Bassin de Safi

AVANT- PROPOS
- Nom et prénom de l'auteur : Ettachfini Mohssine
- Intitulé du travail :
LES AMMONITES NEOCOMIENNES DANS L’ATLAS ATLANTIQUE (MAROC).
BIOSTRATIGRAPHIE, PALEONTOLOGIE, PALEOBIOGEOGRAPHIE ET
PALEOECOLOGIE
- Nom – Prénom des directeurs de recherche : Rey Jacques et Taj-Eddine Kamal
- Laboratoires ou les travaux ont été réalisés :

Laboratoire de Géologie sédimentaire et Paléontologie de l'Université Paul Sabatier de
Toulouse - Action integrée 210/86.
Laboratoire de Paléontologie et Stratigraphie de la Faculté des Scienses-Semlalia (Marrakech)
– UFR Dynamique des bassins.
"Departamento de Estratigrafia y Paleontologia" de l'Université de Granada (Espagne)
- Laboratoires avec lesquels il y a eu collaboration pour ce travail :

Laboratoire de Géologie sédimentaire et Paléontologie de l'Université Paul Sabatier de
Toulouse.
"Departamento de Estratigrafia y Paleontologia" de l'Université de Granada (Espagne).
Laboratoire de Géologie de l'Université Joseph Fourier, Institut Dolomieu, Grenoble (France)
- Date de commencement de ce travail : 1991
- Rapporteurs autres que l'encadrant :

Driss SADKI (professeur – Université Moulay Ismaïl, Meknès)
Omar Witam (professeur – Université Cadi Ayyad, Marrakech)
- Cadres de coopération – soutien financier :

1- Action integrée 210/86 reliant le Laboratoire de Stratigraphie et Paléontologie de la
Faculté des Sciences Semlalia de Marrakech à celui de Géologie Sédimentaire et
Paléontologie de l'Université Paul Sabatier de Toulouse.
2- Projet de recherche 541 A-609 intitulé "Les Neocomitidae dans l'Atlas atlantique
marocain. Etude comparative des taxons recensés dans les cordillères bétiques-Espagne.
Implications paléobiogéographiques et stratigraphiques" rentrant dans la convention de
coopération entre le ministère de l'enseignement supérieur et de la recherche scientifique
du Royaume du Maroc et la "Junta de Andalucia" – Espagne.
3- PARS SDU/68.
- Principales publications ou communications auxquelles ce travail a donné lieu :
2002 - ETTACHFINI M., COMPANY M., TAJ-EDDINE K., TAVERA J. M. et AOUTEM

M. - Le Berriasien dans l'Atlas atlantique marocain : Ammonitofaune et découpage
zonal. 19th Colloquium of African Geology – El Jadida, Morocco. 19-22 March 2002.
Communication, pp. 87-88.
2001 - ETTACHFINI M. & COMPANY M. - Sur la découverte d'une Crioceratites sp.
(Ancyloceratidae) dans le Valanginien supérieur de l'Atlas atlantique marocain. 16ème
Colloque des Bassins Sédimentaires Marocains. Meknès 28-30 Septembre 2001.
Communication, p. 41.
1
2001 - ETTACHFINI M., TAJ-EDDINE K., AOUTEM M., COMPANY M. & TAVERA J.
M. - Le renouvellement faunique à la limite Berriasien -Valanginien dans l'Atlas
atlantique (Maroc) : résultats préliminaires. 16ème Colloque des Bassins Sédimentaires
Marocains. Meknès 28-30 septembre 2001. Communication, pp. 42-43.
1999 - RAWSON P. F. & HOEDEMAEKER Ph. J. (Reporters) and AGUIRRE-URRETA M.
B., AVRAM E., ETTACHFINI M., KELLY S. R. A., KLEIN J., KOTETISHVILI E.,
OWEN H. G., ROPOLO P., THOMSON M. R. A., WIPPICH M. and VASICEK Z. -
Report on the 4th International Workshop of the Lower Cretaceous Cephalopod Team
(IGCP-Project 362). Scripta Geol., Spec. Issue 3, pp.3-13, 7 figs., Leiden, December
1999.
1999 - ETTACHFINI M., TAJ-EDDINE K., COMPANY M. et TAVERA J. M. – Le
Berriasien supérieur-Valanginien dans le bassin de Haha (Maroc) : ammonitofaune et
découpage zonal. 15ème Colloque des Bassins Sédimentaires Marocains . Oujda 27-29
Avril 1999. Communication, pp.88-89.
1998 - ETTACHFINI M., COMPANY M., REY J., TAJ-EDDINE K. et TAVERA J. M. - Le
Valanginien du bassin de Safi (Maroc atlantique) et sa faune d'ammonites. Implications
paléobiogéographiques. C. R. Acad. Sci. Paris, 327, 319-325.
1997 - ETTACHFINI M. et COMPANY M. - L'Hauterivien dans le bassin de Haha (Maroc) :
Ammonitofaune et découpage zonal. 14ème Colloque des Bassins Sédimentaires
Marocains . Kénitra 24-27 Septembre 1997. Communication, p.120
1997 - COMPANY M. et ETTACHFINI M. - Sur la découverte de l'espèce-index de la zone à
verrucosum : Saynoceras verrucosum dans l'Atlas atlantique (Maroc). 14ème Colloque
des Bassins Sédimentaires Marocains. Kénitra 24-27 Septembre 1997. Communication,
p.119
1995 - HOEDEMAEKER Ph. J.,CECCA F., AVRAM E., COMPANY M., DELANOY G.,
ERBA E., ETTACHFINI M., FARAONI P., KAKABADZE M.V., LANDRA G.,
MARINI A., MEMMI L.,PALLINI G., RAWSON P. F., ROPOLO P., SANDOVAL J.,
TAVERA J. M., and VASICEK Z. - Report on the 3rd international workshop on the
standard lower cretaceous ammonite zonation of the mediterranean region. Memorie
descrittive della carta geologica d'Italia, Vol. LI, pp.213-215.
1994 - ETTACHFINI M. - Les couches de passage du Valanginien inférieur au Valanginien
supérieur dans l'Atlas atlantique marocain. Lower Cretaceous Cephalopod Team, 3rd
Workshop. Piobbico (Italy), 5-8 July, 1994.
1993 - HOEDEMAEKER Ph. J., COMPANY M., AGUIRRE-URRETA M. B., AVRAM E.,
BOGDANOVA T. N., BUJTOR L., BULOT L., CECCA F., DELANOY G.,
ETTACHFINI M., MEMMI L., OWEN H. G., RAWSON P. F., SANDOVAL J.,
TAVERA J. M., THIEULOY J. P., TOVBINA S. Z. and VASICEK Z. - Ammonite
zonation for the lower cretaceous of the mediterranean region ; basis for the
stratigraphic correlations within IGCP-project 262. Revista Espanola de
Paleontologia, 8 (1), pp.117-120. 1993.
1993 - REY J., TAJ-EDDINE K., AADJOUR M., ANDREU B., AOUTEM M., BEN ABBES
TAARJI R., BILOTTE M., CANEROT J., EL KAMALI N., ETTACHFINI E.M.,
ETTACHFINI M., GHARIB A., IBNOUSSINA M., ROSSI A. et WITAM O. - Le
Crétacé inférieur et moyen du Haut-Atlas occidental : Essai de synthèse. 14 th regional
meeting of sedimentology. Marrakech- April 27-29, 1993.
1992 - TAJ-EDDINE K., ETTACHFINI M. et REY J. - Le Berriasien et le Valanginien de
l’Atlas Atlantique (Maroc). Biostratigraphie et séquences de dépôt. Géologie
méditerranéenne, Tome XIX, n° 1, pp. 41-50.
1991 - ETTACHFINI M. Le Valanginien de l’Atlas atlantique (Maroc) : Stratigraphie et
ammonitofaune. Strata, série 2 : mémoires, Vol. 15, 153 p., 11 pl.
2
Remerciements
Au terme de ce travail, il m'est très agréable de présenter mes vifs remerciements à

tous ceux qui, de près ou de loin, ont contribué à sa réalisation.
Je remercie Monsieur le Président de l'université Cadi Ayyad et Monsieur le

Doyen de la faculté des Sciences – Semlalia pour toutes les facilités et aides
qu'ils m'ont prodiguées pour la réalisation de ce travail.
Je remercie vivement mes maîtres : Monsieur le Professeur Jacques Rey de

l'Université Paul Sabatier (Toulouse) et Monsieur le Professeur Kamal
Taj-Eddine de l'Université Cadi Ayyad (Marrakech), qui ont dirigé ce
travail avec patience et efficacité. Leurs compétences dans le domaine de la
géologie de la marge atlantique marocaine m'ont été très bénéfiques. Qu'ils
acceptent dans ces lignes mes remerciements les plus sincères.
Une pensée toute particulière s'adresse à Monsieur le Professeur Miguel Company
de l'Université de Granada (Espagne) qui m'a beaucoup aidé scientifiquement
et matériellement dans mes travaux de recherche. Je n'oublierai jamais les
fructueuses discussions relatives à l'ammonitofaune néocomienne, soit au
laboratoire à Marrakech, soit sur le terrain au Maroc, soit à l'Université de
Granada. Durant ces dix dernières années, je n'ai cessé d'apprécier ses qualités
tant humaines qu'intellectuelles. Il était toujours présent pour satisfaire mes
curiosités scientifiques.
Monsieur Driss Sadki, professeur à l'université Moulay Ismaïl de Meknès, a
accepté de rapporter ce travail. Je suis particulièrement sensible à l'honneur
qu'il me fait en siégeant dans ce jury.
Monsieur Omar Witam, professeur à l'université Cadi Ayyad de Marrakech, a
bien voulu faire partie de mon jury de thèse. Je le remercie vivement d'avoir
accepté d'examiner ce travail.
Je remercie vivement Monsieur Abdelmajid El Boukhari, professeur à l'université
Cadi Ayyad de Marrakech, pour l'honneur qu'il me fait en présidant ce jury.
Ce travail à été mené à terme grâce aux structures et à l'accueil du département de

"Estratigrafia y Paleontologia" de l'Université de Granada. Je remercie pour
cela Monsieur M. Company pour ses invitations à venir travailler dans son
laboratoire. Je remercie également Monsieur J. M. Tavera, spécialiste des
formes berriasiennes ainsi que Monsieur J. Sandoval, de leur aide précieuse à
Granada ou sur le terrain au Maroc.
3
A Monsieur Ph. Janvier et Madame A. Rage, Professeurs au Muséum
National d'Histoire Naturelle de Paris, qui m'ont permis de consulter la
collection D'Orbigny et de me faire parvenir tous les moulages des types et
figurés demandés.
Je remercie aussi mes collègues ammonitologues dont j'ai fait leur connaissance lors
des différentes réunions du "PICG" sur le Crétacé inférieur, que ça soit en
Espagne, en Italie ou en Angleterre, et qui spontanément m'envoient leurs
travaux. Je citerai en particulier, Ph. Hoedemaeker, P. F. Rawson, L.
Memmi, S. Reboulet, F. Cecca, J. Mutterlose, G. M. Wippich et Z.
Vasicek…etc. A chaque fois qu'un travail venait de paraître, il me parvient
automatiquement sans même le demander. Qu'ils trouvent ici, mes
remerciements les plus sincères.
Ma gratitude va aussi à mon ami Pierre Ropolo, spécialiste des formes
hétéromorphes du Crétacé inférieur, qui lors d'un séjour à Agadir avec sa
famille m'a invité à venir discuter des Crioceratites de l'Atlas atlantique.
Un ami de longue date, il s'agit de Monsieur M. Aoutem, professeur à
l'Université Ibn Zohr d'Agadir, qui n'a jamais dit non quand il s'agit de
missions de terrain. Son côté humain et ses grandes compétences sur le terrain
m'ont beaucoup aidé dans la réalisation de ce travail. Certaines formes
berriasiennes de son matériel m'ont été gracieusement offertes.
Un grand merci à tous les membres, sans exception, du département de géologie :

enseignants, techniciens, secrétaires et bibliothécaires, qui n'ont cessé de me
montrer leur soutien et amitié lors des moments difficiles.
A ma mère, à mon frère El Mostafa, géologue à l'université Chouaib Doukkali

d'El Jadida, et à mes sœurs, je rends un hommage chaleureux pour le réconfort
qu'ils m'ont, sans cesse, apporté.
A tous ceux dont les noms ne sont pas cités dans ces quelques lignes et qui ont
contribués de près ou de loin à la réalisation de ce travail, je les remercie tous et
leur témoigne ma profonde gratitude.
Je ne saurai conclure sans exprimer ma profonde gratitude envers ma petite famille et

mes beaux-parents. A mon épouse Karima, sans elle ce travail ne serait jamais arrivé à
terme. Son dévouement, ses sacrifices n'ont jamais cessé. A mon fils Mahmoud que j'ai
délaissé ces dernières années et à ma petite Meryème qui a tant besoin de moi et que je vois
rarement ces derniers temps.
4
Résumé
Ce travail, entrepris dans les séries de plate-forme des bassins côtiers de
l'Ouest marocain (bassins d'Agadir, de Haha, d'Essaouira et de Safi), correspond
à une étude biostratigraphique, paléontologique, paléobiogéographique et
paléoécologique de l'ammonitofaune néocomienne.
L'analyse spatio-temporelle fine des faunes d'ammonites néocomiennes

recensées dans les bassins côtiers marocains de l'Atlas atlantique et de Safi
nous a permis de suivre l'évolution ammonitofaunique depuis la base du
Berriasien jusqu'à la base du Barrémien. Ainsi, plusieurs associations fauniques
correspondant à des unités biostratigraphiques ont été individualisées ce qui
nous a permis de reconnaître trois Zones dans le Berriasien avec deux horizons
; sept Zones, dont deux nouvellement définies, dans le Valanginien avec cinq
horizons, et six Zones dans l'Hauterivien avec six horizons.
D'un point de vue paléontologique, la riche faune d'ammonites récoltée

dans les séries étudiées (plus de 1720 ammonites) nous a permis de reconnaître
quarante cinq genres avec cent deux espèces bien localisées
stratigraphiquement. Les plus caractéristiques, dans le schéma zonal
néocomien, sont décrites et figurées ce qui constitue une toute première dans
l'ammonitofaune néocomienne marocaine.
L'analyse de la distribution des ammonites dans le secteur étudié nous a

permis de montrer que le spectre faunique rencontré dans les séries
valanginiennes de plate-forme de l'Ouest marocain diffère notablement de celui
reconnu dans les séries contemporaines du pourtour méditerranéen. En général,
le bassin de Haha, contrairement aux autres bassins, présente durant le
Néocomien des caractéristiques écologiques beaucoup plus favorables au
développement des faunes d'ammonites. Aucune influence boréale n'a été
reconnue.
Mots clés : Ammonites – Néocomien – Schéma zonal – Atlas atlantique (Maroc)

– Bassin de Safi – Stratigraphie – Paléontologie – Paléobiogéographie –
Paléoécologie.
5
Abstract
The well exposed platform deposits of western Morocco (Agadir, Haha,

Essaouira and Safi basins) have yielded a rich ammonite fauna of Neocomian age.
This study provides a biostratigraphical, paleontological, paleobiogeographical and
paleoecological analysis of this fauna.
The spatio-temporal analysis of this fauna has allowed to trace the major
patterns of the evolution of this fauna from the early Berriasian to the early Barremian
and to recognize several successive biostratigraphical assemblages: three zones with
two horizons in the Berriasian, seven zones (among which two are newly defined) with
five horizons in the Valanginian, and six zones with six horizons in the Hauterivian.
From a paleontological point of view, 45 genera with 102 species have been identified
in the abundant material collected from these platform basins. The most diagnostic
taxa of the Neocomian zonal scheme are described and illustrated.
Analysis of the distribution of Lower Valanginian ammonites shows that the faunal
spectrum notably differs from that recognized in sequences of the same age in the
Mediterranean area. In general, unlike the other Moroccan basins, the Haha basin
presents, during the Neocomian age, more suitable ecological characteristics for the
development of ammonite fauna. No boreal influence has been recognized.
Key-words : Ammonites, Neocomian, Zonal scheme, Atlantic Atlas (Morocco), Safi basin,
Stratigraphy, Paleontology, Paleobiogeography, Paleoecology.
6
Resumen
En el presente trabajo se aborda el estudio bioestratigráfico, paleontológico,
paleobiogeográfico y paleoecológico de los ammonites neocomienses de las series de
plataforma de Marruecos occidental (cuencas costeras de Agadir, Haha, Essaouira y
Safi).
El análisis espacio temporal de estas faunas nos ha permitido trazar los rasgos
principales de su evolución desde el Berriasiense hasta la base del Barremiense. A
partir de las sucesivas asociaciones faunísticas se han podido reconocer tres zonas
con dos horizontes para el Berriasiense, siete zonas (dos de ellas de nueva definición)
con cinco horizontes para el Valanginiense y seis zonas con seis horizontes para el
Hauteriviense.
Desde el punto de vista paleontológico, la abundante fauna de ammonites

recolectada (más de 1700 ejemplares) ha sido agrupada en cuarenta y cinco géneros
y ciento dos especies bien localizadas estratigráficamente. Se describen y figuran las
formas bioestratigráficamente más características.
El análisis de la distribución de los ammonites en el sector estudiado muestra

que el espectro faunístico de las series valanginienses de plataforma de Marruecos
occidental difiere notablemente del de las series contemporáneas del área
mediterránea. En general, la cuenca de Haha presenta durante el Neocomiense unas
características ecológicas más favorables para el desarrollo de las faunas de
ammonites que el resto de las cuencas marroquíes. No se han detectado elementos
boreales en las asociaciones reconocidas.
Palabras clave: Ammonites – Neocomiense – Esquema zonal – Atlas atlántico

(Marruecos) – Cuenca de Safi – Estratigrafía – Paleontología – Paleobiogeografía –
Paleoecología.
7
8
TABLE DES MATIERES
Pages
Avant-propos ---------------------------------------------------------------------------------------------------- 1
Remerciements--------------------------------------------------------------------------------------------------- 3
Résumé ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 5
Abstract ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 6
Resumen ---------------------------------------------------------------------------------------------------------- 7
Résumé en arabe------------------------------------------------------------------------------------------------- 8
Table des matières ---------------------------------------------------------------------------------------------- 9
Chapitre 1 : GENERALITES
I – INTRODUCTION ----------------------------------------------------------------------------------------- 17
A - Objet de l’étude ---------------------------------------------------------------------------------- 17
B - Localisation du secteur étudié ------------------------------------------------------------------ 17
C - Cadre géologique -------------------------------------------------------------------------------- 18
D - Aperçu lithostratigraphique -------------------------------------------------------------------- 19
1- Formation d’Agroud Ouadar ---------------------------------------------------------- 20
2- Formation de Sidi Lhousseine --------------------------------------------------------- 20
3- Formation de Tamanar ----------------------------------------------------------------- 21
4- Formation de Talmest ------------------------------------------------------------------ 22
II - CADRE CHRONOSTRATIGRAPHIQUE DE L'AUBE DU CRETACE------------------------- 22
A – Historique général ------------------------------------------------------------------------------ 22
1- Berriasien -------------------------------------------------------------------------------- 23
2- Limite Berriasien-Valanginien -------------------------------------------------------- 23
3- Valanginien ------------------------------------------------------------------------------ 23
4- Limite Valanginien-Hauterivien ------------------------------------------------------ 25
5- Hauterivien ------------------------------------------------------------------------------- 25
6- Limite Hauterivien-Barrémien -------------------------------------------------------- 25
B - Historique régional ------------------------------------------------------------------------------ 25
III - BIOCHRONOSTRATIGRAPHIE POUR L’ATLAS ATLANTIQUE MAROCAIN AU
NEOCOMIEN -------------------------------------------------------------------------------------------- 28
A – Introduction -------------------------------------------------------------------------------------- 28
B – Statut de la zonation proposée pour l'Atlas atlantique marocain ----------------------------- 28
1 – Berriasien ------------------------------------------------------------------------------- 29
2 – Valanginien ----------------------------------------------------------------------------- 29
3 – Hauterivien ----------------------------------------------------------------------------- 29
4 – Barrémien ------------------------------------------------------------------------------- 31
Chapitre 2 : BIOSTRATIGRAPHIE
I – INTRODUCTION ----------------------------------------------------------------------------------------- 35
A – Le Berriasien ------------------------------------------------------------------------------------- 35
B –Valanginien --------------------------------------------------------------------------------------- 35
C – L'Hauterivien ------------------------------------------------------------------------------------ 37
II – LES COUPES DE REFERENCE ---------------------------------------------------------------------- 37
A - BASSIN D'AGADIR --------------------------------------------------------------------------- 37
A.a – Coupe de référence : Berriasien sup.-Hauterivien inf. d'Addar ------------------- 37
A.b – Autres coupes --------------------------------------------------------------------------- 41
1- Sidi Yahia Ou Saïd --------------------------------------------------------------------- 41
2- Aït Hamouch ----------------------------------------------------------------------------- 43
9
3- Sidi Bouskri ------------------------------------------------------------------------------ 43
4- Awrga ------------------------------------------------------------------------------------- 46
5- El Ma ------------------------------------------------------------------------------------- 47
6- Hauterivien sup.-Barrémien inf. d'Addar -------------------------------------------- 48
A.c – Les corrélations Est – Ouest ----------------------------------------------------------- 50
B - BASSIN DE HAHA ---------------------------------------------------------------------------- 50
B.a – Coupes de référence -------------------------------------------------------------------- 50
B.a.1 – Berriasien sup.-Valanginien d'Imsouane ---------------------------------------- 50
B.a.2 – Hauterivien d'Imsouane ------------------------------------------------------------ 53
B.b – Autres coupes ---------------------------------------------------------------------------- 57
1- Zalidou ----------------------------------------------------------------------------------- 57
2- Igourar ------------------------------------------------------------------------------------ 59
3 - Zawiat Si Abd A-Rahmane ----------------------------------------------------------- 60
4- Tamri ------------------------------------------------------------------------------------- 60
5- Oubbay ----------------------------------------------------------------------------------- 62
6- Hauterivien d'Imsouane ---------------------------------------------------------------- 64
B.c – Les corrélations -------------------------------------------------------------------------- 66
1 – Est-Ouest -------------------------------------------------------------------------------- 66
2 – Nord Est-Sud Ouest ------------------------------------------------------------------- 68
C - BASSIN D'ESSAOUIRA ---------------------------------------------------------------------- 69
C.a - Coupe de référence : Akoui Griz ------------------------------------------------------ 69
C.b – Autres coupes ---------------------------------------------------------------------------- 70
1- Takouwit --------------------------------------------------------------------------------- 70
2- Sidi M'Barek ----------------------------------------------------------------------------- 70
C.c - La corrélation NE – SW ---------------------------------------------------------------- 73
D - BASSIN DE SAFI ------------------------------------------------------------------------------ 74
1- Coupe de Lalla Fatna ------------------------------------------------------------------- 74
E - CORRELATION INTER-BASSINS NORD – SUD --------------------------------------- 74
III - ZONATION PROPOSEE POUR L'ATLAS ATLANTIQUE MAROCAIN -------------------- 77
A – Berriasien ---------------------------------------------------------------------------------------- 77
1 – Berriasien inférieur : Zone à Jacobi ------------------------------------------------- 77
2 – Berriasien moyen : Zone à Occitanica ---------------------------------------------- 77
3 – Berriasien supérieur : Zone à Boissieri --------------------------------------------- 79
B – Valanginien -------------------------------------------------------------------------------------- 80
B.a – Valanginien inférieur ------------------------------------------------------------------- 80
1 – Zone à Premolicus --------------------------------------------------------------------- 80
2 – Zone à aff. Subtenuis ------------------------------------------------------------------ 80
3 – Zone à Campylotoxus ----------------------------------------------------------------- 81
B.b – Valanginien supérieur ------------------------------------------------------------------ 81
1 – Zone à Biassalense -------------------------------------------------------------------- 83
2 – Zone à Verrucosum -------------------------------------------------------------------- 83
3 – Zone à Trinodosum -------------------------------------------------------------------- 84
4 – Zone à Callidiscus --------------------------------------------------------------------- 85
C – Hauterivien --------------------------------------------------------------------------------------- 85
C.a – Hauterivien inférieur -------------------------------------------------------------------- 85
1 – Zone à Radiatus ------------------------------------------------------------------------ 85
2 – Zone à Loryi ---------------------------------------------------------------------------- 87
3 – Zone à Nodosoplicatum --------------------------------------------------------------- 87
C.b – Hauterivien supérieur ------------------------------------------------------------------- 88
1 – Zone à Sayni ---------------------------------------------------------------------------- 88
2 – Zone à Ligatus ------------------------------------------------------------------------- 88
3 – Zone à Balearis ------------------------------------------------------------------------- 88
4 – Zone à Ohmi ---------------------------------------------------------------------------- 89
10
Chapitre 3 : PALEONTOLOGIE
I – INTRODUCTION ----------------------------------------------------------------------------------------- 93
II - ORIGINE ET CARACTERISTIQUES DU MATERIEL ETUDIE ------------------------------- 93
III - CARACTERES DIMENSIONNELS ET ABREVIATIONS UTILISEES ---------------------- 93
IV – REMARQUES RELATIVES AUX UNITES TAXINOMIQUES UTILISEES --------------- 95
V - ETUDE SYSTEMATIQUE ----------------------------------------------------------------------------- 96
Ordre : Ammonoidea ZITTEL, 1884

Sous-ordre : Ammonitina HYATT, 1889
Perisphinctaceae STEINMANN, 1890
Neocomitidae SALFELD, 1921 ---------------------------------------------------------- 96
Berriasella UHLIG ----------------------------------------------------- 97
Berriasella calisto (D'ORBIGNY) -------------------------- 97
Mazenoticeras NIKOLOV --------------------------------------------- 99
Mazenoticeras aff. broussei (MAZENOT) ---------------- 99
Erdenella (NIKOLOV) ---------------------------------------------- 100
Erdenella paquieri (SIMIONESCU) --------------------- 101
Tirnovella NIKOLOV ------------------------------------------------ 102
Tirnovella allobrogensis (MAZENOT) ------------------ 103
Tirnovella cf. subalpina (MAZENOT) ------------------- 104
Tirnovella occitanica (PICTET) -------------------------- 105
Tirnovella alpillensis (MAZENOT) ---------------------- 106
Fauriella NIKOLOV ------------------------------------------------- 108
Fauriella boissieri (PICTET) ------------------------------ 108
Fauriella rarefurcata (PICTET) -------------------------- 110
Addenda
Himalayites cf. cortazari (KILIAN) ---------------------- 111
Retowskiceras andrussowi (RETOWSKI) --------------- 111
Kilianella UHLIG ----------------------------------------------------- 112
Kilianella retrocostata (SAYN) --------------------------- 112
Kilianella cf. pexiptycha (UHLIG) ----------------------- 113
Kilianella sp. 1 ----------------------------------------------- 114
Sarasinella UHLIG --------------------------------------------------- 115
Sarasinella trezanensis (SAYN) -------------------------- 116
Sarasinella eucyrta (SAYN) ------------------------------- 117
Sarasinella longi (SAYN) --------------------------------- 119
Sarasinella sp. 1 --------------------------------------------- 120
Luppovella NIKOLOV ----------------------------------------------- 120
Luppovella superba (SAYN) ------------------------------ 121
Fuhriella BULOT in Bulot, Thieuloy, Arnaud et Delanoy, 1995 --------- 122
Fuhriella michaelis (UHLIG) ----------------------------- 123
Neocomites UHLIG --------------------------------------------------- 124
Neocomites premolicus SAYN ---------------------------- 126
Neocomites aff. subtenuis (SAYN) ----------------------- 128
Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) --------------- 129
Neocomites teschenensis (UHLIG) ----------------------- 131
Neocomites peregrinus (RAWSON & KEMPER) ----- 133
Neocomites callidiscus THIEULOY ---------------------- 134
Neocomites flucticulus THIEULOY ---------------------- 136
Neocomites pachydicranus THIEULOY ----------------- 137
Criosarasinella THIEULOY ---------------------------------------- 138
Criosarasinella furcillata THIEULOY ------------------ 139
11
Busnardoites NIKOLOV -------------------------------------------- 140
Karakaschiceras THIEULOY -------------------------------------- 141
Neohoploceras SPATH ---------------------------------------------- 142
Acanthodiscus UHLIG ----------------------------------------------- 143
Acanthodiscus rebouli KILIAN --------------------------- 144
Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE) ----------------- 144
Leopoldia MAYER-EYMAR, 1887 emend. ATROPS, 1967 -------- 145
Lyticoceras HYATT -------------------------------------------------- 146
Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL) ------ 147
Lyticoceras claveli BUSNARDO et THIEULOY ------ 148
Oosterellidae BREISTROFFER, 1940 ------------------------------------------------ 149
Oosterella KILIAN --------------------------------------------------- 149
Oosterella gaudryi (NICKLES) --------------------------- 150
Oosterella cultrata (D'ORBIGNY) ----------------------- 151
Oosterella cultrataeformis (UHLIG) --------------------- 151
Olcostephanidae HAUG, 1910 --------------------------------------------------------- 152
Desmocerataceae ZITTEL, 1895
Desmoceratidae ZITTEL, 1895 -------------------------------------------------------- 152
Barremitinae BRESKOVSKI, 1977 ------------------------------------------- 152
Subsaynella SPATH -------------------------------------------------- 152
Subsaynella sayni (PAQUIER) ---------------------------- 153
Plesiospitidiscus BREISTROFFER -------------------------------- 154
Haplocerataceae ZITTEL, 1884
Haploceratidae ZITTEL, 1884 --------------------------------------------------------- 155
Haploceras ZITTEL -------------------------------------------------- 155
Haploceras carachtheis (ZEUSCHNER) ---------------- 155
Neolissoceras SPATH ------------------------------------------------ 155
Neolissoceras grasianum (D’ORBIGNY) --------------- 156
Neolissoceras salinarium (UHLIG) ---------------------- 157
Sous-ordre : Ancyloceratina WIEDMANN, 1966
Ancylocerataceae GILL, 1871
Ancyloceratidae GILL, 1871 ----------------------------------------------------------- 159
Crioceratitinae GILL, 1871 --------------------------------------------------- 159
Himantoceras THIEULOY ------------------------------------------ 159
Himantoceras trinodosum THIEULOY ------------------ 159
Crioceratites (LEVEILLE) ------------------------------------------ 160
Crioceratites n. sp. aff. Crioceratites n. sp. 1 REBOULET,
1996 ------------------------------------------------------------ 161
Crioceratites matsumotoi SARKAR --------------------- 162
Crioceratites nolani (KILIAN) morphe sablieri (ASTIER) ---162
Crioceratites krenkeli SARKAR ------------------------- 163
Pseudothurmannia SPATH ------------------------------------------ 164
Pseudothurmannia ohmi (WINKLER) ------------------- 165
Bochianitidae SPATH, 1922 ----------------------------------------------------------- 167
Bochianitinae SPATH, 1922 -------------------------------------------------- 167
Bochianites LORY ---------------------------------------------------- 167
Bochianites neocomiensis (D’ORBIGNY) -------------- 167
Protancyloceratinae BREISTROFFER, 1947 ------------------------------ 168
Leptoceras UHLIG --------------------------------------------------- 168
Leptoceras studeri (OOSTER) ---------------------------- 169
Ptychoceratidae GILL, 1871 ----------------------------------------------------------- 169
Euptychoceras BREISTROFFER ---------------------------------- 169
Euptychoceras aff. curnieri THIEULOY ---------------- 169
12
Sous-ordre : Phylloceratina ARKELL, 1950
Phyllocerataceae ZITTEL, 1884
Phylloceratidae ZITTEL, 1884 -------------------------------------------------------- 170
Phylloceratinae ZITTEL, 1884 ----------------------------------------------- 170
Phylloceras SUESS --------------------------------------------------- 170
Phylloceras sp. ind. ----------------------------------------- 170
Sous-ordre : Lytoceratina HYATT, 1889
Lytocerataceae NEUMAYR, 1875
Lytoceratidae NEUMAYR, 1875 ------------------------------------------------------ 170
Lytoceratinae NEUMAYR, 1875 -------------------------------------------- 170
Lytoceras SUESS ----------------------------------------------------- 170
Lytoceras subfimbriatum (D’ORBIGNY) --------------- 171
Lytoceras lepidum (D’ORBIGNY) ----------------------- 171
Protetragonites HYATT --------------------------------------------- 172
Protetragonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY) -------- 172
Chapitre 4 : PALEOBIOGEOGRAPHIE & PALEOECOLOGIE

I – PALEOBIOGEOGRAPHIE --------------------------------------------------------------------------- 177
A – Introduction ------------------------------------------------------------------------------------ 177
B – Composition ammonitofaunique sommaire à l'aube du Crétacé ------------------------ 178
C – Distribution géographique des ammonites au Néocomien ------------------------------ 178
D – Conclusion ------------------------------------------------------------------------------------- 179
E – Liaisons entre les domaines : voies d'échange faunique --------------------------------- 179
1 – Voies d'échange entre le domaine boréal et le domaine téthysien ------------ 179
2 – Voies d'échange entre la Téthys et le Pacifique oriental ----------------------- 181
II – PALEOECOLOGIE ------------------------------------------------------------------------------------ 181
A – Introduction ------------------------------------------------------------------------------------ 181
B – Répartition des faunes d'ammonites néocomiennes dans le Sud-Ouest marocain --- 181
a) Au Berriasien ----------------------------------------------------------------- 182
b) Au Valanginien -------------------------------------------------------------- 182
c) A l'Hauterivien --------------------------------------------------------------- 183
B.1 – Répartition dans les bassins de l'Atlas atlantique ----------------------------------- 183
1 – Les Neocomitidae -------------------------------------------------------------------- 183
a – Dans le Berriasien ---------------------------------------------------------- 184
b – Dans le Valanginien ------------------------------------------------------- 184
c – Dans l'Hauterivien ---------------------------------------------------------- 185
2 – Les Olcostephanidae ---------------------------------------------------------------- 186
3 – Les Haploceratidae ------------------------------------------------------------------ 189
4 – Les Crioceratitinae ------------------------------------------------------------------ 190
a – Dans le Valanginien -------------------------------------------------------- 190
b – Dans l'Hauterivien --------------------------------------------------------- 190
5 – Les Lytoceratidae et Phylloceratidae --------------------------------------------- 191
a – Dans le Valanginien -------------------------------------------------------- 191
b – Dans l'Hauterivien --------------------------------------------------------- 191
B.2 – Répartition dans le bassin de Safi ---------------------------------------------------- 192
C – Conclusions ------------------------------------------------------------------------------------ 193
13
CONCLUSIONS & PERSPECTIVES
I – Conclusions biochronostratigraphiques -------------------------------------------------------------- 199
II – Conclusions paléontologiques ------------------------------------------------------------------------ 199
III – Conclusions paléoécologiques et paléobiogéographiques ---------------------------------------- 200
Références bibliographiques ------------------------------------------------------------------------------- 203

Liste des tableaux et figures -------------------------------------------------------------------------------- 219
Index alphabétique ------------------------------------------------------------------------------------------ 223
Planches photographiques hors-texte
14
I – INTRODUCTION
A - Objet de l’étude
B - Localisation du secteur étudié
C - Cadre géologique
D - Aperçu lithostratigraphique
II - CADRE CHRONOSTRATIGRAPHIQUE DE
L'AUBE DU CRETACE
A - Historique général
B - Historique régional
III - BIOCHRONOSTRATIGRAPHIE POUR

L’ATLAS ATLANTIQUE MAROCAIN AU
NEOCOMIEN
A – Introduction
B – Statut de la zonation proposée pour l'Atlas
atlantique marocain
16
LES AMMONITES NEOCOMIENNES DANS L’ATLAS
ATLANTIQUE (MAROC).
BIOSTRATIGRAPHIE, PALEONTOLOGIE,
PALEOBIOGEOGRAPHIE ET PALEOECOLOGIE
I – INTRODUCTION :
A - Objet de l’étude :
Depuis le début du XXème siècle et jusqu'à nos jours, plusieurs travaux d'ordre
stratigraphique concernant notre secteur d'étude, pour l'aube du Crétacé, ont été réalisés et ont
fait appel, pour des justifications temporelles, à des faunes d'ammonites : Brives, Kilian et
Gentil (1902-1921) ; Roch (1926-1950) ; Ambroggi (1963) ; Wiedmann et al., (1978-1982) ;
l'équipe Marrakech-Toulouse : Taj-Eddine, Rey et collaborateurs, (1985-1998),... etc.
Cependant, et mis à part, les travaux de Roch (1930) ; Ettachfini (1988 et 1991), Ettachfini et
al. (1998) et tout récemment Wippich (2001), aucune étude paléontologique accompagnée de
figurations n'a été faite. Il découle de cet état de fait un handicap majeur relatif à la connaissance
taxinomique de l'ammonitofaune, à sa répartition stratigraphique qui a un impact direct sur
l'établissement de l'échelle biochronostratigraphique et sur les corrélations intra et inter-bassins.
Dans ce travail, nous nous proposons de réaliser une étude biostratigraphique et
paléontologique des espèces recensées dans le Néocomien marocain, accompagnée d'une
abondante iconographie, afin de contribuer modestement à la connaissance de la stratigraphie et
de l'ammonitofaune du Néocomien marocain.
Nous tenons à souligner que ce travail correspond à l'élargissement du travail entrepris lors
de la thèse de spécialité de 3ème cycle et qui concernait l'étage Valanginien. Et comme
l'ammonitofaune relative à cet étage sera abordée au cours de ce travail, nous tenons à préciser
que l'analyse de cette dernière sera entreprise à partir d'un matériel entièrement nouveau qui
venait enrichir l'unique collection marocaine d'ammonites néocomiennes.
B - Localisation du secteur étudié : (fig. 1)

Le secteur étudié, qui s'intègre dans le bassin secondaire du Sud-Ouest marocain,
défini par Duffaud et al. (1966) comme étant le bassin sédimentaire compris entre El Jadida
au Nord et la plaine du Souss au Sud, correspond à la terminaison Ouest de la chaîne
intracontinentale Haut-atlasique. Roch (1930) puis Michard (1976) subdivisent le Haut-Atlas en
oriental, central et occidental. L'étude entreprise concerne la bordure Ouest du Haut-Atlas
occidental qui s'étend depuis l'oued Tensift au Nord jusqu'à la plaine du Souss au Sud suivant
une bande côtière large d'une trentaine de kilomètres (fig. 1).
Plusieurs locutions ont été utilisées pour désigner ce bassin. Nous citons, entre autres,
Haut-Atlas atlantique (Despois et Raynal, 1967), bassin côtier atlantique d'Agadir-Essaouira
(Michard, 1976), Atlas atlantique (Weisrock, 1980). Nous utilisons dans ce travail cette dernière
dénomination adoptée par Ettachfini (1991) ; Taj-Eddine (1992) ; Amrhar (1995) ; Aguenanai
(1997) et Witam (1998).
A titre de comparaison, nous avons étendu notre étude à une coupe productive
d'ammonites, levée plus au Nord, dans le bassin de Safi (fig. 2)
17
C - Cadre géologique :
Le secteur étudié a fait l'objet de plusieurs synthèses régionales (Roch, 1930,1950 ;
Choubert et Faure-Muret, 1960-62 ; Ambroggi, 1963 ; Duffaud et al., 1966 ; Michard, 1976
; Taj-Eddine, 1992 ; Witam, 1998... etc.). Nous nous proposons ici de rappeler les grands traits
de l'évolution géologique de cette région.
L'Atlas atlantique fait partie du bassin secondaire du Sud-Ouest marocain défini par
Duffaud et al. (1966). Sa naissance a commencé au Trias avec le "rifting" continental selon
la géosuture potentielle de Tizi n'Test (Proust et al., 1977). Son alimentation essentiellement
détritique provenait des domaines adjacents (Meseta et Anti-Atlas), exception faite pour les
dépressions peu profondes qui voient la sédimentation d'évaporites (Thompson, 1976 ; Le
Pichon et al., 1977).
Ainsi, et sur un substratum paléozoïque, se déposent des séries détritiques et évaporitiques
d'âge permo-triasique, intercalées par des niveaux basaltiques attestant d'une distension crustale
en relation avec l'ouverture de l'Atlantique.
18
Au cours du Lias et du Dogger,
l'Atlantique, plus largement ouvert,
transgresse périodiquement sur le
continent. Les dépôts sont carbonatés à
l'Ouest, évoluant à des séries détritiques et
évaporitiques à l'Est.
Au Jurassique supérieur, le régime est
plus franchement marin, avec des calcaires
bioclastiques et récifaux intercalés
d'évaporites, déposés sous une mer
épicontinentale.
Au Crétacé inférieur, et suite à une
élévation du niveau marin et une
subsidence accrue, débutant au Jurassique,
la sédimentation marine s'étend vers l'Est,
formant ainsi une structure en "doigts de
gant" d'ou la locution de "golfe atlasique"
mentionnée successivement par Roch
(1930) ; Choubert et Faure-Muret (1960-
62) ; Behrens et al. (1978) et Stets et
Wurster (1982). La sédimentation, attestant
d'un régime marin franc, est composée de
calcaires néritiques et marnes vertes.
Cependant, quelques épisodes à couches
rouges régressives intercalées dans une
série attestant de milieux de dépôt de plus
en plus marins et ouverts sont observables
(Taj-Eddine, 1992).
D'un point de vue structural, le versant méridional du Haut-Atlas occidental a été subdivisé
par Ambroggi (1963) en trois zones :
- Une zone axiale très plissée, laissant affleurer des terrains allant du Lias au Crétacé (Ida
Ou Tanane).
- Une zone pré-atlasique méridionale formant les monts au Nord d'Agadir.
- Une zone pré-atlasique septentrionale, plus étendue que la précédente, à structure plutôt
tabulaire à larges ondulations.
En 1992, Taj-Eddine a subdivisé l'Atlas atlantique en trois bassins sédimentaires :

