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NF-UNIDAD DIDÁCTICA II

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BOLILLA I

PRESENTACIÓN

El sistema nervioso humano es una pieza extraordinaria de maquinaria


biológica. Existen buenas razones para saber cómo funciona el encéfalo
y el resto del Sistema Nervioso. Los efectos debilitantes y económicamente
costosos de las enfermedades neurológicas aumentan la necesidad urgente
de responder a este interrogante; de lo que siempre se consideró como la
frontera más grande de la ciencia biológica. La información presentada debe
servir sólo como punto de partida para aquellos que tienen la inquietud de
conocer cómo funciona el sistema nervioso.
Tal vez la razón de por qué la neurociencia es un campo tan interesante
se relaciona con la gran cantidad de preguntas fundamentales acerca del
encéfalo humano (y del resto del sistema nervioso) que aún no se han
respondido. El conocimiento de muchas funciones de este órgano notable
implica revelar las interconexiones de la gran cantidad de células nerviosas
que están organizadas en muchos sistemas y subsistemas. Se agrega al
desafío el hecho de que ha surgido un vocabulario especializado para
describir las estructuras del sistema nervioso. A pesar de ello, es factible
comprender la neurología si se conocen desde el comienzo algunos hechos
básicos con respecto a la organización nerviosa y la terminología relevante.

SISTEMA NERVIOSO
CONCEPTOS BÁSICOS
Para su estudio el hombre ha dividido el sistema nervioso en dos partes
fundamentales: una central, que descansa en una cubierta protectora
ósea; y comprende el encéfalo y la médula espinal y otra periférica, que se
encuentra fuera de esa estructura, integrado por los pares craneales,
nervios raquídeos y los ganglios relacionados con ellos.
Con un peso de solo 2Kg, alrededor del 3% del peso corporal total, el
sistema nervioso es uno de los más pequeños y sin embargo más complejos
de los once sistemas y aparatos del organismo. Consiste en una red
intrínseca y altamente organizada de miles de millones de neuronas y de
células gliales. Entre las estructuras que forman el sistema nervioso se
hallan el encéfalo, los nervios craneales y sus ramas, la médula espinal, los
nervios espinales y sus ramas, los ganglios nerviosos, los plexos entéricos y
los receptores sensitivos
Nuestro sistema nervioso central comprende el encéfalo y la médula
espinal. Si lo subdividimos en niveles, consta de 37 niveles, cada uno con
salidas desde y hacia el exterior e interconectados entre sí.
Siguiendo de abajo hacia arriba, treinta y uno de estos niveles son los
equivalentes a los segmentos de la médula espinal. Los niveles 32, 33 y 34
forman el tallo cerebral, que anatómicamente es uno solo pero se lo dividió
en tres con fines prácticos. En el nivel treinta y dos, que corresponde al
bulbo o primera parte del tallo cerebral, se localiza el control
automático del sistema nervioso. Es un eslabón que conecta a los niveles
más bajos con los más altos. El nivel treinta y tres (corresponde al puente,
protuberancia o segunda porción del tallo cerebral), es un centro de
cruce de información entre los niveles más bajos y los más altos y hacia el
cerebelo. El nivel trigésimo cuarto, es la porción más alta del tallo cerebral
(tercera porción, cerebro medio o mesencéfalo), envía información
hacia los niveles superiores e inferiores, y dirige sistemas vitales. El nivel
treinta y cinco corresponde al cerebelo o "cerebro pequeño", que es el
centro inconsciente de coordinación motora y su funcionamiento. El nivel
treinta y seis es el que corresponde al diencéfalo, que significa a través de
o entre el cerebro, es un área gris subcortical o área gris profunda bajo la
corteza cerebral donde se encuentran formaciones tales como el tálamo,
hipotálamo, etc. Este centro procesa casi toda la información para poder
mantener el control y equilibrio constantes; tiene conexiones con el
cerebelo, así como con los demás niveles.
Por último el trigésimo séptimo nivel corresponde al cerebro o
telencéfalo, controla todos los otros niveles, excepto aquellos asuntos que
pueden ser controlados por los niveles inferiores anteriormente
mencionados.

Muchos autores realizan una división que se corresponde a la etapa de formación


embriológica, del encéfalo o cerebro, en tres porciones:
- El cerebro anterior o prosencéfalo, que consta de dos partes, el telencéfalo
(hemisferios) y diencéfalo
- Cerebro medio o mesencéfalo
- Cerebro posterior o rombencéfalo, que está comprendido por dos porciones:
el metencéfalo (protuberancia y cerebelo) y el mielencéfalo (bulbo raquídeo)

Todos, los treinta y siete niveles deben funcionar como una entidad total;
el mal funcionamiento de una de las partes afecta, necesariamente al
todo; por ello no es posible disociar una parte de las otras.
Tomado de Neurociencias y Neuroanatomía (Weebly)

El sistema nervioso periférico incluye una parte sensitiva, que recibe


información del medio externo y del medio interno; y una parte motora. A
su vez los elementos del sistema nervioso periférico dedicados a la función
motora se categorizan a su vez en las divisiones somática y autónoma. La
división somática inerva a los músculos esqueléticos y la división
autónoma inerva a los músculos lisos, el músculo cardíaco y las glándulas.
El sistema nervioso autónomo controla las funciones involuntarias
(viscerales), se encarga de mantener constante el medio interno y adapta el
organismo al medio ambiente. Esta regulación es mantenida gracias al
equilibrio que se establece entre dos sistemas: el simpático y el
parasimpático. Esta división no es antagónica, sino que los dos sistemas
interactúan produciendo un equilibrio dinámico. Las divisiones simpáticas
y parasimpáticas consisten en cadenas de dos neuronas que conectan el
sistema nervioso central con los músculos lisos y las glándulas de las
vísceras, los vasos sanguíneos y la piel.
El sistema simpático organiza las respuestas involuntarias que anticipan
el esfuerzo máximo (en su forma extrema, la denominada reacción de lucha
o huida). Produce un incremento de la actividad basal (gasto energético del
organismo). En síntesis, incrementa la actividad corporal ante la situación
de stress y de emergencia. Por el contrario, el sistema parasimpático
organiza las respuestas involuntarias que generalmente reflejan la función
visceral en un estado de relajación. Por lo tanto, incrementa la tasa
metabólica aumentando las reservas corporales.
Los ganglios simpáticos y parasimpáticos están inervados por neuronas
preganglionares en la médula espinal. Los axones preganglionares
simpáticos nacen de neuronas en la médula espinal torácica y lumbar
superior. Los axones preganglionares parasimpáticos se originan en
neuronas del tronco encefálico y la médula espinal sacra.
Las aferencias sensitivas provenientes de las vísceras modulan la actividad
autónoma y trasmiten sensaciones viscerales.
Tomado de Portal Educativo

El cuadro muestra los principales componentes del sistema nervioso central


y el periférico, y sus relaciones funcionales. Los estímulos provenientes del
medio ambiente transmiten información a los circuitos procesadores en el
interior del encéfalo y la médula espinal, los cuales a su vez interpretan su
significación y envían señales a los efectores periféricos que mueven el
cuerpo o adaptan los funcionamientos de sus órganos internos.

