Metabolismo de Carbohidratos y Lã Pidos

PROCESOS CATABÓLICOS
1. ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO
En los procesos catabólicos las moléculas orgánicas se van degradando, paso a paso,
hasta formar otras moléculas más simples y, finalmente, sustancias inorgánicas.
Globalmente son procesos de oxidación en los que las moléculas orgánicas van
perdiendo electrones que, tras pasar por una cadena transportadora, son captados por
una molécula aceptora de electrones final. En esos procesos la energía liberada
permite la formación de moléculas de ATP.
Según quien sea el aceptor final de electrones se pueden diferenciar dos modalidades:
Fermentación. El aceptor final de electrones es un compuesto orgánico, por lo

que se trata de una oxidación incompleta y un proceso anaerobio.
Respiración celular. El aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica.

Si es el O2, se trata de una respiración aerobia que realizan la mayoría de los
organismos; si es otro compuesto inorgánico (NO3-, SO42-, CO2), se trata de una
respiración anaerobia, exclusiva de ciertos microorganismos.
Los procesos catabólicos se pueden iniciar a partir de varios sustratos orgánicos,

especialmente glúcidos, lípidos y proteínas. En cualquier caso, al final, las diferentes
rutas metabólicas de la respiración celular confluyen en el ciclo de Krebs, y los
electrones liberados en el proceso pasan a la cadena respiratoria para formar ATP por
fosforilación oxidativa. Una variante a este esquema general es el desvío o la ruta
alternativa de las fermentaciones.
Esquema del catabolismo: al tiempo que los compuestos orgánicos se descomponen
en CO2 y H2O, los electrones son transferidos a lo largo de la cadena respiratoria
impulsando la fosforilación oxidativa
2. EL CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS
Los glúcidos se consideran nutrientes energéticos (1 gramo de glúcidos aporta como

promedio 4 kcal). En su catabolismo, primero los polisacáridos se descomponen hasta
formar finalmente glucosa. Concretamente, en los animales, el glucógeno acumulado en
las células hepáticas o en las fibras musculares se va hidrolizando por un proceso de
glucogenolisis.
La glucosa entra a continuación en una secuencia de reacciones.

Glucólisis
Consiste en diez reacciones consecutivas (nueve etapas), que tienen lugar en el citosol,
en las que se diferencian dos fases:
a) Fase preparatoria. Se consumen 2 moléculas de ATP para transformar una de

glucosa en 2 de gliceraldehído 3-fosfato.
b) Fase de beneficio. Se obtienen 2 moléculas de NADH y 4 moléculas de ATP,

formándose al final de la glucólisis 2 de piruvato.
En el conjunto de la glucólisis, a partir de cada molécula de glucosa, se obtienen, por

tanto, como rendimiento neto 2 ATP (por fosforilación a nivel de sustrato), y 2 NADH
que luego podrán pasar a la cadena respiratoria.
El siguiente esquema nos muestra el balance total de la glucólisis:

El piruvato que se obtiene al final de la glucólisis se encuentra en un cruce metabólico
en el que puede seguir dos destinos, dependiendo de la disponibilidad de oxígeno y el
tipo de célula: la vía anaerobia de las fermentaciones o la vía aerobia de la
respiración celular.
A) Vía aerobia de la respiración celular
La vía aerobia consiste en dos grupos de reacciones: el ciclo de Krebs, al que se

incorpora una molécula de acetil-CoA proveniente del piruvato de la glucólisis; y la
cadena de transporte de electrones, que va a servir para sintetizar ATP en un proceso de
fosforilación oxidativa.
Antes de comenzar la vía aerobia el piruvato resultante de la glucólisis se tiene que

transformar en acetil-CoA mediante una descarboxilación oxidativa.
Descarboxilación oxidativa del piruvato
El piruvato pasa al interior de la

mitocondria, donde, mediante una
reacción irreversible, se une a una
coenzima y sufre una
descarboxilación (pérdida de CO2) y
una oxidación, formándose: CO2,
NADH y acetil-CoA.
El NADH liberará su poder reductor en la cadena respiratoria, mientras que el acetil-