- Bassin d'Agadir : zone comprise entre le couloir triasique d'Argana au Sud et l'anticlinal
de Cap Rhir au Nord. Ce bassin correspond à la partie la plus plissée et la plus haute de l'Atlas
atlantique.
- Bassin de Haha : zone relativement plate, comprise entre les anticlinaux de Cap Rhir au
Sud et de l'Amsittène au Nord.
- Bassin d'Essaouira : entre l'anticlinal de l'Amsittène au Sud et l'oued Tensift au Nord.
Cette zone est marquée par de nombreuses structures d'origine diapirique (diapirs de Tidzi, Sidi
Rhalem, Palmera, Hadid-Kourati)
D - Aperçu lithostratigraphique : (Tableau. 1)
19
Le présent travail sera consacré à l'étude des ammonites du Néocomien de l'Atlas
atlantique marocain. Cependant un aperçu du découpage lithostratigraphique du Néocomien
dans l'Atlas atlantique s'avère nécessaire. A l'affleurement, le Néocomien dans l'Atlas atlantique,
est représenté par quatre Formations qui se succèdent dans le temps : Formation d’Agroud
Ouadar ; Formation de Sidi Lhousseine ; Formation de Tamanar et Formation de Talmest.
1- Formation d’Agroud Ouadar :

Initialement créée par Duffaud et al. (1966) pour des calcaires marneux
en contraste avec les calcaires sous-jacents de la Formation de Timsilline. Cette succession
Timsilline - Agroud Ouadar sensu Duffaud et al. (1966) sera modifiée suite à l'introduction par
Taj-Eddine et al. (1985) ; Rey et Taj-Eddine (1989), d'une nouvelle Formation : la Formation de
Cap Tafelney, essentiellement calcaire et riche en calpionelles et qui correspond à la partie
sommitale des "Calcaires de Timsilline" sensu Duffaud et al. (1966).
Les indications succinctes relatives à cette Formation, données par Duffaud et al.
(1966) ont permis à Taj-Eddine (1992) d'apporter des précisions quant à la définition de cette
Formation : "il s'agit d'une unité aux caractères lithologiques et paléontologiques
bien contrastés, composée de marnes vertes, calcaires marneux et gréseux et
calcaires gréseux riches en calpionelles, qui s'intercalent entre la Formation de
Cap Tafelney, essentiellement calcaire et celle de Sidi Lhousseine à dominante
marno-gréseuse. Elle est délimitée à la base et au sommet par deux
discontinuités de valeur régionale".
Quant aux attributions stratigraphiques (Tableau 1), Taj-Eddine (1992), sur la base
d'une riche faune de calpionelles, attribue cette Formation au Berriasien-Valanginien basal
[Zone à Otopeta, équivalente à la partie supérieure de la zone D3 sensu Remane (1986)].
A ce propos, nous tenons à signaler que dans le présent travail, nous prenons comme limite
Berriasien-Valanginien la base de la Zone E à calpionelles, niveau pratiquement équivalent à la
base de la Zone à Pertransiens sensu Hoedemaeker et Company (1993), tel qu'il a été
recommandé durant le 2nd International Symposium on Cretaceous Stage Boundaries (Bulot
"compiler", 1996) et adopté par Bulot et Thieuloy (1995) ; Ettachfini et al. (1998) et Aguado et
al. (2000). De ce fait, la Formation d'Agroud-Ouadar est d'âge Berriasien.
2- Formation de Sidi Lhousseine :

Cette Formation a été définie par Duffaud et al. (1966) pour des marnes
gréseuses venant se déposer sur les calcaires marneux de la Formation d'Agroud-Ouadar.
Dans l'Atlas atlantique, Taj-Eddine et al. (1990) et Taj-Eddine (1992) ont apporté des
précisions quant à la définition de cette Formation. Ainsi, la Formation de Sidi Lhousseine est
composée à sa partie inférieure de marnes vertes, de calcaires marneux et gréseux intercalés de
minces niveaux de grès, évoluant vers sa partie supérieure à un faciès nettement moins profond,
plus détritique avec essentiellement des marnes silteuses et grès jaune-ocres souvent chenalisés.
La biophase est représentée essentiellement par des ammonites associées à des brachiopodes,
échinides, huîtres et plicatules.
La limite inférieure de cette Formation correspond à une surface durcie et oxydée, tandis
que sa limite supérieure, nette à l'affleurement, correspond à une inversion de polarité
sédimentaire, superposant ainsi les dépôts carbonatés de la Formation de Tamanar aux grès
chenalisés du toit de la Formation de Sidi Lhousseine.
Pour les attributions stratigraphiques (Tableau 1), cette Formation a été rapportée à
l'Hauterivien inférieur par Duffaud et al. (1966) sur la base d'une ammonite : "Leopoldia"
biassalensis KARAKASCH. En 1992, Taj-Eddine (p. 201), et en se basant sur les indications
fournies par les ammonites, attribue cette Formation au Valanginien non basal.
20
Dans ce travail, nous avons pu reconnaître dans les premières alternances marnes-calcaires
gréseux et/ou marneux, au-dessus de la discontinuité D9 sensu Taj-Eddine (1992), (cf. coupes de
Sidi Bouskri et d'Imsouane) des ammonites relevant des Zones du Valanginien inférieur-base du
Valanginien supérieur. Dans les coupes de Tamri et d'Aït Hamouch, les ammonites recensées
dans cette Formation vont au moins jusqu'à la base de l'Hauterivien inférieur. De ce fait, la
Formation de Sidi Lhousseine est d'âge Valanginien – Hauterivien pro parte.
3- Formation de Tamanar :
Cette unité lithostratigraphique a été définie pour la première fois par
Duffaud et al. (1966) pour des calcaires récifaux à Exogyra couloni DEFR., polypiers et
21
échinodermes s'intercalant entre les marnes gréseuses de Sidi Lhousseine et les marnes et grès
rouges de la Formation de Talmest sus-jacente.
Dans la partie Nord de l'Atlas atlantique (région d'Essaouira), plusieurs travaux ont été
réalisés. Le lecteur peut consulter avec profit les travaux de Canérot et al. (1982, 1986) ; Rey et
al. (1986a, 1988) ; Ibnoussina (1988) ; Ben Abbes Taarji (1989) et Gharib (1989). Mis à part
l'Olcostephaninae (Olcostephanus sp.) recensé dans cette Formation par Gharib (1989), aucune
ammonitofaune n'a été citée dans la région d'Essaouira. Cependant, la partie Sud de l'Atlas
atlantique a livré pour Kilian et Gentil (1907) ; Roch (1930) et Ambroggi (1963) quelques
espèces d'ammonites typiques de l'Hauterivien inférieur.
En conclusion, la Formation de Tamanar à cachet moins marin (calcaires récifaux) et
pratiquement dépourvue d'ammonites au Nord du secteur étudié (région d'Essaouira) passe
latéralement, au voisinage de la côte actuelle, à une zone profonde (région d'Agadir) avec des
marnes vertes, des marno-calcaires et des calcaires gréseux riches en céphalopodes.
Pour les attributions stratigraphiques (Tableau 1), cette Formation a été rapportée, par
corrélation avec le bassin d'Agadir, à l'Hauterivien moyen par Duffaud et al. (1966). Rey et al.
(1988), et en se basant sur la position géométrique de cette Formation, l'attribuent à
l'Hauterivien inférieur.
Dans ce travail, les premières vires marneuses vertes associées à des marno-calcaires et
calcaires gréseux dans les coupes d'Aït Hamouch, d'Addar et du secteur d'Imsouane attestent
d'un âge hauterivien inférieur.
4- Formation de Talmest :
La Formation de Talmest a été définie par Duffaud et al. (1966) pour des
marnes et grès rouges à "Pseudothurmannia" gr. angulicostata D'ORB. (récolté au sommet de
cette unité lithostratigraphique) qui viennent se déposer sur les calcaires récifaux du sommet de
la Formation de Tamanar sous-jacente. Elle est limitée à sa base par une surface durcie riche en
oxydes de fer et fortement perforée, et au sommet par de grandes barres gréseuses chenalisées.
A partir des années 1980, plusieurs travaux ont contribué à la connaissance de cette
Formation dans la partie Nord de l'Atlas atlantique (région d'Essaouira). Je citerai en particulier
Canérot et al. (1986) ; Rey et al. (1986a) ; Rey et al. (1988) ; Gharib (1989) et Aguenanai
(1997).
Quant à la partie Sud-Ouest de notre secteur d'étude, aux faciès franchement marins et
riches en ammonites (région d'Agadir), les premières citations d'ammonites de l'Hauterivien
supérieur dans cette unité lithostratigraphique reviennent à Ambroggi (1963). En 1997,
Ettachfini et Company ont reconnu au sein de cette Formation des ammonites relevant des
Zones à Sayni et à Balearis. Enfin, nous avons rapporté quelques spécimens recueillis par
Aguenanai (1997), dans la localité d'Imsouane, à l'Hauterivien supérieur.
En conclusion, dans l'Atlas atlantique marocain, la Formation de Talmest à faciès
marginaux-littoraux au Nord, passe latéralement vers le Sud-Ouest à des faciès de marnes vertes
et de calcaires gréseux franchement marins et riches en céphalopodes. Ainsi, au cours de ce
travail, des récoltes d'ammonites de l'Hauterivien supérieur dans la Formation de Talmest ont
été effectuées dans les secteurs d'Imsouane et d'Addar.
II - CADRE CHRONOSTRATIGRAPHIQUE DE L'AUBE DU CRETACE :
A – Historique général :
Le terme "Néocomien" a été crée par Thurmann en 1836, il correspondait à
l'ensemble des couches du Crétacé du Jura sus-jacentes au Portlandien ("Purbeckien" à
Cénomanien inclus). Ce terme n'a pas été reconnu en tant qu'unité chronostratigraphique par
Birkelund et al. (1984). Dans ce sens, le rapport de Barbier et al. (1965) stipulait que le
Néocomien n'est pas un étage, et que par commodité d'utilisation, son acceptation est alors
limitée aux trois étages de la base du Crétacé inférieur : Berriasien, Valanginien et Hauterivien.
C'est dans cette conception que le terme de Néocomien sera utilisé dans ce travail.
22
1- Berriasien :
Le terme de Berriasien, a été introduit pour la première fois par Coquand en
1871 et considéré comme un sous-étage de l'étage Valanginien. Il n'a acquis son rang d'étage
indépendant que lors du Colloque sur le Crétacé inférieur (Lyon, 1963). Le Hégarat (1973, p.15)
rappelle sa définition admise lors du Colloque sur le Crétacé inférieur (Busnardo et al., 1965 ;
Barbier et al., 1965) : "L'étage commence à la base de la Zone à Grandis et se
termine sous la Zone à Roubaudiana du Valanginien inférieur".
Pour ce qui est des limites (inférieure et supérieure) du Berriasien téthysien, plusieurs
propositions ont été faites (cf. discussions In Hoedemaeker, 1995, p. 5-12 et Bulot, 1995, p.20-
28). Les plus remarquables sont résumées dans le tableau 2.
Vu l'extrême rareté des ammonites berriasiennes dans l'Atlas atlantique marocain, exception
faite pour le sommet de la Zone à Boissieri, seules deux propositions, à l'échelle de l'horizon,
seront données dans ce travail.
2- Limite Berriasien-Valanginien :
De nombreuses controverses ont été constatées quant à la limite Berriasien-
Valanginien, en particulier entre Le Hégarat (1973) ; Busnardo et Thieuloy (1979) ; Hoedemaeker
(1982) et Bulot (1995). Selon ces auteurs, la limite inférieure du Valanginien a été placée :
* à la base de la Zone à Roubaudi (sous-zone à Pertransiens) pour Le Hégarat (1973)
* à la base de la Zone à Otopeta pour Busnardo et Thieuloy (1979) ; Birkelund et al.
(1984) ; Busnardo (1984) ; Gayte (1984) ; Company (1987) et Bulot (1990).
* à la base de la Zone à Retrocostatum (sous-zone à Alpillensis) pour Hoedemaeker (1982).
* à la base de la Zone à Pertransiens pour Bulot et Thieuloy (1995) ; Ettachfini et al.
(1998) et Aguado et al. (2000).
Nous sommes en accord avec Bulot (1995, p. 25), qui pense que ces controverses sont dues à
deux types de problèmes :
1 - Les biozonations n'ont pas été construites selon les mêmes principes biostratigraphiques.
2 - Des problèmes d'interprétations taxinomiques, accentués par une iconographie peu
représentative, viennent renforcer ces imprécisions.
Dans l'Atlas atlantique marocain, Ettachfini (1991, p.69), a caractérisé l'extrême base
du Valanginien par l'apparition des premières formes typiquement valanginiennes associées aux
derniers représentants du Berriasien supérieur. Cette même constatation a été observée dans le SE
de la France par Blanc et al. (1992) ; Bulot et al. (1993) ; Blanc et al. (1994) et Bulot
(1995).
Dans ce travail, nous proposons la base de la Zone à Premolicus (Tableau 2) comme limite
Berriasien-Valanginien dans l'Atlas atlantique marocain (discussion dans la partie réservée au
schéma zonal proposé)
3- Valanginien :
Le Valanginien a été défini pour la première fois à Valangin (Neuchâtel -
Jura suisse) par Desor en 1854 sur une base lithostratigraphique correspondant à "un étage à
part, inférieur aux marnes de Hauterive... ". En 1859, Desor et Gressly donnent la
première description de l'étage Valanginien comprenant 3 ensembles lithologiques : les Marnes et
Brèches bitumineuses, le Marbre bâtard et la Limonite.
Par la suite, plusieurs travaux ont été entrepris sur ce Valanginien stratotypique, aboutissant
à plusieurs controverses quant à l'extension verticale de l'étage. Cependant, dés 1870, Jaccard met
en cause le choix de Desor se fondant en particulier sur la rareté de l'ammonitofaune dans la
région de Valangin. Cette même constatation d'insuffisance du stratotype du Valanginien a été
soulignée par Barbier et al. (1965); Donze et Thieuloy (1975), d'ou la désignation d'un
hypostratotype de cet étage en domaine pélagique (SE de la France) avec six Zones standards
(Busnardo et al., 1979).
23
24
4- Limite Valanginien-Hauterivien :
Depuis les travaux de Lory (1861, 1898), de Kilian (1888) et de Paquier
(1900), la limite Valanginien-Hauterivien a été placée à la base de la Zone à Acanthodiscus
radiatus. Cependant, et malgré des controverses relatives à la limite Valanginien-Hauterivien
(cf. discussion in Bulot, 1995, p. 28-31), cette proposition, retenue par Thieuloy (1977b) ;
Reboulet (1996) et Bulot (1995), est conforme aux recommandations du Guide Stratigraphique
International, et approuvée par la Sous-Commission de Stratigraphie du Crétacé (Birkelund et
al., 1984) et adoptée pendant le Colloque de Bruxelles (Mutterlose "compiler", 1996).
Dans le cadre de ce travail, j'adopterai la base de la Zone à Radiatus (première apparition
du genre Acanthodiscus) comme limite inférieure de l'Hauterivien.
5- Hauterivien :
L'étage Hauterivien a été introduit pour la première fois par Renevier en
1874, suivant une conception lithologique correspondant aux "Marnes à Astieria", les "Marnes
bleues d'Hauterive" et la "Pierre jaune de Neuchâtel". En 1900, Paquier jette les bases de la
biostratigraphie de l'Hauterivien en individualisant la base de l'Hauterivien par la sous-zone à
Hoplites radiatus et le sommet par la Zone à Hoplites angulicostatus précédemment introduite
par Lory (1898).
A noter que l'Hauterivien historique sensu Renevier (1874), qui ne repose sur aucune
argumentation paléontologique, correspond en réalité à nos Valanginien supérieur (Marnes à
Astieria) et Hauterivien inférieur actuels.
Depuis, plusieurs travaux sur l'étage Hauterivien ont vu le jour. Mis à part les travaux de
Hoedemaeker (1982, 1983 et 1984), tous ces travaux sont en accord sur les grandes lignes de la
conception de cet étage. Ainsi, et selon les recommandations de la Sous-Commission de
Stratigraphie (Birkelund et al., 1984), du groupe de travail du PICG 262 (Hoedemaeker et
Bulot, 1990 ; Hoedemaeker et al., 1993), l'extension de l'étage Hauterivien va de la Zone à
Radiatus à la Zone à Angulicostata. Nous soulignons que la Zone "classique" à Angulicostata a
été remplacée par la Zone à Ohmi (Hoedemaeker et Leereveld, 1995 ; Company et al.,
2002).
6- Limite Hauterivien-Barrémien :
Depuis le colloque sur le crétacé inférieur de Lyon (1963), quatre
propositions ont été faites pour définir la base du Barrémien
a - La base de la Zone à Angulicostata correspondant à la première apparition des
Pseudothurmannia (Lapeyre et Thomel, 1974 ; Avram, 1983)
b - La base de la Zone à Hugii définie par la disparition des Pseudothurmannia (Busnardo
et Vermeulen, 1986)
c - La base de la sous-zone à Catulloi (partie supérieure de la Zone à Angulicostata auct.)
définie par la première apparition de son espèce index (Hoedemaeker, 1995)
d - La base de la Zone à Hugii définie par la première apparition de son espèce index
(Company et al., 1995 ; Rawson, 1996 "compiler" ; Company et al., 2002).
Ainsi, et suite aux recommandations faites lors du Symposium de Copenhague (Birkelund
et al., 1984) et du L.C.C Team (Hoedemaeker et Bulot, 1990 ; Hoedemaeker et al.,
1993), nous adoptons dans ce travail la base de la Zone à Hugii sensu Company et al., 1995,
comme limite Hauterivien-Barrémien
B – Historique régional :
Dans l'Atlas atlantique marocain, les terrains crétacés ont été signalés pour la
première fois par Pomel (1876, in Kilian et Gentil, 1907). Thomson (1899) reconnaît la grande
extension de ces dépôts secondaires. Les premières tentatives relatives à l'étude stratigraphique
des terrains crétacés dans l'Ouest marocain revenaient aux géologues français. Ainsi, Brives
(1905a, 1905b) reconnaît la présence d'un Berriasien à Hoplites boissieri Pict. et d'un
Néocomien caractérisé par Ostrea couloni d'Orb., O. rectangularis d'Orb. et Toxaster africanus
Coq.. Par la suite, Kilian et Gentil (1907), grâce à la découverte d'une abondante faune de
25
céphalopodes dans la zone littorale atlantique comprise entre Essaouira et la plaine du Souss,
ont pu reconnaître dans leur Hauterivien inférieur : Leopoldia kiliani V. Koen. sp., L.
inostranzewi Karak. sp., L. biassalensis Karak. sp., L. douannensis Baumb., Hoplites rollieri
Baumb., H. (Acanthodiscus) gr. de radiatus Brug. sp., H. cf. campylotoxus Uhl., Parahoplites
intermédiaires entre P. (Thurmannia) thurmanni Pict. sp. et P. cruasensis Torc. sp.,
Holcostephanus (Astieria) astieriana d'Orb. sp. et dans leur Hauterivien supérieur (très
probablement la Zone à Parahoplites angulicostatus d'Orb. sp.) : Crioceras nov. sp. du groupe
Cr. duvali, Desmoceras neumayri Haug, Desmoceras (grosse forme) intermédiaire entre D.
neumayri et D. cassidoides Uhl., Lytoceras densifimbriatum Uhl. et Nautilus pseudoelegans
d'Orb.
A remarquer que l'Hauterivien inférieur sensu Kilian et Gentil (1907), correspond en réalité
à nos Valanginien (probablement le passage Valanginien inférieur - Valanginien supérieur) et
Hauterivien inférieur actuels, tandis que leur Hauterivien supérieur a une extension temporelle
beaucoup plus grande allant au moins jusqu'à l'Aptien (le genre Desmoceras cité dans leur
récolte a une répartition qui s'étend depuis l'Aptien supérieur jusqu'au Turonien inférieur in
Wright et al., 1996, p.82). A noter que l'Hauterivien est à nouveau mentionné par Savornin
(1920) à "Dar Asserato" au Sud d'Imi n'Tanout sans aucune preuve paléontologique.
En 1927, Russo et Russo ont reconnu des couches hauteriviennes à Exogyra couloni aux
environs de Safi.
En 1926, Roch définit sommairement le Berriasien et le Valanginien. Ce dernier a été
découvert entre Essaouira et Cap Ghir sur une base de fossiles valanginiens caractéristiques. Ce
n'est qu'en 1930 que Roch dressa la liste des Céphalopodes typiques de l'étage Valanginien.
La même année, (1930), le même auteur, en l'absence de fossiles caractéristiques de la
limite Tithonique-Berriasien, utilisa provisoirement la dénomination imprécise de "Jurassico-
Crétacé" pour désigner une série marno-calcaire dont la base est vraisemblablement
kimmeridgienne et le sommet à Céphalopodes berriasiens certains (en particulier des Spiticeras
associés à Berriasella boissieri Pictet sp.)
Quant à l'Hauterivien, Roch (1930, 1950) sur la base d'une très abondante faune
d'ammonites, a pu distinguer dans l'Atlas atlantique marocain un Hauterivien inférieur et un
Hauterivien supérieur. Cependant, outre des céphalopodes attestant un Hauterivien inférieur
certain, plusieurs taxons sont caractéristiques de nos séries valanginiennes actuelles voire même
berriasiennes. Je citerai à titre d'exemples : Thurmannia campylotoxa Uhlig, Thurmannia
(Kilianella) michaelis Uhlig, Thurmannia cf. albini Kilian, Neocomites neocomiensis (d'Orb.),
Astieria dolioliformis Roch, Astieria psilostoma lateumbilicata Roch, Spiticeras sp., Spiticeras
conservans... etc.
En 1950, Roch (p.309) définit la limite inférieure de l'Eocrétacé par les couches à
Spiticeras du Berriasien. Il reconnaît entre Cap Ghir et Tamanar des faunes d'ammonites
berriasiennes, valanginiennes et hauteriviennes. Cependant, en l'absence de figurations, il nous
est impossible de comparer cette faune aux figures disponibles dans la littérature et à nos
récoltes.
En 1951, Gigout a récolté, à si Merzoug dans les régions de Caïd Tounsi et collines des
Aounates (gisement 561), "Neocomites" gr. pronecostatus Felix, taxon typiquement
valanginien.
Il faut attendre 1956 pour que le premier découpage des étages du Néocomien voie le jour.
Ainsi, Ambroggi et Breistroffer (1956) et grâce à des niveaux à ammonites dans la région
d'Agadir, ont pu différencier un Valanginien inférieur à Kilianella lucensis SAYN, Sarasinella
sp. gr. longi Sayn, Neocomites neocomiensis (d'Orbigny)...etc. d'un Valanginien supérieur à
Neohoploceras provinciale Sayn, N. depereti Sayn, "Leopoldia" biassalensis Karakasch, "L".
gr. brandesi V. Koenen, Kilianella aff. superba... etc. ; et un Hauterivien inférieur à
Crioceratites gr. duvali Leveillé, Distoloceras (?) gr. hystricoïdes Uhlig, Acanthodiscus cf.
vaceki Neum. et Uhl....etc. d'un Hauterivien supérieur à Paraspiticeras gr. percevali Uhlig,
Pseudothurmannia gr. angulicostata d'Orbigny et Crioceratites hildiensiformis Roch. Quant au
Berriasien, il est mal caractérisé par Kilianiceras aff. conservans Uhlig, Himalayites sp.,
Protacanthodiscus cf. broussei Mazenot et Neocosmoceras sp. Ces mêmes auteurs ont pu
reconnaître trois subdivisions dans le Barrémien, la plus basale leur a fourni plusieurs espèces
26
appartenant au genre Nicklesia, associées à Barremites sp., Hamulina sp. Plesiospitidiscus sp.
etc.
En 1963, Ambroggi reconnaît un Berriasien "probable" longeant l'Atlantique suivant une
bande côtière d'une dizaine de Kilomètres. Aucun taxon nouveau n'est venu s'ajouter aux
récoltes de 1956. Cependant il reconnaît que l'association : Kilianiceras aff. conservans,
Himalayites sp., Protacanthodiscus cf. broussei et Neocosmoceras sp. est caractéristique du
Tithonique supérieur - Berriasien et que les découvertes de Spiticeras à ce même niveau par
Roch, dans les Haha, précisent l'âge berriasien. Dans ce sens, je tiens à mentionner que les
derniers Spiticeras ont été recueillis dans le Valanginien inférieur (Ettachfini, 1991 ; Ettachfini
et al. 1998).
En 1966, Duffaud et al. proposèrent le premier découpage en Formations de la série
mésozoïque du "bassin du Sud-Ouest marocain" avec des datations basées sur des récoltes
d'ammonites. Ainsi, ces auteurs ont cité un Berriasien sommital à Spiticeras cf. spitiense
UHLIG, Kilianiceras aff. conservans, Negreliceras cf. negreli MATH.; un Valanginien à
Kilianella lucensis SAYN, Neolissoceras gr. grasianum, Neohoploceras provinciale SAYN et
Neocomites neocomiensis D'ORB.; et un Hauterivien à Leopoldia biassalensis KARAK. à la
base et Pseudothurmannia gr. angulicostata D'ORB. au sommet.
En 1978, Wiedmann et al. dans leur travail consacré aux bassins côtiers du Maroc,
citent dans le Néocomien des bassins d'Agadir-Essaouira un Berriasien moyen à Neocomites
occitanicus, Protacanthodiscus broussei, Neocomites alpillensis, et un Berriasien supérieur à
Spiticeras (K.) damesiforme, Berriasella boissieri ; un Valanginien inférieur à Thurmanniceras
thurmanni ; un Valanginien moyen à Sarasinella longi, Oosterella cultrata et Kilianella
superba; et un Valanginien supérieur à Olcostephanus beticus et Distoloceras curelense. Quant
à l'Hauterivien, l'inférieur est caractérisé par Endemoceras noricum, Acanthodiscus vaceki et
Crioceratites strombecki ; le moyen par Crioceratites hildesiensis, C. praecrassispina et le
supérieur par C. duvalii. Pour ces auteurs, Pseudothurmannia angulicostata a été placé à la base
du Barrémien.
Il faut attendre le milieu des années quatre-vingt pour que le premier découpage du
Néocomien (en particulier le Valanginien) en zones voie le jour. Ainsi, Rey et al. (1986a,
1988) ont pu reconnaître dans le Jbel Mradma (flanc méridional du pli-diapir de l'oued Tidzi)
les Zones à Otopeta, à Pertransiens probable, à Campylotoxum pour le Valanginien inférieur et
les Zones à Verrucosum et à Callidiscus probable pour le Valanginien supérieur; et dans la
coupe de l'oued Tlit, la Zone à Campylotoxum. Mis à part la Zone à Campylotoxum reconnue
avec certitude dans la coupe de l'oued Tlit, toutes les zones citées dans la coupe de Jbel Mradma
sont mal caractérisées.
Ettachfini (1988, 1991), lors de l'étude du Valanginien de l'Atlas atlantique marocain, a
essayé, en se basant sur la répartition verticale des ammonites, de proposer des associations
d'ammonites caractérisant le schéma zonal valanginien. Cependant, l'auteur reconnaît que
l'extrême base du Valanginien "Zone à Otopeta" est mal caractérisée au Maroc. Ce handicap a
été surmonté par la découverte d'une riche faune de calpionelles (Taj-Eddine, 1992).
En 1992, Taj-Eddine, sur la base d'une faune d'ammonites et/ou de calpionelles, a pu
identifier dans l'Atlas atlantique cinq zones dans l'intervalle Berriasien - Valanginien inférieur
avec :
- Zone à Jacobi-Grandis (déterminations Ph. Hoedemaeker)
- Zone à Otopeta (reconnue essentiellement par les calpionelles)
- Zones à Pertransiens, à Campylotoxus et à Verrucosum (déterminations Ph. Hoedemaeker
et M. Ettachfini). Seule la Zone à Campylotoxus a livré l'espèce-index de la zone : B.
campylotoxus.
Pour les Zones à Occitanica et Boissieri, Taj-Eddine (1992) les a reconnues dans l'Atlas
atlantique grâce aux associations de calpionelles.
Company et Ettachfini (1997), ont reconnu dans le gisement d'Imsouane Saynoceras

verrucosum (D'ORB.) correspondant à l'extrême base de la Zone à Verrucosum. La même
année, Ettachfini et Company ont reconnu dans l'Hauterivien du bassin de Haha la Zone à
27
Nodosoplicatum pour l'Hauterivien inférieur et les Zones à Sayni et à Balearis pour
l'Hauterivien supérieur.
Enfin, nous avons identifié pour Aguenanai (1997) dans des échantillons récoltés dans la
localité d'Aït Hamouch, la Zone à Radiatus ; et dans la localité d'Imsouane la Zone à Sayni et
probablement la Zone à Balearis.
Dans le présent travail, nous tenterons, à l'aide de l'analyse verticale de l'ammonitofaune,

d'affiner et de formaliser le schéma zonal du Néocomien dans l'Atlas atlantique marocain.
III – BIOCHRONOSTRATIGRAPHIE POUR L’ATLAS ATLANTIQUE

MAROCAIN AU NEOCOMIEN :
A – Introduction :
En récapitulant l'historique du découpage stratigraphique des étages néocomiens
dans l'Atlas atlantique marocain, on se rend compte de la lenteur quant à l'évolution de l'échelle
chronostratigraphique des étages de l'aube du Crétacé au Maroc occidental.
1905, Brives reconnaît la présence d'un Berriasien et d'un Néocomien.
1907, Kilian et Gentil ont pu différencier un Hauterivien inférieur (=Valanginien inférieur -
Hauterivien inférieur) d'un Hauterivien supérieur (= Hauterivien supérieur - Aptien).
1927, Russo et Russo ont reconnu des couches hauteriviennes aux environs de Safi.
1930-1950, Roch décrit et caractérise par des céphalopodes le Berriasien, le Valanginien et
l'Hauterivien.
1956, Ambroggi et Breistroffer, grâce à des niveaux à ammonites, ont pu découper le
Valanginien et l'Hauterivien en inférieur et supérieur.
1966, Duffaud et al. reconnaissent un Berriasien sommital, un Valanginien et un
Hauterivien basal et sommital.
1978, Wiedmann et al. dans leur travail consacré aux bassins côtiers du Maroc,
reconnaissent un Berriasien moyen et un Berriasien supérieur, et subdivisent le Valanginien et
l'Hauterivien en inférieur, moyen et supérieur.
1986-1988, Rey et al. ont pu mettre en évidence quelques zones du Valanginien.
1988-1991, Ettachfini caractérise le schéma zonal valanginien par des associations d'ammonites.
1992, Taj-Eddine, sur la base d'une faune d'ammonites, a pu identifier dans l'Atlas atlantique
une zone dans le Berriasien et quatre zones dans le Valanginien.
1997, Company et Ettachfini ont reconnu dans le gisement d'Imsouane le premier horizon de la
Zone à Verrucosum (Valanginien supérieur) et dans l'Hauterivien du bassin de Haha les Zones à
Nodosoplicatum, à Sayni et à Balearis.
1997, nous avons reconnu, dans la collection Aguenanai, les Zones à Radiatus ; à Sayni et
probablement à Balearis.
Au cours de ce travail, et suite à une bonne récolte, fruit d'une dizaine d'années de
recherche, effectuée banc par banc, par nos soins ou suite à des campagnes de terrains avec mes
partenaires espagnols Company M. et Tavera J. M. de l'université de Granada ou à maintes
reprises avec mon ami Aoutem M. de l'université Ibn Zohr d'Agadir, nous allons mettre au point
une zonation plus détaillée atteignant, quand c'est possible, l'échelle de l'horizon, ce qui
permettra d'élaborer des corrélations fines intra et inter-bassins.
B – Statut de la zonation proposée pour l'Atlas atlantique marocain :

(Tableau 3)
Tout d'abord, le schéma zonal présenté dans ce travail doit être considéré, pour le
moment, comme valable uniquement pour l'Atlas atlantique marocain.
Ensuite, la majorité des zones reconnues dans ce travail sont des biochronozones
(sensu Callomon, 1985). Elles débutent par la première apparition (FAD) de leur espèce-index
28
et se terminent à l'apparition de l'espèce-index de la zone suivante et sont caractérisées par leur
association faunique.
Remarque :
La notion de sous-zone n'a pas été retenue au cours de ce travail, car sa validité est liée à sa
reconnaissance à l'échelle de plusieurs bassins sédimentaires. De ce fait, nos zones seront
subdivisées en biohorizons qui sont pris dans leur acception française et définis par une
association issue d’un renouvellement faunique et par une espèce-index qui donnera son nom au
biohorizon.
Nous tenons à préciser que les biohorizons sont des unités apparentées aux biozones. Leur
extension verticale peut être sujette à des modifications ultérieures. Elles peuvent accéder au
rang de sous-zones une fois leur potentiel de corrélation est évalué.
1 – Berriasien : (Tableau 3)
Nous tenons à souligner que, dans le pourtour méditerranéen, la zonation du
Berriasien est directement héritée des travaux de Le Hégarat et Remane (1968) et Le Hégarat
(1973) et que deux des trois biozones qui composent le Berriasien sont définies à partir des
zones de calpionelles (Le Hégarat et Remane, 1968 ; Hoedemaeker et Bulot, 1990).
Ainsi, et pour un souci de stabilité, nous adoptons le schéma zonal proposé lors des
réunions du groupe de travail du "Lower Cretaceous Cephalopod Team" (Hoedemaeker et
al., 1993 & 1995 ; Hoedemaeker et Rawson, 2000).
2 – Valanginien : (Tableau 3)
Dans le présent travail, comme nous l'avons déjà souligné plus haut, nous utilisons,
en général, le schéma zonal proposé par Hoedemaeker et al. (1993), généralement adopté
comme zonation standard pour le Crétacé inférieur du pourtour méditerranéen. Cependant, nous
prenons comme limite Berriasien-Valanginien la base de la Zone E à calpionelles, niveau
pratiquement équivalent à la base de la Zone à Pertransiens sensu Company (1987), tel qu'il a
été recommandé provisoirement durant le «2nd International Symposium on Cretaceous Stage
Boundaries» (Bulot "compiler", 1996). Cependant, l'espèce-index de la zone : Thurmanniceras
pertransiens se fait très rare (0.57% de l'ammonitofaune totale récoltée dans le Valanginien),
voire absente dans certains de nos profils. Dans ce sens, nous soulignons que même en France,
dans les séries condensées de l'Arc de Castellane et sur la plate-forme du Jura – Bas-Dauphiné,
la Zone à Pertransiens a le plus souvent été reconnue grâce aux calpionelles et/ou aux
nannofossiles calcaires (Bulot, 1995, p.62). Cet état de fait nous a conduit à proposer
Neocomites premolicus SAYN comme espèce-index de la première zone du Valanginien
inférieur. Ce choix a été guidé par les critères suivants : extension verticale bien limitée, fort
potentiel de corrélation, identification facile et surtout son abondance dans toutes les coupes
levées (21,6% de l'ammonitofaune totale récoltée dans le Valanginien ). Nous proposons
aussi la Zone à aff. Subtenuis dans le Valanginien inférieur de l'Atlas atlantique marocain
(tableau 3 et discussion dans le chapitre suivant).
3 – Hauterivien : (Tableau 3)
Pour cet étage aussi, nous adopterons le schéma zonal proposé par Hoedemaeker
et al. (1993), correspondant à la zonation standard pour le Crétacé inférieur du pourtour
méditerranéen. Cependant, et par comparaison avec les séries du SE de la France (Bulot, 1995
; Reboulet, 1996) et celles des cordillères bétiques espagnoles (Company et al., 2002),
plusieurs horizons ont été reconnus dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique marocain. Ainsi, les
horizons à Castellanensis probable, à Buxtorfi, à Nodosoplicatum, à Claveli, à Krenkeli et à
Ohmi ont été reconnus. (discussion dans le chapitre suivant).
29
30
4 – Barrémien : (Tableau 3)
Aucun taxon caractéristique du passage Hauterivien – Barrémien n'a été recensé
(sommet de la Zone à Ohmi et Zone à Hugii). Seuls la Zone à Nicklesi avec l'horizon à
Pulchella ont été reconnus dans l'Atlas atlantique marocain.
31
32
I – INTRODUCTION
A – Le Berriasien
B – Le Valanginien
C – L'Hauterivien
II – LES COUPES DE REFERENCE

A - BASSIN D'AGADIR
A.a – Coupe de référence
A.b – Autres coupes
A.c – Les corrélations
B - BASSIN DE HAHA
B.a – Coupes de référence
B.b – Autres coupes
B.c – Les corrélations
C - BASSIN D'ESSAOUIRA
C.a - Coupe de référence
C.b – Autres coupes
C.c - Les corrélations
D - BASSIN DE SAFI
E - CORRELATION INTER-BASSINS
NORD – SUD
III - ZONATION PROPOSEE POUR L'ATLAS

ATLANTIQUE MAROCAIN
A – Berriasien
B – Valanginien
B.a – Valanginien inférieur
B.b – Valanginien supérieur
C – Hauterivien
C.a – Hauterivien inférieur
C.b – Hauterivien supérieur
34
La répartition des ammonites est analysée à partir de dix neuf coupes réparties
entre le Nord d'Agadir et le Nord de Safi (fig. 2 & 3). Elles constituent les documents de
référence de ce travail. Toutes les coupes ont été échantillonnées banc par banc. Plus de 1720
ammonites ont été récoltées sur l'ensemble des coupes. Les abondances des taxons recensés
dans l'Atlas atlantique marocain sont réparties dans les étages du Néocomien comme suit :
A - Le Berriasien : (fig. 3)
Les ammonites récoltées dans le Berriasien de l'Atlas atlantique
marocain sont relativement rares. Elles représentent un peu plus de 7% de la totalité des
ammonites récoltées dans le Néocomien marocain.
50
50
45
40
35
nombre d'individus
30
23 23
25
20
15
9
8
10 6
5 1 1 1 1 1
0
Fauriella
Tirnovella
Erdenella
Retowskiceras
Spiticeras
Berriasella
Thurmanniceras
Leptoceras
Himalayites
Haploceras
Mazenoticeras
Fig. 3 : Abondance absolue des genres rencontrés dans le Berriasien de l'Atlas

atlantique
B - Le Valanginien : (fig. 4a & 4b)

La récolte valanginienne est de loin la plus importante dans les séries
néocomiennes du Maroc. Elle représente plus de 81% de l'ensemble des ammonites récoltées.
Les principaux genres valanginiens sont Neocomites avec 564 individus récoltés, suivi du
genre Olcostephanus avec 271 individus, puis Busnardoites avec 147 spécimens. L'abondance
absolue des différents genres dans le Valanginien est comme suit : (fig. 4a & 4b)
35
nombre d'individus nombre d'individus .
100
200
300
400
500
600
0
1
2
3
4
5
6
7
Oosterella Neocomites
7
564
Lytoceras Olcostephanus
7
271
Rodighieroites Busnardoites
7
147
Spiticeras Karakaschiceras
6
108
Sabbaiceras Sarasinella
6
58
Saynoceras Luppovella
5
50
Himantoceras Valanginites
4
50
Criosarasinella Neohoploceras
4
27
Baronnites ? Neolissoceras
2
23
Fuhriella Thurmanniceras
1
18
Crioceratites Kilianella
1
18
Dicostella Bochianites
1
16
Fig. 4a : Abondance des genres recensés dans le Valanginien de l'Atlas atlantique
Fig. 4b : Abondance des genres recensés dans le Valanginien de l'Atlas atlantique (suite)
36
C - L'Hauterivien : (fig. 5)
Au cours de l'Hauterivien, à nouveau les ammonites deviennent moins

abondantes. Elles représentent 11,5% de la totalité de l'ammonitofaune néocomienne.
40 39
35
30
nombre d'individus
25
22
20 19
15 14 14
12 12
11 11
10 9
6 6 6 6
5 4
2 2 2
1 1 1
0
Phylloceras
Euptychoceras
Pseudothurmannia
Protetragonites
Paraspiticeras
Subsaynella
Acanthodiscus
Lyticoceras
Neocomites
Lytoceras
Plesiospitidiscus
Leopoldia
Hamulinites
Oosterella
Neolissoceras
Abrytusites
Crioceratites
Spitidiscus
Olcostephanus (J.)
Breistrofferella
Olcostephanus (O.)
Fig. 5 : Abondance des genres recensés dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique
II – LES COUPES DE REFERENCE : (fig. 6)
Nous tenons à souligner que la désignation de coupes de référence a pour but

de servir de support pour la définition des limites chronostratigraphiques des
biochronozones et que ces coupes n’ont en aucun cas la valeur de stratotypes.
A – BASSIN D'AGADIR :
A.a – Coupe de référence : Berriasien supérieur-Hauterivien inférieur d'Addar : (fig. 7a

et 7b)
37
38
a) Localisation : (fig. 6)
Coupe levée, à une vingtaine de kilomètres au NNW d'Agadir, aux
environs de douar d'Addar.
Carte du Maroc au 1/100 000, feuille de Taghazout :

X= 85,1 Y= 409,1
39
b) Description sommaire :
Puissante de 45 m, la coupe d'Addar nous a livré des ammonites qui
s'étalent depuis la Zone à Boissieri (Berriasien supérieur) jusqu'à la Zone à Radiatus
(Hauterivien inférieur).
Le Berriasien supérieur (Zone à Boissieri), le Valanginien inférieur (Zones à Premolicus, à
aff. Subtenuis et à Campylotoxus) et la base du Valanginien supérieur (Zone à Biassalense) sont
40
composés d'une alternance marno-calcaire de puissance décimétrique. La première vire
marneuse débute avec la Zone à Verrucosum. A partir de cette zone, la série est plutôt à
dominante marneuse.
D'un point de vu paléontologique, seule cette coupe nous a livré Karakaschiceras cf.
pronecostatum, espèce-index de l'horizon à K. pronecostatum sensu Bulot et Thieuloy (1995) et
qui correspond, dans ce travail, au sommet de l'horizon à Verrucosum. En plus, cette coupe est
l'une des deux seuls profils, qui nous a livré des Oosterelles à la limite Valanginien-
Hauterivien.
A.b – Autres coupes :

1- Sidi Yahia Ou Saïd : (fig. 8a & 8b)
41
Coupe levée à une vingtaine de kilomètres au NNW de la ville
d'Agadir à proximité du Marabout Sidi Yahia Ou Saïd.

X= 91,5 Y= 406,6
42
Il s'agit d'une coupe assez productive d'ammonites (27 individus). Deux

zones ont été reconnues dans le Berriasien : la Zone à Occitanica avec une seule ammonite
correspondant à l'espèce-index de la zone ; et la Zone à Boissieri avec son horizon sommital à
Alpillensis. Pour le Valanginien inférieur, les trois zones ont été individualisées. Pour le
Valanginien supérieur, seule la Zone à Biassalense et probablement la Zone à Trinodosum et /
ou à Callidiscus ont été reconnues.
Dans l'ensemble des profils levés, la coupe de Sidi Yahia Ou Saïd est l'unique coupe ou
nous avons pu reconnaître l'espèce-index de la Zone à Occitanica.
2- Aït Hamouch : (fig. 9a & 9b)
Coupe levée sur le flanc sud de l'anticlinal de cap Ghir, à une vingtaine de
kilomètres au Nord d'Agadir, et à six kilomètres à l'Est de l'océan atlantique sur la piste reliant
Imi Waddar à Sebt Awrga.

