Conectividad Ecológica Del Territorio y Conservación de La Biodiversidad

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Conectividad ecológica del territorio y conservación de la biodiversidad.

Nuevas perspectivas en ecología del paisaje y ordenación territorial.
Book · January 2004
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Mikel Gurrutxaga
Universidad del País Vasco / Euskal Herriko Unibertsitatea
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INFORME TÉCNICO N.º 103
CONECTIVIDAD ECOLÓGICA DEL TERRITORIO Y

CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD
NUEVAS PERSPECTIVAS EN ECOLOGÍA DEL PAISAJE Y
ORDENACIÓN TERRITORIAL
MIKEL GURRUTXAGA SAN VICENTE
NEKAZARITZA DEPARTAMENTO DE
ETA ARRANTZA SAILA AGRICULTURA Y PESCA
Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia

Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco
Vitoria-Gasteiz 2004
GURRUTXAGA SAN VICENTE, Mikel
Conectividad ecológica del territorio y conservación de la biodiversidad : nuevas perspectivas en ecología del
paisaje y ordenación territorial / Mikel Gurrutxaga San Vicente. - 1ª ed., 1ª reimp - Vitoria-Gasteiz : Eusko
Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia = Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco, 2004
p. ; cm. - (Informes Técnicos ; 103)
ISBN 84-457-2133-X
1. Paisaje-Protección. 2. Ordenación del territorio-Aspectos ambientales. I. Euskadi. Departamento de
Agricultura y Pesca. II. Título. III. Serie.
504.54.06
711:504
Edición: 1.ª junio de 2004
Reimpresión: 1.ª septiembre 2004
Administración de la Comunidad Autónoma del País Vasco

Departamento de Agricultura y Pesca
Internet: www.euskadi.net
Edita: Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia

Servicio Central de Publicaciones del Gobierno Vasco
Donostia San Sebastián, 1-01010 Vitoria-Gasteiz
Impresión: Lankopi
Ibañez de Bilbao, 11-48012 BILBAO
ISBN: 84-457-2133-X
D.L. BI-1374-04
ÍNDICE
AGRADECIMIENTOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
1. INTRODUCCIÓN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
1.1. Antecedentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.2. Resumen de contenidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3. Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
1.4. Enfoque de estudio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
I. PROBLEMÁTICA DE LOS PROCESOS

DE FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS
2. LOS PROCESOS DE FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS Y LA DINÁMICA

ESPACIAL DE LOS PATRONES DEL PAISAJE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
2.1. Cambios en los usos del suelo causantes de la fragmentación de hábitats . . . . . . . . . . . . . 29
2.2. Fragmentación de hábitats y evolución de los patrones espaciales del paisaje . . . . . . . . . 35
3. EFECTOS DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE EL FUNCIONAMIENTO ECOLÓGICO

TERRITORIAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.1. Influencia de la fragmentación sobre los flujos geoquímicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.2. Efecto borde de los espacios circundantes sobre los fragmentos de hábitat . . . . . . . . . . . 40
3.3. Afecciones de la fragmentación sobre la vida silvestre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
II. BASES PARA LA BÚSQUEDA

DE SOLUCIONES INTEGRADAS
4. CONEXIONES ECOLÓGICAS Y CONECTIVIDAD FUNCIONAL DEL TERRITORIO . 59

4.1. El concepto de las conexiones ecológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
4.2. Configuraciones espaciales que favorecen la conectividad. Tipos de conexiones . . . . . . . 64
5. EL PAPEL DE LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS EN LA CONSERVACIÓN DE LA

BIODIVERSIDAD . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69
5.1. Tipos de movimientos asistidos por las conexiones ecológicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
5.2. Funciones y efectos potenciales de las conexiones ecológicas en el territorio . . . . . . . . . 75
5.3. Evidencias sobre el valor y la eficacia de las conexiones ecológicas para la
conservación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
6. LÍNEAS BÁSICAS DE ACTUACIÓN EN MATERIA DE PREVENCIÓN Y

MITIGACIÓN DE LA FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
6.1. Conservación y restauración de elementos del paisaje de interés natural y conector . . . . 91
6.2. Prevención y corrección de impactos sobre la conectividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
7. LA CONECTIVIDAD EN LA PLANIFICACIÓN TERRITORIAL Y LA GESTIÓN

DE LA VIDA SILVESTRE . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103
7.1. El análisis y medición de la conectividad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
7.2. Aplicaciones de la conectividad como criterio en la toma de decisiones . . . . . . . . . . . . . . 121
8. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS FUTURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
BIBLIOGRAFÍA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
Conectividad ecológica del territorio y conservación de la biodiversidad
AGRADECIMIENTOS
Quisiera expresar desde estas líneas mi agradecimiento a las personas y

organismos que han tenido que ver, en mayor o menor grado, con esta investigación:
A la Dirección de Ordenación e Investigación del Medio Natural del

Departamento de Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco, por concederme una beca
de investigación para el proyecto Diseño de metodologías para el desarrollo de la Red
de Corredores Ecológicos de la Comunidad Autónoma del País Vasco, dándome así la
oportunidad de realizar este trabajo y de iniciarme en la labor investigadora.
A los miembros de IKT, S.A., donde se ha desarrollado la investigación. Al

Director Luis Javier Tellería y a los compañeros del Departamento de Medio Natural y
Sistemas de Información Geográfica Mikel de Francisco, Alejandro Cantero, Dra.
Amelia Ortubai, etc., por dirigirme hacia fuentes que me podían ser útiles y ayudarme
en diversos aspectos. Especialmente al Dr. Daniel Sáenz, tutor de la investigación, y a
Isabel Tazo, que ha participado en la elaboración de los mapas obtenidos mediante
Sistemas de Información Geográfica.
Al Dr. Peio Lozano (Área de Geografía Física del Departamento de Geografía,

Prehistoria y Arqueología de la Universidad del País Vasco) que, desde su
especialización en zoogeografía, ha revisado el texto y me ha realizado sugerencias
para completarlo.
A todos los investigadores y técnicos que me han orientado cuando les he

solicitado información o intercambio de reflexiones: Santiago García (Gestión
Ambiental, Viveros y Repoblaciones de Navarra), Dr. José Jesús Delgado
(Departamento de Geografía de la Universidad de Málaga), Dr. y Catedrático de
Zoología de la Universidad de León Francisco Purroy, Dr. Gabriel del Barrio (Estación
Experimental de Zonas Áridas del CSIC), Pilar García Manteca (Instituto de
Recursos.Naturales y Ordenación del Territorio INDUROT de la Universidad de Oviedo,
entre otros. Especialmente al Dr. y Catedrático de Geografía Física de la Universidad
del País Vasco Guillermo Meaza, al Dr. José Vicente de Lucio y al Dr. José Antonio
Atauri (ambos de la Sección de la Universidad de Alcalá del Departamento
Interuniversitario de Ecología de Madrid).
A los profesores de la Universidad de León que han marcado mi formación en

Ciencias Ambientales en materia ecológica, territorial y biogeográfica. Especialmente
al Dr. y Catedrático de Ecología Estanislao de Luis Calabuig, a la Dra. Susana Súarez
Seoane y al Dr. Emilio Puente García.
A las personas muy cercanas que me han acompañado, apoyado y animado

desde fuera de los despachos.
AGRADECIMIENTOS 5
1. INTRODUCCIÓN
SUMARIO
1.1. ANTECEDENTES..........................................................................................................................9
1.2. RESUMEN DE CONTENIDOS ....................................................................................................... 11
1.3. OBJETIVOS .............................................................................................................................. 12
1.4. ENFOQUE DE ESTUDIO.............................................................................................................. 13
1.4.1. Ecología del Paisaje y estudio integrado del territorio .................................................................. 13
- Aplicación al estudio de la problemática de los procesos de fragmentación de hábitats ........ 15
1.4.2. Análisis del paisaje desde la integración de sus componentes espacial y funcional........................... 18
- Estructura espacial del paisaje: el modelo matriz-mancha-corredor .................................. 18
- Atributos espacio-funcionales de los patrones paisajísticos .............................................. 19
Fragmentación....................................................................................................... 20
Conectividad.......................................................................................................... 20
Heterogeneidad ..................................................................................................... 23
INTRODUCCIÓN 8
1.1. ANTECEDENTES
Los procesos de degradación ecológica del territorio se han visto acelerados e

intensificados drásticamente en las últimas décadas como consecuencia, entre otras
cuestiones, de rápidos y severos cambios en los usos del suelo asociados al aumento
de la población humana, la sobreexplotación de los recursos naturales y el desarrollo
tecnológico. En este contexto, la excesiva destrucción y fragmentación de hábitats
naturales y seminaturales en la superficie terrestre se perfila actualmente como una
de las principales causas de pérdida de biodiversidad silvestre, actuando de manera
sinérgica con otros factores como la pérdida de calidad de los hábitats, la
contaminación del medio o la presión directa sobre especies con poblaciones
reducidas.
Las profundas transformaciones acontecidas en el territorio europeo durante

los últimos siglos han configurado un paisaje en el que los remanentes de hábitats de
interés natural son cada vez más escasos y dispersos, encontrándose insertos en una
matriz de espacios más o menos intensamente explotados por el hombre. Así, los
procesos de fragmentación de hábitats naturales y seminaturales se han acelerado de
manera exponencial durante el último siglo, con especial incidencia en los países
industrializados y densamente poblados.
Las implicaciones de los procesos de reducción y división espacial de las zonas

de interés natural en la fragmentación de poblaciones de numerosos organismos
silvestres son evidentes, existiendo diversos factores y tendencias derivadas que a
largo plazo pueden conducir a la extinción local, regional o global de taxones. En
primer lugar, la reducción del hábitat disponible, inherente a los procesos de
fragmentación, se relaciona con una disminución demográfica de los organismos
asociados al mismo. Paralelamente, los efectos acumulativos derivados de un
creciente aislamiento de las poblaciones afectadas se traducen en tendencias a la
inviabilidad genética de las mismas.
Los procesos de reducción, división espacial y creciente aislamiento de hábitats

se asocian con la disminución en la abundancia, la distribución y la viabilidad de las
poblaciones de especies estrechamente ligadas a los biotopos que los sufren. Así, la
fragmentación de las teselas de hábitat con recursos afecta de manera especialmente
significativa a aquellas especies especialistas que dependen de tipos concretos de
biotopos, comenzando los procesos de extinción local en los fragmentos de hábitat
más pequeños.
La sensibilidad de los organismos a la fragmentación no depende sólo de su

grado de especialización de hábitat y de sus requerimientos ecológicos, sino también
de la movilidad de la especie a través del paisaje. En este contexto, el concepto de
conectividad del paisaje se refiere a la capacidad del territorio para permitir el flujo de
INTRODUCCIÓN 9
una especie entre las teselas con recursos. Si bien las plantas poseen eficaces medios
de dispersión y satisfacen sus necesidades vitales en el área inmediata donde se
asientan, en el caso de las especies faunísticas la capacidad de desplazamiento a
través del territorio es un factor clave en su accesibilidad a numerosos recursos.
De esta manera, dentro del dominio vital de la especie, ésta debe ser capaz de
acceder a sus lugares de alimentación, refugio o cría y, en su caso, de realizar los
desplazamientos estacionales que requiera.
Asimismo la especie ha de ser capaz de realizar movimientos extraterritoriales

como los que realizan individuos juveniles para acceder a nuevos territorios adecuados
en los que asentarse. Estos movimientos exploratorios de dispersión resultan
fundamentales de cara a mantener el intercambio genético entre distintas
subpoblaciones y de cara a permitir la colonización o recolonización de biotopos
adecuados disponibles.
Las especies que presentan una distribución en el territorio asociada a hábitats

fragmentados dividen sus efectivos en subpoblaciones usualmente con escasos
individuos, que habitan áreas dispersas separadas por espacios más o menos
inhóspitos. Debido a la necesidad de mantener el intercambio genético entre un
número suficiente de individuos para evitar fenómenos de endogamia y deriva
genética, la existencia de cierta tasa de movilidad de la especie entre los territorios
ocupados por las subpoblaciones es fundamental para la persistencia de la
metapoblación.
Debido a la extrema vulnerabilidad ante cualquier perturbación y a la

consiguiente tendencia a la extinción local que presentan las subpoblaciones
pequeñas, la movilidad de la especie resulta clave para suplantar territorios en vías de
quedar deshabitados e incluso para colonizar otros adecuados.
La problemática de la compartimentación del territorio o fragmentación espacial

del paisaje y sus repercusiones ambientales se caracteriza por la complejidad y
amplitud de aspectos que abarca, así como por los limitados y parciales conocimientos
experimentales de que se disponen al respecto. A esto se añade la dispersión y escasa
coherencia terminológica y conceptual de los estudios y aproximaciones realizadas a
nivel internacional, en el marco de enfoques novedosos y disciplinas en proceso de
consolidación como la Biología de la Conservación y, especialmente, la Ecología del
Paisaje.
El presente documento se enmarca dentro de la creciente toma de conciencia

sobre la importancia de las consecuencias ecológicas derivadas de los procesos de
fragmentación de hábitats y de aislamiento biológico, que ponen en cuestión la
INTRODUCCIÓN 10
eficacia real de las políticas clásicas de conservación de la naturaleza y planificación

territorial.
En este sentido, cabe destacar que las estrategias de conservación basadas en

la protección de espacios naturales concebidos como unidades territoriales discretas y
segregadas entre sí no resuelven la necesidad, asumida ya con gran consenso, de
tomar en consideración los flujos y procesos ecológicos que tienen lugar en la
globalidad del territorio. El desarrollo de redes funcionales de espacios naturales es
aún incipiente y se encuentra en una fase fundamentalmente teórica, requiriendo su
puesta en práctica de la coordinación de diferentes instrumentos y programas
sectoriales e intersectoriales de incidencia territorial.
De esta manera, resulta primordial fomentar la incorporación e integración de

criterios específicos de prevención y corrección de los fenómenos de fragmentación y
pérdida de conectividad ecológica del paisaje en las políticas, instrumentos y procesos
de toma de decisiones referidos a la planificación y gestión territorial. Ante este nuevo
reto al que se enfrenta la ordenación territorial en su conjunto, el presente trabajo
pretende enfocar el mismo desde una perspectiva multidisciplinar e integrada.
1.2. RESUMEN DE CONTENIDOS
En el apartado introductorio se enmarcan los conceptos y enfoques aportados

por la Ecología del Paisaje, incidiendo en la aplicabilidad de esta disciplina científica en
el análisis de la conectividad como aspecto clave, desde una perspectiva territorial
integrada de tipo espacio-funcional.
Tras estas consideraciones iniciales, el documento se divide en dos partes

principales. En la primera parte se describe la problemática ecológico-territorial que se
deriva de los procesos de fragmentación de hábitats, de forma que se analizan las
causas y consecuencias de la misma. Se incide en las implicaciones de dichos procesos
sobre la vida silvestre, cuya explicación se basa en la Teoría de Biogeografía de Islas y
la Teoría de Metapoblaciones. Se presta una especial atención a los impactos que
producen las infraestructuras lineales y las presas en los cursos fluviales sobre la
fauna.
En la segunda parte del texto se analizan las bases científicas y técnicas de

prevención y mitigación de la problemática expuesta. En primer lugar se evalúa qué
estructuras y elementos paisajísticos favorecen la permeabilidad del mosaico,
atendiendo a la funcionalidad e interés conector de los mismos. Se expone en qué
consisten las principales líneas de actuación de cara a conservar y restaurar la
conectividad ecológica del territorio, incluyendo las de permeabilización de barreras.
INTRODUCCIÓN 11
Tras explicar los enfoques desde los se estudia la conectividad, se propone una
metodología de diagnóstico de la conectividad ecológica a escala regional basada en la
consideración de las resistencias al desplazamiento de especies sensibles a la
fragmentación que oponen los diferentes usos del suelo, utilizando Sistemas de
Información Geográfica. Como caso práctico se analiza la permeabilidad de la matriz
paisajística en la que se insertan las manchas remanentes de bosque autóctono en el
País Vasco para especies de fauna forestal no voladora. Además, se calculan rutas de
máxima permeabilidad (mínimo coste de desplazamiento) para la fauna forestal entre
manchas de bosque.
Seguidamente se exponen las aplicaciones de la conectividad ecológica como

criterio a integrar en la toma de decisiones referidas a la planificación territorial y la
gestión de la vida silvestre.
Por último se incluye un apartado de conclusiones generales y perspectivas de

futuro, en el que se citan líneas de investigación necesarias y nuevos aspectos a
considerar en la ordenación territorial.
1.3. OBJETIVOS
La importancia de la incorporación de los criterios de prevención y corrección

de los fenómenos de fragmentación de hábitats a la gestión y ordenación del territorio
y a las políticas de conservación de la naturaleza, hace necesaria la potenciación de la
investigación e información sobre estos aspectos.
En esta línea, el objetivo general es estudiar y exponer desde un enfoque

integrado aquellos aspectos implicados en la problemática de la fragmentación de
hábitats y sus posibles bases de solución.
Como objetivos particulares destacan:
• Enfocar la temática de carácter multidisciplinar que abarca la problemática

de la pérdida de conectividad del paisaje, situándola en el contexto
científico-técnico en el que se estudia y aplica.
• Fomentar nuevas líneas de investigación necesarias para profundizar en el
estudio y seguimiento de procesos y dinámicas que se dan en relación a la
temática en cuestión.
• Sentar unas bases metodológicas para analizar el territorio en relación a
esta problemática, de cara a la incorporación de los criterios de
conectividad en aquellos estudios del medio físico que sirvan de base en la
ordenación del territorio y la asignación de usos del suelo, fomentando así
un aspecto fundamental de la planificación física con base ecológica.
INTRODUCCIÓN 12
1.4. ENFOQUE DE ESTUDIO
1.4.1. Ecología del Paisaje y estudio integrado del territorio
Desde un punto de vista ecológico, el territorio es mucho más que el medio

físico en el que se asientan los diferentes hábitats y usos del suelo. Las relaciones
funcionales y regímenes de perturbación que tienen lugar en su seno lo convierten en
un sistema complejo y dinámico en continua transformación.
De hecho, los sistemas ecológicos incluidos en la corteza terrestre están

sometidos a cambios ambientales de escala espacial y temporal muy variable. En este
contexto, es evidente sin embargo que la dinámica climática del planeta y los
regímenes naturales de perturbación no pueden explicar por sí solos la evolución de
los ecosistemas, al igual que los procesos ecológicos naturales no definen en su
totalidad la organización y el funcionamiento de los mismos. Así, la incidencia de las
actividades antrópicas como poderosos agentes de modificación, transformación y
creación de ecosistemas ha adquirido una importancia crucial en el estudio de los
espacios humanizados.
Como contrapunto a antiguas concepciones estáticas de los sistemas ecológicos

concebidos como entidades homogéneas en equilibrio, la ciencia de la Ecología del
Paisaje incorpora las actividades humanas como parte integrante de los mismos de
cara a comprender su funcionamiento dinámico a diferentes escalas espacio-
temporales. El concepto “ecología del paisaje” fue introducido en 1939 por el geógrafo
alemán Carl Troll. La Ecología del Paisaje como ciencia presenta dos componentes,
una geográfica y otra ecológica. Estudia las relaciones de los patrones espaciales y
estructurales del territorio (objeto de la Geografía) con los procesos y flujos que tienen
lugar en el mismo (objeto de la Ecología). Como punto de partida asume que la
heterogeneidad espacio-temporal del paisaje, resultante de la interacción dinámica de
las sociedades humanas con el medio, controla diversos movimientos y flujos de
organismos, materia y energía.
En esta línea, el paisaje se presenta como la manifestación en el espacio de la

interacción dinámica entre las sociedades humanas y el medio que les rodea. Fruto de
las perturbaciones de origen humano o natural, de los procesos ecológicos, de las
restricciones ambientales y de las condiciones iniciales de los medios estudiados, la
heterogeneidad de los ecosistemas es reconocida como factor fundamental de
organización de los mismos, de forma que los paisajes son concebidos como mosaicos
espaciales formados por diversas unidades interactuantes de diferentes
características.
De esta manera, la Ecología del Paisaje representa un marco de análisis

integrado del territorio, considerando éste como un sistema complejo formado por
INTRODUCCIÓN 13
diversos subsistemas en continua interacción. Bajo la consideración explícita del

espacio y el tiempo, puede afirmarse que la aportación fundamental de esta disciplina
es estudiar la dinámica de los paisajes expresando su funcionamiento ecológico y las
relaciones de sus componentes en el espacio.
El estudio integrado del paisaje requiere de la adopción de un enfoque

sistémico. En todo sistema o conjunto de elementos relacionados, las variaciones en
las características de un elemento modifican al conjunto. Por ello, en el análisis del
sistema resulta crítico considerar las relaciones existentes entre los elementos. En la
medida en que la estructura de un sistema está formada tanto por las características
de los elementos, cuya modificación es dificultosa, como por las relaciones entre
dichos elementos, éstas destacan como responsables esenciales de la dinámica
estructural del sistema, y por tanto de toda problemática del mismo que se pretenda
analizar y corregir.
Por consiguiente, las interacciones que determinan el funcionamiento ecológico

del sistema territorial son responsables esenciales de la estructura de los paisajes y su
dinámica. Recíprocamente, la estructura paisajística resultante, caracterizada por su
heterogeneidad espacio-temporal, actúa controlando diversos procesos funcionales
que tienen lugar en su seno, como son los distintos flujos de organismos, materia y
energía. En esta línea, la Ecología del Paisaje se caracteriza por dar mayor relevancia
a los procesos que, en la escala espacial y temporal, relacionan a los factores
(vegetación, fauna, suelo, agua, …) y componentes (unidades espaciales) del paisaje,
que a las características intrínsecas de los factores y componentes mismos.
Así, bajo la idea básica de que la Ecología del Paisaje analiza los patrones
paisajísticos como resultado de la interacción dinámica entre las actividades antrópicas
y la naturaleza, dicha disciplina integra el estudio de las relaciones entre las
variaciones de los patrones espaciales del paisaje, sus causas y sus consecuencias
sobre los procesos ecológicos. Concretamente, trata de estudiar tanto la manera en
que las actividades antrópicas modifican los elementos que conforman el paisaje, sus
características y sus relaciones espacio-funcionales, como la forma en que los
organismos silvestres y los ciclos geoquímicos se comportan ante la calidad y
disposición de dichos elementos.
Como resultado de numerosas investigaciones sobre dinámica poblacional y

movimiento de los organismos silvestres a través del paisaje y sobre los flujos físico-
químicos de materia, la Ecología del Paisaje trata de encontrar respuestas acerca de la
relación entre las cambiantes estructuras espaciales del paisaje y los efectos que éstas
han tenido, tienen y previsiblemente tendrán sobre el funcionamiento ecológico
territorial.
INTRODUCCIÓN 14
La importancia de estas investigaciones encaminadas a la comprensión de la

dinámica paisajística radica en su aplicación por parte de los planificadores y gestores
del territorio en la toma de decisiones sobre objetivos como el mantenimiento de la
biodiversidad y la gestión sostenible de los recursos naturales.
En primer lugar, de cara al estudio de las relaciones entre los patrones

espaciales y los procesos funcionales del territorio, la Ecología del Paisaje trata de
establecer métodos fiables para cuantificar dichos patrones y convertirlos en medidas
cartográficas. Esta labor está siendo facilitada por el uso de la tecnología de los
Sistemas de Información Geográfica. Una vez realizado el análisis espacial, se han de
dotar de sentido ecológico a las medidas obtenidas, de cara a comprender el
funcionamiento del paisaje.
Dependiendo del fenómeno ecológico-territorial objeto de estudio, la

representación del paisaje puede ser distinta, ya que han de ser considerados aquellos
elementos del paisaje relevantes en cada caso. Además, la escala de percepción y por
tanto el tamaño del paisaje también varía en función de la cuestión a analizar. Por
ejemplo, las cuencas hidrográficas son ámbitos de estudio adecuados para observar la
dinámica hidrológica y sus efectos sobre la erosión y el lavado de nutrientes del
suelo, mientras el análisis de los movimientos de una especie de fauna requiere
abarcar aquellos hábitats en los que se encuentra, a los que pudiera dispersarse y los
que separan los dos anteriores.
Aplicación al estudio de la problemática de los procesos de fragmentación de

hábitats
Como proceso antropogénico causado por la incidencia de ciertas actividades

humanas sobre el territorio, la fragmentación de hábitats naturales y seminaturales
modifica los patrones espaciales y la configuración del paisaje, pudiendo alterar la
integridad funcional del mismo al impedir, dificultar o, en su caso, facilitar diversos
flujos ecológicos.
Desde un punto de vista geográfico y territorial, por hábitats entendemos

aquellas áreas en las que una especie vegetal o animal desarrolla naturalmente alguna
etapa de su ciclo vital. Los diferentes hábitats cubren, por tanto, todo el territorio
provisto de alguna forma de vida. Las áreas homogéneas o teselas de hábitat
diferenciado (ecotopos) forman un mosaico espacial que denominamos paisaje.
Dentro de la gran diversidad de hábitats existentes, denominamos hábitats

naturales y seminaturales a aquellas zonas del territorio que no han sido intensamente
transformadas por las actividades antrópicas, potencialmente capaces de acoger una
rica comunidad biológica con exigentes requerimientos ecológicos.
INTRODUCCIÓN 15
Por extrapolación, genéricamente hablamos de fragmentación de hábitats

refiriéndonos a la reducción y división que sufren los hábitats de tipo natural y
seminatural. Dicha fragmentación se debe, precisamente, a la generación de hábitats
artificiales, asentados sobre espacios que históricamente poseían hábitats naturales o
seminaturales. Paralelamente, aquellos taxones antropófilos asociados a hábitats
alterados se ven favorecidos en su expansión territorial por los procesos de
fragmentación citados, en detrimento de las especies dependientes de hábitats
naturales y seminaturales.
Con el fin de estudiar la problemática ecológica derivada de los procesos de

reducción y fragmentación de hábitats y afrontar su evaluación, prevención y
mitigación, se están acuñando progresivamente diversos términos entre la comunidad
científica que describen procesos y atributos territoriales relacionados con aquélla.
Desde un punto de vista meramente espacial, los procesos territoriales de

fragmentación de hábitats pueden definirse genéricamente como aquellos que
producen la ruptura de áreas continuas de interés natural, quedando divididas en
diversos fragmentos que suman una superficie total menor a la inicial.
Así, el grado de separación entre los fragmentos de hábitat es descrito por el

concepto de fragmentación espacial, en oposición al término de conectividad espacial,
medida que se refiere a la contigüidad o adyacencia de los hábitats en el espacio.
Desde una aproximación ecológica y funcional, en cambio, el territorio no se

comporta como un mero soporte espacial de los diferentes hábitats y usos del suelo,
sino que actúa como el marco en el que se desarrollan los flujos y procesos ecológicos
responsables de los mecanismos de autorregulación de los geoecosistemas.
En este contexto referido al funcionamiento ecológico del territorio, los

procesos de fragmentación de hábitats se manifiestan alterando y dificultando dichos
flujos y procesos naturales que interrelacionan los diferentes elementos de los
geoecosistemas. De esta manera se produce un proceso de pérdida de integridad
ecológica, por lo que disminuye la capacidad de los ecosistemas para recuperarse tras
una perturbación y para perpetuar su funcionamiento siguiendo su camino natural de
evolución.
Sin embargo, de entre el complejo conjunto de flujos y procesos que pueden

verse afectados por la fragmentación de hábitats son los de desplazamiento,
dispersión y migración de los organismos silvestres a través del territorio los más
estudiados, así como los de intercambio genético entre poblaciones, estrechamente
relacionados con los anteriores.
INTRODUCCIÓN 16
De este modo, el concepto de conectividad funcional se refiere a la capacidad

del territorio para permitir los desplazamientos de los organismos silvestres entre los
ecotopos con recursos (Taylor et al. 1993), de forma que las poblaciones puedan
mantener un intercambio genético y de individuos.
Referida a una especie en concreto, la conectividad de un territorio depende

tanto de las características de la especie como del contexto paisajístico, ya que más
allá de la capacidad dispersiva de la especie, el comportamiento y adaptación de la
misma a la composición y disposición de las unidades espaciales del paisaje
condicionan su capacidad de movimiento a través de éste.
El concepto de conectividad funcional está ligado al grado de interconexión

entre teselas de hábitat en que se encuentran o potencialmente pueden encontrarse
(sub)poblaciones de una especie, de un grupo de especies de similares requerimientos
y capacidad dispersiva o del conjunto de organismos asociados a dicho hábitat. Para
describir el grado de resistencia que opone el territorio al desplazamiento de los
organismos entre los elementos considerados, se emplean indistintamente los
términos de conectividad y permeabilidad.
Estos conceptos se emplean en contextos afines, asociados a diferentes

elementos y a ámbitos espaciales más o menos extensos en cada caso. Por ejemplo,
“conectividad del paisaje”, “conectividad ecológica del territorio”, y “conectividad
ambiental en el paisaje” se emplean en contextos genéricos. Asociados a tipos de
hábitats, se utilizan por ejemplo “conectividad forestal” y “conectividad entre
humedales”. Aplicados a especies o grupos de especies cabe hablar, por ejemplo, de
“permeabilidad del paisaje para grandes mamíferos”, “conectividad del hábitat de aves
forestales” y “conectividad entre las poblaciones de oso pardo Ursos arctos”.
La permeabilidad del territorio se asocia a la estructura y composición del

patrón del paisaje y su relación con los flujos biológicos, destacando la heterogeneidad
del mosaico paisajístico como atributo estructural relacionado positivamente con la
riqueza de especies y, especialmente en el caso de paisajes agrícolas con usos
extensivos, con la propia permeabilidad.
Con el objeto de analizar de la problemática derivada de los procesos de

fragmentación y sus consecuencias ecológicas, se realiza una aproximación espacial y
funcional a la dinámica del paisaje. Para ello se estudia en qué consisten los cambios
en la configuración espacial del paisaje que conlleva la fragmentación, así como sus
causas, para después analizar las implicaciones de dichos cambios en el
funcionamiento ecológico-territorial.
INTRODUCCIÓN 17
1.4.2. Análisis del paisaje desde la integración de sus componentes espacial y

funcional
El análisis de los patrones paisajísticos en un ámbito territorial determinado

reviste gran importancia para el estudio de la dinámica de transformación del paisaje
y de sus efectos ecológicos asociados.
Referido a la fragmentación de hábitats, la distribución espacial y de tamaño de

las diferentes teselas de hábitat que se reparten en el territorio de estudio tiene gran
importancia de cara a analizar las repercusiones ecológicas y biológicas de la misma.
Estructura espacial del paisaje: el modelo matriz-mancha-corredor
Forman y Godron (1981, 1986) propusieron un modelo de estructura espacial

del paisaje formado por tres tipos de elementos:
• Matriz: es el elemento espacial dominante y englobante en el que se

insertan el resto de los elementos paisajísticos.
• Manchas: elementos espaciales no lineales insertos en la matriz, con
características propias y bien diferenciadas de la misma.
• Corredores: elementos lineales, que pueden aparecer en el paisaje aislados
o bien conectando otros elementos (manchas) entre sí.
La disposición espacial de los diferentes elementos constituye el patrón

paisajístico, cuyo análisis permite comparar desde un punto de vista estructural
diferentes áreas de estudio y un mismo área en momentos diferentes.
Más allá de la estructura espacial del paisaje, los flujos entre los elementos son
fundamentales para explicar el funcionamiento del territorio. El papel conector de los
corredores entre las manchas afines es uno de los aspectos a considerar.
El estudio del paisaje depende de los objetivos perseguidos por el investigador.

Por ejemplo, la disposición del sistema de asentamientos en el territorio corresponde a
un modelo paisajístico compuesto de una matriz de suelo rústico que engloba tanto
manchas (núcleos de población humana y/o de producción), como corredores
construidos (carreteras, vías de ferrocarril, líneas eléctricas, etc) que comunican
dichas manchas. En este contexto, las redes físicas de los citados corredores
mantienen flujos de personas, recursos y servicios fundamentales para el
funcionamiento de sistema socio-económico articulado en torno al sistema
asentamientos. De hecho, estas redes y la conectividad que tienen asociada
determinan la eficacia de diversas políticas sectoriales de incidencia territorial (de
transportes, energética, hidrológica, etc.).
INTRODUCCIÓN 18
mancha
corredor
matriz
Figura 1. Ejemplo esquemático de estructura del paisaje: matriz agrícola con manchas y
corredores de bosque insertos. Fuente: Forman y Godron (1986).
En cambio, los flujos y procesos ecológicos naturales no se ciñen a espacios

discretos, sino que se desarrollan en la globalidad del territorio. De cara al estudio de
la problemática de la fragmentación del paisaje, es de gran utilidad la adopción de un
modelo territorial compuesto por las áreas naturales y seminaturales existentes y por
la matriz de espacios más o menos intensamente transformados en la que se insertan
aquellas. Se obtiene un archipiélago de fragmentos de hábitats más o menos aislados
en el espacio, influenciados por los espacios transformados que los separan.
Atributos espacio-funcionales de los patrones paisajísticos
De cara al estudio de los patrones paisajísticos, la Ecología del Paisaje utiliza

una serie de atributos que los describen. La descripción e interpretación de los
patrones paisajísticos tiene como objetivo establecer relaciones entre las estructuras
paisajísticas y el funcionamiento ecológico así como poder comparar diferentes
paisajes o escenarios desde un punto de vista espacio-funcional.
En último término, para establecer indicadores descriptivos espacio-funcionales

que puedan compararse en diferentes paisajes o en el mismo paisaje pero en
momentos diferentes, es indispensable la utilización de variables métricas. Estas
medidas se obtienen mediante la utilización de Sistemas de Información Geográfica,
utilizando métodos de análisis en los que se integran los conocimientos
experimentales de que se disponen en relación al proceso ecológico que se esté
estudiando en cada caso. Así, en los últimos años se realizan numerosos trabajos e
investigaciones encaminadas a desarrollar índices adecuados para analizar las
implicaciones del paisaje en diferentes procesos ecológicos objeto de estudio, como los
movimientos de los organismos silvestres a través del mismo. Esta complicada labor
requiere aún de más profundos conocimientos y experiencias, en base a los cuales se
acumule un bagaje científico capaz de conducir a una mayor unificación de criterios y
métodos descriptivos cuyos resultados no conduzcan a errores de interpretación y
además puedan ser comparados.
INTRODUCCIÓN 19
A continuación se expone el significado de las medidas de fragmentación,

conectividad y heterogeneidad, principales descriptoras de los patrones paisajísticos.
Fragmentación
La fragmentación del paisaje está estrechamente relacionada con el tamaño de

las manchas de hábitat presentes en el mismo. Aunque en suma la superficie total de
hábitat disponible sea la misma, un paisaje está más fragmentado cuanto menor es el
tamaño de las manchas de hábitat y por consiguiente el número de fragmentos es
mayor.
El concepto de fragmentación no se refiere únicamente al paisaje como

estructura espacial, sino que además se aplica a poblaciones de organismos silvestres.
Así, se habla de poblaciones fragmentadas cuando éstas habitan varios fragmentos
originados por la división de un hábitat preexistente, que contenía una única
población.
La incidencia de la fragmentación del hábitat sobre los organismos silvestres

que están asociados al mismo depende en gran medida de la especificidad de hábitat y
de la escala de desplazamiento de cada especie. En general, la sensibilidad de la
especie a la fragmentación es mayor cuanto más especialista de hábitat es y cuanto
más grande es su escala de desplazamiento. Así, la fragmentación tiene un papel
decisivo en el mantenimiento de las poblaciones, pudiendo al mismo tiempo un
fragmento de hábitat de un tamaño dado albergar una población de cierta especie y
ser insuficiente para contener individuos de otra. De la misma manera, un conjunto de
fragmentos puede servir de hábitat a una metapoblación (conjunto de poblaciones
locales o subpoblaciones relacionadas entre sí) de cierta especie, mientras dicho
conjunto puede ser insuficiente para mantener individuos de otra.
Conectividad
La conectividad es un indicador de las relaciones entre las manchas, tanto

desde un punto de vista espacial como funcional.
La conectividad espacial se refiere al grado de continuidad o adyacencia de las

manchas en el espacio, por lo que se trata de una medida meramente cartográfica.
Cuanto más separados o distanciados estén los fragmentos de hábitat entre ellos,
menor conectividad espacial tendrá dicho hábitat en el paisaje.
La conectividad funcional, en cambio, se refiere a la continuidad de flujos

ecológicos a través del paisaje. La fragmentación de hábitats puede obstruir o
dificultad esta continuidad, siendo los movimientos de los organismos silvestres entre
las manchas el fenómeno más estudiado en este sentido. Tanto es así que el concepto
INTRODUCCIÓN 20
de conectividad se utiliza específicamente para referirse a la capacidad del territorio

para permitir los desplazamientos de organismos silvestres.
Aplicada a una especie en concreto, la conectividad depende de varios

aspectos. En primer lugar tienen gran importancia las características de la propia
especie, especialmente en cuanto a sus patrones de desplazamiento y requerimientos
de hábitat. Además, los patrones paisajísticos son determinantes al condicionar la
distribución de la especie, especialmente como consecuencia de la disposición y
calidad de las manchas de hábitat y de las características y extensión de los espacios
que las separan. Así, un mismo paisaje puede presentar una conectividad biológica
elevada para una especie y una conectividad muy reducida para otra, en base a las
diferentes características que las mismas presentan.
La relación entre la conectividad espacial y la conectividad funcional del paisaje

no siempre es estrecha. Los medios de dispersión de numerosas especies permiten
que incluso en paisajes donde el hábitat de éstas se distribuya en escasas manchas
muy distanciadas (conectividad espacial muy baja o nula), la conectividad biológica
sea elevada. Este es el caso de las especies vegetales cuyas semillas se dispersan por
el viento, así como de diversas especies de invertebrados y aves que se desplazan
grandes distancias volando.
Para los vertebrados no alados la relación entre la conectividad espacial y

funcional del paisaje es mucho más estrecha, si bien varía para cada grupo zoológico
en función de características del mismo. Para aquellos asociados a un tipo de hábitat
altamente específico y bien conservado la conectividad biológica del paisaje será alta
tan sólo en el caso de que la conectividad espacial de su hábitat también lo sea. En
cambio, para aquellos que toleran diferentes hábitats con distinto grado de calidad el
paisaje pueden presentar una alta conectividad biológica a pesar de que la
conectividad espacial no sea muy elevada.
En la figura 2 se expone cómo pueden variar la conectividad espacial y

funcional, dependiendo de las características del paisaje y de la especie en cuestión.
En a) la conectividad espacial o estructural del hábitat es elevada, de forma

que tanto para las especies de interior como para las especies de borde el paisaje es
permeable a sus movimientos y la conectividad funcional es alta.
En b) la conectividad espacial del hábitat es media, de forma que para las

especies estrictamente de interior (trazo continuo) la conectividad biológica se reduce
de forma severa, mientras para las especies de interior menos sensibles a la
fragmentación que las anteriores (trazo discontinuo) la conectividad biológica sigue
siendo elevada, así como para las especies de borde (trazo de puntos), que ven
ampliado su hábitat.
INTRODUCCIÓN 21
En c) la fragmentación del hábitat es elevada y la conectividad espacial baja,

impidiendo la presencia de especies estrictamente de interior necesitadas de
fragmentos de hábitat de cierto tamaño. La conectividad biológica para las especies de
interior menos sensibles a la fragmentación se reduce drásticamente, al no poder
desplazarse grandes distancias a través de la matriz. Para las especies de borde el
paisaje sigue presentando una conectividad biológica elevada, ya que disponen de
gran superficie de bordes y la matriz no supone una barrera infranqueable a sus
movimientos.
En d) la conectividad espacial del hábitat es muy baja o nula y los fragmentos

muy pequeños, de forma que desaparecen las especies de interior. La conectividad
para las especies de borde pasa a ser muy reducida y sus poblaciones van quedando
aisladas debido a que ha aumentado notablemente la distancia entre los bordes de los
fragmentos, constituyendo ahora sí la matriz una barrera insuperable por su
extensión. Tan solo las especies generalistas o aquellas con medios de dispersión
aéreos pueden desplazarse de un fragmento a otro (flechas de trazo discontinuo).
a) conectividad espacial alta b) conectividad espacial media
c) conectividad espacial baja d) conectividad espacial muy baja
Especie de interior estricta
Especie de interior con cierta tolerancia a los bordes
Especie de borde
Especie de dispersión aérea
Figura 2. Relación entre la conectividad espacial y funcional según la movilidad de las especies
asociadas al hábitat fragmentado. Modificado de Burel y Baudry (2002).
INTRODUCCIÓN 22
Heterogeneidad
El paisaje está compuesto de diversos elementos más o menos conectados o

fragmentados que forman un conjunto espacialmente heterogéneo. A este conjunto lo
denominamos mosaico paisajístico, cuya heterogeneidad está marcada por la
diversidad de elementos paisajísticos que contiene y por la complejidad de las
relaciones espaciales entre éstos (Burel y Baudry 2002).
Las relaciones entre la heterogeneidad del mosaico paisajístico y la vida

silvestre que lo habita son complejas. En principio una mayor heterogeneidad del
paisaje se asocia con una mayor biodiversidad, al existir una mayor diversidad de
tipos de hábitats, si bien esto no siempre es cierto ya que el tamaño, la disposición y
las características de los elementos tienen un papel decisivo en la configuración de las
comunidades biológicas presentes en el paisaje.
Por ejemplo, las especies multihábitat, que son aquellas que requieren de
diferentes elementos paisajísticos para realizar sus funciones y completar su ciclo
vital, se asocian necesariamente a paisajes heterogéneos. Además, la coexistencia de
distintos grupos de especies, asociados a diferentes biotopos, es una circunstancia que
incrementa la biodiversidad global y que se produce en paisajes estructuralmente
heterogéneos (Atauri y de Lucio 2001).
En general, a un paisaje heterogéneo en el que se asientan diferentes usos

extensivos y áreas de vegetación climácica se le asocia con una elevada biodiversidad,
mayor que la de extensos espacios inalterados. Este es el caso de los paisajes
mediterráneos, que albergan una gran diversidad de especies debido a la diversidad
geológica y climática, a las dinámicas históricas y a la coexistencia de espacios
seminaturales creados y mantenidos por usos agroganaderos tradicionales con áreas y
retazos de vegetación natural (González Bernáldez 1992; Blondel y Aroson 1999).
No obstante, niveles altos de heterogeneidad pueden estar asociados a un

elevado grado de fragmentación de los hábitats y a la consiguiente presencia de
manchas muy pequeñas incapaces de albergar poblaciones viables de ciertos
organismos. Así, el incremento de la diversidad asociado a la heterogeneidad puede
presentar un valor máximo por encima del cual empiece a disminuir (Santos y Tellería
1998).
Los paisajes heterogéneos con teselas en diferente grado de intervención

humana dominados por los usos extensivos y espacios seminaturales juegan un papel
decisivo en la permeabilidad del mosaico paisajístico, actuando como zonas de
amortiguación de las áreas naturales frente a los espacios transformados y
proporcionando áreas para la dispersión, la alimentación y el refugio de numerosas
especies (Pino et al. 2000; Delgado 2000).
INTRODUCCIÓN 23
I. PROBLEMÁTICA DE LOS PROCESOS
DE FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS
2. LOS PROCESOS DE FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS Y LA DINÁMICA
ESPACIAL DE LOS PATRONES DEL PAISAJE
SUMARIO
2.1. CAMBIOS EN LOS USOS DEL SUELO CAUSANTES DE LA FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS ............... 29
2.1.1. Intensificación de la agricultura........................................................................................ 30
2.1.2. Explotación forestal intensiva........................................................................................... 31
2.1.3. Degradación de zonas húmedas ....................................................................................... 32
2.1.4. Deforestación por incendios ............................................................................................. 32
2.1.5. Infraestructuras y captaciones en los cursos fluviales .......................................................... 32
2.1.6. Actividades extractivas ................................................................................................... 33
2.1.7. Urbanización ................................................................................................................. 34
2.1.8. Construcción de infraestructuras lineales ........................................................................... 34
2.1.9. Vallados ....................................................................................................................... 35
2.2. FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS Y EVOLUCIÓN DE LOS PATRONES ESPACIALES DEL PAISAJE ......... 35
PROBLEMÁTICA DE LOS PROCESOS DE FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS 28