CONEXIONES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Debemos tener en cuenta un concepto fundamental del desarrollo del


Sistema Nervioso que es la filogenia, logrado a lo largo de millones de años.
Esta secuencia de desarrollo empezó con simples criaturas espinales y
evolucionó a través de los invertebrados y vertebrados, incluyendo al
hombre. En esta evolución quedó establecido que hay vías que conectan
los niveles entre sí, otras unen un nivel con el siguiente y otra saltan varios
niveles y llevan la información a niveles preestablecidos, ya sea hacia
arriba o hacia abajo.
Al mismo tiempo, se determinó que la parte posterior solamente recibiría
la información que entraba al sistema nervioso central, proveniente de la
periferia; y la parte anterior o ventral llevaba la información saliente desde
el sistema nervioso central hacia la periferia. Dicho de otra manera, las
neuronas no funcionan de manera aislada, sino que están organizadas en
conjuntos llamados circuitos que procesan tipos específicos de información.
Si bien la disposición del circuito nervioso es extremadamente variada,
algunos rasgos son característicos de todos estos conjuntos. Las células
nerviosas que transmiten información hacia el sistema nervioso central (o
más centralmente dentro de la médula espinal y el encéfalo) son las
neuronas aferentes; las células nerviosas que transmiten información
desde el encéfalo o la médula espinal hacia afuera del sistema, son las
neuronas eferentes. Las células nerviosas que sólo participan en los
aspectos locales de un circuito se llaman interneuronas. Estas tres clases:
neuronas aferentes, neuronas eferentes e interneuronas, son los
componentes de todos los circuitos nerviosos.
Teniendo en cuenta lo anteriormente dicho, podemos explicar el "arco
reflejo simple". Esta es una función sencilla que comienza con un impulso
que nace en un receptor periférico, luego es conducido hacia la médula
espinal, en donde ingresa un estímulo por la vía aferente, (en el asta
posterior de la médula) hace sinapsis con una neurona eferente y sale por el
asta anterior o ventral de la médula por la vía eferente, que producirá la
respuesta condicionada en el órgano efector, describiendo el impulso una
trayectoria semejante a la de un arco.
El circuito antes descripto es el llamado reflejo monosináptico o
simple en el cual ante un estímulo como por ejemplo el estiramiento
brusco del tendón rotuliano produce la contracción del cuádriceps crural y la
relajación de los músculos antagonistas (flexores), extendiéndose la pierna
sobre el muslo-
Tomado de Fisiología: Patrones de actividad neuronal

Este circuito se puede ampliar cuando intervienen un número mayor de


sinapsis debido a la participación de neuronas internunciales, constituyendo
un centro integrador que conecta el impulso de la neurona aferente con
distintos segmentos medulares, produciendo de este modo una respuesta
más compleja. Este circuito es el denominado reflejo polisináptico. Un
ejemplo de este reflejo es el producido por un estímulo doloroso en el dedo
de la mano (como pincharse con un alfiler), ante la cual el organismo
responde flexionando el miembro, alejándolo del agente nocivo.
Tomado de Neuroanatomía simplificada

LA NEURONA
Introducción
La neurona es la estructura fundamental del sistema nervioso, es la
unidad anátomo funcional del mismo. Más de veinte mil millones de estas
células microscópicas actúan para coordinar, integrar y por último, dirigir a
todos los sistemas del cuerpo.
El hombre como organismo, opera en dos ambientes, uno es el de su
propio organismo, es decir el cuerpo en su totalidad. El otro es el que le
rodea: temperatura, humedad, aire, luz, gente, etc. El organismo de alguna
manera, debe intentar mantener un equilibrio (homeostasis) entre el
ambiente interno y sus necesidades y el ambiente externo y sus demandas.
La función principal de una neurona es, en primer término, recibir los
estímulos; segundo, conducir o transmitir estos estímulos o impulsos a lo
largo de ella y por último, pasar esta información a otras estructuras del
organismo.
Estos miles de millones de neuronas son responsables de la coordinación
de todas las funciones corporales tales como: circulación, respiración,
estrés, movimiento, pensamiento, emociones, etc. Sin neuronas no
tendríamos eslabones que conectaran los muchos sistemas de nuestro
cuerpo con el medio exterior; por lo tanto, el organismo completo depende
de las neuronas para funcionar eficientemente y así mantener el equilibrio u
homeostasis.
Si se desequilibra, lesiona o somete a un stress excesivo este sistema, se
desencadena una reacción patológica; es decir una enfermedad mental,
malestar general, híper o hipotonía, incoordinación, taquicardia, temblor,
fibrilación, etc.

