poner su ovisaco exitosamente,
resultando en un tamaño muestral mucho más pequeño.

Una vez analizadas las variables por grupo, se ejecutaron ANOVAs y pruebas de Tukey HSD
(Honesty Significant Difference) para cada variable, incluyendo la abundancia de presas, para
determinar cuáles eran las que diferían entre ambientes y sus agrupaciones. Todos los análisis
estadísticos fueron realizados con un α de 0.05 predeterminado por el programa JMP 10.0.0 (SAS
Institute, 1989).

Por último, se llevaron a cabo análisis de regresión con el objetivo de conocer si existe
relación entre las variables y la dirección de ésta, además se complementó haciendo el análisis de
correlación Pairwise que nos indican la magnitud de la relación linear entre las variables.

7.6.1 Análisis Discriminante Múltiple (MDA)

El análisis discriminante múltiple se utiliza cuando hay más de dos variables dependientes nominales,
en este estudio son las clasificaciones ambientales supuestas (selva, borde y cerca), y además se tienen
variables independientes métricas (luz, temperatura y humedad) con las cuales se pretende entender

22
las diferencias grupales y predecir la probabilidad de encontrar una entidad en cierto grupo. Este es
el método estadístico apropiado para probar la hipótesis de que las medias grupales de un conjunto
de variables independientes para dos o más grupos son iguales. Para esto, el análisis discriminante
involucra una combinación linear de dos o más variables independientes que discriminarán entre
grupos definidos a priori. Se obtiene la media grupal llamada centroide que indican el lugar más
típico para encontrar una entidad en un grupo en particular y la comparación entre los centroides
grupales muestra que tan separados están los grupos o categorías a lo largo de las dimensiones usadas
(Hair et al., 1998).

Para realizar esta prueba deben cumplirse ciertos supuestos:

• Normalidad multivariante para las variables independientes.

• Ausencia de multicolinealidad, es decir independencia entre variables.
• Homocedasticidad o igualdad de matrices de covarianzas en los grupos.
• Elevado tamaño muestral recomendado.

En cuanto a la igualdad de matrices de covarianzas, ésta suele relacionarse con el supuesto

de normalidad ya que cuando el supuesto de normalidad multivariante se satisface, las relaciones
entre las variables son homocedásticas según Tabachnick y Fidell, (1989). Además, la desigualdad
en las matrices ocurre cuando algunas variables son asimétricas y otras no, y en las variables
independientes las respuestas se concentran en un número limitado de valores, para esto último se
recomienda que se tenga un mayor número de observaciones que el de las clasificaciones propuestas
(Cea, 2016; Hair et al., 1998).

7.6.2 Curva de supervivencia (“Kaplan – Meier”)

La prueba de Kaplan-Meier (Kaplan y Meier, 1958) es un tipo de análisis estadístico no paramétrico

que tiene en cuenta datos censados a lo largo del tiempo para que un evento ocurra. Con evento se
refiere a la muerte, desaparición, incidencia de enfermedad, recuperación etc. Los datos censados
hacen referencia al hecho de no tener el tiempo exacto de supervivencia o lapso hasta que el evento
de interés suceda y puede darse generalmente por tres razones; 1) el individuo no experimenta el
evento antes de que concluya el estudio, 2) al individuo se le pierde seguimiento, 3) el individuo sale
del estudio por causa de muerte (cuando la muerte no es el evento de interés). Se obtiene una función
de supervivencia que da la probabilidad de que un individuo sobreviva en un tiempo especificado, sin
embargo, en la práctica se obtiene una curva de supervivencia estimada que son funciones
escalonadas en lugar de curvas suaves (Bewick et al., 2004; Kleinbaum y Klein, 2005).

23
 Cuando se quieren comparar estas curvas de supervivencia Kaplan-Meier (KM) se puede
realizar la prueba Log-Rank (Peto y Peto, 1972) para probar diferencias. Esta prueba es una Chi-
cuadrada de muestra amplia que compara las curvas KM en general y su hipótesis nula supone que el
riesgo es el mismo en todos los tratamientos. En el caso de este estudio se usó para comparar la
“desaparición” de las arañas monitoreadas dependiendo del ambiente, suponiendo que la desaparición
era dada por condiciones insuficientes o inadecuadas para mantenerlas o que murieron en el
transcurso del estudio dependiendo del ambiente.

7.6.3 ANOVA, MANOVA y Tukey HSD

El análisis de varianza o ANOVA es una técnica estadística usada para determinar si las muestras de
dos o más grupos categóricos provienen de poblaciones con medias iguales. Este análisis emplea una
medida dependiente mientras que el análisis multivariante de varianza o MANOVA compara
muestras utilizando dos o más variables dependientes. Como sus nombres los describen los análisis
se basan en comparar dos estimados independientes de la varianza para la variable dependiente
(numérica) a comparar, uno refleja la variabilidad general de las variables respuesta dentro de los
grupos y otra representa las diferencias entre grupos atribuibles al efecto del tratamiento. La
diferencia principal entre ambos análisis radica en el número de variables que se comparan ya que en
el MANOVA se comparan 2 o más variables en forma de vectores, mientras que el ANOVA compara
cada una de las variables. Se puede decir que la hipótesis nula para un ANOVA es probar la equidad
de las medias de las variables dependientes a través de los grupos. Por otro lado, en un MANOVA la
hipótesis nula probada es la equidad de los vectores de las medias en múltiples variables dependientes
a través de los grupos (Hair et al., 1998).

Para realizar estos análisis se tienen que cumplir los siguientes supuestos:

• Las observaciones deben ser independientes.

• Homogeneidad de varianzas.
• Distribución normal en las variables.

La prueba de Tukey (HSD) permite conocer dónde radican las diferencias entre las categorías
cuando hay más de dos. Se basa en la construcción de intervalos de confianza de las diferencias por
pares. Usa la “Diferencia Significativa Honesta” (Honesty Significant Difference), una cifra que
representa la distancia entre grupos para comparar cada media con las demás (Abdi y Williams, 2010).

24
 La otra prueba que se realiza, en este caso posterior al MANOVA, es Wilk’s Lambda que
indica como contribuye al modelo cada nivel de variable independiente, es decir, Wilk’s Lambda
evalúa si las diferencias encontradas entre categorías en realidad son debidas al modelo de las
categorías propuestas y no por otras causas. Al resultado estadístico de este análisis se le hace una
prueba F y aquellos resultados mayores al valor crítico se les considera que van acorde con el modelo
(Hair et al., 1998; Glen, 2015).

7.6.4 Correlaciones

Los análisis de correlación, describen la fuerza de relación entre dos variables y permite saber si las
variables cambian en forma asociada, representándolo con su coeficiente de correlación (r) donde:

• Si r = -1 existe una perfecta relación linear negativa entre x y y

• Si r = 1 existe una perfecta relación linear positiva entre x y y
• Si r = 0 no existe una relación linear entre x y y

Sin embargo, para analizar los datos por medio de estas pruebas se deben cumplir con los
mismos supuestos mencionados para los análisis de ANOVA y MANOVA (Hair et al., 1998).

8.0 RESULTADOS

8.1 Caracterización ambiental

8.1.1 Análisis discriminante para categorías ambientales

De los 181 puntos a los que se les midió la temperatura, humedad y luz, 37 fueron de sitios supuestos
como ambiente de selva, 78 como borde y 66 como cerca. A partir de estos datos se obtuvieron 29
desclasificaciones, es decir que 29 puntos medidos corresponden a clasificaciones distintas a las que
se supuso en un principio, y en conjunto consistieron en el 16.02 % del total de mediciones (Figura
11).

En la figura 11 podemos ver claramente una diferencia entre el ambiente de selva y los demás.
Entre borde y cerca el análisis no los diferencia con gran claridad al haber traslape en los valores de
las variables. Sin embargo, en los resultados estadísticos de la prueba, aparecen diferencias

25
significativas con un resultado de la prueba Log-Rank P= 0.0107, que además se puede notar
gráficamente por el tamaño y distancia de los centroides.

Figura 11. Análisis discriminante de variables canónicas donde se muestra la separación en la

clasificación de ambientes. Circulo azul representa el centroide asociado al ambiente de selva, el
círculo rojo a borde y el verde a cerca.

Al ver los valores de la media y los resultados del análisis ANOVA, ésta diferencia es mejor
observada (Tabla 1). Por ejemplo, para la temperatura y luz en la tarde la selva tiene el valor más bajo
con 26.5 °C y 689.50 lx respectivamente, mientras que borde tiene 28.68°C y 5076.96 lx y por último
cerca 29.70 °C y 13123.61lx. Con esos datos vemos que la temperatura y luz aumentan en los sitios
de cerca, mientras que lo contrario pasa con la humedad. La humedad en selva es mayor que en los
otros ambientes con 87.96%, mientras que borde tuvo 76.36% y por último cerca con la menor
humedad siendo de 74.52%, tendencias que se mantienen en las medidas tomadas durante la noche.

Los resultados del ANOVA para todos los factores ambientales medidos aparecen como
significativos pero agrupados en diferentes categorías según la prueba de Tukey (Tabla 1), sin
embargo, se puede decir que el factor que se diferencia claramente a través de los ambientes es la
temperatura. En el caso del ambiente borde, éste es agrupado con el ambiente de cerca en cuanto a

26
 humedad, pero para el factor luz es agrupado con selva, aunque en esta comparativa se debe tomar en
cuenta los valores de las desviaciones estándar, los cuales se ven demasiado elevados por las medias
tan altas que se obtienen para el ambiente cerca indicando la gran diferencia de luz disponible en este
ambiente.

Tabla 1. Análisis de la varianza para cada factor ambiental y tiempo del día en el que fue medido
(Promedio ± Desviación estándar). Las letras (A, B y C) indican las categorías estadísticamente
determinadas por la prueba Tukey HSD (P<0.05).
Suma de Valor
Selva Borde Cerca Valor P
cuadrados F
Temperatura
(°C)
Tarde 26.50 (±0.21) C 28.68 (±0.15) B 29.70 (±0.17) A 319.6191 71.5776 <.0001*
Noche 25.86 (±0.18) C 27.24 (±0.12) B 28.39 (±0.13) A 154.2424 74.4229 <.0001*

Humedad (%)
Tarde 87.96 (±0.94) A 76.36 (±0.67) B 74.52 (±0.73) B 6193.1482 70.7993 <.0001*
Noche 90.16 (±0.81) A 85.31 (±0.56) B 81.26 (±0.60) C 1912.0789 39.61 <.0001*

Luz (lx)
689.50 (±2051.04) 5076.96 (±1465.03) 13123.61 (±1611.45)
Tarde 5390637018 12.8142 <.0001*
B B A
Noche 53.54 (±55.58) B 164.81 (±38.28) B 643.20 (±41.62) A 11397528 49.8573 <.0001*

8.1.2 Evaluación de la estructura ambiental por medio del sistema de puntaje de Coops y Catling.

De acuerdo a Coops y Catling; (1997), un puntaje de 5 o menor se puede interpretar como baja
complejidad mientras que uno igual o mayor a 10 podría considerarse como alta complejidad. En los
resultados obtenidos, el promedio para cerca es de 5.75 ± 2.11(desviación estándar), para borde fue
8.75 ± 1.81 y por último para selva 11.18 ± 1.37. Con esto se puede decir que el puntaje de cerca se
encuentra solo por décimas arriba del puntaje que se consideraría de baja complejidad, el puntaje para
borde caería en la categoría intermedia, y el puntaje de selva al sobrepasar los 10 puntos se registra
claramente como el de mayor complejidad al compararlo con los demás.