Si bien existen ciertos factores naturales de fragmentación de hábitats terrestres,

como los incendios forestales provocados por rayos, la transformación del paisaje que
realizan las sociedades humanas es la causa fundamental de la creciente
compartimentación del territorio. La naturaleza y la escala espacial y temporal de los
cambios de usos del suelo que se llevan a cabo resultan determinantes en el grado de
transformación paisajística y alteración ambiental que dichos cambios introducen.
La fragmentación de los hábitats naturales, entendida como el proceso por el

cual extensas áreas de vegetación nativa ven reducida su superficie total al dividirse
en diversas manchas menores, es un proceso histórico que se ha ido acrecentando
desde la civilización de las sociedades humanas.
Los procesos de reducción y fragmentación de hábitats naturales se

mantuvieron a lo largo de la historia en la medida que se destinaban crecientes
superficies del territorio a la explotación extensiva de bosques, pastos y cultivos, así
como al establecimiento de núcleos de población y vías de comunicación.
Sin embargo, a los procesos de reducción y fragmentación de hábitats

naturales terrestres, que se han mantenido y acentuado hasta nuestros días y han
provocado la pérdida de grandes superficies de los mismos a escala planetaria, se han
sumado desde la revolución industrial los procesos análogos que afectan también a
hábitats seminaturales parcialmente transformados por el hombre, es decir, a
sistemas agrícolas y ganaderos extensivos.
De esta manera, los procesos genéricos de reducción y fragmentación de

hábitats, que afectan tanto a los hábitats naturales como a los seminaturales, se han
visto acelerados e intensificados de manera importante en las últimas décadas,
especialmente en las zonas más humanizadas, con mayor desarrollo económico o con
una sobreexplotación de sus recursos naturales. La gran rapidez, afección en
superficie e importancia estructural de los cambios introducidos en los usos del suelo
han determinado la aparición de una problemática ecológica asociada de gran
envergadura.
2.1. CAMBIOS EN LOS USOS DEL SUELO CAUSANTES DE LA FRAGMENTACIÓN

DE HÁBITATS
A continuación se exponen los principales agentes que fragmentan el medio,

cuya planificación y ejecución corresponde a políticas territoriales sectoriales como la
agrícola, forestal, hidrológica, urbanística, de transporte, etc.

2.1.1. Intensificación de la agricultura
Los medios agrarios ocupan gran parte del territorio en numerosas regiones y,
por ello, sus características internas tienen una gran influencia en el grado de
alteración de los procesos ecológicos esenciales.
La mecanización e intensificación de la agricultura afecta especialmente a

zonas accesibles como llanuras y fondos de valle, suponiendo la degradación de
elementos del paisaje con importante función ecológica. La eliminación de sistemas
tradicionales de delimitación de parcelas, como setos y muros de piedra, la tala de
bosquetes y árboles dispersos y la ampliación de las tierras cultivadas hacia los cursos
fluviales alteran notablemente los patrones del paisaje agrícola tradicional. Los
proyectos de concentración parcelaria han tenido un importante impacto en este
sentido. Como se explica en el apartado 6.1.1., la vegetación espontánea intersticial
es fundamental en el mantenimiento de la conectividad del paisaje agrario para
numerosas especies que ulilizan los setos, rodales arbustivos, bosquetes y lindes como
refugio, fuente de alimento o lugar de paso.
El uso masivo de fertilizantes y fitosanitarios en la agricultura intensiva

repercute en una más profunda alteración y degradación del hábitat, ya que provoca
la contaminación del suelo y las aguas (Vollenweider et al. 1980; FAO-CEPE 1991;
Ongley 1997). Asimismo, la aplicación de plaguicidas incide sobre la comunidad
biológica de los paisajes agrícolas. Por ejemplo, según estudios realizados en Suecia,
la dinámica regresiva de las poblaciones de perdices pardillas (Perdix perdix) en dicho
país está vinculada a los cambios en el aprovechamiento de la tierra (que reducen el
hábitat) y a la utilización de medios químicos de lucha contra las malas hierbas (que
reducen la diversidad y abundancia de alimento) (Jonsson et al. 1990). Los plaguicidas
causan también la inhibición de la nitrificación de los suelos (con la consiguiente
merma de la fijación de oxígeno por las plantas) y la alteración de la comunidad
microbiana responsable de la degradación de la materia vegetal (Torstensson, 1990).
Por último, la sustitución de las variedades de plantas de cultivo adaptadas al

territorio por variedades de mayor interés comercial aumenta notablemente la
uniformidad biológica de las tierras de labor.
Actualmente, el mantenimiento de los sistemas agrosilvopastoriles extensivos

mediante prácticas agrícolas tradicionales es una de las principales medidas de
conservación de la diversidad biológica (Curtis et al. 1991; Goriup et al. 1991;
Pienkowski et al. 1995; Pain y Pienkowski 1996; Pienkowski y Bignal 1999), tanto
doméstica (variedades de plantas de cultivo y razas ganaderas), como no doméstica,
ya que estos medios seminaturales constituyen el hábitat de numerosas especies de
organismos silvestres.

La conservación de dichos sistemas extensivos se enmarca tanto en la

prevención de la reducción y fragmentación de los propios hábitats seminaturales o
parcialmente transformados por el hombre, como en la prevención de la pérdida de
conexión ecológica entre hábitats naturales, a los que habitualmente circundan.
Por otro lado, en amplias zonas de moderado rendimiento agrícola se producen

procesos de abandono de tierras dedicadas al cultivo y pastoreo tradicionales, fruto
del éxodo rural. El cese de la explotación hace tender a estas áreas a estados de
creciente naturalidad. Si bien dicho abandono no supone una causa genérica de
destrucción y fragmentación de hábitats, provoca la pérdida de sistemas extensivos
manejados por el hombre en favor de otros hábitats donde se tiende a una
recuperación de la vegetación potencial y al asilvestramiento de ciertas plantas de
cultivo adaptadas al medio.
En paisajes mediterráneos, el abandono de los usos agrícolas ancestrales

aumenta el riesgo de incendios y causa la disminución de la diversidad biológica
(González Bernáldez 1991).
Para especies asociadas a los espacios seminaturales con elevados índices de

luminosidad o a elementos intersticiales como setos y ribazos, el abandono en la
explotación de éstos supone la pérdida de áreas de hábitat. Esto mismo ocurre cuando
las parcelas abandonadas son dedicadas a la plantación de masas forestales.
2.1.2. Explotación forestal intensiva
La explotación forestal no sostenible, tanto de las masas autóctonas como de

plantaciones de especies alóctonas de rápido crecimiento, constituye otro agente de
fragmentación de hábitats.
Las áreas afectadas sufren la degradación del hábitat que introducen prácticas
como la tala a hecho del estrato arbóreo, la corta excesiva del estrato arbustivo, la
explotación de zonas con alta pendiente y de márgenes de los cursos fluviales, con el
consiguiente aumento de la erosión edáfica, o la plantación de grandes masas
arbóreas monoespecíficas.
Los usos anteriores a los que se destinaban las zonas donde se asientan estas
explotaciones son diversos. Cuando se disponen sobre antiguas áreas de bosque poco
o parcialmente manejadas por el hombre, contribuyen de forma importante a la
pérdida y fragmentación de estos hábitats forestales.
Cuando las plantaciones para explotación intensiva se realizan sobre áreas

deforestadas o terrenos agroganaderos abandonados, se contribuye, en general, a la
pérdida del potencial ecológico de estas zonas y se renuncia a aumentar la

conectividad ecológica del entorno mediante la presencia de sistemas forestales

sostenibles, zonas de matorral en recuperación, etc.
2.1.3. Degradación de zonas húmedas
Los procesos de reducción y fragmentación de los ecosistemas de humedal

afectan a gran parte de la superficie de los mismos a escala planetaria. Por ello, a raíz
de la aprobación del Covenio Ramsar (UNESCO 1971), la protección y restauración de
los mismos ha convertido en una de las más urgentes líneas de conservación de la
diversidad de hábitats y especies.
La desecación de lagunas, marismas y terrenos palustres estuvo fomentada por

motivos sanitarios. Asimismo, la degradación paulatina de los cuerpos de agua
epicontinentales obedece a la sobreexplotación de sus recursos hídricos y a la
dedicación al cultivo de las áreas drenadas. Todo ello contribuye tanto al creciente
distanciamiento entre las zonas húmedas dispersas en el territorio, como a la
disminución de la conectividad ecológica del entorno en el que se ubicaban estas áreas
naturales. En general, las aves acuáticas y los anfibios son los grupos zoológicos más
afectados por la pérdida de humedales.
2.1.4. Deforestación por incendios
La incidencia de los incendios forestales contribuye a la degradación y

fragmentación de hábitats. En general, las prolongadas épocas de sequía que sufren
extensas regiones climáticas y el calentamiento global del planeta facilitan que se
desencadenen estos fuegos.
Como causas de inicio de incendios no naturales, destacan las relacionadas con

actividades agroforestales y recreativas. Prácticas agrícolas y conductas culturales
como la quema de pastos y de rastrojos provocan numerosos fuegos incontrolados.
Por medio de motores y máquinas utilizados en trabajos forestales, cortocircuitos en
tendidos eléctricos y maniobras militares, se producen asimismo un significativo
número de incendios. La creciente accesibilidad a las zonas de montaña, por otro
lado, repercute en el aumento del número de quemas causadas por negligencias,
como las protagonizadas por fumadores, excursionistas que encienden hogueras, etc.
2.1.5. Infraestructuras y captaciones en los cursos fluviales
La fragmentación de hábitats tiene una de sus causas en la inundación de

fondos de valle mediante la construcción de grandes presas. Con la construcción de un
embalse no sólo se afecta a los hábitats que son destruidos con la deforestación y la
inundación de la cubeta, sino que también se contribuye a la fragmentación del medio
circundante.

La destrucción y fragmentación de hábitats causadas por embalses afecta

especialmente a los hábitats de ribera. Sin embargo, la inundación de zonas de fondo
de valle supone una barrera que contribuye a la pérdida de conectividad del conjunto
de los hábitats terrestres de la cuenca hidrológica afectada.
Por el contrario, la creación de masas de agua dulce epicontinentales supone el

aumento en superficie de las zonas húmedas dispersas por el territorio, contribuyendo
así al aumento de la conectividad de las mismas. Esto beneficia especialmente a las
poblaciones de aves acuáticas, migradoras o no, para las que los humedales son
hábitat, lugar de alimento o zona de descanso.
Por otro lado, la construcción de azudes y presas en los cauces fluviales tiene
un efecto fragmentador de este hábitat acuático, en la medida en que impiden o
limitan el libre flujo de organismos asociados al mismo. En el caso de organismos sin
capacidad de movimiento en el medio terrestre, como los peces, estas barreras físicas
pueden aislar completamente a poblaciones en ciertos tramos del río o impedir la
entrada y ascensión por el río de especies migradoras desde el medio marino. Otros
organismos como la nutria (Lutra lutra) y el desmán ibérico (Galemys pyrenaicus),
tambien sufren un efecto barrera provocado por las presas. En el apartado 3.3.3.2. se
explica con mayor detalle los impactos negativos de las presas y azudes sobre la fauna
ligada al medio fluvial.
Asimismo, la excesiva captación de aguas en los cursos superficiales, ya sea

para su uso en minicentrales hidroeléctricas, trasvases hidrológicos, riego de cultivos,
etc., contribuye a fragmentar el hábitat fluvial. En los tramos del cauce afectados por
cambios artificiales en los regímenes de caudal se dificulta o impide el desarrollo de
los flujos naturales que tienen lugar a lo largo del curso fluvial, entre ellos los
movimientos de la fauna piscícola.
2.1.6. Actividades extractivas
Dentro de las actividades indrustriales, las extractivas merecen una mención

especial por su incidencia sobre hábitats de interés natural situados en áreas no
urbanizadas. La extracción de recursos del subsuelo supone la devegetación de ciertas
áreas mediante el establecimiento de explotaciones a cielo abierto, como canteras y
graveras, o de prospecciones mineras y petroleras, contribuyendo a la reducción y
La explotación de yacimientos aluviales de los lechos y de las terrazas fluviales

afecta de forma significativa a bosques de ribera y áreas de fondo de valle, mientras
buena parte de las canteras y prospecciones se sitúan en zonas de montaña de interés
natural.

La restauración ecológica de las áreas de extracción contribuye a paliar, en la

medida de lo posible, los efectos fragmentadores que las mismas pudieran tener sobre
la continuidad ecológica del entorno en el que se ubican.
2.1.7. Urbanización
El fuerte incremento en superficie de las zonas urbanas e industriales

acontecido en las últimas décadas supone la ocupación de áreas considerables.
Además, la generación de gran cantidad de residuos de todo tipo provoca la
contaminación y afectación del entorno y la transformación de hábitats por el
establecimiento de vertederos y otras infraestructuras en zonas periféricas.
A los procesos de ampliación de los núcleos de población de mediano y gran

tamaño, mediante la creciente construcción de barrios residenciales y polígonos
industriales, se suman los fenómenos de suburbanización de los medios
eminentemente rurales y naturales.
En numerosas regiones, la creciente construcción de viviendas de primera y

segunda residencia en núcleos rurales para trabajadores y habitantes de urbes
mayores, contribuye de manera notable a la degradación ecológica y paisajística del
medio rural.
A esto se añade la proliferación de infraestructuras y edificaciones en el medio

natural con fines residenciales, recreativos o turísticos que conllevan procesos de
alteración y fragmentación de hábitats poco transformados especialmente sensibles y
vulnerables.
2.1.8. Construcción de infraestructuras lineales
De cara al desarrollo económico de las regiones, la construcción de obras

públicas que permiten el flujo de recursos y servicios es uno de los pilares de
numerosas políticas sectoriales, como la de transportes, la energética o la hidrológica.
Así, la creación de redes de infraestructuras lineales; carreteras, vías de ferrocarril,
tendidos eléctricos o canales, contribuye notablemente a la creciente
compartimentación del territorio.
A diferencia de otros agentes fragmentadores de hábitats, estas alteraciones

del paisaje tienen carácter lineal y una limitada anchura en superficie, pero pueden
llegar a actuar como barreras para diversos flujos naturales, como el intercambio
genético entre poblaciones de ciertas especies de organismos silvestres. En este
sentido, destaca el efecto barrera y la mortalidad por atropello que ocasionan las
carreteras sobre los vertebrados terrestres (Velasco et al. 1995, Rosell y Velasco
1999).

El lince ibérico (Lynx pardinus) es un claro ejemplo de especie gravemente

amenazada, entre otras cuestiones, por la tasa de mortalidad por atropello que padece
(Ferreras 1993).
La gran extensión y diversidad de las áreas afectadas por la existencia de

infraestructuras lineales determina la importancia de sus implicaciones ambientales,
ya que afecta desde espacios intensamente humanizados hasta hábitats escasamente
transformados. En el apartado 3.3.3.1. se exponen con mayor detalle los efectos
negativos que provocan las infraestructuras lineales sobre la fauna.
2.1.9. Vallados
Los vallados cinegéticos pueden dificultar o impedir los movimientos de

mamíferos de mediano y gran tamaño, generalmente ungulados y carnívoros (Blanco
1994). Por ello, especialmente en el caso de los ungulados, los cercados pueden
favorecer notablemente el aislamiento de las poblaciones y el consiguiente aumento
de la consanguinidad.
2.2. FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS Y EVOLUCIÓN DE LOS PATRONES

ESPACIALES DEL PAISAJE
Los procesos de reducción y fragmentación definen una alteración paulatina de

los patrones espaciales de distribución de los hábitats en el paisaje. La creación de
nuevos hábitats artificiales provoca la reducción de las áreas ocupadas por hábitats
naturales y seminaturales a diversos fragmentos, más o menos inconexos y cuya
superficie total es inferior a la inicial.
La alteración de los patrones espaciales de distribución de los hábitats derivada

de la fragmentación se manifiesta, a escala espacial y temporal, a través de ciertas
tendencias fundamentales:
• disminución de la superficie total de hábitats naturales y seminaturales

(pérdida de hábitat)
• disminución en el tamaño de los fragmentos (reducción del hábitat)
• aumento de la separación entre los fragmentos de hábitats de interés
natural (tendencia al aislamiento del hábitat)
La disminución de superficie total de hábitats de interés natural favorece el

empobrecimiento de la diversidad de tipos de hábitats naturales y seminaturales
presentes en el paisaje, ya que puede provocar la pérdida de algunos de ellos.
Asimismo, la reducción del hábitat total disponible puede conllevar la desaparición de
ciertos microhábitats, de los que dependen organismos específicos.

Por otro lado, debido a los procesos de división y reducción de los fragmentos
se produce un aumento de la relación perímetro/superficie de los mismos (figura 3),
incrementándose así la presencia en el paisaje de zonas de borde entre los fragmentos
de interés natural y los espacios periféricos. Dependiendo de la naturaleza de la
intervención que los ha creado y del grado de contraste entre las unidades
paisajísticas que separan, los bordes serán más o menos graduales.
Figura 3. Estados de creciente fragmentación del hábitat. Modificado de Bennett (1999).

3. EFECTOS DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE EL FUNCIONAMIENTO
ECOLÓGICO TERRITORIAL
SUMARIO
3.1. INFLUENCIA DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE LOS FLUJOS GEOQUÍMICOS .................................... 39

3.2. EFECTO BORDE DE LOS ESPACIOS CIRCUNDANTES SOBRE LOS FRAGMENTOS DE HÁBITAT ........... 40
3.2.1. Alteración del microclima en los fragmentos ...................................................................... 41
3.2.2. Alteración de las interacciones bióticas.............................................................................. 41
3.2.3. Degradación del hábitat por la incidencia de actividades antrópicas....................................... 42
3.3. AFECCIONES DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE LA VIDA SILVESTRE .............................................. 42
3.3.1. Modificaciones en la composición de las comunidades biológicas de los fragmentos ................. 43
3.3.2. Efectos sobre las poblaciones de especies sensibles a la reducción/fragmentación de su
hábitat ......................................................................................................................... 46
3.2.2.1. Incidencia de la reducción del hábitat sobre la dinámica poblacional ....................... 46
- Tendencia a la reducción demográfica de las poblaciones............................................... 46
- Tendencia al aumento de la vulnerabilidad de las poblaciones pequeñas .......................... 47
3.2.2.2. Incidencia añadida de la división del hábitat en fragmentos ................................... 48
- Tendencia a la subdivisión de las poblaciones y a la pérdida de capacidad de dispersión
de los individuos...................................................................................................... 48
- Tendencia a la inviabilidad genética de las poblaciones .................................................. 49
3.3.3. Efecto barrera y mortalidad por infraestructuras................................................................. 50
3.3.3.1. Infraestructuras lineales ................................................................................... 50
3.3.3.2. Presas y azudes en cauces fluviales.................................................................... 53

Los procesos de fragmentación de hábitats forman parte de la dinámica de

transformación del paisaje. La modificación de la estructura y composición del paisaje
tiene amplias repercusiones ambientales, afectando al funcionamiento de los
ecosistemas y a la composición de comunidades y poblaciones de organismos (Lovejoy
et al. 1986; Saunders et al. 1991; Margules 1992; Robinson et al. 1992; Ims et al.
1993, Andrén 1994).
Sin embargo, las alteraciones ecológicas y biológicas últimas que provocan

dichos procesos no se manifiestan a corto plazo, ya que son resultado de los efectos
acumulativos de diversos factores y dinámicas.
Los efectos de los procesos de fragmentación de hábitats pueden dividirse en

tres bloques: efectos sobre los flujos geoquímicos, efectos de borde de los espacios
periféricos sobre los fragmentos y efectos sobre la vida silvestre asociada a hábitats
que se dividen en fragmentos.
3.1. INFLUENCIA DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE LOS FLUJOS GEOQUÍMICOS
Los fenómenos de fragmentación son resultado de la profunda transformación

de la cubierta vegetal del paisaje a través de la creación de nuevos hábitats de uso
antrópico más o menos intensivo. En la medida en que una cubierta vegetal adaptada
al medio y bien estructurada permite el desarrollo de funciones como la conservación
y formación del suelo, la absorción de agua y nutrientes o la de hábitat de complejas
comunidades faunísticas, la simplificación de la estructura y composición de la
vegetación en extensas zonas del territorio tiene amplias repercusiones ecológicas.
Así, los procesos de reducción y fragmentación de hábitats contribuyen a la alteración
de los flujos de materia y energía a escala global, si bien el conocimiento que se tiene
acerca de su grado de incidencia es todavía escaso.
Se evidencian diversas implicaciones de dichos procesos en la perturbación de

las funciones naturales de autorregulación de los ecosistemas y en la alteración de los
ciclos geoquímicos, que se traducen en la progresiva degradación de los recursos
edáficos, acuáticos y biológicos. La erosión de los suelos, las inundaciones periódicas
causadas por lluvias torrenciales, la disminución de la recarga de acuíferos, la
contaminación de aguas superficiales y subterráneas o la pérdida de diversidad
biológica son procesos agravados por la excesiva transformación y consiguiente
Además, la incidencia de perturbaciones de carácter antrópico sobre los

hábitats puede favorecer globalmente que los regímenes ambientales y de disturbios
naturales clave, como incendios e inundaciones, dejen de operar dentro de los rangos
naturales de variabilidad, afectando al equilibrio ecológico global.

El ciclo hidrológico está influenciado por la dinámica de transformación del

paisaje, en la medida en que las tasas de infiltración del agua en el suelo, las aguas de
escorrentía o las inundaciones varían en función de la superficie y la naturaleza de la
vegetación que cubre el territorio. La afección de los cambios en el ciclo hidrológico
sobre los fragmentos depende en gran medida de la ubicación de éstos en el paisaje
(Swanson et al. 1988), de forma que en laderas y valles la erosión es mayor que en
zonas elevadas.
Por ejemplo, Hobbs (1993) documentó en el oeste australiano un aumento del

nivel freático como consecuencia de la reducción en la evapotranspiración realizada
por árboles y arbustos, derivada de la roturación de tierras para la agricultura. Dicho
aumento provocó a su vez el lavado excesivo de nutrientes del suelo, el cual derivó en
la pérdida de productividad agrícola de las tierras y afectó negativamente a los
fragmentos de hábitats naturales existentes y a los humedales.
3.2. EFECTO BORDE DE LOS ESPACIOS CIRCUNDANTES SOBRE LOS

FRAGMENTOS DE HÁBITAT
El aumento de la relación perímetro/superficie de los fragmentos de hábitat

provoca la mayor permeabilidad de éstos ante la influencia de los ambientes
periféricos. Los diversos procesos asociados a este aumento son conocidos como
“efecto borde” (Murcia 1995; Laurance 1997; Andren y Angelstam 1988; Yahner
1988; Lidicker y Peterson 1999; Lidicker 1999; Manson et al. 1999; Laurence et al.
2001; Revilla et al. 2001; Matthysen 2002; Wolf y Batzli 2002; Desrochers et al.
2003).
El efecto borde decrece conforme aumenta la distancia hacia el interior del

fragmento, aunque de manera diferente en cada caso. La importancia de las
alteraciones ecológicas causadas por el efecto borde sobre los fragmentos es
modulada por el carácter más o menos abrupto del ecotono, lo cual depende en buena
medida del grado de contraste entre el hábitat fragmentado y los medios que le
rodean. En función del grado de contraste estructural y condiciones de naturalidad, se
diferencian las transiciones entre hábitats de “borde duro” y “borde blando” (Wiens et
al. 1985). Las primeras poseen un elevado contraste y son más frecuentes en paisajes
transformados, mientras las segundas presentan cambios graduales y una mayor
transitabilidad por especies de fauna silvestre no generalista.
Así, a pesar del aumento de la heterogeneidad ambiental que introducen en el

paisaje los ecotonos o zonas de transición entre ecosistemas, que poseen flora y fauna
características y pueden actuar como una comunidad funcional distinta de las otras
dos que contactan, cuando presentan una elevada proporción en superficie respecto al
hábitat de interior, éste sufre procesos que degradación progresiva por efectos de

borde a diferentes niveles. En pequeños fragmentos el efecto borde llega a afectar a la

totalidad de la superficie los mismos.
Por todo ello, la proporción de superficie de borde en relación al área de los

fragmentos tiene gran importancia en el efecto global que la fragmentación provoque
sobre el hábitat.
Figura 4. La reducción y fragmentación del hábitat implica el aumento de la superficie de los

bordes. Modificado de Bennett (1999).
3.2.1. Alteración del microclima en los fragmentos
Excepto en territorios con climas extremos, la mayor parte de los usos

antrópicos intensivos del suelo se sitúan en zonas cuyos hábitats potenciales son de
tipo forestal. La fragmentación de los bosques provoca modificaciones en el microclima
interno (Didham y Lawton 1999), por incremento de la insolación y de la exposición al
viento, a las lluvias y a las heladas. Como consecuencia, los regímenes de humedad y
temperatura se ven alterados en el fragmento boscoso (Lovejoy et al. 1986). Estos
cambios tienen efectos sobre la estructura y composición de la vegetación, con las
consiguientes repercusiones sobre la comunidad faunística asociada (Palik y Murphy
1990; Baldi 1999). Ésta se ve afectada tanto por la variación de los recursos vegetales
disponibles como por el aumento de la vulnerabilidad ante los cambios climáticos.
3.2.2. Alteración de las interacciones bióticas
El predominio de las áreas de borde incide sobre las interacciones entre las
especies de la comunidad biológica (Fagan et al. 1999; Matlack y Litvaitis 1999). A
través de los bordes los fragmentos pueden recibir la penetración de organismos
generalistas y la invasión de especies exóticas, así como sustentar una mayor
presencia de especies asociadas al propio ecotono o a la matriz.
Fruto del efecto borde, plantas invasoras pueden llegar a desplazar a especies
nativas que proveen alimento a la fauna forestal. A su vez, depredadores que habitan

en la periferia pueden hacer comprometer la supervivencia de especies faunísticas de

interior al aumentar la accesibilidad a las presas que éstas constituyen.
En los bordes se incrementa también la depredación de huevos y el parasitismo

de nidos (Andren y Angelstam 1988; Willson et al. 2001).
Asimismo, derivada de la presencia de especies invasoras, la mayor

competencia por los recursos alimenticios, como frutos y semillas, puede dañar la
capacidad de regeneración de la vegetación del fragmento así como comprometer la
supervivencia de especies especialistas del hábitat por exclusión competitiva (Barrett
et al. 1994).
Como consecuencia de estas interacciones biológicas pueden producirse

diversos efectos secundarios en cadena. Por ejemplo, la reducción poblacional de
organismos polinizadores y dispersadores de semillas puede afectar a la subsistencia
de los fragmentos a largo plazo. Asimismo, la menor abundancia de aves insectívoras
puede conllevar un aumento de insectos fitófagos y el incremento de los índices de
defoliación de las plantas.
3.2.3. Degradación del hábitat por la incidencia de actividades antrópicas
Entre los efectos de borde sobre las áreas de hábitat que se derivan de las
actividades antrópicas desarrolladas en su periferia se encuentra el producido por las
actividades agrícolas intensivas, que provocan la contaminación del suelo mediante el
uso los fertilizantes y fitosanitarios en los campos de cultivo adyacentes. Además, la
ocurrencia de plagas en los fragmentos puede aumentar por su proximidad a las zonas
agrícolas.
El ganado, por otro lado, puede afectar a la regeneración de las plantas

situadas en el borde del fragmento por la fuerte presión que ejerce sobre yemas,
frutos y semillas. Tanto es así, que en fragmentos residuales de escasa superficie el
conjunto de herbívoros silvestres y domésticos puede consumir la totalidad de la
producción de frutos y semillas.
En cuanto a la frecuentación de personas que acceden a la periferia o interior

de los fragmentos, actividades como la tala de ramas y troncos, las molestias a la
fauna, el furtivismo y el abandono de basuras contribuyen a la degradación del
hábitat.
3.3. AFECCIONES DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE LA VIDA SILVESTRE
La fragmentación del paisaje provoca modificaciones en la biosfera a todos los

niveles. Por un lado, la creciente generación de hábitats artificiales más o menos

intensamente transformados por el hombre y la consiguiente reducción de los hábitats

naturales o seminaturales favorece el incremento demográfico de las especies
generalistas ligadas a la matriz (Gascon et al. 1999). En cambio, aquellos organismos
que, estrechamente vinculados a los hábitats naturales o seminaturales, son sensibles
a la reducción y fragmentación de éstos, sufren una tendencia al empequeñecimiento
y subdivisión de sus poblaciones.
La pérdida de efectivos en una población y el aumento del aislamiento biológico

de ésta respecto a otras poblaciones de la misma especie tienen gran importancia en
la pérdida de biodiversidad silvestre, a través de diversos procesos y efectos
acumulativos, por lo que constituye uno de los aspectos más estudiados por los
científicos que investigan cómo lograr la conservación de las especies amenazadas a
escala local, regional o global.
En este contexto, cobran gran importancia las aportaciones científicas de la

Biología de la Conservación, que dirige sus investigaciones a los ecosistemas,
comunidades y poblaciones silvestres en peligro. Realiza estudios multidisciplinares
(ecología evolutiva, ecología del comportamiento, interacciones bióticas, demografía,
dinámica de las poblaciones, especiación, patrones de extinción, flujo génico, etc.)
orientadas a proporcionar las bases científicas necesarias para la conservación de la
diversidad biológica en todas sus formas. En la medida en que la reducción y
fragmentación del hábitat conllevan graves problemas para la viabilidad de numerosas
especies, la Biología de la Conservación estudia la dinámica de las poblaciones
pequeñas y subdivididas como una de sus principales líneas de investigación.
3.3.1. Modificaciones en la composición de las comunidades biológicas de los

fragmentos
En entornos transformados por el hombre, la proliferación de especies

generalistas y la escasa presencia o desaparición de organismos especialistas o con
grandes requerimientos de hábitat conllevan una modificación global de la
composición faunística y botánica en el paisaje. Así, en base a la creciente
simplificación y homogeneización de los ecosistemas alterados por el hombre, a la
reducción y la fragmentación de los hábitats originales o sosteniblemente
transformados, la composición de las comunidades de organismos se ve alterada
globalmente.
En este contexto, para comprender la dinámica de la composición de las

comunidades o conjuntos de poblaciones animales y vegetales que habitan los
fragmentos de hábitat remanentes en el territorio, se deben tener en cuenta diversos
factores. Cabe diferenciar dos procesos que introducen variaciones sustanciales, el de
colonización de los fragmentos de hábitat y el de extinción local de especies asociadas
a dicho hábitat.