CoA entrará en el ciclo de Krebs.
El ciclo de Krebs
Casi todos los compuestos orgánicos (azúcares y grasas especialmente) se descomponen

hasta formar acetil-CoA: un grupo acetilo de dos carbonos, unidos al coenzima A.
El acetil-CoA se incorpora a una secuencia cíclica de reacciones químicas que se

conocen con el nombre de ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico. Este ciclo tiene lugar
en la matriz mitocondrial y consiste en una secuencia de ocho reacciones
consecutivas. En el conjunto de esas reacciones tienen lugar, básicamente, los siguientes
acontecimientos:
Se liberan 2 moléculas de CO2, que se puede considerar que proceden del grupo
acetilo del acetil-CoA, con lo cual se consigue una oxidación completa de la
materia orgánica. El CO2 será, por tanto, el producto residual último de la
respiración aerobia.
Los electrones más los protones (hidrógeno), que pierde el grupo acetilo al oxidarse,
van a parar, en cuatro fases, a transportadores de electrones, formándose 3
moléculas de NADH + H+ y una molécula de FADH2. El poder reductor de
estas moléculas será transferido luego a través de la cadena respiratoria
mitocondrial.
En un paso del ciclo tiene lugar una fosforilación a nivel de sustrato que origina
una molécula de GTP (equivalente desde el punto de vista energético a un
ATP).
La cadena respiratoria
Los transportadores de electrones NADH y FADH2, originados fundamentalmente en el

ciclo de Krebs, pero también en otros procesos catabólicos, albergan el poder reductor
que les confieren los electrones “energéticos” que transportan.
Esa energía será liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que tiene
lugar en las crestas y en la membrana mitocondrial interna. En dicha membrana
existen tres complejos enzimáticos transportadores de electrones:
- El complejo NADH deshidrogenasa
- El complejo citocromo b-c1<
- El complejo citocromo oxidasa.

Tanto el NADH como el FADH2 ceden los electrones “energéticos” a la cadena formada
por esos tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador a otro, los
electrones van liberando energía. Esa energía (según la teoría quimiosmótica de
Mitchell) permite el bombeo de protones desde la matriz mitocondrial al espacio
intermembranoso de la mitocondria. De este modo se genera un gradiente
electroquímico de protones, con una concentración de protones mayor en el espacio
intermembrana que en la matriz.
La fuerza protón-motriz generada, impulsa los protones a través de las ATP sintetasas
presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unión del ADP a un
grupo fosfato, con la consiguiente formación de ATP. El conjunto de estos procesos,
que culminan con la formación de ATP, constituyen la fosforilación oxidativa.
Con fines prácticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molécula de
NADH permite la formación de 3 moléculas de ATP, mientras que una de FADH 2 sólo
aportará 2 ATP.
Tanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la cadena
respiratoria, deben unirse a un aceptor final. En la respiración aerobia el aceptor último
de electrones (y protones) es el O2, que al unirse al H2, forma H2O como producto final.
Transferencia de electrones y fosforilación oxidativa
en la cadena respiratoria mitocondrial
Rendimiento energético del catabolismo aerobio de la glucosa
Balance energético global de la respiración aerobia de una molécula de glucosa
B) Vía anaerobia de las fermentaciones
El piruvato formado en la glucólisis no siempre sigue la vía de la respiración celular; en

determinadas circunstancias puede pasar a la vía alternativa de las fermentaciones.
Las fermentaciones genuinas son procesos anaerobios, realizados por microorganismos

que no toleran el oxígeno o por ciertas células animales o vegetales cuando no disponen
de suficiente oxígeno. Son poco rentables desde el punto de vista energético, ya que la
oxidación de la materia orgánica es incompleta y se forma mucho menos ATP que en la
respiración celular aerobia. En general, únicamente 2 ATP por cada molécula de
glucosa.
Dependiendo el producto final, se diferencian varios tipos de fermentaciones. Las más
importantes son: la fermentación alcohólica y la fermentación láctica.
Fermentación alcohólica
En la fermentación alcohólica o etílica, el piruvato se transforma en etanol y se

desprende CO2. La realizan, sobre todo, levaduras del género Saccharomyces que tienen
interés en la industria alimenticia por los productos residuales de su metabolismo: el
CO2 para esponjar la masa en la fabricación del pan; y el etanol para producir diferentes
bebidas alcohólicas (vino, sidra, cerveza...).
Fermentación láctica
En ella el piruvato se transforma en lactato. La realizan diversas bacterias

