CAPÍTULO III

La ecología y los
ecosistemas
Leonardo Malacalza y Fernando Momo

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 ECOLOGÍA Y AMBIENTE | LEONARDO MALACALZA

LA ECOLOGÍA Y LOS ECOSISTEMAS

LA ECOLOGÍA

En el capítulo anterior dijimos que la materia en el universo se organiza en una escalera

de complejidad creciente, cada escalón constituye un nivel de organización cuyos com-
ponentes tienen propiedades heredadas de niveles anteriores más simples y propiedades
nuevas emergentes de ese grado de complejidad. A cada nivel le corresponden las leyes de
los niveles anteriores más las leyes de sus propiedades emergentes.
Así cada uno de esos niveles es estudiado por una ciencia: el de los átomos por la física,
el de las moléculas por la química, el de los organismos por la biología. Pero los organismos
también son estudiados por la ecología, ciencia que además estudia niveles de organiza-
ción más complejos: poblaciones y comunidades. El nivel de población está formado por
un conjunto de orga¬nismos de una especie que habitan en un lugar determinado; el de
comu-nidad es el que surge de poblaciones superpuestas e interrelacionadas. Los ecólogos
generalmente estudian relaciones estructurales y funcionales que se forman entre los nive-
les de poblaciones o de comunidades y el ambiente físico y químico. También estudian a los
ecosistemas en su conjunto, es decir, a las comunidades dentro de su ambiente, los flujos de
materia y energía, los balances de los elementos químicos en ese sistema complejo.
Y por supuesto, cada vez los ecólogos están más interesados en investigar qué sucede
cuando cualquiera de los sistemas mencionados es modificado, perturbado o explotado por
la actividad humana o por causas naturales. Así temas de investigación como los efectos del
cambio climático sobre los ecosistemas, el impacto de las especies invasoras en una comu-
nidad, la dinámica de las poblaciones de especies consideradas plagas o la de aquellas que se
encuentran en riesgo de extinción, se han constituido en ramas de la ciencia ecológica con
marcos teóricos y metodologías propias y particulares.
El vocablo ecología fue creado en 1866 por el biólogo alemán Ernest Haeckel, a partir del
griego oikos, casa, y -logos, ciencia. Entonces podemos definir la ecología como la ciencia que
estudia las relaciones existentes entre los organismos vivos y el ambiente en que viven.

SISTEMAS Y ECOSISTEMAS

Un sistema es un conjunto de elementos que interaccionan y están relacionados entre

sí de manera tal que responden como un todo unificado; cualquier variación o cambio en
alguno de los elementos, de algún modo, influye sobre el conjunto. Así visto, un conjunto
de organismos de una o más especies que interaccionan entre sí y con su entorno físico y
químico intercambiando materia y energía, constituye un sistema ecológico, un ecosistema.
Pueden considerarse ecosistemas a un bosque, a un río, a una ciudad, a una bahía, al mar
entero, a toda la biosfera y también a un recipiente como una pecera. Entonces delimitar un
ecosistema no es simple, porque a veces la zona de transición con ecosistemas vecinos es

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CAPÍTULO 3: LA ECOLOGÍA Y LOS ECOSISTEMAS