Partes principales de una neurona

Cada célula nerviosa tiene un cuerpo celular altamente especializado. A su


vez poseen geometrías extrañas según su especialización. Una neurona,
puede ser unipolar (con una sola prolongación principal o filamento, que se
extiende desde el cuerpo celular), bipolar (con dos prolongaciones
principales), o multipolar (con muchas prolongaciones).
Tiene un solo cuerpo celular, en esta parte es donde se produce la energía
para el funcionamiento de la neurona. Una diferencia importante es que el
núcleo de las neuronas no está capacitado para llevar a cabo división celular
(mitosis), o sea que las neuronas no se reproducen. y desde el núcleo, cierto
número de ramificaciones o prolongaciones se extienden a variadas
distancias.
Estas prolongaciones reciben nombres específicos: dendritas (significa
ramas de árbol), son las que conducen el impulso hacia el cuerpo celular. La
mayoría de las neuronas poseen múltiples dendritas, las cuales, en los casos
típicos son cortas y muy ramificadas. Las dendritas junto con el cuerpo
celular proporcionan sitios para los contactos sinápticos que realizan las
terminaciones de las otras células nerviosas y, por lo tanto, se las puede
considerar especializadas en recibir información.
El espectro de la geometría neuronal varía desde una minoría pequeña de
células que carecen de dendritas hasta neuronas que parecen un árbol. La
cantidad de aferencias que recibe una neurona en particular depende de la
complejidad de su arborización dendrítica: las células nerviosas que
carecen de dendritas están inervadas sólo por otra célula nerviosa o
algunas otras, mientras que aquellas con dendritas crecientemente
elaboradas están inervadas por una cantidad conmensurablemente más
grande de otras neuronas. Dado que una finalidad fundamental de las
células nerviosas es integrar la información proveniente de otras neuronas,
la cantidad de aferencias que recibe cada célula nerviosa (que en el sistema
nervioso humano varía desde uno hasta casi 100.000) es un determinante
muy importante de la función neuronal.
La otra prolongación de la neurona recibe el nombre de axón o eje
cilíndrico que conduce impulsos hacia fuera del cuerpo celular. El axón es
una extensión única del cuerpo celular de la neurona que puede variar en su
longitud de acuerdo al tipo de neurona al que pertenece.

Mientras que el cuerpo celular y sus prolongaciones se encuentren en


buenas condiciones el sistema nervioso funciona de manera eficiente. Si el
cuerpo celular deja de funcionar las prolongaciones no pueden llevar los
impulsos. Cuando un cuerpo celular muere las prolongaciones que se
extienden a partir de él terminan por morir, y con el tiempo, otras células u
otras conexiones celulares no nerviosas controladas por esta neurona
morirán también. Para preservar la integridad de una neurona y que pueda
recibir y trasmitir estímulos, todas sus partes y las estructuras asociadas a
ellas deben funcionar normalmente.
Antes de ver las distintas clases de neuronas debemos entender algunos
conceptos como el de "inervación". El término inervación se aplica tanto a
la parte receptora o aferente de la neurona (la piel es inervada por neuronas
sensoriales, las vísceras son inervadas por neuronas del sistema nervioso
autónomo y los músculos por fibras propioceptivas que recogen los
impulsos sensoriales del músculo), como a la terminación efectora donde
una neurona motora inerva un músculo. De manera similar, una neurona
interpuesta entre dos neuronas (una interneurona) es inervada por la
neurona o neuronas que hacen sinapsis en ella; por ello el término
"inervación" es un término general que se refiere a la distribución de una
neurona o grupo de neuronas hacia cualquier estructura, ya sea otra
estructura o tejido no nervioso.

Por último, el otro concepto que debemos tener claro es la diferencia


entre neurona y nervio. Técnicamente, una neurona es un cuerpo
unicelular con todas sus prolongaciones, y un nervio está formado por
cientos de neuronas agrupadas en el interior de una vaina de tejido
conectivo. Una neurona es una estructura microscópica, mientras que un
nervio consta de muchas neuronas y es una estructura lo suficientemente
grande para verse a simple vista.

Clases de Neuronas
En el sistema nervioso hay muchas "clases" de neuronas: neuronas de
asociación, internunciales, de proyección, comisurales, sensoriales,
bipolares, unipolares, células de Betz, de Purkinje, motoneuronas alfa y
gamma, células de Golgi tipos I y II, grupos Ia o Ib, o neuronas del grupo II,
etc. Estas células nerviosas reciben y emiten señales eléctricas se
interconectan formando redes de comunicación que transmiten señales por
distintas zonas del sistema nervioso a través de impulsos nerviosos. Con
fines prácticos podemos hablar de tan sólo tres tipos de neuronas: neuronas
sensoriales, interneuronas y motoneuronas.
Las neuronas sensitivas, como todas las neuronas, tienen un cuerpo
celular (o pericarion) desde el cual se extienden dos prolongaciones
diferenciadas pero que tienden a parecerse entre sí. Una de las
prolongaciones es aferente (dirige los estímulos hacia el núcleo celular) y su
ubicación comienza en el sistema nervioso periférico y termina en el
central; y el núcleo celular junto con la prolongación eferente (que lleva los
impulsos desde el núcleo hacia otras conexiones) se encuentran dentro del
sistema nervioso central. Su papel principal consiste en estar alerta a cada
estímulo que llega al organismo, tanto interno como externo. Tiene
capacidad para modular, o ignorar los estímulos subumbrales que llegan al
organismo, pero debe pasar toda la información con valor umbral.
Son tres las formas de percibir las sensaciones en el sistema nervioso.
Primero, puede recogerlas de nuestra superficie externa (tacto,
temperatura, dolor) o a través de nuestros sentidos especiales (visión,
audición, gusto, olfato). Aquellos estímulos recogidos por receptores "fuera
de nosotros" son llamados exteroceptores o receptores externos que se
hallan cerca de la piel (sensación cutánea), la visión, oído, olfato, etc. Por lo
tanto los exteroceptores son un grupo de receptores generales o
especializados que reciben estímulos de la periferia de nuestro cuerpo. Es
importante recordar que los receptores sólo reaccionan al cambio.
Delsygonzalez-
blogspot.com