La aplicación de la Teoría de Biogeografía de Islas (MacArthur y Wilson 1967)

supuso una primera aproximación a la dinámica de la composición de las comunidades
en los fragmentos, referida a su riqueza específica o número de especies.
La evidencia de que, para un hábitat homogéneo, contienen menos especies las

islas alejadas del continente y las ínsulas menores respecto a las de mayor superficie
constituyó el punto de partida de esta teoría. Concretamente, propone que el número
de especies que forman la comunidad biológica de una isla tiende a un equilibrio
dinámico determinado por un balance entre la tasa de colonización de nuevas especies
y la tasa de extinción de especies residentes en la misma. La tasa de colonización
depende fundamentalmente del distanciamiento de la isla respecto al continente,
mientras la tasa de extinción de especies es mayor cuanto menor es el área de la
ínsula.
Su modelo se extrapoló al caso de los hábitats naturales del continente en

paisajes fragmentados, por tratarse de manchas rodeadas de hábitats de carácter
antrópico, funcionando como “islas” naturales en un “mar” de espacios transformados.
Desde un modelo espacial simplificado que no considera la heterogeneidad del paisaje,
la teoría insular relaciona por tanto la riqueza de especies que contiene una mancha
de hábitat con su tamaño y la distancia que le separa de otras manchas.
Sin embargo, de cara a la comprensión global de la composición de las

comunidades biológicas en los fragmentos ha de considerarse el papel de la
heterogeneidad de los hábitats que los propios fragmentos contienen y la de los
espacios que los separan. Asimismo son fundamentales el efecto borde entre los
diferentes hábitats, la identidad de las especies que los ocupan o el comportamiento
de éstas ante los procesos de fragmentación.
De este modo, hay especies más o menos sensibles a la fragmentación de su

hábitat, de la misma manera que hay organismos con mayor o menor capacidad de
ampliar su distribución en el territorio ante las perturbaciones que les son
beneficiosas. Por tanto, las diferentes especies presentan un particular grado de
tendencia a la extinción local y a la colonización de nuevos fragmentos.
El comportamiento de los organismos ante la fragmentación de su hábitat

depende de múltiples factores relacionados con los requerimientos de hábitat y la
biología de la especie a la que pertenecen. Según los estudios realizados al respecto,
las especies faunísticas más sensibles a la reducción y fragmentación de su hábitat y
por tanto las más propensas a extinguirse en los fragmentos poseen alguna de las
siguientes caracteríticas (Laurance 1990):
• Ocupan posiciones elevadas en la cadena trófica (fundamentalmente

grandes predadores)

• Se distribuyen en bajas densidades de individuos y tienen extensas áreas

de campeo, por lo que requieren grandes territorios adecuados para
mantener poblaciones viables (estas especies suelen cumplir también el
requisito anterior).
• Requieren hábitats o fuentes de alimento específico, se trata bien de
especies que están asociadas a hábitats de interior restringidos o bien de
especies multihábitat que necesitan desplazarse entre diferentes elementos
del paisaje con recursos.
Por el contrario, aquellas especies menos sensibles a la fragmentación de su

hábitat tienen mayor facilidad para seguir formando parte de la comunidad biológica
de los fragmentos remanentes.
En el caso de las especies vegetales el comportamiento respecto a la

fragmentación está principalmente marcado por su sensibilidad a la alteración de las
condiciones microclimáticas en los fragmentos, derivadas del efecto borde. Sus
eficaces mecanismos de dispersión de semillas hacen que la incidencia de la
fragmentación del hábitat sobre su capacidad de dispersión sea menor que en el caso
de la fauna.
Por otro lado, puede producirse la frecuentación o, en su caso, procesos de

colonización de los fragmentos por parte de especies que en origen no estaban
presentes en el hábitat preexistente. Ello se debe a la penetración de especies
generalistas ligadas a espacios periféricos a través de los bordes de los fragmentos.
Paralelamente, cabe citar que estos fenómenos se ven también favorecidos por
la introducción por el hombre de especies alóctonas que ocupan el mismo nicho que
organismos autóctonos, pudiendo provocar en éstos procesos de exclusión
competitiva, hibridación o transmisión de enfermedades. Por ejemplo, el visón
americano (Mustela vison), especie explotada en Europa en granjas peleteras,
desplaza al visón europeo (Mustela lutreola) de ecosistemas fluviales y ribereños, de
forma que la competencia interespecífica entre ambos es la hipótesis más manejada
para explicar la notable regresión del visón autóctono en Europa (Maran y Henttonen
1995). Además, el visón americano transmite al visón europeo el virus de la
enfermedad aleutiana del visón (ADV), mermando las poblaciones de éste en mayor o
menor medida según la cepa de que se trate.
Asimismo, en la Península Ibérica, el introducido cangrejo rojo americano

(Procambarus clarkii) desplaza por competencia al cangrejo de río autóctono
(Austrapotamobius pallipes) de tramos fluviales en que se asienta. También ha
transmitido a éste la peste del cangrejo o afanomicosis, producida por el hongo
Aphanomyces astaci (Diéguez-Uribeondo y Söderhäll 1993). La gran sensibilidad de
los cangrejos europeos a este hongo, endémico de los cangrejos americanos, está

causando una gran mortandad en sus poblaciones (Gydemo 1992). Todo ello ha
favorecido la notable regresión de las poblaciones peninsulares de Austrapotamobius
pallipes en las últimas décadas.
En general, se derivan ciertas tendencias en cuanto a la composición de las

comunidades biológicas en las manchas de hábitat de los paisajes fragmentados. Así,
las especies generalistas y las que toleran hábitats perturbados, como los bordes, son
las más propensas a ocupar los fragmentos de pequeño tamaño, en los que tienen un
gran predominio porcentual de sus comunidades biológicas. En el extremo opuesto, en
las grandes reservas naturales, cada vez más escasas a nivel planetario, las especies
asociadas a los hábitats de interior bien conservados representan la mayor parte de
los organismos de la comunidad biológica.
Por otra parte, a la hora de estudiar los cambios en la composición de las

comunidades biológicas de los fragmentos ha de tenerse en cuenta la heterogeneidad
espacio-temporal del conjunto del mosaico paisajístico. La influencia cambiante de los
espacios externos a los fragmentos (como la aportada por ejemplo por los cambios en
los usos del suelo en la matriz o la introducción de una especie depredadora) y de la
propia dinámica de los hábitats del interior de los fragmento (como la causada por la
sucesión de la vegetación), pueden hacer variar a lo largo del tiempo la comunidad
biológica de los fragmentos aunque éstos no cambien de tamaño ni de distancia entre
ellos.
3.3.2. Efectos sobre las poblaciones de especies sensibles a la

reducción/fragmentación de su hábitat
La pérdida de efectivos en las poblaciones y el paulatino aislamiento de éstas

respecto a otros grupos de individuos de la misma especie son los principales factores
estrechamente relacionados con los procesos de reducción y fragmentación de
hábitats que causan problemas de inviabilidad a numerosas poblaciones de especies
silvestres.
3.2.2.1. Incidencia de la reducción del hábitat sobre la dinámica poblacional
Tendencia a la reducción demográfica de las poblaciones
En primer lugar, la reducción del hábitat ocasiona, por sí sola, la tendencia al

decrecimiento demográfico de las poblaciones de especies asocadas al disminuir la
superficie y los recursos disponibles. Por ello, los procesos de reducción y
fragmentación del hábitat provocan localmente una paulatina disminución del número
de individuos en las poblaciones de organismos silvestres que dependen de él.

Tendencia al aumento de la vulnerabilidad de las poblaciones pequeñas
De cara a analizar la influencia del tamaño de las manchas de hábitat sobre la

dinámica de las poblaciones asociadas al mismo, consideramos los fragmentos como
entidades teóricamente aisladas, de forma que sus poblaciones no tienen intercambio
de individuos con otras poblaciones de otras manchas ni posibilidad de dispersarse a
otras manchas.
Así, cuanto más pequeña (menor número de efectivos) es una población

aislada, más vulnerable es. Esto se debe a que una población numerosa tiene una
mayor capacidad para responder a los procesos determinísticos y una menor
sensibilidad a los procesos estocásticos que pueden llevarla a la extinción. Los
procesos determinísticos de extinción son aquellos que tienen una relación causa-
efecto sobre las poblaciones y generalmente son generados por las actividades
antrópicas (como la degradación del hábitat, la introducción de especies
depredadoras, etc.). Los factores estocásticos de extinción, en cambio, son aleatorios
e impredecibles, pudiendo dividirse en los siguientes:
• estocasticidad demográfica, que se refiere a variaciones aleatorias en

parámetros poblacionales como la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad o
la sex ratio.
• estocasticidad genética, derivada de procesos genéticos aleatorios que
pueden cambiar las características genéticas de la población (pérdida de
variabilidad genética, incremento de las mutaciones, etc.)
• estocasticidad o incertidumbre ambiental, causada por enfermedades, por
variaciones impredecibles en el clima, en los recursos alimenticios, en las
poblaciones de competidores, depredadores y parásitos, etc.
• catástrofes naturales, como incendios, inundaciones o terremotos.
En este contexto, el concepto de población mínima viable (MVP, minimum

viable population) (Shaffer 1981; Gilpin y Soulé 1986), es un estimador del número
mínimo de individuos de una población aislada que tiene máximas probabilidades de
sobrevivir a largo plazo, dada su capacidad de evitar o superar posibles factores
negativos que pueden conducir a la especie a la extinción (estocasticidad demográfica,
ambiental y genética y catástrofes naturales). Complementariamente, el concepto de
hábitat mínimo viable (MVH, minimum viable habitat) se refiere a la superficie mínima
de hábitat aislado que necesita la población para sobrevivir, es decir, el área que
requiere la población mínima viable para mantenerse (Whittaker 1998; Brook 2003).
Estos conceptos son de aplicación para poblaciones que habitan áreas más o menos
discretas y que no tienen contacto con otras manchas y poblaciones, como por
ejemplo una cordillera montañosa rodeada de valles humanizados para una población
de un gran mamífero o una charca aislada para un anfibio.

3.2.2.2. Incidencia añadida de la división del hábitat en fragmentos
Más allá de la reducción del tamaño de una mancha de hábitat preexistente,

ésta puede quedar dividida en varios fragmentos, de forma que a la reducción de
superficie total de hábitat se le suma la discontinuidad del mismo en el espacio. Las
poblaciones afectadas no sólo tendrán menos hábitat disponible, sino que además
tendrán que atravesar espacios transformados para moverse de un fragmento a otro.
En este contexto de fragmentos de hábitat resultantes de la división de una mancha
continua preexistente, la cual consideramos teóricamente aislada, el concepto de
población dependerá de la capacidad de desplazamiento de los organismos a través
del espacio que separa los fragmentos.
Tendencia a la subdivisión de las poblaciones y a la pérdida de capacidad de dispersión

de los individuos
Si los efectivos de una especie que habitan el conjunto de parches separados

presentan altas tasas de desplazamiento, siguen formando una población.
En cambio, si la permeabilidad de los espacios que rodean los fragmentos al

flujo de los individuos disminuye de tal manera que éstos presentan tasas medias o
bajas de dispersión, puede decirse que la población tiende a dividirse en varias
subpoblaciones. En esta línea, los organismos pueden distribuirse en un conjunto de
poblaciones locales que habitan en los fragmentos y que mantienen un cierto
intercambio de individuos entre sí. Este modelo de distribución y de relaciones dio
lugar al concepto de metapoblaciones, introducido por Levins en 1970.
Por último, si el flujo de organismos entre los fragmentos es muy bajo o nulo,
cada parche contiene una población distinta.
En un paisaje fragmentado el grado de aislamiento poblacional de cada especie

afectada es diferente y particular, ya que está determinado por la distancia que existe
entre los fragmentos que habita, por el tipo de hábitat artificial que separa dichos
fragmentos y por la capacidad de dispersión o de movimiento de la especie en
cuestión.
En definitiva, una disminución de la interconexión entre los fragmentos,

separados por espacios transformados por las actividades antrópicas, provoca que los
parches tiendan a funcionar como “islas biológicas” para aquellas especies faunísticas
con dificultades para atravesar dichos espacios. La disminución de la permeabilidad de
los espacios transformados a los flujos biológicos puede deberse al aumento de la
distancia entre fragmentos, a una más severa transformación de dichos espacios o a
una combinación de ambos.

De esta forma, los fragmentos quedan habitados por poblaciones locales de

fauna con tendencia a tener un cada vez más escaso intercambio de individuos entre
sí, pudiendo en último término llegar a ser nulo. Además, una creciente separación
entre los fragmentos se traduce en un empequeñecimiento de los mismos, por lo que
las poblaciones locales que contienen tenderán a decrecer en número de efectivos.
La disminución de la capacidad de movimiento de los organismos a través del

territorio derivada de la pérdida de interconexión del hábitat tiene severos efectos
sobre la dinámica de las poblaciones locales que ocupan los fragmentos. Reducción del
intercambio genético entre las mismas, mayor dificultad para suplementar núcleos
poblacionales en regresión y menor capacidad para colonizar nuevos hábitats son
algunos de ellos.
La Teoría de Metapoblaciones (Opdam 1991, Hanski y Gilpin 1997, Hanski

1999) se aproxima al estudio de la dinámica de poblaciones subdivididas. Numerosas
especies se distribuyen en grupos de pequeñas poblaciones locales que habitan
manchas de hábitat separadas e interactúan a través de individuos que se mueven
entre ellas. Estas poblaciones locales interactuantes forman en su conjunto una
metapoblación. Si bien las poblaciones locales son por su pequeño tamaño propensas
a la extinción, la metapoblación persiste en base a un equilibrio entre extinciones
locales y recolonizaciones de parches.
Sin embargo, si el intercambio de individuos disminuye, también lo hacen las

tasas de colonización y las pequeñas poblaciones locales van quedando aisladas.
Entonces, las poblaciones locales, que por su pequeño tamaño eran de por sí
tendentes a la extinción, ven aumentada esta tendencia debido a su aislamiento. El
escaso o nulo intercambio genético con otras poblaciones locales, la gran dificultad
para ser suplementadas por individuos de otra población o la práctica imposibilidad
para colonizar nuevos hábitats hacen que estas poblaciones pequeñas y aisladas sean
muy vulnerables. Cualquier acontecimeinto natural inesperado o fuea de la normalidad
puede llevar a la extinción local del taxón.
Por todo ello, el aumento de la vulnerabilidad de las poblaciones fragmentadas,

afectadas por la reducción demográfica y el aislamiento genético, tiene como
consecuencia última que se desencadenen procesos de extinción de especies, ya sea a
escala local, regional o global. La incidencia de todo tipo de perturbaciones sobre estas
poblaciones pequeñas y genéticamente mal dotadas, acelera los procesos de
extinción.
Tendencia a la inviabilidad genética de las poblaciones
Como factor de extinción notablemente fomentado por la fragmentación del

hábitat cabe destacar la estocasticidad genética. Fruto de la consanguinidad y de la

deriva genética en poblaciones pequeñas y aisladas, la pérdida de variabilidad

genética de la población puede impedir a ésta adaptarse y responder a cambios del
medio o superar problemas con los que ya se había enfrentado eficazmente en el
pasado.
Así, como consecuencia del alto grado de apareamientos entre individuos

emparentados (cruzamientos consanguíneos) en las poblaciones pequeñas y aisladas,
se modifican las frecuencias génica, genotípica y fenotípica. El problema que plantea la
endogamia o consanguinidad en la población es que alelos recesivos deletéreos
pueden alcanzar altas concentraciones y manifestarse en muchos de los individuos de
la misma, produciendo una disminución de la adaptación y del rendimiento biológico.
Además de la consanguinidad o endogamia, la deriva genética es otro

problema genético que afecta a poblaciones pequeñas y consiste en la pérdida
aleatoria de variabilidad genética. Cuando el número de efectivos es reducido, crece la
probabilidad de que algunos alelos se pierdan porque ninguno de los individuos que lo
poseen lo transmite a la descendencia.
3.3.3. Efecto barrera y mortalidad por infraestructuras
Un caso particular dentro de los efectos de la fragmentación de hábitats sobre

la fauna silvestre lo constituyen ciertas infraestructuras que pueden actuar como
filtros o barreras al desplazamiento de la fauna, así como favorecer altas tasas de
mortalidad. Si bien en general la destrucción del hábitat que conllevan estas
infraestructuras no tiene, en comparación con otros usos del suelo, gran importancia
en superficie, la compartimentación del territorio que provocan y el aumento de
vulnerabilidad de la fauna ante los peligros físicos que introducen afectan
considerablemente a las poblaciones de numerosos animales silvestres.
3.3.3.1. Infraestructuras lineales
Como se ha indicado en el apartado 2.1.8., las infraestructuras lineales

ocasionan graves impactos negativos sobre la fauna. Dentro de las infraestructuras
lineales, destacan por la importancia de sus efectos sobre la fauna las vías de
transporte terrestre.
En primer lugar, la densidad de infraestructuras viarias es un indicador de la

antropización del territorio. Diversos taxones (en especial de grandes mamíferos)
requieren áreas con baja o muy baja densidad de las mismas para poder asentar sus
poblaciones, de forma que a menudo la construcción de carreteras supone la pérdida
de hábitats adecuados para ellos. Por ejemplo, el hábitat del oso pardo (Ursus arctos)
se ve gravemente perjudicado por la construcción de carreteras y la apertura pistas
forestales en la Cordillera Cantábrica (Clevenger et al. 1997), al igual que el lobo gris
(Canis lupus) selecciona su hábitat dentro de un rango de bajas densidades de

infraestructuras viarias en Nortemérica (Thiel 1985, Jensen et al. 1986; Mech et al.
1988, Weaver et al. 1996, Mladenoff et al. 1997).
El efecto barrera de las infraestructuras lineales sobre ciertas especies de fauna

silvestre se produce al dificultar el paso de éstas a modo de filtro o barrera local. El
efecto barrera disminuye el intercambio de individuos a ambos lados de la
infraestructura y aumenta el aislamiento de las poblaciones (Velasco et al. 1995,
Rodríguez y Crema 2000).
La importancia del efecto barrera que ejerce una infraestructura sobre la fauna
depende tanto de las características físicas de la vía como de las pautas de
comportamiento de las especies (Rosell y Velasco 1999).
En general, las autopistas y las líneas de tren de alta velocidad son las barreras
físicas más importantes, dada la existencia de una valla perimetral a ambos lados de
dichas infraestructuras.
Por ejemplo, la autopista A-8 y las autovías N-1 y N-622 han frenado la
expansión del corzo (Capreolus capreolus) desde el norte de Burgos hacia el este
(Fernández 1999), de forma que la velocidad de dispersión de la especie hasta los
valles situados al oeste de dichas infraestructuras (situados en Álava oriental y Bizkaia
suroriental) ha diferido en gran medida de la que se ha desarollado al este de las
mismas. El paso significativo de individuos a través de estas barreras no ha tenido
lugar hasta que se han alcanzado poblaciones aceptables en la vertiente oeste de las
vías (Markina 2000). Tras la práctica desaparición del corzo en el territorio de la
Comunidad Autónoma del País Vasco a finales del siglo XIX (Reija et al. 1991), la
recolonización del área desde los núcleos de distribución de la Cordillera Cantábrica y
Pirineos, a través del norte de Burgos por el este y del norte de Navarra por el oeste
respectivamente, podría llegar a unir ambos núcleos que se han visto aisladas durante
varias décadas. Dejando a un lado los patrones no naturales de distribución de la
especie motivados por repoblaciones realizadas con fines fundamentalmente
cinegéticos en divesos puntos del País Vasco, el efecto barrera de las infraestructuras
lineales menos permeables resulta clave en la ralentización de la reocupación del
espacio.
Por otra parte, en cuanto a las carreteras no segregadas, cuanto más ancha es
la vía y más tráfico soporta, el efecto barrera es potencialmente más intenso.
En cuanto al comportamiento animal, la existencia de una franja de terreno con

sustrato artificial, desprovista de vegetación y transitada por vehículos que actúan
como fuente de luz y ruido, puede tener un efecto etológico sobre algunas especies,
por ejemplo de micromamíferos, que evitan cruzarla y tienen así a ver aisladas sus
poblaciones (Mader 1984). Otras especies utilizan todo tipo de drenajes y otras

estructuras transversales para atravesar la vía, por ejemplo mesomamíferos (Yanes y

Suárez 1995), mientras las de mayor capacidad tienden a cruzar la misma incluso en
situaciones de tráfico intenso, con el consiguiente riesgo de atropello.
En cuanto a la mortalidad de fauna silvestre asociada a infraestructuras

lineales, ésta se produce por diversas causas, tales como el atropello en carreteras
(PMVC-CODA 1993) y vías de ferrocarril (SCV 1996), la caída en canales (Ramos
1992; Arranz 1994, Pedraza 2002) y, en el caso de ciertas especies de avifauna, la
electrocución en tendidos eléctricos (Ferrer et al. 1993) y el impacto con alineaciones
de aerogeneradores (de Lucas et al. 2002).
No se deben olvidar otros factores que aumentan la mortalidad inducidos por

aspectos relacionados con infraestructuras lineales. Por ejemplo, el caribú forestal
(Rangifer tarandus caribou) sufre mayores tasas de predación por los lobos (Canis
lupus) en zonas próximas a los corredores lineales devegetados (gasoductos, etc.) que
existen en los bosques boreales de la zona nororiental de Alberta (Canadá), dada la
mayor rapidez de acceso del depredador a su presa (James 1999).
La mortalidad por atropello constituye un problema de gran importancia a

escala global, ya que supone la pérdida de un enorme número de individuos de
poblaciones de fauna silvestre, llegando a constituir una de las principales amenazas
para la conservación de no pocas especies. Por ejemplo, la mortalidad por atropello es
un factor crítico en la dinámica poblacional del lince ibérico (Lynx pardinus), especie
en grave peligro de extinción (Ferreras 1993).
La probabilidad de atropello de animales en vías de transporte depende en gran

medida de su comportamiento respecto al eje viario. No obstante, el tipo de hábitat
circundante y su fauna asociada, la mayor o menor accesibilidad por tierra a la vía por
presencia o ausencia de valla perimetral, así como la intensidad y distribución noche-
día del tráfico, resultan determinantes en las tasas de mortalidad total asociadas a
cada infraestructura viaria.
Existen puntos de mayores tasas de mortalidad relativa por atropello, que

corresponden a tramos que interceptan zonas de desplazamiento habitual de los
animales, especialmente carnívoros, ungulados, y reptiles. Un impacto especialmente
masivo se deriva de las tasas de mortalidad de anfibios en primavera, allí donde el
trazado de una carretera intercepta las rutas de migración entre sus hábitats
terrestres y los puntos de agua donde se reproducen (Rosell y Velasco 1999; López
García 2001). Su probabilidad de atropello es muy elevada, por carecer de efecto
etológico de disuasión a cruzar la calzada y por la lentitud del desplazamiento.
Otras especies fuertemente afectadas por los atropellos son las que buscan
alimento en las márgenes de la carreteras o en los animales muertos que yacen en la

calzada. La lechuza (Tyto alba) presenta notables tasas de mortalidad (Fajardo 1990,
Illana y Paniagua 1998), por esta razón, al igual que el zorro (Vulpes vulpes), la
urraca (Pica pica) y el milano negro (Falco tinnunculus), entre otros. Asimismo las
serpientes muestran un gran incremento de la mortalidad en otoño, ya que utilizan,
preferente en esta estación, el asfalto para calentarse.
3.3.3.2. Presas y azudes en cauces fluviales
Como se ha citado en el apartado 2.1.5., la construción de presas y azudes en

la red fluvial fragmenta de forma severa el hábitat de los organismos acuáticos ligados
a los cauces, especialmente de la fauna piscícola, de forma que dichas infraestructuras
actúan como barreras al desplazamiento.
Las tasas de mortalidad asociadas a estas barreras locales se relacionan con el

paso de los peces por las turbinas de generación hidroeléctrica, que puede llegar a ser
del 90% de los individuos (Larinier 2000), y a la sobrepesca favorecida por la
construcción de embalses.
Las especies piscícolas más afectadas por el efecto barrera de las presas son
las migradoras diadromas, que realizan desplazamientos entre el mar y los cursos
fluviales por razones reproductivas. Entre éstas destacan por su grado de afección
negativa las especies anadromas, que crían en los cursos fluviales y desarrollan su
etapa de crecimiento en el mar, de forma que necesitan ascender a sus frezaderos en
la madurez para reproducirse. Las especies catadromas, en cambio, se reproducen en
el mar y crecen en los cursos fluviales, de forma que si bien ciertas presas no les
impiden descender a sus lugares de cría, su efecto barrera en sentido ascendente
restringe notablemente su área vital. Este es el caso de las anguilas (Anguilla
anguilla), especie cuya área de distribución en la Península Ibérica se ha reducido a
una franja costera que supone menos del 20 % del área que ocupaba a principios del
siglo XX (Prenda et al. 2003).
En general, la fuerte regresión que han sufrido las especies diadromas ibéricas
se ha debido en gran medida a la proliferación de presas en el último siglo (Doadrio et
al. 1991). Dos de estas especies ibéricas, la lamprea de río (Lampetra fluviatilis) y el
esturión común o sollo (Accipenser sturio), ambas anadromas, se consideran extintas
en la Península Ibérica.
Existen diversos casos documentados de dinámicas regresivas sufridas por

especies piscícolas debido, entre otras cuestiones, a la construcción de presas y
azudes. Por ejemplo, en el río Guadalquivir a raíz de construcción de una presa
hidroeléctrica en Alcalá el Río (Sevilla) en 1931, especies anadromas como el sábalo
(Alosa alosa), la saboga (Alosa fallax) y la lamprea marina (Petromyzon marinus)
desaparecieron del curso medio, mientras el esturión o sollo (Accipenser sturio) se
extinguió por completo tras varias décadas de regresión poblacional (Granado-

Lorencio 1991; García- González y Utrilla 2002). Accipenser sturio es una especie
emblemática que habitaba los ríos europeos al oeste de los Urales. Actualmente sólo
existe una población documentada en la cuenca del río Garona (Francia) en precario
estado de conservación (Gasent et al. 2001).
En los ríos de Gipuzkoa especies anadromas como el salmón (Salmo salar), el

reo o trucha de mar (Salmo trutta trutta) y el sábalo (Alosa alosa), y catadromas
como la anguila (Anguilla anguilla) vieron, como consecuencia de la contaminación de
las aguas y la construcción de numerosas presas con alturas superiores a medio
metro, gravemente disminuidas sus poblaciones o desaparecieron a mediados del siglo
XX (Pérez 2001, Masmar 2003).
Ademas de los peces diadromos, especies potamodromas o dulceacuícolas

estrictas que realizan desplazamientos de menor entidad a lo largo de los cursos
fluviales se ven afectadas por las barreras al movimiento que introducen presas y
azudes. Las comunidades de peces quedan aisladas en tramos inconexos y las
pequeñas poblaciones que presentan son muy vulnerables a cualquier impacto, de
forma que tienden a la extinción local.
El efecto barrera de las presas y azudes sobre los peces depende de la

capacidad de franqueo de la especie, de las caracteríticas de la infraestructura (altura,
geometría) y del régimen de caudales que circula a través de ésta (Alonso 2001).
Si bien existen diversos factores que condicionan estos parámetros, se

considera que las presas de una altura superior a medio metro pueden afectar
significativamente a la migración de los salmónidos anadromos (salmones y truchas
de mar) hacia sus frezaderos, mientras en el caso de las anguilas, que superan los
obstáculos reptando por sustrato humedo, barreras de 15 centímetros pueden
bloquear su ascensión por el río (Larinier 1992; Legault 1993).
Además de los peces, otros organismos pueden ver dificultados sus

desplazamientos por las presas, como mamíferos acuáticos. La comunidad de
macroinvertebrados ligada al cauce y los procesos de transporte de material se ven
asimismo notablemente perturbados.
El desmán ibérico (Galemys pyrenaicus) apenas puede desplazarse por el

medio terrestre, de forma que las presas suponen obstáculos infranqueables (Lores
1999) y las poblaciones fragmentadas resultantes son muy vulnerables. La nutria
(Lutra lutra) posee capacidad de desplazamiento entre diferentes cauces y cuencas a
través de hábitats con condiciones adecuadas, si bien las presas situadas en valles
cerrados y las de grandes dimensiones causan un importante efecto barrera en este
mustélido. Ruiz-Olmo y Delibes (1998) estudiaron entre 1984 y 1996 la ubicación de
los grandes embalses de las cuencas que vierten al Mediterráneo respecto a la

información de los sondeos realizados para la nutria, concluyendo que la mayor parte
de los embalses coincide con el límite de distribución de la especie. Además, diversas
poblaciones de nutria que quedaron aisladas tras la construcción de un embalse se
extinguieron en el periodo de estudio.

II. BASES PARA LA BÚSQUEDA
DE SOLUCIONES INTEGRADAS
4. CONEXIONES ECOLÓGICAS Y CONECTIVIDAD FUNCIONAL DEL
TERRITORIO
SUMARIO
4.1. EL CONCEPTO DE LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS .................................................................... 61

4.1.1. Los corredores como elementos discretos de conexión de hábitats ........................................ 61
4.1.2. La conectividad como atributo global del paisaje................................................................. 63
4.1.3. Las conexiones ecológicas como elementos de integración ................................................... 63
4.2. CONFIGURACIONES ESPACIALES QUE FAVORECEN LA CONECTIVIDAD. TIPOS DE CONEXIONES ..... 64
4.2.1. Corredores de hábitat ..................................................................................................... 64
4.2.2. Stepping stones o puntos de paso .................................................................................... 65
4.2.3. Mosaicos de hábitats ...................................................................................................... 66
BASES PARA LA BÚSQUEDA DE SOLUCIONES INTEGRADAS 60

Por conexiones ecológicas entendemos genéricamente aquellas estructuras y

configuraciones paisajísticas que fomentan la conectividad funcional del territorio. Por
ello, la conservación y restauración de las mismas es clave de cara a prevenir y
mitigar la fragmentación de los hábitats y sus consecuencias derivadas. En primer
lugar conviene explicar el origen y las connotaciones de este término de conexiones
ecológicas.
4.1. EL CONCEPTO DE LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS
4.1.1. Los corredores como elementos discretos de conexión de hábitats
Una de las primeras propuestas derivadas de los estudios de fragmentación de

hábitats argumentaba que los fragmentos que están unidos por corredores de un
hábitat similar tienen un mayor valor para la conservación que los fragmentos de igual
tamaño que se encuentran aislados. Así, los corredores podrían suponer el incremento
de las probabilidades de supervivencia de la población fragmentada, permitiendo el
continuo movimiento de individuos entre las manchas. Esta capacidad de
desplazamiento permitiría reducir las probabilidades de desaparición de la especie,
incrementando la (re)colonización de manchas vacías y fomentando el intercambio
genético entre individuos de diferentes subpoblaciones.
Consecuentemente, se apuntaba a la necesidad de conservar y restaurar

corredores de hábitat continuos que conecten núcleos de hábitat a diferentes escalas
(desde reservas naturales hasta pequeños bosquetes) de cara a prevenir y corregir los
impactos negativos de los procesos de fragmentación.
En la Ecología del Paisaje el papel conector de los corredores sobre las

manchas es un aspecto de gran importancia que se puede estudiar desde distintos
puntos de vista. Aplicado a la conservación de poblaciones silvestres, la cuestión de
cómo conectar fragmentos de hábitat separados en el espacio mediante estructuras
paisajísticas lineales para que la fauna pueda desplazarse de un fragmento a otro ha
dado lugar a numerosas investigaciones.
Las definiciones del concepto corredor que han utilizado los diferentes autores
han confundido a menudo la forma y la función, siendo necesaria una
homogeneización de criterios. En un intento de clarificar el significado de dicho
concepto, Rosenberg (1997) postula que un corredor es un elemento lineal del paisaje
que proporciona movimiento entre manchas de hábitat, pero no necesariamente sirve
como lugar de reproducción. Por tanto, no todas los requerimientos ecológicos del
ciclo vital de una especie pueden ser cubiertos en un corredor. La diferencia entre un
corredor y un hábitat para una especie es que éste le proporciona todos aquellos
requerimientos para la supervivencia, la reproducción y el movimiento, estando
formado por una o varias manchas.

corredor
mancha mancha
matriz zona borde
Figura 5. Estructura esquematizada de un corredor lineal que conecta dos manchas de hábitat.
Modificado de Rosenberg et al. (1997)
Como resultado del interés creado entre los investigadores y gestores por los
corredores como elementos paisajísticos que permiten la dispersión de individuos y el
intercambio genético, se han acuñado diversos términos para referirse a ellos:
“corredores ecológicos”, “corredores verdes”, “corredores biológicos”, “corredores de
fauna”, “corredores de dispersión”, etc. En cambio, el término de “vías verdes” tiene
un significado diferente, ya que se refiere principalmente a espacios lineales para el
paseo y esparcimiento humano en el medio natural, rural o periurbano.
El valor de los corredores como elementos de conexión de hábitats para la

fauna está siendo ampliamente debatido e investigado, en base a numerosas
experiencias científicas. No obstante, éstas se han realizado casi siempre con
pequeñas poblaciones de aves o de micromamíferos, dentro de un ámbito territorial
reducido. Los resultados experimentales obtenidos en ciertas experiencias han
resultado a veces contradictorios entre sí, de forma que éstos carecen de un valor
científico relevante.
Hay que tener en cuenta que la obtención de resultados significativos en estas

investigaciones requiere del seguimiento de las poblaciones objeto de estudio durante
largos periodos de tiempo, lo cual resulta dificultoso. En esta línea, la obtención de
resultados experimentales en escalas mayores (regionales o nacionales) sólo puede
producirse con el paso de varias décadas.
Aún se tiene un conocimiento limitado sobre aspectos básicos como la escala

de movimiento de muchas especies, sus requerimientos de hábitat, los factores que
pueden facilitar o dificultar sus movimientos a través de hábitats de diferente calidad,
el papel que los corredores pueden tener en la conservación de poblaciones y
comunidades de plantas, etc. Sin embargo, aún en nuestro desconocimiento, la idea
de contar con corredores ecológicos nos parece más acertada que la de no
desarrollarlos.

4.1.2. La conectividad como atributo global del paisaje
Si bien en un principio la atención de los investigadores y planificadores se

centró en el papel de los corredores como elementos de conexión entre hábitats,
actualmente es asumido que las estructuras lineales y continuas no son las únicas
configuraciones de hábitat que favorecen los desplazamientos de los organismos
silvestres a través del paisaje fragmentado. Adoptaríamos un enfoque reduccionista si
basáramos la conservación de los flujos biológicos a través del paisaje en las
estructuras lineales y continuas que poseen los corredores.
Por ello, a preguntas que ya se hacían los científicos y planificadores como qué
longitud máxima, anchura mínima o calidad de hábitat ha de tener un corredor para
permitir el desplazamiento de una especie determinada entre dos manchas de hábitat,
se añaden otras no menos trascendentes como qué patrones paisajísticos son más
eficaces para garantizar la continuidad de los flujos biológicos de una especie a través
del territorio.
Teniendo en cuenta que un mismo elemento paisajístico puede actuar como

corredor para una especie y como barrera para otra y, del mismo modo, un patrón
paisajístico ser permeable al desplazamiento de una especie e impermeable al de otra,
la planificación del territorio depende en este sentido del tipo de especies cuyas
poblaciones y hábitats se pretendan conectar.
Así, la conectividad se presenta como un atributo del paisaje que se refiere a la

permeabilidad que éste presenta a los flujos biológicos y ecológicos. Por ello la
conectividad del territorio es lo que va a centrar nuestra atención, dado que diversos
patrones paisajísticos y configuraciones de hábitats pueden hacer que la misma
aumente o se mantenga, y no sólo los corredores lineales de hábitat.
4.1.3. Las conexiones ecológicas como elementos de integración
Los movimientos de los animales y la dispersión de las plantas están

influenciados por el patrón espacial y la composición de los diferentes hábitats. En
este contexto, hablamos de conexiones ecológicas para referirnos genéricamente a
todas aquellas configuraciones de hábitat, no necesariamente lineales ni continuas,
que favorecen la continuidad de los flujos biológicos a través del paisaje. Igual
significado que el concepto de conexiones ecológicas tiene el sinónimo vínculos en el
paisaje, en inglés linkages in the landscape (Bennett 1999).
Los vínculos están constituidos por zonas de interés conector entre hábitats de
interés natural y pueden darse a muy diferentes escalas espaciales. La estructura y
funcionalidad de estos espacios de interés conector pueden ser diversas como se
explica a continuación.

4.2. CONFIGURACIONES ESPACIALES QUE FAVORECEN LA CONECTIVIDAD.

TIPOS DE CONEXIONES
En una primera aproximación a la estructura y función de los elementos

paisajísticos que pueden actuar como conexiones ecológicas en el paisaje, podemos
dividirlas en tres tipos: corredores de hábitat, puntos de paso formados por manchas
de hábitat separadas entre sí (en inglés se denominan stepping stones) y mosaicos de
hábitats.
4.2.1. Corredores de hábitat
Referidos a los movimientos de los organismos silvestres, los corredores de

hábitat vinculan áreas de interés natural a través de una matriz paisajística que les es
inhóspita mediante una estructura continua o casi continua de hábitat adecuado para
el paso de la especie en cuestión.
La dimensiones y estructura del corredor y su ubicación en el contexto del

paisaje condicionan la función conectiva que puede llevar a cabo. Al mismo tiempo, la
eficacia de los corredores como conexiones ecológicas depende de la especie cuyo
desplazamiento se pretenda asistir o del proceso ecológico cuya continuidad se busque
garantizar.
Las situaciones en las que los corredores de hábitat presentan mayores

posibilidades de ser efectivos y funcionar por tanto como verdaderas conexiones
ecológicas son diversas.
Cuando gran parte del paisaje es más o menos intensamente transformado, la

presencia de corredores de hábitat preexistente juega un importante papel en el
mantenimiento de los flujos biológicos de aquellas otras especies nativas que
subsisten a la reducción y fragmentación de dicho hábitat.
Debido a su menor capacidad de atravesar espacios degradados, los

organismos especialistas que dependen de la presencia de hábitats poco alterados son
asimismo susceptibles de verse asistidos en sus desplazamientos por los corredores.
Estos organismos perciben el paisaje como una sucesión de fragmentos de hábitat
adecuado dentro de los cuales ha de desarrollar todas las funciones de su ciclo vital.
Por otro lado, una situación específica susceptible de ser resuelta por la
presencia de corredores se produce cuando se crea una barrera lineal que fragmenta
localmente el hábitat. La presencia de corredores que atraviesen la barrera lineal
permite la permeabilización de ésta a los desplazamientos de la fauna no voladora y la
conexión física del hábitat situado en ambas vertientes de la misma.

Asimismo existen procesos ecológicos que requieren de estructuras continuas

de hábitat para que se desarrolle eficazmente su función. Por ejemplo el papel que
juega la vegetación de ribera en la sedimentación de elementos en suspensión en el
cauce del río o el de los setos en la disminución de la velocidad del viento incidente
sobre las tierras agrícolas son muestra de ello.
La escala espacial de las conexiones ecológicas ejercidas por los corredores es

muy diversa, ya que existen diferentes estructuras lineales y continuas que vinculan
fragmentos de hábitat a escala local, regional y continental.
En la escala local, estructuras lineales como setos, muros de piedra, riberas de

arroyos y ríos, corredores de bosque y pasos para la fauna a través de
infraestructuras lineales pueden ejercer una importante función conectora entre
fragmentos de hábitat y fomentar así la permeabilidad ecológica del entorno.
En ámbitos territoriales mayores las configuraciones lineales de hábitat de

interés conector corresponden a riberas de grandes ríos y cadenas montañosas en
buen estado de conservación.
4.2.2. Stepping stones o puntos de paso
En el contexto paisajístico, cadenas de fragmentos de hábitat dispersos pueden

ejercer una importante función conectora al constituir puntos de paso entre manchas
mayores de hábitat para las poblaciones silvestres que las habitan. Las especies
potencialmente beneficiarias de estas configuraciones de hábitat son aquellas capaces
de realizar ciertos desplazamientos a través de espacios más o menos degradados.
Cabe destacar que en el caso de numerosas especies de aves el papel ejercido

por este tipo de conexiones es muy importante, dada la capacidad de éstas para
atravesar volando ciertas distancias que separan los parches de hábitat dispersos en el
territorio.
Este tipo de configuraciones de hábitat que denominamos puntos de paso o

stepping stones pueden originarse a partir de la fragmentación de un corredor de
hábitat, de forma que los fragmentos se comporten como una cadena funcionalmente
íntegra a pesar de la discontinuidad espacial de sus elementos. En otros casos los
puntos de paso están formados por elementos distantes entre sí en origen, como por
ejemplo zonas húmedas dispersas en el paisaje.
En la escala local las conexiones ecológicas sustentadas en manchas de hábitat

separadas en el espacio están constituidas por cadenas de diversos elementos
paisajísticos, como rodales de vegetación hérbacea o arbustiva, bosquetes y árboles

dispersos, pequeños estanques y puntos de agua, fragmentos de setos y riberas,

parques inmersos en núcleos urbanos, etc.
Figura 6. Movimientos a través del paisaje asistidos por puntos de paso. Modificado de Bennett
(1999).
En escalas regionales e interregionales, en cambio, estas configuraciones de

interés conector las constituyen cadenas de elementos discretos como bosques
inmersos en paisajes agrícolas, hábitats de montaña de zonas elevadas inmersas en
tierras bajas, zonas húmedas costeras y continentales, e incluso islotes en un
archipiélago de islas.
4.2.3. Mosaicos de hábitats
Los mosaicos paisajísticos que poseen potencial como áreas de interés conector
están en general constituidos por una serie de hábitats naturales y seminaturales que
en su conjunto mantienen una elevada permeabilidad biológica. Así, diversos
organismos silvestres se desplazan a través del mosaico paisajístico en base a una
relativa tolerancia a los diferentes hábitats que lo componen. Por tanto, estos
mosaicos permeables no pertenecen a la tipología de paisajes fragmentados, en los
cuales la heterogeneidad espacial que presentan incide negativamente sobre la
conectividad funcional de los mismos.
Otra característica de los mosaicos que actúan como conexiones ecológicas es

que los bordes entre las diferentes unidades de hábitat son graduales. El mosaico no
inhibe los desplazamientos de los organismos al desarrollarse en gran parte del mismo
hábitats naturales y seminaturales. Estos últimos son producto de usos sostenibles del
suelo como la agricultura, la ganadería o la explotación forestal extensivas.
La presencia de mosaicos de hábitats permeables es especialmente interesante

para aquellas especies ligadas a hábitats naturales en buen estado de conservación
que presentan cierta tolerancia a hábitats seminaturales y que tienen grandes áreas
de campeo.
Asimismo los mosaicos cumplen una función importante para aquellas especies
multihábitat que requieren de recursos de diferentes unidades del mosaico. En este

caso la función que ejercen los mosaicos no es únicamente la de permitir la conexión

entre manchas distantes de un tipo específico hábitat, sino que pueden llegar a
constituir el dominio vital de la especie en su integridad.
Figura 7. Mosaico de hábitats permeable al desplazamiento de un organismo que se desplaza

por tierra. Modificado de Bennett (1999).