X= 87,2 Y= 410,5
L'analyse de la succession des ammonites dans cette coupe, dont la

puissance est d'une centaine de mètres, nous a permis de définir, dans le Berriasien, la Zone à
Boissieri avec l'horizon à Alpillensis. Dans le Valanginien inférieur, les Zones à Premolicus, à
aff. Subtenuis et à Campylotoxus ont été reconnues. Seule la Zone à Biassalense a été
individualisée dans le Valanginien supérieur. Enfin, vers le sommet de la série, Les bancs
"B.246" et "B.251" (fig. 9b) nous ont livré Acanthodiscus cf. vaceki et Neocomites flucticulus
attestant d'un âge hauterivien basal, Zone à Radiatus certain.
Entre le banc à Karakaschiceras biassalense et celui à Acanthodiscus radiatus, aucune
ammonite n'a été récoltée.
3- Sidi Bouskri : (fig. 10)
Coupe levée à une trentaine de kilomètres au Nord de la ville

d'Agadir, à moins d'un kilomètre au NW du douar d'Aghroud.

X= 79,5 Y= 408,3
Coupe affleurant sur une douzaine de mètres. On y reconnaît la partie

sommitale du Berriasien, formée de bancs assez compacts, probablement le sommet de la Zone
à Boissieri. Le Valanginien inférieur, constitué d'une alternance marno-calcaire décimétrique,
est tronqué à son sommet, puisque la Zone à Campylotoxus y est probablement absente. Quant
au Valanginien supérieur, sa base correspondant à la Zone à Biassalense, est réduite à l'inter-
banc marneux (Z.117). La Zone à Verrucosum débute avec la première vire marneuse d'ordre
métrique.
43
44
45
4- Awrga : (fig. 11)
Coupe levée à 3 kilomètres à l'Est de la coupe de Sidi Yahia Ou Saïd.

X= 94,7 Y= 406,5
Il s'agit d'une alternance de marnes et de calcaires gréseux sur une
trentaine de mètres. Seules les zones du Valanginien inférieur ont été reconnues dans cette
coupe.
46
5- El Ma : (fig. 12)
a) Localisation : (fig. 6 )
Coupe levée à 2,5 kilomètres au Nord-Est du village d'El Ma.
47
X= 99,6 Y= 399,2
Il s'agit d'une alternance marno-calcaire sur une dizaine de mètres. Seule la

base de l'Hauterivien inférieur a été reconnue. Il s'agit de deux niveaux (EL.5 et EL.7) qui nous
ont fourni des ammonites de la Zone à Radiatus (horizons à Castellanensis probable et à
Buxtorfi certain).
A l'Est de notre secteur d'étude, aucune ammonite du Berriasien et du Valanginien n'a été
récoltée. Seule la base de l'Hauterivien nous a livré une ammonitofaune de la Zone à Radiatus.
6- Hauterivien supérieur-Barrémien inférieur d'Addar : (fig. 13)
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Coupe levée à une vingtaine de kilomètres au NNW de la ville d'Agadir, à

quelques 3,5 kilomètres au NW du douar d'Addar.

X= 84,4 Y= 408
Alternance marno-calcaire sur une douzaine de mètres. Le passage

Hauterivien – Barrémien est caractérisé par une forte réduction des interbancs marneux. De part
et d'autre de ce passage, la série est plutôt marneuse.
Les ammonites recensées dans cette coupe indiquent la Zone à Ohmi - horizon à Ohmi
(Hauterivien sommital) et la Zone à Nicklesi (Barrémien inférieur). Aucun taxon ne caractérise
la Zone à Hugii (Barrémien basal). Les deux taxons Acrioceras gr. tabarelli et Barremites sp.,
récoltés dans les niveaux de passage Hauterivien – Barrémien (bancs "Ad.83 et Ad.85" – fig.
13) ont une extension verticale qui va de l'Hauterivien sommital au Barrémien inférieur. Il s'agit
probablement d'un hiatus au passage Hauterivien –Barrémien.
49
A.c – Les corrélations Est – Ouest : (fig. 14)
En général, toutes les zones des étages néocomiens s'amincissent et éventuellement

se biseautent en allant de l'Est vers l'Ouest.
1 – La Zone à Occitanica n'a été reconnue que dans la coupe de Sidi Yahia Ou Saïd.
2 - La Zone à Boissieri semble garder, à peu près, la même puissance à l'Est de notre
secteur d'étude (coupes de Sidi Yahia Ou Saïd et d'Aït Hamouch). A l'Ouest (coupes d'Addar et
de Sidi Bouskri), la base de la Zone à Boissieri est inconnue.
3 - La Zone à Premolicus, garde la même épaisseur (7,50 m) au niveau des coupes de Sidi
Yahia Ou Saïd et d'Aït Hamouch avant de se biseauter de plus en plus vers la coupe d'Addar (4,20
m) puis la coupe de Sidi Bouskri (2,10 m).
4 - La Zone à aff. Subtenuis est bien développée à l'Est. Elle passe de 14,60 mètres à Sidi
Yahia Ou Saïd à 1,40 m à Sidi Bouskri.
5 – Pour la Zone à Campylotoxus, en allant de l'Est vers l'Ouest, la puissance augmente de la

coupe de Sidi Yahia Ou Saïd (6,10 m) vers la coupe d'Aït Hamouch (9,30 m), puis chute
brutalement dans la coupe d'Addar (1,60) avant de disparaître complètement dans la coupe de Sidi
Bouskri.
6 – Les Zones à Biassalense, à Verrucosum, à Trinodosum et à Callidiscus, ainsi que celle à

Radiatus, même si elles ont été relativement bien définies dans la coupe d'Addar, sont mal
caractérisées dans les autres coupes.
B – BASSIN DE HAHA :
B.a – Coupes de référence : Coupes du secteur d'Imsouane : (fig. 15 & 16)
B.a.1 - Berriasien supérieur-Valanginien d'Imsouane : (fig. 15a et 15b)
Coupe levée à environ 6 kilomètres au Nord de la baie d'Imsouane, près du
Marabout de Sidi Mohamed Ou Brahim.

X= 79,2 Y= 439,4
Cette coupe, dont la puissance avoisine les 45 mètres, montre un Berriasien
sommital (Zone à Boissieri) suivi de la Zone à Premolicus de la base du Valanginien. Aucune
ammonite ne caractérise la Zone à aff. Subtenuis. S'agit-il d'un hiatus ou de l'intervalle
correspondant au banc H.17 qui est azoïque ? La série valanginienne se poursuit par la Zone à
Campylotoxus réduite au banc H.18. A noter que le Valanginien inférieur, dans sa totalité, est
réduit à 1,70 m. La base du Valanginien supérieur est bien individualisée par la Zone à
Biassalense suivie de la Zone à Verrucosum avec les horizons à Verrucosum et à Peregrinus. La
base de la Zone à Trinodosum (horizon à Nicklesi) est mal caractérisée. Par contre son
sommet correspondant à l'horizon à Furcillata est caractérisé par l'apparition des premiers
Olcostephanus du groupe densicostatus. Enfin le sommet du Valanginien supérieur : Zone à
Callidiscus avec l'horizon à Callidiscus est bien individualisé par l'espèce-index de la zone : N.
callidiscus.
50
51
D'un point de vu paléontologique, cette coupe (avec la coupe de Takouwit) nous a fournit
des Saynoceras présentant de grandes affinités avec S. verrucosum dans la Zone à Campylotoxus.
Un peu plus haut, dans la base de la Zone à Verrucosum, l'unique exemplaire de Saynoceras
verrucosum a été recensé dans cette coupe. En plus, et avec la coupe de Tamri, cette coupe nous a
livré une forme nouvelle de Valanginites : Valanginites sp. 2. A noter aussi, que l'unique
Eleniceras sp. ind. a été recensé dans cette coupe.
52
B.a.2 - Hauterivien d'Imsouane : (fig. 16a, 16b, 16c & 16d)
Coupe levée à une vingtaine de Km, à vol d'oiseau, au Sud-
Ouest de Tamanar, environ 4 Km au Nord de la baie d'Imsouane.
53
X= 78,5 Y= 436
Puissante de plus de 155 mètres, cette coupe montre la Zone à
Nodosoplicatum pour l'Hauterivien inférieur et les Zones à Sayni, à Ligatus, à Balearis et à
Ohmi pour l'Hauterivien supérieur. Enfin, l'horizon à Pulchella (partie supérieure de la Zone à
Nicklesi) du Barrémien inférieur, a été reconnu par la récolte de l'espèce-index de l'horizon :
Nicklesia pulchella (D'ORBIGNY).
54
Dans la Zone à Nodosoplicatum, deux horizons ont été mis en évidence : l'horizon basal à
Nodosoplicatum et le sommital à Claveli. Pour la Zone à Sayni, seule sa base nous a fourni des
ammonites pyriteuses dont l'espèce-index de la zone. La Zone à Ligatus est assez
pauvre, seule l'espèce-indice de la zone a été reconnue. La Zone à Balearis, dont la
limite inférieure est incertaine, est reconnue par la présence de Crioceratites
krenkeli, espèce-index de l'horizon à Krenkeli. Enfin, le sommet de l'Hauterivien, correspondant
à la Zone à Ohmi, a été individualisé par les premiers Pseudothurmannia. Le passage
Hauterivien – Barrémien est mal caractérisé. Seule la seconde zone du Barrémien inférieur
(Zone à Nicklesi) a été reconnue.
55
56
B.b – Autres coupes :
1 - Zalidou : (fig. 17)
Coupe levée à 4 kilomètres au Nord-Est du village d'El Arba Ou
Trhoumma, près du douar de Zalidou, à environ 10,5 Km à vol d'oiseau au SSE de Tamanar.
X= 92,8 Y= 441,3
Coupe levée sur une trentaine de mètres. Les ammonites récoltées dans
cette coupe nous ont permis de reconnaître deux zones dans le Berriasien : la Zone à Jacobi et
la Zone à Boissieri ainsi que toutes les zones du Valanginien inférieur et la première zone du
57
58
Valanginien supérieur.
La Zone à Jacobi a été reconnue par T. allobrogensis (banc N.14, fig. 17). Le taxon
spécifique suivant a été récolté dans le banc N.24. Il correspond à T. alpillensis, espèce-index de
l'horizon à Alpillensis (sommet de la Zone à Boissieri). Entre ces deux biounités, aucune
ammonite caractéristique n'a été récoltée.
Quant au Valanginien, chacune des quatre zones reconnues est caractérisée par son espèce-
index. Il s'agit des Zones à Premolicus, à aff. Subtenuis et à Campylotoxus pour le Valanginien
inférieur ; et de la Zone à Biassalense pour le Valanginien supérieur.
2 - Igourar : (fig. 18)
59
Coupe levée, le long d'Assif n'Aït Amer, à 5 Km au ENE du village de
Tamri (flanc Nord de l'anticlinal de cap Ghir), et à 1 Km à l'Ouest du douar d'Igourar n'Sidi
Abderrahmane.
X= 80,1 Y= 419,5
Dans le Berriasien, seule la Zone à Boissieri avec l'horizon à Alpillensis
ont été reconnus par les ammonites. Il s'agit de bancs massifs de calcaire gréseux.
Par la suite, le Valanginien, composé de bancs calcaires gréseux et d'inter-
bancs marneux, tous décimétriques, s'étale depuis la Zone à Premolicus jusqu'à la partie basale
de la Zone à Verrucosum.
Deux nouveaux taxons, que nous avons laissé en nomenclature ouverte, ont
été recensés dans cette coupe : Kilianella sp. 1 dans la partie supérieure de la Zone à Premolicus
et Valanginites sp. 3 dans la Zone à Biassalense.
3 - Zawiat Si Abd A-Rahmane : (fig. 19)
Coupe levée à environ 2 Km de piste à l'Ouest de la coupe d'Igourar.

X= 79,6 Y= 419,7
D'un point de vu lithologique et zonal, cette coupe est très comparable à la
coupe précédente (coupe d'Igourar). Le Berriasien y a été reconnu par sa partie supérieure :
Zone à Boissieri avec l'horizon à Alpillensis. Le Valanginien inférieur avec ses trois zones bien
individualisées et enfin le Valanginien supérieur avec la Zone à Biassalense et la base de la
Zone à Verrucosum. Cependant, et d'un point de vu paléontologique, cette coupe présente un
intérêt tout particulier car elle nous a livré l'unique Neocomites sp. 1 (taxon relativement
abondant dans les séries espagnoles, Company -communication personnelle) qui est cantonné
dans la deuxième moitié de la Zone à aff. Subtenuis, ainsi que le seul Karakaschiceras sp. 1
caractérisé par un ombilic large. En plus de ces deux formes nouvelles que nous avons laissées
en nomenclature ouverte, nous avons récolté au sein de ce profil l'unique Fuhriella michaelis.
Nous signalons que sur les quatre Thurmanniceras thurmanni recensés dans l'Atlas atlantique,
deux proviennent de cette coupe. (les deux autres ont été récoltés dans la coupe d'Addar)
4 - Tamri : (fig. 20)
Coupe levée sur le flanc Nord de l'anticlinal de Cap Ghir, à 2 Km au SW
du village de Tamri.

X= 73,6 Y= 417,2
Cette coupe montre une réduction importante des épaisseurs. L'horizon à
Alpillensis (Berriasien sommital) ne semble pas être affecté. Cependant, pour le Valanginien, la
Zone à Premolicus est réduite à un seul banc de 20 cm (banc W.2, fig. 20), la Zone à aff.
60
61
Subtenuis est érodée ou non déposée. Quant aux Zones à Campylotoxus et à Biassalense, elles
sont condensées. Les Zones à Verrucosum et à Trinodosum sont bien individualisées avec les
horizons à Verrucosum et à Peregrinus pour la première et ceux à Nicklesi et à Furcillata pour la
seconde. La Zone à Callidiscus est mal caractérisée, elle pourrait correspondre à l'intervalle
marneux azoïque entre les bancs W.8c et W.9, fig. 20). Enfin l'Hauterivien basal est bien
individualisé avec la Zone à Radiatus.
5 - Oubbay : (fig. 21)
Coupe levée à 11 Km, à vol d'oiseau, au Sud-Ouest de Smimou ; 9
Km à l'Est de cap Tafelney, à proximité du douar Oubbay.
62
Carte du Maroc au 1/100 000, feuille de Tamanar :
X= 84,6 Y= 66,2
Il s'agit d'une coupe levée sur une vingtaine de mètres d'épaisseur.
Seul l'horizon à Alpillensis (sommet de la Zone à Boissieri) a été reconnu dans le Berriasien.
Les Zones à Premolicus et à aff. Subtenuis sont bien caractérisées. Cependant, les Zones à
Campylotoxus et à Biassalense sont probablement condensées : le banc K.19 (fig. 21) renferme
à la fois les premiers B. campylotoxus associés aux premiers K. biassalense. La base de la Zone
à Verrucosum est bien caractérisée par les O. (O.) guebhardi morphe querolensis, tandis que le
63
sommet, correspondant à l'horizon à Peregrinus est déduit de l'évolution verticale des
ammonites. Seul l'horizon à Nicklesi a été reconnu dans la Zone à Trinodosum.
Nous signalons que cette coupe a fourni l'unique exemplaire de Haploceras carachtheis
(ZEUSCHNER).
6- Hauterivien d'Imsouane bis : (fig. 22a & 22b)
64
Cette coupe (coupe 15 in fig. 6), que je nommerai Imsouane bis, est voisine
de celle citée comme coupe de référence pour l'Hauterivien du bassin de Haha (coupe 9 in fig.
6). Elle a été levée à une vingtaine de Km, à vol d'oiseau, au Sud-Ouest de Tamanar, environ 5
Km au Nord de la baie d'Imsouane.
65
X= 78,9 Y= 437,3
Coupe levée sur une centaine de mètres. Les ammonites recensées
caractérisent la Zone à Nodosoplicatum de l'Hauterivien inférieur et les Zones à Sayni, à Ligatus
? et à Balearis pour l'Hauterivien supérieur.
Deux horizons ont été reconnus dans cette coupe : l'horizon à Claveli dans la Zone à
Nodosoplicatum et l'horizon à krenkeli dans la Zone à Balearis.
B.c – Les corrélations : (fig. 23, 24 & 25)
1 – Est-Ouest : (fig. 23 & 24)

Dans le Nord (coupes de Zalidou et d'Imsouane – fig. 23) comme dans le
Sud (coupes d'Igourar et de Tamri – fig. 24) du bassin de Haha, les contenus lithologiques des
zones sont plus dilatés vers l'Est pour se réduire, voire disparaître, vers l'Ouest.
Pour la corrélation E-W, entre les coupes de Zalidou et d'Imsouane (fig. 23), l'horizon à
Alpillensis du Berriasien sommital est mal caractérisé à Imsouane. Les zones du Valanginien
inférieur à Zalidou avec la Zone à Premolicus, à aff. Subtenuis et à Campylotoxus qui ont
respectivement 2,90 m, 7 m et 4,10 m se réduisent vers l'Ouest à Imsouane avec 0,80 m pour la
66
première, 0,40 m pour la seconde et 0,40 m pour la troisième. Quant à la base du Valanginien
supérieur, la Zone à Biassalense passe de, à peu près, 2 m à Zalidou à 0,90 m à Imsouane.
Toujours pour la corrélation E-W, mais entre les coupes d'Igourar et de Tamri (fig. 24),
l'horizon à Alpillensis passe de 1,70 m à Igourar à 0,50 m à Tamri. La Zone à Premolicus passe
67
de 5 m à 0,10 m tandis que la Zone à aff. Subtenuis dont la puissance est de 2,10 m à Igourar
disparaît complètement à Tamri. Enfin, pour les Zones à Campylotoxus et à Biassalense qui sont
bien individualisées dans la coupe d'Igourar, avec 2,90 m pour la première et 0,90 m pour la
seconde, elles sont condensées dans la coupe de Tamri avec une épaisseur totale de 0,20 m.
2 – Nord-Est – Sud-Ouest : (fig. 25)
68
En passant du Nord-Est (coupe de Zalidou) vers le Sud-Ouest (coupe d'Igourar), les
variations de puissance les plus importantes concernent les Zones à Premolicus et à aff.
Subtenuis. La première se dilate vers le Sud-Ouest, tandis que la seconde, à l'inverse, se réduit
vers le Sud-Ouest. Pour les autres zones identifiées dans ces deux coupes, les variations sont
relativement minimes.
C – BASSIN D'ESSAOUIRA :
C.a – Coupe de référence : Akoui Griz : (fig. 26)
69
Cette coupe a été levée sur le flanc Ouest de la structure diapirique de
Tidzi, à environ 6 Km au Nord du village de Smimou.

X= 87,5 Y= 82,4
La coupe a été levée sur une puissance de 120 m. Seuls les premiers
quarante mètres nous ont livré des ammonites. Dans le Berriasien, nous avons reconnu la Zone à
Occitanica avec son horizon basal à Subalpina, ainsi que la Zone à Boissieri avec son horizon
sommital à Alpillensis. Pour le Valanginien, les ammonites recensées nous ont permis de
caractériser les Zones à Premolicus, à aff. Subtenuis et à Campylotoxus pour l'inférieur ; et les
Zones à Biassalense et à Verrucosum pour le supérieur.
Nous soulignons que cette coupe nous a livré l'unique exemplaire de Tirnovella cf.
subalpina, espèce-index de l'horizon à Subalpina, l'unique spécimen de Leptoceras studeri ainsi
que la seule Saynoceras fuhri (détermination in situ).
C.b – Autres coupes :
1- Takouwit : (fig. 27a et 27b)
Coupe levée sur le flanc méridional du pli-diapir de l'oued Tidzi, 10 Km, à
vol d'oiseau, au NNE de Smimou, 1 Km au NW d'Ain Tazril.

X= 94,6 Y= 85
Coupe levée sur une soixantaine de mètres de puissance. Les premiers
trente mètres n'ont fourni aucune ammonite. Le premier échantillon déterminable (T.
gratianopolitense) a été récolté dans le banc T.85 (fig. 27b).
Dans le Berriasien, le sommet de la Zone à Boissieri correspondant à l'horizon à
Alpillensis a été reconnu. Dans le Valanginien inférieur, les Zones à Premolicus, à aff.
Subtenuis et à Campylotoxus sont bien caractérisées, chacune par son espèce-index. Quant au
Valanginien supérieur, seule la Zone à Biassalense a été reconnue.
Au-delà de la Zone à Biassalense et à partir du banc T.110 (fig. 27b), aucune ammonite
n'a été récoltée.
D'un point de vue paléontologique, cette coupe (avec la coupe d'Imsouane) nous a livré
une Saynoceras aff. Verrucosum dans la Zone à Campylotoxus.
Une toute particularité de cette coupe, détectée dans la Zone à Campylotoxus, est sa
richesse en V. dolioliformis (53% de la totalité des V. dolioliformis récoltés dans toutes les
coupes), en O. (O.) guebhardi lateumbilicatus (33% de la totalité des O. (O.) guebhardi
lateumbilicatus recensés) et en B. campylotoxus (24,4% de la totalité des B. campylotoxus
récoltés).
2- Sidi M'Barek :
Coupe levée à 11 Km, à vol d'oiseau, au NW de Smimou, à l'Ouest du
marabout Sidi M'Barek, à proximité de l'embouchure de l'oued Aghbalou.

X=80,20 Y=89,80
70
Cette coupe, que nous avons visité à maintes reprises et dont la description
a été faite par Aguenanai (1997, p. 91-92), est très pauvre en ammonites hauteriviennes. Seul le
banc SM.61, correspondant au sommet du terme 5 in Aguenanai (1997, fig. 55), nous a livré des
Pseudothurmannia ohmi de l'Hauterivien sommital : Zone à Ohmi, horizon à Ohmi.
71
72
C.c – La corrélation NE - SW : (fig. 28)
73
En allant du SW (Akoui Griz) vers le NE (Takouwit), le Berriasien sommital (horizon à
Alpillensis) subit, probablement, une réduction d'épaisseur. Au contraire, les zones du
Valanginien se dilatent au fur et à mesure qu'on monte dans la série. Ainsi, la Zone à Premolicus
passe de 1,80 m à Akoui Griz à 2,50 m à Takouwit ; la Zone à aff. Subtenuis de 2,20 m à 3,60 m
et la Zone à Campylotoxus de 2,10 m à 6,50 m.
D - BASSIN DE SAFI :
A titre de comparaison, nous avons élargi notre étude, au-delà de l'Atlas atlantique, à une
coupe située plus au Nord, dans le bassin de Safi (coupe de Lalla Fatna) dont la série
néocomienne, fut étudiée par Roch (1930), puis par Gigout (1951) et plus récemment par Witam
(1988) et Rey et al. (1989). Dans ce secteur, la série est subdivisée en cinq unités
lithostratigraphiques superposées, de la base au sommet : 1) Dolomies Jaunes, 2) Calcaire
Inférieur, 3) Argiles Brunes, 4) Calcaire de Dridrat et 5) Couches Argilo-sableuses Rouges.
Nous soulignons que les bassins de Safi et d'Essaouira, tous les deux ouverts sur l'Atlantique,
sont localement séparés par un seuil Est-Ouest (Choubert et Faure-Muret, 1960-62)
1- Coupe de Lalla Fatna : (fig. 29)
Coupe levée à une quinzaine de Km dans les falaises qui bordent l'océan
Atlantique au Nord de Safi sur la route nationale reliant Safi à El Oualidia.
Une étude plus récente (Ettachfini et al., 1998) sur l'ammonitofaune

récoltée dans le Calcaire Inférieur et dans les Argiles Brunes de la région de Safi (Maroc) nous a
permis d'apporter des précisions sur l'âge de ces Formations.
Depuis, et suite à une révision de la faune, nous avons pu affiner le découpage zonal de
cette coupe. Ainsi, nous avons reconnu, par les ammonites, les Zones à Premolicus, à aff.
Subtenuis dans la Formation de Calcaire Inférieur ; les trois zones condensées, à savoir : la Zone
à Campylotoxus, à Biassalense et à Verrucosum, dans l'extrême base de la Formation des
Argiles Brunes ; et la Zone à Trinodosum vers le milieu de la Formation des Argiles Brunes.
E - CORRELATION INTER-BASSINS NORD – SUD : (fig. 30)
Pour ce qui concerne le Berriasien, il apparaît une dilatation probable à l'échelle de la zone
depuis le bassin de Haha (coupe de Zalidou) en allant vers le Nord (coupe de Takouwit) et vers le
Sud (coupe d'Aït Hamouch)
Pour le Valanginien, on constate une réduction générale assez sensible d'épaisseur du Sud au
Nord.
La Zone à Premolicus reste pratiquement constante en passant de Takouwit à Zalidou. Elle
se dilate en se dirigeant vers le Sud (Aït Hamouch).
La Zone à aff. Subtenuis se développe en allant du Nord (Takouwit) vers le Sud (Zalidou).
Sa puissance est pratiquement constante entre Zalidou et Aït Hamouch.
La Zone à Campylotoxus subit une légère dilatation à partir de Zalidou et en allant soit vers
le Nord (Takouwit) soit vers le Sud (Aït Hamouch).
74
75
76
III - ZONATION PROPOSEE POUR L'ATLAS ATLANTIQUE MAROCAIN :
(Tableau 3)
A – Berriasien : (Tableau 4)
1 – Berriasien inférieur : Zone à Jacobi :
Auteur : Le Hégarat (1973)

Espèce-index : Berriasella jacobi MAZENOT
Faisant suite à la Zone à Durangites du Tithonique terminal, la Zone à Jacobi, dans le

pourtour méditerranéen, est caractérisée par la disparition totale des Perisphinctidae et le
remplacement progressif des Himalayitidae par les Neocomitidae (Berriasella, Delphinella,
Fauriella…). Ce changement dans les faunes d’ammonites correspond pratiquement à la limite
des Zones A et B des calpionelles (Enay et Geyssant, 1975 ; Tavera, 1985 ; Remane, 1986).
Bien que cette zone ait été nommée différemment selon les auteurs : Zone à Euxina sensu
Allemann et al. (1975), Zone à Jacobi-Grandis sensu Enay et Geyssant (1975) et Zone à
Jacobi sensu Hoedemaeker et Bulot (1990), c’est cette dernière proposition qui est
majoritairement acceptée (Tavera, 1985 ; Hoedemaeker et al., 1993 ; Hoedemaeker et
al., 1995 ; Hoedemaeker et Rawson, 2000).
Dans l’Atlas atlantique marocain, la Zone à Jacobi a été reconnue, par les ammonites, dans
les coupes suivantes :
- Coupe de Zalidou avec Tirnovella allobrogensis – collection Ettachfini.
- Coupe de Sidi Bouskri avec T. allobrogensis (in Taj-Eddine et al., 1990 – matériel
Aoutem) – collection Ettachfini.
- Coupe d’Igourar avec T. allobrogensis, Himalayites cf. cortazari et Retowskiceras
andrussowi - matériel Aoutem – collection Ettachfini.
- Coupe de Tamri avec Mazenoticeras aff. broussei - matériel Aoutem – collection
Ettachfini.
Nous tenons à souligner qu’au Maroc, la base du Berriasien (limite inférieure de la Zone à
Jacobi) est mal caractérisée par les ammonites. Cependant, l’analyse de la répartition verticale
des calpionelles a permis à Taj-Eddine (1992) de tracer la limite inférieure de la Zone B de
Remane (1986) dans notre secteur d’étude.
2 – Berriasien moyen : Zone à Occitanica :
Auteur : Le Hégarat (1973)

Espèce-index : Tirnovella occitanica (PICTET)
La Zone à Occitanica est assez bien caractérisée dans les coupes levées sur le pourtour
méditerranéen [Le Hégarat & Remane (1968) ; Le Hégarat (1973) pour la France ; Nikolov
(1982) pour la Bulgarie ; Tavera (1985) pour l'Espagne…etc.). Pour la France, à titre d'exemple,
Le Hégarat (1973, p. 282), cite : "La Zone à Occitanica peut finalement être
caractérisée de façon plus aisée que les zones qui la précèdent, car elle renferme
plusieurs espèces d'ammonites dont l'extension stratigraphique ne dépasse pas
ses limites. Il s'agit pour les plus fréquentes d'entre elles de Tirnovella
berriasensis, T. occitanica, T. subalpina, Delphinella ellenica, D. sevenieri,
Dalmasiceras punctatum, D. dalmasi (cette espèce franchit faiblement la limite
supérieure), Berriasella (Berriasella) privasensis et Jabronella cisternensis. A
côté, quelques espèces rares, également limitées à la zone, peuvent permettre la
reconnaissance locale de celle-ci. Citons dans cette catégorie Delphinella
auzonensis, Fauriella clareti, Tirnovella davidi, Subalpinites remanei, Spiticeras
mutabile, S. praegratianopolitense, Neocosmoceras aff. perclarum".
77
Si on se réfère aux calpionelles, Catalano & Liguori (1971) en Sicile et Pop (1994) en
domaine téthysien font coïncider le Berriasien moyen (Zone à Occitanica) avec la Zone à
78
Calpionella elliptica pour les premiers auteurs ; et avec la deuxième moitié de la Zone à
Calpionella, sous-zones à Elliptica et Longa pour le second.
Dans l'Atlas atlantique marocain, Taj-Eddine (1992) a pu identifier Calpionella elliptica

(pl. 1, fig. 8 in Taj-Eddine, 1992) et Tintinnopsella longa (pl. 1, fig. 15 in Taj-Eddine, 1992).
Quant aux ammonites recensées dans cette zone, elles sont au nombre de deux spécimens
ce qui témoigne de leur extrême rareté dans ces niveaux. Il s'agit d'une Tirnovella occitanica,
espèce-index de la zone, récoltée dans la coupe de Sidi Yahia Ou Saïd – Secteur d'Awrga
(échantillon A.26 – collection Ettachfini), et de Tirnovella cf. subalpina, taxon caractéristique
de l'horizon à Subalpina et que nous avons récolté dans la coupe d'Akoui Griz (échantillon D.12
– collection Ettachfini).
Avec ces deux taxons, nous avons mis en évidence par les ammonites, dans l'Atlas
atlantique marocain, l'horizon à Subalpina de la Zone à Occitanica.
3 – Berriasien supérieur : Zone à Boissieri :
Auteur : Kilian (1888)

Espèce-index : Fauriella boissieri (PICTET)
Depuis les travaux de Le Hégarat (1973), la Zone à Boissieri débute avec

la base de la Zone D des calpionelles. Cette conception de Le Hégarat (1973), et pour des
raisons de stabilité, a été adoptée pour le schéma zonal méditerranéen (Hoedemaeker et Bulot,
1990 ; Hoedemaeker et al., 1993).
Selon Le Hégarat (1973, p. 150), F. boissieri apparaît faiblement à la base de la Zone à
Boissieri et elle ne devient fréquente qu'à partir des sous-zones à Picteti et Callisto (sensu Le
Hégarat).
En 1993, Hoedemaeker et al. font remarquer que les espèces-index des sous-zones du
Berriasien (M. paramimounum, B. picteti et T. alpillensis) débutent plus bas que leurs sous-
zones respectifs.
Pour l'Atlas atlantique marocain, et vu le nombre insuffisant de données
ammonitofauniques en notre possession pour caractériser d'une façon formelle la base de la
Zone à Boissieri, et pour des raisons de stabilité du schéma zonal du Berriasien, nous prendrons
comme limite inférieure de la Zone à Boissieri celle admise par Le Hégarat (1973) et qui
coïncide actuellement avec la base de la Zone D des calpionelles sensu Remane (1986). Dans ce
sens, les études menées par Taj-Eddine (1992) dans l'Atlas atlantique marocain lui ont permis de
reconnaître avec certitude Calpionellopsis simplex
(Taj-Eddine, 1992, pl. 1, fig. 16, 18 et 19), espèce caractéristique de la sous-zone D1 de
Remane (1986) et dont l'apparition caractérise la limite inférieure de la Zone à Boissieri.
Quant aux ammonites recensées dans la Zone à Boissieri, elles sont rares à la base et
deviennent plus fréquentes au sommet. Ainsi, nous avons récolté dans cette zone Fauriella
rarefurcata, F. boissieri, Erdenella paquieri, Tirnovella alpillensis, Berriasella calisto,
Leptoceras studeri, Haploceras carachteis, Thurmanniceras gratianopolitense et des spiticeras.
A l'échelle de l'horizon, nous n'avons pu reconnaître au sein de cette unité que la partie
terminale correspondant à l'horizon à Alpillensis.
La limite supérieure de la Zone à Boissieri qui correspond à la limite
Berriasien/Valanginien est proposée, dans ce travail, à la base de la Zone à Premolicus.
- Horizon à Alpillensis :
Auteur : Hoedemaeker (1982)

Espèce-index : Tirnovella alpillensis (MAZENOT)
Cette unité biostratigraphique a été introduite par Hoedemaeker (1982)

comme sous-zone basale du Valanginien. Elle est caractérisée par son espèce-index : Tirnovella
alpillensis (Mazenot, 1939) et par une association mixte d'espèces berriasiennes et
79
valanginiennes. La coupe de référence correspond à la succession du Rio Argos (Caravaca,
Espagne).
Plusieurs désaccords ont été soulevés quant à l'interprétation taxinomique de l'association
décrite par Hoedemaeker dans cet intervalle, en particuliers celle citée in Hoedemaeker (1982,
pl. 5) [cf. Tavera, 1985 ; Company, 1987 ; Bulot, 1995 ; Aguado et al., 2000]. Selon ces
auteurs, l'association de la sous-zone à Alpillensis sensu Hoedemaeker (1982) est pratiquement
équivalente à l'association à Calisto sensu Le Hégarat (1973) et les déterminations de la plupart
des formes valanginiennes reconnues dans cette unité par Hoedemaeker sont erronées.
Dans les travaux du PICG, il faut noter que la sous-zone à Alpillensis sensu Hoedemaeker
diffère largement de celle proposée dans la zonation standard de la région méditerranéenne
(Hoedemaeker & Bulot, 1990 ; Hoedemaeker et al., 1993). Ceci a conduit Bulot et al.
(1993) à amender la définition de la sous-zone à Alpillensis en définissant sa base par le FAD
(first appearance datum) de son espèce-index : T. alpillensis. C'est dans ce sens que cette unité
sera utilisée au cours de ce travail.
Dans l'Atlas atlantique marocain, l'assemblage de l'horizon à Alpillensis est composé de F.
rarefurcata, F. boissieri, T. alpillensis, L. studeri, E. paquieri, B. calisto, H. carachteis, T.
gratianopolitense ainsi que des Spiticeras attribués à l'espèce gratianopolitense ou au groupe
mutabile/multiforme.
Pour ce qui concerne l'horizon à Otopeta sensu Bulot et al. (1993), aucune forme n'a
été attribuée à cette espèce et aucune association d'ammonites, dans l'Atlas atlantique, ne
caractérise cette unité. Nous pensons, comme l'a déjà souligné Bulot (1993), que la répartition
paléobiogéographique de plusieurs ammonites est inféodée au faciès. Ainsi, dans les séries de
bordure de plate-forme, T. otopeta se fait rare (coupe de Majastres in Bulot et al., 1993),
voire absente (le Fontanil in Arnaud et al., 1981) ce qui limiterait la valeur de ce datum dans
les séries de plate-forme. Cependant, l'analyse systématique des calpionelles par Taj-Eddine
(1992) a permis de reconnaître, dans l'Atlas atlantique marocain, la sous-zone D3 (sensu
Remane, 1986) qui correspondrait au sommet de la Zone à Boissieri et Zone à Otopeta (sensu
Busnardo et Thieuloy, 1979).
B – Valanginien : (Tableau 5)
B.a – Valanginien inférieur :
1 – Zone à Premolicus :
Auteur : Ettachfini, ce travail

Espèce-index : Neocomites premolicus SAYN
Dans l'Atlas atlantique marocain, cette zone débute par le FAD de son espèce-index
Neocomites premolicus SAYN et se termine par l'apparition de l'espèce-index de la zone
suivante (cf. paragraphe suivant). L'assemblage de cette zone est composé de quelques formes
héritées du Berriasien supérieur et de formes dues à un renouvellement faunique. Il s'agit de
Neocomites premolicus SAYN, Sarasinella trezanensis (SAYN), Sarasinella longi (SAYN),
Sarasinella eucyrta (SAYN), Sarasinella sp. 1, Olcostephanus drumensis KILIAN,
Thurmanniceras pertransiens (SAYN), Thurmanniceras thurmanni (PICTET et CAMPICHE),
Thurmanniceras gratianopolitense (SAYN), Busnardoites cf. roberti in Bulot (1995),
Busnardoites desori (PICTET et CAMPICHE), Spiticeras (Kilianiceras) gratianopolitense
KILIAN, Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY), Neolissoceras salinarium UHLIG et des
Kilianelles dont Kilianella sp. 1.
2 – Zone à aff. Subtenuis :

Auteur : Ettachfini, ce travail
Espèce-index : Neocomites aff. subtenuis SAYN
80
Faisant suite à la Zone à Premolicus, la Zone à aff. Subtenuis couvre l'intervalle compris
entre le FAD de Neocomites aff. subtenuis (SAYN) et le FAD de Busnardoites campylotoxus
(UHLIG). Elle renferme l'association faunique suivante : Neocomites aff. subtenuis (SAYN),
Neocomites sp. 1, Luppovella superba (SAYN), Kilianella cf. pexiptycha (UHLIG), Baronnites
hirsutus ? (FALLOT et TERMIER), Busnardoites cf. roberti in Bulot (1995), Sarasinella sp. 1,
Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) et Neolissoceras salinarium (UHLIG).
Concernant le potentiel de corrélation avec le S-E de la France, la Zone à aff. Subtenuis
correspond à la partie inférieure de la Zone à Stephanophorus (horizon à Hirsutus et partie
inférieure de l'horizon à Subcampylotoxus) sensu Bulot et Thieuloy (1995).
3 – Zone à Campylotoxus :
Auteurs : Cotillon (1971) comme horizon ; Thieuloy (1973) comme zone.