8.2 Abundancia de arañas y conteo de presas

En total se hizo un conteo de 457 arañas, de las cuales 87 corresponden a selva, 165 a borde y 205 a
cerca (Figura 12), recordando que por ambiente se recorrió una hectárea y en este conteo se tomaron
en cuenta incluso las encontradas en el dosel, sin posibilidad de tomar fotografías para medirlas,

27
debido a esto las arañas consideradas para los otros análisis cambian en cantidad. Estandarizado por
metros cuadrados para tener una mejor idea, se puede decir que en selva por cada 100 m2 recorridos
se encontraban 0.87 arañas, en borde 1.65 y en cerca 2.05.

En la figura 12 se representa gráficamente la abundancia de arañas tanto por ambiente como

por sexo y total y vemos que para todos los casos el número de individuos siempre es mayor en cerca
y menor en selva.

Selva Borde Cerca

250
205
200
165
150
105 114
91 87
100
58 60
50 29

0
Hembras Machos Total de individuos

Figura 12. Abundancias de individuos de T. clavipes dividido por ambiente, sexo y total.

En cuanto al conteo de presas, éste se reporta en la siguiente tabla (2), haciendo notar que la
N reportada en la tabla 3 corresponde al número de individuos de T. clavipes que fueron observados
por ambiente a la hora de cazar y/o alimentarse, por eso es mejor comparar los promedios directos de
presas por ambiente que se reportan aquí. El promedio reportado es aquel que resulta de la suma total
de presas observadas por araña a lo largo de tres días de observación entre el número de arañas de
cada categoría ambiental. Tanto con los promedios como con las sumas se hace evidente que la
cantidad de presas en cerca es superior casi por el doble a la captura en los demás ambientes.
Cabe mencionar que a pesar de no haberse identificado o clasificado las presas debido al
grado de descomposición en la que normalmente se hallaban, se pudo apreciar que era más difícil de
encontrar insectos voladores fáciles de atrapar. De las presas que fueron observadas en estos sitios
cabe destacar el caso de algunas avispas y hemípteros. Por otro lado, en las cercas vivas era más
común encontrar distintas especies de lepidópteros y ortópteros de los que se capturaron varios para
las hembras bajo cuidado en los experimentos de éxito reproductivo.

28
Tabla 2. Promedios ± desviación estándar de presas encontradas por araña y suma total de presas
observadas por ambiente.
Selva Borde Cerca
Promedios 1.31 ± 1.35 1.70 ± 1.50 3.21 ± 4.91
Suma total de presas 85 126 327

8.3 Análisis de supervivencia (estimación “Kaplan-Meier”)

En lo que corresponde a la supervivencia de las arañas, se graficó la tasa de supervivencia conforme

pasaban los días. En la figura 13 se muestra que conforme pasan los días es menor la supervivencia
en el ambiente de selva, mientras que en el ambiente borde y cerca el comportamiento es similar, y
la tasa no baja tanto como para la selva. La prueba de Log-Rank resultó significativa para diferencia
entre ambientes con un valor de P=0.0107.

Figura 13. Curvas de supervivencia para cada tipo ambiental. En azul selva, en rojo borde y en verde
cerca. Prueba de Log-Rank (P=0.0107).

8.4 Comparaciones entre ambientes

8.4.1 Resumen de variables

En la tabla 3 se muestran todas las variables usadas en este estudio, así como sus tamaños muestrales
por ambiente y totales, el promedio general, su desviación estándar y los valores mínimos y máximos
obtenidos. Esta estadística descriptiva considera todos los datos obtenidos por variable, sin diferenciar

29
por categoría ambiental. Con esta primera aproximación a los datos se hace evidente que el Área de
Captura es una de las medidas que más varia, opuesto a lo que pasa con el Ancho de malla.

Tabla 3. Estadística descriptiva de las variables consideradas a lo largo de los ambientes con el
tamaño muestral por ambiente y total, promedio total general, desviación estándar, así como los datos
mínimos y máximos.
N
N D.
Variable Selv Bord Cerc total Promedio Estándar Min Max
a e a
Medidas de telaraña
Área de captura (cm2) 62 60 60 182 1664.318 859.191 67.679 4053.95
Ancho de malla (cm) 62 60 60 182 0.195 0.078 0.022 0.548
Medidas de tamaño corporal
de hembras
Ancho de prosoma (mm) 85 82 105 272 6.529 1.423 1.332 9.908
Largo total de pata I (tarso-
85 82 105 272 46.436 9.487 7.506 66.952
coxa) (mm)
Medidas de tamaño corporal
de machos
M. Ancho de prosoma (mm) 36 43 64 143 2.17 0.455 0.926 3.283

M. Largo total de pata I

36 43 64 143 19.342 4.87 5.308 33.285
(tarso-coxa) (mm)
Medidas de éxito reproductivo
Peso inicial de araña (g) 14 19 25 58 2.652 0.613 1.199 4.65

Peso de huevos (g) 15 18 27 60 1.086 0.315 0.463 2.176

Abundancia de presa atrapada
Log del total ponderado de
45 53 74 172 -1.334 0.727 -2.485 0.882
presas

30
8.4.2 Comparación de telaraña entre ambientes

Se realizaron MANOVAS utilizando la variable categórica “ambiente” y las variables continuas ya

antes resumidas por agrupaciones. De estos cuatro MANOVAS (Tabla 4 y Figura 14) y ANOVAS
de cada variable (Tabla 5) se presentan los resultados y más adelante discusión por rubros; 1) Medidas
de telaraña, 2) Medidas de tamaño corporal de hembras, 3) Medidas de tamaño corporal de machos;
4) Medidas de éxito reproductivo y 5) Abundancia de presas.

En el rubro de “Medidas de telaraña” se tomó en cuenta una N poblacional de 182 telarañas

(Tabla 3) a partir de un total de 272 individuos hembra fotografiados ya que se utilizaron sólo las
imágenes con mejor calidad de imagen y ángulo para no afectar las proporciones medidas.

Tabla 4. Pruebas MANOVA para medidas de telaraña, medidas de tamaño corporal de hembras,
medidas de tamaño corporal de machos, y medidas de éxito reproductivo entre ambientes
considerando la N total de cada variable.
Grados
G.L.
Prueba Valor Aprox. F de Valor p
Parámetros
libertad
Medidas de telaraña
F Test 8.2572944 734.8992 2 178 <.0001*
Wilks' Lambda 0.8937723 5.1405 4 356 0.0005*

Medidas de tamaño corporal de hembras

F Test 25.54531 3423.0715 2 268 <.0001*
Wilks' Lambda 0.9346791 4.6033 4 536 0.0012*

Medidas de tamaño corporal de machos

F Test 22.500912 1563.8134 2 139 <.0001*
Wilks' Lambda 0.9628672 1.3274 4 278 0.2599

Medidas de éxito reproductivo

F Test 22.327944 580.5266 2 52 <.0001*
Wilks' Lambda 0.711946 4.8141 4 104 0.0013*

El resultado del análisis MANOVA indica que hay diferencias significativas para telaraña entre los
grupos ambientales con un valor F significativo menor al 0.0001 y un valor de Wilks’ Lambda de
0.89 con un valor p asociado de 0.0005, sin embargo, posteriores pruebas ANOVA nos detallan que
no existen diferencias significativas entre ambientes para la variable de área de captura, pero sí para
el ancho de malla (Tabla 5). Mientras que las medias del área de captura oscilan entre los 67.68 y

31
Figura 14. Representación del análisis MANOVA en graficas de caja con escala logarítmica para ser visibles en el gráfico. Las cajas representan los
cuartiles 25% -75% y la mediana es mostrada con una línea horizontal mientras que los valores máximos y mínimos son mostrados por las líneas
horizontales. Abreviaciones: H, hembra; M, macho; LTP I, Largo total de pata I.

32
4053.95 centímetros cuadrados sin aparente diferencia entre ambientes, el ancho de malla logra
diferenciarse entre dos grupos donde cerca y borde quedan juntos y selva separada con medias de
0.22 cm, 0.21 cm y 0.16 cm, respectivamente (Tabla 5). En la figura correspondiente al MANOVA
(Figura 14), la caja correspondiente a ancho de malla parece verse como la que e diferencia más. En
estas medidas debe tomarse en cuenta que se modificaron las escalas a logarítmicas para que
estuvieran en los mismos términos.

8.4.3 Comparación de tamaño corporal entre ambientes

Hembras

Los resultados del MANOVA para hembras (Tabla 4) fue muy similar a los obtenidos en el
MANOVA de la telaraña, para las hembras el valor de F-test (P= <0.0001) y el valor de Wilks’
Lambda (0.93; P= 0.0012) son significativos. Además, los ANOVAs confirman que las dos variables
de tamaño corporal,Ancho de prosoma, y Largo total de la pata I difieren por ambiente y en ambos
casos al ambiente borde se agrupa como distinto (Tabla 5). El ancho de prosoma parece tener como
intermedio al ambiente de cerca viva con un promedio de 6.6 mm, por otro lado, para el largo de la
pata I, el ambiente que la prueba de Tukey señala como intermedio corresponde a la selva (Tabla 5).

Machos

Para los machos, aunque el análisis MANOVA arroja diferencias significativas (Tabla 4 y Figura 14),
el valor Wilk’s Lambda es de 0.96 con una probabilidad de 0.2599, resultando no ser significativo.
El que los resultados de la prueba Wilk’s sea alto indica que la variabilidad no se explica
adecuadamente por el modelo propuesto que es conforme a los diferentes de ambientes, por lo tanto,
las pruebas ANOVA que se exploraron ya no fueron incluidas en la tabla 5 ya que llegan al mismo
resultado; es decir, la variabilidad en el tamaño corporal de los machos no responde al ambiente. Más
adelante en la discusión se ofrecen posibles explicaciones del porqué para los machos el cambio de
ambiente podría no ser de la causa principal que determina su tamaño.

8.4.4 Comparación de éxito reproductivo entre ambientes

Para medir el éxito reproductivo se realizó una gráfica con los promedios del número de huevos total,
número de huevos viables y huevos inviables (Figura 15). Aquí se aprecian las diferencias en el
conteo, donde en el ambiente de cerca se encuentra el promedio más alto de huevos, seguido del
ambiente de borde y por último el de selva. A pesar de esta tendencia, llama la atención que el

33
ambiente con mayor número de huevos inviables parece ser el borde con un promedio de 62.5 huevos,
el doble o más que para los otros ambientes.

En el caso de esta variable la N total fue de 62 individuos, de los cuales se tomaron en cuenta
para el análisis MANOVA 56 hembras; 13 de selva, 18 de borde y 25 de cerca. Los resultados fueron
significativos tanto en la prueba F y en Wilk’s Lambda (Tabla 4). Con el análisis ANOVA las dos
variables tomadas en cuenta para el éxito reproductivo resultaron significativamente distintas entre
ambientes y además agrupadas de la misma manera por la prueba de Tukey. Se puede decir con estos
resultados que, en cuanto a éxito reproductivo, hay una clara diferencia entre los del ambiente de
cerca viva y los demás, siendo éste el de más alto éxito, lo cual es visto también en el conteo de
huevos (Tabla 5 y Figura 15).