5. EL PAPEL DE LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS EN LA CONSERVACIÓN
DE LA BIODIVERSIDAD
SUMARIO
5.1. TIPOS DE MOVIMIENTOS ASISTIDOS POR LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS .................................. 71

5.1.1. Movimientos cotidianos dentro del área de campeo............................................................. 71
5.1.2. Movimientos migratorios ................................................................................................. 72
5.1.3. Movimientos de dispersión .............................................................................................. 72
5.1.4. Cambios del área de distribución ...................................................................................... 74
5.2. FUNCIONES Y EFECTOS POTENCIALES DE LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS EN EL TERRITORIO ....... 75
5.2.1. Funciones ..................................................................................................................... 75
Conducto ...................................................................................................................... 75
Filtro o barrera .............................................................................................................. 76
Hábitat ......................................................................................................................... 76
Fuente.......................................................................................................................... 77
Sumidero ...................................................................................................................... 77
5.2.2. Efectos beneficiosos ....................................................................................................... 77
5.2.3. Efectos perjudiciales ....................................................................................................... 78
5.3. EVIDENCIAS SOBRE EL VALOR Y LA EFICACIA DE LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS PARA LA
CONSERVACIÓN.......................................................................................................................... 79
5.3.1. ¿Favorecen las conexiones los movimientos de la fauna no generalista a través de paisajes
fragmentados? .............................................................................................................. 81
5.3.2. ¿Facilitan las conexiones la dispersión de las plantas en paisajes fragmentados?..................... 82
5.3.3. ¿Introducen las conexiones efectos negativos sobre las especies sensibles que se desplazan
a través de ellas? .......................................................................................................... 83
5.3.4. Conclusiones ................................................................................................................. 84

5.1. TIPOS DE MOVIMIENTOS ASISTIDOS POR LAS CONEXIONES

ECOLÓGICAS
Siendo la principal función de las conexiones ecológicas favorecer los

desplazamientos de los organismos silvestres a través de paisajes fragmentados,
diferenciamos los distintos tipos de movimientos cuya fluidez pretende ser facilitada
por las mismas. Hay que tener en cuenta que el dominio vital de los individuos de una
especie depende en la práctica de la calidad del hábitat, de la oferta de alimento y de
la densidad de población, de forma que si bien la capacidad de desplazamiento es una
característica de la biología de las especies, la movilidad de los organismos en el
paisaje se ve influenciada por factores diversos.
5.1.1. Movimientos dentro del área de campeo
La utilización de conexiones ecológicas por especies de fauna silvestre para

realizar movimientos regulares corresponde en general a desplazamientos en busca de
alimento desde sus lugares de cría o refugio a otros hábitats separados de los
anteriores por espacios transformados.
Por ejemplo, las aves en la época de cría se desplazan desde los nidos a
hábitats próximos para buscar alimento con qué nutrirse y alimentar a las crías. La
distancia desde el lugar de cría a los espacios con recursos alimenticios y la presencia
de estructuras de hábitat por los que efectuar los desplazamientos entre ambos son
factores críticos para la elección del lugar de nidificación de diversas especies de aves,
afectando directamente al estado de conservación de las mismas.
Asimismo diversas especies se desplazan por diferentes hábitats y elementos

paisajísticos en el transcurso de un día para satisfacer el conjunto de sus
requerimientos diarios (alimentación, puntos de agua, refugio y descanso, etc.)
El nomadismo se refiere a intervalos temporales más amplios y consiste en

desplazamientos no cotidianos, imprevisibles y ocasionales debidos a variaciones en
factores climáticos o en la disponibilidad de alimentos u otros recursos. Las especies
nómadas cuyos recursos alimenticios varían de una manera relativamente
impredecible se desplazan de manera más aleatoria pero también pueden usar
conexiones ecológicas para acceder a los territorios de destino. Destacan en este
sentido las conexiones valle-montaña, utilizadas por ejemplo por los ungulados
silvestres en invierno ante grandes nevadas.

5.1.2. Movimientos migratorios
Los movimientos faunísticos estacionales se deben a cambios ambientales a los

que la especie se adapta desplazándose entre diferentes lugares en el transcurso de
su ciclo anual.
Los desplazamientos migratorios los realizan gran número especies de diversos

grupos zoológicos, destacando las aves y los peces. Típicamente consta de cuatro
fases: reproducción, migración postnupcial, etapa de reposo y migración prenupcial.
La migración puede producirse entre espacios con hábitats similares o entre

diferentes hábitats, dependiendo de la especie. Los desplazamientos estacionales
entre hábitats de distintas características los realizan especies mutihábitat que utilizan
diferentes elementos paisajísticos en el transcurso de su ciclo anual.
La escala espacial de los movimientos migratorios es muy variable según la

especie, abarcando desde distancias inferiores a un kilómetro entre distintos tipos de
vegetación o zonas altitudinales hasta distancias de miles de kilómetros entre los
hemisferios norte y sur.
Muchas de las especies migradoras no requieren corredores continuos de

hábitat para desplazarse. Sin embargo, los puntos de descanso y refugio durante la
migración son elementos clave para su supervivencia, máxime teniendo en cuenta que
muchas especies suelen seguir rutas bien predeterminadas en sus desplazamientos
migratorios.
5.1.3. Movimientos de dispersión
La dispersión natal o juvenil de los animales silvestres se produce al

desplazarse individuos juveniles o subadultos (es decir, en etapa prerreproductiva)
desde su lugar de nacimiento, en busca de nuevos territorios adecuados donde
establecerse o intentar su primer episodio reproductor (Greenwood y Harvey 1982).
Entre las causas últimas de la dispersión, la necesidad de evitar la endogamia y la
competencia por los recursos son las más barajadas (Greenwood et al. 1979; Dobson
y Jones 1985: Johson y Gaines 1990).
Existe además además un tipo menos estudiado de dispersión en la etapa

adulta asociado a la búsqueda sucesiva de lugares de cría adecuados donde intentar la
cría (dispersión reproductora) (Divoky y Horton 1995; Wiklund 1995; Waser 1996;
Olsson y Shine 2003). Así, existen evidencias en un amplio grupo de vertebrados de
que individuos adultos cambian de territorio tras ocupar hábitats de escasa calidad,
tras fracasar la cría o al producirse la pérdida de individuos con los que aparearse
(p.ej. Nager et al. 1996, Wiklund 1996; Montalvo y Potti 1992, Korpimaki 1993).

Los movimientos de dispersión de la fauna constituyen un aspecto clave en los

procesos de colonización e intercambio genético, de forma que influyen directamente
sobre la estructura espacial y temporal de las poblaciones (Johnson y Gaines 1990;
Ruxton 1996; Kendall et al. 2000). La importancia de la dispersión en la dinámica de
poblaciones fragmentadas ha provocado un creciente interés al respecto (Poethke et
al. 1996; Thomas 2000), si bien los patrones de dispersión de numerosos vertebrados
no son aún conocidos (Clobert et al. 2001).
En este contexto, los patrones de dispersión de los organismos dependen de

diversos factores, los cuales inciden de diferente manera según la especie. Uno de las
pautas de dispersión más estudiadas se asocia al comportamiento filopátrico (fidelidad
al lugar de nacimiento) que presentan los individuos de uno de los sexos, de forma
que la dispersión se basa en los desplazamientos de los individuos juveniles del sexo
opuesto (Greenwood 1980). En la mayor parte de las especies de aves estudiadas se
han observado mayores distancias de dispersión en las hembras que en los machos,
como por ejemplo en el milano negro Milvus migrans (Forero et al. 2002). En cambio,
en gran parte de las especies de mamíferos estudiadas ocurre al contrario, de forma
que las hembras presentan una mayor filopatría. Esto ocurre, por ejemplo, en el caso
la ardilla ártica Spermophilus parryii (Byron y Krebs 1999). Estas tendencias
mayoritarias no son en absoluto generalizables; por ejemplo, hay evidencias de que
los machos de avutarda Otis tarda se dispersan a mayores distancias que las hembras
(Martín 2000) y de que los machos de conejo Oryctolagus cuniculus presentan mayor
filopatría que las hembras (Webb et al. 1995). También se han hallado especies de
ambos grupos en las que no se aprecian variaciones en la dispersión por sexos
(Greenwood 1980). No se han encontrado patrones sexuales predominantes en la
dispersión de reptiles. En este grupo se han observado tanto especies con hembras
con mayor filopatría que los machos (Doughty et al. 1994) como taxones con hembras
con mayores tasas de dispersión que éstos (Olsson y Shine 2003), así como especies
sin diferencias significativas por razón de sexo (Clobert et al. 1994).
Se han señalado diversos factores intrínsecos y extrísecos que inciden sobre los
patrones de dispersión animal. Diversas especies presentan una gran tendencia innata
a dispersarse independientemente de las condiciones del medio (Allen y Sargeant
1993; Hansson 2003). Asimismo en ciertos taxones se atribuye un papel notable a
aspectos como la densidad de población de la especie en el área de nacimiento
(Ruxton 1996; Jánosi y Scheuring 1997; Travis y Dytham 1999), el comportamiento
territorial de los adultos (Grenwood y Harvey 1982) y la estructura de edades de la
población (Johst y Brandl 1999).
Las distancias de dispersión varían considerablemente en función de cada

especie y, dado su decisivo papel en la persistencia de las metapoblaciones (Ims
1995), se están realizando estudios para calcular las distancias de dispersión de
diferentes especies faunísticas (Sutherland et al. 2000).

En la dispersión existe un riesgo de mortalidad y un costo energético asociados

al tipo de espacios que los individuos juveniles han de atravesar y a la longitud del
desplazamiento (Johnson and Gaines 1990, Waser 1996). Por todo ello, el
conocimiento de los patrones de dispersión es decisivo en el diseño de conexiones
ecológicas adecuadas en paisajes fragmentados. Precisamente al facilitar la dispersión,
éstas juegan un papel decisivo al favorecer la colonización y el intercambio genético y
disminuir las tasas de mortalidad asociadas a la matriz del paisaje en los
desplazamientos dispersivos (Fahring y Merriam 1994).
Los procesos de fragmentación de hábitats afectan a los individuos

dispersantes dificultando su éxito en la búsqueda de territorios donde asentarse. Por
ejemplo, la fragmentación de los bosques maduros donde nidifica el mérgulo jaspeado
(Brachyrmaphus marmoratus) al borde de la costa del Pacífico provoca el aumento de
la depredación de nidos por córvidos en los bordes y el aumento de las distancias de
dispersión de los individuos (Divoky y Horton 1995). La fragmentación del hábitat de
las avutardas provoca el aumento de las distancias a recorrer por los individuos
dispersantes, cuyo número tiende a disminuir (Martín 2000). Asimismo, la
degradación de las condiciones del hábitat reproductor afectan a los individuos con
comportamiento filopátrico, de forma que hacen aumentar las tasas de dispersión de
éstos. Por ejemplo, los individuos de cormorán moñudo (Phalacrocorax aristotelis),
especie que presenta una alta fidelidad al lugar de nacimiento, aumentan sus tasas de
dispersión cuando la colonia alcanza su capacidad de carga (Velando 1997).
5.1.4. Cambios del área de distribución
Las conexiones ecológicas pueden facilitar movimientos de colonización de

espacios en los que anteriormente la especie no se había distribuido, de forma que se
modifica el área de distribución de la misma.
Dentro de este tipo de desplazamientos, destacan los que a medio y largo plazo
podrían verse obligados a realizar numerosas especies en respuesta al cambio
climático (Pitelka et al. 1997; Wuethric 2000). Si las previsiones de calentamiento
global del planeta se cumplen, se producirán profundos cambios en la cubierta vegetal
y por consiguiente en las áreas de distribución natural de numerosas especies de flora
y fauna.
En este contexto, aquellas especies que no se adapten rápidamente a los

cambios ambientales y aquellas con escasa capacidad dispersiva tenderán
notablemente a la extinción.
Paralelamente, aquellas otras especies con capacidad de adaptación y

migración pueden ver limitados sus desplazamientos a través del paisaje por la
existencia de barreras físicas y de hábitats transformados que les son hostiles. El
papel de las conexiones ecológicas de cara a permeabilizar el territorio a los

desplazamientos de estas especies resultaría de vital importancia, ya que evitaría el

aislamiento de las poblaciones y permitiría sus migraciones en respuesta al cambio
climático (Hill et al. 1992).
Por otro lado, la presencia de conexiones facilita que especies no nativas que
han sido introducidas por el hombre amplíen sus áreas de distribución, potenciando
fenómenos ecológicos no deseados como la competencia interespecífica. La
proliferación de ciertas especies invasoras puede ocurrir incluso en ausencia de
conexiones ecológicas de calidad en el paisaje, ya que gracias a su extraordinaria
capacidad de adaptación y colonización pueden ampliar con relativa facilidad sus áreas
de distribución. Asimismo, las conexiones pueden favorecer la transmisión de plagas,
parásitos y enfermedades. Ambas circunstancias se han dado en la expansión de
ciertas especies introducidas como el visón americano (Mustela vison) y el cangrejo
rojo americano (Procambarus clarkii) en Europa (ver apartado 3.3.1).
5.2. FUNCIONES Y EFECTOS POTENCIALES DE LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS

EN EL TERRITORIO
El establecimiento de conexiones ecológicas en el paisaje como estrategia para

la conservación de la biodiversidad es un asunto que plantea fuertes controversias
entre los científicos, dado que aún no existe una base experimental suficiente para
concluir su eficacia en diferentes situaciones. Los datos empíricos que se han obtenido
por numerosos experimentos realizados resultan en ocasiones contradictorios y
actualmente existe una gran escasez de información experimental relativa a periodos
de tiempo lo suficientemente largos para establecer conclusiones significativas.
En medio del debate abierto sobre el papel de las conexiones en el paisaje y de

la escasez de conocimientos sobre su eficacia, se han identificado las funciones
(Forman 1995, Noss 1993) y los posibles efectos positivos y negativos que las mismas
pudieran tener, especialmente los corredores (Noss 1987, 1993; Simberloff y Cox
1987; Simberloff et al. 1992, McEuen 1993; Bennett 1999).
5.2.1. Funciones
Las conexiones ecológicas operan en el paisaje cumpliendo una serie de

funciones simultáneas, en función de los elementos, bióticos o abióticos, y procesos
ecológicos considerados.
Conducto
La primera función es la de facilitar el desplazamiento de ciertos organismos

silvestres entre fragmentos de hábitat y la continuidad de diversos procesos
ecológicos. Esta función es la que caracteriza a las conexiones respecto de otras
estructuras del paisaje, al fomentar la conectividad funcional y servir de conducto a
diversos elementos como organismos, semillas, genes, agua, nutrientes o energía.

No obstante, las conexiones ejercen otras funciones en el paisaje, interviniendo

sobre la dinámica de numerosos elementos del ecosistema además de sobre aquellos
organismos y procesos ecológicos a los que propiamente sirve como conducto. Estas
funciones se exponen a continuación.
Filtro o barrera
Las conexiones ecológicas pueden funcionar como filtros o barreras al

interceptar diversos elementos a los que dificultan o impiden el paso.
En esta línea, es destacable el papel de los corredores lineales ribereños en la

regulación de avenidas y en el control de la erosión del suelo, al frenar la velocidad de
los cursos superficiales de agua y favorecer la sedimentación de las sustancias que
ésta transporta en suspensión. La disminución de la velocidad de las aguas de
escorrentía favorece asimismo su infiltración y la recarga de acuíferos.
Paralelamente, las estructuras lineales de vegetación pueden actuar como

filtros de ciertos nutrientes disueltos en el agua, al ser éstos absorbidos por las
plantas que componen el corredor. Esto tiene gran aplicación en la descontaminación
de aguas portadoras de sustancias nocivas, como nitratos y metales pesados. Por
ejemplo, la presencia de setos y riberas en las tierras agrícolas se asocia con mayores
índices de absorción de pesticidas y una menor contaminación de los suelos y los
acuíferos.
Por otro lado, las conexiones en forma de corredor lineal pueden interceptar el
viento y las sustancias que éste transporta en suspensión, favoreciendo la disminución
de la velocidad del mismo y la sedimentación de dichas sustancias. Así, los setos y
riberas actúan controlando la erosión eólica de las tierras agrícolas a las que protegen.
Por último, hay que tener en cuenta que una estructura de hábitat que para
ciertas especies puede actuar como conexión entre diferentes fragmentos, para otras
puede suponer un espacio hostil que actúa como filtro o barrera. Por ejemplo, la
existencia de un corredor de bosque puede favorecer el desplazamiento de ciertas
especies forestales (p. ej. la marta Martes martes) mientras que limita el movimiento
de otras especies que dependen de la presencia de espacios abiertos para desplazarse
(p. ej. ciertas especies de mariposas).
Hábitat
Si bien la función que caracteriza a una conexión ecológica respecto a una
especie silvestre es la de permitir el movimiento de sus individuos a través del paisaje,
dicha conexión puede cumplir la función de hábitat reproductor para otras especies
con una menor movilidad y dominio vital.

Fuente
Las conexiones ecológicas actúan como fuente al liberar elementos sobre la

matriz paisajística adyacente. Por ejemplo, una estructura conectora puede servir de
hábitat o refugio para diversas especies de aves, insectos y pequeños mamíferos que
presentan territorios de alimentación más allá del ámbito de las propias conexiones.
Las plantas presentes en el elemento conector son una fuente de dispersión de
semillas hacia la matriz periférica. Asimismo las conexiones pueden difundir
enfermedades, parásitos y plagas al exterior de las mismas por medio de organismos
que se desplazan a la matriz circundante.
Sumidero
Las configuraciones de hábitat que conforman las conexiones ecológicas

pueden recibir diversos elementos que se originan en territorios circundantes,
actuando entonces como sumidero de organismos y sustancias. En este sentido
destaca la retención ejercida por las estructuras conectoras sobre partículas de agua,
suelo y sustancias químicas procedentes de la matriz. Además las conexiones pueden
recibir especies asociadas a la matriz que frecuentan los hábitats que aquellas poseen
en busca de alimento u otros recursos.
Conexión en corredor Conexión en puntos de paso Conexión en mosaico
Conducto
Filtro
Hábitat
Fuente
Sumidero
Figura 8. Diferentes funciones de la conexiones ecológicas en el paisaje. Modificado de Noss

(1993).

5.2.2. Efectos beneficiosos
Se identifican numerosos efectos potenciales beneficiosos de las conexiones

sobre el funcionamiento ecológico del territorio y la conservación de los recursos
naturales:
• Facilitan los desplazamientos de la fauna a través de paisajes transformados.

− Benefician a gran diversidad de especies, como las que presentan grandes áreas
de campeo, las migratorias o las multihábitat.
• Aumentan las tasas de inmigración de individuos de especies sensibles a la
fragmentación en los fragmentos de hábitat.
Disminuyen el aislamiento de las poblaciones locales.
• Favorecen así el intercambio genético interpoblacional y la variabilidad
genética, al tiempo que previenen fenómenos de endogamia y deriva
genética.
− Facilitan la suplementación de poblaciones pequeñas en declive, de forma que
se frenan las tendencias a la extinción local.
− Permiten la recolonización de hábitats y el restablecimiento de poblaciones tras
episodios de extinción local.
− Favorecen el mantenimiento de mayor riqueza y diversidad de especies nativas
en los fragmentos de hábitat.
• Proveen de hábitat, refugio y otros recursos necesarios a numerosas especies
silvestres.
• Facilitan la continuidad de los procesos ecológicos naturales en paisajes
transformados.
• Realizan funciones de regulación de los ecosistemas, como reducir la erosión del
suelo y las inundaciones o la propia contaminación de las aguas, así como
favorecer la recarga de acuíferos.
5.2.3. Efectos perjudiciales
Como posibles efectos negativos que las conexiones pueden provocar sobre la
integridad ecológica del paisaje, se apuntan las siguientes:
• Conducto para los movimientos de especies oportunistas, de especies introducidas

por el hombre y de enfermedades, parásitos y plagas, facilitando su propagación a
través del paisaje y su acceso a los fragmentos de hábitat.
− Esto perjudica a las especies nativas, especialmente a aquellas sensibles a la
fragmentación, debido a que se incrementa la competencia interespecífica y la
incidencia de perturbaciones sobre el hábitat procedentes del exterior.
• Incremento de las tasas de inmigración de individuos sobre poblaciones viables.
− Impiden adaptaciones locales por aislamiento, al favorecer el intercambio
genético y dificultar los fenómenos de deriva genética.

− Favorecen la hibridación de formas taxonómicas diferenciadas.

• Facilitación de la propagación de incendios y otras perturbaciones abióticas entre
diferentes manchas de hábitat.
• Dotación de hábitat, refugio o alimentación a especies perjudiciales.
− Si la conexión es frecuentada por depredadores procedentes de la matriz o
asociados a hábitats de borde, las especies sensibles que potencialmente se
desplazan por la conexión ver incrementada su exposición a los mismos y por
tanto sus tasas de mortalidad por depredación aumentan.
− Se incrementa la competencia interespecífica por los recursos.
− Las conexiones pueden ser habitadas por especies que dañan los cultivos, con el
consiguiente rechazo de los agricultores.
• Aumento de la exposición al furtivismo de las especies que utilicen la conexión, ya
que pueden tender a seguir rutas relativamente fijas.
5.3. EVIDENCIAS SOBRE EL VALOR Y LA EFICACIA DE LAS CONEXIONES

ECOLÓGICAS PARA LA CONSERVACIÓN
A pesar de que la complejidad del paisaje dificulta obtener de resultados claros

en los experimentos sobre los efectos ecológicos de la fragmentación (Debinski y Holt
2000; McGarigal y Cushman 2002), las consecuencias negativas de la
compartimentación del hábitat sobre las especies asociadas a él no plantean, en
general, dudas a tenor de los estudios científicos que se han realizado al respecto
(Saunders et al. 1991, Fahrig y Merriam 1994). En cambio, no ocurre lo mismo con las
pruebas existentes del valor de las conexiones ecológicas para el mantenimiento o la
recuperación de poblaciones, comunidades y procesos ecológicos naturales. Así, el
debate más importante abierto entre los investigadores y planificadores se refiere a
las consecuencias reales que las conexiones ecológicas pueden tener sobre las
poblaciones de especies faunísticas en declive cuya conservación resulta prioritaria.
En cuanto a los estudios sobre la utilidad y la eficacia de las conexiones en la

conservación de especies sensibles a la fragmentación, existen diversos factores
limitantes que condicionan la obtención de datos empíricos fiables relativos al objeto
de estudio en cada caso. Estos estudios tratan de corroborar si los individuos que
viven en un territorio fragmentado utilizan las conexiones para desplazarse de un
fragmento a otro, mientras que si no existen tales conexiones los movimientos entre
fragmentos son tan escasos que no influyen positivamente en la población.
Un factor limitante destacable es la falta de programas de seguimiento antes y

después del establecimiento de la conexión que abarquen periodos de tiempo
suficientemente largos para comprobar tanto el uso de las mismas por los individuos
en sus desplazamientos como la dinámica poblacional de la especie objeto de estudio.
Otro factor limitante es la elección de situaciones adecuadas para el estudio de

la eficacia real de las conexiones. De este modo, tienen un valor limitado y una difícil

interpretación aquellos estudios que se basan en índices de presencia/ausencia de

organismos en diferentes condiciones con fragmentos de hábitat más o menos
conectados. Tanto si estos estudios evalúan la riqueza de especies de la comunidad
que habita los fragmentos en diferentes condiciones como si comparan las
características demográficas de poblaciones de la misma especie sometidas a las
distintas condiciones, no se podrán establecer conclusiones directas del uso de las
conexiones por los organismos para moverse entre fragmentos. Esto se debe a que los
parámetros poblacionales o comunitarios evaluados pueden estar influenciados por
gran variedad de factores más allá de la presencia o ausencia de conexiones entre las
manchas de hábitat. El tamaño de estas manchas, las características de los espacios
que las separan, la densidad de población de partida de la especie, etc. en los
diferentes territorios a comparar pueden condicionar en gran medida los resultados de
este tipo de estudios.
En cambio presentan mayor rigor los estudios experimentales centrados en una

misma área de estudio y dirigidos a comprobar mediante replicación las variaciones en
el comportamiento de los individuos y en la dinámica poblacional con presencia y
ausencia de conexiones.
Por otro lado, el enfoque que adopta cada estudio concreto depende de la
función beneficiosa de la conexión cuyo grado de cumplimiento pretenda analizar. En
función de que se quiera comprobar el movimiento de los individuos, el aumento
poblacional o el incremento de la variabilidad genética de la población, el muestreo o
el seguimiento de la especie objeto de estudio se realizará de diferente manera.
Un ejemplo de los escasísimos estudios realizados sobre la influencia de las

conexiones en la variabilidad genética poblacional es el realizado por Merch y Hallett
(2001) sobre ratones. Muestrearon poblaciones de ratones de campo de dorso café
(Clethrionomys gapperi), especialista de hábitats de densa vegetación, y de ratones
ciervo (Peromyscus maniculatus), generalista de hábitats, en bosques explotados para
la obtención de madera en Washington. Comprobaron la eficacia de la conexión objeto
de estudio, al documentar que las distancias genéticas de Nei (medida de análisis de
variación genética propuesto por Nei en 1972) de las poblaciones de Clethrionomys
gapperi eran menores en sitios de bosque denso conectados por un corredor del
mismo hábitat que en sitios de bosque denso separados por espacios talados o con
vegetación joven. Este menor aislamiento genético de las poblaciones de
Clethrionomys gapperi conectadas por el corredor no se observó en las poblaciones del
generalista Peromyscus maniculatus, cuyas distancias genéticas de Nei se
mantuvieron sin diferencias significativas en ambas configuraciones paisajísticas
muestreadas.

5.3.1. ¿Favorecen las conexiones los movimientos de la fauna no generalista

a través de paisajes fragmentados?
El enfoque mayormente adoptado en las investigaciones realizadas sobre el uso

de las conexiones es aquel referido a su papel conductor de los desplazamientos de
organismos sensibles a la fragmentación. Los elementos lineales del paisaje o
corredores son las configuraciones de hábitat más profusamente estudiadas por su
potencial conector.
Para obtener conclusiones válidas estos estudios deben documentar que las
conexiones son utilizadas como vías preferenciales de movimiento por los individuos,
de forma que se ha de registrar una frecuencia de los desplazamientos
significativamente mayor por medio de las conexiones que a través de la matriz. Así,
las investigaciones que se limitan a demostrar la presencia de individuos en las
conexiones, sin documentar desplazamientos preferenciales a través de las mismas,
no tienen interés probatorio de la eficacia de las conexiones para el movimiento de
individuos y por tanto para la conservación de poblaciones y especies.
La selección de las especies objeto de estudio resulta asimismo determinante

de cara a comprobar la eficacia real de las conexiones como entidades
permeabilizadoras del territorio al movimiento de organismos. En este sentido, las
investigaciones deben priorizar el seguimiento de aquellas especies sensibles a la
fragmentación y que por tanto requieren de estructuras de hábitat para desplazarse.
Dentro de los estudios sobre el uso de las conexiones para el desplazamiento

de organismos silvestres entre hábitats, además de los estudios experimentales en
una misma área con ausencia y presencia de conexiones, tienen un valor probatorio
significativo aquellos estudios de seguimiento espacial de individuos mediante radio-
trakking u otras técnicas que documentan una preferencia clara de los animales a
utilizar ciertos elementos conectores del paisaje para desplazarse a través de una
matriz inhóspita o barrera dada.
Existe una serie de factores que influyen de manera decisiva sobre la eficacia
de las conexiones para las diferentes especies. En el caso de los corredores lineales, la
eficacia depende de su calidad de hábitat, de su configuración espacial (anchura,
forma, longitud), del tipo de áreas que conecta, de su ubicación en el paisaje y de las
caracteríticas de la matriz periférica (Harrison 1992; Lindenmayer y Nix 1993;
Anderson y Danielson 1997; Rosenberg et al. 1997).
En general, el efecto borde en los corredores es mayor cuanto menor es la

anchura del mismo. Los corredores pueden inhibir los movimientos de las especies
forestales sensibles a la fragmentación si no tienen una cierta anchura (Catterall et al.

1991) y los que presentan una longitud excesiva tienen menos probabilidades de
cumplir su función conectora, sobre todo si la especie beneficiaria no cría en el mismo
(Wilson y Linderayer 1995). A los corredores rodeados de una matriz de cierta calidad
o de usos extensivos que funcionan como áreas de amortiguación se les asocia una
mayor eficacia conectora (Harrison 1992, Rosenberg et al. 1997).
Como muestra de las pruebas obtenidas a nivel internacional del papel

conductor de las conexiones para el movimiento de numerosas especies de interés
conservacionista en paisajes fragmentados, en la tabla 1 (páginas 86, 87 y 88) se
exponen las conclusiones básicas de diversos estudios realizados. Éstos cumplen el
requisito de haber documentado el uso preferencial de las conexiones respecto al de
espacios que oponen resistencia al desplazamiento, ya sean una matriz paisajística
inhóspita o una barrera local.
5.3.2. ¿Facilitan las conexiones la dispersión de las plantas en paisajes

fragmentados?
Mención aparte merecen las investigaciones sobre el papel de las conexiones

en la dispersión de especies vegetales. Existen muy pocas evidencias sobre la
utilización de las conexiones por las plantas y podría ser mucho más limitada que la
que realizan las especies de fauna. Por ejemplo, Van Dorp et al. (1997) sugieren que
los corredores lineales no son efectivos en la expansión de plantas con baja capacidad
dispersiva.
Las plantas se dispersan por el viento, el agua o los animales, siendo por tanto
las especies cuyas semillas presentan esta última forma de dispersión las que
mayormente pueden beneficiarse de las conexiones. Asimismo algunos autores
sugieren que en caso de que la conexión tenga una mayor calidad de hábitat que las
manchas que conecta diversas especies vegetales tenderán a establecerse y
reproducir dentro de la misma (Tilman et al. 1997).
Los organismos que se alimentan del polen de las flores juegan un papel
importante en la reproducción de especies vegetales. Ciertas especies de insectos que
transportan el polen pueden utilizar conexiones como vías preferenciales de
movimiento, favoreciendo la polinización y la consiguiente fecundación de los óvulos
estigmáticos de plantas que de otra manera podrán tener dificultades para producir
frutos y semillas.
Además, los animales que se alimentan de frutos transportan semillas que

depositan de nuevo en el suelo mediante los excrementos. Así, en la medida en que
ciertas especies frugívoras utilizan conexiones ecológicas para desplazarse la
expansión de las plantas cuyas semillas ingieren podría verse favorecida. En este

sentido, las aves frugívoras y los mamíferos destacan por su potencial dispersor de
semillas.
Por ejemplo, la utilización preferencial de los setos por animales que se

alimentan de frutos de árboles propios del bosque para desplazarse fuera de éste
conlleva una mayor dispersión de sus semillas en paisajes con setos que en campos
abiertos (Burel y Baudry 1990).
Tewksbury et al. (2002) probaron en Carolina del Sur (EEUU) la eficacia de un

corredor herbáceo utilizado preferencialmente por ciertas especies de insectos y aves
de espacios abiertos para desplazarse entre claros de bosque en la polinización de
individuos femeninos de la planta Ilex verticillata y en la dispersión de semillas de las
especies Ilex vomitoria y de Myrica cerifera. Plantando ejemplares masculinos de Ilex
verticillata en un claro de bosque central e individuos femeninos en sendos claros de
bosque (uno aislado y otro conectado al primero mediante un corredor herbáceo)
comprobaron que la proporción de flores de Ilex verticillata que produjeron frutos fue
significativamente mayor en el claro conectado. Asimismo semillas de los individuos de
Ilex vomitoria y de Myrica cerifera plantados en el fragmento central fueron
preferentemente halladas en el claro conectado por el corredor, ya que las especies
que consumieron frutos de dichas plantas alcanzaron en mayor medida dicho claro que
aquel separado por la cobertura boscosa.
Por último, en una interpretación amplia de la capacidad de ciertas conexiones

arbóreas y arbustivas para favorecer la dispersión vegetal, se puede considerar
también su papel como fuente de semillas sobre la matriz deforestada circundante.
Así, los setos, en la medida que constituyen el hábitat de diversas especies forestales
(Forman y Baudry 1984), frecuentemente con baja capacidad de dispersión, actúan
como una fuente de semillas para la recolonización de cultivos abandonados (Acx y
Baudry 1993).
5.3.3. ¿Introducen las conexiones efectos negativos sobre las especies

sensibles que se desplazan a través de ellas?
Los estudios encaminados a demostrar los efectos negativos que las

conexiones ecológicas pueden provocar han tenido muy escaso desarrollo. No
obstante, se han documentado ciertos riesgos reales. Uno de ellos es el uso de ciertas
conexiones en la dispersión de especies introducidas, en detrimento de especies
nativas por exclusión competitiva.
Asimismo existen evidencias de que la presencia o frecuentación de estructuras

de interés conector de baja calidad en las que predominan los hábitats de borde por
especies oportunistas y/o exóticas puede repercutir negativamente sobre el uso que

potencialmente realizan de ellas ciertas especies nativas sensibles. Éstas se ven

perjudicadas por el consiguiente incremento de las tasas de predación o de la
competencia interespecífica (Yanher 1988, Heneim y Merriam 1990). Este el caso de la
rata negra (Rattus rattus), especie introducida en Australia cuya frecuentación de los
corredores que utiliza la rata nativa Rattus fuscipes para desplazarse entre fragmentos
de bosque perjudica esta actividad (Downes et al. 1997).
Por otro lado, Hess (1994) advirtió mediante un modelo de simulación del
riesgo de la presencia de estructuras de hábitat que permitieran el incremento del
movimiento de individuos entre poblaciones en la transmisión de enfermedades, de
forma que podría verse comprometida la supervivencia de la totalidad de la
metapoblación.
5.3.4. Conclusiones
En general, los estudios realizados sobre la eficacia de las conexiones sugieren

que éstas tienen efectos positivos o neutros sobre el movimiento de los animales o el
tamaño de sus poblaciones. Otros estudios resultan inconclusos, debido a
metodologías inadecuadas. No obstante, del conjunto de estudios experimentales
realizados cabe concluir que las conexiones son en general más efectivas, facilitando
el movimiento y aumentando el tamaño poblacional de las especies especialistas de
hábitat, precisamente aquellas más sensibles a la fragmentación.
En una revisión de 32 estudios sobre movimientos de animales a través de

conexiones, Beier y Noss (1998) observaron que aquellas investigaciones con
adecuado diseño metodológico concluyeron que las conexiones resultaban beneficiosas
para la conservación de las especies analizadas en cada caso.
Las mayores dudas existentes entre los científicos atañen al grado de validez
atribuible a extrapolar las conclusiones obtenidas en estudios experimentales sobre el
uso de las conexiones en condiciones determinadas a la definición de la forma de
actuar en la práctica conservacionista en situaciones reales diversas.
En este sentido, Beier y Noss (1998) son escépticos acerca de la relevancia de

los experimentos controlados y replicados sobre movimientos animales a través de
conexiones artificiales en la toma de decisiones en paisajes reales. En cambio, Haddad
et al. (2000) enfatizan en que la combinación de investigaciones en paisajes
experimentales y de estudios de observación en condiciones reales es la mejor fuente
para la obtención de evidencias sobre el valor para la conservación de las conexiones.
Respecto a la elección de escalas y especies de estudio adecuadas, Beier y

Noss (1998, 2000) atribuyen una importancia fundamental a aquellos estudios

referidos a especies sensibles a la configuración del hábitat a grandes escalas, como

grandes vertebrados con extensas áreas de campeo, en detrimento de aquellos
referidos a especies que operan a escalas locales. El argumento que utilizan es que la
planificación sistémica e integrada del territorio requiere la consideración de variables
a escala regional y por tanto de “especies paraguas” cuyo dominio vital incluya el
ecosistema a conservar en su conjunto.
Mientras, Haddad et al. (2000) reivindican la validez demostrativa de los

estudios realizados a todas las escalas a las que operan las especies sensibles a la
fragmentación, por pequeñas que sean dichas escalas.
A pesar de los limitados conocimientos disponibles y ante la evidencia de que,

dependiendo de las características de la especie considerada y de la configuración y el
contexto paisajístico en que se ubica la conexión, ésta puede tener los efectos
deseados o no tenerlos, el principio de precaución nos hace asumir la necesidad de
restablecer y conservar las conexiones funcionales entre los espacios de interés
natural inmersos en el territorio.