Espèce-index : Busnardoites campylotoxus (UHLIG)
Elle débute à l'apparition de son espèce-index et se termine à l'apparition des premiers

Karakaschiceras du groupe "biassalense – inostranzewi". Ainsi définie, la Zone à
Campylotoxus correspond aux horizons à Quadristrangulatum et à Fuhri sensu Reboulet (1996).
Dans l'Atlas atlantique marocain, la Zone à Campylotoxus est caractérisée par l'association
suivante : Busnardoites campylotoxus (UHLIG), B. subcampylotoxus NIKOLOV, B. cf.
makariopolskii NIKOLOV, B. aff. meganae in Bulot (1995), Luppovella superba (SAYN),
Kilianella retrocostata (SAYN), K. cf. pexiptycha (UHLIG), Olcostephanus (Olcostephanus)
guebhardi (KILIAN), O. (O.) guebhardi lateumbilicatus (ROCH), Saynoceras fuhri BULOT,
COMPANY et THIEULOY, S. aff. verrucosum (D'ORBIGNY), Valanginites dolioliformis
(ROCH), Fuhriella michaelis (UHLIG), Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY),
Karakaschiceras sp. 1, Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY), Neohoploceras provinciale
(SAYN), Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) et N. salinarium (UHLIG).
B.b – Valanginien supérieur :
Remarques préliminaires :
Dans le SE de la France, les travaux de l'équipe de Grenoble (Principalement Bulot et
Thieuloy, 1992-95) ont permis, suite à l'analyse de la répartition stratigraphique des faunes
d'ammonites valanginiennes, de reconnaître un renouvellement majeur au sommet de la Zone à
Campylotoxus sensu Busnardo et Thieuloy (1979) qui se traduit par l'apparition d'une nouvelle
association de Karakaschiceras, Neohoploceras, Valanginites, Saynoceras et Paquiericeras.
Ceci leur a permis de créer le biohorizon à K. biassalense (Bulot et Thieuloy, 1993) qui sera
élevé au rang de zone = Zone à Inostranzewi par Bulot et Thieuloy (1995), et qui sera placée
dans la base du Valanginien supérieur ( discussion in Bulot & Thieuloy, 1995 et Bulot, 1995).
En accord avec Klein et Hoedemaeker (1999), le choix de K. inostranzewi à la place de K.
biassalense ne se justifie pas. D'ailleurs ces deux espèces ont la même répartition
stratigraphique (Bulot et Thieuloy, 1995).
Une analyse préliminaire de ces deux espèces de Karakaschiceras dans l'Atlas atlantique
marocain nous a permis de penser que ces deux taxons pourraient correspondre à la même
espèce (=Karakaschiceras gr. biassalense / inostranzewi in Ettachfini et al., 1998), et que
les variations morphologiques permettant de les distinguer sont continues d'un pôle à l'autre
(travaux en cours).
D'un autre côté, Reboulet (1996) définit l'horizon à Karakaschiceras biassalensis comme
étant l'intervalle compris entre les horizons à Fuhri et à Platycostatus. Sa base est marquée par la
disparition de S. fuhri et son sommet par l'apparition des premiers N. platycostatus. Cette unité,
proposée par Cotillon (1971), correspondait à l'origine au sommet de la Zone à Campylotoxus et
la Zone à Verrucosum. Par la suite, la redéfinition de la Zone à Verrucosum par Busnardo et
Thieuloy (1979) limiterait cette unité à la partie supérieure de la Zone à Campylotoxus (Bulot
et al., 1993).
81
82
A noter que, en l'absence de Saynoceras verrucosum, les Karakaschiceras du groupe
biassalense-inostranzewi et les Neohoploceras ont souvent été pris comme marqueurs du
Valanginien supérieur (Riccardi et al., 1971 ; Kemper et al., 1981 ; Company, 1987).
Dans l'Atlas atlantique marocain, et afin de remédier aux problèmes de reconnaissance de

la limite Valanginien inférieur – Valanginien supérieur en l'absence de S. verrucosum, taxon
rare dans nos profils, nous utilisons au cours de ce travail, la Zone à Biassalense, unité
équivalente à la Zone à Inostranzewi sensu Bulot et Thieuloy (1995) et aux horizons à
Biassalensis et Platycostatus sensu Reboulet (1996).
1 – Zone à Biassalense :
Auteurs : Bulot et Thieuloy (1993) comme biohorizon

Espèce-index : Karakaschiceras biassalense (KARAKASCH)
Cette zone débute par le FAD de son espèce-index et se termine à l'apparition de l'espèce-
index de la zone suivante. Elle est caractérisée par l'association suivante : Karakaschiceras
biassalense (KARAKASCH), Neohoploceras provinciale (SAYN), Neocomites teschenensis
(UHLIG), N. neocomiensis (D'ORBIGNY), Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY), N.
salinarium (UHLIG), Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY) et trois espèces nouvelles
appartenant au genre Valanginites : Valanginites sp. 1, Valanginites sp. 2 et Valanginites sp. 3
(travail en cours).
2 – Zone à Verrucosum :
Auteur : Lory (1898)

Espèce-index : Saynoceras verrucosum (D'ORBIGNY)
Cette zone débute par le FAD de son espèce-index et se termine à l'apparition de l'espèce-
index de la zone suivante. Elle est caractérisée par l'association suivante : Saynoceras
verrucosum (D'ORBIGNY), S. contestanum COMPANY, Olcostephanus (Olcostephanus)
guebhardi querolensis in Bulot, 1990, O. (O.) balestrai (RODIGHIERO), Karakaschiceras cf.
pronecostatum (FELIX), K. aff. brandesi (KOENEN), K. biassalense (KARAKASCH),
Valanginites sp. 3, Neohoploceras cf. submartini (MALLADA), N. cf. karakaschi (UHLIG), N.
provinciale (SAYN), Neocomites peregrinus (RAWSON et KEMPER), N. teschenensis
(UHLIG), N. neocomiensis (D'ORBIGNY), Oosterella gaudryi (NICKLES), Rodighieroites sp.,
Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY), Lytoceras lepidum (D'ORBIGNY), Sabbaiceras sp.,
Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) et N. salinarium (UHLIG).
Nous avons pu distinguer deux horizons dans cette zone :
- Horizon à Verrucosum :
Il débute par le FAD de son espèce-index et se termine à

l'apparition de Neocomites peregrinus, espèce-index de l'horizon suivant. L'association
caractéristique de cet horizon est : Saynoceras verrucosum (D'ORBIGNY), S. contestanum
COMPANY, Olcostephanus (Olcostephanus) guebhardi querolensis in Bulot (1990),
Karakaschiceras cf. pronecostatum (FELIX), K. biassalense (KARAKASCH),
Karakaschiceras aff. brandesi (KOENEN), Neocomites teschenensis (UHLIG), N. neocomiensis
(D'ORBIGNY), Valanginites sp. 3, Neohoploceras cf. submartini (MALLADA), N. provinciale
(SAYN), Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY), Lytoceras lepidum (D'ORBIGNY),
Sabbaiceras sp., Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) et N. salinarium (UHLIG).
En l'absence de l'index, cet horizon peut être caractérisé aisément par Olcostephanus
(Olcostephanus) guebhardi querolensis, taxon bien représenté dans nos profils.
83
- Horizon à Peregrinus :
Cet horizon débute par le FAD de son espèce-index :

Neocomites peregrinus et se termine à l'apparition de l'espèce-index de la zone suivante. La
faune typique de cet horizon est : Neocomites peregrinus (RAWSON et KEMPER), Oosterella
gaudryi (NICKLES), Neohoploceras cf. karakaschi (UHLIG), Olcostephanus balestrai
(RODIGHIERO), Rodighieroites sp., plus des taxons hérités de l'horizon à Verrucosum :
Neocomites teschenensis (UHLIG), N. neocomiensis (D'ORBIGNY), Neolissoceras grasianum
(D'ORBIGNY), Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY) et Lytoceras lepidum (D'ORBIGNY).
3 – Zone à Trinodosum :
Auteurs : Moullade et Thieuloy (1967)

Espèce-index : Himantoceras trinodosum THIEULOY
Elle débute par le FAD de son espèce-index : Himantoceras trinodosum THIEULOY et se

termine à l'apparition de l'espèce-index de la zone suivante : Neocomites callidiscus
THIEULOY. Elle est caractérisée par l'association suivante : Himantoceras trinodosum
THIEULOY, Olcostephanus (Olcostephanus) nicklesi WIEDMANN et DIENI, O (O.) balestrai
(RODIGHIERO), O. (O.) gr. densicostatus (WEGNER), Oosterella gaudryi (NICKLES), O.
cultrataeformis (UHLIG), Criosarasinella furcillata THIEULOY, Neocomites cf. subflucticulus
REBOULET, N. peregrinus (RAWSON et KEMPER), N. pachydicranus THIEULOY,
Neohoploceras cf. karakaschi (UHLIG), Crioceratites n. sp., Dicostella sp., Rodighieroites sp.,
Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY), Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) et
Lytoceras lepidum (D'ORBIGNY).
Nous tenons à signaler que Himantoceras trinodosum est une forme de bassin et qu'elle est
extrêmement rare en faciès de bordure de plate-forme. Dans ce cas, Olcostephanus (O.)
balestrai, O. (O.) nicklesi, Oosterella gaudryi et O. cultrataeformis permettent de caractériser la
Zone à Trinodosum.
Deux horizons ont été reconnus au sein de cette zone.
- Horizon à Nicklesi :
Il débute par le FAD de son espèce-index et se termine à

l'apparition de l'espèce-index de l'horizon suivant. L'association de cet horizon est la suivante :
Olcostephanus (Olcostephanus) nicklesi WIEDMANN et DIENI, O (O.) balestrai
(RODIGHIERO), Himantoceras trinodosum THIEULOY, Oosterella gaudryi (NICKLES),
Neohoploceras cf. karakaschi (UHLIG), Neocomites peregrinus (RAWSON et KEMPER),
Dicostella sp., Rodighieroites sp., Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY), Neolissoceras
grasianum (D'ORBIGNY) et Lytoceras lepidum (D'ORBIGNY).
- Horizon à Furcillata :
Il débute par le FAD de son espèce-index :

Criosarasinella furcillata THIEULOY et s'achève avec l'apparition de l'espèce-index de la zone
suivante : Neocomites callidiscus THIEULOY. L'assemblage caractéristique de cet horizon est
le suivant : Himantoceras trinodosum THIEULOY, Criosarasinella furcillata THIEULOY,
Olcostephanus (Olcostephanus) gr. densicostatus (WEGNER), Oosterella cultrataeformis
(UHLIG), , Neocomites cf. subflucticulus (REBOULET), N. pachydicranus THIEULOY,
Crioceratites n. sp., Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) et Lytoceras lepidum
(D'ORBIGNY).
84
4 – Zone à Callidiscus :
Auteur : Thieuloy (1973)

Espèce-index : Neocomites callidiscus THIEULOY
La Zone à Callidiscus est définie par la première apparition de son espèce-index et s'achève
avec l'apparition d'Acanthodiscus radiatus, marqueur de la base de l'Hauterivien. L'association
caractéristique de cette zone est : Neocomites callidiscus THIEULOY, N. pachydicranus
THIEULOY, Olcostephanus (Olcostephanus) gr. densicostatus (WEGNER), Oosterella aff.
cultrataeformis (UHLIG), Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY), Lytoceras lepidum
(D'ORBIGNY) et Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY).
L'horizon à Callidiscus a été reconnu à la base de cette zone. Il est caractérisé par la
présence de Neocomites callidiscus. La partie supérieure de la zone ne peut être caractérisée que
par défaut (présence de N. pachydicranus et d'O. (O.) gr. densicostatus sans N. callidiscus, ni
Acanthodiscus).
C – Hauterivien : (Tableau 6)
C.a – Hauterivien inférieur :
1 – Zone à Radiatus :
Auteur : Paquier (1900)

Espèce-index : Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE)
Depuis sa création par Paquier (1900), la Zone à Radiatus n'a pas subi de modifications
significatives. Elle est définie par la première apparition de son espèce index et s'achève avec
l'apparition de l'espèce-index de la zone suivante.
L'association caractéristique de cette zone est : Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE), A.
rebouli KILIAN, A. cf. vaceki (NEUMAYR et UHLIG), Breistrofferella gr. castellanensis
(D'ORBIGNY), B. cf. varappensis (BAUMBERGER), Neocomites flucticulus THIEULOY, N.
pachydicranus THIEULOY, Olcostephanus (Olcostephanus) gr. densicostatus (WEGNER),
Oosterella cultrata (D'ORBIGNY), Leopoldia leopoldina (D'ORBIGNY), L buxtorfi
BAUMBERGER, Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) et Lytoceras subfimbriatum
(D'ORBIGNY).
Deux horizons ont été reconnus au sein de cette zone :
- Horizon à Castellanensis probable :
Peut être caractérisé par l'apparition de Breistrofferella gr.

castellanensis (D'ORBIGNY) associé à Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE), A. rebouli
KILIAN, A. cf. vaceki (NEUMAYR et UHLIG), Breistrofferella cf. varappensis
(BAUMBERGER), Neocomites flucticulus THIEULOY, N. pachydicranus THIEULOY,
Olcostephanus (Olcostephanus) gr. densicostatus (WEGNER), Oosterella cultrata
(D'ORBIGNY), Leopoldia leopoldina (D'ORBIGNY), Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY)
et Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY).
A noter que dans la littérature, les derniers représentants des taxons cités ci-dessus se
retrouvent dans l'horizon à Buxtorfi.
85
86
- Horizon à Buxtorfi :
Caractérisé par l'apparition de Leopoldia buxtorfi

BAUMBERGER associé à Breistrofferella gr. castellanensis (D'ORBIGNY), Neolissoceras
grasianum (D'ORBIGNY) et Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY).
Nous tenons à souligner que seule la coupe d'El Ma nous a permis de reconnaître, avec
certitude, l'horizon à Buxtorfi avec un seul échantillon.
2 – Zone à Loryi :
Auteur : Moullade et Thieuloy (1967)

Espèce-index : Crioceratites loryi SARKAR
Depuis sa création par Moullade et Thieuloy (1967), la Zone à Loryi n'a pas fait l'objet de
modifications fondamentales. Seule sa limite supérieure a été rehaussée par Busnardo (1984)
incluant ainsi la plus grande partie de la Zone à Jeannoti de Moullade et Thieuloy (1967). Elle
débute à l'apparition de l'espèce-indice et se termine à l'apparition de Lyticoceras
nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL), marqueur de la zone suivante.
En France et en domaine de bassin, l'association de cette zone est marquée par une faible
diversité de l'ammonitofaune suite à l'extinction massive de la plupart des Neocomitidés
(Reboulet, 1996). Sur les plates-formes péri-vocontiennes, la base de la Zone à Loryi (horizon à
Loryi sensu Bulot et Thieuloy in Hoedemaeker et Bulot, 1990) est mal caractérisée (Bulot,
1995).
Dans notre secteur d'étude, les deux coupes de la fosse de Haha (secteur d'Imsouane) qui
nous ont livré des ammonites hauteriviennes débutent avec la Zone à Nodosoplicatum. Faute
d'affleurement, aucune ammonite caractéristique de la Zone à Loryi n'a été recensée.
3 – Zone à Nodosoplicatum :
Auteur : Moullade et Thieuloy (1967)

Espèce-index : Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL)
Elle débute par le FAD de son espèce-index : Lyticoceras nodosoplicatum et se termine à

l'apparition de Subsaynella sayni, espèce-index de la zone suivante. L'association caractéristique
de cette zone est : Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL), L. claveli BUSNARDO
et THIEULOY, Spitidiscus fasciger THIEULOY, Abrytusites cf. thieuloyi VASICEK et
MICHALIK, Euptychoceras aff. curnieri THIEULOY, Protetragonites quadrisulcatus
(D'ORBIGNY), Olcostephanus (Olcostephanus) variegatus (PAQUIER), O. (Jeannoticeras)
jeannoti (D'ORBIGNY), Crioceratites nolani (KILIAN) morphe sablieri (ASTIER), Cr.
matsumotoi SARKAR, Cr. cf. duvali (LEVEILLE), Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) et
Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY).
En accord avec Reboulet (1996), les Lyticoceras recensés dans la Zone à Nodosoplicatum
permettent d'individualiser deux horizons :
- horizon à Nodosoplicatum :
Cette unité a été introduite par Hoedemaeker et Bulot

(1990) sans aucune définition, puis remplacée ultérieurement par l'horizon à Variegatus (Bulot
et al., 1993). En accord avec Reboulet (1996) qui définit cet horizon par l'apparition de
l'espèce-indice jusqu'à l'apparition des premiers Lyticoceras claveli. Il est caractérisé par la
faune suivante : Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL), Olcostephanus
(Olcostephanus) variegatus (PAQUIER), O. (Jeannoticeras) jeannoti (D'ORBIGNY),
Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) et Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY).
87
- horizon à Claveli :
Défini par l'apparition de l'espèce-index et s'achève à

l'apparition des premiers Subsaynella sayni qui marquent le début de l'Hauterivien supérieur. La
faune caractéristique de cet horizon est : Lyticoceras claveli BUSNARDO et THIEULOY,
Spitidiscus fasciger THIEULOY, Abrytusites cf. thieuloyi VASICEK et MICHALIK,
Euptychoceras aff. curnieri THIEULOY, Protetragonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY),
Crioceratites nolani (KILIAN) morphe sablieri (ASTIER), Cr. matsumotoi SARKAR, Cr. cf.
duvali (LEVEILLE), Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) et Neolissoceras grasianum
(D'ORBIGNY).
C.b – Hauterivien supérieur :
1 – Zone à Sayni :
Auteur : Paquier (1900)

Espèce-index : Subsaynella sayni (PAQUIER)
Elle est définie par le FAD de son espèce-index : Subsaynella sayni et se termine à
l'apparition de Plesiospitidiscus ligatus, espèce-index de la zone suivante. L'association
caractéristique de cette zone est : Subsaynella sayni (PAQUIER), Euptychoceras aff. curnieri
THIEULOY, Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY), Lytoceras subfimbriatum
(D'ORBIGNY) et des Crioceratites, des Spitidiscus, des Phylloceras et des Abrytusites
indéterminés.
Nous tenons à signaler que les formes recensées dans cette zone sont pyriteuses et de petite
taille d'ou la difficulté d'attributions spécifiques. Selon Aguenanai et al. (1997), la taille
réduite de ces formes est probablement liée à une crise du biotope qui s'est produite au cours de
la base de l'Hauterivien supérieur.
2 – Zone à Ligatus :
Auteurs : Bulot, Thieuloy, Blanc et Klein (1992)

Espèce-index : Plesiospitidiscus ligatus (D'ORBIGNY)
Elle est définie par la première apparition de son espèce-index et s'achève avec l'apparition
de Crioceratites balearis, marqueur de la zone suivante. L'association ammonitofaunique est
assez pauvre ; nous avons récolté Plesiospitidiscus cf. ligatus (D'ORBIGNY), Crioceratites cf.
nolani (KILIAN), Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) et des Crioceratites sp. ind.
3 – Zone à Balearis :
Auteur : Busnardo (1984)

Espèce-index : Crioceratites balearis (NOLAN)
Dans ce travail, nous retenons la définition de cette zone sensu Bulot et al. (1992). Elle
débute par la première apparition de son espèce-index et s'achève avec l'apparition des
premières Pseudothurmannia. Company et al. (2002) ont reconnu, au sein de la Zone à
Balearis, quatre biounités successives dont les espèces-index (Cr. balearis, Cr. binelli, Cr.
krenkeli et Cr. angulicostatus) appartiennent à la même lignée crioceratitique.
Dans l'Atlas atlantique marocain, l'espèce indice de la zone n'a pas été reconnue. Seul
l'horizon à Krenkeli est reconnu. Il est défini par la première apparition de Cr. krenkeli
SARKAR, associé à Plesiospitidiscus rebouli (sensu Braga et al., 1982) et Lytoceras
subfimbriatum (D'ORBIGNY). Nous n'avons pas pu reconnaître sa limite supérieure dans l'Atlas
atlantique marocain.
88
4 – Zone à Ohmi :
Auteurs : Hoedemaeker et Leereveld (1995)

Espèce-index : Pseudothurmannia ohmi (WINKLER)
Elle est définie par la première apparition de son espèce-index et s'achève avec l'apparition
de Taveraidiscus hugii (OOSTER), marqueur de la zone basale de l'étage Barrémien.
Hoedemaeker et Leereveld (1995) ont subdivisé la Zone à Ohmi en deux unités : la sous-
zone à Ohmi et la sous-zone à Catulloi. Company et al. (2002), en analysant la succession
temporelle des différentes espèces de Pseudothurmannia, ont proposé la subdivision de cette
zone en trois sous-zones : la sous-zone à Ohmi, à Catulloi et à Picteti.
Dans l'Atlas atlantique marocain, seules les coupes de Sidi M'Barek et d'Addar nous ont
fourni des Pseudothurmannia ohmi (WINKLER).
- horizon à Ohmi :
Il débute à l'apparition de l'espèce-index :

Pseudothurmannia ohmi (WINKLER) et s'achève à l'apparition de Ps. catulloi (PARONA),
marqueur de l'horizon suivant. En association avec Ps. ohmi (WINKLER), nous avons recensé,
dans la coupe d'Addar, Paraspiticeras pachycyclum (UHLIG), Abrytusites neumayri (HAUG) et
Hamulinites sp. ind.
Aucun taxon caractéristique des horizons à Catulloi et à Picteti (Zone à Ohmi) ou de la

Zone à Hugii (Barrémien basal) n'a été reconnu dans l'Atlas atlantique marocain.
89
90
I – INTRODUCTION
II - ORIGINE ET CARACTERISTIQUES DU
MATERIEL ETUDIE
III - CARACTERES DIMENSIONNELS ET

ABREVIATIONS UTILISEES
IV – REMARQUES RELATIVES AUX

UNITES TAXINOMIQUES UTILISEES
V - ETUDE SYSTEMATIQUE
92
Le groupe des ammonites, auquel je m'intéresse depuis une quinzaine d'années, et dont j'ai
pu réunir une riche collection, du moins pour les formes du Néocomien, offre un intérêt de
premier ordre sur le plan de l'évolution, dont il illustre les modalités, ainsi que sur celui de la
stratigraphie, puisque les fossiles de cette grande famille sont à la base de la chronologie zonale
des terrains sédimentaires marins du Dévonien au Maestrichtien.
Les ammonites sont parmi les restes fossiles les plus utiles au géologue. Leur abondance
dans les terrains sédimentaires primaires et secondaires du monde entier, permet de les compter
au nombre des éléments fondamentaux de la stratigraphie.
Au Maroc, les premières descriptions sont celles de Roch (1930). Les suivantes n'ont vu le
jour que vers les années 80/90. Ainsi, Ettachfini (1988, 1991) a décrit et figuré les taxons les
plus communs rencontrés dans le Valanginien de l'Atlas atlantique marocain et plus récemment,
Wippich (2001) a contribué à la connaissance de l'ammonitofaune du Berriasien-Hauterivien
inférieur du bassin du Sud-Ouest marocain. Cependant, plusieurs monographies étrangères
faisaient connaître l'ammonitofaune de l'aube du Crétacé : [Nicklès (1892) - Espagne ;
Karakasch (1902) - Crimée ; Uhlig (1903-1910) - Himalaya ; Rodighiero (1919) - Italie ;
Thieuloy (1977), Busnardo et Thieuloy (1979), Autran (1989) - France ; Nikolov (1960-1982),
Dimitrova (1967), Breskovski (1967), Mandov (1976) - Bulgarie ; Vasicek (1975) - République
tchèque ; Patrulius et Avram (1976) – Roumanie ; Memmi (1970, 1973) – Tunisie].
Enfin, les données paléontologiques les plus récentes sont à l'actif de Company (1987) -
Sud-Est de l'Espagne ; Bulot (1990, 1995) et Reboulet (1996) - Sud-Est de la France).
Nous tenons à souligner que l'équipe Marrakech-Toulouse (Taj-Eddine, Rey et
collaborateurs, 1985-98) s'est intéressée à la stratigraphie du passage Jurassique-Crétacé, en
particulier aux ammonites pour les datations. Cependant, les résultats publiés ont privilégié
l'approche biostratigraphique.
II - ORIGINE ET CARACTERISTIQUES DU MATERIEL ETUDIE :
Le matériel étudié au cours de ce travail provient, dans sa totalité, de nouvelles

récoltes effectuées au banc par banc et rigoureusement repérées. Ainsi, et parmi les coupes
levées, dix neuf d'entre elles seront, en fonction de leur productivité, mentionnées dans ce
travail. Certaines d'entre elles présentent l'avantage d'être riche en ammonites. Tous les
spécimens récoltés sont conservés dans le laboratoire de Paléontologie et Stratigraphie à la
faculté des sciences - Semlalia de Marrakech - collection Ettachfini.
Nous constatons que, en fonction de la nature du sédiment, la conservation est variable et
certaines formes sont aplaties. Cet aplatissement a un impact direct sur l'épaisseur et la hauteur
du tour, ainsi que sur les rapports O/D, H/D et E/H (d'ou l'utilisation du symbole
d'approximation "#" dans les tableaux des mensurations).
Nous tenons à signaler que l'état de conservation de la plupart de notre matériel ne permet
pas d'accéder à une étude détaillée de la ligne de suture.
III – CARACTERES DIMENSIONNELS ET ABREVIATIONS UTILISEES :
Les mesures, exprimées en millimètres au 1/10 près, ont été faites, d'une façon classique, à
l'aide d'un pied à coulisse. Pour une espèce donnée, et à un stade donné, seules les échantillons
les plus complets et les moins déformés ont donné lieu aux mesures des paramètres suivants :
(fig. 31)
93
D : diamètre de la coquille
H : hauteur du tour
O : diamètre de l'ombilic
E : épaisseur du tour
ce qui nous a permis d'évaluer les rapports suivants :
O/D : Diamètre relatif de l'ombilic ou ouverture de l'ombilic.

H/D : Hauteur relative du tour ou degré d'involution.
E/H : indice d'aplatissement.
Pour ce qui est des abréviations utilisées pour le codage des échantillons dans les coupes, le
modèle suivant a été adopté : (fig. 32)
94
Remarques :
Lorsque "Z" n'est pas mentionnée, cela signifie que l'échantillon récolté dans le banc "y"
est unique.
Le symbole "#" utilisé dans les mensurations signifie que la valeur du caractère mesuré est
approximative.
"FSSM" signifie Faculté des Sciences Semlalia de Marrakech.
Enfin, et d'un point de vue de la nomenclature paléontologique, la terminologie suivante,

inspiré de Bengston (1991) (in Bulot et Thieuloy, 1995) sera employée tout au long de ce travail
:
s. str. : individu parfaitement identifiable à la définition du genre ou au type de l'espèce (ou

du morphotype).
s. l. : individu s'intégrant dans la variabilité de l'espèce admise dans ce travail.
aff. : individu montrant une relation phylétique avec l'espèce de référence. Potentiellement
une forme de transition ou une nouvelle espèce.
cf. : individu dont la préservation ne permet pas d'assurer l'identité avec l'espèce de
référence.
gr. : ensemble de taxons présentant de fortes affinités phylétiques. Potentiellement une
seule espèce.
IV – REMARQUES RELATIVES AUX UNITES TAXINOMIQUES UTILISEES :
1 - L'espèce :
L'espèce est l'unité de base à partir de laquelle s'établit la hiérarchisation des autres
taxons. D'après Mayr (1963), l'espèce est définie "comme des groupes de populations
naturelles capables d'intercroisement et qui sont reproductivement isolées
d'autres groupes semblables". Cette définition, aussi claire soit-elle, est difficile
d'application en paléontologie, et les auteurs ne sont pas tous d'accord sur l'acception, le nombre
et l'étendue des diverses espèces d'un même groupe. Ce désaccord peut être expliqué par les
différents types de variabilité relatifs à l'espèce :
A – Variabilité individuelle : donnant lieu à des morphotypes au sein de la même
espèce = "variabilité intraspécifique horizontale"
B – Variabilité chronologique : une espèce donnée peut montrer des caractères
primitifs qui évoluent au cours du temps = "variabilité intraspécifique verticale".
C – Enfin, une variabilité géographique et écologique montrant l'impact du milieu
et donc de la sédimentation sur les caractères morphologiques d'une espèce donnée.
Nous tenons à signaler que la conception typologique de l'espèce est plus ou moins
abandonnée au profit de la conception biologique qui montre au sein d'une même population
interféconde (= espèce biologique) la présence de formes à variations plus ou moins
discontinues de caractères le plus souvent qualitatifs.
Comme l'a souligné Reboulet (1996), il convient de trouver un équilibre entre la
conception typologique et la conception biologique de l'espèce afin d'harmoniser au mieux les
exigences paléontologiques et biostratigraphiques.
2 - Le genre :
La majorité des ammonitologues modernes ont une conception du genre qui tient
compte de la définition donnée par Mayr, Linsley et Usinger (1953) et Simpson (1961), reprise
par Gabilly (1976) : " les genres sont des lignées évolutives, des ensembles
temporo-spatiaux naturels d'espèces en relations phylogénétiques étroites les
unes avec les autres. Chaque genre correspond donc à un clade, à un ensemble
95
d'espèces provenant d'une même souche. Ils sont séparés par des discontinuités,
des hiatus morphologiques".
Dans ce sens, le genre partage avec l'espèce un rôle fondamental dans la systématique. Sa
fonction essentielle est de regrouper les espèces afin d'en permettre un maniement commode
basé sur les caractères morphologiques d'une part, et d'autre part, exprimer les relations de
parenté entre celles-ci.
- Le dimorphisme :
Parmi les différents types de polymorphisme, il y a le dimorphisme microconque-
macroconque qui, chez les ammonites, ait été reconnu vers la moitié du XIXe siècle (Blainville,
1840) et interprété comme dimorphisme sexuel à partir de 1892 par Munier-Chalmas. Cette
hypothèse, mal étayée, fut violemment critiquée et abandonnée pendant un siècle pour être
reprise, à partir de faits indiscutables, simultanément par Makowski (1962), Callomon (1963),
Tintant (1963) et Westermann (1964, 1969). Ces auteurs admettent l'existence de formes
"microconques = mâles" correspondant à des adultes de petite taille, à ornementation forte
jusqu'à l'ouverture de la loge d'habitation ; et de formes "macroconques = femelles"
correspondant à des adultes de grande taille, à ornementation souvent évanescente sur la fin du
phragmocône et sur la chambre d'habitation. Ces couples dimorphes coexistent dans les mêmes
niveaux fossilifères, présentent les mêmes extensions stratigraphiques et géographiques et leurs
tours internes au niveau du phragmocône sont identiques.
Il est à noter que ce dimorphisme se manifeste de façons très différentes selon les groupes
d'ammonites. Il peut être très accentué, à tel point que la reconstitution du couple dimorphe est
très difficile ou alors pratiquement impossible.
Après une mise en évidence chez de nombreuses familles d'ammonites jurassiques, ce
dimorphisme est décrit chez les formes du Crétacé inférieur, beaucoup plus récemment, par
Company (1987), Reboulet (1996), Ropolo et Gonnet (1995)…. etc.
Dans ce travail, et chaque fois que cela est possible, chacun des deux éléments du couple
sera décrit séparément.
V - ETUDE SYSTEMATIQUE :
Ordre : Ammonoidea ZITTEL, 1884

Sous-ordre : Ammonitina HYATT, 1889
Perisphinctaceae STEINMANN, 1890
Neocomitidae SALFELD, 1921
(= Berriasellidae SPATH, 1922 ; Palaehoplitidae ROMAN, 1938, pro parte ; Endemoceratidae
SCHINDEWOLF, 1966 ; Leopoldiinae THIEULOY, 1971)
Plusieurs travaux récents (Le Hégarat, 1973 ; Nikolov, 1979 ; Company, 1987 ; Bulot,
1995) ont montré que les Neocomitidae du Valanginien dérivent directement des formes du
Berriasien sans grandes modifications morphologiques. Il en résulte que la subdivision des
Neocomitidae en Berriasellinae et Neocomitinae repose essentiellement sur des critères
stratigraphiques. Quant à la sous-famille des Endemoceratinae (= Leopoldiinae THIEULOY,
1971), individualisée par Schindewolf (1966), des travaux récents (Wright, 1981 et Company,
1987) ont souligné que le lobe latéral asymétrique caractéristique des Endemoceratinae
(Valanginien-Hauterivien) existait déjà chez certains Neocomitidae du Berriasien
(Dalmasiceras).
96
En conclusion, et contrairement à l'opinion de Wright et al. (1996), il nous semble inutile
de conserver la subdivision de la famille des Neocomitidae en Berriasellinae, Neocomitinae et
Endemoceratinae.
Berriasella UHLIG, 1905
Espèce-type : Ammonites privasensis PICTET, 1867, p. 84, pl. XVIII, fig. 1.
Description sommaire :
Ammonite à coquille plus ou moins comprimée, à flancs généralement convexes et à
ombilic modérément ouvert et peu profond. L'ornementation, assez constante jusqu'à
l'ouverture, consiste en côtes simples et bifurquées, atuberculées, interrompues sur la région
ventrale, formant une bande siphonale réduite lisse ou à sillon ou moins dans les tours internes.
Remarques paléontologiques :
Afin de refléter au mieux les caractères du générotype "B. privasensis", Le Hégarat (1973)
regroupe dans le genre Berriasella des ammonites à sillon ventral d'une part du groupe B.
privasensis - B. calisto (sous-genre Berriasella) et d'autre part du groupe B. picteti (sous-genre
picteticeras). Les caractères distinctifs entre ces deux sous-genres sont mentionnés in Le
Hégarat (1973, p. 49-50).
Pour Hoedemaeker (1982), le sous-genre Picteticeras ne se justifie pas car il n'associe que
des formes microconches de Berriasella. Par contre, cet auteur range dans le sous-genre
Berriasella (Hegaratella) l'ensemble des Berriasella et des Picteticeras de la zone à Jacobi,
ainsi que certaines espèces rapportées par Le Hégarat (1973) aux genres Malbosiceras (M.
chaperi) et Mazenoticeras (M. tarini).
Tavera (1985, p. 234-235) subdivise le genre Berriasella en quatre sous-genres :
Berriasella, Hegaratella, Busnardoiceras et Pseudosubplanites et dont les caractères distinctifs
sont cités in Tavera (1985, p. 234, fig. 18).
Dans l'Atlas atlantique marocain, la pauvreté du matériel ne nous permet pas d'aborder ce
problème de variabilité sous-génerique. Néanmoins, en accord avec Bulot (1995), nous pensons
que la création de ces différents sous-genres serait liée à la méconnaissance de la variabilité
intraspécifique et des relations phylétiques entre les différentes espèces appartenant au genre
Berriasella.
Distribution stratigraphique et géographique :

Tithonique terminal – Berriasien.
Ce taxon a été reconnu au Centre et au Sud de l'Europe, en Afrique du Nord, à Madagascar,
en Turquie, en Ukraine (Crimée), en Iran, en Himalaya, en Nouvelle Calédonie, en Nouvelle
Zélande, en Californie, au Mexique, à Cuba et en Argentine.
Berriasella calisto (D'ORBIGNY), 1847

pl. 1, fig. 1a,b
1847 Ammonites calisto D'ORBIGNY. - d'Orbigny, p.551, pl. 213, fig. 1,2.
pars 1939 Berriasella callisto (D'ORBIGNY). - Mazenot, p. 56, pl. 4, fig. 7 (= refiguration de
l'holotype), 8-10, 12 ; non fig. 6 (=Tirnovella berriasensis) ; non fig. 11 (=
Tirnovella alpillensis).
1960 Berriasella callisto (D'ORBIGNY). - Nikolov, p. 158, pl. 3, fig. 5, 6 ; pl. 4, fig. 1 ;
pl. 5, fig. 3.
1967 Berriasella callisto (D'ORBIGNY). - Dimitrova, p. 101, pl. 48, fig. 6.
1968 Berriasella callisto (D'ORBIGNY). - Le Hégarat & Remane, p. 29, pl. 1, fig. 7 (=
exemplaire de Mazenot, 1939, pl. 4, fig. 12) ; pl. 2, fig. 1.
97
1973 Berriasella (Berriasella) callisto (D'ORBIGNY). - Le Hégarat, p. 53, pl. 4, fig. 1-3
; pl. 38, fig. 11(= exemplaire de Mazenot, 1939, pl. 4, fig. 12).
1982 Berriasella (Berriasella) callisto (D'ORBIGNY). - Nikolov, p. 58, pl. 11, fig. 5 (=
exemplaire de Mazenot, 1939, pl. 4, fig. 12), fig. 6 (= exemplaire de Nikolov,
1960, pl. 3, fig. 5) ; pl. 12, fig. 1-3, 4 (= exemplaire de Nikolov, 1960, pl. 4, fig. 1),
5, 6 ; pl. 13, fig. 1-3.
1982 Berriasella (Berriasella) callisto (D'ORBIGNY) - Hoedemaeker, pl. 3, fig. 3
1982 Berriasella callisto (D'ORBIGNY). - Company & Tavera, pl. 2, fig. 4,5.
1985 Berriasella callisto (D'ORBIGNY). - Tavera, p. 255, pl. 35, fig. 7-9.
1987 Berriasella calisto (D'ORBIGNY). - Company, p. 104, pl. 3, fig. 9-11 ; pl. 18, fig. 4
1995 Berriasella (Berriasella) callisto (D'ORBIGNY).- Bulot, pl. 1, fig. 7 ; pl. 3, fig. 2.
2000 Berriasella calisto (D'ORBIGNY). - Aguado et al., fig. 6 g, h.
Holotype : Exemplaire figuré par D'Orbigny (1847, pl. 213, fig. 1-2) et refiguré par Burckhardt
(1921, pl. 19, fig. 1-2) et par Mazenot (1939, pl. 4, fig. 7). Originaire du Berriasien
de Apremont (Savoie, S-E de la France).
Matériel : Six exemplaires fragmentaires (coupe d'Addar : L.101-a ; coupe de Zawiat Si Abd A-
Rahmane : J.15-d ; coupe d'Igourar : G.7med-d, G.7sup-b ; coupe de Zalidou : N.31 ;
coupe d'Akoui Griz : D.26-a). Collection Ettachfini - FSSM.
Seul l'échantillon N.31 permet d'accéder à des mesures.
Dimensions (en mm) :
Echantillon D H O E O/D H/D E/H

N.31 53 19.2 19 13.5 0.35 0.36 0.70
Description :
La coquille, comprimée et nettement discoïde, est à section relativement élevée. Les flancs
sont légèrement convexes et la plus grande épaisseur est mesurée au voisinage de l'ombilic. La
région ventrale, d'abord étroite et légèrement arrondie, munie d'un léger sillon, s'élargit par la
suite en un méplat siphonal net. L'ombilic moyen et peu profond possède un mur abrupt. La
section du tour (à 53 mm) a une allure subtrapezoidale élevée caractéristique.
L'ornementation est constituée par des côtes proverses bien calibrées, flexueuses, assez
épaisses et séparées par des intervalles un peu plus larges qu'elles. La majorité des côtes partent
isolément de l'ombilic et se bifurquent au-delà du milieu des flancs en suivant immédiatement la
flexure. A noter que les côtes subissent un accroissement de leur grosseur au cours du
développement.
Ligne de suture non visible.
Remarque :
Certains spécimens appartenant à cette espèce présentent des côtes trifurquées (Mazenot,
1939, pl. 1, fig. 2). Vu leur faible fréquence et leur grande répartition géographique, Nikolov
(1982, p. 62) pense que le caractère "côtes trifurquées" chez cette espèce n'est pas d'origine
tératologique comme l'a supposé Le Hégarat (1973, p.53).
Rapports et différences :
B. calisto peut être confondue avec B. jacobi MAZENOT. Cette dernière s'en distingue par
un diamètre ne dépassant pas 50 mm, et une costulation plus fine et rigide ne devenant
faiblement flexueuse que sur la fin de la loge d'habitation. Elle est aussi très voisine de
B. privasensis (PICTET), B. subcallisto (TOUCAS), B. oppeli (KILIAN) et B. berthei
(TOUCAS). Cependant, l'allure générale et le type d'ornementation assez stable
(costulation flexueuse typique avec de rares faisceaux et quelques côtes trifurquées sur la loge
d'habitation) éloignent toute confusion de B. calisto avec les espèces voisines.
98
Distribution :
Berriasien supérieur, sommet de la Zone à Boissieri, horizon à Alpillensis.
Toutefois dans le S-E de l'Espagne (Tavera, 1985 ; Company, 1987) et dans le S-E de la France
(Le Hégarat, 1973 ; Bulot, 1995), B. calisto a été recueillie dés la base de la zone à Boissieri.
Mazenoticeras NIKOLOV, 1966
Espèce-type : Berriasella broussei MAZENOT, 1939, p. 91, pl. XII, fig. 5.
Ce sont des ammonites assez comprimées, à ombilic relativement ouvert et à tours
augmentant rapidement en hauteur. La région ventrale est occupée par un sillon qui passe
graduellement à une bande lisse avant de disparaître avec l'âge. L'ornementation consiste en
côtes fortes, généralement bi ou trifurquées, droites à légèrement proverses. Des côtes
intercalaires s'insèrent entre les précédentes. On compte deux rangées de tubercules, l'une
ombilicale et l'autre au point de bifurcation costale.
- Le Hégarat regroupe dans le genre Mazenoticeras les espèces suivantes : M. aff. breveti,
M. broussei, M. aff. broussei, M. curelense, M. malbosiforme et M. tarini. A noter que, d'après
MAZENOT (1939), M. tarini et M. broussei étaient rangés dans les Berriasella tuberculées du
groupe de B. chaperi ; M. curelense dans le genre Neocosmoceras et M. aff. breveti dans le
genre Himalayites.
- De grandes ressemblances sont constatées entre Mazenoticeras NIKOLOV, 1966 ;
Malbosiceras GRIGORIEVA, 1938 ; Pomeliceras GRIGORIEVA, 1938 et certaines
Delphinella LE HEGARAT, 1973. De ce fait, Tavera, 1985 a placé tous ces genres en
synonymie.

Tithonique supérieur – Berriasien.
Le genre Mazenoticeras est connu dans toute la région méditerranéenne.
Mazenoticeras aff. broussei (MAZENOT)

pl. 1, fig. 2
1939 Berriasella broussei n. sp. MAZENOT, p. 91, pl. XI, fig. 6 ; pl. XII, fig. 5.
1939 Berriasella tarini (KILIAN) - Mazenot p. 89, pl. XI, fig. 2.
1960 Berriasella tarini (KILIAN) - Nikolov, p. 163, pl. V, fig. 5.
1973 Mazenoticeras broussei (MAZENOT) - Le Hégarat, p. 118, pl. 15, fig. 1-3 (=
dessin de l'holotype : B. broussei MAZENOT, 1939, pl. XII, fig. 5) ; pl. 15, fig. 4
(= dessin de B. tarini (KILIAN) in Mazenot, 1939, pl. XI, fig. 2) ; pl. 16, fig. 1-2 ;
pl. 43, fig. 2.
1982 Pomeliceras (Mazenoticeras) broussei (MAZENOT) - Nikolov, p. 156, pl. LIII,
fig. 3 (= holotype: B. broussei MAZENOT, 1939, pl. XII, fig. 5) ; pl. LIV, fig. 1
(=B. tarini in Nikolov, 1960, pl. V, fig. 5) ; pl. LV, fig. 1(=B. broussei in Mazenot,
pl. XI, fig. 6).
1985 Malbosiceras broussei (MAZENOT) - Tavera, p. 269, pl. 38, fig. 4.
Holotype : Exemplaire figuré par Mazenot 1939, pl. XII, fig. 5.
99
Matériel : Un seul exemplaire (V.1-a) de la coupe de Tamri – matériel Aoutem – Collection
Ettachfini - FSSM.

V.1-a 105.5 39.5 36.4 # 28 0.34 0.37 # 0.70
Description :
Coquille de taille assez grande, relativement comprimée et discoïde. Tour à section élevée,
à flancs peu bombés, convergents vers l'extérieur, à région ventrale plane devenant finalement
convexe. L'épaisseur maximale est mesurée à la moitié des flancs. Ombilic relativement
profond, à rebord arrondi et muraille oblique.
L'ornementation sur le dernier tour est composée de tubercules ombilicaux arrondis ou plus
ou moins pincés radialement. De chaque tubercule part une côte primaire courte, saillante et
radiale à légèrement proverse, s'écrasant avec l'âge et se renflant chacune en un tubercule latéral
arrondi et bien individualisé, à partir duquel partent deux à trois côtes secondaires. Des côtes
intercalaires périphériques (deux à trois) séparent deux faisceaux successifs. Sur la région
siphonale, les côtes se renflent modérément et traversent la région siphonale. Avec l'âge, les
tubercules et les côtes ont tendance à s'espacer et à s'atténuer.
Suture inconnue.
Notre spécimen possède de grandes affinités avec M. curelense. Il s'en distingue par l'allure
et le nombre des côtes intercalaires (1 ou 2 chez M. curelense contre 3 ou 4 chez M. broussei).
Distribution :
Berriasien inférieur : Zone à Jacobi.
Remarque :
En se référant à la coupe de Tamri [Taj-Eddine (1992), fig. 60], l'échantillon "V.1-a" a été
récolté à 2,50 m au-dessus de la discontinuité D4 , et l'analyse verticale des calpionelles (Taj-
Eddine, 1992 - p. 139) lui a permis d'attribuer ce niveau au Berriasien inférieur : Zone B à
Calpionella (sensu Remane, 1986).
Erdenella (NIKOLOV, 1979)
Espèce-type : Hoplites paquieri SIMIONESCU 1899, p. 481, pl. 1, fig. 6.
Nikolov (1966a, p. 640) distingua chez ses Berriasellinae un nouveau genre : Jabronella,
espèce-type : Berriasella jabronensis MAZENOT, 1939, pl. 18, fig. 1. Par la suite, Le Hégarat
(1973, p. 191) groupe dans le genre Jabronella les espèces rassemblées autrefois par Mazenot
(1939) dans le groupe des Berriasella à côtes fasciculées pourvues de deux rangées de
tubercules. En 1979, Nikolov propose dans le genre Jabronella deux sous-genres : Jabronella
(Jabronella) - espèce-type : Berriasella jabronensis et Jabronella (Erdenella) - espèce-type :
Hoplites paquieri. Pour cet auteur, le sous-genre Erdenella se distingue de Jabronella par la
force de son ornementation, l'apparition précoce de la tuberculation et la réalisation tardive de la
costulation fasciculée. En 1985, Tavera place Delphinella (pars) Le Hégarat, 1973 et Erdenella
Nikolov, 1979 en synonymie avec Jabronella Nikolov, 1966. Bulot (1995) reconnaît les deux
groupes mentionnés par Nikolov (1979), qui dans le Sud-Est de la France sont cantonnés dans
deux niveaux différents.
100
Vu les différences relatives à l'aspect morphologique et à la répartition stratigraphique de
ces deux taxons, Bulot (1995) considère Erdenella comme un genre à part entière. C'est dans
cette optique que ce taxon sera traité dans ce travail.
Diagnose émendée (d'après Bulot, 1995, p. 144) :

"Ammonites de taille moyenne à grande (D adulte compris entre 80 et 220
mm) regroupant vraisemblablement des formes macroconches et des
microconches. Ombilic très ouvert et peu profond. Flancs faiblement bombés à
rebord ombilical bien arrondi. Mur ombilical peu différencié sur les tours internes.
Section des tours toujours plus haute que large. Région externe occupée au moins
jusqu'à la chambre d'habitation par une bande lisse très nette. Trois stades
ontogénétiques peuvent être distingués :
- Chez le jeune, l'ornementation se compose de côtes droites, radiales,
partant isolément de l'ombilic, relativement vigoureuses, simples ou
bifurquées en un point variable des flancs. Des esquisses de tubercules
apparaissent sporadiquement.
- Au stade moyen, la section des tours devient subrectangulaire et le relief
des côtes augmente. L'ornementation se compose d'une alternance
irrégulière de côtes intercalaires qui restent simples ou bifurquent
exceptionnellement au tiers externe des flancs ; et de côtes partant par
paires d'un tubercule ombilical saillant. La branche postérieure de chacun
de ces faisceaux bifurque en général au milieu des flancs à partir de
tubercules assez vigoureux.
- Chez l'adulte, la section des tours s'arrondit tandis que le méplat ventral
s'efface presque totalement. L'ornementation de la loge d'habitation est
variable selon les espèces et montre généralement une tendance à
l'effacement des côtes secondaires au profit des côtes primaires qui
deviennent parfois trituberculées".