= 1333.9 = 1368.1
= 1033.9
= 971.5
= 969.8

= 956.6

= 62.5 = 34.3
= 13.2

Figura 15. Gráfico de caja para la distribución del número de huevos por ambiente con promedios.
En naranja se aprecian los huevos inviables, en verde los viables y en rojo el total.

34
Tabla 5. Resumen de variables medidas en los distintos ambientes (Promedio ± Desviación estándar) con los respectivos resultados del análisis
ANOVA. Las letras (A y B) indican las categorías estadísticamente determinadas por la prueba Tukey HSD (P<0.05).

Suma de
Selva Borde Cerca Valor F Valor P
cuadrados
Medidas de telaraña (N=182)
Área de captura (cm2) 1673.51 (±109.69) A 1683.80 (±111.51) A 1635.33 (±111.51) A 78437.34 0.0526 0.9488
Ancho de malla (cm) 0.16 (±0.01) B 0.21 (±0.01) A 0.22 (±0.01) A 0.103984 9.2591 0.0001*

Medidas de tamaño corporal de hembras

(N=272)
Ancho de prosoma (carapacho) (mm) 6.23 (±0.15) B 6.76 (±0.16) A 6.60 (±0.14) AB 12.599491 3.1611 0.044*
Largo total de pata I (tarso-coxa) (mm) 45.59 (±1.02) AB 48.71 (±1.04) A 45.34 (±0.92) B 609.62721 3.4482 0.0332*

Medidas de éxito reproductivo (N=58)

Peso inicial de araña 2.42 (±0.15) B 2.43 (±0.13) B 2.97 (±0.11) A 4.2768917 7.115 0.0018*
Peso de huevos 0.95 (±0.07) B 0.92 (±0.6) B 1.26 (±0.05) A 1.6450114 11.2104 <.0001*

Abundancia de presas (N=172)

Log del total ponderado de presas -1.39 (±0.11) AB -1.50 (±0.10) B -1.18 (±0.08) A 3.445805 3.3414 0.0377*

35
8.4.5 Comparación de abundancia de presas entre ambientes

El ANOVA confirma las diferencias con una agrupación dada por la prueba de Tukey donde en cercas
vivas hay mayores avistamientos de presas (A), seguido en un intermedio por el ambiente selva (AB)
y por último el borde (B), donde hay menor cantidad de presas observadas (Tabla 5).

8.5 Correlaciones

Las variables que resultan relacionarse entre sí significativamente como respuesta al análisis de
correlación (valores r) están señaladas con fondo amarillo en la figura 16. De estas relaciones cabe
destacar que los rubros de tamaño corporal de las hembras en ambas variables se correlacionan
significativamente con las variables de tamaño de la telaraña (Por ejemplo: Ancho de Carapacho +
Área de captura r= 0.4732) (Figura 16). Podemos ver que el tamaño corporal también se relaciona
con el éxito reproductivo, sobre todo el peso de la araña. Otra relación significativa de interés es la
única que se establece con la abundancia de presas, que es el éxito reproductivo para ambas de sus
variables (Ej. Log total de presas ponderado + P. inicial de araña: r= 5.123). Curiosamente la relación
directa entre la abundancia de presas y tamaño corporal o tamaño de telaraña no se ve reflejada en los
resultados de este análisis. Además, parece no haber relación alguna entre el tamaño de la telaraña y
el éxito reproductivo (Figura 16).

9.0 DISCUSIÓN

9.1 Ambiente

La elección del lugar de establecimiento para arañas tejedoras se vuelve de suma importancia en
ambientes heterogéneos donde el aporte energético y variables abióticas determinan el crecimiento,
éxito reproductivo, y supervivencia del individuo (Vollrath, 1987). Con los resultados obtenidos de
los análisis ambientales en este estudio se puede decir que hay diferencias tanto estructurales como
de temperatura, humedad y luz, aunque éstas no se comporten de la misma manera a través de los
ambientes. Tanto la temperatura como la luz siguen un patrón lineal de menor a mayor donde el
ambiente selva es el que menos luz y menor temperatura tiene, contrario al ambiente de cerca viva
(Tabla 1). Contrapuesto a esta dirección se encuentra la humedad, que es mayor en selva y menor en
cerca, lo mismo que sucede con la complejidad estructural encontrada (Sección 8.1.2).

36
Figura 16. Correlaciones Pairwise de todas las variables, relaciones significativas están mostradas con
fondo amarillo.

Como se había mencionado, se ha visto una tendencia general en arañas tejedoras que indica
una mayor abundancia conforme aumenta la complejidad estructural al proveer soportes para la
construcción de sus redes (Janetos, 1986). Sin embargo, si a los resultados antes mencionados
añadimos la abundancia de individuos hallada y la supervivencia por ambiente (Figuras 8 y 9)
podemos decir que los individuos de T. clavipes sobreviven y abundan más en ambientes de mayor
temperatura, luz y menor humedad y complejidad estructural, lo cual indica una tendencia contraria
a la encontrada por Janetos (1986) para esta especie.

37
 Por otro lado, hay evidencias dadas por Herberstein y Fleisch (2003) de que la araña Argiope
keyserlingi (Karsch, 1878) construye telarañas de mayor tamaño en condiciones de baja luz, sin
embargo, en este estudio no se muestran diferencias significativas entre las áreas de captura de los
distintos ambientes (Tabla 5), donde selva y borde se agrupan siendo los ambientes con menor
cantidad de luz (Tabla 1). En cuanto a percepción de la telaraña, existe un estudio interesante
realizado por Craig (1988) donde se analiza la visibilidad de la telaraña por parte de los insectos de
acuerdo a 3 ambientes de luz y concluye que las propiedades de la seda de la telaraña se ajustan de
acuerdo a la luz en el ambiente. Arañas nocturnas o habitantes de espacios con poca luz no son
restringidas en el uso de sedas viscosas con propiedades reflectoras y pueden capturar presas que sólo
son retenidas con sedas altamente pegajosas. Estas evidencias son interesantes dado que, en efecto,
se logran apreciar distintas coloraciones y propiedades en las telarañas observadas durante el trabajo
en campo (Figura 17), y al analizar los resultados en el ambiente selva, el ancho de malla, es decir la
densidad de seda utilizada, se diferencia claramente al de los demás ambientes, sugiriendo un ajuste
de recursos y cantidad usada que será discutida a más profundidad en el rubro de telaraña. Aunado a
lo anterior hay que destacar los estudios que demuestran el aprovechamiento de las arañas sobre la
mayor abundancia y actividad de insectos en presencia de luz (Heiling, 1999, Eisenbeis y Hänel,
2009, Lubin, 1978), resultado que logra verse cuando analizamos la luz en los ambientes de estudio
(Tabla 1) y la abundancia de presas (Tabla 2 y 5) donde las cantidades de presas en cerca son mayores
por mucho yendo de 85 presas totales en selva hasta 327 en cerca.

En cuanto temperatura, hay estudios que demuestran la importancia que tiene en el desarrollo
de los huevos para T. clavipes. Higgins (2000) reporta que las bajas temperaturas al final de la época
reproductiva resultan en la muerte temprana de la araña hembra antes de una oviposición exitosa.
Otro estudio más reciente llevado a cabo por Rittschof (2012) indica que hembras expuestas a una
temperatura de 16 °C que es el promedio registrado para finales de temporada reproductiva en esa
localidad, no logran ovipositar y muestran señales de desarrollo lento para los huevos a comparación
de las arañas con un tratamiento a mayor temperatura (24 °C). En el presente estudio las temperaturas
se diferenciaron claramente por ambiente, registrando como promedio mínimo la temperatura en
selva durante las horas de noche, siendo ésta de 25.86°C (Tabla 1), una temperatura muy superior a
la usada en el estudio de Rittschof (2012). Sin embargo, cuando se comparan las cantidades de huevos
puestos (Figura 15), en cerca, donde se registran las mayores temperaturas (promedio en las horas de
tarde = 29.70 °C), el peso de la araña y el de los huevos se diferencia claramente de los ambientes
selva y borde (Tabla 5). Teniendo en cuenta estos factores ambientales, se discuten a continuación
las variables propias de los individuos y su desempeño medido en este estudio.

38
9.2 Telaraña

La diferencia en las telarañas responde parcialmente a la hipótesis propuesta de que dado el ambiente
se esperaba encontrar telarañas mejor elaboradas en los sitios más perturbados (cercas vivas), ya que
en una de las dos variables medidas de telaraña es evidente el cambio entre tipos ambientales. Dicho
resultado se puede interpretar de la siguiente manera.

El área de captura es una medida que refleja el tamaño de la telaraña y se pensaba que ésta
sería más grande en espacios abiertos como en las cercas ya que los factores ambientales tales como
temperatura, niveles de luz, humedad y espacio disponible afectan la estructura y el tamaño de la red
(Vollrath et al. 1997). Sin embargo, en el presente estudio no se lograron ver diferencias que fueran
explicadas por el ambiente, lo cual puede deberse a otros factores que determinan el tamaño de la
telaraña. En el capítulo Spider webs: evolution, diversity and plasticity de Herbarstein y Tso (2011)
se explican muchas de las fuerzas que pueden estar actuando sobre el tamaño de la telaraña que en
este caso serían de naturaleza biótica. Si bien la respuesta podría ser que el tamaño de la telaraña varía
dependiendo del estado de desarrollo de la araña, me inclino a pensar que la variación de la telaraña
es una consecuencia al tipo de presa que abunda en los sitios como sucede con la araña Zygiella x-
notata Clerck, 1757 (Venner y Casas 2005), o el estado de nutrición (que al final depende de la
abundancia y tipo de presas), e incluso a la presencia de depredadores como las avispas del género
Hymenoepimecis, que fueron observadas en campo. De todas las opciones, los tipos y abundancia de
presas que capturan, serían lo que podría tener más peso confirmando algunos estudios previos como
los de Venner y Casas (2005), Higgins y Buskirk (1992), Sherman (1994) y el de Witt y colaboradores
(1968). Incluso por observaciones personales se puede notar diferencias en el color de la telaraña
entre sitios del mismo tipo ambiental (Figura 17), reflejando cambios en la composición en los
aminoácidos de la seda usada, observación respaldada por varios estudios (Higgins and Rankin, 1999;
Putthanarat et al., 2004; Zax et al., 2004), aunque esto también puede deberse a las propiedades
reflejantes de la seda viscosa y cantidades usadas por las arañas al estar expuestas a distintas
cantidades de luz (Craig, 1988). Sin embargo, no se pueden descartar evidencias como las que dan
Tso y colaboradores (2005), donde se ve la variación en la composición de telarañas en nueve
poblaciones de Nephila pilipes y se encuentran diferencias significativas en tamaño de telaraña
relacionadas a la abundancia por órdenes de insectos disponibles para captura. Contrapuesto a estas
posibilidades cabe la opción que nos presenta Higgins (1990) donde encuentra gran variación en
cuanto a la inversión que hace la araña al forrajeo dependiendo del momento en el ciclo de mudas y
reproducción en el que se encuentre.