muy difusa y el intercambio de materiales entre uno y otro puede ser grande; la delimitación
comúnmente se hace según el propósito de quienes lo estudian o de quienes lo usan, cosas
que por lo general suelen ser arbitrarias.
En un ecosistema constituido por una comunidad y su ambiente, la energía unida a la
materia fluye, es transportada, transferida, entre los organismos consumiéndose en ese ca-
mino. En tal camino pueden distinguirse una serie de niveles tróficos, el primero es el de los
productores primarios, formado por los organismos que contienen clorofila. Este nivel es la
puerta de entrada de energía solar al ecosistema. Con esa energía y con moléculas inorgáni-
cas que se encuentran en el medio, se sintetiza materia orgánica dentro de las células autó-
trofas: es la fotosíntesis. La materia orgánica así formada en un área, se denomina producción
primaria. Parte de esta producción es respirada por los mismos organismos autótrofos, los
productores primarios, que son las plantas verdes, desde los formados por una sola célula
como las algas del fitoplancton, hasta los grandes árboles. La producción que queda repre-
senta un aumento de la biomasa de los productores primarios y se la designa producción
primaria neta, para distinguirla de la producción primaria bruta que incluye a la producción
neta más la que se gasta en la respiración.
Una parte de la producción neta es ingerida por el nivel trófico siguiente: el de los her-
bívoros o fitófagos, dando origen a la producción secundaria bruta; restando la energía que
se consume en ese nivel en respiración, queda la producción secundaria neta que, a su vez,
es utilizada por el tercer nivel trófico, el de los carnívoros o zoófagos de primer grado. Así
puede haber uno o dos niveles tróficos más. En tal orden cada nivel sería como un eslabón
de una cadena: la cadena trófica, donde cada eslabón come del anterior y del cual come el
siguiente.
Cadáveres, excrementos y otros restos producidos por diversos organismos son descom-
puestos por la actividad de los descomponedores (bacterias y hongos) que, mediante la res-
piración, los transforman en compuestos simples muy oxidados de los que ya no puede ob-
tenerse energía aprovechable por los seres vivos. Pero estos compuestos simples sí pueden
ser tomados nuevamente por los vegetales y con ellos, y nueva energía luminosa, construir
moléculas orgánicas complejas, reiniciando el ciclo de la materia. Ha dicho el científico Luis
Pasteur que la vida y la muerte son cosas correlativas... la vida no podría existir sobre la Tierra si
no hubiera al mismo tiempo, no sólo la muerte sino también la disolución.
Dentro de los ecosistemas la materia puede reciclarse. Pero no sucede lo mismo con la
energía que procede del sol: sabemos, por la segunda ley de la termodinámica, que en cada
transformación la energía inexorablemente pierde parte de su capacidad de realizar trabajo,
se va degradando. El mantenimiento del orden de un ecosistema lleva consigo un aumento
de la entropía del medio. La energía no se recicla, fluye en un solo sentido. El flujo de energía
impulsa el movimiento de la materia, que circula por momentos organizada y unida a ella (y
por ella) formando los organismos, y conteniendo información. La estructura de los organis-
mos se mantiene a costa de un intenso consumo de energía y producción de entropía, sobre
todo, en los niveles tróficos más bajos, como las plantas y los herbívoros.
Pero tales cadenas rara vez son lineales: por lo general vemos redes tróficas: cuando un
pez grande se come al pez chico también puede comer zooplancton, algún alevín de su
mismo nivel, y otros. Además, no todos los organismos son comidos por otros: simplemen-
te pueden morir y ser degradados por hongos y bacterias. Finalmente éstos descomponen
toda la materia orgánica liberando las moléculas inorgánicas que son nutrientes con los que
se puede sintetizar nueva materia orgánica y reiniciar el ciclo.

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ESTRUCTURAS DEL ECOSISTEMA

Dos grupos de rasgos característicos permiten describir de manera muy general los
ecosistemas que se observan en la naturaleza, los rasgos estructurales y los rasgos funcio-
nales. Los rasgos estructurales refieren a la disposición espacial de los componentes del
sistema en un momento dado, que a nivel de ecosistema puede ser el tamaño, la forma y
la densidad de las plantas o la distribución de los herbívoros. Forman estructuras del eco-
sistema los individuos de cada especie, la cantidad de éstas y sus biomasas, las reservas de
biomasa y energía, la red de comunicaciones internas que permite el intercambio (flujo) de
energía, materia e información entre las partes (ejemplos de estas últimas estructuras son
nervios, venas, caminos, túneles, líneas eléctricas, oleoductos, etc.). Las estructuras a nivel de
ecosistema le otorgan su fisonomía, por ejemplo los árboles en el bosque y las hierbas en
las praderas, o el ecosistema formado por los organismos que viven en sobre fondo de las
aguas o asociados a él y forman el bentos.
Las estructuras de los ecosistemas terrestres son más estables, tienen componentes poco
móviles porque las plantas no se desplazan; en tanto en los sistemas acuáticos la estructura
y el aspecto varían enormemente entre comunidades del fondo, bentónicas, y las de aguas
abiertas, pelágicas. Entre estas últimas comunidades está la comunidad planctónica que po-
see estructuras, pero son muy poco estables porque dependen de los movimientos del agua.
Algunos aspectos de la estructura de un ecosistema son la biomasa (que designaremos B)
y la diversidad específica, que también nos permite conocer el funcionamiento del sistema.
La biomasa es la cantidad de materia viva por unidad de área horizontal o de volumen que
hay en un lugar determinado. O sea el peso de los individuos vivos que hay en un lugar del
ecosistema en un momento dado.
Para estimarla lo más simple es tomar muestras de la comunidad o de la población y pe-
sarlas. El peso puede estimarse en peso fresco o en peso seco, y los resultados se expresan
en mg/l, kg/m2, etc. La estimación en peso seco se realiza para estandarizar los resultados,
eliminando el agua que varía mucho según el grado de hidratación de diferentes tejidos de
diferentes organismos.