Extrême sommet de la Zone à Occitanica – Zone à Boissieri. Ce taxon est connu en France,
en Espagne, en Bulgarie, à Madagascar et au Maroc.
Erdenella paquieri (SIMIONESCU)

pl. 1, fig. 3 ; pl. 2, fig. 1
1899 Hoplites paquieri n. f. - Simionescu, p. 481, pl. 1, fig. 6.

non 1907 Thurmanniceras (Kilianella) paquieri (SIMIONESCU) - Sayn, p. 51, pl. 6, fig. 2, 5.
? 1930 Thurmannia (Kilianella) paquieri SIMIONESCU - Roch, p. 307.
1939 Berriasella paquieri (SIMIONESCU) - Mazenot, p. 116, pl. 20, fig. 8 (=
refiguration de l'holotype).
1973 Jabronella paquieri (SIMIONESCU) - Le Hégarat, p. 200, pl. 32, fig. 3,4 (=
refiguration de l'holotype), 5 ; pl. 50, fig. 1, 3 ; pl. 51, fig. 5.
1982 Jabronella (Erdenella) paquieri (SIMIONESCU) - Nikolov, p. 190, pl. 58, fig. 2
(= refiguration du lectotype), 3 ; pl. 51, fig. 2 (= exemplaire figuré par Le Hégarat,
1973, pl. 50, fig. 3)
? 1982 Thurmanniceras (Erdenella) paquieri (SIMIONESCU) - Hoedemaeker, pl. 6, fig. 9.
1982 Jabronella paquieri (SIMIONESCU) - Company & Tavera, pl. 2, fig. 6.
1985 Jabronella paquieri (SIMIONESCU) - Tavera, p. 308, pl. 46, fig. 7.
1986 Jabronella paquieri (SIMIONESCU) - Company, p. 110, pl. 4, fig. 4,5 ; pl. 18, fig.
8.
101
1995 Erdenella paquieri (SIMIONESCU) - Bulot, pl. 2, fig. 1 (= refiguration de
l'holotype), fig. 2.
2001 Jabronella paquieri (SIMIONESCU) - Wippich, p. 84, pl. 18, fig. 1.
Holotype : Correspond à l'exemplaire figuré par Simionescu (1899, pl. 1, fig. 6) et par de
nombreux auteurs (Mazenot, 1939 ; Le Hégarat, 1973 ; Nikolov, 1979, 1982 ;
Bulot, 1995) - collection Institut Dolomieu, Jansiac, Noyers-sur-Jabron (Alpes de
Haute-Provence). - Berriasien, Zone à Boissieri.
Matériel : Neuf exemplaires, tous à l'état fragmentaire. (coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.71 ;
coupe d'Igourar : G.7med.-e ; coupe d'Imsouane : H.15-h, H.10 ; coupe de Zawiat Si
Abd A-Rahmane : J.15-b ; coupe d'Oubbay : K.12-t, K.11-b et coupe d'Addar :
L.100a, L.11) - Collection Ettachfini, FSSM.

H.15-h --- 50 --- 41 --- --- 0.82
L.100a --- 65 --- 51 --- --- 0.78
L.11 --- 65 --- # 47 --- --- # 0.72
Description :
Coquille discoïdale, comprimée, à tours peu recouvrant, de taille moyenne à grande (cf.
échantillon L.11, pl. 2, fig. 1), à ombilic très ouvert et peu profond. Flancs légèrement bombés
avec un maximum d'épaisseur mesuré vers le tiers interne des flancs. Rebord ombilical arrondi,
chutant perpendiculairement sur l'ombilic. Tours à section élevée et région ventrale occupée par
une bande lisse, bordée par les épaississements externes des côtes. L'ornementation dans les
deux derniers tours observables sur notre échantillon montre la livrée ornementale
caractéristique de l'espèce. Sur l'avant dernier tour, elle consiste en côtes fortes relativement
serrées, naissant par paires à partir de tubercules ombilicaux arrondis. L'une des deux côtes
bifurque à partir d'un tubercule situé vers le tiers externe des flancs. Des côtes intercalaires
viennent s'insérer entre les précédentes. Sur la loge d'habitation, les côtes deviennent plus
espacées, et les faisceaux tendent à se dissocier. Vers la fin, l'ornementation n'est plus formée
que de côtes naissant simples de l'ombilic, et dont celles qui participaient aux faisceaux portent
encore les tubercules ombilicaux et latéraux à partir desquels elles peuvent bifurquer. Enfin, les
renflements marginaux ventraux issus des côtes bituberculées deviennent proéminents (cf.
échantillon G.7 med-e, pl. 1, fig. 3).
Dans la littérature, une "Jabronella" recensée dans les mêmes niveaux stratigraphiques est
"J." romani (MAZENOT) qui présente le même type d'ornementation. Elle diffère de E.
paquieri par une densité plus faible de la costulation, une fasciculation costale constante dès les
tours moyens et une absence quasi-totale de côtes intercalaires. Dans les cordillères bétiques
espagnoles, Company (1987, p. 111) a mentionné la cohabitation de "J." isaris (POMEL) avec
E. paquieri dans le Berriasien supérieur. Cependant la présence de côtes trifurquées et
l'apparition plus tardive de côtes fasciculées l'écartent de E. paquieri.
Distribution :
Berriasien supérieur : Zone à Boissieri.
Tirnovella NIKOLOV, 1966
102
Espèce-type : Berriasella alpillensis MAZENOT (1939, p.73, pl. VI, fig. 22), par désignation
originale (Nikolov, 1966a, p. 639)
Nikolov (1966a, p. 639) a crée Tirnovella comme sous-genre du genre Berriasella UHLIG,
1905. Le Hégarat (1973, p. 174) pense qu'il s'agit d'une catégorie à part, suffisamment bien
délimitée pour justifier son accession au rang de genre. Ce taxon qui présente quelques traits
morphologiques en commun avec Berriasella UHLIG, 1905 et Fauriella NIKOLOV, 1966 est
plus proche de Neocomites UHLIG, 1905. Le Hégarat (1973, p. 175) a montré les rapports et
différences entre ces deux genres. A noter que les Neocomites valanginiens du gr. neocomiensis
proviennent, sans doute, du genre Tirnovella.
Diagnose (d'après Nikolov, 1966, émendée Le Hégarat, 1973 in Bulot, 1995, pp. 145-146) :
"Ce sont des ammonites à :
- section des tours haute (H/D = 0.43 à 0.45), étroite, montrant une
convergence nette des flancs vers l'extérieur ;
- plus grande épaisseur au-dessous du milieu des flancs, parfois presque
en bordure de l'ombilic ;
- ombilic moyen (O/D = 0.25 à 0.27) ;
- muraille ombilicale élevée, fortement redressée ;
- région ventrale arrondie, avec une encoche siphonale ou un sillon ventral ;
- aspect général elliptique élevé ;
- côtes flexueuses, fasciculées le plus souvent par deux, parfois par trois, à
partir de tubercules ombilicaux donnant souvent de courtes crêtes plus ou
moins arquées ;
- bifurcation au tiers externe des flancs ;
- interruption siphonale des côtes plus ou moins prononcée ;
- absence d'épaississements de part et d'autre de la ligne siphonale ;
- loge d'habitation sur laquelle l'ornementation s'efface, ne conservant que
de grandes rides flexueuses qui correspondent à plusieurs côtes".

Berriasien à extrême base du Valanginien de la région méditerranéenne.
Quatre espèces appartenant au genre Tirnovella ont été reconnues dans l'Atlas atlantique
marocain.
Tirnovella allobrogensis (MAZENOT)

pl. 1, fig. 4
1868 Ammonites transitorius OPPEL - Pictet, p. 246, pl. XVIII, fig. 5.

1939 Neocomites allobrogensis n. sp. - Mazenot, p. 210, pl. XIII, fig. 4.
? 1939 Neocomites beneckei (JACOB) - Mazenot, pl. XII, fig. 9.
1953 Neocomites allobrogensis MAZENOT - Arnould-Saget, p.74, pl. VIII, fig. 1
? 1973 Tirnovella allobrogensis (MAZENOT) - Le Hégarat, p. 177, pl. 27, fig. 6 (= dessin
de la section de Neocomites beneckei (JACOB) in Mazenot 1939), pl. XII, fig. 9.
1979 Tirnovella allobrogensis (MAZENOT) - Sapunov, p. 196, pl. 59, fig. 3.
1982 Pseudoneocomites allobrogensis (MAZENOT) - Hoedemaeker, pl. 1, fig. 2.
1985 Tirnovella allobrogensis (MAZENOT) - Tavera, p. 296, pl. 45, fig. 1.
1990 Pseudoneocomites allobrogensis (MAZENOT) - Taj-Eddine et al., p. 116, figuré
dans ce travail pl. 1, fig. 4.
103
Holotype : Neocomites allobrogensis n. sp. (Mazenot, 1939, pl. XIII, fig. 4), provenant du
Tithonique terminal (Zone à Jacobi) - Aizy (Isère), Sud-Est de la France.
Matériel : Trois exemplaires (coupe de Zalidou : N.14, collection Ettachfini - FSSM) et (TA.1-
a etY.1, collection Aoutem – FSSM).
N.B. : Coupe "TA" in Aoutem (1989) = coupe d'Igourar (fig. 11 in Aoutem, 1989) = coupe
d'Igourar dans ce travail, et coupe "Y" in Aoutem 1989 = coupe de Sidi Bouskri (fig. 5 in
Aoutem, 1989) = les environs de la coupe Sidi Bouskri dans ce travail.

Y.1 57 25.2 15.5 13.6 0.27 0.44 0.54
TA.1-a --- 23.6 --- 12.5 --- --- 0.53
N.14 --- 15 --- 9.8 --- --- 0.65
Description :
Ammonite de diamètre avoisinant 60 mm, comprimée et discoïde, à croissance très rapide
en hauteur et à section élevée et arrondie. Flancs légèrement bombés, convergents vers
l'extérieur. Région ventrale, d'abord étroite puis devenant un peu large avec l'âge, est occupée
par un méplat étroit modérément bombé. Rebord ombilical bien accusé, chutant verticalement
sur un ombilic étroit relativement profond. Suture inconnue.
L'ornementation est constituée de côtes très fines serrées, flexueuses et proverses naissant
simples ou par deux, rarement par trois du rebord ombilical à partir d'un petit renflement pincé
radialement. Quelques-unes d'entre elles se divisent encore par deux vers le milieu des flancs.
Sur la région siphonale, les côtes ont tendance à s'interrompre.
Tirnovella davidi Le Hégarat, présente des analogies avec T. allobrogensis : allure
générale, costulation fine, flexueuse et fasciculée avec tendance à l'effacement des côtes sur la
loge. Elle diffère de T. allobrogensis par un ombilic plus fermé, une costulation plus flexueuse
et une taille plus grande.
T. occitanica et T. subalpina rappellent T. allobrogensis. Cependant, la costulation un peu
plus forte et moins serrée les écartent de T. allobrogensis.
Distribution :
Berriasien inférieur : Zone à Jacobi.
Tirnovella cf. subalpina (MAZENOT)

pl. 2, fig. 4
1939 Neocomites subalpinus n. sp. - Mazenot, p. 216, pl. XIV, fig. 1 ; pl. XV, fig. 2.
1968 Neocomites subalpinus MAZENOT - Le Hégarat et Remane, p. 26, pl. 4, fig. 4.
1973 Tirnovella subalpina (MAZENOT) - Le Hégarat, p. 187, pl. 28, fig. 4 ; pl. 48, fig.
2, 4.
1982 Tirnovella subalpina (MAZENOT) - Nikolov, p. 232, pl. LXXXIII, fig. 3-5 ; pl.
LXXXIV, fig. 1.
Holotype : Neocomites subalpinus n. sp. (Mazenot, 1939, pl. XV, fig. 2), provenant du
Berriasien (sous-zone à Subalpina) - La Faurie (Hautes-Alpes), Sud-Est de la
France.
104
Matériel : Un exemplaire (coupe d'Akoui Griz : D.12), Collection Ettachfini - FSSM.

D.12 195 72 71 44 0,36 0,37 0,61
Description :
L'unique spécimen que nous avons récolté à Akoui Griz, rappelle par sa morphologie
externe et par son type ornemental l'espèce subalpina. C'est une ammonite de taille assez
grande, à croissance rapide en hauteur, à flancs subparallèles et à rebord ombilical arrondi
chutant verticalement sur un ombilic peu profond.
L'ornementation consiste en côtes fines, légèrement flexueuses et proverses. Sur l'avant
dernier tour, elles semblent naître simples ou par deux d'un petit renflement pincé radialement.
Sur le dernier tour, les côtes toujours fines sont fasciculées et prennent naissance à partir de
tubercules ombilicaux bien individualisés, allongés radialement. Des côtes intercalaires
semblent s'insérer entre les faisceaux. Sur la dernière partie du phragmocône, les tubercules
ombilicaux s'élargissent et s'espacent. Parallèlement, la costulation s'efface progressivement
pour devenir pratiquement totale sur la chambre d'habitation.
Notre espèce se distingue de T. occitanica par un ombilic plus ouvert, une costulation plus
fine et un effacement costal plus tardif.
Distribution :
Berriasien moyen : Zone à Occitanica - horizon à Subalpina.
Tirnovella occitanica (PICTET)

pl. 2, fig. 3
1867 Ammonites occitanicus - Pictet, p. 81, pl. 16, fig. 1abc.

pars 1939 Neocomites occitanicus (PICTET) - Mazenot, p. 213, pl. XIII, fig. 1, 2, pl. XIV,
fig. 2, 3, non fig. 4 (= Tirnovella romani) ; pl. XV, fig. 1.
1960 Neocomites occitanicus (PICTET) - Nikolov, p. 182, pl. I, fig. 1-2.
1968 Neocomites occitanicus (PICTET) - Le Hégarat et Remane, p. 23, pl. 4, fig. 1.
1973 Tirnovella occitanicus (PICTET) - Le Hégarat, p. 185, pl. 27, fig. 9 ; pl. 49, fig. 5.
1982 Tirnovella occitanicus (PICTET) - Nikolov, p. 230, pl. LXXXIII, fig. 1-2 ; pl.
LXXXV, fig. 4.
Holotype : Désigné par Pictet (1867, pl. 16, fig. 1), refiguré par Mazenot (1939, pl. 33, fig. 2) -
Berriasien de Berrias (Ardèche) – S-E de la France.
Matériel : Un exemplaire (coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.26), Collection Ettachfini - FSSM.

A.26 165,2 68 40,5 39,2 0,24 0,41 0,57
Description :
Ammonite de grande taille, discoïdale, comprimé, à section elliptique élevée et à flancs
relativement plats convergents vers l'extérieur. La plus grande épaisseur est mesurée au
voisinage du rebord ombilical. Involution grande aboutissant à un ombilic étroit à muraille lisse,
105
haute et légèrement oblique. Région ventrale à bande siphonale lisse. Chambre d'habitation
inconnue.
Quant à l'ornementation, nous ne reconnaissons dans notre échantillon que le stade final
caractéristique de l'espèce à savoir :
- Une fasciculation des côtes à partir de tubercules ombilicaux allongés.
- Une intercalation des côtes vers le quart externe des flancs.
- Un effacement costal, d'abord sur le milieu des flancs, puis se généralisant à la presque
totalité des flancs, n'épargnant que les tubercules ombilicaux qui s'émoussent et les côtes sur la
région externe qui se réduisent à des vestiges.
T. occitanica peut être confondue avec T. subalpina. Cette dernière s'en distingue par un
ombilic plus large, moins profond et par un effacement costal plus tardif.
Distribution :
Berriasien moyen : Zone à Occitanica.
Tirnovella alpillensis (MAZENOT, 1939)

pl. 1, fig. 5 ; pl. 2, fig. 2 ; pl. 3, fig. 2, 3
1939 Berriasella alpillensis n. sp. - Mazenot, p. 73, pl. VI, fig. 22.
pars 1939 Berriasella callisto (D'ORBIGNY) - Mazenot, p. 56, pl. IV, fig. 11 ; non fig. 6 (=
T. berriasensis) ; non fig. 7-10, 12 (= Berriasella callisto)
1973 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Le Hégarat, p. 178, pl. 27, fig. 1-3 ; pl. 49,
fig. 1, 2 (= refiguration de l'holotype), 3.
1981 Tirnovella aff. alpillensis (MAZENOT) - Arnaud et al., pl. 1, fig. 1.
1982 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Nikolov, p. 233, pl. 84, fig. 2 (= refiguration
de l'holotype).
? 1982 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Nikolov, p. 233, pl. 85, fig. 1-3.
1982 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Hoedemaeker, pl. 5, fig. 1.
1982 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Company & Tavera, pl. 2, fig. 1, 2.
1985 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Tavera, p. 298, pl. 45, fig. 2-4.
1987 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Company, p. 108, pl. 4, fig. 1-3 ; pl. 18, fig. 7.
1995 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Bulot, pl. 3, fig. 1,7 ; pl. 5, fig. 3 ; ? pl. 8, fig.
1-3.
2000 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Aguado et al., fig. 6 e, f.
2001 Tirnovella alpillensis (MAZENOT) - Wippich, p. 85, pl. 15, fig. 1.
Holotype : Désigné par Mazenot (1939, pl. VI, fig. 22), refiguré par Le Hégarat (1973, pl. 49,
fig. 2) et Nikolov (1982, pl. 84, fig. 2), provenant du Berriasien, zone à Boissieri,
sous-zone à Picteti sensu Le Hégarat, 1973 – Eyguières (Bouches-du-Rhône), Sud-
Est de la France.
Matériel : Dix sept exemplaires (coupe d'Aït Hamouch : B.131-a ; coupe d'Akoui Griz : D.17-
b, D.18, D.19-b, D.26-e ; coupe d'Igourar : G.7inf-a ; coupe d'Oubbay : K.11-e,
K.11-f, K.11-g, K.11-i, K.11-j, K.11-k, K.10-b ; coupe d'Addar : L.101-b ; coupe de
Zalidou : N.29, N.24 ; coupe de Tamri : W.1-c) - collection Ettachfini, FSSM.
Individus microconches :
106
D.18 50.8 22.7 # 14 --- # 0.27 0.44 ---
D.19-b --- 21 14.6 12 --- --- 0.57
N.24 75 32 20.6 21 0.27 0.42 0.65
Individus macroconches : sont tous à l'état fragmentaire.
Remarque :
T. alpillensis a été décrite initialement à partir d'un spécimen unique. Cependant, les
travaux de Le Hégarat (1973, p. 180), Tavera (1985, p. 298-300), Company (1987, p. 108-109)
et Bulot (1995, p. 150-152) ont permis de mieux comprendre sa variabilité.
Description :
Le microconche :
Coquille de taille petite (D # 70 mm), plate, discoïde, à involution accusée dans les
tours internes. Flancs faiblement convexes à subparallèles. Rebord ombilical arrondi, avec
muraille chutant verticalement sur un ombilic relativement étroit. Région ventrale étroite et
légèrement arrondie. Section du tour haute, avec un maximum d'épaisseur mesuré vers le tiers
interne des flancs. Dernière cloison, fragmentaire, repérée à D= 46 mm (exemplaire D.18, pl. 3,
fig. 3).
L'ornementation, sur le phragmocône, est constituée de côtes fines naissant simples, parfois
par deux, de fins tubercules ombilicaux arqués. Flexueuses et proverses, elles bifurquent entre la
moitié et le tiers externe des flancs. Des côtes intercalaires viennent s'insérer entre les
précédentes, en se soudant parfois sur les principales en un point variable sur le flanc. Toutes les
côtes s'interrompent sur la région ventrale en formant un étroit sillon qui s'atténue avec la
croissance. Sur la partie médiolatérale des flancs de la loge d'habitation, les côtes ont tendance à
s'effacer.
Le macroconche
Coquille de taille grande (Diamètre estimé : 200 mm, voire plus, pl. 3, fig. 2),
rappelant dans les tours moyens les caractères morphologiques et ornementaux du microconche.
Cependant, au-delà de D # 130 mm, et bien avant la chambre d'habitation, les côtes ne sont plus
que de grandes rides mousses. Seuls subsistent les tubercules periombicaux bien individualisés.
Au-delà du phragmocône, le méplat siphonal s'élargit donnant une section franchement
tronquée.
Variabilité :
Tavera (1985, p. 299-300) a montré que les variations intraspécifiques concernent
essentiellement la taille de l'ombilic, la force de la costulation, l'apparition plus ou moins tardive
de la fasciculation, le nombre et la force des constrictions, ainsi que l'importance de l'effacement
costale.
Pour ce qui concerne le dimorphisme, Company (1987, p. 108) a mentionné, dans le S-E de
l'Espagne, l'existence de formes de petite taille et de formes de taille nettement plus grande
pouvant correspondre à un couple dimorphe. Bulot (1995) a figuré un macroconche du S-E de
l'Espagne (pl. 3, fig. 7) et un autre du S-E de la France (pl. 5, fig. 3). Ces constatations, faites en
Espagne et en France, ont été aussi observées dans l'Atlas atlantique marocain.
Dans le Berriasien, T. alpillensis peut être confondue avec T. subalpina qui se distingue par
un ombilic plus ouvert, des côtes plus fines et moins flexueuses qui traversent la région
siphonale. Elle peut aussi être confondue avec T. romani qui présente une ornementation plus
grossière et un ombilic plus ouvert et avec F. boissieri qui s'en distingue par un ombilic très
ouvert, des côtes beaucoup plus fortes et des tubercules péri-ombilicaux proéminents.
107
Distribution :
Berriasien supérieur : Zone à Boissieri, horizon à Alpillensis
Fauriella NIKOLOV, 1966
Espèce-type : Berriasella gallica MAZENOT 1939, p. 140, pl. 23, fig. 3
Fauriella a été utilisé par Nikolov (1966a), comme sous-genre du genre Berriasella. Ce
n'est qu'en 1973 que Le Hégarat, et suite à l'étude d'une riche population stratigraphiquement
bien repérée, a élevé Fauriella au rang générique.
Pour Hoedemaeker (1981, 1982), la quasi-totalité des espèces appartenant au genre
Fauriella sont rapportées à Subthurmannia ou à son sous-genre Strambergella.
Diagnose (d'après Nikolov, 1966, émendée Le Hégarat, 1973, p. 147) :

"Ammonites à section elliptique. Région ventrale pourvue d'encoches
siphonales qui vont plus ou moins loin et peuvent dans certains cas évoluer vers
une bande siphonale. Costulation fine, sinusoïdale ou radiaire, bifurquée ou
simple. Toutes les côtes partent du bord ombilical et ont tendance à se regrouper
par paires au niveau de tubercules ombilicaux".

Fauriella est connu depuis la base du Berriasien jusqu'à l'extrême base du Valanginien. Ce
taxon a été cité en France, en Espagne, à l'empire des Indes, en Bulgarie, à Madagascar et en
Afrique du Nord.
Au Maroc, le genre Fauriella est connu par deux espèces F. boissieri et F. rarefurcata
cantonnées dans la Zone à Boissieri.
Fauriella boissieri (PICTET, 1867)

pl. 4 , fig. 1- 6
1867 Ammonites Boissieri PICTET - Pictet, p. 79, pl. 15, fig. 1-3.
non 1907 Hoplites (Thurmannia) Boissieri PICTET - Sayn, p. 39, pl. 3, fig. 16 (= Kilianella
sp.).
1910 Hoplites (Thurmannia) n. sp. ind. aff. Boissieri PICTET - Uhlig, p. 234, pl. 81, fig.1
1910 Hoplites (Thurmannia) Boissieri PICTET - Kilian, pl. 1, fig. 4 (= refiguration du
lectotype).
1939 Berriasella Boissieri (PICTET) - Mazenot, p. 106, pl. 15, fig. 2 ; pl. 16, fig. 1-3, 4
(= refiguration du lectotype)
pars 1939 Berriasella rarefurcata (PICTET) - Mazenot, p. 110, pl. 17, fig. 2 ; non fig. 3 (=
Fauriella sp.), fig. 4 (= F. rarefurcata).
1960 Subthurmanniceras boissieri (PICTET) - Nikolov, p. 171, pl. 12, fig. 1 ; pl. 13, fig.
1-3.
1967 Subthurmannia boissieri (PICTET) - Dimitrova, p. 105, pl. 49, fig. 3 (= exemplaire
de Nikolov, 1960, pl. 13, fig. 2).
1968 Berriasella boissieri (PICTET) - Le Hégarat & Remane, p. 26, pl. 1, fig. 8.
1973 Fauriella boissieri (PICTET) - Le Hégarat, p. 149, pl. 21, fig. 1-2 (=refiguration du
lectotype), 3 ; pl. 48, fig. 1 (= exemplaire de Le Hégarat & Remane 1968, pl. 1, fig.
8).
1982 Fauriella boissieri (PICTET) - Nikolov, p. 110, pl. 31, fig. 3 (= refiguration du
lectotype) ; pl. 32, fig. 1 ; pl. 33, fig. 1,2 ; pl. 34, fig. 1,2.
1982 Subthurmannia (Subthurmannia) rarefurcata (PICTET) - Hoedemaeker, pl. 4, fig.1
1982 Subthurmannia (Subthurmannia) boissieri (PICTET) - Hoedemaeker, pl. 4, fig. 4.
108
1982 Fauriella gr. boissieri-rarefurcata (PICTET) - Company & Tavera, pl. 2, fig. 3.
pars 1985 Fauriella gallica (MAZENOT) - Tavera, p. 287, pl. 43, fig. 6 ; non fig. 7 (=
Fauriella sp.).
1985 Fauriella boissieri (PICTET) - Tavera, p. 291, pl. 44, fig. 2-4.
1987 Fauriella boissieri (PICTET) - Company, p. 106, pl. 4, fig. 6,7 ; pl. 18, fig. 6.
? 1997 Fauriella cf. boissieri (PICTET) - Faraoni et al., pl. 3, fig. 10.
2000 Fauriella boissieri (PICTET) - Vasicek et Faupl, p. 597, pl. 1, fig. 6.
2000 Fauriella boissieri (PICTET) - Aguado et al., fig. 6a.
? 2001 Fauriella rarefurcata (PICTET) – Wippich, p. 81, pl. 15, fig. 3.
2001 Fauriella boissieri (PICTET) - Wippich, p. 81, pl. 13, fig. 1.
Lectotype : Mazenot (1939) désigna comme lectotype le spécimen original figuré par Pictet
(1867, pl. 15, fig. 1). Ce même exemplaire a été refiguré par Kilian (1910, pl. 1,
fig. 4), Mazenot (1939, pl. 16, fig. 4), Le Hégarat (1973, pl. 21, fig. 1-2) et Nikolov
(1982, pl. 31, fig. 3) - Berrias (Ardèche, S-E de France), Berriasien - Zone à
Boissieri.
Matériel : Trente six exemplaires (coupe d'Akoui Griz : D.19-c, D.19-d, D.19-h, D.24-a, D.24-
b, D.26-c, D.26-d ; coupe d'Igourar : G.6bis-c, G.7sup-a ; coupe d'Imsouane : H.15-
b, H.15-c, H.15-e, H.15-f ; coupe d'Oubbay : K.10-d, K.10-e, K.11-d, K.12-a, K.12-
b, K.12-d, K.12-e, K.12-i, K.12-j, K.12-k, K.12-l, K.12-m, K.12-n, K.12-p, K.12-q,
K.12-y, K.12-z ; coupe d'Addar : L.100, L.102-f, L.102-g, L.102-h, L.102-i et coupe
de Tamri : W.1-b)- Collection Ettachfini, FSSM.

W.1-b # 105 42.6 38.3 # 20.5 # 0.36 # 0.40 # 0.48
K.12-a 163 55.2 62.6 44.3 0.38 0.33 0.80
K.12-b # 85 31.4 # 28 23.3 # 0.33 0.36 0.74
K.12-d --- 27 # 21 19.7 --- --- 0.72
K.12-i 221 # 82 86.6 # 52 0.39 # 0.37 # 0.63
K.12-q 196 68 73 # 41 0.37 0.34 # 0.60
H.15-b --- 62 --- 46 --- --- 0.74
H.15-e 215 71 88 # 47 0.40 0.33 # 0.66
Description :
Néocomitide de taille moyenne à grande, discoïde à flancs subparallèles à peine bombés.
Ombilic assez ouvert (0.33 < O/D < 0.40) et peu profond à rebord arrondi et muraille verticale.
La région ventrale est arrondie à bande siphonale étroite très discrète. L'ornementation consiste
en deux stades caractéristiques qui se succèdent au cours de l'ontogenèse. Le premier, de type
Berriasella, montre des côtes qui partent isolément de l'ombilic, radiales à légèrement proverses,
de force inégale et bifurquées au milieu des flancs. Le second stade, caractéristique de l'espèce,
consiste en l'apparition de côtes fasciculées qui naissent par deux, rarement par trois, de
tubercules ombilicaux oblongs allongés radialement. L'insertion d'intercalaires est très rare.
Sur le dernier tour, les côtes s'épaississent progressivement en même temps qu'elles
s'espacent. Quelques unes partent isolément de l'ombilic, et sont ou non associées à un tubercule
à la base. La majorité des côtes bifurquent vers le tiers externe des flancs, certaines restent
simples.
109
Variabilité :
Les principales variations intraspécifiques de ce taxon concernent surtout la taille, la
densité et l'allure plus ou moins rigide de la costulation.
Lorsqu'elle est complète, F. boissieri se distingue aisement de tout autre taxon. Cependant,
à l'état fragmentaire, elle peut être confondue avec F. rarefurcata qui en diffère par une densité
costale plus élevée, avec F. gallica qui s'en distingue par l'absence de faisceaux à trois côtes,
avec F. floquinensis qui possède des faisceaux seulement sur la loge d'habitation, avec F.
carpathica qui est de petite taille et qui ne présente pas de tubercules à la base des côtes
fasciculées et enfin avec Tirnovella alpillensis, qui possède un ombilic plus réduit, des côtes
moins fortes et des tubercules péri-ombilicaux plus atténués.
Distribution :
F. boissieri a été reconnue dans le Berriasien supérieur de la France, de la Bulgarie, de la
Tunisie, du Caucase et de Madagascar. En Espagne, Company (1987) a recueilli les derniers
représentants de ce taxon dans la base du Valanginien inférieur (base de la zone à Pertransiens
sensu Company).
Dans l'Atlas atlantique marocain, F. boissieri est recensé dans le Berriasien supérieur (Zone
à Boissieri). Elle est associée à T. alpillensis, Erdenella paquieri, Leptoceras studeri et
Berriasella calisto.
Fauriella rarefurcata (PICTET, 1867)

pl. 3, fig. 1
1867 Ammonites rarefurcatus - Pictet, p. 82, pl. 16, fig. 2 a, b.

pars 1939 Berriasella rarefurcata (PICTET) - Mazenot, p. 110, pl. 17, fig. 4 ; non fig. 2 (=
Fauriella boissieri) ; fig. 3 (= Fauriella sp.)
1960 Berriasella rarefurcata (PICTET) - Nikolov, p. 165, pl. 8, fig. 3.
1973 Fauriella rarefurcata (PICTET) - Le Hégarat, p. 163, pl. 24, fig. 1-7 ; pl. 46, fig.
6-7.
Lectotype : Désigné par Mazenot (1939, pl. 17, fig. 4).
Matériel : Quatorze exemplaires (coupe d'Akoui Griz : D.14 ; coupe d'Igourar : G.7med.-a,
G.7med.-b, G.7inf.-b, G.7inf.-c ; coupe d'Imsouane : H.15-a, H.11 ; coupe d'Oubbay
: K.10-c, K.10-g ; coupe d'Addar : L.5-b, L.5-c, L.2-a ; coupe de Zalidou : N.25-b et
coupe de Tamri : W.1-a) - Collection Ettachfini, FSSM.

G.7med.-b 177 63,5 61 41 0,34 0,35 0,64
K.10-c --- 46 --- 26 --- --- 0,56
W.1-a 240 83 # 96 57 # 0,40 0,34 0,68
Description :
Coquille discoïdale, plus ou moins comprimée, à flancs subparallèles et à section du tour
ogivale. Ombilic grand à rebord arrondi et muraille chutant perpendiculairement. La région
externe est arrondie avec une bande siphonale discrète.
L'ornementation consiste en côtes fines et flexueuses dont la majorité naissent simples à
l'ombilic. Les autres sont fasciculées par paires à partir d'un petit renflement periombilical.
Toutes les côtes s'atténuent considérablement au niveau ventral. Avec l'âge, les côtes deviennent
plus fortes et le renflement ombilical plus prononcé
110
F. rarefurcata est comparable à F. boissieri qui s'en distingue, à diamètres semblables, par
des côtes plus grosses et des tubercules plus prononcés.
Distribution :
Zone à Boissieri (sous-zone à Picteti essentiellement) dans le Sud-Est de la France.
Dans l'Atlas atlantique marocain, l'espèce a été récoltée dans la Zone à Boissieri, en
association avec B. calisto, E. paquieri, T. alpillensis, F. boissieri et des Spiticeras.
Addenda :
Dans un travail d'équipe publié en 1990 par Taj-Eddine et al., l'un d'entre nous (Aoutem
M.) a récolté à la base de la coupe d'Igourar (cf. détail in Aoutem, 1989, p. 24, fig. 11 -
Formation d'Agroud Ouadar, terme "a") deux espèces relevant de la zone à Jacobi : Il s'agit de
Himalayites cf. cortazari (KILIAN) vers le milieu du terme "a" suivie de Retowskiceras
andrussowi (RETOWSKI) vers le sommet. Nous figurons ces deux spécimens dans ce travail.
Himalayites cf. cortazari (KILIAN)

pl. 3, fig. 4
Commentaire paléontologique :
Les Himalayites (famille des Himalayitidae) sont particulièrement délicats à déterminer.
Ceci se fait remarquer amplement dans la littérature. Ainsi, Kilian (1910), rangeait plusieurs
Himalayites de l'Afrique du Nord dans les Spiticeras (Holcostephanus). Par la suite, Djanelidzé
(1922), dans son travail consacré aux Spiticeras du S-E de la France, renvoie ces formes dans le
genre Himalayites.
En 1939, Mazenot (p.229) faisait remarquer que le genre Himalayites convenait mal aux
espèces françaises du Tithonique supérieur - Berriasien.
Enfin, Le Hégarat (1973), souligne que les espèces françaises du genre Himalayites,
signalées dans sa thèse, ont été attribuées après bien des hésitations.
Au Maroc occidental, deux citations d'Himalayites ont été faites. La première par Roch
(1930, p. 258) : Himalayites sp. groupe de H. Seideli OPPEL sp.) et la seconde par Ambroggi
(1963, p. 131) : Himalayites sp. dans la coupe d'Aouirga. Cependant, et malheureusement,
aucune des deux formes marocaines n'a été figurée.
En 1990, Taj-Eddine et al. ont récolté un seul spécimen en ma possession, rappelant l'espèce
cortazari à Igourar. Matériel Aoutem – Collection Ettachfini - FSSM.
Concernant sa répartition stratigraphique, l'espèce H. cortazari provient du Berriasien
médio-inférieur d'Espagne.
Au Maroc, Taj-Eddine (1992, p. 136 et fig. 59) et grâce à une analyse systématique des
calpionelles attribue le niveau à H. cf. cortazari au Berriasien inférieur : zone B à Calpionella de
Remane (1986).
Retowskiceras andrussowi (RETOWSKI)

pl. 3, fig. 5
Commentaire paléontologique :
Ce taxon de la famille des Neocomitidae, parait lui aussi assez délicat à déterminer. A titre
indicatif, la comparaison des spécimens figurés par Retowski (1893), Mazenot (1939), Arnould-
Saget (1953) et Nikolov (1960) avec la faune recensée dans les cordillères bétiques - Espagne
est très délicate (cf. Tavera, 1985, p. 264).
111
Dans les chaînes bétiques - Espagne (Tavera, 1985), Retowskiceras andrussowi a été
choisie comme espèce index de la zone à Andrussowi (Berriasien moyen)
Au Maroc, et dans la coupe d'Igourar, un seul échantillon à l'état fragmentaire a été récolté.
Aoutem (1989, p. 24, fig. 11) a cité Retowskiceras andrussowi au sommet de son terme "a"
de la Formation d'Agroud Ouadar correspondant à la première moitié du Berriasien inférieur :
Zone à Jacobi.
Kilianella UHLIG, 1905
Espèce-type : Hoplites pexiptychus UHLIG, 1882, p. 389, pl. IV, fig. 4, placée en synonymie
avec Ammonites Roubaudianus D'ORBIGNY, 1850 par Company (1987),
Reboulet (1996) et Bulot (1995).
Description :
Ammonites de taille variable, évolutes, pourvues d'un ombilic très large et peu profond. La
section est d'abord subcirculaire dans les tours internes devenant, en général, comprimée avec
l'âge. Région siphonale plate, étroite et occupée par une bande lisse bordée de deux rangées de
tubercules péri-ventraux issus de la terminaison costale.
L'ornementation est composée de côtes fortes, rigides à légèrement flexueuses qui naissent
le plus souvent isolément de l'ombilic et qui restent simples ou peuvent bifurquer sur la
deuxième moitié des flancs à partir d'un renflement plus ou moins marqué. Les constrictions
sont assez fréquentes et profondes dans les tours internes et moyens et sont souvent
accompagnées par une côte plus épaisse.
La ligne de suture est relativement simple avec un lobe L trifide et symétrique.
Kilianella rappelle beaucoup, dans ses tours juvéniles, Thurmanniceras qui s'en distingue
aisément dans les tours moyens et externes par une plus forte involution et par la présence de
côtes fasciculées.
Sarasinella présente aussi des stades initiaux analogues. Cependant, la présence de
tubercules ombilicaux et la différenciation costale à diamètre équivalent séparent Sarasinella de
Kilianella.

Les Kilianella sont connues sur tout le pourtour de la Téthys méditerranéenne et les
provinces indo-malgaches. Elles sont recensées dans le Valanginien inférieur du S-E de la
France, du S-E de l'Espagne et de l'Atlas atlantique marocain.
Kilianella retrocostata (SAYN, 1907)

pl. 6, fig. 1, 2
1897 Hoplites n. f. [cf. H.Barowae (UHLIG)] - Parona, p. 140, pl. 18, fig. 3.
1907 Thurmannia (Kilianella) Roubaudi var. retrocostata var. nov. - Sayn, p. 49, pl. 6,
fig. 11,15.
1964 Kilianella roubaudi (ORB.) - Fülöp, pl. 24, fig. 3.
? 1982 Thurmanniceras (Kilianella) retrocostatum SAYN - Hoedemaeker, pl. 5, fig. 3.
1987 Kilianella retrocostata (SAYN) - Company, p. 124, pl. 8, fig. 1,2 ; pl. 18, fig. 15.
1995 Kilianella retrocostata (SAYN) - Avram, pl. 1, fig. 6.
1995 Kilianella retrocostata (SAYN) - Bulot, pl. 9, fig. 8.
Lectotype : Désigné par Company (1987), correspondant à l'exemplaire figuré par Sayn (1907,
pl. 6, fig. 15) provenant du Valanginien inférieur de Chamaloc (Drôme, S-E de la France).
112
Matériel : Quatre exemplaires (coupe d'Awrga : AO.4 ; coupe d'Igourar : G.26-h et coupe de
Takouwit : T.107-63, T.107-64). - Collection Ettachfini, FSSM.

AO.4 67.2 19 31 12.3 0.46 0.28 0.64
T.107-63 26 8 12 --- 0.46 0.30 ---
Description :
Kilianelle très évolute, à ombilic large et peu profond, à section subcirculaire à elliptique et
à flancs convexes.
L'ornementation consiste en côtes fortes, falciformes nettement dirigées en arrière à partir
du tiers interne des flancs. Elles sont en majorité simples et certaines d'entre elles bifurquent
vers la moitié des flancs. Région ventrale étroite, tronquée et lisse, bordée par les terminaisons
des côtes qui se soulèvent en petits tubercules. Des constrictions fortes et nombreuses,
légèrement obliques par rapport au tracé costal sont précédées par des côtes plus épaisses
soudées à leur base et qui se terminent de part et d'autre de la bande siphonale par des
renflements accentués.
La faible involution, le caractère rétroverse de la costulation et la persistance des
constrictions jusqu'au stade adulte différencient notre espèce de K. pexiptycha.
Le style ornemental associé à l'épaississement des tubercules marginaux portés par les côtes
qui précèdent les constrictions, rappellent B. meganae (in Bulot, 1995). Ce dernier taxon diffère
par un ombilic plus fermé, une croissance des tours plus rapide et une prédominance des côtes
qui partent par paire de l'ombilic.
Distribution :
Dans le S-E de l'Espagne, K. retrocostata serait limité à la Zone à Otopeta (Company,
1987). Dans le bassin du S-E de la France, Bulot (1995) l'a cité dans ses Zones à Otopeta, à
Pertransiens et à la base de la Zone à Stephanophorus.
Dans l'Atlas atlantique marocain, cette espèce a été recensée essentiellement dans la partie
inférieure de la Zone à Campylotoxus.
Kilianella cf. pexiptycha (UHLIG, 1882)

pl. 5, fig. 3, 4
1882 Hoplites pexiptychus UHLIG - Uhlig, p. 389, pl. 4, fig. 4, 5.