Segundo, existen estímulos que vienen del interior de nuestro cuerpo y


son recogidos por otros receptores llamados interoceptores (recibido del
interior); ellos nos indican cuando tenemos hambre, frío, calor, dolor, etc.
También nos podemos referir a ellos como receptores viscerales o de
estímulos viscerales.
Tercero, tenemos otros receptores que se ocupan del movimiento y la
posición. Estos no son internos, ni externos, sino que están en una posición
intermedia, alrededor de articulaciones y ligamentos, en músculos y
tendones, y en el oído interno. Estos son los llamados propioceptores, o
sea receptores de "uno mismo". El músculo, por el mero hecho de moverse,
no tiene valor, a menos que sepamos todo el tiempo qué hace. Para que el
músculo trabaje con suavidad, mantenga una postura acorde con una
posición determinada, se mueva, levante algo, camine, etc. debemos tener
un mecanismo sensorial que perciba inicialmente un estímulo, y también un
sistema de retroalimentación sensorial proveniente de nuestros músculos,
tendones, ligamentos, que nos diga lo que está pasando a cada momento.
Es ésta, precisamente, la función de los propioceptores; constantemente
mandan sensaciones al sistema nervioso para mantenerlo continuamente
informado sobre lo que pasa para que podamos usar el músculo o grupos
musculares conforme se vayan necesitando. Por lo tanto, todo movimiento
es el resultado motor de un estímulo precedente; si eliminamos la presencia
de estímulos el resultado es la ausencia de movimiento.
La propiocepción es el sentido que informa al organismo de la posición
de los músculos, es la capacidad de sentir la posición relativa de partes
corporales contiguas. La propiocepción regula la dirección y rango de
movimiento, permite reacciones y respuestas automáticas, interviene en el
desarrollo del esquema corporal y en la relación de éste con el espacio,
sustentando la acción motora planificada. Otras funciones en las que actúa
con más autonomía son el control del equilibrio, la coordinación de ambos
lados del cuerpo, el mantenimiento del nivel de alerta del sistema nervioso
y la influencia en el desarrollo emocional y del comportamiento.
El sistema propioceptivo incluye a cualquier receptor sensorial o
terminación nerviosa que aporta sensibilidad interna o propioceptiva del
cuerpo. Los propioceptores están localizados en los músculos,
articulaciones, tendones y en el aparato vestibular. Mediante su
estimulación, podemos conocer la posición o la velocidad y aceleración
ligada a los movimientos del cuerpo.
En sentido estricto, los propiorreceptores incluyen al sistema o aparato
vestibular del oído (relacionado con la percepción del equilibrio y
movimientos corporales) y el conjunto de receptores articulares y
musculares (huso muscular, órgano tendinoso de Golgi, receptores
articulares), que miden el estado de tensión y grado de estiramiento de los
músculos, tendones y ligamentos. En otro sentido, los propioceptores son
mecanorreceptores por cuanto se activan a consecuencia de la presión o
tracción mecánicas.

Resumiendo, los receptores los clasificamos así:


https://www.google.com.ar/sairctjqesrcs&sourceimages&cd
Las interneuronas, neuronas internunciales, neuronas intercalares
o neuronas de asociación sirven como conexión o puente neuronal entre
las neuronas sensoriales y las motoras; poseen prolongaciones receptoras y
efectoras, así también como un cuerpo celular, y se localizan totalmente
dentro de los confines del sistema nervioso central. Son eslabones entre los
sistemas sensorial y motor. Existe la teoría según la cual las principales
funciones de integración y coordinación del sistema nervioso tienen lugar en
estas células. En las interneuronas es donde podremos encontrar respuesta
a la forma en la cual el sistema nervioso se adapta, suma, responde, inhibe,
coordina e integra toda la información que constantemente lo bombardea.
Les corresponde almacenar los hechos del pasado y modificar los mensajes
que le lleguen de las neuronas sensoriales; así como también juzgar qué
mensajes deben trasmitirse. Rechazan la información innecesaria, y
admiten sólo la que es más importante para la sobrevivencia y
mantenimiento del sistema global. Forman el sistema integrador del
organismo; el componente vital, responsable de vigilar que la homeostasis
se mantenga y de que se efectúen las acciones adecuadas para lograrla.
Estas interneuronas se encuentran en gran número en estructuras tan
importantes como son el tálamo, ganglio basal, corteza, cuerpo calloso,
conexiones supraespinales o interespinales y en todo el sistema reticular,
entre otros lugares.
Las motoneuronas o neuronas motoras, poseen ramificaciones
dendríticas cortas y una prolongación más larga que brota directamente del
cuerpo celular. Las ramas dendríticas, igual que el cuerpo celular, actúan
como receptores de estímulos y tienen una ubicación dentro del sistema
nervioso central, mientras que el efector es el axón cuya prolongación
termina en la periferia. La neurona motora es el último eslabón de una
cadena. Su papel no es menos importante que las anteriores, sólo que sin
los estímulos correctos no puede ejecutar las órdenes recibidas. El sistema
motor parece estar casi completamente supeditado a las demandas
impuestas por el sistema sensorial. Son las responsables de nuestra
capacidad para realizar cualquier acción y movimiento.
Otro tipo de células que encontramos en el sistema nervioso son las
células neurogliales. Las células de la neuroglia son muy diferentes de las
células nerviosas. La principal diferencia es que la glía no participa
directamente en la sinapsis, aunque algunas de sus funciones de sostén
pueden ayudar a mantener las capacidades de trasmisión de la sinapsis. Las
células de la neuroglia en general son más pequeñas que las neuronas y las
superan 5 a 10 veces en número; constituyen aproximadamente el 50% del
volumen total del encéfalo y la médula espinal. Si bien las células gliales
también pueden tener una forma compleja, por lo general son más
pequeñas que las neuronas y carecen de axones y dendritas. La función de
estas células es el mantenimiento del medio iónico de las células nerviosas,
la modulación de la velocidad de propagación de la señal nerviosa, la
modulación de la acción sináptica al controlar la captación de los
neurotransmisores y el auxilio en la recuperación de la lesión nerviosa.

Existen en el SNC varios tipos de células gliales: los astrocitos, los


oligodendrocitos, las células de la microglia, y las células
ependimarias. Los astrocitos, limitados al encéfalo y a la médula espinal,
tienen prolongaciones locales elaboradas que brindan a estas células un
aspecto estrellado. La función principal de los astrocitos es mantener, de

Produ
mantie
diferentes maneras, un medio químico apropiado para la sinapsis
entre neuronas. Los oligodendrocitos, también limitados al SNC, se
depositan en una envoltura laminada que se denomina mielina alrededor de
algunos de los axones, pero no de todos. La mielina posee efectos
importantes sobre la velocidad de conducción del potencial de acción. Las
células de la microglia, células más pequeñas derivadas de las células
madre hematopoyéticas, comparten muchas propiedades con los
macrófagos tisulares. Estas células proliferan luego de una lesión del
sistema nervioso. Las células ependimarias revisten las cavidades del
encéfalo y el conducto central de la médula espinal. Forman una capa única
de células cúbicas o cilíndricas y poseen microvellosidades y cilios. Los
cilios a menudo son móviles y sus movimientos contribuyen al flujo del
líquido cefalorraquídeo. Las bases de las células ependimarias yacen sobre
la membrana limitante glial interna. Las microvellosidades existentes sobre
las superficies libres de los ependimocitos indicarían que también cumplen
una función absortiva. Las células epiteliales coroideas participan en la
producción y la secreción del líquido cefalorraquídeo desde los plexos
coroideos.
Por lo que podemos concluir que la glía abarca diversos tipos celulares
con funciones diferentes por completo; su denominador común es
simplemente que no conducen señales nerviosas.