(Lactobacillus...) que fermentan la leche, y se utilizan para obtener derivados lácteos.
Por otro lado, también la pueden llevar a cabo las células musculares cuando no reciben
suficiente oxígeno. Así, cuando se realiza un esfuerzo intenso y prolongado, los
músculos obtienen un poco de energía extra sin necesidad de oxígeno, recurriendo a la
fermentación; pero las consecuencias de este proceso serán, posteriormente, las
agujetas.
3. EL CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS
Los ácidos grasos son los carburantes metabólicos más energéticos con que cuentan las
células y en los animales desempeñan un papel de reserva energética fundamental
debido a la facilidad que tienen para transformarse en grasas y almacenarse en los
tejidos adiposos. La hidrólisis de las grasas, realizada por enzimas lipasas específicas,
suministra importantes cantidades de ácidos grasos que son distribuidos por la sangre al
resto de los tejidos, excepto al cerebro, que sólo utiliza glucosa como carburante
metabólico.
Una vez en el citosol, los ácidos grasos para ser metabolizados se activan previamente
en la membrana mitocondrial externa mediante el coenzima A, transformándose en
acil-CoA, reacción que necesita un aporte energético del ATP.
El acil-CoA debe atravesar las membranas mitocondriales y, una vez en la matriz

mitocondrial, sufre el ataque sucesivo de 4 sistemas enzimáticos que, de forma cíclica,
van cortando fragmentos de 2 átomos de carbono a la cadena del acil-CoA y
convirtiéndolos en moléculas de acetil-CoA, que continúan su proceso oxidativo en el
ciclo de Krebs. La serie de 4 reacciones se repite hasta que el acil-CoA se ha oxidado
totalmente a moléculas de acetil-CoA. Al conjunto de reacciones se le llama b-
oxidación, debido a que el acil-CoA es oxidado siempre en su carbono b, es decir, el
segundo que sigue al grupo ácido carboxílico. La serie de 4 reacciones que se repite es
la siguiente:
Deshidrogenación, por medio de un FAD, del acil-CoA formándose un doble
enlace. Se obtiene un deshidroacil-CoA.
Hidratación por medio de una molécula de agua que se fija en el doble enlace. Se
obtiene un b-hidroxiacilCoA.
Oxidación del grupo alcohol a cetona reduciéndose un NAD. El producto resultante
se llama b-cetoacil-CoA.
El compuesto anterior sufre una ruptura que recibe el nombre de tiolisis,
liberándose acetil-CoA y formándose un acil-CoA con 2 carbonos menos. La
tiolisis ocurre porque se fija un CoA en el carbono b.
A partir del acil-CoA con dos carbonos menos obtenido, se continúa la b-oxidación
repitiéndose las 4 reacciones hasta obtener otro acil-CoA, pero esta vez con 4 carbonos
menos que el originario porque se forma un nuevo acetil-CoA. Y así sucesivamente
hasta que el acil-CoA original se ha convertido en moléculas de acetil-CoA; en ese
momento habrá completado la llamada hélice de Lynen.
El rendimiento energético de los ácidos grasos es muy superior al de los glúcidos. Como
ejemplo pongamos el ácido palmítico. Este ácido tiene 16 carbonos, por tanto, para que
se oxide completamente se necesitan siete vueltas del ciclo de la b-oxidación, de manera
que en total se producen ocho moléculas de acetil-CoA. Teniendo en cuenta que cada
molécula de acetil-CoA puede incorporarse al ciclo de Krebs, obtenemos lo que se
representa en el siguiente cuadro:
8 Acetil-CoA X 12 ATP/c. Krebs-cad. Resp. 96 ATP