39
 Otro punto a tener en cuenta para explicar la variación encontrada en el tamaño de la telaraña
es la modificación que se le hizo a la fórmula tomada de Blackledge et al. (2011), considerando que
las telarañas de Trichonephila comúnmente carecen de medida para radio superior (ru) (Ver sección
7.4 y figura 5), por lo cual para todos los individuos ru fue considerado como 0. Esta modificación
pudo haber alterado la medición real de lo que es el área de captura, pero es lo más apropiado dado
la asimetría de la telaraña. Higgins (2006) además explica que la fórmula para área de captura es
inapropiada para telarañas de nephilidos debido a la forma y estructura, ya que al final puede no ser
una buena medida para conocer la cantidad de material invertido en la telaraña, razón por lo cual no
la considera en su estudio.

Figura 17. Variación de coloración en telarañas de distintas arañas pertenecientes al ambiente de

cerca viva. Foto de telaraña amarilla en la parte superior tomada en el sitio de “Río Máquinas” y foto
inferior de telaraña de coloración blanca tomada en camino hacia el poblado “Lázaro Cárdenas”.

El segundo aspecto evaluado para la telaraña fue el ancho de malla o mesh width que hace
referencia a la absorción de energía cinética que la telaraña pueda tener (Blackledge et al., 2011;
Blackledge y Zevenbergen, 2006). Este rasgo, al contrario del área de captura, parece responder a la
categoría ambiental, sugiriendo una diferencia entre el ambiente selva y los otros dos (Tabla 5), donde
la cerca y borde poseen un ancho de malla mayor. La disponibilidad de espacio es un factor ambiental
que podría estar jugando un papel importante para determinar el ancho de la malla ya que espacios
con baja apertura promueven una telaraña de menor tamaño, pero con más vueltas de la espiral, dando
como resultado un ancho de malla más cerrado como Vollrath y colaboradores (1997) reportan. A

40
pesar de lo anterior, las diferencias por categoría ambiental también podrían implicar factores
biológicos, ya que el hecho de que la selva tenga un ancho de malla más cerrado significa que se
provee a la telaraña de más seda por unidad de área, lo cual permite una absorción de energía cinética
y una pegajosidad mayor, que podría estar reflejando una estrategia de forrajeo para maximizar el
éxito de captura de presas en un sitio donde son escasas (Vollrath et al., 1997; Tso et al., 2005;
Herberstein, y Tso, 2011; Blackledge et al., 2011).

Existen muchas explicaciones para los resultados obtenidos en estas dos variables de telaraña,
pero se le dará cierto peso a la explicación dada por Higgins (2006), cuyo estudio fue con la misma
especie de araña y en la misma región que éste. En dicho estudio se plantea que el cambio en tamaños
de telaraña es en realidad una respuesta al cambio en la inversión que T. clavipes hace para asegurar
tener descendencia en la próxima generación y como consecuencia, inverte menos en forrajeo, para
redistribuir sus recursos hacia el crecimiento y reproducción, todo esto debido a la marcada
estacionalidad que existe en México

9.3 Tamaño corporal

9.3.1 Hembras

En las hembras, las medidas corporales señalan diferencias entre ambientes, sin embargo, no es la
diferencia que se esperaba al plantearse la investigación, es decir registrar arañas de mayor tamaño
en el ambiente de cerca viva que en la selva, y en el borde donde se esperaban encontrar tamaños
intermedios. Por el contrario, los resultados demostraron que, en cuanto al tamaño corporal, el borde
es el ambiente que se tiende a apartar de los demás y que es el espacio en el que las arañas de T.
clavipes alcanzan un mayor tamaño. Lo anterior podría estar reafirmando las observaciones de
Higgins (2000) en las cuales la calidad del microhábitat y la variación entre años determina el tamaño
de las hembras. A pesar de que estos estudios se inclinan más a ver la heterogeneidad del hábitat
como la variación en disponibilidad de comida, en el presente estudio la abundancia de presas es
mayor en cercas, pero se encuentran arañas de menor tamaño que en borde. Esto parece indicar que
si bien la abundancia de presas puede ser una fuerza que influye, tendría más peso alguna otra variable
como el tipo de insectos u otras presas disponibles (Higgins & Goodnight, 2010; Higgins &
Goodnight, 2011). También podría deberse a la temperatura local, que esta negativamente relacionada
a la masa corporal (Krakauer, 1972) y que en los resultados alcanza los valores más elevados en las
cercas, siendo el promedio de 29.70 °C en la tarde y 28.39 °C en las noches (Tabla 1), o la densidad
poblacional de arañas (Leborgne y Pasquet, 1987).

41
9.3.2 Machos

En el caso de los machos, el tamaño corporal obtiene diferencias significativas ajustadas a los distintos
ambientes, sin embargo, el valor de Wilk’s lambda indica que las diferencias podrían no ser
directamente provocadas por el modelo de ambientes propuesto. En este caso, el resultado es
comprensible, ya que el tamaño de los machos ha sido estudiado independientemente por su estrecha
relación a la competencia sexual y el dimorfismo sexual que se presenta en el grupo (Kuntner et al.,
2012; Kuntner et al., 2008; Kuntner y Coddington, 2009). Además, se ha visto que para arañas que
recurren a canibalismo como Trichonephila plumipes (Latreille, 1804), antes Nephila plumipes, no
se presentan variaciones marcadas de tamaño entre poblaciones, ya que la selección sexual es fuerte
y fomenta el tamaño pequeño (Elgar y Fahey, 1996). Por otro lado, en las especies como
Trichonephila edulis (Labillardière, 1799), antes Nephila edulis, que no recurren al canibalismo, la
variabilidad en tamaño para machos se mantiene debido a que la selección sexual es laxa,
favoreciendo el éxito de los tamaños pequeños, al facilitar el acto reproductivo, mientras que la
selección natural fomenta los tamaños corporales grandes, al hacer más exitosa la supervivencia a la
hora de la dispersión, así como brindar beneficio en caso de competir entre machos para aparearse
(Schneider et al., 2000; Uhl y Vollrath, 2000; Elgar y Fahey, 1996; Vollrath, 1980). T. clavipes cae
en este segundo grupo con T. edulis al no recurrir comúnmente a canibalismo (Moore, 1977). Es por
esto que en lugar de discutir el tamaño de los machos de acuerdo al ambiente sería mejor discutir su
abundancia y relación con el éxito reproductivo.

9.4 Abundancia de Trichonephila clavipes

Los conteos de arañas en este estudio indican que tanto machos como hembras son más abundantes
en las cercas vivas, mientras que el ambiente con menos individuos es el de la selva, lo cual coincide
con la abundancia de presas en cercas y la hipótesis inicial planteada. Estos resultados parecen mostrar
que en la cerca los sitios son ideales para alimentarse, e incluso permiten agregaciones de arañas (obs.
pers.; Rypstra, 1985; Uetz, Kane y Stratton, 1982). La mayor abundancia de T. clavipes en cerca
podría de igual manera explicar por qué la telaraña de éstas no son las más grandes (área de captura).
Al respecto, Leborgne y Pasquet (1987) describen como la araña Z. x-notata responde ante la densidad
de conespecíficos, haciendo telarañas significativamente más grandes en ausencia de los mismos.
Algo parecido podría estar pasando con T. clavipes en estos casos. Se esperaría que por buena
alimentación y mayor éxito reproductivo las telarañas en cerca fueran las más grandes, sin embargo,
la abundancia de arañas también incrementa, posiblemente alterando el tamaño de su telaraña a uno

42
que no logra diferenciarse de los demás ambientes y que en promedio tienen el área de captura más
reducido al verse en sitios con mayor densidad de arañas (Tabla 5).

9.5 Abundancia de presas y alimentación

De acuerdo a los promedios de presas capturadas, la abundancia parece seguir la misma dirección que
la abundancia de arañas al encontrarse un conteo, por mucho, superior en el ambiente perturbado de
las cercas vivas y menor cantidad en la selva (Tabla 2); sin embargo, los resultados del ANOVA y
prueba Tukey lo contradicen (Tabla 5). Aunque es importante tener en cuenta los totales absolutos de
las presas observadas, para comparaciones entre ambientes el resultado que se discutirá será el que
arroja el análisis ANOVA ya que toma en cuenta el número de presas por araña observada, dando
una mejor idea de la medida en la que se alimentan las arañas en los tipos ambientales. Una vez
aclarado lo anterior se puede decir que A) en cercas se tiene la mayor cantidad de presas y a las arañas
mejor alimentadas; B) en borde hay una cantidad intermedia de presas, pero las arañas en esos sitios
son las que menos presas capturan y C) en selvas a pesar de ser donde se observan menos presas que
en los demás ambientes, parecen estar mejor alimentadas que en los sitios de borde.

La mayor abundancia de presas en cercas puede deberse a varias razones, una de ellas que
ocurren más insectos en lugares con presencia de luz (Heiling, 1999, Eisenbeis y Hänel, 2009, Lubin
1978), e incluso se ha visto que, al alterar el comportamiento de los insectos diurnos, éstos pueden
verse atraídos por la luz después (Lewontin, 1959). Otra explicación es dada por la atracción que
generan las telarañas de T. clavipes al ser más abundantes en ciertos sitios. Henaut y colaboradores
(2010) han demostrado que en condiciones naturales las telarañas de esta especie atraen a un mayor
número y diversidad de insectos que en sitios sin sus telarañas, aludiendo también a las decoraciones
que hacen las arañas con restos de presas, atrayendo de este modo a algunos insectos saprófagos,
comportamiento observado en campo. Esta idea podría estar complementando el hecho de no ver
telarañas significativamente más grandes en los ambientes de cerca (Tabla 5), ya que al estar
atrayendo más presas por la alta densidad de telarañas, la inversión en área de captura podría no ser
necesaria.

Por otro lado, el hecho de que en selva se presente la menor cantidad de presas, pero que la
alimentación por araña sea mejor que la del ambiente borde, puede deberse a esta diferencia notable
en el ancho de malla que se ve para los individuos en selva. Como se había mencionado, un ancho
de malla más cerrado significa que se provee a la telaraña de más seda por unidad de área, lo cual
permite una mejor absorción de energía cinética y mayor pegajosidad (Vollrath et al., 1997; Tso et

43
al., 2005; Herberstein, y Tso, 2011; Blackledge et al., 2011). Además, concuerda con el estudio de
Craig (1988) discutido antes sobre el mayor uso de sedas viscosas en ambientes de poca luz. Esta
estrategia de forrajeo en efecto parece incrementar el éxito de captura, sin embargo, se necesitan
realizar estudios dirigidos para probar esta hipótesis ya que como se ve en los análisis de correlación
(Figura 16) no parece haber relación alguna entre el número de presas por araña y el ancho de la
malla.