Los ladrillos del cerebro


Hay dos grandes familias de células en el tejido nervioso: Glía y Neuronas – y como en toda gran familia,
en ambas hay una gran variedad. Las neuronas son células especializadas en comunicarse.
Incansablemente, se envían impulsos nerviosos para contarse el lugar del cuerpo donde pica o cómo
hacer para rascarse, y muchas más cosas. Y la glía también tiene un papel imprescindible.

Aquí está: la Neurona. Ramificada, arbórea, palpando los


mensajes a su alrededor como las hojas de un árbol recogen la
luz del sol. Esta es una célula ganglionar, la mayor de las
neuronas de la retina (en el ojo). Los axones de estas neuronas
se juntan en el nervio óptico, que viaja muy lejos hacia el interior
del cerebro transportando las imagenes que vemos codificadas en forma de patrones de impulsos
nerviosos.
Crédito: Richard Wingate, Wellcome Images.

Y aquí la Glía (en griego bizantino significa: “liga”, “unión”,


“pegamento”). Tradicionalmente consideradas simples
andamios del cerebro, hoy se piensa que también tienen un
importante papel en la comunicación entre neuronas, en el
desarrollo embrionario y en algunas enfermedades. Hay varios
tipos de Glía, aquí veis Astrocitos (en rojo) y Oligodendrocitos
(en verde). En azul se ve el ADN de los núcleos celulares.
Crédito: Steven Pollard, Wellcome Images.

En la intimidad del cerebro, Neuronas (en rojo) y Glía


(Astrocitos, en verde) se entrelazan y abrazan. En la imagen,
un cultivo de ambas visto al microscopio confocal. En azul, los
núcleos celulares.
Crédito: Steven Pollard, Wellcome Images.

Resumiendo

Células nerviosas neuronas según sus prolongaciones -


unipolares
-
Bipolares
-
Multipolares
Según su función +sensoriales
exteroceptores
interoc
eptores
Propio
ceptores
+ Internunciales
+Motoras
oligodendrocitos
Astrocitos
Células de la glía Microglia
ependimarias