DIVERSIDAD, RIQUEZA Y ABUNDANCIAS RELATIVAS DE LAS

ESPECIES
Por otro lado, para describir mejor la estructura del ecosistema y deducir algunas ca-
racterísticas de su funcionamiento, suele ser interesante observar cómo se distribuyen los
organismos. Un ecosistema puede ser más o menos rico en especies, y cada una de éstas
puede estar representada por un número más o menos constante de individuos, número
que puede ser muy alto en unas pocas y bajo en muchas. Si logramos cuantificar este aspec-
to conocemos la diversidad. Ésta expresa tanto la riqueza de especies (número de especies
presentes) como sus abundancias relativas. Cuanto más similares sean las abundancias relati-
vas, más diverso será el sistema. La diversidad máxima teórica sería aquella en que cada uno
de los individuos perteneciera a una especie diferente. Por el contrario sería mínima cuan-
do todos los individuos pertenecieran a la misma especie. En general, en las comunidades
naturales existen pocas especies representadas por muchos individuos y muchas especies
representadas por pocos.
Ese fenómeno natural que aquí conocemos como diversidad, tiene similitudes en otros
sistemas con otros elementos, que también presentan distribuciones determinadas por

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CAPÍTULO 3: LA ECOLOGÍA Y LOS ECOSISTEMAS

procesos de automultiplicación y selección. Ha escrito Margalef (1974) “No debe extrañar

demasiado que distribuciones semejantes a la de individuos de especies aparezcan en la dis-
tribución de la renta, en el número de publicaciones escritas por una serie de autores, en la
extensión superficial de los países, en la distribución de los apellidos en una guía telefónica,
en el número de especies en un conjunto de géneros, en la población de las ciudades, en la
frecuencia de las distintas letras del alfabeto, en la distribución de las empresas de un ramo.
En términos generales, hay muchas especies raras, muchos países pequeños y mucha gente
pobre, que contrasta con unas pocas especies dominantes, unos pocos grandes en la arena
internacional o unos pocos supercapitalistas”.
Si ordenamos las especies en una lista desde la más abundante a la menos abundante y
graficamos el valor de importancia de cada especie (en número de individuos, en biomasa
o en producción) en función de la secuencia de especies, desde la de mayor a la de menor
valor de importancia, obtendremos un gráfico similar al de la figura III.1.
Figura N° 1 a
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Abundancia relativa

25
20
(%)

15
10
5
0
0 5 10 15 20
Rango de especie

Figura N° 1 b
1,6
1,4
abundacia relativa
Logaritmo de la

1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0

Rango de especie

Figura III.1. Dos maneras de representar las abundancias relativas de las especies en función de su rango de
importancia, en el gráfico N° 1.a se representan los datos numéricos obtenidos. En el N°1.b se representa el
logaritmo de los datos numéricos que es más cómodo cuando las abundancias son muy desparejas.

LAS FUNCIONES DEL ECOSISTEMA

Las funciones que podemos observar y estudiar en un ecosistema son procesos, es decir,
de fenómenos dependientes del tiempo. Una función es la secuencia temporal y ordenada
de las estructuras que forman los componentes del sistema. Tales funciones de un ecosiste-

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ma están relacionadas con el flujo de la energía, flujo que se expresa en cantidad por unidad
de tiempo. Por ejemplo, la fotosíntesis y la respiración son funciones, es decir, procesos or-
denados que posibilitan la obtención, transformación, almacenamiento y uso de la energía en
los organismos, con la que incorporan y transforman materia.Y en los ecosistemas a través
de las cadenas y redes tróficas esas funciones determinan el ciclo de materia, ciclo movido
por la energía que se va consumiendo desde los productores primarios hasta los descompo-
nedores, en tanto que la materia se mantiene, pasando por moléculas que contienen desde
mucha a muy poca energía utilizable por los seres vivos. Recordemos que todas las funcio-
nes se producen de acuerdo a las leyes de la termodinámica.