6. LÍNEAS BÁSICAS DE ACTUACIÓN EN MATERIA DE PREVENCIÓN Y
MITIGACIÓN DE LA FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS
SUMARIO
6.1. CONSERVACIÓN Y RESTAURACIÓN DE ELEMENTOS DEL PAISAJE DE INTERÉS NATURAL Y

CONECTOR ......................................................................................................................... 91
6.1.1. Conectividad en paisajes agrícolas.................................................................................... 91
6.1.2. Conectividad en plantaciones forestales ............................................................................ 94
6.1.3. Conectividad entre humedales ......................................................................................... 95
6.1.4. Conectividad en paisajes urbanos ..................................................................................... 96
6.2. PREVENCIÓN Y CORRECCIÓN DE IMPACTOS SOBRE LA CONECTIVIDAD ....................................... 97
6.2.1. Infraestructuras lineales de transporte .............................................................................. 98
6.2.2. Barreras físicas en cauces fluviales ................................................................................. 100

La primera prioridad de la planificación territorial en materia de conectividad

consiste en prevenir que se produzcan disminuciones en los niveles de permeabilidad
a los flujos ecológicos que presenta el territorio y evitar una mayor reducción y
fragmentación de los hábitats. La prevención de impactos negativos sobre la
conectividad se presenta fundamental, ya que la corrección y mitigación de las
afecciones negativas que se causen resulta, en general, muy costosa y dificultosa. Así,
la conservación de los elementos del paisaje con importante papel conector reviste
gran importancia, dado que la restauración de los mismos constituye una tarea ardua
y complicada en muchas ocasiones.
No obstante, los impactos derivados de la realización de transformaciones del

paisaje que no han aplicado criterios de prevención y minimización de fragmentación
de hábitats pueden ser enmendados en parte mediante la puesta en práctica de
diversas actuaciones de restauración ecológica. La corrección y mitigación, en la
medida de lo posible, de las pérdidas que dicha conectividad ha sufrido es
especialmente necesaria en paisajes severamente transformados.
6.1. CONSERVACIÓN Y RESTAURACIÓN DE ELEMENTOS DEL PAISAJE DE

INTERÉS NATURAL Y CONECTOR
Una primera medida de cara a prevenir la pérdida de conectividad funcional del

paisaje es la conservación de los hábitats no transformados intensamente por las
actividades antrópicas que aún se mantengan como tales en el territorio. En este
sentido, las políticas de conservación basadas en la declaración de espacios naturales
protegidos se antojan insuficientes, ya que no incluyen el conjunto de los hábitats
naturales y seminaturales presentes en el territorio ni los numerosos elementos del
paisaje esenciales para garantizar la conectividad de los hábitats, como manchas de
vegetación espontánea, setos, ribazos, sotos fluviales, bosques de ribera, puntos de
agua, etc.
Asímismo, la restauración de estructuras de vegetación natural en ciertas áreas

más o menos transformadas que por su situación estratégica en el territorio pudieran
tener un elevado interés conector de hábitats fragmentados es uno de los principales
tipos de actuaciones posibles destinadas a la corrección de impactos causados por las
transformaciones del paisaje sobre la conectividad ecológica territorial.
6.1.1. Conectividad en paisajes agrícolas
Dentro de este tipo de actuaciones de conservación y restauración de

elementos del paisaje de interés natural y conector existen muy diversos casos
posibles. Por ejemplo, la conservación, restauración y manejo de setos y linderos en

zonas agrícolas (Ibero 1998) favorece la funcionalidad del paisaje para numerosos
organismos silvestres, tanto los que encuentran en dichos elementos alimento, refugio
o lugar de reproducción (paseriformes, pequeños mamíferos), como los que se
desplazan a través de los mismos para poder atravesar la matriz agrícola. Entre éstos
se encuentran la ardilla Sciurus vulgaris (Wauters et al. 1994), el tejón Meles meles
(Broekhuinzen 1986), el sapo común Bufo bufo (Müller y Steinhwarz 1987) y diversos
murciélagos (Limpens y Kapteinj 1991; Verboom y Huitema 1997), aves (Clair et al.
1998) e insectos (Charrier et al. 1997).
Figura 9. La conservación de bosquetes autóctonos y elementos lineales de vegetación natural

es fundamental para garantizar la permeabilidad del paisaje agrícola.
Asimismo, la restauración de ríos y riberas favorece el papel como corredores

ecológicos de los ecosistemas fluviales (Sterling 1995, USDA 1998, Foppen 1999), al
facilitar los desplazamientos y/o el refugio de no pocos taxones de fauna silvestre en
paisajes fragmentados. Véanse por ejemplo las actuaciones emprendidas para
habilitar el Corredor Verde del Guadimar mediante la restauración del ecosistema
fluvial y ribereño tras el vertido minero de Aznalcóllar (Arenas et al. 2002). En una
evaluación de las especies de mamíferos que se beneficiarán de la restauración
ecológica de dicho corredor, Delibes (1999) estimó que aquellos organismos asociadas
a los medios de monte mediterráneo presentes en ambos extremos del corredor y con
alta movilidad podrán desplazarse a través del mismo. Este puede ser el caso del lince
ibérico (Lynx pardinus), el venado (Cervus elaphus), el jabalí (Sus scrofa) y el gato
montés (Felis silvestris). Además se espera que encuentren hábitat y refugio en los
ecosistemas restaurados especies acuáticas como la nutria (Lutra lutra) y la rata de
agua (Arvicola sapidus) y especies que utilizan la matriz agrícola y se refugian en la
cobertura forestal o arbustiva como el tejón (Meles meles), la gineta (Genetta
genetta) y el meloncillo (Herpestes ichneumon).
Desde que comenzó la restauración del corredor, se ha observado la

recolonización de la zona por un importante grupo de taxones, destacando por su

rapidez en aumentar su distribución y abundancia diversas aves acuáticas que se

expanden desde Donaña hacia el norte, como la garceta común (Egretta garcetta), la
garza imperial (Ardea cinerea), la focha común (Fulica atra), la gallineta común
(Gallinula chloropus) o el calamón (Porphyrio porphyrio), la nutria (Lutra lutra) y
reptiles ligados a medios acuáticos como el galápago leproso (Mauremys leprosa) y la
culebra viperina (Natrix maura) (Arenas 2003).
Por otro lado, el diseño de redes de corredores fluviales se presenta como una
de las principales potencialidades del territorio para favorecer la conectividad (Baschak
y Brown 1994, Wenger 2000). No obstante, diversos autores han alertado sobre la
excesiva confianza con que a menudo se ha atribuido la función de corredores
ecológicos a los ecosistemas fluviales, ya que numerosas especies no acuáticas
requieren hábitats mínimos para atravesar distancias significativas de una
envergadura superior a la que presentan comúnmente los bosques de ribera (Elosegi y
Diez 1999). Así, la existencia de discontinuidades, estrechamientos y barreras o una
mala calidad en el hábitat en los corredores lineales, así como una elevada presión
ejercida sobre éstos por los usos del suelo adyacentes puede favorecer la mortalidad
de las especies que los utilizan para desplazarse (Harrison 1992, Lindenmayer y Nix
1993). Por ejemplo, las tasas de predación de nidos aumentan en los bordes de los
corredores, afectando especialmente a corredores estrechos en paisajes agrícolas con
elevada incidencia antrópica (Andren y Angelstam 1988; Keyser 2000).
Figura 10. Paisaje agrícola en mosaico que conserva una tupida red de setos.
En cambio, a los corredores situados en mosaicos de usos del suelo extensivos

y una presión moderada de la matriz circundante se les atribuye un importante papel
de conexión. En esta línea, en el caso del Guadiamar, ante la dificultad de que el
corredor fluvial sea por sí solo efectivo a través de la extensa matriz agrícola intensiva
que ocupa el sector central de la cuenca, De Lucio et al. (2002) señalan la necesidad
de potenciar las conexiones a través de corredores secundarios mediante la

recuperación de elementos lineales de vegetación espontánea como sotos de ribera,

setos, linderos y vías pecuarias. Estos elementos intersticiales favorecen la
permeabilidad de la matriz agrícola al desplazamiento de mesomamíferos como el
tejón (Meles meles), la gineta (Genetta genetta), la garduña (Martes foina), el
meloncillo (Herpetes ichneumon) y la comadreja (Mustela nivalis).
6.1.2. Conectividad en plantaciones forestales
Por otro lado, la conservación y restauración de estructuras de vegetación

natural en paisajes dominados por plantaciones forestales de explotación maderera es
otro aspecto de interés, en la medida en que las prácticas forestales producen
impactos negativos sobre la comunidad de flora y fauna nativa asociada a bosques
(Hansen et al. 1991) y las plantaciones de especies alóctonas crean una matriz
relativamente hostil para la misma (Sucking et al. 1986; Smith 1987). La planificación
de la localización y las dimersiones de los corredores y manchas de interés conector
presenta en principio mayores posibilidadades en los paisajes forestales respecto a los
agrícolas, donde dichos elementos son estructuras residuales de vegetación
remanente (Lindenmayer 1994).
Las repercusiones ecológicas de la presencia de manchas y corredores de

vegetación natural embebidas en matrices de explotación forestal han sido poco
estudiadas (MacDonald 2003). No obstante, se han documentado efectos positivos de
las mismas, como los introducidos por corredores ribereños de cierta anchura en la
calidad de las aguas y la abundancia de macroinvertebrados (Davies y Nelson 1994),
la dotación de hábitat para coleópteros carábidos por corredores de vegetación natural
(Taylor et al. 2000) y el funcionamiento de corredores y fragmentos de bosque nativo
inmersos en plantaciones forestales como hábitat y áreas de dispersión de aves
forestales no generalistas (Dickson et al. 1995; Dunning et al. 1995; Matchtans et al.
1996; Schmiegelow et al. 1997; Fisher y Goldney 1998; Lindenmayer 2002).
Figura 11. Los elementos de vegetación natural inmersos en paisajes de plantaciones

forestales de explotación maderera desempeñan importantes funciones ecológicas.

Pequeños fragmentos de vegetación natural juegan un papel fundamental en la

conservación de numerosos vertebrados forestales que se desplazan a través de la
matriz de plantaciones forestales pero que no residen en ella. En cambio, algunas
especies con requerimientos exigentes necesitan fragmentos grandes y bien
conectados de vegetación nativa. Este es el caso del petauro de tripa amarilla
(Petaurus austrialis) y el petauro ardilla (Petaurus norfolcensis), que requieren
eucaliptales extensos y bien conectados para subsistir entre plantaciones de Pinus
radiata en Australia (Lindenmayer 2000). Además, los corredores de bosque autóctono
inmersos en matrices de explotación forestal presentan tasas mayores de invasión de
las plantas exóticas que a menudo componen las plantaciones que las manchas de
bosque extensas, por lo que es preciso controlar estos procesos (Lindenmayer 2000).
En el continente europeo, a raíz de la definición de criterios de sostenibilidad en

la gestión forestal consensuada en la Segunda Conferencia Interministerial sobre la
Conservación de los Bosques en Europa (Tratado de Helsinki, 1993), se ha apuntado
la posibilidad de incorporar criterios de conectividad del hábitat en la planificación
forestal, en la medida en que la conservación de la biodiversidad fue incluida como
uno de dichos criterios. No se debe obviar que de cara a la conservación de la
biodiversidad, además de los criterios e indicadores a nivel de rodales o parcelas
(diversidad estructural, volumen de madera muerta, etc.), existe la necesidad de
incorporar cuestiones a escala de paisaje en la planificación forestal sostenible (Pierce
y Ervin 1999).
Los instrumentos de certificación forestal independiente, otorgados por

distintos organismos públicos y privados, tienen como objetivo clasificar los sistemas
de explotación forestal en función de criterios de sostenibilidad, de forma que expiden
certificados a quienes cumplen éstos. Si bien la capacidad de integrar criterios de
ecología del paisaje en los procesos de certificación forestal está condicionada en
buena medida de la estructura de propiedad de la tierra y los sistemas de
aprovechamiento forestal, Pierce y Ervin (1999) citan casos de normas de certificación
que han considerado criterios para evitar la fragmentación forestal (SCS 1995;
NWF/SmartWood 1997) o para garantizar la conectividad de áreas de bosque intactas
en la matriz forestal de explotación (Soil Association 1994).
6.1.3. Conectividad entre humedales
Por otra parte, la restauración de humedales allí donde se desecaron o

contaminaron es una labor importante de cara a garantizar la conectividad del
territorio, especialmente en el cado de aves acuáticas y anfibios. Las especies de
avifauna acuática requieren diversos humedales para completar sus funciones y, a
pesar de su alta movilidad, la conectividad entre los elementos de hábitat puede jugar
un papel crítico en la conservación de las mismas. Este es un aspecto que a menudo

no se tiene en cuenta en la planificación del territorio, dado que requiere estudios a

escalas espaciales muy amplias (Haig et al. 1988).
También en el caso de los anfibios, la presencia de un conjunto suficiente de

humedales reproductores funcionalmente interconectados y la existencia de biotopos
de estancia temporal entre los humedales es vital para evitar el aislamiento y
garantizar la persistencia de la poblaciones. Por ejemplo, la rana ágil (Rana dalmatina)
se encuentra en ciertas zonas de media y baja montaña (280-980 m. de altitud) de
Burgos (Barbadillo et al. 2000), Álava y Navarra (Gosá 1997), fragmentada en varias
poblaciones aisladas entre sí. Los núcleos de población más amenazados se sitúan en
zonas agrícolas donde a la fragmentación de los bosques caducifolios (hábitat terrestre
de la especie) y la progresiva separación de las charcas de reproducción se une la
desaparición de estructuras de vegetación natural (setos, ribazos, riberas) por los que
los individuos podrían dispersarse (Gosá 2002). Se estima que la restauración de
humedales es la única forma de recuperar las poblaciones ibéricas de rana ágil. De
hecho, evaluando la dinámica de uso de humedales reproductores en tres poblaciones
de Rana dalmatina investigadas en Navarra en los últimos años, la tasa de uso está
aumentado significativamente tan sólo en aquella población para la que se están
restaurando charcas. Esta población en recuperación está aceptando como biotopo
reproductor las charcas creadas dentro del proyecto de recuperación de la especie en
el Lugar de Importancia Comunitaria (LIC) “Robledales de Ulzama” (Gosá 2002).
6.1.4. Conectividad en paisajes urbanos
La conservación de la biodiversidad en áreas densamente pobladas es un

aspecto que acapara un creciente interés en la planificación urbana (Savard et al.
2000), en la medida en que los parques urbanos pueden actuar como reservorios de
numerosas especies nativas (Goode 1991).
A menudo los estudios sobre vida silvestre en medios urbanos se han centrado
en aves (p.ej. Tilghman 1987). En general, cuanto más intenso es el desarrollo
urbano, la comunidad de aves que habita las ciudades presenta una mayor proporción
de especies generalistas respecto a las especialistas. La diversidad de aves presentes
en la región en la que se asienta la ciudad tiene escasa incidencia sobre la diversidad
de aves que ésta presenta, de forma que la riqueza de especies en paisajes urbanos
se asocia en mayor medida a las características de los elementos de hábitat que
existen en el núcleo urbano y el entorno periurbano (Clergeau et al. 2001). La
diversidad de especies en parques urbanos se asocia fundamentalmente a la
diversidad de hábitats que éstos ofrecen y al tamaño de los mismos (Tilghman 1987;
Natuhara e Imai 1996; Jokimäki 1999; Savard et al. 2000). La intensidad en la
urbanización de la matriz (Tilgman 1987; Frieser et al. 1995) y las molestias
provocadas por las actividades humanas en los parques urbanos afectan también a la

riqueza de especies y su persistencia en los fragmentos (Fernández-Juricic et al. 2001;

Marzluff y Ewing 2001).
Figura 12. Las calles arboladas favorecen la movilidad de las aves entre parques urbanos.
Existen evidencias de que las calles arboladas (a modo de corredores)

favorecen los movimientos de las aves entre parques (a modo de manchas), de forma
que permeabilizan la matriz urbana (Clergeau y Burel 1997; Sodhi et al. 1999;
Fernández-Juricic 2000). Asimismo los parques pequeños (a modo de stepping stones)
pueden aumentar la conectividad del medio urbano (Fernández-Judicic y Jokimäki
2001), especialmente si poseen una elevada complejidad de hábitats (presencia de
vegetación herbácea, arbustiva y arbórea). Los corredores arbolados ofrecen a
diversas aves lugares alternativos de alimentación y anidamento en la época
reproductiva, especialmente en el caso de especies que se nutren en el suelo y anidan
en los árboles (Fernández-Juricic 2000). Al igual que el tamaño de los parques, la
anchura de los corredores arbolados en las calles se relaciona positivamente por el uso
de los mismos por un mayor número de especies, incluyendo taxones especialistas, y
con unas menores tasas de predación de nidos (Manifold 2001; Mason et al. 2003).
6.2. PREVENCIÓN Y CORRECCIÓN DE IMPACTOS SOBRE LA CONECTIVIDAD
Dentro de este apartado se encuadran tanto las medidas que se pueden

adoptar al diseñar proyectos de construcción de infraestructuras como las que se
pueden contemplar a posteriori para mitigar la pérdida de conectividad provocada por
proyectos ejecutados en el pasado.
En este sentido cobran gran importancia los instrumentos de Evaluación de

Impacto Ambiental de proyectos y de Evaluación Ambiental Estratégica de planes y
programas de ordenación territorial. Estos instrumentos son de carácter
fundamentalmente preventivo, además de correctivo y compensatorio, de aquellos

impactos ambientales, muchas veces sinérgicos, que los proyectos de transformación

del paisaje pudieran causar.
Las medidas correctoras a nivel de proyecto para mitigar la fragmentación de

los hábitats son diversas, en función del tipo de actuación.
Por ejemplo, parques eólicos pueden provocar efecto barrera al movimiento de

aves e introducir un riesgo de mortalidad elevado por colisión. De cara a prevenir
estos impactos, la localización, orientación y espaciado de los aerogeneradores ha de
establecerse considerando las rutas de dispersión de las especies nidificantes en área
de influencia del parque eólico y las rutas que utilizan las aves migratorias en sus
desplazamientos (Langston y Pullan 2003).
6.2.1. Infraestructuras lineales de transporte
En cuanto a los proyectos de construcción de carreteras y líneas de tren de alta

velocidad, la habilitación o acondicionamiento de pasos inferiores o superiores en
puntos de ejes viarios que interceptan rutas de desplazamiento de individuos de
especies silvestres tiene como objetivo disminuir el efecto-barrera y la mortalidad que
dichos ejes provocan sobre la fauna vertebrada (Velasco et al. 1995, Yanes y Suárez
1995, Rosell y Velasco 1999, Rosell et al. 2002). Estos pasos han de tener unas
características adecuadas de tamaño y accesibilidad en función de las especies
potencialmente beneficiarias. Para los anfibios, grupo afectado de manera muy severa
por los atropellos en ciertos puntos de la red viaria, se puede plantear la habilitación
de dispositivos de paso específicos (de la Torre y Sobrino 2001).
No existen recomendaciones generalizables en cuanto a la ubicación y

dimensiones óptimas que han de tener los pasos de fauna en las infraestructuras de
transporte, de forma que se tienen que adaptar a las condiciones de cada lugar. Sin
embargo, existen unas dimensiones mínimas que los pasos han de tener para servir
de vías de desplazamiento a las diferentes especies. Destacan los grandes mamíferos
como el ciervo (Cervus elaphus), que requiere pasos con una anchura mínima de 12
metros (Rosell y Velasco 1999, Casignol 2002).
Además de la evaluación de alternativas de trazado de las infraestructuras, las

medidas utilizadas para disminuir la mortalidad y el efecto barrera de las mismas
sobre la fauna incluyen el vallado perimetral de éstas, la construcción de túneles,
falsos túneles y viaductos en el trazado, la instalación de pasos superiores e inferiores
de diferentes dimensiones, el acondicionamiento y sobredimensionamiento de
drenajes y la señalización de los tramos más susceptibles de ser atravesados por
animales salvajes (Rosell 2000).

Con el fin de comprobar la efectividad de los pasos transversales habilitados

para la fauna, se realizan seguimientos de control mediante diferentes métodos,
destacando el polvo de mármol (marmolina) como sustrato de registro de las huellas
dejadas por la fauna en los pasos y los sistemas fotográficos que se activan al ser
atravesados éstos por un animal.
Por ejemplo, Rodríguez (1996) estudió la eficacia de los drenajes y otro pasos
no específicos para fauna como estructuras que atenúan el efecto barrera de
infraestructuras lineales, de forma que encontró el uso de los mismos por mamíferos
carnívoros depende en gran medida de que dichos pasos se sitúen cerca de manchas
de vegetación arbustiva y presenten cobertura en las entradas. Asimismo se están
realizado experiencias de control en pasos de diferentes carreteras (Cachón 2002;
Navàs y Rosell 2002) y líneas de tren de alta velocidad (Atienza y Hernáez 2002) de
reciente construcción.
En cuanto a las infraestructuras lineales construidas, excepto aquellas medidas

que han de contemplarse necesariamente en la etapa de proyecto (evaluación de
alternativas de trazado, construcción de túneles y viaductos), cabe realizar mejoras en
la permeabilidad de las vías allí donde sea posible tras realizar un diagnóstico de los
impactos negativos que éstas están causando sobre la fauna. Entre las medidas que
se pueden adoptar se encuentra la construcción de pasos superiores y falsos túneles,
así como el acondicionamiento y sobredimensionamiento de estructuras que
atraviesan transversalmente la vía (drenajes, caminos y carreteras locales, ríos y
arroyos).
La fragmentación y pérdida de integridad de hábitats provocada por las

infraestructuras lineales de transporte es objeto de estudio en la acción COST 341, de
la red europea de cooperación en investigación COST (Cooperation in the field of
scientific and technical research), creada en el contexto europeo para favorecer el
desarrollo de la investigación y el intercambio internacional de información científico-
técnica. Iniciada en 1998, la acción COST 341 incluye a 16 países europeos y es
llevada a cabo en el foro de la organización IENE (Infra Eco Network Europe), que
reúne a una red internacional e interdisciplinar de expertos en la materia.
La acción COST 341 ha generado valiosa información para el conocimiento de

la problemática de estudio y sus posibles técnicas de prevención y mitigación. Se han
elaborado informes nacionales del estado de la cuestión en los países participantes (p.
ej. Rosell et al. 2002), una revisión a nivel de Europa que integra y compara la
información de los informes nacionales (Trocmé et al. 2003) y un completo manual
técnico que servirá de guía para futuros proyectos de construcción de infraestructuras
lineales de transporte (Iuell et al. 2003).

En el contexto europeo la aplicación de los criterios de conectividad es un

factor clave a tener muy en cuenta en los próximos años debido a la importancia de
las obras previstas de construcción de líneas de tren de alta velocidad y de autovías,
especialmente en países con redes de transporte poco o parcialmente desarrolladas y
que albergan importantes valores naturales.
6.2.2. Barreras físicas en cauces fluviales
En cuanto a las presas y azudes, su efecto barrera sobre la fauna piscícola

puede ser mitigado por medio de la instalación de escalas de adecuadas dimensiones y
suprimido mediante la eliminación de las infraestructuras en desuso.
Como medida correctora del efecto barrera de presas y azudes, las escalas
para la remontada de peces facilitan que los peces puedan ascender río arriba. Se
componen de una serie de artesas o depósitos dispuestos sucesivamente uno después
de otro comunicados entre sí por vertederos. En el diseño y ubicación de estas escalas
hay que tener en cuenta diversos factores, como el comportamiento, el tamaño y la
capacidad de salto de las especies que se pretenda proteger. La correcta ubicación de
la entrada a la escala (primera artesa) es fundamental para el buen funcionamiento
del paso. El pez, en cuando se topa con el obstáculo de la presa, ha de encontrar la
entrada a la escala sin dificultad y lo mas rápidamente posible, con objeto de que no
pierda energía y disponga de todas sus fuerzas para ascender (García de Jalón 2001).
Figura 13. Azud con escala para peces.
En Gipuzkoa, el salmón (Salmo salar) en 1870 se consideraba extinto en el río

Deba, en 1938 en el Urola y en 1940 en el Urumea y el Oria. Sin embargo, la
eliminación y permeabilización de presas y la mejora en la calidad de las aguas en los
ríos de Gipuzkoa está favoreciendo la recolonización de los mismos por dichos peces

migradores anadromos. Tras la reintroducciones de la especie efectuadas en la última

década, el salmón ha vuelto a desovar en el Urumea y el Oria, mientras que con la
eliminación y permeabilización de infraestructuras en el Urola se pretende que
remonte éste próximamente (Masmar 2003). En las presas que no se eliminan por
formar parte del patrimonio histórico, se colocan vías para la remontada de los peces.
(Diputación Foral de Gipuzkoa 2002).
Debido a los impactos negativos que producen, los proyectos de construcción

de minicentrales hidroeléctricas deben incluir entre sus medidas correctoras la
instalación de pasos para peces y otras especies acuáticas, el tapado de los canales de
derivación para evitar la mortalidad de la fauna no acuática, la colocación de
dispositivos que eviten la entrada de peces en las turbinas y la fijación de caudales
mínimos.
El caudal ecológico marca el caudal mínimo que debe circular y define qué
características ha de tener el régimen de caudales para que se conserven las
comunidades fluviales de la ribera y del medio acuático del tramo derivado por la
minicentral. Aunque en las dos últimas décadas se ha investigado mucho sobre los
efectos de la regulación de caudales, todavía existe un notable desconocimiento
científico, especialmente sobre los requerimientos de muchas especies ibéricas, de las
que se carece de datos cuantitativos (García de Jalón 2001).

7. LA CONECTIVIDAD EN LA PLANIFICACIÓN TERRITORIAL Y LA
GESTIÓN DE LA VIDA SILVESTRE
SUMNARIO
7.1. EL ANÁLISIS Y MEDICIÓN DE LA CONECTIVIDAD .................................................................... 105

7.1.1. Enfoques de análisis desde la Ecología del Paisaje y Biología de la Conservación ................. 105
7.1.2. La importancia de la escala espacial de análisis .............................................................. 106
7.1.3. La importancia del papel de la matriz del paisaje: análisis de la conectividad funcional
mediante superficies de costo ..................................................................................... 107
7.1.3.1. Caso práctico aplicado: estimación de la permeabilidad del paisaje y rutas de
mínimo coste de desplazamiento para especies de fauna forestal en la
Comunidad Autónoma del País Vasco ............................................................... 110
Resistencias de los usos del suelo al desplazamiento de especies forestales...................... 112
Permeabilidad del paisaje para especies forestales ........................................................ 114
Rutas de mínimo coste de desplazamiento entre manchas de bosque .............................. 116
Ejemplo de conexión entre bosques de la vertiente cantábrica ................................... 116
Ejemplo de conexión entre las riberas del Ebro y la Sierra de Cantabria ....................... 117
Ejemplos de conexión entre montañas y bosques-isla de vertiente mediterránea ........... 117
Ejemplos de conexión entre sierras montañosas ....................................................... 119
Aplicabilidad del modelo a escala local......................................................................... 120
7.2. APLICACIONES DE LA CONECTIVIDAD COMO CRITERIO EN LA TOMA DE DECISIONES ................. 121
7.2.1. La conectividad en la ordenación territorial .................................................................... 121
7.2.2. La conectividad en el diseño de redes coherentes de espacios naturales............................. 122
7.2.3. La conectividad en la conservación de organismos silvestres ............................................ 124

7.1. EL ANÁLISIS Y MEDICIÓN DE LA CONECTIVIDAD
7.1.1. Enfoques de análisis desde la Ecología del Paisaje y la Biología de la

Conservación
La conectividad, como aspecto geoecológico con importantes implicaciones en

la ordenación territorial y la planificación del paisaje, es objeto prioritario de
diagnóstico desde aproximaciones de la Geografía y la Ecología (integradas en la
Ecología del Paisaje) que estudian los patrones del paisaje y su relación con los
procesos ecológicos (Opdam et al. 2002). Asimismo, debido a la notable influencia de
la conectividad sobre las dinámicas poblacionales de organismos silvestres en paisajes
heterogéneos y sus consiguientes implicaciones en la Biología de la Conservación, se
ha producido un creciente interés en el análisis de la conectividad y han proliferado
diversos métodos de medición de la misma (Tischendorf y Fahrig 2000).
En este contexto, la conectividad, entendida como el grado en que el paisaje

facilita o dificulta el desplazamiento de las especies entre las teselas con recursos
(Taylor et al. 1993), depende tanto de las características del mosaico territorial
(conectividad espacial o estructural) como de los aspectos ecológicos y de movilidad
de las especies (conectividad funcional).
El estudio de la conectividad estructural del hábitat es análogo al de la propia

fragmentación, basado en mediciones de parámetros espaciales del paisaje como la
superficie y la forma de las manchas, la distancia euclidiana entre las mismas, la
presencia de corredores, etc. (Odeso y García Manteca 1990; McGarigal y Marks 1995;
Tischendorf 2001; Baudry et al. 2003; Bender et al. 2003; Jordán, F. et al. 2003;
Tischendorf et al. 2003).
En cambio, los modelos de conectividad ecológica incorporan aspectos de

comportamiento de los organismos en el paisaje. De este modo, en el análisis de la
conectividad ecológica la métrica estructural es complementada y optimizada
mediante parámetros funcionales incorporados mediante modelos de simulación de
percolación, difusión, dispersión, etc. (Anderson y Danielson 1997; Geertsema et al.
2002; Gu et al. 2002; Söndgerath y Schröder 2002) o derivados de seguimientos
experimentales de los organismos, tales como el grado de reobservación o recaptura
de individuos migrantes (Pither y Taylor 1998; Mennechez et al. 2003) o las tasas de
inmigración en los fragmentos (Bowne et al. 1999). Se realizan también estudios que
conjugan modelos de simulación con datos experimentales (Verbeylen et al. 2003).
Si bien las especies de fauna son predominantemente utilizadas en los estudios

de conectividad, la dispersión y dinámica espacial de las plantas son asimismo
analizadas en diversas investigaciones en relación con la estructura del paisaje (Burel
y Baudry 1990; Lavorel et al. 1995; Grashof-Bokdam 1997; Bastin y Thomas 1999;
Sarlöv y Fry 2000).

La conectividad no siempre es estudiada mediante el análisis directo de las

relaciones entre la estructura del paisaje y la movilidad de las especies, debido a que
las interacciones que mantiene con otras dinámicas y procesos ecológicos permiten
realizar evaluaciones deductivas de la misma en función de otros factores (Goodwin
2003). Como se ha apuntado en el apartado 6.3. sobre las evidencias del valor de las
conexiones para la conservación, los estudios experimentales sobre conectividad
pueden basar sus conclusiones en aspectos beneficiosos que ésta hipotéticamente
conlleva.
Estas aproximaciones evalúan la conectividad analizando las relaciones entre la

estructura del mosaico espacial del paisaje y aspectos como la distribución espacial de
los individuos de las especies (With y Crist 1995; Andreassen et al. 1998; Bjørnstad et
al. 1998; Gibbs 1998; Walker 2003), la presencia y abundancia de individuos (Fahrig y
Merriam 1985; Petit y Burel 1998; Estrada-Peña 2002; Verbeylen et al. 2003), la
diversidad genética de las poblaciones (Merch y Hallett 2001; Arnaud 2003; Branch
2003) o la riqueza específica de las comunidades biológicas (Laan y Verboom 1990;
Metzger 1997; Fournier y Loreau 2001) en los fragmentos de hábitat.
7.1.2. La importancia de la escala espacial de análisis
La representación de los elementos paisajísticos y de los procesos ecológicos

depende de la escala espacial de análisis. El factor de escala determina el tamaño
mínimo de los elementos del paisaje que se incluyen en el análisis (resolución o
tamaño de grano) y condiciona los resultados de los estudios métricos de la estructura
del paisaje (Turner et al. 1989), entre ellos los de conectividad.
A menudo la información cartográfica disponible no incluye elementos

estructurales del paisaje importantes en el análisis de la conectividad. Esto ocurre
especialmente con estructuras lineales (setos, alineaciones de árboles, etc.) ya que, si
su envergadura es menor al tamaño de grano, quedan absorbidos en otros elementos
(Sastre 1999).
Existen muy pocos estudios sobre los efectos de los cambios de escala en el
análisis del paisaje. Debido a la desaparición de elementos del paisaje pequeños a
escalas de escasa resolución, cabe esperar mayores valores de conectividad del
hábitat al aumentar la resolución, máxime teniendo en cuenta que la resolución en el
análisis del paisaje debe ser varias veces menor que el tamaño de los elementos de
interés (OŃeill et al. 1996).
Además de la resolución, la escala de análisis presenta otro componente de

gran importancia, la extensión, que es el ámbito espacial que abarca el estudio.
Cuando se abarcan zonas de estudio de elevada extensión es más difícil disponer de
fuentes de información de alta resuloción. Esto conlleva limitaciones al afrontar el
estudio de la conectividad a escala regional.

No obstante, tanto la resolución y la extensión del análisis deben estar en

función de las especies a estudiar, abarcando los elementos y la extensión del paisaje
que inciden en su comportamiento y movilidad. En general, escalas detalladas de
información son necesarias para analizar especies con escasa movilidad o con
preferencia por hábitats homogéneos, dada su sensibilidad en la percepción de la
estructura del paisaje, mientras escalas más gruesas son adecuadas para especies con
desplazamientos amplios (Suárez-Seoane y Baudry 2000).
7.1.3. La importancia del papel de la matriz del paisaje: análisis de la

conectividad funcional mediante superficies de costo
El papel de la matriz, es decir, del conjunto de espacios transformados que

rodea los fragmentos de hábitat (Gascon et al. 1999) es crucial en las interacciones
que se producen entre éstos (Bierregaard y Stouffer 1997; Laurance y Bierregaard
1997; Tilman y Kareiva 1997; Tocher et al. 1997; Wiens 1997; Debinski y Holt 2000;
Lomolino y Perault 2001, Cook et al. 2002).
Sin embargo, las mediciones de la conectividad estructural entre manchas de

hábitat se suelen basar en cálculos de distancias euclidianas entre las mismas, de
forma que no se tiene en cuenta la importante influencia de las características y la
configuración espacial del paisaje en el que se insertan los fragmentos sobre el grado
de interconexión biológica que éstos presentan (Adriaensen et al. 2003; Chardon et al.
2003; Verbeylen et al. en prensa).
Los diferentes tipos de usos del suelo presentes en el territorio inciden sobre la
movilidad de los organismos silvestres entre las teselas con recursos, dificultándolos o
facilitándolos en diferente grado según la especie considerada, de forma que las
características y la configuración espacial de la matriz del paisaje son factores
determinantes de la conectividad funcional del paisaje y las metapoblaciones. Los
diferentes estudios experimentales que se han realizado en los últimos años sobre
conectividad funcional entre subpoblaciones y conexiones ecológicas para diversas
especies silvestres han servido para evaluar el papel de la matriz en el
comportamiento móvil de las especies. Estos estudios experimentales han aportado
datos necesarios para incorporar en el análisis del paisaje medidas de conectividad
ecológicamente escaladas (Vos et al., 2001).
Esta información de base referida a la movilidad de la especie en cuestión, es la

más costosa de obtener, ya que requiere estudios experimentales de cierta
envergadura. En este contexto, una de las prioridades en el análisis de la conectividad
es el desarrollo de medidas de la conectividad funcional, relativamente sencillas de
calcular, basadas en la movilidad de las especies a través el paisaje.
Se propone una metodología de medición de la conectividad funcional basada

en la resistencia, fricción o impedancia que oponen los diferentes usos del suelo al
desplazamiento de las especies entre las manchas de hábitat. El análisis se realiza
mediante un Sistema de Información Geográfica (SIG) ráster que calcula el costo

acumulado de desplazamiento de la especie desde los fragmentos que ocupa,

considerando la resistencia que opone el paisaje que han de atravesar.
Se parte de dos capas de información, un mapa de celdas-fuente o celdad-

origen, es decir, las manchas de hábitat ocupadas por la especie (o los hábitats
adecuados para la misma, según el criterio que se desee emplear) y el mapa de
resistencias de los usos del suelo de la matriz al desplazamiento de la especie
considerada. Estas resistencias se asignan mediante valores relativos en base a los
datos experimentales disponibles, en un rango de valores a determinar.
El modelo SIG calcula un valor de costo-distancia acumulado para cada celda o

píxel, sumando celda a celda desde las celdas-fuente el valor medio de las resistencias
que oponen las celdas contiguas. El valor de costo-acumulado que se obtiene
finalmente en cada píxel varía según el número de celdas atravesadas desde las
celdas-fuente, determinado por la distancia del píxel a las mismas y según sean los
valores de resistencia de las celdas atravesadas.
Los valores de costo-distancia o coste de desplazamiento, tambien

denominados “distancia efectiva” o “distancia funcional”, para la especie desde las
fuentes corresponden conceptualmente a la permeabilidad del paisaje para la especie
considerada, concepto análogo al de conectividad funcional del paisaje entre las
manchas de hábitat.
En la figura 14 se aprecia la influencia de la resistencia de los elementos de la

matriz sobre los valores acumulados de costo-distancia desde las celdas-fuente. La
mancha central constituye la superficie de origen (hábitat ocupado hipotéticamente
por la especie), mientras que se disponen cuatro manchas, equidistantes de la
anterior, como manchas objetivo (teselas con recursos para la especie).
Desde la fuente, la especie hipotética debe sortear una barrera impermeable

para ella (R=100) si pretende acceder a la mancha norte, atravesar una zona de la
matriz de resistencia superior para ella que la del elemento predominante (R=30
frente a R=20) para acceder a la mancha oroeste, recorrer únicamente celdas de
dicho elemento predominante para llegar a la mancha suroeste y cruzar una zona con
corredores y manchas permeables (R=1) para acceder a la mancha sureste.
De esta manera, los valores acumulados de costo-distancia resultantes son

diferentes en cada mancha-objetivo, siendo la mancha sureste la de menor coste de
desplazamiento o máxima accesibilidad para la especie (CD=2,9), debido a que el
movimiento desde la fuente es asistido por elementos de máxima permeabilidad (o
mínima resistencia) que actúan como conexiones ecológicas entre las manchas de
hábitat.

Valores de
resitencia:
Valores de
costo-distancia:
Figura 14. Cálculo de distancias de coste de desplazamiento mediante SIG. Elaboración propia.
La mancha norte es la menos accesible para la especie desde la fuente

(CD=7,8), a causa de la impermeabilidad que introduce en el paisaje la barrera que le
separa de ésta.
Por último, la mancha noroeste (CD=5,6) es menos accesible para la especie

que la suroeste (CD=5,1), debido al área de resistencia relativamente superior al del
elemento predominante de la matriz que intercede entre la fuente y la propia mancha
noroeste.