La Sinapsis

El encéfalo humano contiene alrededor de 100.000 millones de neuronas,


cada una con la capacidad de influir en muchas otras células. Para que la
comunicación entre este número astronómico de elementos se efectúe es
necesario un mecanismo altamente eficiente. Esta comunicación se logra en
el intervalo entre dos neuronas, donde encontramos un espacio
microscópico denominado sinapsis. Aquí el impulso es transmitido de una
neurona a la siguiente a una velocidad aproximada de 0,6 milisegundos. Al
punto donde una neurona se conecta a un tejido no nervioso se le llama
unión, se dice unión mioneural (unión del músculo con el nervio), placa
terminal motora, pie terminal, terminación neuromuscular.
En estos puntos sinápticos o de unión se lleva a cabo una reacción electro-
química que sirve para ayudar (facilitar o excitar) o impedir (inhibir) la
transferencia de impulsos a través de dicho espacio.
Si bien dentro del SN hay diferentes subtipos de sinapsis, estos se pueden
dividir en dos clases generales: las sinapsis eléctricas y las sinapsis
químicas.
Las sinapsis eléctricas constituyen una minoría bien definida, y se
encuentran en todo el SN, incluido el encéfalo. Las membranas de las dos
neuronas comunicantes están extraordinariamente próximas entre sí y
conectadas por un tipo especial de contacto intercelular denominado unión
en hendidura (gap junction). Las uniones en hendidura contienen canales
apareados y alineados con precisión en la membrana de cada neurona, de
modo que cada par de canales forma un poro. El poro del canal de una
unión en hendidura es mucho más grande que los poros de los canales
iónicos regulados por voltaje. En consecuencia distintas sustancias pueden
difundir simplemente entre el citoplasma de las neuronas presinápticas y
postsinápticas. Las sinapsis eléctricas funcionan permitiendo que la
corriente eléctrica fluya pasivamente a través de los poros de la unión en
hendidura desde una neurona hasta la otra. La fuente habitual de corriente
es la diferencia de potencial generada localmente por el potencial de
acción. La neurona que se encuentra "corriente arriba" (proximal), es la
fuente de corriente y se denomina presináptica; la neurona que se
encuentra "corriente abajo" (distal) se llama postsináptica. Esta disposición
tiene como consecuencia que la trasmisión del impulso puede ser
bidireccional, dependiendo qué neurona pueda recibir el potencial de
acción (aunque hay excepciones que hacen que algunas sinapsis eléctricas
sean unidireccionales) Otra característica de la sinapsis eléctrica es que es
más rápida, la trasmisión es casi instantánea. Por último, la sinapsis
eléctrica tiene como propósito sincronizar la actividad eléctrica entre las
poblaciones neuronales.
En cambio las sinapsis químicas son las más numerosas dentro del
sistema nervioso humano, las más estudiadas y poseen características
diferentes de las eléctricas. La primera característica en la propagación de
los impulsos es que éste es unidireccional. La segunda característica es
que posee un mecanismo regulador de tiempo, lo cual evita que
permanentemente estén pasando impulsos y a su vez le permita prepararse
entre cada intervalo de tiempo para el próximo estímulo. Esto quiere decir
que cuando el impulso nervioso que viaja a lo largo de la prolongación
neuronal, llega a la abertura, causa la liberación de una sustancia química
que fluye a través de ésta y activa a la neurona receptora o al tejido no
nervioso que se encuentra del otro lado para recibir el impulso. Tan pronto
como esto ocurre una segunda sustancia impide a cualquier otro mensaje
cruzar, hasta tanto recupere su umbral. Una vez recuperado su valor puede
ser reactivada por medio del siguiente impulso proveniente de la
prolongación neuronal.
Para explicar esto debemos conocer que la separación entre las neuronas
presinápticas y postsinápticas es sustancialmente mayor en las sinapsis
químicas y se denomina hendidura sináptica. La característica clave de
todas las sinapsis químicas es la presencia de pequeñas organelas limitadas
por una membrana, denominadas vesículas sinápticas en el interior de la
terminación presináptica. Estas vesículas están llenas de uno o más
neurotransmisores que son los agentes químicos que actúan como
mensajeros entre las neuronas comunicantes. Cuando llega el potencial de
acción se abren los canales de calcio, el Ca hace que las vesículas se
fusionen con la membrana presináptica, el neurotransmisor es liberado en la
hendidura sináptica por exocitosis. Luego el trasmisor se une a las
moléculas receptoras en la membrana postsináptica y se produce la
modificación en la célula postsináptica.
Velocidad de Conducción y Aislamiento de las prolongaciones
Las formas y tamaños de los cuerpos de las neuronas son muy variados, al
igual que sus prolongaciones las cuales poseen gran diversidad de
configuraciones y varían en longitud y diámetro. El diámetro de algunos
axones es extremadamente delgado o pequeño; el de otros, mediano o
grande; este diámetro permite determinar la velocidad de transmisión de
dicha neurona, la cual indica, a su vez, la tasa o velocidad de transmisión
del impulso a medida que viaja a lo largo de la prolongación neuronal. La
regla general es: a mayor diámetro mayor la velocidad de transmisión del
impulso y viceversa.
La mayoría de las prolongaciones neuronales (ya sean periféricas o
centrales, axones o dendritas) están recubiertas de una sustancia aislante
llamada mielina, que separa una de otra a las prolongaciones neuronales
como un material aislante.
En el sistema nervioso encontramos que las prolongaciones neuronales
gruesas tienen un recubrimiento espeso de material aislante o mielina, y
nos referimos a ellas como altamente mielinizadas; a su vez el aislamiento
de las prolongaciones muy delgadas es igualmente delgado, es decir que el
recubrimiento de mielina a su alrededor es mínimo y se dice que están
ligeramente mielinizadas.
Encontramos gradaciones muy variadas en el diámetro de las
prolongaciones neuronales así como en la cantidad de mielina. La cantidad
de mielina es otro factor que ayuda a determinar la velocidad de conducción
de la neurona. En términos generales, a mayor aislamiento o mielinización,
mayor es la velocidad de conducción del impulso.
La velocidad de conducción se mide en metros por segundo, y depende
como se dijo anteriormente del tipo de fibra estimulada, diámetro del axón,
cantidad de mielina que lo recubre y otros factores. Como regla general las
neuronas de conducción lenta se ocupan de las funciones autónomas o
involuntarias (digestión, respiración, etc.), las de conducción más rápida se
encargan de las funciones voluntarias o conscientes (como los receptores
sensoriales o las neuronas motoras responsables del movimiento muscular),
aunque hay excepciones a la regla.
Cuando se habló de la cubierta de mielina que reviste a las
prolongaciones neuronales no se mencionó, la vaina nerviosa que secreta la
mielina llamada vaina celular de Schwann, o vaina de neurilema, la
cual se encuentra fuera del sistema nervioso central, es decir que existe
únicamente en el sistema nervioso periférico. Esta cubierta, es considerada
responsable de la producción de mielina y se enrolla junto con la mielina
alrededor de la prolongación celular sin que una pueda separarse de la otra.
Se piensa que la vaina de neurilema es responsable, en parte, de la
regeneración nerviosa. Si se sutura un nervio periférico cortado es probable
que se regenere, creciendo a lo largo de la vaina de neurilema, e intentando
restablecer el contacto con las estructuras adyacentes una vez inervado. La
velocidad de regeneración es de uno a cuatro milímetros por día,
dependiendo del nervio y parte lesionados y de las condiciones del área a
través de la cual está creciendo.
Las neuronas del sistema nervioso central carecen de vaina de neurilema
(se clasifican en mielinizadas o no mielinizadas); sin embargo sus vainas son
de un tejido nervioso diferente; a saber, células gliales o más
específicamente, oligodendroglias. Estas vainas no poseen capacidad
regenerativa como las de las vainas de neurilema en el sistema nervioso
periférico. Simplificando, podemos decir por el momento, que la
regeneración en el SNC no es posible; y que la regeneración nerviosa en el
SNP es relativamente exitosa.