1901 Hoplites pexiptychus UHLIG - Uhlig, p. 41, pl. 4, fig. 4-7.
1907 Thurmannia (Kilianella) cf. pexiptycha (UHLIG) - Sayn, p. 49, pl. 3, fig. 15
1939 Kilianella pexiptycha (UHLIG) - Mazenot, p. 201, pl. 32, fig. 3.
1939 Kilianella aff. pexiptycha (UHLIG) - Mazenot, pl. 32, fig. 5,7.
? 1960 Kilianella ischnotera (SAYN) - Nikolov, p. 810, pl. 20, fig. 2.
1964 Kilianella pexiptycha (UHLIG) - Fülöp, pl. 2, fig. 2.
1967 Kilianella pexiptycha (UHLIG) - Dimitrova, p. 119, pl. 50, fig. 5.
1967 Kilianella ischnotera (SAYN) - Dimitrova, p. 119, pl. 51, fig. 3.
non 1968 Kilianella aff. pexiptycha (UHLIG) - Le Hégarat & Remane, pl. 1, fig. 4 (=K.
roubaudiana).
1975 Kilianella pexiptycha (UHLIG) - Vasicek, p. 86, pl. 4, fig. 4 ; pl. 5, fig. 3 ; pl. 8,
fig. 2,3.
1995 Kilianella gr. pexiptycha-clavicostata - Bulot, pl. 4, fig. 3, 4.
? 1995 Kilianella gr. pexiptycha (UHLIG) - Bulot, pl. 9, fig. 2.
113
Lectotype : Exemplaire de la collection Sayn, figuré par Mazenot (1939, pl. 32, fig. 3).
Matériel : Trois exemplaires (coupe d'Addar : L.125-a et coupe de Takouwit : T.101-a, T.101-
b) - Collection Ettachfini, FSSM.

Seul l'échantillon L.125-a, est accessible à des mensurations.

L.125-a 29 10 10 7 0.34 0.34 0.70
Description :
Ammonite de petite taille, évolute, caractérisée par un ombilic relativement large à rebord
arrondi et mur abrupt. Section subcirculaire dans les tours internes devenant subréctangulaire et
comprimée avec l'âge. Région ventrale occupée par une bande lisse bordée de renflements
infléchis en avant provenant des terminaisons costales.
L'ornementation consiste en côtes saillantes, falculiformes, naissant le plus souvent
isolément à l'ombilic. Certaines d'entre elles bifurquent vers le tiers interne ou externe des
flancs. Seules celles qui bifurquent au tiers externe des flancs portent un petit tubercule au point
de bifurcation. Des constrictions profondes sont fréquentes. Les côtes qui précèdent les
constrictions s'élargissent dans leur moitié supérieure. Vers la partie externe du dernier tour, les
côtes s'espacent et les constrictions s'atténuent, se confondant ainsi avec l'espace intercostal.
Ligne de suture non observable sur nos échantillons.
Observations :
L'échantillon "L.125-a" présente, pour certaines côtes une morphologie fine vers l'ombilic
et plus épaisse, en spatule, vers la région ventrale rappelant ainsi Kilianella clavicostata décrite
par Nikolov (1960, p. 205, pl. 10, fig. 1). D'ailleurs Bulot (1995) ne pouvant pas trancher entre
ces deux espèces, pour certaines formes du S-E de la France, a attribué les figures 3 et 4 de la
planche 4 au groupe pexiptycha-clavicostata.
Company (1987) et Reboulet (1996) ont placé l'espèce d'Uhlig : K. pexiptycha, ainsi que
plusieurs espèces et variétés décrites par Sayn (1907) en synonymie avec K. roubaudiana. En
faisant abstraction de la densité costale et du nombre de côtes bifurquées, qui peuvent rentrer
dans la variabilité intraspécifique, nous pensons qu'au stade adulte K. pexiptycha diffère de K.
roubaudiana par une croissance plus rapide des tours, par la présence, dans les tours internes, de
petits tubercules au point de bifurcation costale et par l'allure falculiforme des côtes.
Distribution :
Valanginien inférieur, zone à aff. Subtenuis et base de la zone à Campylotoxus.
Kilianella sp. 1
pl. 5, fig. 5
Matériel : Un seul individu (coupe d'Igourar : G.18) - secteur de Tamri. - Collection Ettachfini,
FSSM.
Deux mesures sont effectuées. La première à D = 184 mm et la seconde à D = 153 mm
correspondant à la limite phragmocône - loge d'habitation.
114
G.18 184 # 53 # 87 --- # 0.47 # 0.29 ---
G.18 153 45.5 70.3 42.1 0.46 0.30 0.92
Description :
Cet individu, dont la morphologie et le type ornemental rappellent, à première vue, ceux
de K. lucensis, est remarquable par sa taille qui dépasse les 180 mm. Il est constitué de tours
subcylindriques à peine en contact, s'accroissant très lentement. L'ombilic est large, assez
profond et à rebord arrondi. Dans les tours internes et moyens, la section est subcirculaire se
comprimant légèrement dans les stades plus avancés (E/H # 0.90).
L'ornementation consiste en côtes droites, radiales, qui naissent en majorité isolées de
l'ombilic. Celles au voisinage des constrictions sont fortes. La quasi-totalité des côtes reste
simple. Les tours internes présentent des tubercules périombilicaux, tandis que dans les tours
moyens, quelques grossissements sur le tiers externe des flancs sont observables. Cependant, à
partir d'un diamètre avoisinant les 65 mm, les tubercules latéraux s'atténuent avant de disparaître
et toutes les côtes sont simples jusqu'à l'ouverture. Toutes les côtes portent des tubercules
périventraux pincés qui délimitent une bande siphonale lisse. Sur la loge d'habitation, le motif
ornemental est constitué de côtes simples, espacées et à relief variable. Les plus fortes sont
saillantes et portent des tubercules latéraux et périventraux alternant avec des côtes moins fortes
et atuberculées.
Notre espèce diffère de K. roubaudiana par la quasi-constance du rapport E/H et par
l'absence de bifurcations costales. Par contre, l'allure des tours rappelle K. lucensis. Elle en
diffère par la rareté des tubercules latéraux, par la quasi-absence de bifurcations costales et par
la présence de tubercules périombilicaux sur les tours internes.
Distribution :
L'unique exemplaire récolté ne permet pas de connaître l'extension stratigraphique exacte
de ce taxon. Nous l'avons recueilli dans la partie supérieure de la zone à Premolicus.
Sarasinella UHLIG, 1905
Espèce-type : Hoplites ambiguus UHLIG
Diagnose : (d'après Thieuloy, 1977, p. 107)

"Néocomitides de taille moyenne, dont l'ornementation évolutive se compose :
- sur les tours internes, de côtes trituberculées, simples ou bifurquées
sur le tubercule médiolatéral et séparées par un faible nombre de côtes
intercalaires simples ou regroupées en faisceaux bicomposites sur le tubercule
ombilical ;
- sur le tour externe, de côtes en faisceaux bi- ou tricomposites,
généralement simples, parfois bifurquées au milieu des flancs ;
- de bullae marginales externes, saillantes, obliques ou radiales, de
part et d'autre d'un ventre aplati et lisse.
Ligne de suture néocomitidienne banale à lobes L et U2 symétriques".
Discussion :
Les espèces attribuées au genre Sarasinella, s'étalent depuis la base du Valanginien
inférieur (Company, 1987 ; Ettachfini, 1991 ; Ettachfini et al., 1998) jusqu'à la zone à Radiatus
(Thieuloy, 1977 ; Vasicek et Michalik, 1986). Cependant, la discontinuité dans la répartition
verticale de ce taxon, évoquée par Company (1987), laisse penser à un regroupement artificiel,
115
et ceci malgré la réduction de cet hiatus par la découverte de nouvelles Sarasinelles au
Valanginien supérieur (Thieuloy et Bulot, 1992) et à la limite Valanginien-Hauterivien
(Thieuloy, 1977 ; Reboulet, 1996). De ce fait, il est très difficile de dresser une filiation directe
entre les formes du Valanginien inférieur basal -Valanginien supérieur basal et passage
Valanginien / Hauterivien.
Dans l'Atlas atlantique marocain, les strates néocomiennes n'ont livré que les formes du
Valanginien inférieur. Aucune forme du groupe biformis (SAYN, 1907), hirticula THIEULOY
et BULOT, 1992 ou anglesensis THIEULOY, 1977 n'a été reconnue.

Valanginien inférieur des bassins côtiers marocains : Zones à Premolicus, à aff. Subtenuis
et à Campylotoxus probable.
Les formes du Valnginien inférieur ont été citées aussi dans la côte pacifique de l'Amérique
du Nord, dans le pourtour méditerranéen, en Himalaya et probablement à Madagascar.
Sarasinella trezanensis (SAYN)

pl. 6, fig. 3, 6 ; pl. 7, fig. 3 ; pl. 8, fig. 1- 4
1907 Neocomites trezanensis LORY in litt.- Sayn, p. 34, pl. 3, fig. 20, 25 ; pl. 4, fig. 15.
? 1907 Neocomites trezanensis LORY - Baumberger, p. 307, pl. 8, fig. 2-4.
1960 Neocomites trezanensis (LORY) - Nikolov, p. 183, pl. 21, fig. 3-5 ; pl. 22, fig. 1-3.
1967 Neocomites trezanensis (LORY) - Dimitrova, p. 111, pl. 49, fig. 6.
non 1977 Neocomites (Neocomites) trezanensis SAYN - Fatmi, p. 281, pl. 9, fig. 4.
? 1981 Neocomites ? cf. trezanensis SAYN - Kemper et al., p. 280, pl. 39, fig. 9.
1982 Sarasinella trezanensis (LORY) - Hoedemaeker, pl. 6, fig. 6.
1987 Sarasinella trezanensis (SAYN) - Company, P. 143, pl. 8, fig. 16 ; pl. 18, fig. 10.
1991 Sarasinella trezanensis (SAYN) - Ettachfini, pp. 29 et 34. (figuré dans ce travail,
pl. 6, fig. 3).
1995 Sarasinella trezanensis (SAYN) - Bulot, pl. 10, fig. 5.
2001 Sarasinella trezanensis (LORY in SAYN) - Wippich, p. 100, pl. 32, fig. 1-2, 4, 6-7.
pl. 3, fig. 25), provenant du Valanginien inférieur de Trezanne (Isère, S-E de la
France).
Matériel : Dix huit exemplaires (coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.89-a ; coupe d'Aït Hamouch :
B.138-a ; coupe d'Akoui Griz : D.31-q, D.31-r ; coupe d'Igourar : G.8 inf., G.9-c,
G.9-g, G.9-h, G.9-k, G.10-a ; coupe de Lalla Fatna : I.1-5 ; coupe de Zawiat Si Abd
A-Rahmane : J.17-c, J.17-e ; coupe d'Addar : L.110-a, L.110-b ; coupe de Takouwit :
T.88, T.90-b et coupe de Sidi Bouskri : Z.100-c) - Collection Ettachfini - FSSM.

L.110-b # 44 17 15.7 13 # 0.36 # 0.39 0.76
G.8 inf. # 58 21.8 22.3 --- # 0.38 # 0.38 ---
I.1-5 64.4 19.2 26 --- 0.40 0.30 ---
G.9-h 73 24.6 27 # 18 0.37 0.34 # 0.73
G.9-g # 115 41.5 42.3 27 # 0.37 # 0.36 0.65
G.10-a 190 67.5 75 # 51 0.39 0.36 # 0.76
116
Description :
Néocomitidé à tours juvéniles tuberculés, qui possède une section subquadratique dans les
tours internes devenant subrectangulaire vers la fin du phragmocône et sur la chambre
d'habitation. L'ombilic est relativement grand, à rebord légèrement arrondi et à muraille abrupte.
Les flancs sont légèrement convexes et la région siphonale est tronquée et étroite.
Au cours de l'ontogenèse, l'ornementation est constituée d'abord de côtes simples, puis de
côtes simples et bifurquées avec un tubercule au point de bifurcation. En même temps
apparaissent les tubercules ombilicaux à partir desquels les côtes partent souvent par deux dont
l'une au moins bifurque au-delà de la moitié du flanc à partir de petits tubercules (pl. 8, fig. 3)
qui s'atténuent avec l'âge (pl. 6, fig. 6).
Au stade suivant, toutes les côtes sont de force égale ; elles acquièrent une allure sinueuse
et proverse. La bifurcation vers la partie supérieure du flanc est la règle. Toutes les côtes se
terminent sur le bord ventral par de petits tubercules pincés.
Sur la chambre d'habitation, les côtes partent simples de l'ombilic à partir d'un léger
renflement, puis bifurquent assez haut sur le flanc. Le bord ventral s'arrondit, et les tubercules
péri-siphonaux ont disparu. Les côtes traversent discrètement le bord ventral en dessinant un
léger chevron.
Remarque :
Certains spécimens appartenant à cette espèce présentent une taille relativement grande (cf.
échantillon G.10-a : pl. 8, fig. 4) et un ombilic assez ouvert (échantillons G.10-a et I.1-5 : pl. 8,
fig. 2 et 4). Cependant, leur style ornemental typique ainsi que leur morphologie générale les
fait intégrer assez bien dans cette espèce.
Les caractéristiques ornementales de S. trezanensis sont comparables à celles de S. eucyrta.
S. trezanensis se distingue par la disparition précoce du mode trituberculé et par la régularité de
l'épaisseur des côtes qui sont plus sinueuses et plus fines que chez S. eucyrta.
Distribution :
Berriasien sommital : sommet de l'horizon à Alpillensis - Valanginien inférieur : zone à
Premolicus.
Sarasinella eucyrta (SAYN)

pl. 9, fig. 1-6
1897 Hoplites Albini KILIAN - Kilian, p. 353-355, pl. 1.

1907 Neocomites eucyrtus nov. sp. - Sayn, p. 36, pl. 4, fig. 3-5.
1907 Neocomites ? longi nov. sp. - Sayn, p. 37, pl. 3, fig. 19 ; pl. 4, fig. 1-2.
? 1930 Acanthodiscus curelensis KILIAN sp. – Roch, p. 276, pl. 11, fig. 1.
? 1930 Thurmannia cf. albini KILIAN – Roch, p. 306.
? 1981 Sarasinella ? cf. eucyrta (SAYN) - Arnaud et al., pl. 2, fig. 6.
non 1981 Sarasinella ? gr. eucyrta-longi (SAYN) - Arnaud et al., pl. 2, fig. 7 ( ? =
Neohoploceras arnoldi)
1987 Sarasinella eucyrta (SAYN) - Company, p. 141-142, pl. 8, fig. 13-15 ; pl. 18, fig. 9.
1988 Sarasinella cf. eucyrta (SAYN) - Ettachfini, p. 38-39, pl. C, fig. 2, 2a, 2b.
1991 Kilianella lucensis (SAYN) - Ettachfini, pl. 2, fig. 1.
1998 Sarasinella eucyrta (SAYN) – Ettachfini et al., fig. 2 E (figuré dans ce travail, pl.
9, fig. 5).
2001 Sarasinella eucyrta (SAYN) - Wippich, p. 99, pl. 29, fig. 1-5.
117
Holotype : Correspond à l'exemplaire figuré par Sayn (1907, pl. 4, fig. 3) et sur lequel est basée
la description originale (p. 36-37) et qui provient du Valanginien inférieur de
Chamaloc (Drôme, S-E de la France).
Matériel : Dix neuf exemplaires (coupe d'Aït Hamouch : B.141-b, B.138-c, B.138-d ; coupe
d'Akoui Griz : D.32-r, D.32-t, D.31-s, D.31-t, D.31-u ; coupe d'Igourar : G.13-a,
G.13-c, G.9-i ; coupe de Lalla Fatna : I.1-3, I.1-4 ; coupe d'Oubbay : K.13-g ; coupe
de Zalidou : N.38-b, N.36, N.35-a, N.35-c et coupe de Sidi Bouskri : Z.100-e) -
Collection Ettachfini - FSSM.

B.141-b 18.6 8.5 3 7 0.16 0.46 0.82
N.35-a 42.6 16 15.8 10.4 0.37 0.38 0.65
I.1-3 --- 17.5 --- 17.3 --- --- 0.99
N.38-b # 78 24.8 29.4 --- # 0.37 # 0.32 ---
N.35-c 160 59.7 54.4 # 45 0.34 0.37 # 0.75
Description :
Néocomitidé à ombilic relativement large pouvant atteindre 37% du diamètre et dont la
morphologie de la coquille ainsi que son type ornemental varient remarquablement tout au long
de l'ontogenèse.
- Dans les tours internes, la section est plus haute que large (échantillon B.141-b : pl. 9, fig.
3) devenant polygonale (échantillon B.138-c : pl. 9, fig. 2). Muraille ombilicale légèrement
arrondie chutant verticalement sur l'ombilic. Région siphonale tronquée. Jusqu'à D=12 mm,
l'ornementation semble composée uniquement de côtes fines qui bifurquent à partir d'un
renflement situé à mi-flanc.
- Au-delà de D =12mm, commence à apparaître l'ornementation caractéristique de l'espèce.
D'abord l'insertion de côtes simples beaucoup plus fines et atuberculées, tandis que les côtes
fortes portent deux rangées de tubercules : ombilicale et médiolatérale. Les tubercules de cette
dernière sont beaucoup plus forts et épineux (pl. 9, fig. 2) et donnent naissance à deux côtes
rarement trois, qui sont plus fines, comparables aux côtes simples. Rarement, la côte principale
et l'intercalaire prennent naissance à partir du même tubercule ombilical (N.35-a : pl. 9, fig. 4).
Toutes les côtes se terminent sur le bord siphonal par un petit tubercule pincé, délimitant ainsi
une bande siphonale étroite et lisse. Vers D=25 mm, correspondant probablement à la chambre
d'habitation d'un individu microconche, les côtes traversent discrètement la région ventrale (cf.
spécimen I.1-3 : pl. 9, fig. 5).
- A un stade plus avancé (D avoisinant 78 mm), les tubercules médio-latéraux s'atténuent
considérablement puis disparaissent. Toutes les côtes deviennent de force égale et légèrement
sinueuses, en même temps la section du tour devient plus haute avec des flancs convexes. (
N.38-b : pl. 9, fig. 1).
- Dans les coupes de Zalidou et d'Igourar, nous avons récolté 4 spécimens que nous avons
attribués à S. eucyrta et dont le diamètre dépasse les 160 mm. Ces grosses formes qui
correspondent à "Thurmanniceras albini" sensu KILIAN (1897) ne sont que les représentants de
S. eucyrta dans les séries de plate-forme. Ainsi, à ce stade (D >160 mm), les côtes primaires
s'élargissent, se renflent vers le milieu des flancs et s'espacent. Certaines côtes naissent par deux
à partir d'un épaississement ombilical qui s'atténue en allant vers la chambre d'habitation. De
temps à autre, une côte intercalaire, visible seulement sur le tiers externe des flancs, s'insère
entre deux côtes bifurquées. Sur la chambre d'habitation, les côtes légèrement proverses
traversent le bord siphonal qui s'arrondit.
118
Vers 30-50 mm de diamètre, le style ornemental de S. eucyrta rappelle celui de S. longi. A
ce stade, S. eucyrta diffère par une section polygonale et par une hétérogénéité costale plus
accusée. Au-delà de ce diamètre, le stade trituberculé, conservé plus longtemps chez S. eucyrta,
est abandonné chez S. longi.
Distribution :
Valanginien inférieur, zone à Premolicus.
Sarasinella longi (SAYN)

pl. 8, fig. 5, 6
1907 Neocomites ? longi nov. sp. - Sayn, p. 37, pl. 3, fig. 19 ; pl. 4, fig. 1-2.
1930 Neocomites longi SAYN - Roch, p. 273, pl. 12, fig. 1.
2001 Sarasinella longi (SAYN) - Wippich, p. 101, pl. 29, fig. 6-9 ; pl. 30, fig. 1.
Holotype : Correspond à l'exemplaire figuré par Sayn (1907, pl. 4, fig. 2) et sur lequel est basée
la description originale (p. 37-38) et qui provient du Valanginien inférieur de
Chamaloc (Drôme, S-E de la France).
Matériel : Onze exemplaires (coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.89-b ; coupe d'Akoui Griz :
D.32-s ; coupe d'Igourar : G.15-q, G.10-f, G.8-k ; coupe d'Imsouane : H.16-k ; coupe
de Zawiat Si Abd A-Rahmane : J.17-b, J.17-d ; coupe d'Oubbay : K.13-c et coupe de
Sidi Bouskri : Z.104-b, Z.102-e) - Collection Ettachfini - FSSM.

A.89-b # 26 10.3 7.6 8.6 # 0.29 # 0.39 0.83
G.10-f 80.8 27.3 31 21.8 0.38 0.34 0.80
K.13-c # 90 35.5 32.4 24.3 # 0.36 # 0.39 0.68
A titre comparatif, nous reproduisons les dimensions du bel échantillon marocain récolté
par Roch (1930, pl. 12) provenant de l'oued Igouzoulen.

Roch (1930, pl. 12) 145 55 50 --- 0.34 0.38 ---
Description :
Néocomitidé à section du tour plus haute que large, à ombilic assez ouvert avec une paroi
légèrement arrondie et à flancs peu convexes. Le maximum d'épaisseur est mesuré à mi-flanc.
L'ornementation caractéristique de cette espèce est composée de deux sortes de côtes : (cf.
échantillon A.89-b : pl. 8, fig. 6)
a) Des côtes primaires fortes, radiales qui partent d'un tubercule péri-ombilical peu
prononcé et qui se terminent à mi-flanc par un tubercule beaucoup plus fort, à partir duquel
naissent deux à trois côtes proverses plus fines.
b) Des côtes intercalaires, en alternance avec les premières, qui partent, soit isolées
de l'ombilic, soit à partir du même tubercule que les côtes primaires. Elles sont simples ou
bifurquées vers la moitié du flanc sans porter de tubercule.
Toutes les côtes se terminent sur le bord siphonal qui est tronqué par un tubercule pincé
radialement, délimitant ainsi une bande siphonale lisse et étroite.
119
Avec l'âge (cf. l'échantillon G.10-f, pl. 8, fig. 5), le stade tuberculé disparaît et
l'ornementation se réduit à des côtes simples, très rarement par paires, légèrement infléchies en
avant, qui naissent d'un petit grossissement ombilical, espacées et qui bifurquent toutes vers le
tiers externe des flancs.
Remarque :
Roch (1930) a figuré (pl. 12) un bel échantillon qu'il a récolté dans l'oued Igouzoulen. Il
s'agit d'une S. longi atteignant un diamètre de 145 mm, montrant ainsi le type ornemental du
dernier stade de cette espèce. Ainsi Roch (1930, p. 274) cite : " A partir du diamètre de 70
mm, l'ornementation ne comprend plus que... etc. Un tel stade une fois dépassé,
l'Ammonite n'est plus ornée que de côtes légèrement infléchies en avant, partant
d'ordinaire par paires du tubercule ombilical et se ramifiant toujours à la même
hauteur"
Distribution :
Valanginien inférieur, zone à Premolicus.
Sarasinella sp. 1
pl. 8, fig. 7 ; pl. 10, fig. 1
Seulement deux exemplaires ont été récoltés dans les coupes d'Oubbay (K.16-a) et de Sidi
Bouskri (Z.114).

K.16-a # 205 85.6 # 70 63 # 0.34 # 0.42 0.74
Z.114 # 195 74 63 # 55 # 0.32 # 0.38 # 0.74
Les deux spécimens récoltés ne sont pas en très bon état de conservation. Dans l'attente
d'un échantillonnage significatif permettant l'analyse des différents stades ontogénétiques de
cette espèce, nous nous limiterons à décrire le tour moyen et externe visibles en particulier sur
l'échantillon K.16-a (pl. 8, fig. 7).
Il s'agit de formes dont le diamètre dépasse les 20 centimètres, et dont les tours moyens
sont ornés de côtes primaires bituberculées (ombilical et latéral), fortes, saillantes et espacées.
Entre deux côtes primaires semble s'insérer une côte intercalaire moins forte (échantillon K.16-
a). Sur le dernier tour, les côtes partent de l'ombilic par deux voire trois à partir d'un renflement
ombilical. Certaines d'entre elles bifurquent vers la moitié du flanc. D'autres côtes naissent à
partir de la moitié du flanc. Le bord siphonal d'abord tronqué s'arrondit. Pour l'échantillon K.16-
a, et sur le dernier tour, pour huit côtes à l'ombilic, nous comptons, à peu près, une quarantaine
de côtes périventrales.
Remarque :
Ce taxon diffère des autres Sarasinelles de la Zone à Premolicus par un ombilic plus fermé
(O/D = 0.32 à 0.34), une ornementation, au stade atuberculé, assez spécifique avec des côtes
relativement plus fines partant par deux ou trois de l'ombilic et une répartition stratigraphique
bien limitée.
Distribution :
Passage zone à Premolicus - zone à aff. Subtenuis.
Luppovella NIKOLOV, 1966
120
1966a Luppovella NIKOLOV, p.642
1996 Kilianella WRIGHT et al., p.58
Espèce-type : Thurmannia (Kilianella) superba SAYN, 1907, p. 51, pl. 4, fig. 18a-b, lectotype
désigné par Nikolov (1966a) - Valanginien - Sud-Est de la France.
Diagnose : (d'après Nikolov, 1966a, p. 642)

"Ammonites comprimées à ombilic moyennement large. Sillon siphonal bien
développé. Flancs ornés de côtes principales et secondaires fortes. Les côtes
principales bifurquent légèrement au-dessus du milieu des flancs. Les côtes
secondaires, simples, sont plus fines. Deux rangées de tubercules sur les côtes
principales. La première sur le rebord ombilical et la seconde sur le point de
bifurcation. Epaississement des côtes, en petits tubercules, sur la région ventro-
latérale".
Les Luppovella sont très voisines des Kilianella tuberculées du groupe lucensis. Elles s'en
distinguent par la forme de la section qui est subquadratique, les tubercules qui sont massifs et
épineux, persistant jusqu'à l'âge adulte et la présence des côtes simples.
Par son style ornemental, Luppovella présente de grandes affinités ornementales avec
Sarasinella du groupe eucyrta dans ses stades moyens. Luppovella s'en distingue par la
constance, à tous les stades, du motif trituberculé qui, au stade adulte chez Sarasinella, est
abandonné et remplacé par des côtes plus ou moins flexueuses, simples ou fasciculées à
l'ombilic et à bifurcation à mi-flanc.
Remarques :
Company (1987, p. 205, fig. 42) fait dériver les Luppovella à partir des Sarasinella et
Reboulet (1996) utilise Luppovella comme sous-genre du genre Sarasinella. Nous sommes en
accord avec Company (1987) et admettons une spéciation des Luppovella à partir des
Sarasinella du groupe eucyrta.

Valanginien inférieur de la région méditerraneenne.
Luppovella superba (SAYN, 1907)

pl. 6, fig. 4, 5 et 7 ; pl. 7, fig. 1, 2
1907 Thurmannia (Kilianella) superba SAYN - p. 51-52, pl. 4, fig. 18-20.

1960 Kilianella superba (SAYN) - Nikolov, p. 182, pl. 19, fig. 3.
1991 Kilianella superba (SAYN) - Ettachfini, p. 92, pl. 2, fig. 3-5.
1995 Luppovella superba (SAYN) - Bulot, pl. 11, fig. 8.
? 1996 Sarasinella (Luppovella) superba (SAYN) - Reboulet, p. 70, pl. 16, fig. 3.
1997 Luppovella superba (SAYN) - Faraoni et al., pl. 5, fig. 12-13.
2001 Kilianella superba (SAYN) - Wippich, p. 90, pl. 21, fig. 1, 6 ; pl. 22, fig. 1-3.
Matériel : Cinquante exemplaires (coupes : Sidi Yahia Ou Saïd (2 individus) ; Aït Hamouch (2
individus) ; Akoui Griz (14 individus) ; Igourar (6 individus) ; Zawiat Si Abd A-
Rahmane (3 individus) ; Oubbay (10 individus) ; Addar (1 individu) ; Zalidou (2
individus) ; Takouwit (9 individus) et Sidi Bouskri (1 individu) - Collection
Ettachfini - FSSM.
121
K.19-o 227 80.2 91 # 62 0.40 0.35 # 0.77
D.36-j 225 74 89 # 63 0.39 0.33 # 0.85
N.42-h 160 50.5 66 47 0.41 0.32 0.93
G.23-b 134.2 44.8 52 40.4 0.39 0.33 0.90
D.35-u 127.5 47 52.5 39 0.41 0.37 0.83
G.24-g 131.5 40.4 55.7 38.3 0.42 0.31 0.95
A.161-b 56 17.7 22.8 # 16 0.40 0.32 # 0.90
Description :
Ammonites de taille assez grande pouvant avoisiner les trente centimètres, largement
ombiliquées et à section subcirculaire dans les tours internes, s'aplatissant avec l'âge. Mur
ombilical arrondi, chutant verticalement sur l'ombilic.
L'ornementation, constituée de côtes subradiales à légèrement proverses, est caractérisée,
par une alternance assez régulière de côtes simples sur toute la hauteur du tour et naissant, en
général, de renflements périombilicaux, et de côtes plus fortes qui se bifurquent à mi-flanc à
partir d'un tubercule parfois épineux. Les côtes qui précédent les constrictions sont plus fortes
et naissent par paire à partir d'un tubercule périombilical proéminent. Rarement, certaines côtes
simples s'intercalent sur la partie externe des flancs. Toutes les côtes (simples et bifurquées) se
terminent par de forts tubercules périventraux assez hauts et pincés radialement, voire épineux,
délimitant ainsi un méplat siphonal lisse. Les constrictions sont bien nettes dans les tours
internes, s'affaiblissent régulièrement au cours de l'ontogenèse.
A un diamètre avoisinant les 100 mm, les côtes simples s'atténuent considérablement sur la
moitié interne des flancs (échantillon N.42-h, pl. 7, fig. 1). Plus tard, les côtes s'espacent et la
bifurcation se fait de plus en plus rare. Enfin, sur la chambre d'habitation, seules les côtes
trituberculées sont présentes, elles s'amincissent considérablement en acquérant un aspect
proverse.
Ligne de suture assez découpée à lobes profonds et selles étroites.
Remarque :
Deux spécimens, récoltés dans la coupe d'Akoui Griz, présentent des côtes minces (cf.
échantillon D.34-55, pl. 6, fig. 7) par rapport à l'ensemble de la population récoltée.
K. lucensis est proche de L. superba. Elle s'en distingue par ses tours plus cylindriques, son
accroissement plus lent ainsi que par la persistance de l'ornementation juvénile dans les stades
avancés.
Company (1987) attire l'attention sur les ressemblances ornementales qui existent entre L.
superba et les stades moyens de S. eucyrta, ce qui traduit un lien de parenté entre ces deux
taxons. Cependant, S. eucyrta se distingue, entre autres, par des points de bifurcation beaucoup
plus basses (milieu des flancs) que chez L. superba (tiers externe des flancs).
Distribution :
Valanginien inférieur, Zone à aff. Subtenuis - Zone à Campylotoxus.
Fuhriella BULOT in Bulot, Thieuloy, Arnaud et Delanoy, 1995
Espèce-type : Hoplites michaelis UHLIG (1882, pl. 7, fig. 2)
Diagnose (d'après Bulot, 1995, p. 163)

"Ammonite de grande taille (Dm = 200-300 mm), largement ombiliquée. Rebord
ombilical arrondi et mur vertical. Section des tours subquadratique à subcirculaire dont
122
la plus grande épaisseur se trouve sur la moitié interne des flancs. A tous les stades de
l'ontogenèse, la région siphonale, arrondie et convexe, est marquée par une large bande
lisse sans sillon. La section des tours est presque isométrique à tous les stades de la
croissance. La chambre d'habitation occupe généralement les 2/3 du dernier tour.
L'ouverture buccale est simple et son tracé suit la costulation. Ce caractère est
indépendant de la taille des individus. La ligne de suture, rarement bien visible, se
compose de lobes larges et de selles grêles, très incisées.
L'ornementation, toujours forte et assez rigide, évolue au cours de
l'ontogenèse. Sur les tours internes ("stade Kilianella"), la costulation se compose
de côtes primaires radiales qui naissent simples sur le bord ombilical et se
divisent sur le tiers externe des flancs. Très tôt, la base des côtes se renfle en un
petit tubercule allongé. Aux abords de la région ventrale, les côtes secondaires
s'épaississent en clavi nettement proverses.
A partir d'un diamètre de l'ordre de 50 à 60 mm ("stade Erdenella"), certains
tubercules ombilicaux, massifs, donnent naissance à une paire de côtes
primaires. Le plus souvent, la côte antérieure du faisceau se bifurque et le point
de bifurcation est marqué par un fort tubercule latéral. Ce stade est plus ou
moins fugace selon les espèces.
Au-delà de 140 mm ("stade Malbosiceras"), l'ornementation adulte s'installe.
Elle se compose de côtes simples, flexueuses, soulevées en crêtes tranchantes et
nettement proverses aux abords de la région latéro-ventrale. La plupart des côtes
partent du bord ombilical, mais chez certains individus, il existe des côtes
intercalaires libres. Sur la loge d'habitation, les côtes les plus massives sont
fréquemment trituberculées".
Distribution :
Dans le Sud-Est de la France (Bulot, 1995, p. 164), Fuhriella apparaît dans la partie
supérieur de la Zone à Pertransiens sensu Company (1987) et disparaît dans la partie inférieure
de la Zone à Inostranzewi sensu Bulot (1995).
Au Maroc, un seul exemplaire a été recensé dans la Zone à Campylotoxus.
Fuhriella michaelis (UHLIG, 1902)

pl. 10, fig. 6
1901 Hoplites michaelis n. sp. - Uhlig, p. 35, pl. 7, fig. 1-4.

non 1915 Thurmannites (Kilianella) michaelis Uhlig sp. Var. – Kilian & Reboul, p. 238, pl.
10, fig. 4 et pl. 13, fig. 2, 3. (? Lyticoceras).
? 1930 Thurmannia (Kilianella) michaelis Uhlig sp. Var. – Roch, p. 306.
Matériel : Un seul exemplaire, recueilli dans la coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane (J.32-c).

J.32-c # 85 # 33 29.4 --- # 0.35 # 0.39 ---
Description :
Ammonite de taille moyenne (D # 85 mm), à ombilic assez large (O/D # 35%) dont le mur
est vertical et le rebord arrondi. Flancs convexes avec un maximum d'épaisseur mesuré sur
la moitié interne des flancs. Région siphonale tronquée et bien individualisée (pl. 10, fig. 6a).
123
L'ornementation, forte et assez rigide, se compose dans les tours internes (D # 45 mm) de
côtes primaires radiales qui naissent, en général, simples sur le bord ombilical à partir d'un petit
tubercule allongé. Sur notre échantillon, la terminaison costale du côté ventral est invisible. A ce
stade, l'allure générale des côtes rappelle l'ornementation chez les Kilianelles.
Au-delà de 60 mm, certaines côtes primaires partent par deux à partir d'un tubercule
ombilical massif. L'une de ces côtes primaires bifurque vers la moitié externe du flanc à partir
d'un fort tubercule latéral (stade Erdenella). A ce stade, toutes les côtes,devenues sinueuses, se
terminent sur le bord ventral par un tubercule pincé et bien marqué délimitant ainsi une bande
siphonale lisse.
Suture invisible sur notre échantillon.
Remarque paléontologique :
Dans la littérature, les Fuhriella passent, au cours de l'ontogenèse, par trois stades, "stade
Kilianella" dans les tours internes (jusqu'à un diamètre avoisinant les 50 mm), puis "stade
Erdenella" dans les tours moyens (jusqu'à un diamètre de l'ordre 130 – 140 mm) et enfin le
"stade Malbosiceras" (au-delà de 140 mm). Seuls les deux premiers stades sont visibles sur le
spécimen marocain.
Dans la littérature, l'espèce michaelis a été rapportée à Kilianella (Kilian et Reboul, 1915),
à Sarasinella (Collignon, 1962), à Protacanthodiscus (Vasicek, 1975), à Pomeliceras
(Hoedemaeker, 1981) et Erdenella (Hoedemaeker, 1982). Cependant, l'évolution typique de
l'ornementation au cours de l'ontogenèse éloigne toute confusion.
Distribution :
Dans l'Atlas atlantique marocain, F. michaelis a été récolté dans la zone à Campylotoxus.
Neocomites UHLIG, 1905
Au Maroc, les Neocomites récoltés, toutes espèces confondues, représentent 34% de la

totalité de l'ammonitofaune néocomienne totale, d'où leur intérêt dans la stratigraphie. Le
graphique suivant (fig. 33) donne l'abondance des différentes espèces appartenant au genre
Neocomites recensées dans l'Atlas atlantique marocain.
Synonymie : Eristavites NIKOLOV, 1966 ; Teschenites THIEULOY, 1971 ; Varlheideites

RAWSON et KEMPER, 1978.
Espèce-type : Ammonites neocomiensis D'ORBIGNY, 1841
Diagnose : (d'après Company, 1987, modifiée)

Genre dimorphe, constitué de formes assez involutes, à croissance rapide, à section
subtrapézoïdale et flancs plats à légèrement convexes.
Dans un premier stade, qui rarement dépasse les 10 mm de diamètre, la section est large,
sub-arrondie et l'ornementation est composée de côtes fortes, rarement simples, plutôt
bifurquées. La région siphonale est occupée par une bande lisse et étroite.
Au-delà de ce diamètre, la spire acquiert un enroulement plus rapide et une section
comprimée, ce qui confère à la coquille son aspect caractéristique. A ce stade, les côtes
naissent simples ou par paires à partir d'un petit renflement ombilical. Les côtes présentent un
tracé plus ou moins sinueux et plusieurs d'entre elles bifurquent vers la moitié du flanc. Toutes
les côtes se terminent par un petit tubercule margino-ventral, délimitant ainsi une bande
siphonale lisse et plane. La densité et la force de la costulation est variable selon les espèces
voire même selon les individus.
124
Enfin, un troisième stade ornemental caractéristique pour chaque espèce peut se
produire vers la fin du phragmocône ou sur la chambre d'habitation. A ce stade peuvent
s'observer des modifications sur la forme de la section, sur les divisions costales
périphériques, sur l'individualisation de côtes intercalaires, de tubercules médio-
latéraux, d'élargissement spatuliformes de la costulation…etc. La région ventrale
devient modérément convexe et les côtes tendent à la traverser. La chambre d'habitation
occupe entre la moitié et les deux tiers du dernier tour.
Les formes microconches du genre atteignent un diamètre qui oscille entre 40 et 70 mm.
Leur peristome peut présenter une visière ventrale et deux oreillettes latérales étroites et
généralement courtes. La taille des macroconches est très variable et peut atteindre 210 mm
pour le matériel marocain. Leur peristome est simple et son tracé est parallèle à la costulation.
Fig. 33 : Abondance du genre Neocomites dans l'Atlas atlantique
350
300
250
200
322
150
100
50 106
34 34 17 24 20 9
0
us
us
is
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s
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s
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nu
ui
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oc
pr
ch
f.
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N.
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N.
af
N.
N.
pa
N.
N.
N.
N.
Observations :
Comme l'ont souligné Avram et Gràdinaru (1993, p. 201), l'acception classique de
Neocomites fut réduite depuis sa création par Uhlig (1905) avec la création de nouveaux taxons
dont la validité fait plus ou moins l'unanimité. Je citerai entre autres : Odontodiscoceras
SPATH, 1924 et Callyptychoceras SPATH, 1924, deux formes du Pakistan ; Eristavites
NIKOLOV, 1966 ; Teschenites THIEULOY, 1971 ; Varlheideites RAWSON et KEMPER,
1978 ; Rodighieroites, COMPANY, 1987 et Sabbaiceras AVRAM et GRADINARU, 1993.
Dans ce travail, un statut générique sera accordé à Rodighieroites et à Sabbaiceras, chez
qui l'aspect ornemental typique à Neocomites disparaît rapidement au profit d'une
ornementation trituberculée originale. Nous estimons que les variations ornementales observées
chez les Eristavites, les Teschenites et les Varlheideites peuvent rentrer dans le vaste champ de
variabilité que présente Neocomites.
Tirnovella, genre berriasien qui présente des similitudes avec Neocomites, s'en distingue
par sa région ventrale plus arrondie et généralement plus étroite, et par une plus grande
fréquence des bifurcations costales externes.
125
Thurmanniceras se distingue de Neocomites par son involution plus faible, son grand
nombre de côtes simples dans les stades intermédiaires ainsi que par la position du point de
bifurcation costale situé sur la moitié supérieure du flanc.
Dans la littérature, Endemoceras THIERMANN, 1963, taxon caractéristique de
l'Hauterivien inférieur sub-boréal, se distingue de Neocomites par sa costulation plus grosse, par
le développement de tubercules marginaux plus forts et par des chevrons ventraux plus accusés
et surtout, quand c'est lisible, par sa ligne de suture caractéristique avec un lobe L
remarquablement asymétrique et U1 indivisible.
Phylogenèse :
En accord avec Le Hégarat (1973) ; Company (1987) et Bulot (1995), les premiers
Neocomites dérivent directement des derniers Tirnovella alpillensis.

