Location via proxy:   [ UP ]  
[Report a bug]   [Manage cookies]                
Edukira joan

Mitosi

Artikulu hau "Kalitatezko 2.000 artikulu 12-16 urteko ikasleentzat" proiektuaren parte da
Wikipedia, Entziklopedia askea

Mitosia animalia zeluletan (faseak erlojuaren norabidean antolatuta)
Zelula amak bkoizten, zuzenean hartutako irudi batean.

Zelulen biologian, mitosia ziklo zelularraren parte da non bikoiztutako kromosomak bi nukleo berritan banantzen diren. Zelula banaketak genetikoki berdinak diren zelulak sortzen ditu eta horietan kromosoma kopurua mantentzen da.[1] Orokorrean, mitosiak (nukleoaren zatiketa) interfasearen S fasea (non DNA bikoizten den) du aurretik eta jarraian telofasea eta zitokinesia gertatzen dira; azken honetan, zelula baten zitoplasma, organuluak eta mintz plasmatikoa banantzen dira eta ondorioz, pareko konposizio zelularra izango duten bi zelula alaba sortuko dira[2]. Mitosiaren fase desberdinek, animalia zelulen fase mitotikoa (M) osatzen dute- ama zelularen banaketa, genetikoki berdinak diren bi zelula alaba sortzeko prozesua.[3]

Mitosia jarduera multzo bat amaitu eta hurrengoaren hasierari dagozkion fasetan banatzen da. Fase hauek profasea, prometafasea, metafasea, anafasea eta telofasea dira. Mitosian, kromosomak, bikoiztuak daudenak, kondentsatu egiten dira eta ardatz zuntz batzuetara eransten dira, zuntz hauek, kromosoma bakoitzaren kopia bat zelulen poloetara eramaten dute, kopia bakoitza aurkako poloetara joaten delarik.[4] Jarraian, zelulak zitokinesi bidez zatitzen segituko du, eta ondorioz, genetikoki berdin-berdinak diren bi zelula alaba sortzen dira[5]. Mitosiaren fase desberdinak zuzenean ikus daitezke, zelula zuzeneko irudiak erabiliz[6]. Mitosian, hainbat akats gerta daitezke, esate baterako, bi zelula alaba sortu beharrean, hiru zelula alaba edo gehiago sortzea, honi, mitosi tripolar edo mitosi multipolar deritzo (zelularen hirukoizketa/biderketa)[7]. Mitosian gertatutako beste akats batzuk apoptosia (zelularen heriotza programatua) ekar dezakete edo mutazioak sortu, hain zuzen ere, minbizi mota batzuk mutazio horien ondorioa dira[8].

Mitosia zelula eukariotikoek egiten dute, zelula prokariotoak berriz, ez dute nukleorik eta fisio binario edo erdibiditze izeneko prozesuaren bidez zatitzen dira. Mitosia aldatu egiten da organismoen arabera,[9] esate baterako, animalia zelulak mitosi irekia jasaten dute, non mintz nuklearra hautsi egiten den kromosomak banandu aurretik. Onddoek aldiz, mitosi "itxia" jasaten dute, non kromosomak nukleoaren mintza hautsi gabe banatzen diren[10]. Animalia zelula gehienak forma aldaketa bat jasaten dute mitosiaren hasieran, morfologia ia esferikoa hartuz. Giza zelula gehienak zatiketa mitotikoen bidez sortzen dira. Salbuespen garrantzitsuenen artean, meiositik sortutako gametoak (espermatozoideak eta obuluak) daude.

Aurkikuntza

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Wilsonen Allium generoko zelulen ugalketaren fase ezberdinak, 1900. urtean egina.

Zelula zatiketaren deskribapen ugari egin ziren XVIII. eta XIX. mendeetan zehar, zehaztasun maila desberdinekin[11]. 1835ean, Hugo von Mohl botanikari alemaniarrak zelula zatiketa deskribatu zuen Cladophora glomerata alga berdeetan, zelula biderketa zelula zatiketaren bidez gertatzen dela esanez[12][13][14]. 1838an, Matthias Jakob Schleidenek esan zuen zelula berrien eraketa zelula ugalketarako lege orokor bat zela landareetan, geroago baztertu egin zen Mohl ereduaren aldeko iritzia, Robert Remaken eta beste batzuen ekarpenengatik[15].

Animalia-zeluletan, mitosi bidezko zelula-zatiketa igel, untxi eta katu-kornea zeluletan aurkitu zen 1873an, eta Wacěaw Mayzel histologo poloniarrak deskribatu zuen lehen aldiz 1875ean[16][17]. Bütschli, Schneider eta Folek ere gaur egun "mitosi" gisa ezagutzen den prozesua aurkitu ahal izan zutela uste da. 1873an, Otto Bütschli alemaniar zoologoak nematodoei buruzko behaketen datuak argitaratu zituen. Urte batzuk geroago, mitosia aurkitu eta deskribatu zuen behaketa horietan oinarrituta[18][19][20].

"Mitosi" terminoa, Walther Flemmingek 1882an sortutakoa[21], "Μίτος" (mitos, "haria") hitz greziarretik dator[22][23]. Prozesurako beste izen batzuk ere badaude, hala nola, "kariokinesia" (zatiketa nuklearra), Schleicherrek 1878an[24][25] aurkeztutako terminoa, edo "banaketa ekuazionala", August Weismannek 1887an proposatua[26]. Hala ere, mitosi terminoa, zenbait autorek ere erabiltzen dute kariokinesia eta zitokinesia elkarrekin erlazionatzeko[27]. Gaur egun, "banaketa ekuazionala" erabiltzen da meiosi IIari buruz zehazki hitz egiteko, mitosiaren antza duen meiosiaren zatia[28].

Faseak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Zelula ziklo»

Ikuspegi orokorra

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Drosophila melanogaster enbrioi bateko zeulula ugalketaren bideoa.

Mitosiaren eta zitokinesiaren ondorio nagusia zelula gurasoen genoma bi alaba zeluletara transferitzen dela da. Genoma hainbat kromosomez osatuta dago —gogor kiribildutako DNA konplexuak, zelula funtzioak egokiak izateko ezinbesteko informazio genetiko dutenak[29]. Alaba zelula bakoitzak guraso zelulekiko genetikoki berdina izan behar duenez, guraso-zelulak kromosoma bakoitzaren kopia bat egin behar du mitosiaren aurretik. Interfasearen S fasean gertatzen da hau[30]. Kromosomen bikoizketak, berdin-berdinak diren bi kromatida ahizpa sortzen ditu, kohesina proteina lotzaileen bidez zentromeroan lotuak.