¿Qué sucede cuando hay una lesión en el SNC? El SNC de los adultos, se
recupera sólo un poco después de una lesión. Los tractos axónicos mayores,
como los de la médula espinal, una vez seccionados jamás se recuperan.
Esto se debe a una falla especial del SNC, ya que los nervios periféricos
pueden regenerarse. La respuesta estaría en las señales moleculares que
promueven e inhiben la proliferación de los axones. En los nervios
periféricos, los axones están rodeados por una membrana basal que es
secretada en parte por las células de Schwann. Una vez que un nervio
periférico es aplastado, los axones de su interior degeneran; sin embargo, la
membrana basal que rodea a cada axón persiste durante meses. Las células
de Schwann circundantes también reaccionan liberando factores
neurotróficos, los cuales promueven además el alargamiento en el axón.
Estas observaciones sugieren que la falta de regeneración de las neuronas
centrales no se debe a una incapacidad intrínseca para brotar nuevos
axones, sino más bien a algo en el medio ambiente local que impide que los
conos de crecimiento se extiendan. Este impedimento podría ser el
resultado de la ausencia de factores promotores del crecimiento, como las
neurotrofinas, o de la presencia de moléculas que impiden activamente la
proliferación de los axones. La mielina en el SNC contiene un componente
inhibitorio que hace que el cono de crecimiento colapse e impide el
crecimiento axónico. Este componente se encuentra en las porciones
mielínicas del SNC, y es secretado por los oligodendrocitos. Por lo tanto, el
SNC de los seres humanos presenta un ambiente desfavorable para el
nuevo crecimiento después de la lesión. Manuel Nieto Sampedro, experto en
plasticidad neural, nos explica:
“En el sistema nervioso periférico “los individuos lesionados tienen tiempo y
oportunidad de reproducirse y, por ello, el proceso evolutivo ha podido
seleccionar y conservar mecanismos de plasticidad neural que permiten la
reparación de lesiones”. Sin embargo la cosa cambia en el sistema nervioso
central (SNC), ya que en este caso las lesiones de una cierta intensidad
“impiden la vida normal y si, caso improbable, el individuo lesionado
sobrevive, su posibilidad de reproducirse es prácticamente nula. Así, las
posibles mutaciones conducentes a una reparación efectiva de lesiones en
el SNC no tienen posibilidad de seleccionarse y ser conservadas. De ahí que
la reparación espontánea de lesiones en el SNC de los mamíferos no
ocurra”.
Con todo, desde hace unos años sabemos que existe una cierta
capacidad de generación de neuronas nuevas en el SNC. El hecho de que
las neuronas no se dividan no es incompatible con la posibilidad de que, de
manera controlada y limitada, se incorporen neuronas nuevas al sistema
nervioso adulto mediante su formación a partir de células troncales: a esto
se le llama neurogénesis. En los últimos años se ha descubierto que,
efectivamente, todos tenemos células troncales en nuestro encéfalo que
pueden originar neuronas nuevas. Todavía no se sabe el alcance y las
funciones de este proceso de neurogénesis, pero en algunas regiones del
encéfalo, como en la corteza olfativa o el hipocampo, parece que ocurre de
manera constante. Según esto, hay zonas encefálicas que reciben a lo largo
de la vida un aporte regular de neuronas que sustituyen a otras que van
muriendo. Todo apunta a que este proceso es muy limitado y compatible
con la estabilidad estructural que he comentado más arriba. El
descubrimiento de neurogénesis en el SNC adulto abre una nueva puerta a
la investigación de terapias que permitan la reparación controlada en caso
de lesiones o enfermedades neurodegenerativas.
Tanto en la mielina formada por los oligodendrocitos en el SNC, como en
la vaina de neurilema formada por la vaina de Schwann en el SNP,
encontramos a su vez, separaciones microscópicas entre cada uno de los
tramos de la vaina llamadas nódulos de Ranvier, que describe una
estrechez o brecha entre dos secciones ligeramente inflamadas de la
misma. En estas brechas se encuentran las prolongaciones nerviosas
colaterales o ramificaciones provenientes del axón del nervio principal, ya
que la mayoría de las neuronas posee numerosas ramificaciones o fibras
colaterales que se extienden en ángulos rectos desde la prolongación
axonal principal. Estas múltiples ramificaciones le permiten comunicarse
(hacer sinapsis) con muchas otras neuronas. Esta es la primera función de
los nódulos de Ranvier. Lo cierto es que tenemos prolongaciones neuronales
que poseen numerosos caminos colaterales los cuales se conectan,
literalmente, con cientos de otras neuronas y pueden, aun, enviar
ramificaciones de regreso a sus propios cuerpos celulares como
mecanismos autorreguladores. También permite a muchas áreas del
sistema nervioso conocer lo que pasa en otras partes del mismo. Una
neurona puede mandar su impulso (información) a otras más, simplemente
a través de sus ramificaciones colaterales que hacen sinapsis con muchas
otras células nerviosas o prolongaciones neuronales adyacentes.
Si recordamos esto se puede conceptualizar mejor el sistema nervioso y la
forma como puede o debe responder a un solo impulso o estímulo, el cual
puede ser lo suficientemente intenso como para poner en movimiento
muchas reacciones tanto conscientes como inconscientes. Un solo estímulo
puede generar una gran respuesta. Es con este sistema colateral y el uso de
interneuronas que podemos mandar información a otras células y hacerlas
que reaccionen más fácilmente (facilitarlas o excitarlas) o, por el contrario,
evitar que reaccionen, inhibiéndolas.
La segunda función importante de los nódulos de Ranvier se relaciona
con la velocidad de conducción de las neuronas, ya que entre nódulo y
nódulo el impulso "salta", esto es conocido como impulso saltatorio.
Cuando esto se presenta surge el postulado de que se necesita menos
mielina; ya que anteriormente se había dicho que a mayor cantidad de
mielina, mayor velocidad de conducción del impulso nervioso a lo largo de
la prolongación neuronal. Por ello la naturaleza diseñó este sistema de
saltos para que, sin tener que aumentar la cantidad de recubrimiento de
mielina, se aumentara la velocidad de conducción.