Un estudio que debe ser discutido en este rubro y podría estar explicando los resultados para
los tamaños corporales superiores en borde, que haya una cantidad intermedia de presas, y que se
presente una menor cantidad de capturas por araña, es la revisión hecha por Nguyen y Nansen (2018)
donde recopilan información que afirma una mayor riqueza y abundancia de insectos en ambientes
de borde. Este ambiente es descrito como un sistema transitorio que ofrece factores bióticos y
abióticos “atractores”, pero no siempre en el sentido de ser objeto de elección directa por parte de los
insectos, sino más bien que ofrece circunstancias donde podría decirse que quedan atrapados, como
por ejemplo las corrientes de aire. Aunque estas condiciones podrían implicar una mayor presencia
de insectos, no se tiene estudiado el efecto que tendrían sobre arañas tejedoras, por ejemplo, el ser el
ambiente que ofrece amortiguación al viento podría implicar dificultades para el mantenimiento de la
telaraña y su detección al moverse, incluso podría ser la razón por la cual no se reduzca el ancho de
malla como estrategia de forrajeo al igual que en selva (Tabla 5) a pesar de tener las mismas
condiciones de luz (Tabla 1).

Otro factor a tomar en cuenta cuando se habla de presas es el papel que pueden llegar a jugar
las arañas kleptoparasitas, ya que su actividad y número puede influir a la hora de reducir la cantidad
de presas disponibles para consumo (Rypstra, 1981). En este estudio no se realizó un experimento
para relacionar las abundancias de las arañas kleptoarasitas en las telarañas de T. clavipes, sin
embargo, este tipo de arañas fueron observadas durante el estudio y no se descarta la posibilidad de
que estén influyendo en el conteo de presas final en el ambiente de borde.

9.6 Éxito Reproductivo

En las medidas comparadas para esta variable todas agrupan al ambiente “cerca” como diferente al
ser el que cuenta con el mayor peso de araña y masa de huevos, lo cual concuerda con la hipótesis
inicial, sin embargo, tanto selva como borde son agrupadas en la misma categoría.

44
 Si se hace una comparación con el tamaño corporal donde las hembras de borde parecen ser
más grandes, parecería indicar que, a pesar de tener un tamaño corporal superior a las hembras de
selva, esto no mejora significativamente el éxito reproductivo. Lo anterior podría deberse a un cambio
en la cantidad de alimento en algún punto del desarrollo de los huevos. Como sugiere Briceño (1987),
la presencia de cierta cantidad de comida dada en un tiempo específico enciende una señal para
invertir los nutrientes obtenidos en el esfuerzo reproductivo de crear huevos. El autor argumenta que
en caso de que la dieta disminuya una vez encendida la señal de invertir en descendientes, la araña
puede recurrir a reabsorber los huevos, respondiendo así ante las restricciones de alimento. Sucede lo
contrario si la cantidad y calidad del alimento aumenta, ya que se añaden nuevos huevos a la puesta
en proceso de desarrollo. Dada esta evidencia se podría discutir que en las cercas vivas la dieta es
ideal y se puede invertir más en el esfuerzo reproductivo para generar una cantidad de huevos por
mucho superior a la de los demás ambientes (Ver Figura 15 y Tabla 5). Otra explicación para los
tamaños corporales superiores en borde, pero un éxito reproductivo menor que en cercas vivas podría
tratarse de una asignación de recursos hacia mayor tamaño corporal que hacia el éxito reproductivo
para hacer frente a las corrientes de viento (Nguyen y Nansen, 2018).

Por otro lado, el que el éxito reproductivo para el borde y la selva no se diferencien puede
deberse al rubro antes discutido sobre alimentación y esfuerzo de forrajeo. En el borde se mantiene
un éxito reproductivo esperado con respecto al ambiente cerca, con el área de captura y ancho de
malla iguales que en la cerca, es decir una misma estrategia de forrajeo. Mientras que el éxito
reproductivo de las arañas en la selva logra igualar aquel visto en el borde, y coincide con la
modificación en el ancho de malla de sus telarañas, teniendo una mejor captura de presas.
Complementando esta idea, se puede recurrir a lo que muchos estudios llaman “presas raras y
grandes”, las cuales son cruciales para el desempeño a la hora de dejar descendencia (Higgins y
Goodnight, 2011; Venner y Casas 2005) y pueden ser el enfoque de captura para las arañas en selva.
Además, esta estrategia se vería apoyada por el estudio de Craig (1988) sobre el ajuste que hacen las
telarañas en el tipo y cantidad de seda usada de acuerdo a la cantidad de luz a la que son expuestas,
siendo posible un mayor uso de seda viscosa en ambientes con poca luz directa.

Además de las explicaciones antes dadas, se debe tomar en cuenta que las diferencias podrían
tratarse de un desfase de días o semanas en el tiempo de madurez, el cual pudo influir en que las
arañas estuvieran atrasadas o adelantadas en el número de ovisacos puestos; es decir que no se
tomaran en todos los casos el primer ovisaco de la temporada para todas las arañas. Sobre este punto
hay debate, ya que mientras algunos estudios argumentan que el primer ovisaco es siempre el que

45
tiene más huevos (Bayram, 2000), otros presentan evidencias donde los ovisacos sucesivos al primero
no varían significativamente para arañas tropicales de distintos géneros (Eberhard, 1979). En el caso
de T. clavipes no se podría comprobar si todos los ovisacos estudiados fueron los primeros, pero dado
que fue un muestreo aleatorio de hembras grávidas y se está hablando de una misma región con las
mismas condiciones climáticas, se esperaría que los tiempos de madurez reproductiva poblacionales
coincidieran. Como complemento a este punto, existe un estudio aun no publicado con evidencias de
que se mantiene el número de huevos para ovisacos consecutivos en arañas enteleginas (con placa
femenina que se esclerotiza a la madurez) como T. clavipes (Valdez-Mondragón A., com. pers.),
validando los resultados de éxito reproductivo obtenidos aquí como independientes a la sucesión de
puesta del ovisaco.

9.7 Correlaciones

Los resultados de las correlaciones apuntan a que el tamaño de la telaraña se relaciona positivamente
con el tamaño del cuerpo. De estas variables, se esperaba que la medida de ancho del prosoma fuera
la más relacionada con el área de captura siguiendo los estudios de Heiling y Herberstein (1998), lo
cual logra verse en los resultados (Figura 16). Además, con los valores de significancia que arroja el
análisis se resalta que la cantidad de presas encontrada por araña no parece tener relación alguna con
el tamaño corporal o medidas de telaraña.

Para la ausencia de estas relaciones Higgins y Buskirk (1992) ofrecen una explicación. Ellos
encuentran que la tasa de captura de presas no está estrechamente ligada al tamaño de la telaraña ya
que las arañas pueden estar invirtiendo menos en forrajeo y dirigir los recursos a crecimiento y
desarrollo. Posteriormente Higgins (2006) encontró que en México, los individuos de T. clavipes
presentan un declive en la inversión relativa hacia el forrajeo cuando las arañas se encuentran en
lugares con estacionalidad marcada como en México, a comparación de lugares como Panamá donde
las condiciones no varían drásticamente por temporadas. La autora argumenta que las arañas dirigen
sus recursos hacia el desarrollo y la reproducción con el fin de sobrevivir y así asegurar la siguiente
generación antes de la llegada del invierno y los “Nortes”, que son ráfagas de aire frio combinado
con descensos de temperatura y ocasionales lluvias (Acevedo y Díaz, 2006), en lugar de mantener la
construcción de telarañas grandes y continuar con un esfuerzo de forrajeo que sería infructuoso dadas
las condiciones regionales que se presentan en esta temporada.

Por otro lado, el éxito reproductivo sí parece estar ligado tanto con el tamaño corporal como
con la cantidad de presas que una araña captura. Estos resultados coinciden con lo reportado por otros

46
estudios (Bayram, 2000; Simpson, 1995; Briceño, 1987; Fritz y Morse 1985; Eberhard, 1979). Cabe
mencionar que el conteo de huevos por ovisaco fue más elevado que en estudios anteriores donde se
reportaban de 600-800 huevos (Higgins, 1992b) mientras que en este estudio el promedio más bajo
encontrado por ambiente fue de 956.6 huevos (Selva, figura 15) y como tal el rango obtenido de todos
los ovisacos analizados rondó entre los 673 y los 2244 huevos.

Higgins (1992), señaló que las arañas reflejan una interacción compleja entre los límites
ambientales, de desarrollo y plasticidad gracias a su habilidad para modular su desarrollo con base en
la calidad del sitio; con este estudio se logra esclarecer un poco el papel que juega el ambiente, así
como otros factores en el desarrollo de T. clavipes y su éxito reproductivo, implicando el estado
poblacional de la siguiente generación.

Figura 18. Diagrama de flujo simplificando las interacciones de las variables medidas en este estudio
para la araña T. clavipes.

Con el análisis de los resultados y revisión de bibliografía se plantea el siguiente diagrama de

flujo, parecido al de Vollrath (1987) pero enfocado a T. clavipes (Figura 18). En el diagrama podemos
ver cómo el ambiente afecta tanto a la alimentación que una araña pueda tener, como al ancho de

47
malla que la telaraña puede alcanzar, el tamaño corporal que el individuo puede presentar y finalmente
al éxito reproductivo. Se entiende debido a la estacionalidad que se presenta en México, las medidas
de telaraña, así como el tamaño corporal no se relacionan con la cantidad de presas. Sin embargo, el
ambiente a nivel local parece influir en algunas diferencias con énfasis en el ancho de malla que para
selva significa una diferencia marcada.

Por otra parte, la alimentación y el éxito reproductivo también se ven afectados por el
ambiente, y para el éxito reproductivo es tanto un efecto directo como indirecto a través de la
alimentación, y el tamaño corporal que en este caso parece mejorar en ambientes de baja complejidad
estructural y humedad, así como mayor temperatura y luminosidad. Lo anterior no pretende excluir
otras variables no medidas en este estudio como, por ejemplo, el tipo de cobertura vegetal, tamaño y
aislamiento de fragmentos, tipo de presas encontradas por ambiente, presencia de parásitos como las
avispas Hymenoepimecis o cleptoparásitos como las arañas del género Argyrode entre otros factores.
La incorporación de estos elementos amerita estudios específicos dirigidos, sobre todo cuando se trata
de identificación de plantas para hacer la caracterización por cobertura vegetal o la identificación de
los insectos presas en cada ambiente. Cabe mencionar que, aunque en este estudio no se logró
encontrar una relación directa entre la alimentación y el tamaño corporal, es necesario hacer un
análisis mucho más específico referente al tipo de insectos que se encuentran disponibles por
ambiente y por sitio, ya que como vimos con la telaraña, se podrían estar reflejando estas diferencias
en la composición de su seda, pero también de su tamaño corporal, como se reportó en el estudio
realizado por Higgins y Goodnight (2011).

10. CONCLUSIONES

La araña T. clavipes fue utilizada como modelo para analizar la influencia de los ambientes selva,
borde y cercas vivas sobre la abundancia de individuos, el área de la telaraña, el tamaño corporal, el
éxito reproductivo y la abundancia de presas disponibles para consumo. Posterior al análisis de
resultados, se concluyó que los individuos de T. clavipes prefieren condiciones de mayor temperatura
y luz, así como menor humedad y complejidad estructural, por lo que son más abundantes y
sobreviven mejor en el ambiente de las cercas vivas; en este ambiente además se registró la mayor
cantidad de presas y se encontró a las arañas mejor alimentadas. Sin embargo, la variación en el ancho
de malla de las telarañas encontradas en la selva se deben a la estrategia de forrajeo implementada,
que se piensa es respuesta a la menor cantidad de luz vista en selva. Esto da como resultado una mejor

48
captura de presas en la selva que en el borde, a pesar de que la abundancia de presas en la selva fue
menor.