Mitosia hasten denean, kromosomak kondentsatzen hasten dira eta ikusgai bihurtzen dira. Eukarioto batzuetan, esate baterako animali zeluletan, nukleoaren mintza, DNA zitoplasmatik bereizten duena, besikula txikietan zatitzen da. Nukleoloa, zelulan erribosomak sortzen dituena, ere desagertu egiten da. Mikrotubuluak zelularen aurkako muturretatik proiektatzen dira, kromosomen zentromeroei atxikitu eta kromosomak zelularen ekuatorean lerrokatzen ditu. Gero, mikrotubuluak uzkurtu egiten dira eta horrela kromatida ahizpak banandu egiten dira[31]. Puntu honetarako, kromatida ahizpak kromosoma alaba deitzen dira. Zelula luzatzen den heinean kromosoma alabak zelularen kontrako aldeetara joaten dira eta bertan, anafase berantiarrean, beren kondentsazio maximoa jasaten dute. Nukleoaren mintz berria sortzen da kromosoma alaba bakoitzaren inguruan eta kromosomak deskondentsatu egiten dira nukleo interfasikoa sortuz.

Mitosian zehar, normalean anafasea hasi ondoren, zelulak zitokinesia jasaten du. Animalia zeluletan, mintz zelular bat barrurantz sartzen da, garatzen ari diren bi nukleoen artean, bi zelula berri sortzeko. Landare zeluletan, zelula xafla bat sortzen da bi nukleoen artean. Zitokinesia ez da beti gertatzen, koenozitoek (egoera multinukleiko mota bat) mitosia jasaten dute zitokinesirik gabe.

Interfasea

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Interfase (biologia)»

Fase mitotikoa ziklo zelularraren periodo txikia da. interfase askoz luzeagoa da, interfasean, zelula mitosirako prestatzen da. Interfaseak hiru fase ditu: G1, S eta G2. Interfasearen hiru fase hauetan zehar, zelula hazi egiten da proteinak eta organulu zitoplasmatikoak sortuz. Hala ere, kromosomak S fasean bakarrik bikoizten dira. Hortaz, zelula hazi egiten da (G1), hazten jarraitzen du kromosomak bikoiztu ala (S), gehiago hazten da eta mitosirako prestatzen da (G2), eta azkenean zatitu egiten da (M), zikloa berriz hasi aurretik[30]. Ziklo zelularreko fase guzti hauek ziklinak, ziklinekiko menpekotasuna duten kinasek eta bestelako proteinek erregulatzen dute. Faseak, bata bestearen jarraian gertatzen dira segida zorrotz batean eta horrez gain, kontrol-puntuak daude, zelulak fase batetik bestera igarotzea ahalbidetzen dutenak, eta horretarako, zelulak ezaugarri zehatz batzuk izan behar ditu[32]. Ezaugarri zehatz horiek biltzen ez dituzten zelulek, ziklo zelularretik irteten dira denboraldi baterako edo betirako eta G0 fasean sartzen dira, eta zatiketa eteten da. Hau, egoera desberdinetan gertatu daiteke, esate baterako, ehun batean zelula gehiegi sortzen direnean edota funtzio espezifikoak betetzeko diferentziatzen direnean, hau, gizakion bihotz muskuluko zelulen eta neuronen kasua da. G0 fasean aurkitzen diren zelula batzuk, berriro ere, ziklo zelularrean sartzeko ahalmena dute.

DNAren kate bikoitzeko hausturak bi prozesu nagusiren bidez konpon daitezke interfasean zehar[33]. Lehenengo prozesuan, homologoak ez direnak itsatsita bukatzen dute. Bigarren prozesua, konponketa errekonbinazio homologoa, lehenengoa baino eraginkorragoa da, bi homologo behar direlarik.

Interfaseak, zelula zatiketa mitotikorako prestatzen laguntzen du. Interfaseak iradokitzen du zatiketa zelularra gertatuko den edo ez. Zelularen DNA kaltetuta dagoenean edo fase garrantzitsuren bat burutu ez denean, zelulak ez du aurrera egiten. Interfaseak garrantzi handia du, izan ere, hark erabakiko du mitosia arrakastaz burutzen den ala ez. Interfaseak kaltetutako zelulen sorrera moztuko du baita minbizia eragiteko aukera duten zelulena ere. Interfaseko proteina garrantzitsuen akats batek, ondorio latzak eragin ditzake, minbizi zelulak sor ditzakeelako[34]. Gaur egun, ikerketa gehiago egiten ari dira ulertzeko nola gertatzen diren goian aipatutako faseak.

Mitosia

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Preprofasea (landare zeluletan)

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Preprofase»
Mitosiaren hasierako faseen diagrama.

Profasearen aurretik, preprofasea dago landare zeluletan bakarrik. Bakuola ugari dituzten landare zeluletan, nukleoak zelularen erdigunera mugitu behar du mitosia hasi aurretik. Hau, fragmosomen bidez lortzen da, (fragmosomak zitoplasmaren orri transbertsalak dira eta honek erdibitzen ditu). Fragmosomez gain, preprofasean, aktina filamentuak eta mikrotubulu eraztun bat sortzen dira mintz plasmatikoaren azpian, ardatz mitotikoa egongo den plano ekuatorialaren inguruan. Banda honek adierazten du non zatituko den zelula. Konplexutasun maila handiagoko landare zeluletan, esaterako, landare loredunetan, zelulek ez dute zentriolorik, horren ordez, mikrotubuluek nukleoaren gainazalean sortzen dute ardatza, bertan egokituko dira kromosomak nukleoaren mintza desagertu ondoren[35]. Banda preprofasikoa nukleoaren mintzaren desagerpenarekin batera desagertzen da eta ardatza sortzen da prometafasean[36].

Profasea

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Profase»
Kromosomen kondentsazioa: ezkerrean, interfasean; erdian, kondentsazioaren hasiera; eskuman, kondentsatutako kromosomak.

Profasea mitosiaren faserik luzeena da. Profasean, interfaseko G2 fasearen ondoren gertatzen dena, zelula zatitzeko prestatzen hasten da, eta horretarako, kromosomak kondentsatu egiten dira eta ardatz mitotikoa sortzen hasten da. Interfasean zehar, nukleoko material genetikoa deskondentsatuta dago, kromatina eran. Profasearen hasieran, kromatina kondentsatu egiten da kromosomak eratuz, argi mikroskopioaren bidez ikusgai direnak. Fase honetan, kromosomak luzeak, meheak eta hari itxurakoak dira. Kromosoma bakoitzak, zentromeroaren bidez elkartuta dauden bi kromatida dituzte.

Profasean, geneen transkripzioa gelditu egiten da eta ez da berriz hasten anafase berantiarretik G1 fasera arte.[37][38][39] Nukleoloa ere desagertu egiten da profase goiztiarrean[40].