Valanginien à Hauterivien basal.
Le genre est connu sur tout le pourtour méditerranéen, dans les provinces indo-pacifique
(Collignon, 1962 ; Fatmi, 1977) et caraïbe (Imlay, 1940) et aussi dans la province boréale
(Kemper et al., 1981).
Neocomites premolicus SAYN, 1907

pl. 11, fig. 1 – 13 ; pl. 12, fig. 1 – 4 ; pl. 13, fig. 1, 2.
1907 Neocomites neocomiensis D'ORB. var. premolica SAYN – Sayn, p. 30, pl. 3, fig. 4,
7 et 8.
? 1960 Neocomites neocomiensis D'ORB. var. premolica SAYN – Nikolov, p. 185, pl. 23,
fig. 3, 4.
1965 Neocomites neocomiensis premolica SAYN – Breskovski, P. 207, pl. 1, fig. 2, 8.
non 1967 Neocomites neocomiensis premolica SAYN – Dimitrova, p. 113, pl. 53, fig. 5.
? 1982 Neocomites premolicus SAYN – Hoedemaeker, pl. 5, fig. 7.
1982 Thurmanniceras thurmanni (PICTET & CAMPICHE) – Company & Tavera, pl. 1,
fig. 9.
1987 Neocomites premolicus SAYN - Company, p. 127, pl. 9, fig. 1-4.
1991 Neocomites premolicus SAYN – Ettachfini, p. 104, pl. 4, fig. 15.
1991 Thurmanniceras thurmanni (PICTET & CAMPICHE) – Ettachfini, pl. 3, fig. 1.
1991 Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) – Ettachfini, pl. 4, fig. 1- 4, 7, 8 et 10.
1991 Neocomites montanus (UHLIG) – Ettachfini, pl. 6, fig. 1, 5.
1996 Tirnovella premolica (SAYN) – Reboulet, pl. 5, fig. 13.
1998 Neocomites premolicus SAYN – Ettachfini et al., fig. 2 A.
2000 Neocomites premolicus SAYN – Aguado et al., fig. 7 h.
2001 Neocomites (Neocomites) premolicus SAYN – Wippich, p. 104, pl. 35, fig. 3-9 ; pl.
36, fig. 2.
2001 Neocomites (Neocomites) neocomiensis (D'ORBIGNY) – Wippich, pl. 36, fig. 1 ;
pl. 37, fig. 1, 2.
pl. 3, fig. 4), provenant du Col de Premol, près Bellegarde (Drôme – S-E France)
Matériel : 322 exemplaires recensés dans toutes les coupes. Il s'agit de l'espèce la plus
commune dans nos récoltes.
126

L.110-d 20.7 10 5.3 9 0.25 0.48 0.9
D.32-g 35.6 16.4 9.6 14 0.27 0.46 0.85
I.1-22 34 15.3 9.2 9.7 0.27 0.45 0.63
I.1-13 38 16.5 10 10.4 0.26 0.43 0.63
D.31-a 47 21.7 10.7 13 0.23 0.46 0.60
N.38-l 49.7 24.3 10.3 12 0.21 0.49 0.49
G.10-d 51 21.6 14.4 14 0.28 0.42 0.65
B.156 57.5 27.3 14 17.4 0.24 0.47 0.64
B.141a-1 65.6 25.3 19.7 14 0.30 0.39 0.55
L.114-a 67.8 34 16 18 0.23 0.50 0.53
G.15-c 85 37 22 21 0.26 0.43 0.57
N.38-c 94 39.4 24.4 18.5 0.26 0.42 0.47
N.35-e 94.6 42 22 22 0.23 0.44 0.52
N.37-a 91.6 40.2 21 20 0.23 0.44 0.50
G.13-b 150 >56 49 39.4 0.32 >0.37 0.70
H.16-3 160 54.7 65.2 38 0.41 0.34 0.69
H.16-5 200 68 76 48 0.38 0.34 0.70
L.104-a 180 66 69 40 0.38 0.36 0.60
L.105 200 71 76.5 53 0.38 0.35 0.74
Description :
Tout d'abord, dans les tours internes (D < 13 mm – cf. pl. 11, fig. 1, 2), la section du tour
est sub-circulaire, l'involution est assez lente et l'ornementation consiste en côtes fines simples à
l'ombilic, qui naissent d'un petit renflement péri-ombilical pincé. Chacune des côtes primaires,
vers la moitié du flanc, donne naissance à deux côtes secondaires qui se terminent, du côté
ventral, par un tubercule arrondi. Le rebord ombilical est arrondi et le mur est abrupt.
Au-delà des 13 mm, la section s'effile et devient subtrapézoidale avec des flancs sub-
parallèles à faiblement convexes et qui convergent vers la région ventrale tronquée. Rebord
ombilical élevé chutant verticalement (cf. pl. 11, fig. 9). L'ornementation consiste en côtes
naissant généralement par deux à partir d'un petit tubercule ombilical bien marqué. Elles sont
légèrement sinueuses et proverses. La majorité d'entre elles bifurquent entre la moitié et le tiers
supérieur du flanc. Toutes les côtes se terminent du côté ventral par un petit tubercule arrondi
caractéristique, délimitant un méplat siphonale typique. Au cours de l'ontogenèse, les côtes, en
particulier les primaires, s'épaississent et s'espacent progressivement (cf. pl. 11, fig. 10, 11 et 13
et pl. 12, fig. 1-3). A ce stade, la majorité des côtes naissent simples à l'ombilic et la sinuosité
costale s'accentue donnant un aspect caractéristique à l'ornementation. Des côtes intercalaires,
visibles seulement sur la moitié externe des flancs, s'insèrent entre les côtes bifurquées (cf. pl.
12, fig. 2). Vers la fin du phragmocône et sur la loge d'habitation, en particulier chez les
spécimens de grande taille, s'observe une perte accusée du relief dans la moitié externe des
flancs, les côtes primaires deviennent plus fortes et plus espacées et la région ventrale s'arrondit.
Les tubercules siphonaux s'atténuent fortement.
Observation :
L'analyse de la morphologie générale nous a permis de définir un couple dimorphe. Le
microconche, dont la taille peut atteindre les dix centimètres, possède un rapport O/D
relativement faible (0,21<O/D<0,30), et un H/D relativement élevé, (0,39<H/D<0,50). A
l'opposé, le macroconche, dont la taille peut avoisiner les 20 centimètres, a un rapport O/D qui
s'étale entre 0,32 et 0,41 ; et un H/D compris entre 0,34 et 0,37.
127
N. premolicus se distingue des autres espèces appartenant au groupe neocomiensis par sa
faible involution, le style ornementale caractéristique ainsi que par la position du point de
bifurcation costale.
Notre espèce peut être confondue avec Th. Thurmanni. D'ailleurs, des exemplaires,
appartenant, sans doute, à N. premolicus ont été attribuées à Th. Thurmanni (Company et
Tavera, 1982 ; Ettachfini, 1991). Cependant, le style ornemental dans les tours internes, la
précocité de la tuberculation périombilicale ainsi que l'aspect typique du bord ventral permettent
de distinguer aisément N. premolicus de Th. thurmanni.
Distribution :
Valanginien inférieur : Zone à Premolicus.
Neocomites aff. subtenuis (SAYN)

pl. 10, fig. 3 – 5 ; pl. 13, fig. 4, 5
1991 Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) - Ettachfini, pl. 4, fig. 5.

2001 Neocomites (Neocomites) neocomiensis (D'ORBIGNY) – Wippich, pl. 36, fig. 4-6.
Il s'agit d'une forme bien localisée stratigraphiquement, entre les derniers N. premolicus
et les premiers B. campylotoxus. Par sa forme générale et son style ornemental, elle présente des
affinités incontestables avec l'espèce subtenuis.
Cette forme doit probablement rentrer dans ce que Bulot (1995) nomme N. (N.)
neocomiensis s. l.
Pour Company (1987), l'espèce N. subtenuis (SAYN) est considérée comme un
morphotype de N. neocomiensis.
En France et en Espagne, N. subtenuis est fréquente entre le sommet du Valanginien
inférieur – base du Valanginien supérieur [Zone à Inostranzewi – base de la zone à Verrucosum
sensu Bulot (1995) pour la France ; partie supérieure de la zone à Salinarium – zone à
Verrucosum sensu Company (1987) pour l'Espagne].
L'originalité de cette forme marocaine est son apparition stratigraphique plus tôt. Aucun
spécimen de cette espèce n'a été récolté ni avec N. premolicus, ni avec B. campylotoxus.
A noter que des formes de passage entre N. premolicus et N. aff. subtenuis ont été récoltées
dans les coupes d'Addar, de Zalidou et de Sidi Bouskri (cf. pl. 10, fig. 2).
Matériel : 34 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe de Sidi Yahia
Ou Saïd : A.116, A.117 ; coupe d'Awrga : AO.1, AO.2, AO.3 ; coupe d'Aït
Hamouch : B.166 ; coupe d'Akoui Griz : D.33 ; coupe d'Igourar : G.21 ; coupe de
Lalla Fatna : I.2f ; coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane : J.26 ; coupe d'Oubbay :
K.17 ; coupe d'Addar : L.125, L.126, L.127 ; coupe de Zalidou : N.40, N.41 et coupe
de Takouwit : T.96, T.98 - Collection Ettachfini - FSSM.

B.166-d # 55.3 27 10.6 16 # 0.19 # 0.49 0.59
I.2f-a # 64 32 13 # 16 # 0.20 # 0.50 # 0.50
A.116-a 116 # 53 # 26 # 25 # 0.22 # 0.45 # 0.47
B.166-a 133 62 32.4 # 30 0.24 0.46 # 0.48
T.98 140 66 32 # 34 0.22 0.47 # 0.51
128
Description :
Ammonite de taille variable pouvant dépasser les 210 mm de diamètre, à forte involution, à
section très comprimée et tours très embrassants. Ombilic fermé (O/D entre 19 et 24%). Flancs
très aplatis avec un maximum d'épaisseur mesuré à l'ombilic. Ornés de côtes sveltes, très
serrées, à double concavité assez discrète, proverses et relativement saillantes aux alentours de
l'ombilic. Elles partent, simples ou par deux rarement par trois à partir d'un tubercule ombilical
bien individualisé. La plupart d'entre elles bifurquent de façon irrégulière. Toutes les côtes se
terminent par un petit tubercule marginoventral pincé radialement délimitant un méplat siphonal
mince qui s'arrondit au cours de l'ontogenèse.
Distribution :
Valanginien inférieur : Zone à aff. Subtenuis.
Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY, 1841)

pl. 13, fig. 3, 6-8 ; pl. 14, fig. 1
1841 Ammonites neocomiensis D'ORBIGNY - pp. 202-204, pl. 59, fig. 8-10.
non 1860 Ammonites neocomiensis D'ORBIGNY – Pictet et Campiche, p. 847, pl. 33, fig. 1-
3 (= K. pronecostatum)
1901 Hoplites neocomiensis D'ORBIGNY – Sarasin et Schondelmayer, p. 70, pl. 9, fig.
2-3.
pars 1901 Hoplites regalis BEAN (in Pavlow) – Sarasin et Schondelmayer, p. 71, pl. 8, fig. 8
; non pl. 9, fig. 1 (= N. pachydicranus).
1907 Neocomites neocomiensis D'ORB. – Sayn, p. 29, pl. 3, fig. 6, 9 ?, 10-11, 14.
1919 Neocomites neocomiensis D'ORB. – Rodighiero, p. 102, pl. 11, fig. 3, 7.
1930 Neocomites neocomiensis d’ORBIGNY sp. - Roch, p. 273.
1933 Hoplites (neocomites) neocomiensis D'ORB. – Cohen, p. 159, pl. 1, fig. 6.
1958 Neocomites neocomiensis D'ORB. – Fülop, pl. 4, fig. 8.
1960 Neocomites neocomiensis (D'ORB.) – Nikolov, p. 184, pl. 23, fig. 1, 2.
1964 Neocomites (N.) neocomiensis (D'ORB.) – Fülöp, pl. 14, fig. 10, 11 ?.
1967 Neocomites neocomiensis neocomiensis (D'ORBIGNY) – Dimitrova, p. 112, pl. 53,
fig. 4.
1975 Neocomites (T.) neocomiensis (D'ORBIGNY) – Vasicek, pl. 4, fig. 2.
1976 Neocomites (Neocomites) neocomiensis neocomiensis (D'ORBIGNY) – Mandov, p.
72, pl. 12, fig. 2,3.
1981 Neocomites neocomiensis (D'ORB.) – Arnaud et al., pl. 1, fig. 3 ; pl. 2, fig. 2.
1985 Neocomites neocomiensis (D'ORB.) – Company, p. 123, pl. 2, fig. 5,6.
1987 Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) - Company, p. 129, pl. 9, fig. 5-11 ; pl.
10, fig. 1-5 ; pl. 19, fig. 2-4.
1989 Neocomites neocomiensis (D’ORBIGNY) - Autran, pl. 2, fig. 5.
pars 1991 Neocomites neocomiensis (D’ORBIGNY) - Ettachfini, p. 100-102, pl. 4, fig. 6, 9,
11 ?, 12 ; non fig. 1-4, 7-8, 10 (= N. premolicus) ; non fig. 5 (=N. aff. subtenuis)
1995 Neocomites (Neocomites) neocomiensis (D’ORB.) - Avram, pl. 1, fig. 13.
1996 Neocomites neocomiensis (D’ORBIGNY) - Reboulet, pl. 4, fig. 1-12 ; pl. 5, fig. 4-
12, 14 ; pl. 6, fig. 7-8 ; pl. 7, fig. 7-8.
1998 Neocomites neocomiensis (D’ORBIGNY) - Vasicek & Faupl, pl. 1, fig. 5.
pars 2001 Neocomites (Neocomites) neocomiensis (D’ORBIGNY) – Wippich, p. 106, pl. 36,
fig. 3, non fig.1 (= N. premolicus), non fig. 4-6 (= N. aff. subtenuis).
Lectotype : Exemplaire figuré par D'Orbigny (1841, pl. 59, fig. 8-9), provenant du Neocomien
inférieur du S-E de la France.
129
Matériel : 34 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Igourar :
G.32, G.33 ; coupe d'Imsouane : H.20 ; coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane J.36,
J.40 ; coupe d'Oubbay : K.21 ; coupe d'Addar : L.138 et coupe de Tamri : W.7, W5a,
W.5 - Collection Ettachfini - FSSM.

Pratiquement tous les exemplaires récoltés sont en mauvais état de conservation et se
prêtent mal aux mensurations.
Description :
Ammonites à coquilles comprimées, caractérisées par une grande diversité morphologique
qui affecte le degré d'involution ainsi que la force et la densité de la costulation. La section est
subtrapézoïdale avec des flancs sub-parallèles et une région siphonale tronquée. Ombilic assez
fermé à muraille abrupt.
Dans les tours internes, l'ornementation semble composée de côtes fines, flexueuses dont
les unes partent par deux de l'ombilic, tandis que les autres se divisent vers la moitié des flancs.
Des côtes intercalaires, se limitant à la partie externe du flanc, s'insèrent rarement entre les
précédentes. Toutes les côtes se terminent par un petit tubercule margino-ventral délimitant un
méplat siphonal lisse.
Au-delà de ce stade, la variabilité ornementale relative à l'intensité et à la densité costale
commence à se sentir. Les côtes qui naissent simples ou par paires d'un petit tubercule
periombilical deviennent plus fortes et la majorité d'entre elles bifurquent vers le tiers inférieur
du flanc. A ce stade, le style ornemental de la costulation se caractérise par un tracé flexueux
montrant une légère biconcavité apparente.
Par la suite, la costulation acquiert un tracé nettement falcoïde, la bifurcation se fait dans le
tiers médian du flanc, les côtes s'élargissent et leur relief s'atténue. Le tubercule periombilical
devient proéminent et vers la fin du tour, les côtes traversent la région siphonale en dessinant un
chevron proverse. A ce stade, et sur une bonne partie du flanc, on remarque une alternance d'une
côte saillante avec une autre de plus faible relief qui tend même à s'effacer. (cf. pl. 14, fig. 1).
Observations :
Comme l'ont souligné Sarasin et Schöndelmayer (1901), l'espèce "Ammonites"
neocomiensis a été créée par d'Orbigny pour de petits échantillons pyriteux du Néocomien
inférieur. Cependant, plusieurs individus réunis par plusieurs auteurs (Neumayr et Uhlig, Kilian,
…etc.) sous ce nom, appartiennent en réalité à des espèces différentes, qui sont très comparables
dans le jeune âge mais qui se différencient nettement au cours de l'ontogenèse. Cette même
constatation a été faite par Company (1987) qui souligne que le lectotype, qui est un
phragmocône de petite taille, peut correspondre à diverses espèces du Valanginien et
Hauterivien basal. Cependant, les indications fournies par Sayn (1907, p. 29) indiquent que le
matériel de d'Orbigny provient vraisemblablement de la Zone à Verrucosum s.l.. Nous tenons à
souligner qu'au Maroc, les N. neocomiensis les plus représentatifs ont été recensés dans cette
zone. (bancs G.32, G.33 ; H.20 ; J.40 ; W.5a et W.5)
Dans notre secteur d'étude, N. neocomiensis (D'Orbigny) a été déjà cité en 1930 par Roch
qui en a récolté, dans le Valanginien du Maroc occidental, des spécimens de petite et grande
taille. L'auteur reconnaît que le type de d'Orbigny est rarement reproduit. Les gros exemplaires
calcaires rappellent ceux du Col de Frène (Savoie – France). A noter que le même auteur cite
dans son "Hauterivien" un exemplaire adulte bien caractérisé de cette espèce dans le Djebel
Amsitten. Notre analyse de l'association ammonitofaunique indique qu'il s'agit d'un Valanginien
certain.
N. neocomiensis constitue un ensemble assez homogène malgré les multiples nuances qui
sont relatives aux traits morphologiques et ornementaux et qui rentrent dans la variabilité
intraspécifique. Dans ce sens, et pour traduire ces différences, Sayn (1907) décrit un ensemble
130
de variétés correspondant à des formes limitées au Valanginien inférieur, qui ultérieurement et
selon les auteurs, seront élevées au rang d'espèces.
Au stade juvénile, N. neocomiensis typique peut rappeler S. trezanensis. Cependant elle en
diffère par l'absence de tubercules médio-latéraux dans les tours internes.
Nous ne sommes pas en accord avec Reboulet (1996) qui trouve comparable
l'ornementation des formes primitives de N. neocomiensis (sommet du Valanginien inférieur)
avec celle des tours internes des derniers Busnardoites du groupe campylotoxus.
Distribution :
Sommet de la Zone à Campylotoxus – base de la Zone à Trinodosum.
Neocomites teschenensis (UHLIG, 1901)

pl. 15, fig. 1-6
1901 Hoplites teschenensis n. sp. - Uhlig, p. 56-57, pl. 3, fig. 4.

1907 Neocomites teschenensis (UHLIG) - Sayn, p. 32-33, pl. 3, fig. 13 ; pl. 6, fig. 3.
1907 Neocomites platycostatus n. sp. - Sayn, p. 33, pl. 3, fig. 1.
1960 Neocomites teschenensis (UHLIG) - Nikolov, p. 185-186, pl. 24, fig. 1-2.
1964 Neocomites (N.) cfr. teschenensis (UHL.) - Fülop, pl. 14, fig. 12.
1965 Neocomites teschenensis (UHLIG) - Breskowski, p. 207, pl. 1, fig. 1, 6, 7.
1967 Neocomites teschenensis (UHLIG) - Dimitrova, p. 113, pl. 53, fig. 2-3.
1975 Neocomites (T.) teschenensis (UHLIG) – Vasicek, p. 85, pl. 4, fig. 1.
1982 Varlheideites ? sp. – Company, pl. 1, fig. 11.
1985 Neocomites teschenensis (UHLIG) - Company, p. 124, pl. 2, fig. 7.
1985 Eristavites platycostatus (SAYN) - Company, p. 124, pl. 2, fig. 8-10.
1986 Neocomites (Neocomites) teschenensis (UHLIG) – Vasicek et Michalik, p. 460-
461, pl. 1, fig. 5.
1987 Neocomites teschenensis (UHLIG) - Company, p. 133-134, pl. 10, fig. 6-14.
1990 Neocomites (Neocomites) teschenensis (UHLIG) – Thieuloy et al., p. 66, pl. 1, fig. 4.
1991 Neocomites cf. teschenensis (UHLIG) - Ettachfini, p. 105-107, pl. 4, fig. 13.
1993 Neocomites (Eristavites) teschenensis (UHLIG) - Autran, pl. 11, fig. 6.
? 1993 Neocomites (Eristavites) cf. platycostatus SAYN - Autran, pl. 11, fig. 2.
1995 Neocomites (Teschenites) teschenensis (UHLIG) - Avram, pl. 1, fig. 15.
1995 Neocomites (N.) teschenensis (UHLIG) - Vasicek, pl. 1, fig. 3.
1995 Neocomites (Eristavites) platycostatus (SAYN) - Bulot, pl. 12, fig. 1-2.
1996 Neocomites teschenensis (UHLIG) - Reboulet, p. 91-93, pl. 6, fig. 3.
1996 Neocomites platycostatus SAYN - Reboulet, p. 93-94, pl. 6, fig. 1-2, 4-6.
1998 Neocomites teschenensis (UHLIG) – Ettachfini et al., fig. 2 G.
2000 Neocomites teschenensis (UHLIG) - Vasicek & Faupl, pl. 2, fig. 3.
2001 Neocomites (Neocomites) platycostatus SAYN – Wippich, p. 108, pl. 26, fig. 4 ; pl.
39, fig. 3, 4.
Lectotype : Exemplaire décrit et figuré par Uhlig (1901, pl. 3, fig. 4) et refiguré par Vasicek
(1975, pl. 4, fig. 1), provenant du membre supérieur de la Formation Tesin de
Sobesovice-Pitrov (district de Frydek-Mistek, République tchèque)
Matériel : 106 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Akoui Griz :
D.37a ; coupe d'Igourar : G.32, G.33 et G.34 ; coupe d'Imsouane : H.19, H.20 et
H.22 ; coupe de Lalla Fatna : I.3 ; coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane : J.39 et J.40
; coupe d'Oubbay : K.20 et K.21 ; coupe d'Addar : L.137 ; coupe de Tamri : W.4,
W.5, W.5a et W.7a et enfin coupe de Sidi Bouskri : Z.117 - Collection Ettachfini -
FSSM.
131
Toutes les valeurs données dans le tableau suivant sont approximatives. Ceci est dû
à l'aplatissement des échantillons.

W.5-18 43 21 13 14 0.30 0.49 0.66
W.5a-28 40 17 11 9.5 0.27 0.42 0.56
I.3-19 29.5 14 8 --- 0.27 0.47 ---
H.20-20 44 18 11 11 0.29 0.41 0.61
H.20-16 46 21 10 11 0.21 0.45 0.52
W.5a-23 52 21 16 12 0.30 0.40 0.57
H.20-59 55 24 15 12 0.27 0.43 0.50
K.20-g 55 26 12 --- 0.22 0.47 ---
H.20-17 63 25 17 12.5 0.27 0.39 0.50
Description :
Ce sont des Neocomites à ombilic assez large (0.20<O/D<0.31) à rebord arrondi et muraille
abrupte, à côtes bifurquées peu nombreuses, à côtes externes faiblement falcoïde et dont
certaines d'entre elles, présentent un élargissement margino-ventral.
Ce sont des formes dont le diamètre peut atteindre 195 mm (fig. 6, pl. 15). Leur
ornementation est très variable selon les individus et les stades ontogénétiques. La section du
tour est généralement subrectangulaire et la région ventrale est plane et lisse.
Au stade juvénile, la costulation est assez rigide. Les côtes partent simples ou par paires
d'un renflement péri-ombilical.
Par la suite, les côtes acquièrent un aspect sinueux, naissant pour la plupart par paires, soit
sans se bifurquer (pl. 15, fig. 2), soit avec quelques bifurcations sur la moitié externe du flanc
(pl. 15, fig. 5). Certaines d'entre elles s'élargissent sur la moitié supérieure du flanc et viennent
s'écraser à l'approche de l'épaulement margino-ventral. Et comme l'a déjà souligné Company
(1987, p. 134), des tubercules médiolatéraux sur les côtes épaisses peuvent s'observer sur la loge
d'habitation de certains individus à costulation grossière (pl. 15, fig. 3-4).
Sur la chambre d'habitation du plus grand spécimen récolté à Oubbay : K.21-a, (pl. 15, fig.
6), l'ornementation est composée de côtes fortes, simples à l'ombilic, trituberculées, relativement
rigides et proverses, entre lesquelles s'insèrent deux à trois côtes de même allure mais fortement
atténuées.
Observations :
L'analyse du matériel marocain récolté montre, comme dans les cordillères bétiques
espagnoles (Company, 1987), l'existence d'une série continue allant d'un pôle à costulation
dense qui est assimilable aux formes typiques de N. teschenensis, à un autre à costulation
grossière qui rappelle N. platycostaus. Cette même constatation a été déjà soulignée par Sayn
(1907) et Spath (1939).
Les morphotypes de N. teschenensis à costulation dense présentent de grandes similitudes
avec N. neocomiensis. Cependant, la rareté des bifurcations costales sur le flanc ainsi que
l'élargissement costal externe de certaines côtes séparent les deux espèces.
A noter que sur le matériel étudié, nous n'avons pas pu trancher sur certaines formes entre
neocomiensis et teschenensis (pl. 14, fig. 2, 3).
132
On peut aussi remarquer que les formes évolutes, à tuberculation latérale sur les tours
externes de N. teschenensis peuvent rappeler N. beaumugnensis. Ce dernier taxon est facilement
distingable par sa costulation plus fine dans les tours internes et la rigidité de ses côtes dans les
derniers stades.
Distribution :
Valanginien : sommet de la Zone à Campylotoxus – base de la Zone à Trinodosum.
Neocomites peregrinus (RAWSON et KEMPER)

pl. 14, fig. 4-6
1978 Varlheideites peregrinus - RAWSON et KEMPER, p. 167-169, pl. 1, fig. 1-3 ; pl.
2, fig. 1-3 ; pl. 3, fig. 1-2 ; pl. 4, fig. 1 ; pl. 5, fig. 1-3.
1981 Varlheideites peregrinus RAWSON et KEMPER – Kemper et al., p. 282, pl. 44,
fig. 3-5.
1990 Varlheideites peregrinus RAWSON et KEMPER – Thieuloy et al., p. 69-70, pl. 3,
fig. 1-4.
1993 Varlheideites peregrinus RAWSON et KEMPER - Kemper, pl. 32, fig. 3-6 ; pl. 33,
fig. 4.
1995 Varlheideites peregrinus RAWSON et KEMPER - Bulot, p. 176, pl. 14, fig.1-5 ;
pl. 15, fig. 1-3.
1996 Neocomites peregrinus (RAWSON et KEMPER) - Reboulet, p. 95-97, pl. 7, fig. 1-
6.
2001 Neocomites (Neocomites) peregrinus (RAWSON et KEMPER) – Wippich, p. 109,
pl. 39, fig. 1, 2.
Holotype : Exemplaire décrit et figuré par Rawson et Kemper (1978, pl. 5, fig. 3) et provenant
de la zone germanique à Dichotomites crassus ( = passage Verucosum –
Trinodosum) – Varlheide, Rhénanie du Nord, Westphalie – Allemagne.
Matériel : 17 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Oubbay :
K.24 ; coupe de Tamri : W.7, W.8a et coupe de Sidi Bouskri : Z.120. - Collection
Ettachfini - FSSM.

Toutes les valeurs données dans le tableau suivant sont approximatives. Ceci est dû
à l'aplatissement des échantillons.

W.8a-7 --- 13 12 11 --- --- 0.84
W.7-p 56 21 15 15 0.27 0.37 0.71
W.8a-13 --- 32 21 18 --- --- 0.56
W.8a-8 --- 35 41 19.5 --- --- 0.56
Z.120 138 49 51 27 0.37 0.35 0.55
Description :
Le dimorphisme, mis en évidence par Kemper et Rawson (1978) pour la faune germanique
et par Thieuloy et al. (1990) pour le matériel français, a pu être reconnu dans la population
récoltée dans l'Atlas atlantique marocain.
Le macroconche (fig. 6, pl. 14) dont la taille est assez grande (D de l'ordre de 140 mm) est
caractérisé par une section comprimée, et un bord ventral arrondi. L'ombilic est assez large (O/D
de l'ordre de 37%) à rebord arrondi et mur vertical. La plus grande largeur est mesurée sur le
tiers interne des flancs.
133
Au stade juvénile, l'ornementation semble constituée de côtes fines nombreuses issues par
deux d'un petit grossissement péri-ombilical pincé radialement.
Dans les tours moyens, l'une des deux côtes s'épaissit. En même temps, apparaît un
renflement médio-latéral sur quelques côtes.
Par la suite, l'ornementation est composée de côtes principales trituberculées (à peine
visibles sur notre spécimen) dont le motif s'accentue au fur et à mesure qu'on avance dans l'âge,
parallèlement le relief des côtes intercalaires s'atténue.
Vers la fin du phragmocône et sur la chambre d'habitation, l'ornementation se résume à des
constrictions relativement espacées et encadrées par deux côtes tuberculées dont l'adorale
présente un relief moins prononcé. Entre deux constrictions successives s'insèrent 3 à 4 côtes
très affaiblies qui tendent à s'effacer. A ce stade, le tracé falcoïde est atténué et la proversité de
la costulation observée dans les stades antérieurs diminue.
Le microconche :
Un exemplaire (fig. 5, pl. 14), correspondant au phragmocône avec une partie de la
chambre d'habitation, possède une taille moyenne (D = 56 mm), à section comprimée, ovale en
apparence (échantillon aplati par la déformation). Région ventrale plane et ombilic relativement
étroit (O/D = 27%).
Au stade juvénile, la costulation est constituée de nombreuses côtes fines, denses et
flexueuses, naissant, pour la plupart, par deux de petits tubercules péri-ombilicaux. Quelques
bifurcations costales sont visibles vers la moitié du flanc. La flexuosité costale s'accentue avec
l'âge.
Sur la chambre d'habitation, les côtes s'épaississent et s'espacent. La majorité d'entre elles
partent seules de l'ombilic à partir d'un tubercule assez fort. Certaines se divisent vers le tiers
inférieur du flanc. Des côtes intercalaires simples ou bifurquées s'insèrent entre les précédentes.
La flexuosité costale s'accentue et toutes les côtes s'élargissent sur la région margino-ventrale.
N. peregrinus présente de grandes affinités ornementales avec N. neocomiensis. Ce dernier
s'en distingue par la constance de sa fine costulation, dense et fasciculée, qui a tendance à
s'effacer sur la loge d'habitation, par l'absence de constrictions sur les stades avancés ainsi que
par l'allure falcoïde typique des côtes.
N. teschenensis peut être confondue avec N. peregrinus. Cependant, le fort relief des côtes
avec des terminaisons nettement spatulées observé chez N. teschenensis sépare les deux taxons.
Distribution :
Dans l'Atlas atlantique marocain, N. peregrinus a été récoltée en association avec
Rodighieroites sp., Olcostephanus balestrai, Oosterella gaudryi, O. nicklesi, Himantoceras
trinodosum et Criosarasinella furcillata. Cette association témoigne d'une répartition
stratigraphique s'étalant dans le Valanginien supérieur, depuis le sommet de la zone à
Verrucosum (horizon à Peregrinus) jusqu'au sommet de la zone à Trinodosum (horizon à
Furcillata).
Neocomites callidiscus THIEULOY

pl. 16, fig. 1-6
1901 Hoplites n. sp. ind. - Uhlig, p. 58, pl. 8, fig. 2.

1901 Hoplites Retowskyi nov. sp. – Sarasin & Schöndelmayer, p. 72, pl. 9, fig. 4.
1971b Neocomites (Teschenites) callidiscus n. sp. - Thieuloy, p. 104, pl. 1, fig. 1-5.
1976 Neocomites (Teschenites) callidiscus THIEULOY - Mandov, p. 76, pl. 13, fig. 2.
134
1977 Neocomites (Teschenites) callidiscus THIEULOY - Thieuloy, p. 100, pl. 2, fig. 5, 6
1979 Teschenites callidiscus THIEULOY – Busnardo et al., p. 50, pl. 3, fig. 12-13.
1987 Neocomites callidiscus THIEULOY - Company, p. 138, pl. 11, fig. 8-9.
1989 Neocomites (Teschenites) callidiscus THIEULOY - Autran, pl. 2, fig. 6.
1995 Neocomites (Teschenites) cf. callidiscus THIEULOY - Avram, pl. 2, fig. 2.
1996 Teschenites callidiscus (THIEULOY) - Reboulet, p. 108, pl. 10, fig. 1-8.
2003 Teschenites gr. callidiscus THIEULOY – Busnardo et al., pl. 1, fig. 7.
2003 Teschenites callidiscus THIEULOY – Busnardo et al., pl. 2, fig. 1.
Holotype : Correspond à l'exemplaire décrit et figuré par Thieuloy (1971b, pl. 1, fig. 1),
provenant du Valanginien supérieur de Montbrun-les-Bains (Drôme, S-E de la
France).
Matériel : 24 exemplaires recensés dans les bancs des deux coupes suivantes : coupe
d'Imsouane : H.31, H.32 et coupe d'Addar : L.144, L.146, L.147, L.148, L.149. -

Tous les échantillons sont à l'état fragmentaire et aucun d'entre eux n'est accessible aux
mensurations.
Description :
L'examen du matériel marocain a permis la reconnaissance du couple dimorphe mis en
évidence par Thieuloy (1971b)
Le macroconche :
Il s'agit d'un néocomitide de taille moyenne (D = 104 mm, pl. 16, fig. 6),
correspondant à un phragmocône, possédant une involution relativement forte. L'ombilic est
petit (O/D de l'ordre de 18%), peu profond à rebord abrupt et la section, qui semble rester
constante au cours de l'ontogenèse, est élevée et aplatie. Les flancs sont légèrement bombés vers
la moitié des flancs qui présente le maximum d'épaisseur, puis s'infléchissent faiblement sur les
bords ombilical et ventral. Ce dernier est étroit et arrondi.
L'ornementation consiste en une série de tubercules péri-ombilicaux denses et de direction
centripète, dont la taille croit au cours de l'ontogenèse. De ces tubercules naissent des côtes
falcoïdes proverses très denses qui ont tendance à s'effacer sur la plus grande partie du flanc et
qui vers la région siphonale deviennent plus fortes et plus infléchies vers l'avant. (fig. 6, pl. 16).
Vers la fin du phragmocône et sur la loge d'habitation (fig. 5, pl. 16), les côtes franchissent la
région ventrale en dessinant des bourrelets irrégulièrement saillants. Certains de nos
échantillons présentent des constrictions. Sur la chambre d'habitation, les côtes, toujours
falcoïdes, ont tendance à s'élargir sur le pourtour de l'ombilic et sont associées à de fines stries
denses plus ou moins visibles selon l'intensité de l'effacement. (fig. 4, pl. 16)
Le microconche :
Outre l'ornementation qui est pratiquement semblable à celle du macroconche, le
microconche est caractérisé par une taille réduite, une costulation au niveau du phragmocône
plus dense et plus fine avec un effacement latéral moins prononcé et la précocité des bourrelets
ventraux.
Observations :
Cette espèce-indice, aisément identifiable, n'a été récoltée dans l'Atlas atlantique que dans
deux coupes (Imsouane et Addar) et sa répartition verticale, très localisée, est limitée à quelques
bancs. La même constatation a été faite dans le S-E de la France par Reboulet (1996) qui a
recensé ce taxon dans deux coupes (La Charce et Angles) et dont l'acrozone ne dépasse pas les
cinq bancs.
135
Par son ornementation caractéristique, N. callidiscus ne peut être confondu avec aucun
autre taxon du même niveau stratigraphique. Cependant, une forme décrite par Reboulet (1996),
N. praediscus, confinée à la zone à Trinodosum, présente des affinités avec N. callidiscus qui
s'en distingue par les côtes qui franchissent le bord ventral et par son ombilic plus grand.
Distribution :
Valanginien supérieur sommital : Zone à Callidiscus.
Neocomites flucticulus THIEULOY

pl. 17, fig. 1-3
1977 Neocomites (Teschenites) flucticulus n. sp. - Thieuloy, p. 98, pl. 3, fig. 7-11.
1987 Neocomites flucticulus THIEULOY - Company, p. 139, pl. 11, fig. 10.
1999 Teschenites flucticulus THIEULOY - Vasicek & Michalik, fig. 6, photos 2, 3.
1988 Neocomites (Teschenites) flucticulus THIEULOY - Autran, pl. 2, fig. 10.
? 1995 Neocomites (Teschenites) cf. flucticulus THIEULOY - Avram, pl. 1, fig. 16.
2003 Teschenites flucticulus THIEULOY – Busnardo et al., pl. 2, fig. 12 ; pl. 3, fig. 3 ;
pl. 4, fig. 1.
Holotype : Correspond à l'exemplaire décrit et figuré par Thieuloy (1977, pl. 3, fig. 7),
provenant de l'Hauterivien basal, zone à Acanthodiscus radiatus de Angles (Alpes-
de-Haute-Provence – S-E de la France).
Matériel : 09 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Aït Hamouch
: B.251 ; coupe d'El Ma : EL.5 et coupe de Tamri : W.9, W.11. - Collection
Ettachfini - FSSM.

mensurations.
Description :
Neocomites de taille pouvant atteindre les 110 mm, à section élevée et comprimée et à
flancs légèrement convexes.
Au diamètre D = 36 mm, l'ornementation semble constituée de côtes principales assez
rigides, proverses, naissant généralement par paires d'un petit renflement ombilical. Des côtes
intercalaires peuvent s'observer à partir de la moitié des flancs. La flexuosité costale est assez
nette, elle présente une inflexion rétroverse et concave vers le milieu des flancs ou les côtes
acquièrent un relief maximal. Sur la région péri-ventrale, les côtes sont plus homogènes et ont
tendance à se renfler de part et d'autre d'une région siphonale lisse et tronquée.
Vers la fin du phragmocône et sur la loge d'habitation (pl. 17, fig. 3), les côtes sont plutôt
simples à l'ombilic. Certaines présentent des bifurcations externes. Des côtes intercalaires, à
relief moins accusé, sont visibles à partir du tiers inférieur des flancs.
Le matériel marocain, mal conservé, ne nous a pas permis de reconnaître le couple dimorphe de
cette espèce décrit par Reboulet (1996).
136
Observations :
Notre matériel ne nous a pas permis d'apprécier la variabilité intraspécifique mentionnée
par Reboulet (1996) et qui a aboutit à la mise en synonymie, dans N. flucticulus, de N.
neocomiensiformis neocomiensoformis (UHLIG), N. jodariensis (DOUVILLE) et N. morator
THIEULOY et BULOT.
Par l'originalité de son motif ornemental, N. flucticulus ne peut être confondu avec les
autres Neocomites de la zone à Radiatus.
Distribution :
Dans les trois coupes de l'Atlas atlantique marocains (Aït Hamouch, El Ma et Tamri), N.
flucticulus a été récolté en association avec Acanthodiscus rebouli, N. pachydicranus,
Breistrofferella cf. varappensis, B. gr. castellanensis et Olcostephanus gr. densicostatus. Cette
association caractérise la base de l'Hauterivien inférieur : Zone à Radiatus.
Neocomites pachydicranus THIEULOY

pl. 17, fig. 4-7
1901 Hplites regalis BEAN (in Pavlow) - Sarasin et Schondelmayer, p. 71, pl. 9, fig. 1.
1958 Thurmannia thurmanni PICT. et CAMP. - Fülop, pl. 5, fig. 5.
? 1960 Neocomites transsylvanicus (JEK.) - Nikolov, pl. 23, fig. 7.
? 1976 Neocomites (Teschenites) transsylvanicus (JEKELIUS) - Mandov, p. 75, pl. 12, fig.
6.
1977 Neocomites (Teschenites) pachydicranus n. sp. - Thieuloy, p. 100, pl. 3, fig. 1-6.
1982 Teschenites pachydicranus THIEULOY – Company, pl. 1, fig. 10.
1987 Neocomites pachydicranus THIEULOY - Company, p. 135, pl. 11, fig. 5-7.
1989 Neocomites (Teschenites) pachydicranus THIEULOY variant A - Autran, pl. 2, fig.
1.
1989 Neocomites (Teschenites) pachydicranus THIEULOY - Autran, pl. 2, fig. 2.
1990 Neocomites (Teschenites) pachydicranus THIEULOY – Thieuloy et al., pl. 1, fig.
6.
1995 Neocomites (Teschenites) pachydicranus THIEULOY - Avram, pl. 2, fig. 1.
1996 Teschenites pachydicranus (THIEULOY) - Reboulet, p. 114, pl. 12, fig. 1, 3, 5 ; pl.
13, fig. 1-7, 9.
1996 Teschenites subpachydicranus REBOULET - Reboulet, p. 112, pl. 11, fig. 1-7 ; pl.
12, fig. 2, 4, 6 ; pl. 13, fig. 8.
2001 Neocomites (Teschenites) pachydicranus THIEULOY – Wippich, p. 111, pl. 37,
fig. 4-6 ; pl. 38, fig. 1-3.
2003 Teschenites pachydicranus THIEULOY – Busnardo et al., pl. 2, fig. 11.
Holotype : Désigné par Thieuloy (1977), il correspond à l'exemplaire figuré par cet auteur à la
pl. 3, fig. 1, provenant de l'Hauterivien inférieur (Zone à Radiatus) de la Charce
(Drôme – S-E de la France)
Matériel : 20 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Aït Hamouch
: B.251 ; coupe d'Imsouane : H.31 ; coupe d'Addar : L.143, L.146, L.147, L.148,
L.149, L.199 et coupe de Tamri : W.9 - Collection Ettachfini - FSSM.