Verificando la adaptación de diferentes medidas de conectividad entre

fragmentos basadas en distancias euclidianas y distancias de coste respectivamente, a
datos de presencia/ausencia de especies obtenidos experimentalmente, se ha
comprobado una mayor sensibilidad, precisión y capacidad de predicción de las
segundas (Ferreras 2001; Ray et al. 2002; Chardon et al. 2003; Verbeylen et al. en
prensa).
El modelo SIG de costo-distancia es capaz además de calcular las rutas de

mínimo coste de desplazamiento entre las manchas de hábitat (ver apartado 7.1.2.1.),
por lo que constituye una herramienta para el diseño y planificación de conexiones
ecológicas en el paisaje (Walker y Craighead 1997; Purves y Doering 1999; Hartley y
Aplet 2001; Singleton et al. 2002; Casterline et al. 2003).
Especies con un comportamiento similar en sus desplazamientos a través del

paisaje pueden ser agrupadas y serles asignadas los mismos valores de resistencia,
aunque sus distancias de dispersión varíen. De esta forma puede estudiarse la
transformación del paisaje desde una aproximación multiespecífica (Vos et al. 2001).
Además el mapa de costo-distancia o permeabilidad y las rutas de mínimo coste de
desplazamiento muestran la cohesión espacio-funcional entre las manchas, pudiendo
utilizarse en el diseño y optimización de redes ecológicas de conservación (Adriaensen
et al. 2003).
7.1.3.1. Caso práctico aplicado: estimación de la permeabilidad del paisaje y

rutas de mínimo coste de desplazamiento para especies de fauna forestal en
la Comunidad Autónoma del País Vasco
Excepto en zonas puntuales de vegetación ligada a la roca o al agua, la

vegetación climática del territorio de la Comunidad Autónoma del País Vasco está
constituida por bosques de diverso tipo. Así, la problemática de fragmentación de
hábitats afecta decisivamente a estos ecosistemas forestales y su fauna asociada en la
CAPV.
Actualmente la superficie de bosque autóctono se reduce a un archipiélago de

fragmentos más o menos distantes entre sí (figura 15), de modo que las manchas de
mayor tamaño se encuentran en las laderas de las principales cadenas montañosas del
territorio. Además, los ecosistemas fluviales se han visto fragmentados en gran
medida y tan solo se conserva una pequeña parte de los bosques de ribera originales.
En este contexto, uno de los grupos más representativos y numerosos de

especies de interés conservacionista en la CAPV es el que forman especies de fauna
estrictamente forestal que se desplazan por tierra, incluyendo organismos que se
distribuyen preferiblemente en bosques autóctonos bien conservados como la marta
(Martes martes), el corzo (Capreolus capreolus) y el gato montés (Felis silvestris).

Así, una aproximación al análisis de la conectividad biológica del territorio de la

CAPV puede realizarse en función del grado de conexión de los fragmentos de bosque
existentes actualmente en el territorio, referido a la capacidad de desplazamiento de
la fauna forestal no voladora entre dichos fragmentos. Para ello aplicamos un modelo
SIG de conectividad funcional partiendo de un mapa de resistencias de los usos del
suelo al desplazamiento de la fauna forestal, representado con una resolución de
100X100 metros. Se integra el grupo de especies forestales de capacidad de
dispersión media y desplazamiento por tierra que operan a escala regional en la CAPV
mediante una especie forestal “tipo” (ver Sastre et al. 2002), a cuya movilidad a
través del paisaje se le atribuyen los valores de resistencia antes citados.
Superficie de vegetación potencial boscosa

en la CAPV. Fuente: Aseguinolaza et al. (1989).
Superficie de bosque autóctono

en la CAPV en 1985. Fuente: Aseguinolaza et al. (1989).
Figura 15. Distribución potencial y real de los bosques en la CAPV.

Resistencias de los usos del suelo al desplazamiento de especies forestales
En base a los conocimientos disponibles, las resistencias al desplazamiento de

la especie forestal “tipo” se asignan a los diferentes usos del suelo y elementos del
paisaje:
Tipo de vegetación - uso del suelo Valor de resistencia
Bosques 1
Fase juvenil de bosque 5
Matorrales 10
Plantaciones forestales 15
Prebrezales 20
Vegetación herbácea 30
Prados y cultivos atlánticos 40
Erosiones margo-arcillosas 50
Roquedos 60
Cultivos leñosos 60
Cultivos de cereal, patata y remolacha 65
Parques urbanos y jardines 100
Zonas sin vegetación 100
Elementos lineales Valor de resistencia
Bosques de ribera 1
Carreteras de tráfico medio 40
Carreteras de tráfico alto 60
Autovías y autopistas 100
Tabla 2. Valores relativos de resistencia asignados a los diferentes usos del suelo.


Permeabilidad del paisaje para especies forestales
Tomando los fragmentos de bosque existentes como elementos de origen o

elementos-fuente de organismos y el mapa de resistencias como superficie de costo,
es posible calcular la relación costo-distancia acumulada en el desplazamiento entre
fuentes. El mapa de distancias de coste resultante representa la dificultad que supone
para una especie alcanzar cada punto del territorio desde las zonas o puntos de origen
(bosques), determinando la permeabilidad del paisaje para dicha especie. El mapa de
permeabilidad entre los fragmentos de bosque de la CAPV se ve claramente
influenciado por la extensión y disposición de las manchas boscosas y por las
características de la matriz dominante que las rodea. La mitad oriental de la vertiente
cantábrica se caracteriza por unos niveles de permeabilidad medios debido a que
existen numerosos fragmentos de bosque inmersos en una matriz agroforestal con
plantaciones forestales y prados (paisaje de campiña en mosaico).
La pérdida de permeabilidad en la mitad occidental de la vertiente cantábrica

es más acusada debido a la menor presencia de fragmentos boscosos y al elevado
aislamiento espacial de los existentes, si bien, exceptuando el extenso conjunto
urbano del gran Bilbao, los uso predominantes que rodean dichos fragmentos
corresponden a los del paisaje de campiña.
En el caso de la zona de divisoria de aguas y de la vertiente mediterránea, se

produce una distribución de las masas boscosas notablemente diferenciada, de forma
que se encuentran extensas y poco fragmentadas manchas de bosque en las cadenas
montañosas y pequeños bosques-isla inmersos en zonas de valle predominantemente
ocupadas por tierras agrícolas. La menor permeabilidad de los usos agrícolas
intensivos para la fauna forestal respecto al paisaje de campiña hace que los
gradientes de pérdida de conectividad sean más acusados que en la vertiente
cantábrica, si bien existe una mayor permeabilidad global asociada a los bosques
continuos de las cadenas montañosas.
Asimismo en el mapa de distancias de coste se aprecia el incremento de la

permeabilidad que introducen los bosques de ribera remanentes en las tierras
agrícolas de la vertiente mediterránea, como en los casos de los ríos Zadorra, Ayuda y
Omecillo, mientras que los ejes viarios más importantes constituyen un notable agente
fragmentador.
Especialmente en los valles urbanizados de la vertiente cantábrica, existe un

notable efecto barrera asociado a vías de comunicación, tanto por la densidad de
carreteras como por la presencia de ejes segregados (autopistas y autovías).


Rutas de mínimo coste de desplazamiento entre manchas de bosque
Por otro lado, a partir de los mapas de permeabilidad es posible determinar las
rutas de mínimo coste de desplazamiento entre las fuentes, con importantes
implicaciones en la selección de áreas de interés conector y en el diseño de redes de
conexiones ecológicas entre manchas de hábitat. En los siguientes ejemplos se
obtienen las rutas de mínimo coste entre varios pares de puntos situados en los
bosques-fuente.
Ejemplo de conexión entre bosques de la vertiente cantábrica
La ruta de mínimo coste entre las masas boscosas de los montes Urdaburu y
Otsabio pone de manifiesto la importancia conectora de las riberas del río Leizaran y
de diversos fragmentos de bosque inmersos en la matriz de plantaciones forestales,
así como la presencia de los túneles de la autovía Irurzun-Andoain junto al monte
Urdelar.
Urdaburu
Puntos a
conectar
Otsabio

Ejemplo de conexión entre las riberas del Ebro y la Sierra de Cantabria
Se observa el papel conector de las riberas del Ebro en el paisaje agrícola,

mientras los retazos de vegetación ribereña, en este caso del arroyo San Ginés, y de
la vegetación herbácea intersticial entre los extensos cultivos de viñedo, permiten
permeabilizar en cierta medida la zona de valle que separa las laderas de la Sierra de
Cantabria (montañas meridionales de la CAPV) y las riberas del Ebro.
Sierra de Cantabria
Riberas del Ebro
Ejemplos de conexión entre montañas y bosques-isla de la vertiente mediterránea
Se aprecia una gran tendencia al uso de las masas forestales continuas

asociadas a las montañas, con el fin de minimizar el paso a través de las zonas de
cultivo. Asimismo destaca la importancia de los corredores ribereños y de la
disponibilidad de manchas de bosque que sirven como zonas preferenciales de paso y
escala en las zonas cultivadas.
En el siguiente caso, situado en el Condado de Treviño, la ruta de mínimo coste

de desplazamiento pasa por fragmentos de las riberas del río Ayuda y su afluente
Arrieta, así como por las masas boscosas del monte Cerro.

Montes de Vitoria
Montes de Vitoria
San Formerio
Cerro
En el caso de los bosques-isla de la Llanada Alavesa, los rodales boscosos

remanentes y los escasos corredores ribereños y de vegetación arbórea intersticial
facilitan en cierta medida el desplazamiento a través de las tierras cultivadas de la
Llanada.
Cerro
deSaldisale
Cerro deAlmurrain
Montes de Iturrieta
Montes de Vitoria

Ejemplos de conexión entre sierras montañosas
La continuidad forestal de los cordales de dirección este-oeste de la divisoria de

aguas, las montañas de transición y las montañas meridionales es la mayor garantía
de conexión entre diferentes puntos de las sierras.
Tanto es así, que en el caso de la conexión de mínimo coste entre Usakoatxa,

al oeste de Elgea (montañas de la divisoria), y el Alto el Paletón, en la vertiente
meridional de los Montes de Vitoria (montañas de transición), la ruta de máxima
permeabilidad evita la Llanada Alavesa y recorre una distancia considerable hasta
alcanzar el estrechamiento de las tierras agrícolas entre las sierras de Altzaina
(montañas de la divisoria) y Entzia (montañas de transición)
Usakoatxa
Sierra de Elgea
Altzaina
Sierra de Elgea
Llanada Alavesa
Entzia
Altzaina
Alto el Paletón
Iturrieta
Montes de Vitotia
Llanada Alavesa
Entzia
Iturrieta
Montes de Vitotia

En esta otra conexión entre la vertiente meridional de Aralar y la Sierra de

Badaya, el cordal de las montañas de la divisoria de aguas constituye la ruta de
mínimo coste, a pesar de las discontinuidades en su cobertura arbórea y de la
presencia de ejes viarios que la atraviesan.
Divisoria de aguas cantabrico-mediterránea

Aralar
Aralar
Badaia
Badaia
Aplicabilidad del modelo a escala local
La modelización propuesta de la conectividad y el cálculo de las rutas de

máxima permeabilidad entre diferentes puntos del territorio se puede aplicar de forma
análoga a escalas más detalladas, incorporando nuevos elementos del paisaje con
incidencia sobre los desplazamientos de la fauna silvestre, como carreteras locales,
pistas forestales, retículas de setos, muros de piedra, sotos fluviales, puntos de agua,
etc.

7.2. APLICACIONES DE LA CONECTIVIDAD COMO CRITERIO EN LA TOMA DE

DECISIONES
7.2.1. La conectividad en la ordenación territorial
La toma de conciencia sobre las consecuencias de los procesos de reducción y

fragmentación de los sistemas naturales ha incitado a la realización de un creciente
número de planes y proyectos para reducir y mitigar dicha fragmentación. Asimismo
ha motivado una emergente demanda de métodos para predecir y evaluar los efectos
de las transformaciones de los usos del suelo sobre la conectividad ecológica del
territorio, especialmente ante proyectos de grandes infraestructuras y planes
territoriales. En este sentido, la evaluación de escenarios mediante el diagnóstico de la
conectividad del paisaje se presenta como una herramienta de gran relevancia en la
toma de decisiones, dada su capacidad de analizar las implicaciones sobre la
integridad ecológica del territorio de posibles planes futuros de desarrollo (Swenson y
Franklin 2000; Young y Jarvis 2001; Marul y Mallarach 2002; Sastre et al. 2002;
Rustigian et al. 2003).
Más allá de las medidas correctoras que se toman a nivel de ciertos tipos de
proyectos, como carreteras y líneas de tren de alta velocidad, la incorporación de los
criterios de prevención y mitigación de la fragmentación de hábitats y poblaciones ha
de realizarse en las primeras etapas de la planificación territorial, jugando la
Evaluación Estratégica Ambiental o Conjunta un papel decisivo en este sentido.
Para diagnosticar adecuadamente la integridad de los hábitats y la

funcionalidad del paisaje, los impactos sinérgicos que provoca el conjunto de
transformaciones que se realizan sobre el territorio han de ser evaluados de forma
integrada y global.
Por ejemplo, la conectividad del hábitat fluvial para la fauna piscícola se ve

altamente condicionada por la presencia de presas y azudes en los cauces, jugando la
contaminación de las aguas y la presencia de puntos negros de vertidos
contaminantes un papel no menos importante. La evaluación de dicha conectividad ha
de realizarse a nivel de cuencas hidrográficas, teniendo en cuenta las características y
la disposición geográfica de las barreras físico y físico-químicas más o menos
permeables existentes.
Por otro lado, las infraestructuras viarias y sus características (densidad de

tráfico, vallados perimetrales, tipos de hábitas que atraviesan, presencia de túneles y
viaductos, habilitación de pasos para la fauna) han de ser evaluadas conjuntamente
mediante sistemas integrados de análisis territorial.

Aspectos como la densidad espacial de infraestructuras de transporte y la

superficie media de los espacios exentos de las mismas (es decir, de las zonas
delimitadas por la compartimentación del paisaje que causan las redes de transporte)
son parámetros utilizados en el análisis territorial de la incidencia de las
infraestructuras sobre la estructura del paisaje.
La identificación y caracterización de las intersecciones entre la malla natural y

la red artificial de infraestructuras actuales y proyectadas es un aspecto fundamental a
la hora de realizar el diagnóstico de la conectividad del paisaje (Díaz Pineda et al.
2002).
7.2.2. La conectividad en el diseño de redes coherentes de espacios naturales
El diagnóstico del territorio desde el punto de vista de la conectividad tiene

importantes implicaciones sobre el diseño de redes ecológicas de conservación. La
definición de prioridades de protección, restauración y conexión de espacios de interés
ecológico, con base en criterios sistémicos que consideran la funcionalidad de la
globalidad del territorio, constituye un elemento básico de cara a la conservación a
largo plazo de la biodiversidad.
En este sentido, la planificación ecorregional está tomando un papel cada vez

más importante en las políticas y estrategias de conservación de la naturaleza,
realizando un esfuerzo por integrar ecológica y socialmente las áreas protegidas en el
conjunto del territorio (Europarc-España 2002; Múgica et al. 2002; De Lucio et al.
2003; García Mora y Montes 2003). Desde un enfoque sistémico, las redes de espacios
naturales así concebidas tienen como objetivo garantizar la funcionalidad y la
coherencia de los procesos ecológicos a través del conjunto del paisaje, especialmente
en lo que a la dispersión, migración y supervivencia de las especies se refiere.
La conectividad entre espacios naturales está tomando un papel prioritario en

diversas iniciativas de conservación de la biodiversidad. Bennet (1991) estableció un
esquema de actuación para el diseño de una Red Ecológica Europea (EECONET,
European Ecological Newtwork). Basado en la conexión mediante corredores de los
espacios naturales de relevancia o zonas-núcleo de la red, la restauración de áreas de
importancia para la funcionalidad de la red y la integración de ésta en la matriz
territorial mediante zonas de amortiguación, este esquema ha sido aplicado a nivel
nacional y regional en diversos lugares de Europa central y oriental como Holanda,
Bélgica, Dinamarca, Alemania y Polonia (Lammers 1994, Brandt 1995; Liro 1995;
Burkhardt et al. 1996; De Blust y Kuijken 1996; Lammers y van Zadelhoff 1996;
Jongman y Kristiansen 1998).

La aproximación de la iniciativa EECONET fue asumida, integrada y ampliada

en la Estrategia Pan-Europea para la Diversidad Ecológica y Paisajística (PEBLDS, Pan-
European Biological and Landscape Diversity Strategy) aprobada por los ministros de
medio ambiente de 54 países en 1995 en la 3ª Conferencia Ministerial “Medio
Ambiente para Europa”. Así, la PEBLDS ha incorporado, desde su primer Plan de
Acción (1996-2000), el establecimiento de una Red Ecológica Pan-Europea (PEEN,
Pan-European Ecological Network) como una de sus acciones prioritarias.
Esta Estrategia tiene una relevancia añadida por constituir el marco para la
coordinación de los recursos encaminados a conservar la diversidad biológica y
paisajística en toda Europa, por lo que aspira a ser un marco de referencia común
para otras estrategias de cariz territorial más reducido (nacional, regional, local) que
se desarrollen para dar cumplimiento al Convenio sobre la Diversidad Biológica
(Naciones Unidas 1992).
En el establecimiento de las medidas y acciones que se adoptan en el marco de

la PEBLDS, se integra su interacción con el comportamiento de los diferentes agentes
sociales y económicos que intervienen de una u otra manera sobre el territorio, sean
administraciones, empresas o ciudadanos particulares.
Como resultado de los proyectos sobre la Red Ecológica Pan-Europea

desarrollados en el marco de la PEBLDS, se han diseñado mapas indicativos de dicha
Red para algunos países de Europa central y oriental (Bouwma et al. 2002), además
de haberse iniciado los trabajos para la definición del mapa indicativo de la PEEN para
Europa sur-oriental.
En esta línea, en mayo de 2003, la 5ª Conferencia Ministerial “Medio Ambiente

para Europa” resolvió que para 2006 la Red Ecológica Pan-Europea (es decir, sus
zonas-núcleo, áreas de restauración, zonas de amortiguación, corredores y puntos de
paso) deberá estar identificada y reflejada en mapas indicativos para todos los países
de la región Pan-Europea. Además, para 2008 las zonas-nucleo definidas en la PEEN
deberán estar adecuadamente conservadas o protegidas y el conjunto de la Red
tendrá incidencia sobre las principales políticas internacionales, nacionales y
regionales de planificación territorial y sobre los proyectos de los sectores económicos
relevantes.
Por otro lado, cabe destacar la referencia de la Directiva 92/43/CEE del Consejo
Europeo relativa a la conservación de los hábitats naturales y de la fauna y flora
silvestres o Directiva Hábitats a la necesidad de mejorar la coherencia ecológica de la
Red Natura 2000 mediante la gestión de aquellos elementos del paisaje que resulten
fundamentales para garantizar la migración, distribución geográfica y el intercambio
genético de las especies silvestres.

En el Estado Español, las Comunidades Autónomas, responsables del diseño de

las redes regionales de espacios naturales protegidos, espacios de interés naturalístico
y de la red Natura 2000, están comenzando a investigar cómo afrontar la difícil labor
de incorporar criterios de conectividad para favorecer la coherencia ecológica y
territorial de las mismas (Múgica et al. 1995, 1996; IKT, S.A. 1996; García Fernández-
Velilla 1998, 2003; Mayor 1999; Pinilla 1999; Molina 2003).
Uno de los aspectos clave para el establecimiento de redes de conservación

que contemplen conexiones ecológicas entre espacios naturales protegidos e incidan
sobre la integración territorial de éstos más allá de sus límites es adoptar modelos
eficaces de ejecución, desarrollo y gestión de las mismas. En la práctica de la gestión,
redes ecológicas interconectadas presentan características que las diferencian de las
redes de espacios protegidos convencionales, debido a la necesaria participación de
numerosos agentes con una implicación directa en mayores superficies del territorio
(agricultores, propietarios del suelo, promotores, etc.), a su mayor interacción con
otras políticas sectoriales (urbanística, de transporte, agraria, forestal, etc.) y a la
necesidad de realizar un amplio seguimiento de las repercusiones ecológicas que
conllevan (movilidad de especies entre espacios naturales, mortalidad asociada a las
conexiones, etc.)
Es prioritario conseguir la coordinación de las redes de conservación

ecológicamente coherentes con el resto de intrumentos de planificación territorial,
sectorial y urbanística a través de modelos normativos. Por ejemplo, la Ley 8/1998 de
conservación de la naturaleza y de espacios naturales de Extremadura (DOE 1998)
incorpora los “corredores ecológicos y de biodiversidad” (elementos de interés
conector de superfie variable) como una categoría más de de espacios naturales que
forman parte de la red autonómica de conservación.
En general, la incorporación de conexiones entre espacios naturales puede

plantearse a escalas espaciales diversas, desde continentales a locales, pasando por
nacionales y regionales. Así, se están tomando diversas iniciativas que buscan la
integración y conexión del medio natural en el contexto territorial y socio-económico,
que abarcan desde extensos territorios, como el Corredor Biológico Mesoamericano
(CBM), que atraviesa ocho países de Centroamérica (Miller et al. 2001; Zúniga 2002),
hasta áreas relativamente reducidas, como el Corredor Verde del Guadiamar, proyecto
de restauración de hábitats entre los espacios naturales de Doñana y Sierra Morena en
Andalucía (Serrano y Molina 1998; Montes 1999).
7.2.3. La conectividad en la conservación de organismos silvestres
Si bien los recursos faunísticos tradicionalmente no se han integrado

suficientemente en la ordenación y gestión del territorio (Lozano 2001), la ampliación

de catálogos de especies amenazadas y la incorporción a la normativa ambiental de un

número creciente de planes de conservación y manejo de las mismas puede y debe
suponer un paso importante para cambiar paulatinamente dicha situación.
En este contexto, la conectividad funcional entre poblaciones, dada su

importancia, es un aspecto incorporado en los planes de gestión y conservación de
ciertas especies. Así, dentro de la fauna ibérica, dos especies emblemáticas en peligro
de extinción, el oso pardo (Ursus arctos) y el lince ibérico (Lynx pardinus), cuentan
con Planes de Recuperación que tienen dentro de sus objetivos prioritarios disminuir el
aislamiento poblacional y aumentar la conectividad entre sus núcleos de población
(BOCT 1989, BOCyL 1990, BOPA 1991, DOCM 2003), siendo la fragmentación de éstos
una de sus principales causas de amenaza.
Asimismo, el urogallo (Tetrao urogallus), fruto de la fragmentación forestal,

presenta el mismo problema y cuenta con un Plan de Conservación del Hábitat que
recoge la necesidad de aumentar la conectividad entre sus poblaciones en la Cordillera
Cantábrica (BOPA 2003).
En general, aquellas especies afectadas por la fragmentación y reducción de

sus poblaciones pueden ser objeto, en base a la consideración de su capacidad
dispersiva, requerimientos de hábitat y distribución geográfica, del diseño de
conexiones ecológicas que tengan como objetivo favorecer su supervivencia.
Para el caso de especies con poblaciones fragmentadas que son indicadoras del
buen estado de conservación de las teselas que habitan, pueden diseñarse redes de
corredores ecológicos que favorezcan a un amplio grupo de organismos asociados al
mismo tipo de hábitat.
Los grandes mamíferos forestales son el grupo de especies que más se ha

utilizado en el diseño de conexiones ecológicas a escala nacional y regional (Walker y
Craighead 1997; Holzgang et al. 2001; Singleton et al. 2002; Bruinderink et al. 2003).
No obtante, las conexiones pueden diseñarse en función de especies afectadas

por la fragmentación que operan a escalas desde continentales, como aves
migratorias, a locales, como anfibios y pequeños mamíferos (Foppen et al. 2000), sin
olvidar los invertebrados (Haddad et al. 2000).

8. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS FUTURAS
A la vista de lo expuesto y de los ejemplos desarrollados, cabe destacar una

serie de cuestiones que merecen una especial atención y reflexión:
Necesidades de investigación:
• Ante la clara dinámica regresiva que han sufrido las poblaciones de numerosos
taxones en medios fragmentados, existe una urgente necesidad de investigar
aspectos poco estudiados de la ecología espacial de las especies: patrones de
dispersión, dominios vitales, capacidad de desplazamiento en hábitats más o
menos hostiles, etc.
• El análisis del patrón del paisaje y su relación con la conectividad funcional

requiere estudios realizados desde aproximaciones a diferentes niveles
(ecosistemas, biotopos, conjuntos de especies, especies concretas) y escalas
espaciales de análisis. Éstas varían en función de la movilidad y el dominio vital de
los organismos o de la dimensión de los procesos ecológicos estudiados.
• La determinación de las dimensiones mínimas de las conexiones ecológicas para

garantizar la permeabilidad del paisaje para las diferentes especies requerirá de
numerosas investigaciones experimentales, cuyos resultados dependerán de las
características biofísicas de cada ámbito de estudio.
Integración de los criterios de conectividad ecológica en la ordenación

territorial:
• La toma de medidas para prevenir y corregir los impactos negativos de los

procesos de fragmentación de hábitats y poblaciones silvestres requiere
estrategias territoriales integradas e instrumentos normativos de carácter
horizontal, dada la notable incidencia de diversas políticas sectoriales sobre la
dinámica de dichos procesos y sus posibles vías de mitigación. En este sentido
destaca el papel a jugar por las políticas territorial y urbanística, de obras públicas
(viaria, ferroviaria e hidraúlica), agrícola, forestal y de conservación de la
naturaleza.
• Así, los procedimientos de Evaluación Estrátegica Ambiental o Evaluación

Conjunta de Impacto Ambiental deben garantizar la integración de los criterios
de conectividad ecológica territorial en el planeamiento sectorial, municipal y
supramunicipal.
• Cabe destacar que las infraestructuras lineales de transporte constituyen un

factor especialmente relevante en el grado de permeabilidad que presenta el
paisaje a los flujos biológicos.

• En el territorio de la Comunidad Autónoma del País Vasco los procesos de

fragmentación de hábitats inciden notablemente sobre los patrones paisajísticos,
de forma que urge la toma de medidas de mantenimiento y restauración de la
conectividad ecológica.
• El compromiso adquirido en el Programa Marco Ambiental de la CAPV (2000-

2012) de establecer corredores ecológicos para el año 2006 supone una
notable oportunidad de cara a integrar en la ordenación territorial regulaciones
en materia de conectividad ecológica, con base en la delimitación y gestión de
áreas de interés conector.
• Los criterios en planificación ecorregional que favorecen la integración territorial de

los espacios naturales protegidos proponen mejorar la conectividad ecológica del
territorio aumentando la coherencia de las redes de conservación. En este sentido,
cabe realizar ciertas consideraciones:
• En primer lugar, ha de afrontarse el diseño de redes ecológicas coherentes, con

base en el diagnóstico de los requerimientos de permeabilidad del paisaje del
conjunto de especies afectadas negativamente por la fragmentación de sus
hábitats.
• Las conexiones ecológicas que dan coherencia a la red constan de

elementos de diferente dimensión espacial, de forma que se establecen
redes jerárquicas de conexiones a distintas escalas.
• La importancia de los aprovechamientos extensivos para mantener la

permeabilidad del paisaje a los flujos biológicos y para favorecer la
amortiguación de los efectos de borde de la matriz sobre los espacios naturales
y los elementos del paisaje de interés conector, atribuye a las políticas de
desarrollo rural, a las medidas agroambientales y a los instrumentos de gestión
forestal sostenible un papel muy notable en el mantenimiento y restauración de
la conectividad.
• Además de la coordinación con otros instrumentos de planificación sectorial, el

desarrollo de redes de espacios naturales y hábitats interconectados requiere
de modelos de ejecución y seguimiento. La puesta en práctica de la gestión de
estas redes coherentes implica la participación activa de diversos agentes,
incluyendo grupos conservacionistas, ayuntamientos y particulares.

BIBLIOGRAFÍA CITADA
ABENSBERG-TRAUN, M. 1991. A study of hame range, movements and shelter use in adult and
juvenile echidnas Tachyglossus aculeatus (Monotremata: Tachyglossidae), in Western Astralian
wheatbelt reserves. Australian Mammalogy 14: 13-21.
ACX, A.S. y BAUDRY, J. 1993. Ecologie et friches dans les paysages agricoles. Ministère de
lénvironnement.
ADRIAENSEN, F. et al. 2003. The application of ‘leastcost’ modelling as a functional landscape

model. Landscape and Urban Planning 64: 233–247.
ALLEN, S.H. y SARGEANT, A.B. 1993. Dispersal patterns of red foxes relative to population
density. Journal of Wildlife Management 57: 526-533.
ALONSO, F. 2001. Impactos ambientales de la mimicentral hidroeléctrica. En García de Jalón, D.

y Schmidt, D. (coord.) Manual práctico sobre minicentrales hidroeléctricas. Bases para el
análisis de sus estudios de impacto ambiental. Asociación para el Estudio y Mejora de los
Salmónidos (AEMS).
ANDERSON, G.S. y DANIELSON, B.J. 1997. The effects of landscape composition and
physiognomy on metapopulation size: the role of corridors. Landscape Ecology 12: 261–271.
ANDREASSEN, H.P., HERTZBERG K. e IMS R.A. 1998. Space-use responses to habitat

fragmentation and connectivity in the root vole Microtus oeconomus. Ecology 79: 1223–1235.
ANDRÉN, H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with
differentes proportions of suitable habitat. Oikos 71: 355-366.
ANDRÉN, H. y ANGELSTAM, P. 1988. Elevated predation rates as an edge effect in habitat

islands: experimental evidence. Ecology 69: 544-547.
ARENAS, J.M., MONTES, C. y BORJA, F. 2002. La restauración de los ecosistemas en el Corredor

Verde del Guadiamar. Medio Ambiente 40: 14-19.
ARNAUD, J.F. 2003. Metapopulation genetic structure and migration pathways in the land snail
Helix aspersa: influence of landscape heterogeneity. Landscape Ecology 18: 333–346.
ARRANZ L.M. 1994. Mortalidad no natural de vertebrados en un canal de Burgos. Monográfico

de conservación de especies 22. Coordinadora de Organizaciones de Defensa Ambiental.
ASEGINOLAZA, C. et al. 1989. Mapa de vegetación de la Comunidad Autónoma del País Vasco,
Escala 1:25.000. Gobierno Vasco, Departamento de Urbanismo, Vivienda y Medio Ambiente.
ATAURI, J.A. y DE LUCIO, J.V. 2001. The role of landscape structure in species richness
distribution of birds, amphibians, reptiles and lepidopterans in mediterranean landscapes.
Landscape Ecology 16: 147-159.
BALDI, A. 1999. Microclimate and vegetation edge effects in a reedbed in Hungary. Biodiversity
and Conservation 8: 1697–1706.
BARBADILLO, L.J., MARTÍNEZ, I. y LAPEÑA, M. 2000. Primeros datos sobre la presencia de la

rana ágil en la Comunidad de Castilla y León. Quercus 176: 38.
BIBLIOGRAFÍA 131
BARRETT, G.W., FORD, H.A. y RECHER, H.F. 1994. Conservation of woodland birds in a
fragmented rural landscape. Pacific Conservation Biology 1, 245-256.
BASCHAK, L.A. y BROWN, R.D. 1994. River systems and landscape networks. En Cook, E.A. y
van Lier, H.N. (eds.). Landscape Planning and Ecological Networks. Elsevier Science,
Amsterdam.
BASTIN, L. y THOMAS, C.D. 1999. The distribution of plant species in urban vegetation
fragments. Landscape Ecology 14: 493–507.
BAUDRY, J. et al. 2003. Temporal variability of connectivity in agricultural landscapes: do

farming activities help? Landscape Ecology 18: 303–314.
BEIER, P. 1995. Disposal of juvenile cougars in fragmented habitat. Journal of Wildlife

Management 59: 228-237.
BEIER, P. y NOSS, R.F. 1998. Do habitat corridors provide connectivity? Conservation Biology
12: 1241-1252.
BENDER, D.J., TISCHENDORF, L. y FAHRIG, L. 2003. Using patch isolation metrics to predict
animal movement in binary landscapes. Landscape Ecology 18: 17–39.
BENNETT, A. F., HENEIM, K. y MERRIAM, G., 1994. Corridors use and the elements of corridors
quality: chipmunks and fencerows in a farmland mosaic. Biological Conservation 68:155-165.
BENNETT, A.F. 1999. Linkages in the Landscape. The role of corridors and connectivity in
wildlife conservation. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK.
BIERREGAARD, R.O. y STOUFFER, P.C. 1997. Understorey birds and dynamics habitat mosaics
in Amazonian rainforests. En Laurance, W.L. y Bierregaard, R.O. (eds.) Tropical forest
remnants. Ecology, management, and conservation of fragmented communities. University of
Chicago Press, Chicago: 138-154.
BJØRNSTAD, O.N., ANDREASSEN, H.P. e IMS, R.A. 1998. Effects of habitat patchiness and
connectivity on the spatial ecology of the root vole Microtus oeconomus. Journal of Animal
Ecology 67: 127-141.
BLANCO, J.C. 1994. Influencia de los cercados en la fauna no cinegética. En Oberhuber , T.

(ed.) Vallados cinegéticos: incidencia ambiental, social y económica. Colección CODA 1.
Coordinadora de Organizaciones de Defensa Ambiental, Madrid: 39-43.
BLONDEL, J. y ARONSON, J. 1999. Biology and wildlife of the Mediterranean region. Oxford
University Press, Oxford, UK.
BOLETÍN OFICIAL DE CANTABRIA. 1989. Decreto 34/1989, de 18 de mayo, por el que se

aprueba el Plan de recuperación del Oso Pardo en Cantabria. BOCT 110, de 2 de junio de 1989.
BOLETÍN OFICIAL DE CASTILLA Y LEÓN. 1990. Decreto 108/1990, de 21 de junio, por el que se
establece un Estatuto de protección del Oso Pardo y aprueba el Plan de recuperación en Castilla
y León. BOCyL 122, de 26 de junio de 1990.
BOLETÍN OFICIAL DEL PRINCIPADO DE ASTURIAS. 1991. Decreto 13/1991, de 24 de enero, por
el que se aprueba el Plan de Recuperación del Oso Pardo en el Principado de Asturias. BOPA 49,
de 28 de febrero de 1991.
BIBLIOGRAFÍA 132
BOLETÍN OFICIAL DEL PRINCIPADO DE ASTURIAS. 2003. Decreto 36/2003, de 14 de mayo, por
el que se aprueba el Plan de Conservación del Hábitat del Urogallo (Tetrao urogallus) en el
Principado de Asturias. BOPA 124, de 20 de mayo de 2003.
BOUWMA, I.M., JONGMAN, R.H.G. y BUTOVSKY, R.O. (eds). 2002. The Indicative Map of Pan-
European Ecological Network for Central and Eastern Europe. Technical background document.
ECNC. Technical report series. ECNC, Tilburg, The Netherlands / Budapest Hungary.
BOWNE, D.R., PELES, J.D. y BARRETT, G.W. 1999. Effects of landscape spatial structure on
movement patterns of the hispid cotton rat (Sigmodon hispidus). Landscape Ecology 14: 53–65.
BRANCH, L.C. 2003. Fragmented landscapes, habitat specificity, and conservation genetics of
three lizards in Florida scrub. Conservation Genetics 4: 199–212.
BRANDT, J. 1995. Ecological networks in Danish planning. Landschap 12: 63-76.
BROEKHUINZEN, S. 1986. De betekeins van kleine landschapselementen voor marterachtigen.

En Opdam, P., van Rossum, T.A.W. y Coenen, T.G. (eds.) Ecologie van kleine
landschapselementen. RIN, Leersum.
BROOK, B.W. 2003. Conservation biology: minimum sizes and habitat areas for viable wildlife
populations. Center for Ecological Research, Kyoto University. CER News 79: 11–13.
BROOKER, L., BROOKER, M. y CALE, P. 1999. Animal dispersal in fragmented habitat:

measuring habitat connectivity, corridor use, and dispersal mortality. Conservation Ecology 3: 4.
(URL: http://www.consecol.org/vol3/iss1/art4)
BRUINDERINK, G.G. et al. 2003. Designing a coherent ecological network for large mammals in
northwestern Europe. Conservation Biology 17: 549-557.
BUREL, F. y BAUDRY, J. 1990. Hedgerow networks as habitat for colonization of agricultural

land. En R.H.G. Bunce y D.C. Howard. Species dispersal in agricultural environments. Belhaven
Press, Lymington: 238-255.
BUREL, F. y BAUDRY, J. 2001. Ecología del Paisaje. Conceptos, métodos y aplicaciones.

Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.
BURKHARDT, R. et al. 1996. Planning habitat netwroks in Rheinland-Pfalz, Germany. En Nowicki

(ed.) Perspectives on ecological networks. European Centre for Nature Conservation. ECNC
publications series on Man and Nature, vol. I. Arnhem: 19-29.
BYROM, A.E., y KREBS, C.J. 1999. Natal dispersal of juvenile arctic ground squirrels in the
boreal forest. Canadial Journal of Zoology 77: 1048-1059.
CACHÓN, J. 2002. Análisis de la efectividad de los pasos de fauna y de los drenajes de la

autovía A-52: primeros resultados. En Jornada Fauna y vías de transporte. Pasos de fauna y
medidas aplicadas para reducir atropellos, Barcelona. Generalitat de Catalunya.
CASIGNOL, J. 2002. Dispositivos anticolisiones y pasos para grandes mamíferos. En Jornada

Fauna y vías de transporte. Pasos de fauna y medidas aplicadas para reducir atropellos,
Barcelona. Generalitat de Catalunya.
BIBLIOGRAFÍA 133
CASTERLINE, M. et al. 2003. Wildlife corridor design and implementation in Southern Ventura
County, California. Master on environmental science and management. Donald Bren School of
environmental science and management.
CATTERALL, C.P., GREEN, R.J. y JONES, D.N. 1991. Habitat use by birds across forest/suburb
interface in Brisbane: implications for corridors. En Saunders, D.A. y Hobbs, R.J. Nature
Conservation 2: the role of corridors. Surrey Beatty & Sons, Sydney: 247-58
CHARDON, J.P., ADRIAENSEN, F. y MATTHYSEN, E. 2003. Incorporating landscape elementes

into a connectivity measure: a case study for the speckled wood butterfly (Pararge aegeria L.).
CHARRIER, S., PETIT, S. y BUREL, F. 1997. Movements of Abax parallelepipedus (Coleoptera,

Carabidae) in woody habitats of a hedgerow landscape: a radio tracking study. Agriculture,
Ecosystems and Environment, 61: 133-144.
CLAIR, C.C.S. et al. 1998. Winter responses of forest birds to habitat corridors and gaps.
Conservation Ecology 2: 13. (URL: http://www.consecol.org/vol2/iss2/art13)
CLERGEAU, P. y BUREL, F. 1997. The role of spatio-temporal patch connectivity at the

landscape level: An example in a bird distribution. Landscape and Urban Planning 38: 37-43.
CLERGEAU, P., JOKIMÄKI, J. y SAVARD, J.P.L. 2001. Are urban bird communities influenced by
the bird diversity of adjacent landscapes? Journal of Applied Ecology 38: 1122-1134.
CLEVENGER, A.P., PURROY, F.J. y CAMPOS, M.A. 1997. Habitat assessment of a relict brown
bear Ursus arctos population in northern Spain. Biological Conservation 80: 17-22.
CLOBERT, J. et al. 1994. Determinants of dispersal behavior: the common lizad as a case study.
En Vitt, L. y Pianka, E.R. (eds.) Lizard ecology; historical and experimental perspectives.
Princeton University Press: 183-206.
CLOBERT, J. et al. (eds.) 2001. Dispersal. Causes, consequences and mechanisms of dispersal
at the individual, population and community level. Oxford University Press, Oxford.
COOK, W. et al. 2002. Islnd theory, matrix effects and specie richness patterns in habitat
fragments. Ecology Letters 5: 619-623.
CURTIS, D.J., BIGNAL, E.M. y CURTIS, M.A. (eds). 1991. Birds and Pastoral Agriculture in
Europe (Proceedings of the Second European Forum on Birds and Pastoralism, 26-30 October
1990). Scottish Chough Study Group, Argyll and Joint Nature Conservation Committee,
Peterborough.
DAVIES, P.E. y NELSON, M. 1994. Relationships between riparian buffer widths and the effects
of logging on stream habitat, invertebrate community composition and fish abundance.
Australian Journal of Marine and Freshwater Research 45: 1289–1305.
DEBINSKI, D.M. y HOLT, R.D. 2000. A survey and overview of habitat fragmentation
experiments: a global survey and overview. Conservation Biology 14: 342-355.
DE BLUST, G. y KUIJKEN, E. 1996. The Green Main Structure for Flanders. En: Nowicki (ed.),
Perspectives on ecological networks. European Centre for Nature Conservation. ECNC
publications series on Man and Nature, vol. I. Arnhem: 61-69.
BIBLIOGRAFÍA 134
DE LA TORRE, J.G. y SOBRINO, E. 2001. Dispositivos para evitar el atropello de anfibios.