Animalia zelulen nukleoetatik gertu zentrosomak daude, bi zentrioloz osatuak, proteina multzo zabal batez inguratuak. Zentrosomak arduratzen dira zelulako mikrotubuluak koordinatzeaz. Zelulek zentrosoma bakar bat heredatzen dute zatiketa mitotikoan, zentrosoma hori bikoiztu egiten da hurrengo zatiketa mitotikoa hasi aurretik, bi zentrosoma pare lortuz. Bi zentrosomek tubulina polimerizatzen dute, mikrotubuluen ardatz aparatua sortzen laguntzeko. Ondoren, proteina motorrek mikrotubuluak zelularen kontrako aldeetara bultzatzen dituzte. Nahiz eta zentrosomek mikrotubuluak antolatzen lagundu, ez dira beharrezkoak ardatz aparatua sortzeko, landare zeluletan ez baitago ez zentriolo ez zentrosomarik, eta ez dira derrigorrezkoak animalia zelulen mitosirako[41].

Prometafasea

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Prometafase»

Animalia zeluletan, prometafasearen hasieran, lamina nuklearraren fosforilazioaren bidez, nukleoaren mintza besikula txikitan zatitzen da. Hau gertatzen den heinean, mikrotubuluek eremu nuklearra inbaditzen dute. Honi, mitosi irekia deritzo, eta izaki zelulaniztun batzuetan gertatzen da. Onddoetan eta protisto batzuetan, besteak beste, alga edo trichomonadidek, mitosi itxia jasaten dute, non ardatza nukleoaren barruan sortzen den edo mikrotubuluek nukleoaren gaineztadura zeharkatzen duten[42][43].

Prometafase berantiarrean, mikrotubulu kinetokorikoak kinetokoro kromosomikoei itsasten hasten dira[44]. Kinetokoroak, profase berantiarrean, kromosometako zentromeroan sortzen diren eta mikrotubuluak lotzen dituen proteinak dira[45]. Zelularen polo bateko mikrotubulu polarrak beste poloko mikrotubulu polarrekin elkartzen dira ardatz mitotikoa sortzeko[46]. Nahiz eta kinetokoro estruktura ez den ulertzen bere osotasunean, motor molekularren bat duela ezagutzen da[47]. Mikrotubulu bat kinetokoro batekin elkartzen denean, motor molekularra aktibatu egiten da, ATParen hidrolisiaren bidez lortutako energia erabiliz, ardatza sortutako zentrosometara mugituz. Motor aktibitate honek, mikrotubuluen polimerizazioarekin eta despolimerizazioarekin batera, beharrezkoa den bultzada indarra ematen du kromosomen bi kromatida ahizpak banantzeko[47].

Metafasea

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Zelula bat metafasearen amaieran: kromosoma guztiak zatitu eta poloetara joan dira, bat izan ezik.
Sakontzeko, irakurri: «Metafase»

Prometafasean, mikrotubuluak kinetokorora lotu ondoren, bi zentrosomak kromosomak zelulako aurkako poloetarantz bultzatzen hasten dira. Sortutako tentsioaren eraginez, kromosomak ardatz mitotikoan lerrokatzen dira xafla metafasikoa osatuz[46]. Mitosiaren amaieran, kromosomen banaketa orekatua bermatzeko, metafaseko kontrol-puntuak, kinetokoroak ardatz mitotikoari behar bezala lotuta daudela eta kromosomak xafla metafasikoan lerrokatuta daudela ziurtatzen du[48]. Zelulak, arrakastaz pasatzen badu kontrol-puntua, anafasera igaroko da.

Anafasea

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Anafase»

A anafasean zehar, kromatida ahizpak elkarrekin lotzen dituen kohesinak ezabatu egiten dira, bi kromosoma ahizpa berdin sortuz[49]. Mikrotubulu kinetokorikoen laburtzeak kromosoma ahizpa sortu berriak zelulen mutur bakoitzera mugitzea eragiten du. B anafasean zehar, mikrotubulu polarrak elkarren kontra bultzatzen dira zelula luzatuz[50]. Anafase berantiarrean, kromosomek beren kondentsazio maximoa lortzen dute, kromosomaren segregazioari eta nukleoaren birformazioari laguntzeko[51]. Animalia zelula gehienetan, A anafasea B anafasearen aurretik gertatzen da, baina, ornodunen arrautza zelula batzuetan alderantziz gertatzen da[49].

Telofasea

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Telofase»
Telofasea mitosian zehar.

Telofasea (grezieraz τελος amaiera esan nahi duena) profasearen eta prometafasearen alderantzizko prozesua da. Telofasean, mikrotubulu polarrek luzatzen jarraitzen dute, zelula oraindik eta gehiago luzatuz. Nukleoaren mintza puskatu egin bada, nukleoaren mintz berria sortuko da, guraso zelularen nukleoaren mintz zaharraren mintz besikulak erabiliz. Nukleoaren mintz berria, kromosoma alaba multzo bakoitzaren inguruan eratzen da (baina mintz horrek ez ditu zentrosomak inguratzen) eta nukleoloa berriro sortzen da. Bi kromosoma multzoak, mintz nuklearrez inguratuak, deskondentsatzen hasten dira. Mitosia burutu da. Sortu berri diren nukleo bakoitzak kromosoma multzo berdina dauka. Zatiketa zelularra gerta daiteke edo ez, organismoaren arabera.

Zitokinesia

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Sakontzeko, irakurri: «Zitokinesi»
Ziliatu bat zitokinesia egiten.

Zitokinesia ez da mitosiaren parte, aparteko beharrezko prozesu bat da, zatiketa zelularra osatzen duena. Animalia zeluletan, kontrazeinuzko eraztun bat duen soilgune bat sortzen da xafla metafasikoa egoten den lekuan. Animalia zein landare zeluletan, golgi aparatuko besikulek eragina dute[52]. Landare zeluletan, zelularen erdian fragmoplastoa sortzen da, bi nukleoak bananduz[53]. Zelula alaba bakoitzak beren guraso zelulen genoma osoaren kopia bana dute[36].

Zelula askotan, mitosia eta zitokinesia aparte gertatzen dira, nukleo ugaridun zelula bakarra sortuz. Hau gehienbat onddo, onddo lirdingatsu eta alga koenozitikotan gertatzen da, baina beste hainbat organismotan ere gertatzen da. Animalietan ere, mitosia eta zitokinesia independenteki gertatu daitezke, esaterako, ozpin-eulien enbrioi-garapeneko fase batzuetan[54].

Funtzioak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Mitosiaren funtzioa edo esanahia kromosoma-multzoaren kontserbazioan datza; eratutako zelula berri bakoitzak, konposizioan berdinak diren kromosomak jasotzen ditu baita kromosoma kopuru berdina ere.