El área de captura no mostró cambios relacionados con los distintos ambientes, respondiendo
posiblemente a la redirección de recursos energéticos provocada por la estacionalidad en México, de
tal modo que recursos que pudieron ser invertidos en actividades de forrajeo fueron enfocados en el
desarrollo y la reproducción. El ancho de malla más cerrado encontrado en selva da indicios sobre
una posible estrategia de forrajeo distinta para maximizar el éxito de captura de presas en este
ambiente, y podría atribuirse al tipo y la abundancia de presas accesibles en distintas medidas a través
de los ambientes o a las diferentes cantidades de luz. A pesar de esto, no se puede descartar que esté
influyendo la elevada complejidad estructural vista en selva sobre la elaboración de telarañas con
ancho de malla menor. Para conocer la medida en la que estos factores afectan el ancho de malla y
poder afirmar que los cambios se deban a una estrategia de forrajeo o cantidades de luz hacen falta
estudios específicos que analicen el tipo y abundancia de presas capturadas además de la influencia
de la estructura ambiental.

El tamaño corporal en hembras no muestra una variación clara relacionada con los tipos
ambientales establecidos en este estudio, seguramente porque el tamaño se ve afectado por la
estacionalidad, la cual provoca variaciones en el tamaño de los individuos que deben invertir más
recursos en el crecimiento y el éxito reproductivo. En el caso de los machos, la razón por la cual no
hay diferencias que dependan del ambiente puede deberse a que la variabilidad en tamaño se mantiene
debido a que la selección sexual es laxa, favoreciendo el éxito de los tamaños pequeños, lo cual
facilita el acto reproductivo. De la misma manera, la selección natural fomenta los tamaños corporales
grandes, al hacer más exitosa la supervivencia a la hora de la dispersión, además de brindar beneficio
en caso de competir entre machos para aparearse.

El éxito reproductivo de las hembras en cercas vivas es definitivamente mejor que en los
otros dos ambientes, corroborando la hipótesis planteada al inicio del estudio. Las arañas de la selva
logran igualar a las arañas del borde en cuanto a peso del ovisaco y peso de la araña grávida,
probablemente a causa de la modificación en el ancho de malla de las telarañas con lo cual los
individuos que viven en la selva logran tener una mejor captura de “presas raras y grandes” esenciales
para el desarrollo de ovisacos.

49
11.0 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Abdi, H., y Williams, L., (2010) Newman-Keuls Test and Tukey Test. Encyclopedia of Research
Design. pp 1-11.

Acevedo Rosas, F. y Díaz Peón, A. L., (2006) Principales fenómenos meteorológicos que afectaron
al estado de Veracruz en el año 2005. En: Tejeda Martínez, A. y Welsh Rodríguez, C. (eds.).
Inundaciones 2005 en el estado de Veracruz. México: Consejo Veracruzano de Ciencia y
Tecnología, Universidad Veracruzana, Xalapa, Veracruz. Disponible en:
https://www.uv.mx/eventos/inundaciones2005/. [Consultado 17-11-2021].

Álvarez-Padilla, F., Galán-Sánchez, M., y Salgueiro-Sepúlveda, F., (2020). A protocol for

documenting spider biodiversity inventories with websites applied to a Mexican Tropical Wet
Forest (Araneae: Araneomorphae). Zootaxa. 4722 (3): 241-269.

Atmar, W. y Patterson, B. D., (1993). The measure of order and disorder in the distribution of species
in fragmental habitat. Oecologia. 96, 373–382. https://doi.org/10.1007/BF00317508

Austad S. N., (1984). Evolution of sperm priority patterns in spiders. En: Smith R. L., ed. Sperm
competition and the evolution of animal mating systems. Academic Press, London New York. pp.
223-247.

Baba, Y. y Miyashita, T., (2006). Does individual internal state affect the presence of a barrier web
in Argiope bruennichii (Araneae: Araneidae)? Journal of ethology. 24(1), 75-78.

Bayram, A., (2000). A study of egg production in three species of wolf spiders (Araneae, Lycosidae),
Pardosa amentata, P. palustris, and P. pullata in the field. Israel Journal of Zoology. 46(4), 297-
303.

Beckwitt R. y Arcidiacono S., (1994). Sequence conservation in the C-terminal Region of Spider Silk
Proteins (Spidroin) from Nephila clavipes (tetragnathidae) and Araneus bicentenarius
(Araneidae). Journal of Biological Chemistry. 269(9), 6661-6663.

Bell, G., y González, A., (2009). Evolutionary rescue can prevent extinction following environmental
change. Ecology letters. 12(9), 942-948.

Bewick V., Cheek L., Ball J., (2004). Statistics review 12: Survival análisis. Critical Care 8(5), 389-
394

Blackledge T. A. y Zevenbergen J. M., (2006). Mesh width influences prey retention in spider orb
webs. Ethology. 112(2006) 1194–1201

Blackledge T. A., Kuntner M., y Agnarsson I., (2011). The Form and Function of Spider Orb Webs:
Evolution from Silk to Ecosystems. En: Casas J., ed. Advances in Insect Physiology Vol. 41:
Spider Physiology and Behaviour. Academic Press. pp 179-184

50
Briceño, R. D., (1987). How spiders determine clutch size. Revista de biología tropical. 35(1), 25-
29.

Buringh, P., (1979). Introduction to the study of soils in tropical and subtropical region. 3rd edition.
The Netherlands: PUDOC. Centre for Agricultural Publishing and Documentation Wageningen.

Castillo-Campos, G. y J. Laborde., (2004). La vegetación. En: Guevara S., Laborde J., Sanchez-Ríos
G. Los Tuxtlas. El paisaje de la sierra. Xalapa, Ver.: Instituto de Ecología A.C. y Unión Europea.
pp 288.

Catling P. C., y Burt R. J., (1995) Studies of the Ground-dwelling Mammals of Eucalypt Forests in
South-eastern New South Wales: the Effect of Habitat Variables on Distribution and Abundance
Wildl. Res. 22, 271-288

Cea D’Ancona, M., (2016) Cuadernos metodológicos: Análisis discriminante. Madrid: Centro de
Investigaciones Sociológicas.

Ceballos Meraz L., y Hénaut Y., (2012). Effects of male size and female dispersion on male mate-
locating success in Nephila clavipes. Journal of Ethology. 30, 93–100

Champion de Crespigny, F. E., Herberstein, M. E., Elgar, M. A., (2001) Food caching in orb-web
spiders (Araneae: Araneoidea). Naturwissenschaften. 88, 42-45

Christenson, T. E., y Goist, K. C., (1979). Costs and benefits of male-male competition in the orb
weaving spider, Nephila clavipes. Behavioral Ecology and Sociobiology. 5(1), 87-92.

Churchchill, T. B., (1997). Spiders as ecological indicators. An overview for Australia. Memoirs of
the Museum of Victoria 56(2), 331-337

Comisión Nacional de Áreas Protegidas (CONANP) y Secretaría de Medio Ambiente y Recursos

Naturales (SEMARNAT)., (2006). Programa de conservación y Manejo de la Reserva de la
Biosfera Los Tuxtlas. 1a Edición. México: Comisión Nacional de Áreas Protegidas/Secretaría de
Medio Ambiente y Recursos Naturales.

CONANP, (2009). Manejo Integrado de Ecosistemas en 3 Ecoregiones Prioritarias. Reporte Final

Integrado. México: CONANP/SEMARNAT.

CONANP, (2011). Actualización de la tasa de cambio del uso de suelo en la Reserva de la Biosfera
Los Tuxtlas. Informe Final. Proyecto Sierra de Santa Marta, A. C.

Cooch, E. G., Lank, D. B., Rockwell, R. F. y Cooke, F., (1991). Long-term decline in body size in a
snow goose population: Evidence of environmental degradation? Journal of Animal Ecology. 60,
483-496

51
Coops, N. C. y Catling, P. C., (1997). Utilising Airborne Multispectral Videography to Predict Habitat
Complexity in Eucalypt Forests for Wildlife Management. Wildlife Research 24, 691-703

Craig C. L., (1988). Insect perception of spider orb webs in three light habitats. Functional Ecology
2, 277-282.

Eberhard, W. G., (1979). Rates of Egg Production by Tropical Spiders in the Field. Association for
Tropical Biology and Conservation y Biotropica. 11(4), 292-3

Ehrlich, P. R. y Wilson, E. O., (1991). Biodiversity studies: Science and policy. Science. 253, 758-
762

Eisenbeis, G., Hänel, A., (2009) Chapter 15. Light pollution and the impact of artificial night lighting
on insects. En: McDonnell, M., Hahs, A., Breuste, J., eds. Ecology of Cities and Towns.
Cambridge: Cambridge University Press. pp 243-263.

Elgar, M.A. y Fahey, B.F., (1996). Sexual cannibalism, competition, and size dimorphism in the orb-
weaving spider Nephila plumipes Latreille (Araneae: Araneoidea). Behavioral Ecology. 7, 195-
198.

Faaborg, J., Brittingham, M., Donovan, T., y Blake, J., (1993). Habitat fragmentation in the temperate
zone: a perspective for managers. En: Finch, Deborah M.; Stangel, Peter W., eds. Status and
management of neotropical migratory birds: September 21-25, 1992, Estes Park, Colorado. Gen.
Tech. Rep. RM-229. Fort Collins, Colo.: Rocky Mountain Forest and Range Experiment Station,
US Dept. of Agriculture, Forest Service. pp 331-338.

Fabricius, J. C., (1793). Entomologiae systematica emendata et aucta, secundum classes, ordines,
genera, species adjectis synonimis, locis, observationibus, descriptionibus. Tom. II. Christian
Gottlieb Proft, Hafniae. 407-428

Fahrig, L., (2001). How much habitat is enough? Biological Conservation. 100(1), 65-74.

Fahrig, L., (2002). Effect of habitat fragmentation on the extinction threshold: a synthesis. Ecological
Applications. 12(2), 346-353.

Foelix, R. F., (2011). Biology of Spiders. 3rd ed. New York: Oxford University Press. pp136-187

Fritz, R. S., y Morse, D. H., (1985). Reproductive success and foraging of the crab spider Misumena
vatia. Oecologia. 65(2), 194-200.

García, E., (1981). Modificaciones al sistema de clasificación climática de Köeppen. Instituto de

Geografía, UNAM, México, D.F.

Geissert, K. D., (2004). La Geomorfología. En: Guevara S., Laborde J., y Sanchez-Ríos G., eds. Los
Tuxtlas. El paisaje de la sierra. Xalapa, Ver.: Instituto de Ecología A.C. y Unión Europea. pp.
288.