Quercus 183: 20-22.
DELGADO, J.J. 2000. Aplicación de la metodología del concepto de conexión biotópica en el

sector nororiental de la Sierra de las Nieves (Málaga). Tesis Doctoral, Departamento de
Geografía de la Universidad de Málaga.
DELIBES, M. 1999. El papel de los corredores ecológicos en la conservación de las poblaciones

de mamíferos en la cuenca mediterránea. El caso del corredor fluvial del Guadiamar. En:
Seminario Internacional sobre Corredores Ecológicos y Restauración de Ríos y Riberas.
Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía.
DE LUCAS, M., JANSS, G. y FERRER, M. 2002. Impacto de los parques eólicos en las poblaciones
de aves rapaces. En I Encontro Ibérico de Recuperação e Conservação de Fauna Selvagem.
Castelo Branco, Escola Superior Agrária.
DE LUCIO, J.V., MARTÍNEZ, C. y SASTRE, P. 2002. Caracterización de la estructura y

funcionalidad de los elementos lineales del paisaje en la cuenca del río Guadiamar. En:
Resultados del Programa de Investigación del Corredor Verde del Guadiamar: 312-323.
DE LUCIO, J.V., ATAURI, J.A., SASTRE, P. y MARTÍNEZ, C. 2003. Conectividad y redes de

espacios naturales protegidos: del modelo teórico a la visión práctica de la gestión. En García
Mora, M.R. (coord.) Conectividad ambiental: las áreas protegidas en la cuenca mediterránea.
Junta de Andalucía: 29-54.
DESROCHERS, A., HANSKI, I.K. y SELONEN, V. 2003. Siberian flying squirrel responses to high-
and low-contrast forest edges. Landscape Ecology 18: 543–552.
DIARIO OFICIAL DE EXTREMADURA. 1998. LEY 8/1998, de 26 de junio, de conservación de la

naturaleza y de espacios naturales de Extremadura. DOE 86, de 28 de julio de 1998.
DIARIO OFICIAL DE CASTILLA LA MANCHA. Decreto 276/2003, de 9 de septiembre de 2003, por

el que se aprueba el plan de recuperación del lince ibérico (Lynx pardinus) y se declaran zonas
sensibles las áreas críticas para la supervivencia de la especie en Castilla-La Mancha. DOCM
131, de 12 de septiembre de 2003.
DÍAZ PINEDA, F., SCHMITZ, M.F. y HERNÁNDEZ, S. 2002. Interacciones entre infraestructuras y
conectividad natural del paisaje. En: Actas del I Congreso de Ingeniería Civil, Territorio y Medio
Ambiente, Madrid: 191-214.
DICKSON, J.E. et al. 1995. Streamside zones and breeding birds in eastern Texas. Wildlife
Society Bulletin 23: 750–755.
DIDHAM R.K. y LAWTON, J.H. 1999. Edge structure determines the magnitude of changes in
microclimate and vegetation in tropical forest fragments. Biotropica 31: 17-30.
DIÉGUEZ-URIBEONDO, J. y SÖDERHÄLL, K. 1993. Procambarus clarkii as a vector for the

crayfish plague fungus Aphanomyces astaci Schikora. Aquacult Fish Manage 24: 761-765.
DIPUTACIÓN FORAL DE GIPUZKOA. 2002. Memoria de actuaciones principales. Departamento

de Obras Hidráulicas Y Urbanismo.
DIVOKY, G.J. y HORTON, M. 1995. Breeding an natal disperal, nest habitat loss and implications
for marbled murrtelet populations. En USDA Forest Service Technical Report 152: 83-87.
BIBLIOGRAFÍA 135
DOBSON, F. S. y JONES, W.T. 1985. Multiple causes of dispersal. American Naturalist 126: 855-
858.
DOUGHTY, P., SINERVO, B. y BURGHARDT, G.M 1994. Sex-biased dispersal in a polygynous

lizard, Uta stansburiana. Animal Behaviour 47: 227-229.
DOWNES, S.J., HAMDASYDE, K.A. y ELGAR, A. 1997. Variation the use of corridors by
introduced and native rodents in south-eastern Australia. Biological conservation 82: 379-383.
DUNNING, J.B. et al. 1995. Patch isolation, corridor effects, and colonization by a resident
sparrow in a managed pine woodland. Conservation Biology 9: 542-550.
ELOSEGI, A. y DIEZ, J. 1999. Ibaien errestauraziorako oinarri ekologikoak. En Elosegi, A. y

Garin, I. (eds.) Basabizitzaren kudeaketa. Udako Euskal Univertsitatea: 147-182.
ESTRADA-PEÑA, A. 2002. Understanding the relationships between landscape connectivity and

abundance of Ixodes ricinus ticks. Experimental and Applied Acarology 28: 239-248.
EUROPARC-ESPAÑA. 2002. Plan de Acción para los espacios naturales protegidos del Estado
Español. Fundación González Bernáldez, Madrid.
FAGAN W.F., CANTRELL, R.S. y COSNER, C. 1999. How habitat edges change species
interactions. The American Naturalist 153: 165-182.
FAHRIG, L. y MERRIAM, G. 1985. Habitat patch connectivity and population survival. Ecology
66: 1762–1768.
FAHRIG, L. y MERRIAM, G. 1994. Conservation of fragmented populations. Conservation Biology

8: 50-59.
FAJARDO, I. 1990. Mortalidad de la lechuza común (Tyto alba) en España central. Ardeola 37:
101-106.
FAO/CEPE. 1991. Legislation and measures for the solving of environmental problems resulting
from agricultural practices (with particular reference to soil, air and water). Comisión Económica
de las Naciones Unidas para Europa, (CEPE) y FAO. Agrarian Structures and Farm
Rationalization Report 7. Naciones Unidas, Ginebra.
FERNÁNDEZ GARCÍA, J.M. 1999. Infraestructuras lineales y efecto barrera para los grandes
mamíferos en el País Vasco. Otaka 9.
FERNÁNDEZ-JURICIC, E. 2000. Avifaunal use of wooded streets in an urban landscape.

Conservation Biology 14: 513-521.
FERNÁNDEZ-JURICIC, E. y JOKIMÄKI, J. 2001. A habitat island approach to conserving birds in

urban landscapes: case studies from southern and northern Europe. Biodiversity and
Conservation 10: 2023–2043.
FERNÁNDEZ-JURICIC, E., JIMENEZ, M.D. y LUCAS, E. 2001. Bird tolerance to human

disturbance in urban parks of Madrid. Spain. Management Implications. Marzluff, M., Bowman,
R. y Donnelly, R. (eds.) Avian ecology and conservation in an urbanizing world. Kluwer
Academic, Norwell, USA: 261-275.
FERRER, M., JANNS, G. y CHACÓN, M.L. 1993. Mortalidad de las aves en tendidos eléctricos:
situación actual en España. Quercus 94: 20-29.
BIBLIOGRAFÍA 136
FERRERAS, P. 1993. Incidencia de las carreteras sobre las poblaciones de lince ibérico. Quercus
83: 22-23.
FERRERAS, P. 2001. Landscape structure and asymmetrical inter-patch connectivity in a

metapopulation of the endangered Iberian lynx. Biological Conservation 100: 125–136.
FISHER, A.M. y GOLDNEY, D.C. 1998. Native forest fragments as critical bird habitat in a
softwood forest landscape. Australian Forestry 61: 287–295.
FOPPEN, R. 1999. Hacia los corredores fluviales funcionales: presentación de modelos para
evaluar la función de los ecosistemas ribereños como corredores. En Seminario internacional
sobre corredores ecológicos y restauración de ríos y riberas. Junta de Andalucía.
FOPPEN, R.P.B. et al. 2000. Corridors of the Pan-European Ecological Network: concepts and
examples for terrestial and freshwater vertebrates. ECNC, Tilburg.
FORERO, M., DONÁZAR, J.A., e HIRALDO, F. 2002. Causes and fitness consequences of natal
dispersal in a population of black kites. Ecology 83: 858-872.
FORMAN, R.T.T. y GODRON, M. 1981. Patches and Structural components for a Landscape
Ecology. Bioscience 31: 733-739.
FORMAN R.T.T. y GODRON, M. 1986. Landscape Ecology. John Wiley and Sons, New York.
FORMAN, R. T. T. y BAUDRY, J. 1984. Hedgerows and hedgerow networks in landsape ecology.

Environmental Management 8: 495-510.
FORMAN R.T.T. 1995. Land mosaics. The ecology of landscapes and regions. Cambridge
University Press, Cambridge.
FOURNIER, E. y LOREAU, M. 2001. Respective roles of recent hedges and forest patch remnants
in the maintenance of ground-beetle (Coleoptera: Carabidae) diversity in an agricultural
landscape. Landscape Ecology 16: 17–32.
FRIESEN, L.E., EAGLES, P.F.J. y MACKAY, R.J. 1995. Effects of residential developmenton
forest-dwelling neotropical migrant songbirds. Conservation Biology 9: 1408-1414.
FRY, G. y MAIN, A.R. 1993. Restoring seemingly natural communities on agricultural land. En:
Saunders, D.A., Hobbs, R.J. y Ehrlich, P.R. (eds.) Nature Conservation 3. The reconstruction of
fragmented ecosystems. Surrey Beatty and Sons, Chiping Norton, New South Wales: 225-241.
GARCÍA FERNÁNDEZ-VELILLA, S. 1998. Estudio para la constitución de una red de corredores

biológicos. Gobierno de Navarra. Inédito.
GARCÍA FERNÁNDEZ-VELILLA, S. 2003. Conectividad en sistemas regionales de áreas

protegidas. En García Mora, M.R. (coord.) Conectividad ambiental: las áreas protegidas en la
cuenca mediterránea. Junta de Andalucía: 89-110.
GARCÍA DE JALÓN, D. 2001. Medidas correctoras. En García de Jalón, D. y Schmidt, D. (coord.)

Manual práctico sobre minicentrales hidroeléctricas. Bases para el análisis de sus estudios de
impacto ambiental. Asociación para el Estudio y Mejora de los Salmónidos (AEMS).
GARCÍA-GONZÁLEZ, D. Y UTRILLA, C.G. 2002. Peces migradores, cómo les afectan las presas.
Quercus 197: 18-22.
BIBLIOGRAFÍA 137
GARCÍA MORA, M.R. y MONTES, C. (eds.) 2003. Vínculos en el paisaje mediterráneo. El papel
de los espacios protegidos en el contexto territorial. Junta de Andalucía.
GASCON, C. et al. 1999. Matrix habitat and especies richness in tropical forest remants.
Biological Conservation 91: 223-229.
GEERTSEMA, W., OPDAM, P. y KROPFF, M.J. 2002. Plant strategies and agricultural landscapes:
survival in spatially and temporally fragmented habitat. Landscape Ecology 17: 263–279.
GIBBS, J.P. 1998. Distribution of woodland amphibians along a forest fragmentation gradient.
Landscape Ecology 13: 263–268.
GILLIES, C.S. y CASSADY, C. 2002. Testing corridors efficacy with forest birds in the tropical dry
forest of Costa Rica. Society for Conservation Biology 16th Annual Meeting, Canterbury, UK.
GILPIN, M.E. Y SOULÉ, M.E. 1986. Minimum viable populations: processes of species extinction.
En: Soulé, M.E. (ed.) Conservation biology, the science of scarcity and diversity. Sinauer
Associates. Sunderland, Massachusetts: 19-34.
GILPIN, M.E. y HANSKI, I.A. 1991. Metapopulation dynamics: empeirical and theoretical
investigations. Academic Press, San Diego.
GONZÁLEZ BERNÁLDEZ F. 1991. Ecological consequences of the abandonment of traditional

land use systems in central Spain. En: Baudry J. y Bunce R.G.H. (eds.) Land abandonment and
its role in conservation. Options Méditerranéennes, Série Séminaires Méditerranéens 15: 23-29.
GOODE, D.A. 1991. Wildlife in cities. En Webb, E.A. y Foster, S.Q. (eds.) Perspectives in urban
ecology. Denver Museum of Natural History: 353-393.
GOODWIN, B.J. 2003. Is landscape connectivity a dependent or independent variable?

GORIUP, P.D., BATTEN, L.A. y NORTON, J.A. (eds) 1991. The conservation of lowland dry
grassland birds in Europe (Proceedings of an international seminar held at the University of
Reading 20-22 March 1991). Joint Nature Conservation Committee, Peterborough.
GOSÁ, A. 1997. Rana dalmatina. En: Pleguezuelos, J.M. (ed.) Distribución y biogeografía de los
anfibios en España y Portugal. Monografías de Herpetología 3: 158-160.
GOSÁ, A. 2002. Efectivos poblacionales de la rana ágil (Rana dalmatina) y uso del hábitat
reproductor en Navarra. Munibe 53: 205-210.
GRANADO-LORENCIO, C. 1991. The effect of man on the fish fauna of the river Guadalquivir.
Fisheries Research 12: 91-100.
GRASHOF-BOKDAM C. 1997. Forest species in an agricultural landscape in the Netherlands:

effects of habitat fragmentation. Journal of Vegetation Science 8: 21–28.
GREENWOOD, P.J., HARVEY, P.H. y PERRINS, C.M. 1979. The role of dispersal in the great tit
(Parus major): the causes, consequences and heritability of natal dispersal. Journal of Animal
Ecology 48: 123-142.
GREENWOOD, P.J. 1980. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals.
Animal Behaviour 28: 1140-1162.
BIBLIOGRAFÍA 138
GREENWOOD, P.J. y HARVEY, P.H. 1982. The natal and breeding dispersal of birds. Annual
review of ecology and systematics 13: 1-21.
GU, W., HEIKKILÄ, R. y HANSKI, I. 2002. Estimating the consequences of habitat fragmentation
on extinction risk in dynamic landscapes. Landscape Ecology 17: 699–710.
GUTIÉRREZ, D. 2002. Metapoblaciones: un pilar básico en biología de conservación.

Ecosistemas 2002/3 (URL: www.aeet.org/ecosistemas/investigación3.htm)
GYDEMO, R. 1992. Crayfish diseases and management. The need for knowledge. Finnish
Fisheries Research 14: 119-124.
HAAS, C.A. 1995. Dispersal and use of corridors by birds in wooden patches on an agricultural
lanscape. Conservation Biology 9: 845-854.
HADDAD, N.M. 1999. Corridor and distance effects on interpatch movements: a landscape
experiment with butterflies. Ecological Applications 9: 612-622.
HADDAD, N.M., ROSENBERG, D.K. y NOON, B.R. 2000. On Experimentation and the study of
corridors: response to Beier and Noss. Conservation Biology 14: 1543-1545.
HAIG, S.M., MEHLMAN, D.W. y ORING, L.W. 1988. Avian movements and wetland connectivity
in landscape conservation. Conservation Biology 12: 749-758.
HANSEN, A.J. et al. 1991. Lessons from natural forest: implications for conserving biodiversity
in natural forests. BioScience 41: 382–392.
HANSKI, I.A. y GILPIN, M.E. 1997. Metapopulation biology: ecology, genetics, and evolution.
Academic Press, San Diego.
HANSKI, I. 1999. Metapopulation ecology. Oxford University Press, Oxford, UK.
HANSSON, B., BENSCH, S. y HASSELQUIST, D. 2003. Heritability of dispersal in the great reed
warbler. Ecology Letters 6: 290-294.
HARRISON, R.L. 1992 Towards a theory of inter-refuge corridor design. Conservation Biology 6:
293-295.
HARTLEY, D. y APLET, G.H. 2001. Modeling wildlife habitat corridors in the Greater Grand
Staircase-Escalante Ecosystem. En van Riper III, C., Thomas, K.A., y Stuart, MA. (eds).
Proceedings of the Fifth Biennial Conference of Research on the Colorado Plateau. U.S.
Geological Survey: 173-183.
HILL, M.O. et al. 1992. The role of corridors, stepping stones and islands for species
conservation in a changing climate. Peterborough: English Nature.
HENDERSON, M.T., MERRIAM, G. y WEGNER, J. 1985. Patchy environments and species

survival: chipmunks in an agicultural mosaic. Biological Conservation 31: 95-105.
HENEIN, K. y MERRIAM, G. 1990. The elements of connectivity where corridor quality is

variable. Landscape Ecology 4: 157-170.
HENGEVELD, R. 1994. Small step invasion research. Trends in Ecology and Evolution 9: 339-
342.
BIBLIOGRAFÍA 139
HESS, G.R. 1994. Conservation corridors and contagious disease: a cautionary note.
HOBBS, R.J. 1993. Effects of landscape fragmentation on ecosystem processes in the Western
Australian wheatbelt. Biological Conservation 64: 193-201.
HOLZGANG, O. et al. 2001. Les corridors faunistiques en Suisse. Cahier de lénvironnement nº

326, Office fédéral de lénvironnement, des forêsts et du paysage (OFEFP), Société sisse de
Biologie de la Faune (SSBF), Station ornithologique suisse de Sempach, Bern.
ÍBERO, C. 1998. Setos, linderos y sotos de ribera en tierras agrarias. Pulso agrario 22, Banco
Central Hipano.
IKT, S.A. 1996. Red de corredores ecológicos de la CAPV. Departamento de Industria,

Agricultura y Pesca del Gobierno Vasco. Inédito.
ILLANA. A. y PANIAGUA, D. 1998. Impacto de las infraestructuras de transporte sobre los

vertebrados terrestres en la Llanada Alavesa. Medidas correctoras. Inédito.
IMS, R.A., ROLSTAD, J. y WEGGE, P. 1993. Predicting space use responses to habitat
fragmentation: Can voles Microtus oeconomus serve as an experimental model system (EMS)
for capercaillie grouse Tetrao urogallus in boreal forest? Biological Conservation 63: 261-268.
IMS, R.A. 1995. Movement patterns related to spatial structures. En Hansson, L., Fahrig, L. y
Merriam, G. (eds.) Mosaic landscapes and ecological processes. Chapman & Hall: London.
IUELL, B. et al. (eds.) 2003. Wildlife and traffic. A European Handbook for identifying conflicts
and designing solutions. COST 341, Habitat Fragmentation due to Transportation Infrastructure.
Ministry of Transport, Public Works and Water Management, Road and Hydraulic Engineering
division, Delft, The Netherlands.
JAMES, A.R.C. 1999. Effects of industrial development on the predator-prey relationship

between wolves and caribou in northeastern Alberta. PhD Thesis, University of Alberta, Canadá.
JÁNOSI, I.M. y SCHEURING, I. 1997. On the evolution of density dependent dispersal in a

spatially structured population model. Journal of Theoretical Biology 187: 397-408.
JENSEN, W.F., FULLER, T.K. y ROBINSON, W.L. 1986. Wolf, Canis lupus, distribution on the
Ontario-Michigan border near Sault Ste. Marie. Canadian Field Naturalist 100: 363-366.
JOHNSON, M.L., y GAINES, M.S. 1990. Evolution of dispersal: theoretical models and empirical
tests using birds and mammals. Annual Review of Ecology and Systematics 21: 449-480.
JOHST, K. y BRANDL, R. 1999. Natal versus breeding dispersal: evolution in a model system.
Evolutionary Ecology Research 1: 911–921.
JOKIMÄKI, J. 1999. Occurrence of breeding bird species in urban parks: effects of park structure
and broad- scale variables. Urban Ecosystems 3: 21-34.
JONGMAN, R.H.G. y KRISTIANSEN, I. 1998. National and regional approaches for ecological
networks in Europe. ECNC.
BIBLIOGRAFÍA 140
JONSSON, E., EMMERMAN, A, y NORBERG, H. 1990. Problemområ den I yttremiijön vid kemisk
bekämpning - förslag till åtärdr. Rapport utarbedet av lantbrukisstyrelsens arbetsgmpp "Yttre
miljö - kantzoner". Lantbruksstyrelsens rapport 1991: 2 Jönköping, Sverige.
JORDÁN, F. et al. 2003. Characterizing the importance of habitat patches and corridors in
maintaining the landscape connectivity of a Pholidoptera transsylvanica (Orthoptera)
metapopulation. Landscape Ecology 18: 83–92.
KENDALL, B.E. et al. 2000. Dispersal, environmental correlation, and spatial synchrony in
population dynamics. American Naturalist 155: 628-636.
KEYSER, A.J. 2002. Nest predation in fragmented forests: landscape matrix by distance from
edge interactions. Wilson Bulletin 114: 186-191
KORPIMAKI, E.M. 1993. Does nest-hole quality, poor breeding success or food depletion drive
the breeding dispersal of Tengmalm's owls? Journal of Animal Ecology 62: 606-613.
LAAN R. y VERBOOM B. 1990. Effects of pool size and isolation on amphibian communities.
Biological Conservation 54: 251– 262.
LAMMERS, G.W. 1994. A new strategy in nature policy: towards a national ecological network in
the Netherlands. En Cook, E.A. y van Lier, H.N. Landscape planning and ecological networks.
Elvesier, Amsterdam.
LAMMERS, G.W. y VAN ZADELHOFF, F.J. 1996. The Dutch national ecological network. En:
Nowicki (ed.), Perspectives on ecological networks. European Centre for Nature Conservation.
ECNC publications series on Man and Nature, vol. I. Arnhem: 101-113.
LANGSTON, R.H.W. y PULLAN, J.D. 2003. Windfarms and birds: an analysis of the effects of
windfarms on birds, and guidance on environmental assessment criteria and site selection
issues. Council of Europe for the Bern Convention, Report for 23rd meeting of the Standing
Committee.
LANGTON T.E.S. (ed.) 1989. Amphibians and Roads. Proceedings of the toad tunnel conference,
Rendsburg, Federal Republic of Germany. ACO Polymer Products, Shefford, England.
LAPOLLA, V.N. y BARRETT, G.W. 1993. Effects of corridor width and presence on the population
dynamics of the Meadow vole (Microtus pennsylvanicus). Landscape Ecology 8: 25-37.
LARINIER, M. 1992. Les passes a ralentisseurs. Bulletin Francais de la Peche et de la Pisciculture

326-327: 73-94.
LARINIER, M., 2000. Dams and fish migration. En Berkamp, G. et al. (eds.) Dams, ecosystem
functions and environmental restoration. World Commission on Dams, Cape Town.
LAURANCE, W.F. 1990. Comparative responses of five arboreal marsupials to tropical forest
fragmentation. Journal of Mammalogy 71, 641-653.
LAURANCE, W.F. 1997. Hyper-disturbed parks: edge effects and the ecology of iolated rainforest
reserves in tropical Australia. En: Laurance, W.F. y Bierregaard, R.O. (eds.) Tropical forest
remnants. Ecology, management, and conservation of fragmented communities. University of
Chicago Press, Chicago: 71–83.
BIBLIOGRAFÍA 141
LAURANCE, W.L. y BIERREGAARD, R.O. (eds.). 1997. Tropical forest remnants. Ecology,
management, and conservation of fragmented communities. University of Chicago Press,
Chicago.
LAURENCE, W. F., DIDHAM, R. K. y POWER, M. E. 2001. Ecological boundaries: a search for

synthesis. Trends in Ecology and Evolution 16: 70-71.
LAVOREL S., GARDNER R.H. y O’NEILL R.V. 1995. Dispersal of plants in hierarchically structured
landscapes. Landscape Ecology 10: 277–289.
LEGAULT, A. 1993. Anguille. Aménagement des obstacles à la migration. Ministere de

l'agriculture et de la peche, Association pour le developpement de l'aquaculture.
LEVINS, R. 1970. Extinction. En: Gerstenhaber, M. (ed.) Some mathematical problems in

biology. American Mathematical Society, Providence: 75-107.
LIDICKER, W.Z. 1999. Responses of mammals to habitat edges: an overview. Landscape

Ecology 14: 333–343.
LIDICKER, W.Z. y PETERSON, J.A. 1999. Responses of small mammals to habitat edges. En:
Barrett, G.W. y Peles, J.D. (eds.). Landscape ecology of small mammals. Springer-Verlag, New
York: 211–227.
LIMPENS, H.J.G.A. y KAPTEINJ, K. 1991. Bats, their behaviour and linear landscape elements.
Myotis 29: 63-71.
LINDENMAYER, D.B. y NIX, H.A. 1993. Ecological principles for the design of wildlife corridors.
Conservation Biology, 7: 627-631.
LINDENMAYER, D.B. 1994. Wildlife corridors and the mitigation of logging impacts in wood-
production forests in south-eastern Australia: a review. Wildlife Research 21: 323–340.
LINDENMAYER, D.B. 2000. Islands of Bush in a Sea of Pines: a Summary of Studies from the
Tumut Fragmentation Experiment. National Research and Development Program on
Rehabilitation, Management and Conservation of Remnant Vegetation, Research Report 6.
LINDENMAYER, D.B. et al. 2002. Effects of forest fragmentation on bird assemblages in a novel
landscape context. Ecological Monographs 72: 1–18.
LIRO, A. (ed.). 1995. National Ecological Network EECONET-Poland. Foundation IUCN Poland.
Warsaw.
LOMOLINO, M. y PERAULT, D. 2001. Island biogeography and landscape ecology of mammalas

inhabiting fragmented, temperate rain forests. Global Ecology and Biogeography 10: 113-132.
LÓPEZ GARCÍA, C. 2001. El impacto de las carreteras en las poblaciones de anfibios. Quercus
183: 15-18.
LOVEJOY T.E. et al. 1986. Edge and other effects of isolation on Amazon forest fragments. En
Soulé, M.E. (ed.), Conservation biology: the science of scarcity and diversity. Sinauer
Associates, Mass: 257-325.
BIBLIOGRAFÍA 142
LOZANO, P. 2001. Bases para una zoogeografía aplicada. Diseño de una metodología geográfica
de atlas de fauna. Aplicación a los vertebrados del sector nororiental de Gipuzkoa (País Vasco).
Tesis Doctoral. Departamento de Geografía, Prehistoria y Arqueología de la Universidad del País
Vasco.
MACARTHUR, R.H. y WILSON, E.O. 1967. The theory of island biogeography. Princeton
University Press, Princeton, New-Yersey.
MACDONALD, M.A. 2003. The role of corridors in biodiversity conservation in production forest
landscapes: a literature review. Forestry Tasmania 14: 41-52.
MACHTANS, C.S., VILLARD, M.A. y HANNON, S.J. 1996. Use of riparian buffer strips as
movement corridors by forest birds. Conservation Biology 10: 1366–1379.
MADER, H.J. 1984. Animal habitat isolation by roads in agricultural fields. Biological
Conservation 29: 81-96.
MANIFOLD, S. 2001. Bird communities in urban greenway trail corridors. MS Thesis. Western
Washington University, Bellingham.
MANSERGH, I.M. y SCOTTS, D.J. 1989. Habitat continuity and social organizations of the
Mountain Pygmy-possum restored by tunnel. Journal of Wildlife Management 53: 701-107.
MANSON, R.H., OSTFELD, R.S. y CANHAM, C.D. 1999. Responses of a small mammal
community to heterogeneity along forest-old-field edges. Landscape Ecology 14: 355–367.
MARAN, T. y HENTTONEN, H. 1995. Why is the European mink (Mustela lutreola) disappearing?
A review of the process and hypotheses. Annales Zoologici Fennici 32: 47-54.
MARGULES, C.R. 1992. The Wog Wog habitat fragmentation experiment. Environmental
Conservation, 19, 316-325.
MARKINA, F.A. 2000. Estudio de las poblaciones de corzo (Capreolus capreolus) y jabalí (Sus
scrofa) y análisis de su explotación cinegética en Álava. Tesis Doctoral. Servicio de Publicaciones
de la Universidad de León.
MARTÍN, C. 2000. Dispersión y estructura genética de la población de avutardas de la

Comunidad de Madrid. Tesis Doctoral, Universidad Autónoma de Madrid.
MARULL, J. y MALLARACH, J.M.. 2002. La conectividad ecológica en el Área Metropolitana de

Barcelona. Ecosistemas 2: 6. (URL: http//www.aeet.org/ecosistemas/022/investigacion6.htm)
MARZLUFF, J.M. y EWING, K. 2001. Restoration of fragmented landscapes for the conservation
of birds: a general framework and specific recommendations for urbanizing landscapes.
Restoration Ecology 9: 280-292.
MASMAR. 2003. La llegada de salmones a ríos de Gipuzkoa aumentará con la actuación en

nueve presas. Noticias Masmar. (URL: http://www.masmar.com/noticias/html/23661.html)
MASON, J.H. et al. 2003. Designing urban greenways to provide habitat for breeding birds.
Landscape and Urban Planning, en revisión.
MATLACK, G. y LITVAITIS, J. 1999. Forest edges. En Hunter, M.L. (ed.) Maintaining biodiversity
in forest ecosystems. Cambridge University Press. Cambridge: 210-233.
BIBLIOGRAFÍA 143
MATSUDA, B. M. y RICHARDSON, J.S. 2000. Clearcut timber harvest and movement patters in
tailed frogs (Ascaphus truei). In L.M. Darling (ed.) Proceedings of a Conference on the biology
and management of species and habitats at risk, Kamloops, Canadá: 485-488.
MATTHYSEN, E. 2002. Boundary effects on dispersal between habitat patches by forest birds
(Parus major, P. caeruleus). Landscape Ecology 17: 509–515.
MAYOR, X. y TERRADES, G. 1999. Connectivitad biològica i Pla d'espais d'interès natural (PEIN):
Diagnosi general (etapa 1). Departament de Medi Ambient. Generalitat de Catalunya. Inédito.
McEUEN, A. 1993. The wildlife corridor controversy: a review. Endangered Species Update 10:
1-7.
McGARIGAL, K. y MARKS, B.J. 1995. FRAGSTATS: spatial pattern analysis program for
quantifying landscape structure. USDA Forest Service.
McGARIGAL, K. y CUSHMAN, S.A. 2002. Comparative evaluation of experimental approaches to

the study of habitat fragmentation studies. Ecological Applications 12: 335-345.
MLADENOFF, D.J. et al. 1997. Causes and implications of species restorations in altered
ecosystems. Bioscience 47: 21-31.
MENNECHEZ, G., SCHTICKZELLE, N. y BAGUETTE, M. 2003. Metapopulation dynamics of the

bog fritillary butterfly: comparison of demographic parameters and dispersal between a
continuous and a highly fragmented landscape. Landscape Ecology 18: 279–291.
MECH, L.D. et al. 1988. Wolf distribution and road density in Minnesota. Wildlife Society Bulletin
16: 85-87.
MERCH, S.G. y HALLETT, J.G. 2001. Evaluating the effectiveness of corridors: a genetic
approach. Conservation Biology 15: 467-474.
METZGER J.-P. 1997. Relationships between landscape structure and tree species diversity in
tropical forests of South-East Brazil. Landscape and Urban Planning 37: 29–35.
MIDDLETON, W.G.D. 1980. Roadside vegetation, a habitat for wildlife. En: Roadsides of Today
and Tomorrow, Roadsides Conservation Committee, Victoria, Australia.
MILLER, K., CHANG, E. y JOHNSON, N. 2001. Definning common ground for the mesoamerican
biological corridor. World Resources Institute.
MOLINA, F. 2003. La conectividad en la Red de Espacios Naturales Protegidos de Andalucía. En

García Mora, M.R. (coord.) Conectividad ambiental: las áreas protegidas en la cuenca
mediterránea. Junta de Andalucía: 125-138.
MONTALVO, S. y POTTI, J. 1992. Breeding dispersal in spanish pied flycatchers Ficedula

hypoleuca. Ornis scandinavica 23: 491-498.
MONTES C. 1999. Corredores Ecológicos. El Corredor Verde del Guadiamar: conexión entre
espacios naturales. Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía. Medio Ambiente 31.
BIBLIOGRAFÍA 144
MÚGICA, M., DE LUCIO, J. V. y PINEDA, F. D. 1995. Ecological corridors and buffer zones: The
study case of Madrid region, Spain. European Centre for Nature Conservation, European Topic
Centre for Nature Conservation. Agencia Europea de Medio Ambiente. Inédito.
MÚGICA, M., DE LUCIO, J.V. y PINEDA, F.D. 1996. The Madrid Ecological Network. En Nowicki,
P. et al. (eds.) Perspectives on ecological networks. European Centre for Nature Conservation
publications series on Man and Nature 1. Arnhem. The Netherlands: 49-59.
MÚGICA, M., et al. 2002. Integración territorial de espacios naturales protegidos y conectividad
ecológica en paisajes mediterráneos. Consejería de Medio Ambiente de la Junta de Andalucía.
MÜLLER, H. y STEINHWARZ, D. 1987. Landschaftsökologische aspekte der

jungkrötenwanderung-untersunchungen an einer erdkröten-population (Bufo bufo L.) im
Siebengebirge. Natur und Landschaft 62: 473-476.
MURCIA, C. 1995. Edge effects in fragmented forests: implications for conservation. Trends in
Ecology and Evolution 10: 58–62.
NACIONES UNIDAS. 1992. Convenio sobre Diversidad Biológica.
NAGER, R.G. et al. 1996. Temporal and spatial variation in dispersal in the greater flamingo
(Phoenicopterus ruber roseus). Oecologia 107: 204-211.
NATUHARA, Y. e IMAI, C. 1999. Prediction of species richness of breeding birds by landscape-

level factors of urban woods in Osaka Prefecture, Japan. Biodiversity and Conservation 8: 239-
253.
NAVÀS, F. y ROSELL, C. 2002. Medidas de mejora de pasos de fauna y corrección de puntos

negros de atropello en una carretera que cruza el Parc Natural dels Aiguamolls de lÉmpordá
(Catalunya). En Jornada Fauna y vías de transporte. Pasos de fauna y medidas aplicadas para
reducir atropellos, Barcelona. Generalitat de Catalunya.
NEI, M. 1972. Genetic distance between populations. American Naturalist 106: 282-292.
NEWMARK, W.D. 1993. The role and design of habitats of wildlife corridors with examples from
Tanzania. Ambio 22: 500-504.
NORES, C. et al. 1999. Informe sobre la situación del Desmán (Galemys pyrenaicus) en España.
Seminario sobre Conservación de Margaritifera margaritifera y Galemys pyrenaicus en la
Península Ibérica, Pola de Somiedo. INDUROT y Ministerio de Medio Ambiente.
NOSS, R.F. 1987. Corridors in real landscapes: a reply to Simberloff and Cox. Conservation
Biology 1: 159-164.
NOSS, R.F. 1993. Wildlife corridors. En: Smith, D.S. y Hellmond, P.C. (eds) Ecology of
greenways. Design and function of linear conservation areas. University of Minnesota Press,
Minneapolis: 43-68.
NOSS, R.F. y BEIER, P. 2000. Arguing over little things: response to Haddad et al. Conservation
Biology 14: 1546-1548.
NWF/SMARTWOOD. 1997. Northeast regional guidelines for the assessment of natural forest
management. Montpelier, Vermont, Estados Unidos, National Wildlife Federation, y Richmond,
Vermont, Estados Unidos, Rainforest Alliance SmartWood Program.
BIBLIOGRAFÍA 145
OBESO, J.R. y GARCÍA MANTECA, P. 1990. Patrones de la fragmentación del hábitat en el norte
de España. El ejemplo de los hayedos y robledales de Asturias. Ecología 1: 511-520.
OLSSON, M, y SHINE, R. 2003. Female-biased natal and breeding dispersal in an alpine lizard,
Niveoscincus microlepidotus. Biological Journal of Linnean Society 79: 277-283.
O’NEILL, R.V. et al. 1996. Scale problems in reporting landscape pattern at the regional scale.
ONGLEY, E.D. 1997. Lucha contra la contaminación agrícola de los recursos hídricos. Estudio
FAO Riego y drenaje 55.
OPDAM, P. 1991. Metapopulation theory and habitat fragmentation: a review of holarctic

breeding bird studies. Landscape Ecology 5: 93-106.
OPDAM, P., FOPPEN, R. y VOS, C. 2002. Bridging the gap between ecology and spatial planning
in landscape. Landscape Ecology 16: 767–779.
PAIN, D.J. y PIENKOWSKI, M.W. (eds) 1996. Farming and birds in Europe: the Common
Agricultural Policy and its implications for bird conservation. London, Academic.
PALIK, B.J. y MURPHY, P.G. 1990. Disturbance versus edge effects in sugar-maple/beech forest
fragments. Forest Ecology and Management 32: 187-202.
PALOMARES, F. et al. 2000. Iberian Lynx in a fragmented landscape: predispersal, dispersal,

and postdispersal habitats. Conservation Biology 14: 809-818.
PATON, P. 2000. Can golf courses be designed to enhance amphibian diversity on golf courses?:
effects of turf on amphibian movements. Department of Natural Resources Science, University
of Rhode Island, Kingston.
PEDRAZA, E.M., PERIS, S.J. y MORALES, J. J. 2002. El impacto sobre los ungulados de los
canales de la comarca de Guardo (Palencia). Medio Ambiente en Castilla y León 17: 36-42.
PÉREZ, F.P. 2001. Peces singulares marinos de la costa vasca. Euskonews & Media 181.
(URL: http://www.euskonews.com/0181zbk/frgaia.htm)
PETIT, S. y BUREL, F. 1998. Effects of landscape dynamics on the metapopulation of a ground

beetle -Coleoptera, Carabidea- in a hedgerow network. Agriculture, Ecosystems and
Environment 69: 243–252.
PIENKOWSKI, M.W. et al. 1995. A simplified classification of broad land-type zones to assist the
integration of biodiversity objectives in the development of land-use policies. Biological
Conservation, 75: 11-25.
PIENKOWSKI, M. Y BIGNAL, E. 1999. The historical and contemporary importance of herbivores

for biodiversity. EFNCP Occasional Publication 21.
PIERCE, A.R. y ERVIN, J.B. 1999. La certificación independiente de la ordenación forestal y la

ecología del paisaje. Unasylva 196.
PINILLA, R. 1999. Corredores ecológicos y la red Natura 2000 en Andalucía. En Seminario

internacional sobre corredores ecológicos y restauración de ríos y riberas. Junta de Andalucía.
BIBLIOGRAFÍA 146
PINO, J. et al. 2000. Landscape structure and bird species richness: implications for
conservation in rural areas between natural parks. Landscape and Urban Planning 9: 5-48.
PITELKA, L.F. et al. 1997. Plant migration and climate change. American Scientist 85: 464-473.
PITHER J. y TAYLOR P.D. 1998. An experimental assessment of landscape connectivity. Oikos