Mitosia hurrengo egoeratan gertatzen da:

Garapena eta hazkundea
organismo baten barruan zelulen kopurua handitu egiten da mitosiaren bidez. Hau, zelula bakar batetik, hau da, zigoto batetik, organismo zelulaniztun baterako garapenaren oinarria da.
Zelulen ordezkapena
gorputzaren zati batzuetan, adibidez larruazalean eta digestio-hodian, zelulak etengabe hiltzen dira eta berriek ordezten dituzte. Zelula berriak mitosiaren bidez eratzen dira, eta ordezkatzen dituzten zelulen berdinak dira. Era berean, globulu gorriek biziraupen laburra dute (4 hilabete ingurukoa) eta ondoren globulu gorri berriak sortzen dira.
Birsorpena
Organismo batzuek gorputz zatiak birsor ditzakete. Horrelako kasuetan zelula berriak sortzea mitosiaren bidez lortzen da. Adibidez, itsas izarrek berriz sortzen dituzte galdutako besoak mitosiaren bidez.
Ugalketa asexuala
Organismo batzuek genetikoki antzeko ondorengoak sortzen dituzte ugalketa asexualaren bidez. Adibidez, Hydrak asexualki ugaltzen dira gemazio bidez.

Aldaerak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Mitosi motak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Organismo eukariotoen zelulen mitosi-prozesuak antzeko eredua jarraitzen du, baina hiru xehetasun nagusitan gertatzen dira aldaketak. Mitosi “itxia” eta “irekia”, nukleoaren mintzaren egoeraren arabera bereiz daitezke, hau da, nukleoaren mintza osorik badago, mitosi “itxia” izango da, baina, nukleoaren mintza puskatuta badago, mitosi “irekia” izango da. Nukleoaren mintzaren degradazio partziala duen bitarteko forma bati, mitosi “erdi-irekia” deitzen zaio[9].

  • pleuromitosi intranuklear itxia
    pleuromitosi
    intranuklear
    itxia
  • pleuromitosi extranuklear itxia
    pleuromitosi
    extranuklear
    itxia
  • ortomitosi itxia
    ortomitosi
    itxia
  • pleuromitosi erdi-irekia
    pleuromitosi
    erdi-irekia
  • ortomitosi erdi-irekia
    ortomitosi
    erdi-irekia
  • ortomitosi irekia
    ortomitosi
    irekia

Zatiketa nuklearra domeinu eukariotoko organismoetan bakarrik gertatzen da, bakterioek eta arkeoek ez baitute nukleorik. Bakterioek eta arkeoek beste zatiketa mota bat egiten dute. Supertalde eukariotoen barruan, forma “irekiaren” mitosia aurki daiteke, baita mitosi “itxia” ere, Excavataren kasua izan ezik, mitosi “itxia” bakarrik erakusten duena[55]. Jarraian, eukariotoetako mitosi forma desberdinen gertaerak[9][56]:

Akatsak eta beste aldaera batzuk

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Zelula trisomiko anormal bat, urdaileko minbizi baten aurretik.

Mitosian, akatsak gerta daitezke, batez ere, enbrioi-garapen goiztiarrean gizakiengan[57]. Mitosiaren fase bakoitzean zehar, normalean kontrol-puntuak daude, mitosiaren arrakasta bermatzen dutenak[58]. Baina, batzuetan, akatsak gertatzen dira. Akats mitotikoek, zelula aneuploidikoak sor ditzakete, zelula horiek, kromosoma gutxiegi edo gehiegi dituzten zelulak dira, minbiziarekin lotuta dagoena[59][60]. Giza enbrioi goiztiarrek, minbizidun zelulek, kutsatuek edo intoxikatutako zelulek ere pairatu dezakete mitosi tripolarra edo multipolarra, beraien osagai kromosomikoetan zenbati akats eraginez.

Ez disjuntzioan, kromatida ahizpak ez dira banantzen anafasean[61]. Zelula alaba batek bi kromatida ahizpak jasotzen ditu kromosoma ez disjuntzionaletik, eta beste zelula alabak ez du kromosomarik jasotzen. Ondorioz, lehenengoak kromosomaren hiru kopia lortzen ditu, trisomia izeneko baldintza, eta bigarrenak kopia bakarra izango du, monosomia izeneko baldintza. Batzuetan, zelulek ez disjuntzioa egiten dutenean, ez dute zitokinesirik egiten eta beraz, bi nukleoak zelula batean geratzen dira, bi nukleodun zelulak sortuz[62].

Anafaseko akatsa kromatida baten mugimendua anafasean zehar eragozten denean gertatzen da[61]. Hau, ardatz mitotikoaren kromosomara itsasteko ahaleginaren huts egite batek eragin dezake. Akatsa duen kromatida, bi nukleoetatik botatzen da eta galdu egiten da. Beraz, zelula alabetako bat kromosoma horrekiko monosomikoa izango da.

Endoerreduplikazioa, kromosomak bikoiztu baina zelula zatitzen ez denean gertatzen da. Honek zelula poliploidikoak sortzen ditu, edo, kromosomak behin eta berriz bikoizten badira, kromosoma politenikoak deitzen zaie[61][63]. Endoerreduplikazioa espezie askotan aurkitzen da eta garapenaren parte normala dela dirudi[63]. Endomitosia endoerreduplikazioaren aldaera bat da, non zelulek beren kromosomak bikoizten dituzten S fasean eta mitosian sartzen diren, baina azkarregi bukatzen duten. Bi nukleo alabetan zatitu beharrean, bikoiztutako kromosomak jatorrizko nukleoan gelditzen dira.Gero, zelulak berriro sartzen dira G1 eta S fasean eta berriro erreplikatzen dira kromosomak[64]. Hau hainbat aldiz gerta daiteke, kromosoma kopurua handituz erreplikazio eta endomitosi bakoitzarekin. Plaketak sortzen dituzten megakariozitoek endomitosia jasaten dute[65][66].

Amitosiak ziliatuetan eta animalien ehun plazentarioetan, gurasoen aleloen zorizko antolamendua du ondorio gisa.

Zitokinesirik gabeko kariosinesiak, koenozito izeneko zelula multinuklearrak sortzen ditu.

Diagnostiko markatzailea

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Mitosiaren itxurak bularreko minbizian

Histopatologian, mitosiaren tasa parametro garrantzitsua da ehunen lagin mota ezberdinetan diagnostikoa egiteko baita tumoreen agresibitatea zehazteko ere. Adibidez, bularreko minbiziaren sailkapenerako zenbaketa mitotikoa egiten da[67]. Mitosiak, aktibitate mitotiko handieneko eremuetan zenbatu behar dira. Aktibitate mitotiko oso altua duten tumoreetan oso zaila da eremu hauek identifikatzea[68]. Halaber, mitosiaren forma ohikoenak ez diren mitosien detekzioak ere erabili daitezke diagnostiko zein pronostiko markatzaile gisa.