52
Glen, S., (2015) Wilks’ Lambda: Simple Definition [en línea] StatisticsHowTo.com: Elementary
Statistics for the rest of us! [Visto 25 de Marzo 2021] Disponible en:
https://www.statisticshowto.com/wilks-lambda/

González-Tokman, D., y Martínez-Garza C., (2015). Effect of Ecological Restoration on Body

Condition of a Predator. PLoS ONE. [En línea]. 10(7), e0133551.
doi:10.1371/journal.pone.0133551

Google. (2018). [Reserva de la biosfera Los Tuxtlas]. Recuperado el 5 de diciembre de 2018 de

https://www.google.com/maps/place/Reserva+de+la+biosfera+Los+Tuxtlas/@18.4839641,-
95.0121136,17z/data=!4m5!3m4!1s0x85e9d919af86780b:0xe5d95d1a0ac1d4b2!8m2!3d18.4839
59!4d-95.0099249

Guevara S. (1995). Conectivity: key in maintaining tropical reainforest landscape diversity: A case
study in Los Tuxtlas, México. En: Halladay, P y Glimour A., eds. Conserving biodiversity outside
protected áreas. The role of traditional agro-ecosystems. IUCN: Forest Conservation Programe.
pp. 63-94.

Guevara S. (2004). Introducción. En: Guevara S., Laborde J., Sánchez-Ríos G. eds. Los Tuxtlas. El
paisaje de la sierra. Xalapa, Ver.: Instituto de Ecología A.C. y Unión Europea. pp. 288.

Guevara, S. (2010). Los Tuxtlas. Tierra mítica. Xalapa, Ver.: Comisión Organizadora del Estado de
Veracruz de Ignacio de la Llave para la Conmemoración del Bicentenario de la Independencia
Nacional y del Centenario de la Revolución Mexicana, Secretaría de Educación-Gobierno del
Estado de Veracruz.

Hair, J., Anderson, R., Tatham, R., y Black, W., (1998). Multivariate Data Analysis. 5ta ed. Upper
Saddle River, N.J.: Prentice Hall.

Hanski, I. (1998). Metapopulation dynamics. Nature. 396(6706), 41–49.

https://doi.org/10.1016/0169-5347(89)90061-X

Heiling, A., M., (1999). Why do nocturnal orb-web spiders (Araneidae) search for light? Behavioral
Ecology and Sociobiology. 46, 43-49.

Heiling A. M. y Herberstein M. E., (1998). The Web of Nuctenea sclopetaria (Araneae, Araneidae):
Relationship between Body Size and Web Design. The Journal of Arachnology. (26)1, 91-96.

Hénaut Y., Machkour-M'Rabet S., Winterton P., y Calmé S., (2010). Insect attraction by webs of
Nephila clavipes (Araneae: Nephilidae). Journal of Arachnology. 38(1),135-138.

Herberstein M. E. y Fleisch F., (2003). Effect of abiotic factors on the foraging strategy of the
orb-web spider Argiope keyserlingi (Araneae: Araneidae). Austral Ecology 28, 622-628.

Herberstein M. E. y Tso I. M., (2000). Evaluation of formulae to estimate the capture area and mesh
height of orb webs (Araneoidea, Araneae). The Journal of Arachnology. 28(2): 180-184.

53
Herberstein, M. E. y Tso, I. M., (2011). Spider webs: evolution, diversity and plasticity. En:
Herberstein, M. E. ed. Spider Behavior: Flexibility and Versatility. New York: Cambridge
University Press. pp. 57–98.

Higgins, L. E., (1990). Variation in Foraging Investment During the Intermolt Interval and Before
Egg-Laying in the Spider Nephila clavipes (Araneae: Araneidae). Journal of Insect Behavior.
3(6), 773-783.

Higgins, L. E., (1992a). Developmental changes in barrier web structure under different levels of
predation risk in Nephila clavipes (Araneae: Tetragnathidae). Journal of Insect Behavior. 5(5),
635-655.

Higgins, L. E., (1992b). Developmental plasticity and fecundity in the orb-weaving spider Nephila
clavipes. Journal of Arachnology. 20(2), 94-106.

Higgins, L. E., (2000). The interaction of season length and development time alters size at maturity.
Oecologia. 122(1), 51–59. https://doi.org/10.1007/PL00008835

Higgins, L. E., (2006). Quantitative Shifts in Orb-Web Investment During Development in Nephila
clavipes (Araneae: Nephilidae). The Journal of Arachnology. 34(2), 374-386

Higgins, L. E., y Buskirk, R. E., (1992). A trap-building predator exhibits different tactics for different
aspects of foraging behaviour. Animal Behaviour. 44, 485-499

Higgins, L. y Goodnight, C., (2010). Nephila clavipes females have accelerating dietary requirements.
Journal of Arachnology. 38(1), 150-152.

Higgins, L. y Goodnight, C., (2011). Developmental response to low diets by giant Nephila clavipes
females (Araneae: Nephilidae). Journal of Arachnology. 39(3), 399-408.

Higgins, L. y Rankin, M. A., (1999). Nutritional requirements for web synthesis in the tetragnathid
spider Nephila clavipes. Physiological Entomology. 24, 263–270

Ibarra-Manríquez, G., y Sinaca Colín, S., (1995). Lista florística comentada de la Estación de Biología
Tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz, México. Revista de Biología Tropical. 43(1-3), 75-115.

Ibarra Nuñez G., (2011). Arañas (Chelicerata: Arachnida: Araneae). En: Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad ed. La biodiversidad en Veracruz: Estudio de Estado.
Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México: Gobierno del Estado
de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C.

Ibarra Nuñez G., (2014). Arañas como bioindicadores. En: González Zuarth C., Vallarino A., Pérez
Jiménez J., y Low Pfeng A. eds. Bioindicadores: Guardianes de nuestro futuro ambiental.
México: Colegio de la Frontera Sur (Ecosur) Instituto de Ecologia y Cambio Climatico.

Jakob E. M., Marsh S. D., y Uetz G. W., (1996). Estimating Fitness: A Comparison of Body Condition
Indices. Oikos. 7(1), 61-67

54
Janetos, A. C., (1986). Web-site selection: are we asking the right questions? En: W. A. Shear, ed.
Spiders webs, behavior and evolution. Standford, CA: Standford University Press. pp. 9–22.

Jorge C., Laborda A., y Simó M., (2013). Las arañas en plantaciones de pinus taeda: Su potencial uso
como bioindicadores y controladores biológicos En: Balmelli G., Simeto S., Martínez G., y Gómez
D., eds. V Jornada técnica de protección forestal. Avances de investigación en plagas y
enfermedades forestales. Montevideo, Uruguay: Unidad de Comunicación y Transferencia de
Tecnología del INIA.

Kaplan E. y Meier P., (1958). Nonparametric Estimation from Incomplete Observations. Journal of
the American Statistical Association. 53(282), 457-481.

Karsch F., (1878). Exotisch-araneologisches. Zeitschrift für die Gesammten Naturwissenschaften 51:
322-333, 771-826.

Kleinbaum D. y Klein M., (2005) Survival Analysis: A Self-Learning Text. 2da ed. Nueva York:
Springer.

Krakauer, T., (1972). Thermal response of the orb-weaving spider Nephila clavipes. American
Midland Naturalist. 88(1), 246-250.

Kuntner, M. y Coddington J.A., (2009). Discovery of the largest orbweaving spider species: The
evolution of gigantism in Nephila. PLoS ONE. 4(10):e7516.

Kuntner, M., Coddington J.A. y Hormiga G., (2008). Phylogeny of extant nephilid orb-weaving
spiders (Araneae, Nephilidae): testing morphological and ethological homologies. Cladistics.
24(2), 147–217.

Kuntner M., Hamilton C., Cheng R., Gregoric M., Lupše N., Lokovšek T., Lemmon E. M., Lemmon
A. R., Agnarsson I., Coddington J. A. y Bond J. E., (2019). Golden Orbweavers Ignore Biological
Rules: Phylogenomic and Comparative Analyses Unravel a Complex Evolution of Sexual Size
Dimorphism. Systematic Biology. 68(4), 555-572.

Kuntner M., Zhang S., Gregorič M., y Li, D., (2012). Nephila female gigantism attained through post-
maturity molting. Journal of Arachnology. 40(3), 345-347.

Kurki S., Nikula A., Helle P., y Lindén H., (2000). Landscape fragmentation and forest composition
effects on grouse breeding success in boreal forests. Ecology. 81(7), 985-1997.

Labillardière, J. (1799). Relation du voyage à la recherche de La Pérouse, fait par ordre de

l'Assemblée constituante. Paris 2, 240-241.

Lassau, S. A. y Hochuli, D. F., (2004). Effects of habitat complexity on ant assemblages. Ecography.
27(2), 157-164.

55
Lassau S. A. y Hochuli D. F., Cassis G., Reid C. A. M., (2005). Effects of habitat complexity on
forest beetle diversity: do functional groups respond consistently?. Diversity and Distributions.
11(1), 73-82.

Latreille, P. A. (1804). Arachnides. En: Histoire naturelle générale et particulière des crustacés et
des insectes. Tome septième. Dufart, Paris, pp. 144-305.

Lawton J. H., (1993). Range, population abundance and conservation. Trends in Ecology and
Evolution. 8(11), 409–413. https://doi.org/10.1016/0169-5347(93)90043-O

Leborgne R. y Pasquet A., (1987). Influences of aggregative behaviour on space occupation in the
spider Zygiella x-notata (Clerck). Behavioral Ecology and Sociobiology. 20, 203-208.

Levi H. W., (1980). The orb-weaver genus Mecynogea, the subfamily Metinae and the genera
Pachynatha, Glenognatha and Azilia of the subfamily Tetragnathinae North of Mexico (Araneae:
Araneidae). Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Hardvard Colleg. 149, 1-75.

Lewontin R., (1959). On the Anomalous Response of Drosophila pseudoobscura to Light. The
American Naturalist. 93(872), 321-328

Linnaeus C., (1767). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera,
species, cum characteribus differentiis, synonymis, locis. Editio duodecima, reformata. Holmiae.
pp 533-1327.

Lowe E. C., Wilder S. M., y Hochuli D. F., (2014). Urbanisation at Multiple Scales Is Associated
with Larger Size and Higher Fecundity of an Orb-Weaving Spider. PLoS ONE. 9(8): e105480.
doi:10.1371/journal.pone.0105480

Lowrie D. C., (1948). The ecological succession of spiders of the Chicago área. Ecology. 29, 334-
351

Lubin, Y. D., (1978) Seasonal abundance and diversity of web-building spiders in relation to habitat
structure on Barro Colorado Island, Panama. Journal of Arachnology. 6, 31-51

Maelfait J. P. y Hendricks F., (1997). Spiders as bio-indicators of anthropogenic stress in natural and
semi-natural habitats in Flanders (Belgium): some recent developments. Proceedings of the 17th
European Colloquium of Arachnology. pp.293-300.

Martin J.L., y Joron M., (2003). Nest predation in forest birds: Influence of predator type and
predator’s hábitat quality. OIKOS. 102, 641-653.

Martin del Pozzo A. L., (1997). Geología. En: Gonzáles-Soriano, Enrique; Dirzo, Rodolfo y Vogt,
Richerd D., eds. Historia Natural de los Tuxtlas. México: UNAM, CONABIO. pp. 25-31.

Miranda, Faustino y Hernández-X, E., (1963). Los tipos de vegetación de México y su clasificación.
Sociedad Botánica de México, A. C.

56
Montenegro, O. L., (2009). La conservación biológica y su perspectiva evolutiva. Acta Biológica
Colombiana. 14, 255-268.