83: 166–174.
PMVC-CODA. 1993. Millones de animales mueren atropellados cada año en las carreteras
españolas. Quercus, 83: 12-19.
POETHKE, H.J., SEITZ, A. y WISSEL, C. 1996. Species survival and metapopulations:

conservation implications from ecological theory. En Settele, J. et al. (eds.) Species survival in
fragmented landscapes. Dordrecht, The Netherlands: Kluwer: 81-92.
POTTER, M.A. 1990. Movement of North Island Brown Kivi (Apteris australis mantelli) between
forest remnants. New Zealand Journal of Ecology 14: 17-24.
PRENDA, J. et al. 2003. Consecuencias ecológicas de la creación de embalses en el ámbito

mediterráneo : el caso de los peces. En Arrojo, P. y del Moral, L. (coords.) La Directiva Marco
del Agua: realidades y futuros. III Congreso Ibérico sobre Planificación y Gestión de Aguas.
Fundación Nueva Cultura del Agua, Zaragoza.
PURVES, H. y DOERING, C. 1999. Wolves and people: assessing cumulative impacts of human
disturbance on wolves in Jasper National Park. En: 1999 ESRI User Conference Proceedings,
San Diego, California.
RAMOS, F.J. 1992. Mortalidad de vertebrados en el Canal de Cacín (Granada). Monográfico de

Conservación de especies 20. Coordinadora de Organizaciones de Defensa Ambiental.
RAY, N., LEHMANN, A. y JOLY, P. 2002. Modelling spatial distribution of amphibian populations:
a GIS approach based on habitat matrix permeability. Biodiversity and Conservation 11: 2143-
2165.
REIJA, J., VADILLO, J.M. y VILÁ, C. 1991. Estima de las densidades de corzo en Bizkaia.
Informe Técnico, Diputación Foral de Bizkaia.
REED, D.F. 1981. Mule deer behavior at a highway underpass exit. Journal of Wildlife
Management 45: 542-543.
REVILLA, E., PALOMARES, F. y DELIBES, M. 2001. Edge-core effects and the effectiveness of
traditional reserves in conservation: Eurasian Badgers in Doñana National Park. Conservation
Biology 15: 148-158.
ROBINSON, G. R. et al. 1992. Diverse and contrasting effects of habitat fragmentation. Science
257: 524–526.
RODRÍGUEZ, A. 1996. Fragmentación de poblaciones y conservación de carnívoros. Tesis

Doctoral. Departamento de Biología Animal, Universidad Complutense de Madrid.
RODRÍGUEZ, A. Y CREMA, G. 2000. Las infraestructuras lineales y su efecto barrera sobre los
vertebrados. Quercus 167: 22-27.
BIBLIOGRAFÍA 147
ROSELL, C. y VELASCO, J.M. 1999. Manual de prevenció i correcció dels impactes de les
infraestructures viàries sobre la fauna. Documents dels Quaderns de medi ambient, 4.
Departament de Medi Ambient. Generalitat de Catalunya.
ROSELL, C. et al. 2002. COST 341. La fragmentación del hábitat en relación con las
infraestructuras de transporte en España. Ministerio de Medio Ambiente, Madrid. Inédito.
ROSELL, C. 2002. Revisión de las medidas correctoras de impactos de las vías de transporte
sobre la fauna aplicadas en el estado español. En Jornada Fauna y vías de transporte. Pasos de
fauna y medidas aplicadas para reducir atropellos
ROSENBERG, D.K., NOON, B.R. y MESLOW, E.C. 1997. Biological corridors: form, function and
efficacy. Bioscience 47: 677-687.
ROTHERMEL, B.B. y SEMLITSCH, R.D. 2002. An experimental investigation of landscape

resistance of forest versus old-field habitats to emigrating juvenile amphibians. Conservation
Biology 16: 1324-1332.
ROWLEY, I. y CHAPMAN, G. 1991. The breeding biology, food, social organization, demography
and conservation of the Mayor Mitchel or Pink Cockatoo, Cacatua leadbeateri, on the margin of
the Western Australian Wheatbelt. Australian Journal of Wildlife Management 57: 358-64.
RUIZ-OLMO, J. y DELIBES, M. 1998. La nutria en España ante el horizonte del año 2000.
Sociedad Española para la Conservación de los Mamíferos (SECEM).
RUSTIGIAN, H.L., SANTELMANN, M.V. y SCHUMAKER, N.H. 2003. Assessing the potential
impacts of alternative landscape designs on amphibian population dynamics. Landscape Ecology
18: 65–81.
RUXTON, G.D. 1996 Dispersal and chaos in spatially structured models: an individual-level
approach. Journal of Animal Ecology 65: 161-169.
SARLÖV, I.L y FRY, G.L.A. 2000. Dispersal of woody plants in forest edges and hedgerows in a
Southern Swedish agricultural area: the role of site and landscape structure. Landscape Ecology
15: 229–242.
SASTRE, P. 1999. Efecto de la escala en la estructura espacial de los elementos lineales y en el

mosaico del paisaje. Tesis doctoral, Universidad Autónoma de Madrid.
SASTRE, P., DE LUCIO, J.V. y MARTÍNEZ, C. 2002. Modelos de conectividad del paisaje a
distintas escalas. Ejemplos de aplicación en la Comunidad de Madrid. Ecosistemas 2: 5.
(URL: http//www.aeet.org/ecosistemas/022/investigacion5.htm)
SANTOS, T. y TELLERÍA, J.L. 1998. Efectos de la fragmentación de los bosques sobre los
vertebrados en las mesetas ibéricas. Organismo Autónomo Parques Nacionales, Ministerio de
Medio Ambiente, Madrid.
SAUNDERS, D.A., HOBBS, R.J. y MARGULES, C.R. 1991. Biological consecuences of ecosistem
fragmentation: a review. Conservation Biology 5: 18-32.
SAVARD, J.P.L., CLERGEAU, P. y MENNECHEZ, G. 2000. Biodiversity concepts and urban

ecosystems. Landscape and Urban Planning 48:131-142.
BIBLIOGRAFÍA 148
SCHMIEGELOW, F.K.A., MACHTANS, C.S. y HANNON, S.J. 1997. Are boreal birds resilient to
forest fragmentation? An experimental study of short-term community responses. Ecology 78:
1914-1932.
SODHI, N.S. et al. 1999. Bird use linear areas of a tropical city: implications for park connector
design and management. Landscape and Urban Planning 45: 123–130.
SCV. 1996. Mortalidad de vertebrados en líneas de ferrocarril. Sociedad para la Conservación de

Vertebrados, Documentos Técnicos de Conservación SCV 1. Madrid.
SERRANO, J. y MOLINA, F. 1998. El Corredor Verde del Guadiamar. La conexión de la sierra con
la marisma. Medio Ambiente 29: 6-15.
SHAFFER, M.L. 1981. Minimum population sizes for species conservation. BioScience 31: 131-
134.
SIMBERLOFF, D. y COX, J. 1987. Consequences and costs of conservation corridors.

SIMBERLOFF, D. et al. 1992. Movement corridors: conservation bargains or poor investments?.

SINGER, F. J., LANGLITZ, W.L. y SAMUELSON, E.C. 1985. Design and construction of highway
underpasses used by mountain goats. Transportation Research Record 1016: 6-10.
SINGLETON, P. H., GAINES, W. L. y LEHMKUHL, J. F. 2002. Landscape permeability for large

carnivores in Washington: a geographic information system weighted-distance and least-cost
corridor assessment. U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Pacific Northwest Research
Station.
SMITH, J.M.B. 1987. Further ecological comparisons between pine plantations and native
forests, Clouds Creek, NSW. University of New England, Armidale.
SOIL ASSOCIATION. 1994. Responsible forestry standards for the United Kingdom. Soil
Association's Responsible Forestry Programme. Bristol, Reino Unido, Soil Association.
SÖNDGERATH, D. y SCHRÖDER, B. 2002. Population dynamics and habitat connectivity

affecting the spatial spread of populations. A simulation study. Landscape Ecology 00: 1–14.
STERLING, A. 1995. Criterios ecológicos para la valoración y restauración de sotos y bosques de

ribera. Ecosistemas 15: 52-57.
SUÁREZ-SEOANE, S. y BAUDRY, J. 2002. Sacle dependence of spatial patterns and cartography

on the detection of landscape change: relationships with species’ perception. Ecography 25:
499-511.
SUCKLING, G.C. et al. 1976. The flora and fauna of radiata pine plantations in north-eastern
Victoria. Forestry Commission of Victoria Bulletin 24.
SUCKLING, G.C. 1984. Population ecology of the sugar slider, Petaurus breviceps , in a system
of fragmented habitats. Australian Wildlife Research 11: 49-75.
BIBLIOGRAFÍA 149
SUTCLIFFE, O.L. y THOMAS, C.D. 1996. Open corridors appear to facilitate dispersal by ringlet
butterflies (Aphantopus hyperantus) between woodland clearings. Conservation Biology 10:
1359-65.
SUTHERLAND, G. D. et al. 2000. Scaling of natal dispersal distances in terrestrial birds and
mammals. Conservation Ecology 4: 16. (URL: http://www.consecol.org/vol4/iss1/art16)
SWANSON, G.A. et al. 1988. Chemical characteristics of prairie lakes in south-central North
Dakota-their potential for influencing use by fish and wildlife. U.S. Fish Wildlife Service Techical
Report.
SWENSON, J.J. y FRANKLIN, J. 2000. The effects of future urban development on habitat
fragmentation in the Santa Monica Mountains. Landscape Ecology 15: 713–730.
SWINGLAND, I.R. 1982. Intraspecific differences in movement. En Swingland, I.R. y

Greenwood. P.J. (eds.) The ecology of animal movement. Oxford University Press, Oxford, UK:
32-53.
SZACKI. J. y LIRO A. 1991. Movements of small mammals in the heterogeneous landscape.

TAYLOR P.D. et al. 1993. Connectivity is a vital element of landscape structure. Oikos 68: 571-
573.
TAYLOR, R.J., MICHAEL, K. y BASHFORD, R. 2000. Occurrence of carabid beetles in retained

unlogged strips in production forests in southern Tasmania. In: Mitchell, N. y Saunders, D.A.
(eds.) Nature Conservation 5: Conservation in Production Environments; Managing the Matrix.
Surrey Beatty & Sons, Chipping Norton: 120–127.
TEWKSBURY, J.J. et al. 2002. Corridors affect plants, animals, and their interactions in
fragmented landscapes. Proceedings of the National Academy of Sciences 20: 12923-12926.
THIEL, R.P. 1985. Relationship between road densities and wolf habitat suitability in Wisconsin.
The American Midland Naturalist 113: 404-407.
THOMAS, C.D. 2000 Dispersal and extinction in fragmented landscapes. Procceedings of the
Royal Society of London B 267: 139-145.
TILGHMAN, N. 1987. Characteristics of urban woodlands affecting breeding bird diversity and
abundance. Landscape and Urban Planning 14: 481-495.
TILMAN, D., LEHMAN, C. L. y KAREIVA, P. 1997. Population dynamics in spatial habitats. En

Tilman, D. y Kareiva, P. (eds.). Spatial ecology: the role of space in populations dynamics and
interspecific interactions. Princeton University Press: 3-20.
TILMAN, D. y KAREIVA, P. (eds). 1997. Spatial ecology: the role of space in populations
dynamics and interspecific interactions. Princeton University Monograph series. Princeton
University Press.
TISCHENDORF L. y FAHRIG L. 2000. How should we measure landscape connectivity?

TISCHENDORF, L. 2001. Can landscape indices predict ecological processes consistently?

BIBLIOGRAFÍA 150
TISCHENDORF, L., BENDER, D.J. y FAHRIG, L. 2003. Evaluation of patch isolation metrics in
mosaic landscapes for specialist vs. generalist dispersers. Landscape Ecology 18: 41–50.
TOCHER, M.D., GASCON, C. y ZIMMERMAN, B.L. 1997. Fragmentation effects on a central

amazonian frog community: a ten year study. En Laurance, W.F. y Bierregaard, R.O. (eds.)
Tropical forest remnants. Ecology, management, and conservation of fragmented communities.
University of Chicago Press, Chicago: 124-155.
TORSTENSSON, L. 1990. Bekämpningsmedel I den yttre miljön. Förekomst, spridning, effekter.

Litteraturgenomgångoch förslag till forskning. Natrurvåardsverket rapport 3536. Solan, Sverige.
TRAVIS, J.M.J. y DYTHAM, C. 1999. Habitat persistence, habitat availability and the evolution of
dispersal. Procceedings of the Royal Society of London B 266: 723-728.
TROCMÉ, M. et al. (eds.) 2003. COST 341-Habitat Fragmentation due to transportation

infrastructure: The European Review. Office for Official Publications of the European
Communities, Luxembourg.
TROLL, C. 1939. Luftbildplan und ökologische bodenforschung. Zeitschrift der gesellschaft für
erdkunde zu Berlin, 7-8: 241-298.
TURNER, M.G. et al. 1989. Effects of changing spatial scale on the analysis of lanscape pattern.
UNESCO. 1971. Convención Relativa a los Humedales de Importancia Internacional

especialmente como hábitat de aves acuáticas. Ramsar, Iran.
USDA. 1998. Stream corridor restoration. Principles, processes and practices. United States
Department of Agriculture. Washington.
VAN DORP, D., SCHIPNERS, P. y VAN GROENENDAEL, J. M. 1997. Migration rates of grassland
plants along corridors in fragmented landscapes assessed with a cellular automation model.
VELANDO, A., 1997. Ecología y comportamieno del cormorán moñudo Phalacrocorax aristotelis
en las islas Cíes y Ons. Tesis doctoral. Universidade de Vigo.
VELASCO, J.M., YANES, M. y SUÁREZ, F. 1995. El efecto barrera en vertebrados. Medidas

correctoras en las vías de comunicación. CEDEX, MOPTMA, Madrid.
VERBEYLEN, G., DE BRUYN, L. y MATTHYSEN, E. 2003. Patch occupancy, population density and
dynamics in a fragmented red squirrel Sciurus vulgaris population. Ecography 26: 118–128.
VERBEYLEN, G. et al. Does matrix resistence influence Red squirrel (Sciurus vulgaris L. 1758)
distribution in an urban landscape? Landscape Ecology. En prensa.
VERBOOM, B. Y HUITEMA, H. 1997. The importance of linear landscape elements for the
pipistrelle (Pipistrellus pipistrellus) and the serotine bat (Eptesicus serotinus). Landscape
Ecology, 12: 117-125.
VOLLENWEIDER, R.A. et al. 1980. Conclusions of the OECD Cooperative Programme on

Eutrophication. En UNESCO Nature and Resources 16 (3).
BIBLIOGRAFÍA 151
VOS, C.C. et al. 2001. Toward ecologically scaled landscape indices. American Naturalist 157:
24–41.
WALKER, R. y CRAIGHEAD, L. 1997. Analysing wildlife movement corridors in Montana using

GIS. En: 1997 ESRI User Conference, San Diego, California.
WALKER, R.S. 2003. Effects of patch attributes, barriers, and distance between patches on the
distribution of a rock-dwelling rodent (Lagidium viscacia). Landscape Ecology 18: 187–194.
WASER, P.M., CREEL, S.R. y LUCAS, J.R. 1994. Death and disappearance: estimating mortality
risks associated with philopatry and dispersal. Behavioral Ecology 5: 135-141.
WAUTERS, L., CASALE, P. y DHONDT, A. 1994. Space use and dispersal of red squirrels in
fragmented habitats. Oikos 69: 140-146.
WEAVER, J.L., PAQUET, P.C. y RUGGIERO, L.F. 1996. Resilience and conservation of large
carnivores in the Rocky Mountains. Conservation Biology 10: 964-976.
WEBB, N.J. et al. 1995. Natal dispersal and genetic-structure in a population of the european
wild rabbit (Oryctolagus cuniculus). Molecular Ecology 4: 239-247.
WENGER, E. 2000. Guidelines for the constitution of ecological river networks. Council of
Europe, strasbourg.
WHITTAKER, R. 1998. Island biogeography. Ecology, evolution and conservation. Oxford

University Press.
WIENS, J.A., CRAWFORD, C.S. y GOSZ, J.R. 1985. Boundaruy dynamics: a conceptual
framework for studying lanscape ecosystems. Oikos 45: 421-427.
WIENS, J.A. 1997. Metapopulation dynamics and landscape ecology. En Hanski, I.A. y Gilpin,
M.E. (eds). Metapopulation biology: ecology, genetics and evolution. Academic Press, San
Diego: 43-62.
WIKLUND, C.G. 1996. Determinants of dispersal in breeding merlins (Falco columbarius).

Ecology 77: 1920-1927.
WILLSON, M.F. et al. 2001. Patterns of predation risk and survival of bird nests in a chilean
agricultural landscape. Conservation Biology 15, 447-456.
WILSON, A.M. y LINDENMAYER, D.B. 1995. The role of wildlife corridors in the conservation of
biodiversity: a review. National Corridors of Green Program, Australia.
WITH, K.A. y CRIST, T.O. 1995. Critical thresholds in species’ responses to landscape structure.
Ecology 76: 2446–2459.
WOLF, M. y BATZLI, G. O. 2002. Effects of forest edge on populations of white-footed mice

Peromyscus leucopus. Ecography 25: 193-199.
WUETHRIC, B. 2000. How climate change alters rhythms of the wild. Science 287: 793-795.
YAHNER, R.H. 1988. Changes in wildlife communities near edges. Conservation Biology 2:
333–339.
BIBLIOGRAFÍA 152
YANES, M. y SUÁREZ, F. 1995. El paso de vertebrados a través de los sitemas de drenaje de

infraestructuras de transporte. Quercus 112: 31-33.
YOUNG, C.H. y JARVIS, P.J. 2001. Measuring urban habitat fragmentation: an example from the
Black Country, UK. Landscape Ecology 16: 643–658.
ZÚÑIGA, T. (ed.) 2002. El Corredor Biológico Mesoamericano. Una plataforma para el desarrollo
sostenible regional. Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo CCAD-Programa de la
Naciones Unidas para el Desarrollo PNUD- Fondo para el Medio Ambiente Mundial GEF (Global
Environment Facility). Serie Técnica del Proyecto para la Consolidación del Corredor Biológico
Mesoamericano 1.
BIBLIOGRAFÍA 153
BIBLIOGRAFÍA COMPLEMENTARIA
BENNETT, A.F. 1991. Roads, roadsides and wildlife conservation: a review. En Saunders, D.A. y
hobbs, R. (eds.). 1991. Nature conservation 2: The role of corridors. Surrey Beatty & Sons,
Chipping Norton, New South Wales, Australia.
BROWN, J.H. y KODRIC-BROWN, A. 1977. Turnover rates in insular biogeography: effec on

inmigration on extintion. Ecology, 58: 445-449.
BURGESS, R.L. y SHARPE, D.M. (eds.). 1981. Forest islands dynamics in man-dominated
landscapes. Springer-Verlag, Ecological Studies, New York.
CAMPILLO, X. 1994. Conexión de biotopos en Alemania. Quercus 104: 31-36.
COUNCIL OF EUROPE, UNEP & ECNC, 1996. The Pan-European Biological and Landscape
Diversity Strategy - a vision for Europe's natural heritage. Amsterdam.
COUNCIL OF EUROPE, 1996. Pan-European Ecological Network. Questions and Answers 4.
COUNCIL OF EUROPE, 1999. General guidelines for the development of the Pan-European
Ecological Network. Strasbourg, Council of Europe. Nature and Environment series 107.
COUNCIL OF EUROPE, 2000. First International symposium of the Pan-European Ecological

Network - 'Nature does not have any borders: towards transfrontier ecological networks'.
Proceedings of a symposium held in Paris (France) on 2-3 September 1999. Strasbourg, Council
of Europe. Environmental Encounters 44.
ENVIRONMENTAL SYSTEMS RESEARCH INSTITUTE (ESRI). 1992. Cell-based modeling with

GRID. Redlands, CA.
FERNÁNDEZ-GALIANO, E. 1996. La estrategia paneuropea para la diversidad biológica y

paisajística. Quercus 126: 42-44.
GILLIAM, J.F. y FRASER, D.F. 2001. Movement in corridors: enhancement by predation threat,
disturbance, and habitat structure. Ecology 82: 258-273.
GÓMEZ OREA, D. 2001. Ordenación territorial. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.
GONZÁLEZ BERNÁLDEZ F. 1981. Ecología y Paisaje. Blume, Madrid.
HELLMUND, P. 1993. A Method for Ecological Greenway Design. En Smith, D. y Hellmund, P.

(eds.) Ecology of Greenways: Design and function of linear conservation areas. University of
Minnesota Press, Minneapolis.
JEDICKE, E. 1994. Biotopverbund. grundlagen und massnahmen einer neuen

naturschutzstrategie. Ulmer, Stuttgart.
KNAAPEN, J.P., SCHEFFER, P.M. y HARMS, B. 1992. Estimating habitat isolation in landscape
planning. Landscape and Urban Planning 23: 1-16.
MALLARACH, J.M. 1998. Criteris i mètodes d’avaluació del patrimoni natural. Documents dels
Quaderns de medi ambient. Departament de Medi Ambient. Generalitat de Catalunya.
BIBLIOGRAFÍA 155
SHAFER, C. 1994. Beyond park boundaries. En Cook, E.A. y van Lier, H.N. Landscape planning
and ecological networks. Elvesier, Amsterdam.
SCHIPPERS, P. et al. 1996. Dispersal and habitat connectivity in complex heterogeneous

landscapes: an analysis with GIS-based random walk model. Ecography 19: 97–106.
UICN. 1980. The World Conservation Strategy: living resource conservation for sustainable
development. UICN/PNUMA/WWF, Gland, Suiza.
BIBLIOGRAFÍA 156
INFORMES TÉCNICOS PUBLICADOS
Nº 1. I Reunión sobre la Paratuberculosis en España

Nº 2. El alga “Gelidium” en la costa guipuzcoana
Nº 3. Estudios sobre forrajes
I Diagnóstico de la Pradera Permanente
II Fertilización de praderas
III Ensayos y Campañas 1986
IV Sistemas de transformación de monte a pradera
V Forrajes conservados
VI Valoración nutritiva de los alimentos en rumiantes
VII Manejo del ganado en pastoreo
Nº 4. Jornadas de estudio del Cangrejo de río
Nº 5. Encuesta serológica sobre la difusión de algunas enfermedades del ganado
Ovino Latxo
Nº 6. Curso de implantación y mejora de praderas
Nº 7. Encuesta de Helmintos, parásitos del ganado vacuno en Bizkaia
Nº 8. El alga “Gelidium” en la Costa Vasca
Nº 9. Estudio de la composición de las especies Anchoa, Sardina, Chicharro y Merluza
del Golfo de Bizkaia, y su variación estacional
Nº 10. La población de Nécora “Liocarcinus puber” en la Costa Vasca
Nº 11. Diagnóstico de virus de la patata mediante la técnica E.L.I.S.A. (Enzyme
Linked Inmunosorbemt Assay)
Nº 12. Ensayos de girasol y maíz forrajero en Álava (1987)
Nº 13. Estudio de la variación estacional de la calidad y el rendimiento del Agar
obtenido del Alga Roja “Gelidium sesquipedale” de la Costa Guipuzcoana
Nº 14. Evaluación de la aptitud de la Anchoa del Golfo de Bizkaia “Engraulis
encrasicholus” para la congelación
Nº 15. Investigación forestal y selvicultura en Nueva Zelanda
Nº 16. Estudio de la calidad de los silos de pradera natural elaborados en la
Comunidad Autónoma Vasca
Nº 17. Estudio anatómico de maderas
Nº 18. Jornadas Técnicas. Foresta 1987
Nº 19. Observación sobre la floración, polinización y crecimiento del fruto de la
actinidia en Bizkaia 1988
Nº 20. Estudio de la variación temporal de la hidrografía y el placton en la zona
nerítica frente a San Sebastián
Nº 21. Ensayos comparativos de cereales. Campaña 86/87 y 87/88 en el territorio de
Alava
Nº 22. Sistema en eje central en manzano y peral
Nº 23. Informe técnico de la frigoconservación del kiwi (actinidia deliciosa) de Bizkaia
y Gipuzkoa en la campaña 88-89
Nº 24. Estudio de las comunidades de moluscos de las rías de Euskadi (Cartografía y
evaluación de la biomasa de los moluscos bivalvos de interés comercial de las
rías de Fuenterrabia, Zumaya y Mundaca)
Nº 25. Apuntes sobre patología caprina
Nº 26. Resultados de un estudio de campo sobre el uso de la intradermorreacción
comparativa para el diagnóstico de la tuberculosis bovina
Nº 27. Jornadas técnicas sobre cultivos forrajeros. Fraisoro, mayo 1989
Nº 28. II Reunión sobre Paratuberculosis en España, S.I.M.A. Derio, 16-17 julio 1987
BIBLIOGRAFÍA 157
Nº 29. Cultivo in vitro de tejidos vegetales. Consideraciones sobre su situación actual

Nº 30. Biología y pesca del besugo (Pagellus bogaraveo B.)
Nº 31. Ensayos comparativos de cereal. Campaña 88/89 en el Territorio Histórico de
Alava
Nº 32. Estudio hidrográfico, sedimentológico y de metales pesados en las rías de
Bidasoa y Plencia
Nº 33. Mamitis bovinas y calidad bacteriológica de la leche
Nº 34. III Reunión sobre Paratuberculosis en España
Nº 35. III Jornadas en tecnología pesquera y control de calidad de productos de pesca
Nº 36. Cultivo fuera de suelo en horticultura
Nº 37. Obtención y caracterización de antisueros específicos de bacterias patógenas
de la patata
Nº 38. El programa de control lechero y de selección en las razas latxa y carranzana
de la Comunidad Autónoma Vasca
Nº 39. Capacidad de recuperación de las praderas del alga agarofita gelidium
sesquipedale sometida a explotación por arranque en el País Vasco
Nº 40. Determinación de los aportes agrícolas, domésticos e industriales a los
embalses alaveses
Nº 41. Fertilización de mantenimiento en base al ciclo de nutrientes para las praderas
permanentes de la C.A.P.V.
Nº 42. II Workshop de Oceanografía costera del golfo de Vizcaya
Nº 43. Resultados de Investigación 1991. Producción Vegetal
Nº 44. La gestión de los recursos algales en el país Vasco: Comunidades naturales de
Gelidium Sesquipedale, cosecha de arribazones y recuperación tras explotación
por arranque y corte
Nº 45. Jornadas de valorización de los productos de la pesca
Nº 46. Reunión Ibérica. Grupo de sustratos de cultivo. Derio, 19 y 20 de febrero de
1991
Nº 47. Eficacia de la cipermetrina (HIGH-CIS) en el control de ectoparásitos (moscas y
garrapatas) en rumiantes: ensayos de campo
Nº 48. Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1992
Nº 49. Optimización de la Germinación y Enraizamiento de Plantas en Cámara
Climatizada.
Nº 50. Calidad de aguas para cultivo de moluscos en el País Vasco, tres años de
seguimiento (1990-1993)
Nº 51. Teledetección y pesca de atún blanco en el EN Atlántico. Análisis de las
campañas de Pesca 1990-1992
Nº 52. Estudio de la variación temporal de la hidrografía y el placton en la zona
nerítica frente a San Sebastián entre 1988-1990
Nº 53. Informe sobre el estudio de la biología y cría de la gineta (Genetta Genetta L.)
en cautividad
Nº 54. Distribución y actividad de los ixodidos presentes en la vegetación de la
Comunidad Autónoma Vasca
Nº 55. Los nuevos usos del espacio rural. Trabajo de investigación socioeconómico y
cultural de Valles Alaveses y de la Montaña Alavesa
Nº 56. I Flora del País Vasco y Territorios limítrofes. I.- Claves provisionales de las
familias y géneros
Nº 57. Utilización de la escoria cristalizada de horno alto como sustrato de cultivo
Nº 58. Enfermedades transmitidas por garrapatas al hombre y a los animales:
situación en la Comunidad Autónoma del País Vasco
Nº 59. Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1993 (I-II)
BIBLIOGRAFÍA 158
Nº 60. Ensayos con Bioinsecticidas para el control de la procesionaria del pino

(Thaumetopoea pitycampa D. & S.)
Nº 61. Enraizamiento del X Cupresscyparis leylandii (Dall. y Sacks.) Dall. (Ciprés de
Leyland)
Nº 62. Inventario de residuos agroalimentarios y orgánicos en la Comunidad
Autónoma Vasca
Nº 63. Resultados de Investigación 1994 - CIMA/SIMA (Dos tomos)
Nº 64. Caracterización de variedades guipuzcoanas de maíz
Nº 65. Patología de la reproducción en el ganado vacuno.
Nº 66. Evolución de los índices productivos del control lechero ovino (1982-1994)
Nº 67. Clasificación de canales de ganado vacuno
Nº 68. Estudio del proceso de maduración de la anchoa en salazón
Nº 69. Manual de prácticas correctas de manipulación y seguridad para el laboratorio
de microbiología de alimentos
Nº 70. Manual para el establecimiento, conservación y utilización de material de
referencia en un laboratorio de microbiología de alimentos
Nº 71. Estudio faunístico del Parque Natural de Valderejo (Alava)
Nº 72. Resultados de Investigación 1995. Tomo I
Resultados de Investigación 1995. Tomo II (Dpto. de Producción
Vegetal)
Nº 73. Efectos de la introducción del arrastre pelágico por la flota vasca de bajura en
las pesquerías de anchoa y atún blanco
Nº 74. La calidad de aguas para cultivo de moluscos en el País Vasco, seis años de
seguimiento (1990-1995)
Nº 75. Estudio de las variaciones, a corto y largo término, de varios parámetros
oceanográficos y meteorológicos de interés para las pesquerías del Golfo de
Vizcaya
Nº 76. “Lodos”. Estudio del aprovechamiento de los lodos compostados de la E.D.A.R.
de Crispijana en diversos cultivos de la provincia de Alava
Nº 77. Resultados de Investigación 1996. Departamento de Producción Vegetal. Tomo
I. CIMA-Arkaute / SIMA-Derio
Nº 78. Desarrollo de un protocolo de PCR para la detección de ehrlichia
phagocytophila. Primer estudio de prevalencia en el vector
Nº 79. Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1996. Tomo
II. Sección Horticultura. SIMA-Derio.
Nº 80. Departamento de Producción Vegetal. Resultados de Investigación 1997. Tomo
I CIMA-Granja Modelo.
Nº 81. Jornadas de Utilización de Residuos Agrarios, Urbanos y Escorias de Siderurgia
en Agricultura.
Nº 82. Postproductivismo y medio ambiente. Perspectivas geográficas sobre el espacio
rural. IX Coloquio de Geografía Rural.
Nº 83. Resultados deInvestigación 1998. Departamento de Producción y Protección
Vegetal. NEIKER-Granja ModeloEl seguimiento de la calidad de aguas para
cultivo de moluscos y marisqueo en el País Vasco.
Nº 84. El seguimiento en la calidad de aguas para el cultivo de moluscos y marisqueo
en el País vasco.
Nº 85. Resultados de Investigación 1999.Departamento de Producción y Protección
Vegetal.NEIKER.Vitoria-Gasteiz,1999.
Nº 86. Estado de los recursos marisqueros del País Vasco 1998-1999(con especial
atención a almeja y berberecho).Dpto. Oceanografía y Medio Ambiente Marino.
BIBLIOGRAFÍA 159
Nº 87. Establecimiento de las bases técnicas de cononocimiento del área de San Juan
de Gaztelugatxe con vistas a su posible declaración como reserva marina.AZTI-
UPV-INSUB.
Nº 88. Establecimiento de las bases técnicas de conocimiento del área de Ízaro-Ogoño
con vistas a su posible declaración como biotopo marino.AZTI.
Nº 89. Establecimiento de las bases técnicas de conocimiento de la rasa mareal de
Algorri con viatas a su posible declaración como biotopo marino protegido.AZTI.
Nº 90. El seguimiento de la calidad de aguas para cultivo de moluscos y marisqueo en
el País Vasco(1999-2000).
Nº 91. Normativa de Ordenación Territorial e Incidencia sobre el Medio Rural: el
ejemplo de Donostialdea-Bidasoa.
Nº 92. Resultados de investigación (Año 2000). Departamento de Producción y
Protección Vegetal. NEIKER.
Nº 93. Estudio de los recursos de almeja y berberecho en Mundaka y Plentzia(1998-
2000).AZTI.
Nº 94. Los seles: caracterización y análisis ambiental(Dima, Otxandio, Ubidea y
Zeanuri).
Nº 95. Usos agrarios e iniciativas territoriales en Gipuzkoa. Juan Cruz Alberdi
Collantes.
Nº 96. Resultados de Investigación 2001. Departamento de Producción y Protección
Vegetal. NEIKER
Nº 97. Inventario de residuos orgánicos de la CAPV. Aritz Lekuona Rekalde et al.
Nº 98. Ensayo del efecto de la alteración del sustrato en la explotación de recursos
vivadlos. AZTI- Juan Bald Garmendia et al.
Nº 99. Resultados de Investigación 2002. Departamento de Producción y Protección
Vegetal. NEIKER
Nº 100. El seguimiento de la explotación de Gelidium sesquipedale en el País Vasco: el
estudio del arranque y de la recuperación de las algas de Arribazón. Angel
Borja Yerro et al.
Nº 101. El recurso marisquero de percebe (Pollicipes pollciipes) en el biotipo marino
protegido de Gaztelugatxe y en áreas explotadas de Bizkaia. Angel Borja
Yerro et al.
Nº 102. Los modelos y políticas de desarrollo rural. Claudia Areitio Gimeno et al.
Nº 103. Convectividad ecológica del territorio y conservación de la biodiversidad.
Nuevas perspectivas en Ecología del Paisaje y Ordenación Territorial. Mikel
Gurrutxaga San Vicente.
BIBLIOGRAFÍA 160
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Conectividad ecológica del territorio y conservación de la biodiversidad.

Book · January 2004

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CONECTIVIDAD ECOLÓGICA DEL TERRITORIO Y

MIKEL GURRUTXAGA SAN VICENTE

Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia

Edición: 1.ª junio de 2004

Reimpresión: 1.ª septiembre 2004

Administración de la Comunidad Autónoma del País Vasco

Edita: Eusko Jaurlaritzaren Argitalpen Zerbitzu Nagusia

I. PROBLEMÁTICA DE LOS PROCESOS

2. LOS PROCESOS DE FRAGMENTACIÓN DE HÁBITATS Y LA DINÁMICA

3. EFECTOS DE LA FRAGMENTACIÓN SOBRE EL FUNCIONAMIENTO ECOLÓGICO

II. BASES PARA LA BÚSQUEDA

4. CONEXIONES ECOLÓGICAS Y CONECTIVIDAD FUNCIONAL DEL TERRITORIO . 59

5. EL PAPEL DE LAS CONEXIONES ECOLÓGICAS EN LA CONSERVACIÓN DE LA

6. LÍNEAS BÁSICAS DE ACTUACIÓN EN MATERIA DE PREVENCIÓN Y

7. LA CONECTIVIDAD EN LA PLANIFICACIÓN TERRITORIAL Y LA GESTIÓN

8. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS FUTURAS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

Quisiera expresar desde estas líneas mi agradecimiento a las personas y

A la Dirección de Ordenación e Investigación del Medio Natural del

A los miembros de IKT, S.A., donde se ha desarrollado la investigación. Al

Al Dr. Peio Lozano (Área de Geografía Física del Departamento de Geografía,

A todos los investigadores y técnicos que me han orientado cuando les he

A los profesores de la Universidad de León que han marcado mi formación en

A las personas muy cercanas que me han acompañado, apoyado y animado

Los procesos de degradación ecológica del territorio se han visto acelerados e

Las profundas transformaciones acontecidas en el territorio europeo durante

Las implicaciones de los procesos de reducción y división espacial de las zonas

Los procesos de reducción, división espacial y creciente aislamiento de hábitats

La sensibilidad de los organismos a la fragmentación no depende sólo de su

Asimismo la especie ha de ser capaz de realizar movimientos extraterritoriales

Las especies que presentan una distribución en el territorio asociada a hábitats

Debido a la extrema vulnerabilidad ante cualquier perturbación y a la

La problemática de la compartimentación del territorio o fragmentación espacial

El presente documento se enmarca dentro de la creciente toma de conciencia

eficacia real de las políticas clásicas de conservación de la naturaleza y planificación

En este sentido, cabe destacar que las estrategias de conservación basadas en

De esta manera, resulta primordial fomentar la incorporación e integración de

1.2. RESUMEN DE CONTENIDOS

En el apartado introductorio se enmarcan los conceptos y enfoques aportados

Tras estas consideraciones iniciales, el documento se divide en dos partes

En la segunda parte del texto se analizan las bases científicas y técnicas de

Seguidamente se exponen las aplicaciones de la conectividad ecológica como

Por último se incluye un apartado de conclusiones generales y perspectivas de

La importancia de la incorporación de los criterios de prevención y corrección

En esta línea, el objetivo general es estudiar y exponer desde un enfoque

Como objetivos particulares destacan:

• Enfocar la temática de carácter multidisciplinar que abarca la problemática

1.4. ENFOQUE DE ESTUDIO

1.4.1. Ecología del Paisaje y estudio integrado del territorio

Desde un punto de vista ecológico, el territorio es mucho más que el medio

De hecho, los sistemas ecológicos incluidos en la corteza terrestre están

Como contrapunto a antiguas concepciones estáticas de los sistemas ecológicos

En esta línea, el paisaje se presenta como la manifestación en el espacio de la

De esta manera, la Ecología del Paisaje representa un marco de análisis

diversos subsistemas en continua interacción. Bajo la consideración explícita del