Zelulekin erlazionatutako prozesuak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelulen biribilketa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Animalia ehunetan, mitosian zehar, zelula gehienek forma ia esferikoa hartzen dute[69][70][71]. Epitelio-ehunean eta epidermisean, biribilketa prozesu erangikorra ematen da ardatz mitotikoaren lerrokatze egokiarengatik eta zelula alaben kokapen zuzenagatik[72][73]. Gainera, biribilketa astunki zapaldua badago, ardatzean akatsak ekar ditzakeela egiaztatu dute ikerlariek[74]. Beraz, zelulen biribilketa prozesuak mitosi zehatza bermatzeko babesle gisa lan egiten duela pentsatzen da[75]. Indar biribiltzaileak F-aktina eta miosinaren bidez sortzen dira, zelulen periferia gogortzen du[75][76][77] eta zelula barruko presio hidrostatikoa sortzen da[78][79][80].

Errekonbinazio mitotikoa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

X izpiekin irradiatuak diren zelularen ziklikoko G1 fasean dauden zelula mitotikoak, DNAren kaltea konpontzen da kromosoma homologoen arteko birkonbinazio bidez. G2 fasean irradiatutako zelulak kromatida ahizpen birkonbinazio bidez konpontzen dituzte kalte horiek[81]. Entzimak diharduten DNAren errekonbinazio prozesuetako geneen mutazioek, eragina dute DNA zati horietan kaltetutako zelulen heriotzen tasen hazkuntzarekin[82][83][84].

Eboluzioa

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
Mitosi motak.

Mitosi eukariotikoko molekula garrantzitsu guztien homologo prokariotoak daude (adibidez, aktina, tubulina). Ezaugarri eukariotikoak unibertsala izanik, mitosia ziur aski eukariotikoen oinarrian sortuko zela pentsatzen da. Mitosia meiosia baino sinpleagoa denez, meiosia mitosiaren ondorengoa izango dela pentsatzen da[85]. Hala ere, ugalketa sexuala meiosiarekin batera eukariotoen ezaugarri primitiboa ere bada. Era honetan, pentsatzen da meiosia eta mitosia, paraleloan, prozesu prokarioto primitiboetatik eboluzionatu direla.

Bakterioen zatiketa zelularrean, DNAren bikoizketaren ondoren, bi kromosoma zirkular zelularen mintzaren eremu berezi batera itsasten diren bezala, mitosi eukariotikoan kromosoma linear asko agertzen dira, beraien kinetokoroak ardatzaren mikrotubulura itsatsita daudelarik. Mitosiaren formei dagokienez, pleuromitosi intrazelular itxia primitiboena dela ematen du, bakterioen zatiketaren antzekoena delako[9].

Irudi galeria

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Zelula mitotikoak mikroskopioaren bidez ikus daitezke tinduak eta fluoreszentzia erabiliz.

  • Profase goiztiarra: Mikrotubulu polarrek, berdez agertzen direnak, matrize bat eratu dute nukleo ukitugabearen inguruan, eta kromosomak urdinez ari dira kondentsatzen. Gorria zentromeroak dira
    Profase goiztiarra: Mikrotubulu polarrek, berdez agertzen direnak, matrize bat eratu dute nukleo ukitugabearen inguruan, eta kromosomak urdinez ari dira kondentsatzen. Gorria zentromeroak dira
  • Prometafase goiztiarra: Nukleoaren mintza oraintxe desegin da, mikrotubuluei kinetoforekin elkarrekintza izatea baimenduz; honela, zentromeroak kondentsatzen ari diren kromosomekin elkartzen dira.
    Prometafase goiztiarra: Nukleoaren mintza oraintxe desegin da, mikrotubuluei kinetoforekin elkarrekintza izatea baimenduz; honela, zentromeroak kondentsatzen ari diren kromosomekin elkartzen dira.
  • Metafasea: Zentrosomak mugitu dira zelulako poloetara eta ardatz mitotikoa sortu dute.
    Metafasea: Zentrosomak mugitu dira zelulako poloetara eta ardatz mitotikoa sortu dute.
  • Anafasea: Kinetokoroko mikrotubuluek tiratu dute bi kromosoma multzoak bereiziz, mikrotubulu polarrak luzatu direnez zelula bi zatitan banatzen da, kromosomen kondentsazio maximoarekin.
    Anafasea: Kinetokoroko mikrotubuluek tiratu dute bi kromosoma multzoak bereiziz, mikrotubulu polarrak luzatu direnez zelula bi zatitan banatzen da, kromosomen kondentsazio maximoarekin.
  • Telofasea: Profasearen eta prometafasearen alderantzikatzea, zelula zikloa amaituz.
    Telofasea: Profasearen eta prometafasearen alderantzikatzea, zelula zikloa amaituz.