7 FADH2 X 2 14 ATP
7 NADH X 3 21 ATP
TOTAL 131 ATP
Restando a esos 131 ATP obtenidos la molécula de ATP que se necesita para activar el
ácido graso, resulta que un ácido palmítico puede proporcionar 130 ATP.
4. EL CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS
Las proteínas no son moléculas con una función energética fundamental. Pero en casos
de necesidad, los aminoácidos producidos por la hidrólisis de las proteínas son
degradados y sus derivados oxidados pueden entrar al ciclo de Krebs en algún punto
determinado según el aminoácido.
Se distinguen tres mecanismos de degradación de los aminoácidos:
Transaminación, consiste en el traspaso del grupo amino de un aminoácido a una

molécula llamada α-cetoácido, que lo acepta y se transforma en otro aminoácido.
Las transaminaciones son catalizadas por las transaminasas.
Desaminación oxidativa, es la liberación directa de los grupos amino de los

aminoácidos en forma de NH4+, y así se forman α-cetoácidos. Las desaminaciones
son catalizadas por deshidrogenasas y producen coenzimas reducidos (NADH)
que pueden entrar a la cadena respiratoria. El NH 4+ formado se convierte en urea
en la mayoría de vertebrados terrestres (ureotélicos), por medio del ciclo de la
urea, y posteriormente es excretado. Otra forma de excreción, que utilizan
organismos como aves y algunos reptiles (uricotélicos) es el ácido úrico. Los
organismos acuáticos (amoniotélicos) suelen excretar el NH 4+ directamente
porque les es más fácil disolverlo en el medio.
Descarboxilación, es la pérdida del grupo carboxilo (-COOH) en forma de CO 2,

gracias al CoA. Previamente el aminoácido debe haber perdido el grupo amino.
El producto puede incorporarse al ciclo de Krebs.

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PROCESOS CATABÓLICOS

1. ESQUEMA GENERAL DEL CATABOLISMO

Fermentación. El aceptor final de electrones es un compuesto orgánico, por lo

Respiración celular. El aceptor final de electrones es una sustancia inorgánica.

Los procesos catabólicos se pueden iniciar a partir de varios sustratos orgánicos,

2. EL CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

Los glúcidos se consideran nutrientes energéticos (1 gramo de glúcidos aporta como

La glucosa entra a continuación en una secuencia de reacciones.

a) Fase preparatoria. Se consumen 2 moléculas de ATP para transformar una de

b) Fase de beneficio. Se obtienen 2 moléculas de NADH y 4 moléculas de ATP,

En el conjunto de la glucólisis, a partir de cada molécula de glucosa, se obtienen, por

El siguiente esquema nos muestra el balance total de la glucólisis:

A) Vía aerobia de la respiración celular

La vía aerobia consiste en dos grupos de reacciones: el ciclo de Krebs, al que se

Antes de comenzar la vía aerobia el piruvato resultante de la glucólisis se tiene que

El piruvato pasa al interior de la

El NADH liberará su poder reductor en la cadena respiratoria, mientras que el acetil-

Casi todos los compuestos orgánicos (azúcares y grasas especialmente) se descomponen

El acetil-CoA se incorpora a una secuencia cíclica de reacciones químicas que se

Los transportadores de electrones NADH y FADH2, originados fundamentalmente en el

- El complejo NADH deshidrogenasa

- El complejo citocromo b-c1<

- El complejo citocromo oxidasa.

Rendimiento energético del catabolismo aerobio de la glucosa

Balance energético global de la respiración aerobia de una molécula de glucosa

B) Vía anaerobia de las fermentaciones

El piruvato formado en la glucólisis no siempre sigue la vía de la respiración celular; en

Las fermentaciones genuinas son procesos anaerobios, realizados por microorganismos

En la fermentación alcohólica o etílica, el piruvato se transforma en etanol y se

En ella el piruvato se transforma en lactato. La realizan diversas bacterias

El acil-CoA debe atravesar las membranas mitocondriales y, una vez en la matriz

8 Acetil-CoA X 12 ATP/c. Krebs-cad. Resp. 96 ATP

4. EL CATABOLISMO DE LAS PROTEÍNAS

Se distinguen tres mecanismos de degradación de los aminoácidos:

Transaminación, consiste en el traspaso del grupo amino de un aminoácido a una

Desaminación oxidativa, es la liberación directa de los grupos amino de los

Descarboxilación, es la pérdida del grupo carboxilo (-COOH) en forma de CO 2,

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