Conceptos sobre el umbral celular y tipos de estímulos

Las neuronas envían mensajes mediante un proceso electroquímico. Esto


significa que las sustancias químicas se convierten en señales eléctricas.
Las sustancias químicas del cuerpo están "eléctricamente cargadas", y por
ello son llamadas "iones". Los iones más importantes para el sistema
nervioso son sodio y potasio (ambos con 1 carga positiva, +), calcio (2
cargas positivas, ++) y cloro (1 carga negativa, -). También hay alunas
moléculas proteicas cargadas negativamente. Es importante recordar que
las neuronas están rodeadas por una membrana que permite el paso de
algunos iones, a la vez que impide el paso de otros. Este tipo de membrana
es llamada semi-permeable. Mientras una neurona no esté enviando una
señal, se dice que está en "reposo". Al estar en reposo, su interior es
negativo con relación al exterior. Finalmente, cuando estas fuerzas se
balancean, y se mide la diferencia entre el voltaje del interior y el del
exterior de la célula, se obtiene el potencial de reposo. El potencial de la
membrana en reposo de una neurona es de aproximadamente -70 mV
(mV=milivoltio), es decir que el interior de la neurona tiene 70 mV menos
que el exterior. En el estado de reposo hay relativamente más iones de
sodio en el exterior de la neurona, y más iones de potasio en su interior.
La comunicación entre las neuronas depende de una perturbación eléctrica
propagada a lo largo de la membrana que se llama potencial de acción.
Todas las células que son capaces de tener potencial de acción tienen lo
que se conoce como “valor umbral" de las células nerviosas. Un potencial
de acción es un rápido cambio en el potencial de membrana seguido de un
retorno al potencial de reposo original. El tamaño y la forma de los
potenciales de acción difieren considerablemente de un tejido a otro. El
potencial de acción es la base de la propiedad fundamental de las células
excitables: la capacidad de transportar señales.
Cuando se pasa un pequeño pulso de corriente (las cargas positivas se
mueven hacia la célula) se disminuirá la diferencia del potencial
transmembrana. Se dice que la membrana se despolariza. Un pulso de
corriente hacia fuera (las cargas positivas se mueven hacia fuera de la
célula), aumentará la diferencia de potencial transmembrana, o sea que la
célula se hiperpolariza. Estos términos pueden resultar confusos, por eso
lo vamos a llevar con ejemplos prácticos. Un cambio en el potencial de
reposo de -90mV a -70mV es una despolarización porque es una
disminución en la diferencia de potencial a través de la membrana. Si el
potencial cambia de -90mV a -100mV, la polarización existente a través de
la membrana ha aumentado, de modo que esto es una hiperpolarización.
Se presupone que la facilitación e inhibición neuronal en el sistema
nervioso central se logra de una o de varias formas: hay células cuya
naturaleza es sólo inhibidora, es decir que sólo pueden inhibir la transmisión
de impulsos elevando sus umbrales; otras pueden ser solamente
facilitadoras; o puede haber "sustancias químicas inhibidoras" en ciertas
sinapsis, en tanto que en otras sinapsis, en la misma célula, es posible
encontrar sólo "sustancias excitadoras o facilitadoras". También puede
ocurrir una combinación de ambos tipos de sustancias.
Cualquiera que sea el caso, se sabe que una célula nerviosa puede ser
facilitada o inhibida (o regulado su umbral) por otras prolongaciones
celulares que hagan sinapsis en ella. De hecho se cree que existen de 2000
a 10000 o más sinapsis en un cuerpo celular y sus prolongaciones. Todas las
células que hacen sinapsis con una célula nerviosa pueden influir sobre
dicha célula modificando su umbral, es decir elevándolo o bajándolo,
impidiéndole o ayudándole a mandar un impulso hacia el otro extremo de
su axón.
Por lo tanto los impulsos pueden ser inhibitorios o de facilitación.
Se dice que los estímulos son inhibitorios, cuando por medio de
mediadores químicos, se produce un bloqueo, y en vez de despolarizar la
membrana la hiperpolarizan y la llevan lejos del valor umbral, este
fenómeno también se conoce como oclusión. La hiperpolarización
transitoria ocasionada por un potencial de entrada inhibitorio se llama
potencial inhibitorio postsináptico. Sabemos que la inhibición es esencial
para estabilizar el SNC. Otra forma de inhibición es la inhibición
presináptica. Si un impulso inhibitorio que llega a una motoneurona de la
médula espinal es seguido de un impulso excitatorio hace que éste último
reduzca la magnitud del impulso para alcanzar el valor umbral y disparar el
potencial de acción. Si el impulso inhibitorio llega al mismo tiempo que el
excitatorio y es de la misma intensidad se anulan mutuamente.
Cuando se estimula un axón presináptico con estímulos individuales y
consecutivos, cada uno de ellos es capaz de producir un potencial
postsináptico más grande que el producido por el estímulo precedente. Esto
se conoce con el nombre de facilitación. Se entiende fisiológicamente por
facilitación a la despolarización de la membrana y es sinónimo de
excitabilidad. Dentro de este concepto encontramos:
- La convergencia o sumación espacial. Los axones de una serie de
neuronas convergen para terminar sobre una sola, un solo potencial de
acción en la célula pre-sináptica no es suficiente para que la célula post-
sináptica dispare un potencial de acción; por lo que se necesita la
llegada de potenciales de varias neuronas hacia una membrana post
sináptica para llegar al valor umbral. Explicado de otra manera, una
neurona recibe aferencias múltiples, ninguna de las cuales es capaz de
excitarla por separado. Esto se conoce como efecto muchos- uno.

- La sumación temporal, se da cuando el nivel de descarga de una sola


aferencia no es suficiente para despolarizar la membrana, por lo que
entonces se aumenta la frecuencia de estos estímulos superponiéndose
en el tiempo para alcanzar la suma suficiente de potenciales para activar
la célula.
- Por último, la divergencia, se da cuando un solo estímulo puede
generar una gran respuesta, este estímulo es lo suficientemente fuerte
para poner en movimiento muchas reacciones, un ejemplo son las
células de Renshaw. Si dentro del sistema nervioso tomamos un núcleo
(pool), es decir grupos de neuronas que cumplen una misma función, y a
ese núcleo le llega un estímulo, se produce una sinapsis excitatoria. Pero
alrededor de esa neurona hay otras que no son excitadas por ese
estímulo (en conjunto forman lo que se llama orla subliminal) que
reciben colaterales y se preparan para que la misma vía u otra, o un
segundo estímulo las reclute y haga la descarga poniendo en juego
mayor cantidad de unidades motoras. Es decir que un impulso excitó a
una neurona y preparó o facilitó a todas las otras neuronas.
En resumen debemos entender que el sistema nervioso es un sistema de
control y equilibrio de facilitación - inhibición. Podemos decir que por cada
neurona o grupo de neuronas que actúan para facilitar a otra hay,
probablemente, un número igual que la inhibe. De esta manera se logra
mantener a todas y cada una de las células nerviosas en estado de
equilibrio, evitando que se disparen todo el tiempo, pero permitiendo a su
vez que lo hagan cada vez que sea necesario.

Retroalimentación

El concepto anterior no basta para tener un sistema coordinado a menos


que le agreguemos un mecanismo de retroalimentación. Este es vital por
ser la forma en que cada neurona o grupo de ellas puede estar informado
sobre:
1) lo que acaba de suceder
2) lo que está sucediendo en este momento
3) lo que podrá suceder en el próximo milisegundo.
El sistema de retroalimentación se define como un mecanismo automático
que permite controlar grandes cantidades de fuerza con cantidades muy
pequeñas de fuerza que corrige automáticamente la ejecución de un
mecanismo dado. Y es esencial en nuestro sistema nervioso. Fibras
colaterales, interneuronas, fibras sensoriales y motoras sirven para mandar
información a través de todo el sistema nervioso, de tal manera que todas
las partes estén constantemente informadas, de una u otra manera, sobre
lo que acontece en cualquier lugar del mismo.
Cada fibra trabaja por separado pero a su vez todas cooperan entre sí
para obtener el mejor resultado. Para ello establecen líneas de
comunicación entre ellas, donde todo lo que sucede es conocido por todos.
Si ocurre una lesión el sistema nervioso puede hasta cierto punto,
compensar la pérdida de alguna de las líneas de comunicación (cuerpos
celulares nerviosos y todas sus prolongaciones) reorientando su información
a través de circuitos que han quedado intactos. Sólo cuando el daño es
demasiado extenso nos encontramos con un déficit en el sistema nervioso;
y en este caso ya no es capaz de compensar las pérdidas.

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