Erreferentziak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
  1. ↑ (Ingelesez) «cell - Cell division and growth» Encyclopedia Britannica (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  2. ↑ «Mitosis» web.archive.org 2012-10-27 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  3. ↑ «Mitosis - an overview | ScienceDirect Topics» www.sciencedirect.com (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  4. ↑ (Ingelesez) «Cell Division: Stages of Mitosis | Learn Science at Scitable» www.nature.com (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  5. ↑ Cells : building blocks of life. (3rd ed. argitaraldia) Prentice-Hall 1997 ISBN 9780134234762. PMC 1029276964. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  6. ↑ (Ingelesez) Sandoz, Patrick A.; Tremblay, Christopher; van der Goot, F. Gisou; Frechin, Mathieu. (2019-12-19). Schmid, Sandra L. ed. «Image-based analysis of living mammalian cells using label-free 3D refractive index maps reveals new organelle dynamics and dry mass flux» PLOS Biology 17 (12): e3000553.  doi:10.1371/journal.pbio.3000553. ISSN 1545-7885. PMID 31856161. PMC PMC6922317. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  7. ↑ (Ingelesez) Kalatova, Beata; Jesenska, Renata; Hlinka, Daniel; Dudas, Marek. (2015-01). «Tripolar mitosis in human cells and embryos: Occurrence, pathophysiology and medical implications» Acta Histochemica 117 (1): 111–125.  doi:10.1016/j.acthis.2014.11.009. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  8. ↑ (Ingelesez) Kops, Geert J. P. L.; Weaver, Beth A. A.; Cleveland, Don W.. (2005-10). «On the road to cancer: aneuploidy and the mitotic checkpoint» Nature Reviews Cancer 5 (10): 773–785.  doi:10.1038/nrc1714. ISSN 1474-175X. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  9. ↑ a b c d (Ingelesez) Raikov, Igor B.. (1994-08). «The diversity of forms of mitosis in protozoa: a comparative review» European Journal of Protistology 30 (3): 253–269.  doi:10.1016/S0932-4739(11)80072-6. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  10. ↑ (Ingelesez) «Mitosis, Not Just Open or Closed» Eukaryotic Cell  doi:10.1128/ec.00178-07. PMID 17660363. PMC PMC2043359. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  11. ↑ «A Chronology of the Description of Mitosis» web.archive.org 2016-05-12 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  12. ↑ (Alemanez) Mohl, Hugo von; Winter, August Wilhelm. (1835). Resp. Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen durch Theilung. Eine Inaugural Dissertation. Præs. H. Mohl, etc. Fues (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  13. ↑ «Digitale Bibliothek - Münchener Digitalisierungszentrum» daten.digitale-sammlungen.de (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  14. ↑ (Ingelesez) Quarterly Journal of Microscopical Science. J. and A. Churchill 1875 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  15. ↑ «150 Years of cell division - Derm101» web.archive.org 2019-04-02 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  16. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2012-10-27 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  17. ↑ Iłowiecki, Maciej. (1981). Dzieje nauki polskiej. Wydawn. Interpress ISBN 83-223-1876-6. PMC 8729650. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  18. ↑ «Bd.36 (1873) - Nova acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum. - Biodiversity Heritage Library» web.archive.org 2018-08-11 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  19. ↑ «Bd.10(1876) - Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft. - Biodiversity Heritage Library» web.archive.org 2018-08-09 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  20. ↑ «Wayback Machine» web.archive.org 2014-08-08 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  21. ↑ Sharp, Lester W.. (1921). An Introduction To Cytology. McGraw Hill Book Company Inc. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  22. ↑ (Ingelesez) «mitosis | Origin and meaning of mitosis by Online Etymology Dictionary» www.etymonline.com (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  23. ↑ «Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, μίτος» www.perseus.tufts.edu (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  24. ↑ (Alemanez) Schleiclier, W.. (1879-12-01). «Die Knorpelzelltheilung.» Archiv für mikroskopische Anatomie 16 (1): 248–300.  doi:10.1007/BF02956384. ISSN 0176-7364. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  25. ↑ «Result of Your Query» www.biological-concepts.com (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  26. ↑ Battaglia E (1987). "Embryological questions: 12. Have the Polygonum and Allium types been rightly established?". Ann Bot. Rome. 45: 81–117
  27. ↑ Mauseth, James D.. (1991). Botany : an introduction to plant biology. Saunders College Pub ISBN 0-03-030222-6. PMC 23750638. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  28. ↑ (Ingelesez) Cooper, Geoffrey M.. (2000). «Meiosis and Fertilization» The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  29. ↑ (Ingelesez) Brown, Terence A.. (2002). The Human Genome. Wiley-Liss (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  30. ↑ a b Blow, J. Julian; Tanaka, Tomoyuki U.. (2005-11-01). «The chromosome cycle: coordinating replication and segregation» EMBO reports 6 (11): 1028–1034.  doi:10.1038/sj.embor.7400557. ISSN 1469-221X. PMID 16264427. PMC PMC1371039. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  31. ↑ Zhou, Jun; Yao, Joyce; Joshi, Harish C.. (2002-09-15). «Attachment and tension in the spindle assembly checkpoint» Journal of Cell Science 115 (18): 3547–3555.  doi:10.1242/jcs.00029. ISSN 0021-9533. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  32. ↑ (Ingelesez) «Mitosis - Definition and Examples - Biology Online Dictionary» Biology Articles, Tutorials & Dictionary Online 2020-04-28 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  33. ↑ (Ingelesez) «Regulation of repair pathway choice at two-ended DNA double-strand breaks» Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis 803-805: 51–55. 2017-10-01  doi:10.1016/j.mrfmmm.2017.07.011. ISSN 0027-5107. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  34. ↑ Bernat, R L; Borisy, G G; Rothfield, N F; Earnshaw, W C. (1990-10-01). «Injection of anticentromere antibodies in interphase disrupts events required for chromosome movement at mitosis.» Journal of Cell Biology 111 (4): 1519–1533.  doi:10.1083/jcb.111.4.1519. ISSN 0021-9525. PMID 2211824. PMC PMC2116233. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  35. ↑ (Ingelesez) Lloyd, Clive; Chan, Jordi. (2006-02). «Not so divided: the common basis of plant and animal cell division» Nature Reviews Molecular Cell Biology 7 (2): 147–152.  doi:10.1038/nrm1831. ISSN 1471-0080. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  36. ↑ a b Raven, Peter H.. (2005). Biology of plants. (7th ed. argitaraldia) W.H. Freeman and Co ISBN 0-7167-1007-2. PMC 56051064. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  37. ↑ Prasanth, Kannanganattu V.; Sacco-Bubulya, Paula A.; Prasanth, Supriya G.; Spector, David L.. (2003-01-26). «Sequential Entry of Components of Gene Expression Machinery into Daughter Nuclei» Molecular Biology of the Cell 14 (3): 1043–1057.  doi:10.1091/mbc.e02-10-0669. ISSN 1059-1524. PMID 12631722. PMC PMC151578. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  38. ↑ Kadauke, Stephan; Blobel, Gerd A.. (2013-04-02). «Mitotic bookmarking by transcription factors» Epigenetics & Chromatin 6 (1): 6.  doi:10.1186/1756-8935-6-6. ISSN 1756-8935. PMID 23547918. PMC PMC3621617. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  39. ↑ (Ingelesez) «Synthesis of RNA and protein during mitosis in mammalian tissue culture cells» Experimental Cell Research 26 (2): 260–268. 1962-03-01  doi:10.1016/0014-4827(62)90176-3. ISSN 0014-4827. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  40. ↑ The nucleolus. Springer 2011 ISBN 978-1-4614-0514-6. PMC 756842920. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  41. ↑ Basto, Renata; Lau, Joyce; Vinogradova, Tatiana; Gardiol, Alejandra; Woods, C. Geoffrey; Khodjakov, Alexey; Raff, Jordan W.. (2006-06). «Flies without Centrioles» Cell 125 (7): 1375–1386.  doi:10.1016/j.cell.2006.05.025. ISSN 0092-8674. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  42. ↑ Heywood, P.. (1978-06). «Ultrastructure of mitosis in the chloromonadophycean alga Vacuolaria virescens» Journal of Cell Science 31: 37–51. ISSN 0021-9533. PMID 670329. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  43. ↑ (Ingelesez) Ribeiro, Karla Consort; Pereira-Neves, Antonio; Benchimol, Marlene. (2002). «The mitotic spindle and associated membranes in the closed mitosis of trichomonads» Biology of the Cell 94 (3): 157–172.  doi:10.1016/S0248-4900(02)01191-7. ISSN 1768-322X. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  44. ↑ Chan, Gordon K.; Liu, Song-Tao; Yen, Tim J.. (2005-11). «Kinetochore structure and function» Trends in Cell Biology 15 (11): 589–598.  doi:10.1016/j.tcb.2005.09.010. ISSN 0962-8924. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  45. ↑ (Ingelesez) Cheeseman, Iain M.; Desai, Arshad. (2008-01). «Molecular architecture of the kinetochore–microtubule interface» Nature Reviews Molecular Cell Biology 9 (1): 33–46.  doi:10.1038/nrm2310. ISSN 1471-0080. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  46. ↑ a b Winey, M; Mamay, C L; O'Toole, E T; Mastronarde, D N; Giddings, T H, Jr; McDonald, K L; McIntosh, J R. (1995-06-15). «Three-dimensional ultrastructural analysis of the Saccharomyces cerevisiae mitotic spindle.» Journal of Cell Biology 129 (6): 1601–1615.  doi:10.1083/jcb.129.6.1601. ISSN 0021-9525. PMID 7790357. PMC PMC2291174. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  47. ↑ a b Maiato, Helder; DeLuca, Jennifer; Salmon, E. D.; Earnshaw, William C.. (2004-11-01). «The dynamic kinetochore-microtubule interface» Journal of Cell Science 117 (23): 5461–5477.  doi:10.1242/jcs.01536. ISSN 0021-9533. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  48. ↑ Chan, Gordon K.; Yen, Tim J.. (2003). «The mitotic checkpoint: a signaling pathway that allows a single unattached kinetochore to inhibit mitotic exit» Progress in Cell Cycle Research 5: 431–439. ISSN 1087-2957. PMID 14593737. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  49. ↑ a b FitzHarris, Greg. (2012-03). «Anaphase B Precedes Anaphase A in the Mouse Egg» Current Biology 22 (5): 437–444.  doi:10.1016/j.cub.2012.01.041. ISSN 0960-9822. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  50. ↑ Miller, Kenneth R.. (2000). Biology. (5th ed. argitaraldia) Prentice Hall ISBN 0-13-436265-9. PMC 41463600. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  51. ↑ (Ingelesez) «Researchers Shed Light On Shrinking Of Chromosomes» ScienceDaily (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  52. ↑ (Ingelesez) Glotzer, Michael. (2005-03-18). «The Molecular Requirements for Cytokinesis» Science  doi:10.1126/science.1096896. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  53. ↑ ALBERTSON, R; RIGGS, B; SULLIVAN, W. (2005-02). «Membrane traffic: a driving force in cytokinesis» Trends in Cell Biology 15 (2): 92–101.  doi:10.1016/j.tcb.2004.12.008. ISSN 0962-8924. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  54. ↑ (Ingelesez) Lilly, Mary A.; Duronio, Robert J.. (2005-04). «New insights into cell cycle control from the Drosophila endocycle» Oncogene 24 (17): 2765–2775.  doi:10.1038/sj.onc.1208610. ISSN 1476-5594. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  55. ↑ Boettcher, Barbara; Barral, Yves. (2013-05-01). «The cell biology of open and closed mitosis» Nucleus 4 (3): 160–165.  doi:10.4161/nucl.24676. ISSN 1949-1034. PMID 23644379. PMC PMC3720745. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  56. ↑ «Key Transitions in Animal Evolution - Google Books» web.archive.org 2019-01-02 (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  57. ↑ (Ingelesez) «Molecular origin of mitotic aneuploidies in preimplantation embryos» Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Molecular Basis of Disease 1822 (12): 1921–1930. 2012-12-01  doi:10.1016/j.bbadis.2012.06.013. ISSN 0925-4439. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  58. ↑ (Ingelesez) «Mitotic checkpoints: from yeast to cancer» Current Opinion in Genetics & Development 11 (1): 83–90. 2001-02-01  doi:10.1016/S0959-437X(00)00161-1. ISSN 0959-437X. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  59. ↑ (Ingelesez) «Chromosome segregation and genomic stability» Current Opinion in Genetics & Development 14 (2): 120–125. 2004-04-01  doi:10.1016/j.gde.2004.02.007. ISSN 0959-437X. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  60. ↑ (Ingelesez) Santaguida, Stefano; Amon, Angelika. (2015-08). «Short- and long-term effects of chromosome mis-segregation and aneuploidy» Nature Reviews Molecular Cell Biology 16 (8): 473–485.  doi:10.1038/nrm4025. ISSN 1471-0080. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  61. ↑ a b c Community and ecology : dynamics of place, sustainability and politics. (1st ed. argitaraldia) Elsevier JAI 2006 ISBN 978-0-08-046350-6. PMC 122267585. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  62. ↑ (Ingelesez) Shi, Qinghua; King, Randall W.. (2005-10). «Chromosome nondisjunction yields tetraploid rather than aneuploid cells in human cell lines» Nature 437 (7061): 1038–1042.  doi:10.1038/nature03958. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  63. ↑ a b Edgar, Bruce A.; Orr-Weaver, Terry L.. (2001-05). «Endoreplication Cell Cycles» Cell 105 (3): 297–306.  doi:10.1016/s0092-8674(01)00334-8. ISSN 0092-8674. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  64. ↑ (Ingelesez) Lee, Hyun O.; Davidson, Jean M.; Duronio, Robert J.. (2009-11-01). «Endoreplication: polyploidy with purpose» Genes & Development 23 (21): 2461–2477.  doi:10.1101/gad.1829209. ISSN 0890-9369. PMID 19884253. PMC PMC2779750. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  65. ↑ (Ingelesez) Italiano, J. E.; Shivdasani, R. A.. (2003). «Megakaryocytes and beyond: the birth of platelets» Journal of Thrombosis and Haemostasis 1 (6): 1174–1182.  