LA PRODUCCIÓN EN LOS ECOSISTEMAS

Algunos aspectos macroscópicos de las funciones o del funcionamiento del ecosistema

son la producción (P); la tasa de renovación (P/B); el tiempo de renovación (B/P); el cociente
P/R (donde R es la respiración); la estructura de nichos y la eficiencia.
La producción es una medida del flujo de energía por unidad de espacio y por unidad de
tiempo. En otras palabras, es la energía transformada por unidad de tiempo; por ejemplo:
g C. m-2. año-1.Ya hemos visto que la producción primaria bruta (PPB) es toda la biomasa
sintetizada en la unidad de tiempo por los organismos autótrofos, y que la producción pri-
maria neta (PPN) es lo que queda disponible para el siguiente nivel trófico después que los
autótrofos respiraron lo necesario para mantenerse; así podemos expresar:

PPN = PPB - R o en forma más general: PN = PB - R

donde la producción puede ser primaria o secundaria (la de los heterótrofos).

Si dividimos la producción neta por la biomasa media de un período considerado, tendre-

mos una idea de qué cantidad de biomasa se renueva por unidad de tiempo; esta renovación
es la tasa de renovación de la biomasa. Así P/B = 0,5 indica que, en el lapso de medición (un
año, un día, un mes) se renueva la mitad de la biomasa del sistema. Aquí la P es la producción
neta. La función recíproca, B/P, nos da el tiempo de renovación de la biomasa, es decir, cuán-
to tarda la biomasa en renovarse totalmente, así un sistema con tasa de renovación P/B =
0,25 mes-1, tarda B/P = 4 meses en renovar totalmente su biomasa. El tiempo de renovación
puede ser del orden de unos pocos días e incluso horas (por ejemplo en bacterias y algas)
hasta decenas de años en un bosque.
El cociente P/R nos da una idea de qué cantidad de la energía que entra se usa en man-
tener la estructura viva. Si P/R es mayor que 1 tendremos un sistema que está creciendo,
produce más biomasa de la que consume y con el excedente puede incrementar sus estruc-
turas y funciones, almacenarla y también cederla a otros sistemas, por ejemplo un pastizal en
primavera que puede ser explotado por los herbívoros. Cuando el sistema, si es cerrado a la
materia, se acerca a su máxima biomasa el cociente P/R tiende a hacerse igual a 1, es decir
que toda la energía que entra se usa en el mantenimiento del sistema, no hay excedente de
producción que permita hacer inversiones en nuevas estructuras. Esta tendencia general de
los ecosistemas cerrados autotróficos, de cambiar el valor P/R mayor que 1 a un valor P/R
= 1, se ve acompañada por una disminución del cociente P/B, como veremos más adelante
(aquí la P es la producción bruta).

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EL NICHO ECOLÓGICO

Se dice en general que el nicho ecológico de una especie es la función que cumple den-
tro del ecosistema. Una definición algo más exacta es decir que el nicho es la posición que
ocupa la especie en la red trófica del ecosistema. Pero es necesario incluir en este concepto
otras variables (por ejemplo: a qué horas come el organismo, dónde obtiene su alimento,
dónde y cómo construye sus refugios, si lo hace, etc.) de ahí que Hutchinson describiera al
nicho ecológico como un “hiperespacio de n-dimensiones”. Cada una de las dimensiones
sería una variable ambiental ante la cual el organismo tiene preferencia o un cierto espec-
tro de respuestas; por ejemplo la temperatura ambiental, la cantidad de luz, la oferta de
alimento, la distribución de depredadores, el espacio disponible para anidar o refugiarse, la
salinidad, la humedad, etc. Cada especie tiene un “nicho ideal”, que es el espectro completo
de todas las variables que podría aprovechar y un “nicho real” que es el espectro que efec-
tivamente aprovecha. El nicho real es siempre menor que el ideal, ya sea porque la oferta
del ambiente no es tan amplia o porque otros organismos compiten con ventaja en ciertos
valores de los parámetros y por lo tanto desplazan al organismo en cuestión.