Moore, C. W., (1977). The Life Cycle, Habitat and Variation in Selected Web Parameters in the
Spider, Nephila clavipes. American Midland Naturalist. 98(1), 95–108.

Murakami, Y., (1983). Factors determining the prey size of the orb-web spider, Argiope amoena (L.
Koch) (Argiopidae). Oecologia. 57(1-2), 72-77.

Nguyen H. D. D. y Nansen C., (2018). Edge-biased distributions of insects. A review. Agronomy for
Sustainable Development 38, 11

Norris R., (2005). Carry-over effects and hábitat quality in migratory populations. OIKOS 109, 178-
186.

Opell, B. D. y Schwend, H. S., (2009). Adhesive efficiency of spider prey capture threads. Zoology.
112, 16–26.

Pacala, S., Roughgarden, J., (1984). Control of arthropod abundance byAnolislizards on St. Eustatius
(Neth. Antilles). Oecologia 64(2), 160–162.

Palacios-vargas J.G., y Mejía-Recamier B. E., (2017). Artrópodos de la canopia en la selva tropical

húmeda de Los Tuxtlas, Veracruz con énfasis en Collembola. Entomología mexicana. 4, 90-95

Pekár, S., Coddington, J., Blackledge, T., (2011) Evolution of stenophagy in spiders (Araneae):
Evidence based on the comparative analysis of spider diets. Evolution 66(3), 776-806.

Peto, R., y Peto, J., (1972) Asymptotically efficient rank invariant procedures. Journal of the Royal
Statistical Society. 135:185-207.

Platnick, N. I., (2011). The World Spider Catalog, Version 11.5. [En línea].
http://research.amnh.org/iz/spiders/catalog (American Museum of Natural History).

Prenter, J., Elwood, R. W., y Montgomery, W. I., (1999). Sexual size dimorphism and reproductive
investment by female spiders: a comparative analysis. Evolution. 53(6), 1987-1994.

Preston F. W., (1962). The Canonical Distribution of Commonness and Rarity: Part II. Ecological
Society of America. 43(3), 410–432. https://www.jstor.org/stable/1933371?seq=1

Putthanarat, S., Tapadia, P., Zarkoob, S., Miller, L. D., Eby, R. K. y Adams, W. W., (2004). The color
of dragline silk produced in captivity by the spider Nephila clavipes. Polymer. 45(6), 1933–1937.

Ramírez, R.F., (1999). Flora y Vegetación de la Sierra de Santa Marta, Veracruz. Tesis Licenciatura,
Facultad de Ciencias, UNAM. pp. 409.

Rieser, M. L., (2007). Schematische Zeichnung von der Goldenen Seidenspinne. Creative
Commons Attribution-Share Alike 2.0 Germany. En línea:
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Nephila-clavipes-schematisch.jpg

57
Ripp J., Tonsi Eldakar O., Gallup A. C., y Arena P. T., (2018). The successful exploitation of urban
environments by the Golden silk spider, Nephila clavipes (Araneae, Nephilidae). Journal of
Urban Ecology 1-6

Rittschof C. C., (2012). The effects of temperature on eg development and web site selection in
Nephila clavipes. The Journal of Arachnology 40, 141-145

Robinson J. V., (1981). The effect of architectural variation in hábitat on a spider community: A field
study. Ecology. 62(1), 73-80.

Robinson M. H. y Mirick H., (1971). The predatory behaviour of the golden-web spider Nephila
clavipes (Aranea: Araneidae). Psyche 78(3) 123-139

Robinson M. H. y Robinson B. C., (1973). The Ecology and behavior of Nephila maculata (Fabricius)
in New Guinea. Simthsonian Contributions to Zoolgy. 149, 1-76

Robinson M. H. y Robinson B. C., (1976). The Ecology and behavior of Nephila maculata: A
Supplement. Simthsonian Institution Press

Rodríguez-Rodríguez S. E., Solís-Catalán K. P., Valdez-Mondragón A., (2015) Diversity and

seasonal abundance of anthropogenic spiders (Arachnida: Araneae) in different urban zones of
the city of Chilpancingo, Guerrero, Mexico. Revista Mexicana de Biodiversidad. 86(2015) 962-
971

Rypstra A. L., (1981). The effect of kleptoparasitism on prey consumption and web relocation in a
peruvian population of the spider Nephila clavipes. Oikos. 37(2), 179-182.

Rypstra A. L., (1983). The importance of food and space in limiting web-spider densities; a test using
field enclosures. Oecologia. 53, 312-316.

Rypstra, A. L., (1985). Aggregations of Nephila clavipes (L.) (Araneae, Araneidae) in relation to
prey availability. Journal of Arachnology. 13, 71-78.

Rzedowsky, J., (2006). Vegetación de México. 1ra. Edición digital, Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. [En línea]
https://www.biodiversidad.gob.mx/publicaciones/librosDig/pdf/VegetacionMx_Cont.pdf

SAS Institute. (1989). JMP® Versión 10.0.0 [Programa estadístico]. Disponible en:
https://www.jmp.com/es_mx/home.html

Schneider J. M., Herberstein M. E., De Crespigny F. C., Ramamurthy S., y Elgar M. A., (2000).
Sperm competition and small size advantage for males of the golden orb-web spider Nephila
edulis. Journal of Evolutionary Biology. 13(6), 939-946.

Siemens Alfred H., (2004). Los Paisajes. En: Guevara S., Laborde J., Sanchez-Ríos G., eds. Los
Tuxtlas. El paisaje de la sierra. Xalapa, Ver.: Instituto de Ecología A.C. y Unión Europea. pp. 41-
58.

58
Sih A., Ferrari Maud C. O. y Harris D. J., (2011). Evolution and behavioural responses to human-
induced rapid environmental change. Evolutionary Applications. 4(2), 367-387.

Simpson M. R., (1995). Convariation of Spider Egg and Clutch Size: The Influence of Foraging and
Parental Care. Ecology. 76(3), 795-800.

Sherman, P. M., (1994). The orb-web: an energetic and behavioral estimator of a spider’s dynamic
foraging and reproductive strategies. Animal Behaviour. 48(1), 19–34.

Soto M. y Gama L., (1997). Climas. En: Gonzáles-Soriano, E.; Dirzo, Rodolfo y Vogt, Richerd D.,
eds. Historia Natural de los Tuxtlas. México: UNAM, CONABIO. pp.7-18.

Soto M., (2004). El Clima. En: Guevara S., Laborde J. y Sanchez-Ríos G. eds. Los Tuxtlas. El paisaje
de la sierra. Xalapa, Ver.: Instituto de Ecología A.C. y Unión Europea. pp. 288.

Sousa M., (1968). Ecología de las leguminosas de Los Tuxtlas, Veracruz. Anales del Instituto de
Biología, UNAM. 39, 121-160

Steven E., Saleh W. R., Lebedev V., Acquah S. F., Laukhin, V., Alamo, R. G., y Brooks, J. S., (2013).
Carbon nanotubes on a spider silk scaffold. Nature communications. 4, 2435.

Stockwell, C. A., Hendry, A. P., y Kinnison, M. T., (2003). Contemporary evolution meets
conservation biology. Trends in Ecology & Evolution. 18(2), 94-101.

Swanson, B.O., Blackledge, T.A., Beltrán, J. y Hayashi, C.Y., (2006). Variation in the material
properties of spider dragline silk across species. Applied. Physics A. 82, 213–218

Tabachnick, B. G. y Fidell, L. S. (1989). Using Multivariate Statistics. Northridge, California: Harper

Collins Publishers

Turner,B. L. II, Moss, R. H. y Skole, D. L., (1993). Relating Land Use and Global Land Cover
Change: A Proposal for an IGBP-HDP Core Project.IGBP Report24/HDPReport CIESIN
Stockholm: International Geosphere – Biosphere Programme. [En línea]
http://ciesin.org/docs/008-105/008-105.html.

Turner B. L. II, Meyer W. B., Skole D. L. (1994) Global Land-Use/Land-Cover Change: Towards an
Integrated Study. Ambio. Royal Swedish Academy of Sciences. 23(1) 91-95.

Tso, I. M., Wu, H. C. y Hwang, I. R., (2005). Giant wood spider Nephila pilipes alters silk protein in
response to prey variation. The Journal of Experimental Biology. 208(6) 1053–1061.

Uetz, G. W.; Kane, T. C.; Stratton, G. E., (1982). Variation in the Social Grouping Tendency of a
Communal Web-Building Spider. Science. 217(4559), 547–549.

Uhl, G. y Vollrath, F., (2000). Extreme body size variability in the golden silk spider (Nephila edulis)
does not extend to genitalia. Journal of Zoology. 251, 7-14

59
Vitousek P. M., Mooney H. A., Lubchenco J. y Melillo J. M., (1997). Human Domination of Earth’s
Ecosystems. Science. 277, 494-499

Venner S. y Casas J., (2005). Spider webs designed for rare but life-saving catches. Proceedings of
the Royal Society B. 272, 1587-1592

Vollrath, F., (1980). Male body size and fitness in the web‐building spider Nephila clavipes.
Zeitschrift für Tierpsychologie. 53(1), 61-78.

Vollrath F., (1987). Growth, foraging, and reproductive success. En: W. Nentwig, ed. Ecophysiology
of spiders. Berlin, Germany: Springer-Verlag. pp. 357-370.

Vollrath, F., (1988). Spider growth as an indicator of habitat quality. Bulletin of the British
Arachnological Society. 7(7), 217-219.

Vollrath, F. y Samu, F., (1997). The effect of starvation on web geometry in an orbweaving spider.
Bulletin of the British Arachnological Society. 10, 295–298.

Vollrath, F., Downes, M. y Krackow, S., (1997). Design variability in web geometry of an orb-
weaving spider. Physiology and Behavior. 62, 735–743.

Vollrath, F., (1998). Dwarf males. Tree. 13(4), 159-163

Wilcove Ds, Mclellan Ch, y Dobson Ap., (1986). Habitat fragmentation in the temperate zone. En:
Soul´e ME, ed. Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sunderland: Sinauer
Associates Inc.

Wise, D. H., (1993). Spiders in ecologial webs. Cambridge University Press.

Witt, P. N., Reed, C. F. y Peakall, D. B., (1968). A Spider’s Web. Verlag, Berlin: Springer.

World Spider Catalog., (2021). World Spider Catalog. Version 21.5. Natural History Museum Bern,
[En línea] World Spider Catalog [Revisado 06/05/2021]. Disponible en: http://wsc.nmbe.ch,
accessed on doi: 10.24436/2.

Yang, Y., Chen, X., Shao, Z., Zhou, P., Porter, D., Knight, D. P., y Vollrath, F., (2005). Toughness
of spider silk at high and low temperatures. Advanced Materials. 17(1), 84-88.

Young, A., Boyle, T., y Brown, T., (1996). The population genetic consequences of habitat
fragmentation for plants. Trends in Ecology & Evolution. 11(10), 413–418.
https://doi.org/10.1016/0169-5347(96)10045-8

Zax D. B., Armanios D. E., Horak S., Malowniak C., y Yang Z., (2004). Variation of Mechanical
Properties with Amino Acid Content in the Silk of Nephila Clavipes. Biomacromolecules. 5(3),
732-738

60
61