doi:10.1046/j.1538-7836.2003.00290.x. ISSN 1538-7836. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  66. ↑ Vitrat, Natacha; Cohen-Solal, Karine; Pique, Claudine; LeCouedic, Jean Pierre; Norol, Françoise; Larsen, Annette K.; Katz, André; Vainchenker, William et al.. (1998-05-15). «Endomitosis of Human Megakaryocytes Are Due to Abortive Mitosis» Blood 91 (10): 3711–3723.  doi:10.1182/blood.V91.10.3711. ISSN 0006-4971. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  67. ↑ «Grading Staging Report - Infiltrating Ductal Carcinoma of the Breast - Surgical Pathology Criteria - Stanford University School of Medicine» surgpathcriteria.stanford.edu (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  68. ↑ (Ingelesez) Bertram, Christof A.; Aubreville, Marc; Gurtner, Corinne; Bartel, Alexander; Corner, Sarah M.; Dettwiler, Martina; Kershaw, Olivia; Noland, Erica L. et al.. (2020-03-01). «Computerized Calculation of Mitotic Count Distribution in Canine Cutaneous Mast Cell Tumor Sections: Mitotic Count Is Area Dependent» Veterinary Pathology 57 (2): 214–226.  doi:10.1177/0300985819890686. ISSN 0300-9858. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  69. ↑ (Ingelesez) Sauer, F. C.. (1935). «Mitosis in the neural tube» Journal of Comparative Neurology 62 (2): 377–405.  doi:10.1002/cne.900620207. ISSN 1096-9861. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  70. ↑ Meyer, Emily J.; Ikmi, Aissam; Gibson, Matthew C.. (2011-03). «Interkinetic Nuclear Migration Is a Broadly Conserved Feature of Cell Division in Pseudostratified Epithelia» Current Biology 21 (6): 485–491.  doi:10.1016/j.cub.2011.02.002. ISSN 0960-9822. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  71. ↑ (Ingelesez) Luxenburg, Chen; Amalia Pasolli, H.; Williams, Scott E.; Fuchs, Elaine. (2011-03). «Developmental roles for Srf, cortical cytoskeleton and cell shape in epidermal spindle orientation» Nature Cell Biology 13 (3): 203–214.  doi:10.1038/ncb2163. ISSN 1476-4679. PMID 21336301. PMC PMC3278337. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  72. ↑ (Ingelesez) Nakajima, Yu-ichiro; Meyer, Emily J.; Kroesen, Amanda; McKinney, Sean A.; Gibson, Matthew C.. (2013-08). «Epithelial junctions maintain tissue architecture by directing planar spindle orientation» Nature 500 (7462): 359–362.  doi:10.1038/nature12335. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  73. ↑ Cadart, Clotilde; Zlotek-Zlotkiewicz, Ewa; Le Berre, Maël; Piel, Matthieu; Matthews, Helen K.. (2014-04). «Exploring the Function of Cell Shape and Size during Mitosis» Developmental Cell 29 (2): 159–169.  doi:10.1016/j.devcel.2014.04.009. ISSN 1534-5807. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  74. ↑ Lancaster, Oscar M.; Le Berre, Maël; Dimitracopoulos, Andrea; Bonazzi, Daria; Zlotek-Zlotkiewicz, Ewa; Picone, Remigio; Duke, Thomas; Piel, Matthieu et al.. (2013-05). «Mitotic Rounding Alters Cell Geometry to Ensure Efficient Bipolar Spindle Formation» Developmental Cell 25 (3): 270–283.  doi:10.1016/j.devcel.2013.03.014. ISSN 1534-5807. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  75. ↑ a b (Ingelesez) «Shaping up to divide: Coordinating actin and microtubule cytoskeletal remodelling during mitosis» Seminars in Cell & Developmental Biology 34: 109–115. 2014-10-01  doi:10.1016/j.semcdb.2014.02.015. ISSN 1084-9521. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  76. ↑ Maddox, Amy Shaub; Burridge, Keith. (2003-01-21). «RhoA is required for cortical retraction and rigidity during mitotic cell rounding» Journal of Cell Biology 160 (2): 255–265.  doi:10.1083/jcb.200207130. ISSN 0021-9525. PMID 12538643. PMC PMC2172639. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  77. ↑ Matthews, Helen K.; Delabre, Ulysse; Rohn, Jennifer L.; Guck, Jochen; Kunda, Patricia; Baum, Buzz. (2012-08). «Changes in Ect2 Localization Couple Actomyosin-Dependent Cell Shape Changes to Mitotic Progression» Developmental Cell 23 (2): 371–383.  doi:10.1016/j.devcel.2012.06.003. ISSN 1534-5807. PMID 22898780. PMC PMC3763371. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  78. ↑ (Ingelesez) Stewart, Martin P.; Helenius, Jonne; Toyoda, Yusuke; Ramanathan, Subramanian P.; Muller, Daniel J.; Hyman, Anthony A.. (2011-01). «Hydrostatic pressure and the actomyosin cortex drive mitotic cell rounding» Nature 469 (7329): 226–230.  doi:10.1038/nature09642. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  79. ↑ (Ingelesez) Fischer-Friedrich, Elisabeth; Hyman, Anthony A.; Jülicher, Frank; Müller, Daniel J.; Helenius, Jonne. (2014-08-29). «Quantification of surface tension and internal pressure generated by single mitotic cells» Scientific Reports 4 (1): 6213.  doi:10.1038/srep06213. ISSN 2045-2322. PMID 25169063. PMC PMC4148660. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  80. ↑ (Ingelesez) Ramanathan, Subramanian P.; Helenius, Jonne; Stewart, Martin P.; Cattin, Cedric J.; Hyman, Anthony A.; Muller, Daniel J.. (2015-02). «Cdk1-dependent mitotic enrichment of cortical myosin II promotes cell rounding against confinement» Nature Cell Biology 17 (2): 148–159.  doi:10.1038/ncb3098. ISSN 1476-4679. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  81. ↑ Kadyk, L C; Hartwell, L H. (1992-10-01). «Sister chromatids are preferred over homologs as substrates for recombinational repair in Saccharomyces cerevisiae.» Genetics 132 (2): 387–402.  doi:10.1093/genetics/132.2.387. ISSN 1943-2631. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  82. ↑ Botthof, Jan Gregor; Bielczyk-Maczyńska, Ewa; Ferreira, Lauren; Cvejic, Ana. (2017-05-30). «Loss of the homologous recombination gene rad51 leads to Fanconi anemia-like symptoms in zebrafish» Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (22): E4452–E4461.  doi:10.1073/pnas.1620631114. PMID 28512217. PMC PMC5465903. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  83. ↑ Stürzbecher, H. W.; Donzelmann, B.; Henning, W.; Knippschild, U.; Buchhop, S.. (1996-04-01). «p53 is linked directly to homologous recombination processes via RAD51/RecA protein interaction.» The EMBO Journal 15 (8): 1992–2002.  doi:10.1002/j.1460-2075.1996.tb00550.x. ISSN 0261-4189. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  84. ↑ Sonoda, Eiichiro; Sasaki, Masao S.; Buerstedde, Jean-Marie; Bezzubova, Olga; Shinohara, Akira; Ogawa, Hideyuki; Takata, Minoru; Yamaguchi-Iwai, Yuko et al.. (1998-01-15). «Rad51-deficient vertebrate cells accumulate chromosomal breaks prior to cell death» The EMBO Journal 17 (2): 598–608.  doi:10.1093/emboj/17.2.598. ISSN 0261-4189. PMID 9430650. PMC PMC1170409. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).
  85. ↑ Wilkins, Adam S; Holliday, Robin. (2009-01-01). «The Evolution of Meiosis From Mitosis» Genetics 181 (1): 3–12.  doi:10.1534/genetics.108.099762. ISSN 1943-2631. PMID 19139151. PMC PMC2621177. (Noiz kontsultatua: 2021-09-08).

Ikus, gainera

[aldatu | aldatu iturburu kodea]

Kanpo estekak

[aldatu | aldatu iturburu kodea]
"https://eu.wikipedia.org/w/index.php?title=Mitosi&oldid=9545117"(e)tik eskuratuta