ESTABILIDAD, CONECTIVIDAD, EFICIENCIA

La velocidad con que la energía fluye –el tiempo desde que entra hasta que se disipa- es
menor en un sistema complejo que en uno simple. En los primeros existen muchas estruc-
turas y funciones que retardan el momento en que la energía se gasta. Una comunidad con
mayor diversidad específica tiene más estabilidad porque las interacciones amortiguan los
cambios ambientales que puedan aparecer. La cantidad de esas interacciones o conexio-
nes nos dan una idea de la conectividad del sistema. Muchas especies entre las que no hay
conexiones, o hay muy pocas, como en un jardín, no aseguran la estabilidad del sistema. Un
sistema, con muy pocas conexiones corre el riesgo de la fragmentación; por otra parte, un
sistema con excesivas conexiones pierde flexibilidad y tampoco es viable. Las redes tróficas
naturales se ubican dentro de ciertos límites en cuanto a las proporciones entre depredado-
res y presas, la conectividad y el número de niveles tróficos.
La eficiencia es un aspecto funcional cuantificable que nos ayuda a describir, comparar e
interpretar distintos ecosistemas. En cualquier tipo de sistema, la eficiencia de un proceso
es el cociente entre dos variables: la variable dependiente o de salida y la variable indepen-
diente o de entrada, o una de éstas en caso de ser varias. Por ejemplo, en un automóvil la
eficiencia en el uso del combustible serán los kilómetros recorridos/litros consumidos, y en
los animales la eficiencia de crecimiento neto puede calcularse como el cociente entre el
crecimiento/alimento ingerido.
En condiciones normales, la eficiencia de uso de la energía del primer nivel trófico es muy
baja: las plantas no aprovechan más del 1% de la luz utilizable que incide sobre ellas (energía
química / energía luminosa).
En la cuadro III.1 vemos datos de la eficiencia de crecimiento neto de organismos de
otros niveles, según Margalef (1974).
Se ha calculado la eficiencia, en cuanto al crecimiento y la reproducción en función del ali-
mento ingerido, en distintos niveles tróficos y se ha visto que frecuentemente es mayor en
los más altos, los más alejados de los productores primarios, y también que, en general, son
más eficientes los organismos más especializados y de mayor tamaño. A estos organismos

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es más probable encontrarlos en las comunidades en equilibrio relativo, donde cada nivel
trófico extrae del anterior sólo la producción neta; si extrajera más podría llegar a agotar la
biomasa productora.

Cuadro III.1. Eficiencia neta (crecimiento/alimento ingerido) de diversos animales.

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CAPÍTULO 3: LA ECOLOGÍA Y LOS ECOSISTEMAS

PREGUNTAS
1. ¿Qué se entiende en ecología cuando hablamos de comunidad, nivel trófico, descompone-
dores, nicho ecológico, diversidad específica, biomasa, producción primaria, producción pri-
maria neta, producción primaria bruta, estabilidad, eficiencia y energía exosomática? Defina y
trate de dar ejemplos.

2. ¿Puede nombrar tres organismos que ocupen el primer nivel trófico, dos que ocupen el
segundo y uno que ocupe el tercero?

3. ¿A qué debe que en un ecosistema complejo la energía que ingresa tenga un flujo más
lento que en uno simple, con pocas especies? ¿Cuál es más eficiente respecto del aprove-
chamiento de la energía?

4. ¿Qué parte de la biomasa que se produce en un ecosistema es la que puede extraer de

modo sostenido en el tiempo sin correr el riesgo de provocar cambios en la producción
del mismo?

5. Suponga que una planta convierte en materia vegetal el 10 % de la energía luminosa que
recibe del sol, y que un animal almacena en su cuerpo el 10 % de la energía alimenticia que
come. Empezando con 10.000 kilocalorías de energía luminosa, ¿de cuánta energía dis-
pondrá un hombre si come maíz? ¿Si come carne vacuna? ¿Si come ranas las que comen
insectos que se alimentan de hojas?

6. ¿Cuál ecosistema es más estable sin aporte de energía exosomática: un ecosistema agríco-
la o una selva tropical? Fundamente su respuesta.

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