Pratiquement tous les échantillons sont à l'état fragmentaire et aucun d'entre eux n'est
accessible aux mensurations.
137
Description :
Neocomites de taille petite n'excédant pas les 100 mm, relativement évolute, à section
ovoïde et comprimée. Flancs sub-parallèles et ventre arrondi vers la fin de la chambre
d'habitation.
Sur la fin du phragmocône et sur la chambre d'habitation (les seules parties observables sur
notre matériel), l'ornementation est formée de côtes, généralement simples à l'ombilic, rarement
groupées par deux, naissant d'un petit tubercule ombilical pincé. Leur tracé est falcoïde, d'abord
proverse au départ de l'ombilic, il acquiert une inflexion rétroverse vers la moitié du flanc pour
enfin redevenir proverse sur le bord ventral (pl. 17, fig. 5, 7). Sur l'échantillon L.147-b (pl. 17,
fig. 6), correspondant probablement à une portion de la loge d'habitation, les côtes principales
qui sont plus grosses prennent naissance, en général, à partir d'un fort tubercule péri-ombilical.
La plupart d'entre elles donnent naissance, au-delà de la moitié du flanc et au point d'inflexion, à
deux, voire trois, côtes secondaires nettement proverses. Près de l'ouverture, les côtes traversent
la région siphonale en dessinant des convexités arrondies à fort relief (pl. 17, fig. 4).
L'échantillon L.149-a (pl. 17, fig. 5), malgré sa forte déformation, montre un péristome pourvu
d'une oreillette latérale courte localisée à mi-hauteur du flanc et une petite prolongation ventrale.
L'allure costale de N. pachydicranus peut évoquer celui de certaines formes de N.
neocomiensis. N. pachydicranus s'en distingue par une faible involution, une rigidité costale et
un épaississement de la costulation sur la moitié adorale de la chambre d'habitation.
Dans la littérature, les tours internes de N. pachydicranus ressemblent beaucoup à ceux
d'Eleniceras transsylvanicum (JEKELIUS). Cependant, cette dernière se distingue par des côtes
principales tuberculées, réunies par paires de part et d'autre d'une constriction sur la loge
d'habitation.
Distribution :
Sommet de la Zone à Trinodosum ? – Zone à Radiatus
Criosarasinella THIEULOY, 1977
Espèce-type : Criosarasinella furcillata THIEULOY
Thieuloy (1977) créa le genre Criosarasinella pour des formes caractérisées dans leurs
tours internes par un déroulement criocératitique et par des côtes trituberculées alternant avec
des côtes intercalaires plus fines ; et dans leurs tours moyens et adultes qui ne sont plus
disjoints, par une costulation plus ou moins dense, simple ou fasciculée à ramification
nombreuse sur le quart externe des flancs.
Reboulet (1996) fait remarquer que deux Criosarasinella figurées par Thieuloy (1977, pl.
5, fig. 4 = C. furcillata et pl. 5, fig. 7 = C. mandovi) possèdent une morphologie et une
costulation qui s'éloignent beaucoup de celles de leurs holotypes respectifs : déroulement qui
dure plus longtemps, ombilic plus ouvert et bifurcations externes peu abondantes sur le
phragmocône. Reboulet propose de les ranger parmi les Crioceratites.
Pour Reboulet, Criosarasinella n'a pas de véritable déroulement des tours internes ni de
tritubérculation nette de la costulation au stade juvénile, en particulier chez C. furcillata ou la
trituberculation est à peine marquée. De ce fait, il propose la diagnose émendée suivante.
Diagnose émendée : (in Reboulet, 1996, p. 74)

"A tous les stades de croissance, les tours sont jointifs ou faiblement
recouvrants. La costulation des tours internes est composée de côtes primaires
trituberculées entre lesquelles s'intercalent des côtes plus fines. Très rapidement,
ce motif est remplacé par des côtes plus serrées, simples ou fasciculées au
niveau de tubercules ombilicaux, et qui sont très souvent bifurquées sur le quart
138
externe des flancs. Les côtes franchissent le ventre à l'approche du peristome. La
ligne de suture est caractérisée par le développement prépondérant de l'élément
externe du lobe L et le tracé pseudodicranide du lobe U2 (division du lobe U2 par
une petite selle)".

Le genre Criosarasinella est limité à la partie supérieure de la Zone à Trinodosum, horizon
à Furcillata.
Les représentants de ce genre sont connus en Roumanie, en Bulgarie, en Tchécoslovaquie,
en suisse, en France, en Espagne et au Maroc.
Pour le matériel marocain, les tours internes de ce taxon ne sont visibles sur aucun
exemplaire. Seuls les stades moyen et adulte sont observables.
Criosarasinella furcillata THIEULOY

pl. 17, fig. 9-10
1977 Criosarasinella furcillata n. sp. - Thieuloy, p. 109, pl. 5, fig. 3, 4 ?, 5.

1990 Criosarasinella furcillata THIEULOY - Thieuloy et al., p. 68, pl. 2, fig. 1
1993 Criosarasinella cf. furcillata THIEULOY - Avram et Grädinaru, p. 679, pl. 6, fig.
4a, b.
1994 Criosarasinella furcillata THIEULOY – Vasicek et al., p. 59, pl. 18, fig. 2.
1995 Criosarasinella furcillata THIEULOY – Vasicek, pl. 2, fig. 1.
1996 Criosarasinella furcillata THIEULOY - Reboulet, p. 75, pl. 17, fig. 5 ; pl. 18, fig.
1-3, 4?, 5-8 ; pl. 19, fig. 1 ?, 2-6 ; pl. 20, fig. 2-6.
non 1999 Criosarasinella furcillata THIEULOY - Vasicek & Michalik, fig. 5, photo 3 ( =
Crioceratites ?)
2001 Criosarasinella furcillata THIEULOY - Wippich, p. 103, pl. 34, fig. 4, 5.
Holotype : Désigné par Thieuloy (1977), il correspond à l'exemplaire figuré par cet auteur à la
pl. 5, fig. 3, provenant du Valanginien terminal de la Charce (Drôme – S-E de la
France).
Matériel : 2 fragments recensés dans le banc W.8a de la coupe de Tamri - Collection Ettachfini
- FSSM.

Aucun spécimen n'est accessible aux mensurations
Description :
Néocomitide de taille qui dépasse les 115 mm, à ombilic relativement ouvert, à section
subrectangulaire et comprimée, à flancs sub-parallèles et à ventre légèrement bombé.
Vers la fin du phragmocône et sur la loge d'habitation (pl. 17, fig. 9 et 10) les côtes
fasciculées évoluent vers des côtes simples à l'ombilic et acquièrent un relief plus fort. Elles sont
intercalées de 2 à 3 côtes qui naissent isolées de l'ombilic. Les tubercules ombilicaux sont étirés
radialement. Des bifurcations costales sont observables au tiers inférieur des flancs.
Au stade juvénile, C. furcillata peut être rapprochée de certaines Sarasinelles
tritubérculées. Ces dernières se distinguent par la forme de la section du tour, et par la durée
plus longue du stade trituberculé.
La grande fréquence et la localisation très haute sur le flanc des bifurcations costales chez
C. furcillata écarte toute confusion.
139
Distribution :
Valanginien supérieur : Zone à Trinodosum, horizon à Furcillata.
Aperçu sur les taxons valanginiens Busnardoites NIKOLOV, 1966 ; Karakaschiceras

THIEULOY, 1971 et Neohoploceras SPATH, 1939.
Les espèces les plus représentatives de ces trois taxons ont déjà fait l'objet de descriptions
et figurations par Ettachfini (1991). Cependant, les nouvelles récoltes effectuées lors de ces dix
dernières années nous permettent de faire quelques réflexions préliminaires sur ces trois taxons
qui, dans l'attente de nouvelles récoltes, feront l'objet de travaux ultérieurs.
Busnardoites NIKOLOV, 1966
Espèce-type : Ammonites desori PICTET et CAMPICHE par désignation originale (1858-1860,

pl. 33, fig. 4) et provenant du Valanginien suisse.
Diagnose: (d'après Nikolov, 1977 émendée Bulot, 1995, p. 164) :

"Ammonites platicônes à ellipticônes, de taille moyenne à grande, assez
comprimées, à ombilic relativement large et peu profond. La croissance des tours
est régulière, les flancs sont faiblement bombés et la section est subrectangulaire.
Le mur ombilical est peu incliné. La ligne de suture très découpée montre une
tendance à l'asymétrie du lobe latéral.
L'ornementation est composite. Sur les tours internes, les côtes flexueuses
naissent par paires à partir de renflements péri-ombilicaux et se divisent sur la
moitié supérieure des flancs. La costulation s'interrompe de part et d'autre d'une
bande siphonale lisse et étroite. Au stade moyen, la puissance des tubercules
ombilicaux augmente, tandis que des côtes intercalaires apparaissent et le mur
ombilical se redresse. La fasciculation des côtes primaires, la bidichotomisation et
la flexuosité de la costulation persistent jusqu'à l'âge adulte.
Genre dimorphe dont la force de l'ornementation de la loge d'habitation varie
selon les espèces. Chez les microconches, le peristome est orné d'apophyses
latérales relativement courtes, massives et convexes. Chez le macroconche, le
peristome est simple, tandis que la loge est ornée de côtes fortes et
trituberculées".
Parmi les espèces appartenant à ce genre, Bulot (1995) a ajouté deux espèces nouvelles du
Sud-Est de la France : B. roberti et B. meganae. Cependant, et mise à part les figurations (in
Bulot, 1995, pl. 11, fig. 1-2, 5-6 ) aucune description de ces deux formes n'a été faite.
Dans la littérature, les représentants du genre Busnardoites ont souvent été placés dans le
genre Thurmanniceras (Sayn, 1907 ; Vasicek, 1975 ; Thieuloy, 1979), Sarasinella (Collignon,
1962) et Neocomites (Busnardo et Cotillon, 1964 ; Cotillon, 1971). Ceci reflète les
ressemblances ornementales "superficielles" existant entre ces genres et Busnardoites.
Dans les bassins côtiers marocains, la distribution des espèces appartenant au genre
Busnardoites est comme suit :
Nombre d'individus dans Total Bassin Bassin de Bassin Bassin de Safi

d'Agadir Haha d'Essaouira
G./ Busnardoites 146 19 49 74 4
B. cf. makariopolskii 1 0 1 0 0
B. subcampylotoxus 4 0 1 2 1
140
B. campylotoxus 123 15 41 66 1
B. aff. meganae 11 1 4 6 0
B. cf. roberti 5 3 0 0 2
B. desori 2 0 2 0 0
Il découle de cette distribution que seul B. campylotoxus est bien représenté dans les
différentes coupes. Cette espèce-index de la Zone à Campylotoxus a déjà fait l'objet d'une
description et figuration (Ettachfini, 1991, pp. 108-110, pl. 4, fig. 16 ; pl. 7, fig. 1-7 ; pl. 9, fig.
4). Nous re-figurons dans ce travail (pl. 16, fig. 7) le bel échantillon de la pl. 9, fig. 4 in
Ettachfini (1991) que nous avons bien dégagé, ainsi que deux formes issues des nouvelles
récoltes (pl. 15, fig. 7 et pl. 16, fig. 8).
Pour les autres espèces du genre Busnardoites, et dans l'attente de nouvelles récoltes, pour
une étude approfondie, nous nous sommes contentés de les figurer (pl. 18, fig. 1-9).
L'analyse préliminaire de la répartition stratigraphique des différentes espèces du genre
Busnardoites recensées au Maroc montre une évolution temporelle différente de celle proposée
par Bulot (1995) (travail en cours)
Karakaschiceras THIEULOY, 1971
Espèce-type : Hoplites biassalensis KARAKASCH, 1889, p. 435, pl. 1, fig. 4-5.
Diagnose: (d'après Kemper et al., 1981 in Bulot, 1995, p. 183)

"Ammonites involutes, comprimées à section subtriangulaire. Mur ombilical
vertical, flancs faiblement convexes, région ventrale étroite, plane chez le jeune,
s'arrondissant au cours de la croissance.
Bullae ombilicales donnant naissance à un faisceau de 2 ou 3 côtes qui se
divisent parfois plus haut sur les flancs. Les renflements siphonaux qui terminent
les côtes sont disposés radialement sur le bord du ventre. Disparition progressive
des côtes et des tubercules marginaux sur la loge. Cloison très découpée à lobes
dissymétriques et à selle E/L creusée d'un lobule médian profond".
Dans les bassins du Sud-Ouest marocain, le genre Karakaschiceras est représenté par K.
biassalense (KARAKASCH), K. aff. brandesi (KOENEN), K. cf. pronecostatum (FELIX) et
une nouvelle espèce à ombilic large : Karakaschiceras sp. 1. Leur distribution dans les 4 bassins
est comme suit :
Nombre d'individus dans Bassin Bassin de Bassin Bassin Total

d'Agadir Haha d'Essaouira de Safi
G./Karakaschiceras 16 37 9 44 106
K. cf. pronecostatum 1 0 0 0 1
K. aff. brandesi 0 2 0 3 5
K. biassalense 15 34 9 41 99
Karakaschiceras sp. 1 0 1 0 0 1
K. biassalense, à elle seule, représente plus de 93% de la totalité des Karakaschiceras

recensés. Cette espèce-index de la Zone à Biassalense, avec les K. du groupe brandesi ont déjà
fait l'objet d'une description et figuration (Ettachfini, 1991, pp. 111-116, pl. 8).
Nous figurons, dans ce travail, quelques formes de K. biassalense (pl. 32, fig. 1-5), K. aff.
brandesi (pl. 32, fig. 7) et Karakaschiceras sp. 1 (pl. 32, fig. 6).
141
Une analyse préliminaire des deux espèces de Karakaschiceras : K. biassalense
KARAKASCH et K. inostranzewi KARAKASCH dans les bassins côtiers atlantiques
nous a permis de penser que ces deux taxons pourraient correspondre à la même espèce
(=Karakaschiceras gr. biassalense / inostranzewi in Ettachfini et al., 1998), et que
les variations morphologiques permettant de les distinguer sont continues d'un pôle à
l'autre (travaux en cours).
Neohoploceras SPATH, 1939
Espèce-type : Ammonites submartini MALLADA, 1887
Diagnose: (d'après Company, 1987, p. 152)

"Ammonites moyennement involutes, à section hexagonale ou subcirculaire et
à flancs convexes.
Dans un premier stade, l'ornementation est composée de côtes qui naissent
isolément à l'ombilic et qui se divisent sur le milieu des flancs à partir d'un petit
tubercule.
Au stade suivant, l'ornementation devient assez irrégulière avec des côtes
ramifiées à partir des tubercules ombilicaux et médio-latéraux. Des côtes simples
ou bifurquées atuberculées s'intercalent entre les précédentes. On compte, par
tour, 4 à 5 constrictions plus ou moins marquées, limitées apicalement par une
côte différente qui peut s'achever par un tubercule médio-latéral proéminent. La
région siphonale est occupée par une étroite bande lisse ou par un sillon.
Au dernier stade, la section des tours se comprime et devient nettement plus
haute que large, et l'ornementation tend à s'effacer. Les caractéristiques de
l'ouverture buccale sont inconnues. La ligne de suture est relativement simple, à
lobe latéral "L" asymétrique et lobe auxiliaire "U1" divisé".
Le matériel récolté au Maroc a été rapporté à trois espèces : N. provinciale (SAYN) (pl. 33,
fig. 1-2), N. cf. submartini (MALLADA) et N. cf. karakaschi (UHLIG) (pl. 33, fig. 3). Leur
distribution, dans les différents bassins, est comme suit :
Nombre d'individus dans Bassin Bassin de Bassin Bassin Total

d'Agadir Haha d'Essaouira de Safi
G./ Neohoploceras 1 11 2 9 23
N. cf. karakaschi 0 2 0 1 3
N. cf. submartini 0 1 0 0 1
N. provinciale 1 8 2 8 19
Nous sommes en accord avec Sayn (1907) qui, lors de la création de N. provinciale,
propose l'abandon de N. arnoldi qui est d'interprétation difficile à partir du lectotype mal
conservé. La même constatation a été faite par Thieuloy et al. (1990).
Quant à l'espèce karakaschi, elle a été souvent attribuée au genre Karakaschiceras

(Thieuloy, 1971 ; Kemper et al., 1981 et Bulot, 1995). Cependant, les figurations de l'espèce
d'Uhlig : Hoplites karakaschi (= Hoplites cf. desori in Karakasch, 1889, pl. 2, fig. 1-4) montrent
des tours internes assez évolutes et bituberculés. Ces caractères, typiques aux Neohoploceras,
ont permis à Company (1987, p. 148) de proposer l'inclusion de cette espèce dans le genre
Neohoploceras. Cette proposition sera adoptée par Thieuloy et al. (1990) et par Reboulet
(1996).
142
Enfin, nous avons rapporté un fragment, récolté dans la coupe d'Igourar, à N. cf. submartini
qui se distingue des autres espèces de Neohoploceras par des côtes plus fines, plus serrées et
souvent fasciculées par cinq sur le tubercule latéral, et par une côte simple qui précède la
constriction et qui s'épaissit sur la région siphonale.
Acanthodiscus UHLIG, 1905
Espèce-type : Ammonites radiatus BRUGUIERE, 1789 in D'Orbigny (1840, p. 110-113, pl.

26).
Diagnose : [d'après Busnardo et Thieuloy (1989), in Bulot (1995, p. 188)] :

"Ammonites de taille moyenne à grande (Dmax. = 250 mm), à ombilic
moyennement ouvert et section subpolygonale chez le jeune, à sub-ovoïde chez
l'adulte. D'après la description de Goguel (1940), trois stades ontogénétiques
peuvent être distingués :
1) Stade juvénile (ou "néocomitidien"), caractérisé par l'alternance de
côtes principales, tout d'abord simples, puis assez rapidement
bifurquées, et de côtes secondaires de longueurs inégales. Les
marges du ventre, dont la largeur est variable, sont soulignées par
une rangée de clavi, d'orientation spirale, comparable à ceux des
Leopoldia. Les tubercules ombilicaux latéraux peuvent apparaître
très tôt.
2) Stade "adulte", portant l'ornementation typique du genre qui est
composée de côtes primaires, de fort relief et faiblement proverses
portant des tubercules mamelonnés ombilicaux et latéraux. Ces
derniers se situent sur le milieu des flancs. Les côtes externes, de
tracé plus nettement proverse, naissent de bifurcations situées au
niveau du tubercule latéral. Quelques côtes intercalaires s'ajoutent
à ce dispositif. Toutes les côtes externes se terminent par une crête
margino-ventrale inclinée vers l'avant. Une bande siphonale lisse et
faiblement convexe sépare les deux rangées de clavi marginaux.
3) Stade "sénile", sans rapport avec la chambre d'habitation,
caractérisé par l'atténuation puis la disparition rapide des côtes et
des tubercules. Cette modification ornementale s'accompagne d'un
changement dans la forme de la section qui devient ovoïde".
Discussion :
En créant des genres pour les formes trituberculées du Berriasien et du Valanginien, Blanchet
(1922) puis Spath (1924) ont restreint le genre Acanthodiscus au groupe de l'A. radiatus
BRUGUIERE strictement limité à l'Hauterivien inférieur. Ce genre constitue un groupe naturel de
formes dont les relations morphologiques et ornementales sont si étroites que Goguel (1940)
émettait l'hypothèse que l'ensemble des formes appartenant à ce genre constitue une seule espèce
biologique : Acanthodiscus radiatus.
Dans l'Atlas atlantique marocain, les espèces d'Acanthodiscus sont assez rares. Nous avons pu
reconnaître A. cf. vaceki (1 fragment : pl. 19, fig. 1) ; A. rebouli (3 exemplaires) ; A. radiatus (2
exemplaires) et 8 exemplaires dont la détermination spécifique est incertaine.
Ce taxon est très intéressant puisqu'il est très localisé stratigraphiquement : Hauterivien inférieur –
Zone à Radiatus.

Le genre Acanthodiscus est limité à la Zone à Radiatus.
143
Les représentants de ce genre sont connus en Europe (France, Tchécoslovaquie, Roumanie,
Allemagne du Nord, Bulgarie ?), au Maroc, à Madagascar, en Californie et au Mexique.
Acanthodiscus rebouli KILIAN

pl. 19, fig. 2, 3
1908 Acanthodiscus euthymi (non PICTET) - Baumberger, pl. 21, fig. 1.

1965 Acanthodiscus twannensis – Busnardo & Guillaume, p. 130, pl. 1, fig. 2.
1977 Acanthodiscus rebouli KILIAN – Thieuloy, p. 118, pl. 7, fig. 10.
1978 Acanthodiscus rebouli (KILIAN) - Autran, pl. 1, fig. 7.
1989 Acanthodiscus rebouli KILIAN – Busnardo & Thieuloy, p. 126.
Matériel : 2 fragments et un exemplaire plus ou moins complet (pl. 19, fig. 3) recensés dans les
bancs des deux coupes suivantes : coupe d'El Ma : EL.5 et coupe de Tamri : W.9 -

EL.5-e 57.3 20.7 20.2 19.7 0.35 0.36 0.95
Description :
Ammonite très remarquable par la régularité des bifurcations des côtes principales. Seul le
stade correspondant à un diamètre compris entre, à peu près, 30 mm et 57 mm est analysable sur
notre matériel.
A partir de 30 mm, l'ornementation consiste en côtes principales radiales, naissant isolées
d'un petit tubercule péri-ombilical, et dont chacune, à mi-flanc, donne naissance à une paire de
côtes secondaires à partir d'un tubercule latéral proéminent. Entre les côtes principales
bituberculées s'insèrent des côtes intercalaires au nombre de deux et de longueurs inégales sur
l'exemplaire EL.5-e (pl. 19, fig. 3) ou de un, de relief atténué sur l'exemplaire EL.5-b (pl. 19,
fig. 2). Toutes les côtes, vers le bord margino-ventral, se terminent par des clavi obliques à relief
vigoureux délimitant une bande siphonale lisse et tronquée.
Ce taxon peut être confondu avec A. vaceki. Ce dernier diffère par une costulation plus
dense, des côtes principales moins vigoureuses, une position plus externe du tubercule latéral et
une disparition précoce des bifurcations. (comparez fig. 1 avec fig. 2, 3 de la pl. 19).
Distribution :
Hauterivien inférieur : Zone à Radiatus.
Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE)

pl. 19, fig. 4
1789 Ammonites radiata – Bruguière, p. 21.

1840 Ammonites radiatus BRUGUIERE – D'Orbigny, p. 110, pl. 26.
1881 Hoplites radiatus (BRUGUIERE) – Neumayr et Uhlig, pl. 34, fig. 2-3.
1906 Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE) – Baumberger, pl. 16, fig. 1-7 ; pl. 17, fig.
1-3 ; pl. 18, fig. 4-5.
1910 Hoplites (Acanthodiscus) radiatus (BRUGUIERE) – Kilian, p. 218, pl. 5, fig. 3.
1933 Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE) – Roman, p. 7, fig. 1.
144
1940 Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE) – Goguel, p. 48, pl. 1, fig. 1-5 ; pl. 3, fig.
3-4.
1977 Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE) – Thieuloy, p. 117, pl. 7, fig. 8-9.
1993 Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE) – Autran, pl. 11, fig. 4.
1996 Acanthodiscus radiatus (BRUGUIERE) – Reboulet, p. 126, pl. 14, fig. 12,17 ; pl.
15, fig. 6.
Matériel : 2 exemplaires recensés dans le banc "L.199" de la coupe d'Addar - Collection

Ettachfini - FSSM.

L.199-a > 240 # 76 81.6 --- 0.34 # 0.31 ---
Description :
Seuls deux stades sont descriptibles sur notre matériel. Le stade juvénile est non visible.
A partir d'un diamètre avoisinant les 60 mm, l'ornementation est composée de fortes côtes
primaires à deux rangées de tubercules dont les latéraux, situés à mi-flanc, sont plus développés
que les péri-ombilicaux. Du tubercule latéral, naissent deux à trois côtes secondaires fortement
proverses (pour deux côtes principales, on compte cinq côtes secondaires visibles sur
l'échantillon L.199-a – pl. 19, fig. 4), qui se terminent sur le bord siphonal par des tubercules
péri-siphonaux moins accusés que les précédents et qui sont étirés dans le sens spiral. (pl. 19,
fig. 4). Rarement, une côte intercalaire atuberculée et de faible relief s'insère entre deux côtes
tuberculées.
Par la suite, (D avoisinant les 170 mm, correspondant à la chambre d'habitation), le stade
lisse est atteint. L'ornementation peut se résumer en quelques replis associés à de fines stries et
la hauteur du tour devient plus importante (pl. 19, fig. 4).
A noter qu'une bonne partie du dernier tour, faisant probablement la transition entre le
stade tuberculé et le stade lisse, manque sur notre échantillon.
Suite à l'aplatissement, la largeur de la bande siphonale n'est pas appréciable.
Observation :
Reboulet (1996, p. 128), souligne que le stade ornemental correspondant à la disparition
des tubercules latéraux et le début du stade lisse peut débuter à des diamètres beaucoup plus
inférieurs pouvant aller jusqu'à 80 mm.
Acanthodiscus rebouli KILIAN diffère d'A. radiatus par la régularité remarquable de la
bifurcation des côtes primaires.
Acanthodiscus vaceki (NEUM. et UHL.) diffère de notre taxon, au stade adulte, par
l'absence de bifurcations latérales, par la densité costale et par le tracé flexueux des côtes.
Distribution :
Leopoldia MAYER-EYMAR, 1887 emend. ATROPS, 1967
Le genre Leopoldia dont le type est Ammonites leopoldinus D'ORBIGNY, a été créé pour des
ammonites morphologiquement proches des Acanthodiscus mais à ornementation moins accentuée.
L'analyse d'un matériel abondant et bien repéré zonalement à conduit Thieuloy (1971a) à
individualiser dans le Valanginien les genres Chamalocia et Karakaschiceras et à restreindre le
genre Leopoldia aux seules formes de l'Hauterivien basal, qui d'après les travaux de Busnardo et
Thieuloy (1989) et Thieuloy (1990) se répartissent en deux groupes. Le premier est celui des L.
145
leopoldina (D'Orb.) caractérisées par une taille adulte ne dépassant pas les 16 cm et une section
subrectangulaire au stade juvénile et dont l'acmé se situe dans la partie inférieure de la Zone à
Radiatus (horizon à B. castellanensis). Tandis que le second est celui des L. buxtorfi
BAUMBERGER, qui regroupe les formes à grand diamètre avoisinant les 22 cm et à section ovoïde
dans les tours internes et dont l'acmé se situe dans la partie supérieure de la Zone à Radiatus
(horizon à L. buxtorfi).
Dans l'Atlas atlantique marocain, un exemplaire recensé dans la coupe d'El Ma (EL.7-a - pl.
20, fig. 2) a été attribué à L. buxtorfi et deux autres récoltés dans la coupe d'Addar (L.199-g) et
(L.199-i - pl. 20, fig. 1) à L. leopoldina.
Lyticoceras HYATT, 1900
Espèce-type : Ammonites cryptoceras D'ORBIGNY, 1840
Discussion :
En 1900, Hyatt créa le genre Lyticoceras à partir de l'espèce-type A. cryptoceras
D'Orbigny. Par la suite, cette même espèce-type a été attribuée au genre Leopoldia par Kilian
(1907) et Kilian et Reboul (1915). Roman (1933) met Lyticoceras en synonymie avec
Neocomites. En 1957, le genre Lyticoceras est rétabli par Arkell et al. puis de nouveau rejeté par
Thiermann en 1963. Thieuloy (1971a) montre l'existence, dans les formes appartenant au
groupe A. cryptoceras, de deux populations distinctes. La première à la limite Valanginien-
Hauterivien, appartenant au genre Neocomites et pour laquelle il créa le sous-genre Teschenites
et la seconde, localisée au sommet de l'Hauterivien inférieur qu'il rapporte au genre Lyticoceras.
Dans le Sud-Est de la France, Bulot (1995, p. 194) reconnaît trois ensembles de

Lyticoceras qui sont, biostratigraphiquement, paléoécologiquement et morphologiquement
distincts.
Le premier, particulièrement fréquent dans les séries de bordure de plate-forme, est

composé d'individus de grande taille à tubercules latéro-ventraux très marqués chez le jeune : L.
cryptoceras (D'ORBIGNY) [1840, pl. 24, fig. 1-4], L. nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL)
[1915, pl. 13, fig. 1], L. inaequicostatum (KILIAN et REBOUL) [1915, pl. 12, fig. 4] et L.
salevense (KILIAN, 1895). L'acmé de ces espèces se situe dans la partie inférieure de la Zone à
Nodosoplicatum.
Le second, surtout fréquent dans les séries de bassin et de talus, est fréquent dans la partie
moyenne de la Zone à Nodosoplicatum. Il comprend Lyticoceras collignoni (BULOT) [= L.
cryptoceras in Kemper et al., 1981, pl. 42, fig. 1, 2, 6, 8-10].
Enfin le troisième ensemble, connu seulement dans les séries de plate-forme, est composé
d'individus de grande taille, à côtes épaisses, parfois tritubérculées et section des tours
subquadratique. Il renferme L. paludensis KILIAN et REBOUL [1915, pl. 13, fig. 4], L.
alpinojurensis KILIAN et REBOUL [1915, pl. 14, fig. 3], L. subhystricoides KILIAN et
REBOUL [1915, pl. 11, fig. 3], L. tuberculatum DIMITROVA [1967, pl. 61, fig. 1] et L. claveli
BUSNARDO et THIEULOY [1989, pl. 3, fig. 1-2] (= L. bargemensis (Kilian) in Reboulet,
1996 = L. Kiliani (REBOULET) in Reboulet, 1999). Ces formes sont seulement connues dans
les séries de plate-forme où elles caractérisent la partie supérieure de la Zone à Nodosoplicatum.
La diagnose générique faite par Busnardo et al. (1966), prenait en compte les formes de la
Zone à "Lyticoceras" sensu Colloque de Lyon (1963) qui sont abondantes à la limite
Valanginien – Hauterivien et pour lesquelles Thieuloy (1971) créa le genre Teschenites. De ce
fait, la diagnose faite par Busnardo et al. (1966) est partiellement erronée.
146
Diagnose (d'après Busnardo et al., 1966 émendée Bulot, 1995, p. 194)
"Le genre Lyticoceras regroupe un grand nombre d'espèces typologiques dont
la morphologie générale de la coquille et l'ornementation sont variables, mais qui
ont en commun :
- des tours faiblement recouvrants,
- un ombilic ouvert à bord abrupt,
- une section élevée (ovoïde à subquadratique),
- des côtes primaires qui naissent simples de petits tubercules péri-
ombilicaux et qui se bifurquent sur le tiers externe des flancs,
- des côtes externes (secondaires et intercalaires) qui se soulèvent en petits
tubercules margino-ventraux isométriques,
- une costulation qui traverse la zone siphonale, généralement plane ou
légèrement bombée, en s'atténuant,
- une cloison à lobe latéral asymétrique".

Le genre Lyticoceras est strictement limité à la Zone à Nodosoplicatum. Sur le pourtour
méditerranéen, les Lyticoceras sont connus avec certitude en France, en Bulgarie, en Tunisie et
au Maroc (ce travail).
Dans l'Atlas atlantique marocain, nous avons identifié dans nos récoltes, L. nodosoplicatum
(KILIAN et REBOUL) et L. claveli BUSNARDO et THIEULOY.
Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL)

pl. 20, fig. 3-5
1915 Neocomites nodosoplicatum – Kilian et Reboul, p. 235, pl. 10, fig. 3 ; pl. 11, fig. 4
; pl. 13, fig. 1.
1933 Hoplites (Neocomites) nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL) – Roman, p. 14, pl.
2, fig. 3.
? 1989 Lyticoceras gr. nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL) – Autran, pl. 12, fig. 8, 9.
1996 Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL) – Reboulet, p. 134, pl. 15, fig.
1-3 ; pl. 16, fig. 1.
Matériel : 9 exemplaires, assez mal conservés, recensés dans les bancs F.2, F.5, F.6base, F.6,
F.7, F.7som. et F.8 de la coupe de l'Hauterivien d'Imsouane – secteur d'Imsouane -

F.7 117.3 # 45 46 --- 0.39 # 0.38 ---
F.7som. # 85 34.3 # 27 23 # 0.32 # 0.40 0.67
Description :
Neocomitidés évolués dont la taille peut dépasser les 220 mm, à ombilic assez large
(0.31<O/D<0.40) à mur abrupt, à section du tour subrectangulaire et à flancs légèrement
convexes. Région ventrale, d'abord tronquée, elle s'arrondit au cours de la croissance. Le
maximum d'épaisseur est mesuré à la partie interne des flancs.
147
L'ornementation est constituée d'une alternance régulière de côtes simples, assez rigides,
qui partent isolées d'un tubercule péri-ombilical, et de côtes intercalaires très courtes qui sont
limitées à la partie externe des flancs. Parfois, ces dernières s'associent à la branche externe des
côtes primaires pour former des bifurcations. Toutes les côtes portent à leurs extrémités
externes, et à tous les stades de la croissance, un petit nodule délimitant ainsi une région
siphonale lisse. Sur la partie inférieure des flancs, les côtes primaires présentent un fort relief
qui s'atténue vers la partie externe. Toutes les côtes sont légèrement projetées vers l'avant sur la
partie externe des flancs.
Distribution :
Hauterivien inférieur : partie inférieure de la Zone à Nodosoplicatum, horizon à
Nodosoplicatum.
Lyticoceras claveli BUSNARDO et THIEULOY

pl. 20, fig. 6 ; pl. 21, fig. 1-3
1915 Leopoldia dubisiensis var. bargemensis KILIAN – Kilian et Reboul, p. 244, pl. 11,
fig. 1 ; pl. 12, fig. 5.
1989 Lyticoceras claveli n. sp. – Busnardo et Thieuloy, p. 137, pl. 3, fig. 1-2 et texte-fig.
11ab.
1996 Lyticoceras bargemensis (KILIAN) – Reboulet, p. 135, pl. 15, fig. 2, 4 ; pl. 16, fig.
2.
1999 Lyticoceras Kiliani (REBOULET) – Reboulet, p. 192-193, t-fig. 5 (= fig. 2, pl. 15
in Reboulet, 1996).
Holotype : Correspond à l'exemplaire décrit et figuré par Busnardo et Thieuloy (1989, pp. 137-
139, pl. 3, fig. 1-2), provenant du niveau 38 de la Formation Pierre jaune de
Neuchâtel - Hauterivien inférieur, Zone à Nodosoplicatum.
Matériel : 10 exemplaires, dont la majorité sont à l'état fragmentaire, recensés dans les bancs
des deux coupes du secteur d'Imsouane : coupe de l'Hauterivien d'Imsouane : F.12,
F.13 et coupe de l'Hauterivien d'Imsouane bis : E.51 - Collection Ettachfini - FSSM.

F.13-c # 104 42 34 25.6 # 0.32 # 0.40 0.61
F.12-a 131.5 48.6 49.5 --- 0.37 0.37 ---
Description :
Ammonites de taille moyenne à grande, à ombilic large (0.31<O/D<0.38 pour les
exemplaires accessibles aux mensurations, mais qui pour certains fragments de notre matériel
semble beaucoup plus élevé), à section du tour ovoïde et à flancs faiblement convexes qui
convergent vers la région siphonale arrondie. Paroi ombilicale peu élevée à rebord arrondi.
L'épaisseur maximale est mesurée aux alentours de l'ombilic.
Sur le plus petit échantillon récolté (pl. 20, fig. 6), l'ornementation est composée de côtes
naissant simples à l'ombilic à partir d'un petit tubercule pincé radialement. Elles sont renflées
sur le côté interne et certaines d'entre elles semblent bifurquer vers le tiers externe des flancs à
partir d'un petit nodule. Des côtes intercalaires simples, localisées au tiers externe des flancs,
complètent le style ornemental. Sur le côté interne des flancs, les côtes présentent une nette
tendance à la rétroversion, tandis que sur la partie externe, à partir du point de bifurcation, elles
sont projetées vers l'avant. Toutes les côtes se soulèvent en petites nodosités margino-ventrales
délimitant la ligne siphonale.
148
Au-delà de D = 70 mm (pl. 21, fig. 1-3), les côtes sont plus fortes, plus espacées et les
bifurcations externes tendent à disparaître au profit des côtes intercalaires toujours localisées au
tiers externe des flancs. Aucune des côtes ne traverse le bord ventral.
Observations :
Au sein de ce taxon, Reboulet (1996, p. 136) pense que les individus de petite taille
pourraient correspondre aux microconches (morphe "bargemensis") tandis que les formes de
grande taille (= Lyticoceras claveli) pourraient correspondre aux macroconches. Cependant, la
similitude du style ornemental entre les deux éléments du couple et l'absence d'indices
morphologiques permettant la reconnaissance du stade adulte chez les individus de petite taille
ne permet pas de préciser s'il s'agit de microconches adultes ou de tours internes de
macroconches.
Pour notre part, la population récoltée dans l'Atlas atlantique semble correspondre, dans sa
majorité, à des tours externes de macroconches.
Distribution :
Hauterivien inférieur : partie supérieure de la Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli.
Oosterellidae BREISTROFFER, 1940
Dans la littérature, la famille des Oosterellidae est limitée à deux genres : Oosterella
KILIAN, 1911 et Pseudoosterella SPATH, 1924. Cette dernière se différencie de la première
par une costulation composée uniquement de côtes simples. Comme le pense Company (1987)
et adopté provisoirement par Thieuloy et Bulot (1992), l'ensemble des petites formes,
relativement évolutes, attribuées par Spath (1924) à Pseudoosterella sont intégrées dans le genre
Oosterella.
Le genre Oosterella regroupe des formes comprimées, carénées, costulées en général et
dont la ligne de suture est pseudocératitique.
Concernant l'historique de ce groupe, au siècle dernier, il fut rapproché des Mortoniceras et
Schloenbachia de l'Albien et du Cénomanien. Jacob (1907) a pu séparer les formes du
Neocomien pour lesquelles Kilian (1910) a donné le nom générique de Nicklesia, puis en 1911
celui d'Oosterella.
A noter que le travail de base, incontournable pour l'étude des Oosterella, est celui de
Nicklès (1892) qui, sur la base d'une faune pyriteuse de petite taille, a défini les principales
espèces d'Oosterella.
En 1966, Wiedmann, sur la base du développement ontogénétique de la ligne de suture, a
établi l'appartenance des Oosterellidae à la super-famille des Perisphinctaceae.
Oosterella KILIAN, 1911
Espèce-type : Ammonites cultratus D'ORBIGNY
Description :
Ce sont des ammonites à involution moyenne, à section du tour comprimée, à région
siphonale pourvue d'une carène bien définie entourée ou non de deux sillons.
L'ornementation, quand elle existe, est composée de côtes plus ou moins fortes, simples ou
bifurquées avec une tendance possible à l'effacement médiolatéral. Elles présentent une
flexuosité variable avec une tendance à la proversité sur la partie externe des flancs. Certaines
formes présentent des tubercules péri-ombilicaux et/ou margino-ventraux. La ligne de suture, de
formule "ELU2U3U4U1I", est caractérisée par la selle externe E/L, large et divisée par un lobule
médian.
149
Dans l'Atlas atlantique marocain, neuf exemplaires fragmentaires et de taille petite à
moyenne ont été récoltés dans deux coupes (Addar et Tamri). Un a été attribué à O. cultrata,
trois à O. cultrataeformis, deux à O. aff. cultrataeformis et deux à O. gaudryi.

Le genre Oosterella semble limité au Valanginien supérieur – Hauterivien inférieur de la
province méditerranéenne. Des citations ont été faites dans le Nord-Ouest de l'Allemagne, au
Mexique et en Colombie.
Oosterella gaudryi (NICKLES)

pl. 19, fig. 7, 8
1892 Mortoniceras Gaudryi n. sp. - Nicklès, p. 188, pl. 7, fig. 1-3 ; pl. 8, fig. 1.
1892 Mortoniceras Garciae n. sp. - Nicklès, p. 193, pl. 7, fig. 8-9 ; pl. 8, fig. 4-5.
1892 Mortoniceras Stevenini n. sp. - Nicklès, p. 195, pl. 7, fig. 5-6 ; pl. 8, fig. 6.
1901 Mortoniceras cf. gaudryi NICKLES - Sayn, p. 25, pl. 2, fig. 14.
? 1967 Oosterella stevenini NICKLES – Dimitrova, p. 128, pl. 62, fig. 4.
1970 Oosterella gaudryi (NICKLES) - Memmi, p. 148, pl. 8b, fig. 4.
1987 Oosterella gaudryi (NICKLES) - Company, p. 192, pl. 13, fig. 15-17.
1990 Oosterella aff. gaudryi (NICKLES) - Thieuloy et al., p. 76, pl. 5, fig. 2-3.
1999 Oosterella ex gr. gaudryi (NICKLES)- Vasicek & Michalik, fig. 5, photo 4.
2000 Oosterella gaudryi (NICKLES) - Vasicek et Faupl, p. 596, pl. 1, fig. 10-12.
2000 Oosterella cf. gaudryi (NICKLES) - Vasicek et Faupl, p. 596, pl. 1, fig. 13.
2003 Oosterella gr. gaudryi (NICKLES) – Busnardo et al., pl. 2, fig. 7, 8.
Lectotype : Désigné par Company (1987) et correspond à l'exemplaire figuré par Nicklès
(1892, pl. 7, fig. 1), provenant du Valanginien supérieur de la Querola (province
d'Alicante – S-E de l'Espagne).
Matériel : 2 exemplaires, à l'état fragmentaire, recensés dans les deux bancs de la coupe de
Tamri : W.7 et W.8a - Collection Ettachfini - FSSM.

Vu leur état fragmentaire, aucune mensuration n'est accessible.
Description :
Ce sont des Oosterelles relativement évolutes, à section du tour subquadratique dans le tour
interne devenant sub-elliptique avec la croissance. Flancs, d'abord sub-parallèles dans les
premiers stades, puis légèrement convexes et convergents vers la région siphonale qui est
occupée par une carène délimitée par deux sillons plus ou moins nets selon les stades.
Au Diamètre D = 28 mm (pl. 19, fig. 7b, c), l'ornementation semble constituée de côtes
naissant, en général, simples de l'ombilic à partir de petits renflements péri-ombilicaux. Elles
sont radiales et se terminent par un tubercule margino-ventral plus ou moins épineux. Au stade
suivant (pl. 19, fig. 7a), l'ornementation est composée de côtes sveltes naissant simples de
l'ombilic, d'abord radiales, elles se soulèvent vers le tiers externe du flanc et se projettent vers
l'avant. Des côtes intercalaires sont observables à partir du tiers interne du flanc. A ce stade, et
vu l'aplatissement de notre échantillon, les sillons sont difficilement observables.
Observations :
La synonymie proposée par Basse et Durand Delga (1953) et par Company (1987) pour les
espèces gaudryi, garciae et stevenini est justifiée puisque ces espèces ne diffèrent que par la
force et la densité de la costulation, caractères qui peuvent s'intégrer dans la variabilité
intraspécifique.
150
Dans la littérature, O. gaudryi peut être confondue avec O. cultrata. Cependant, notre
espèce diffère de O. cultrata par son style ornemental, par la présence de sillons siphonaux
bordant la carène et par son involution plus faible.
Distribution :
Dans l'Atlas atlantique marocain, les deux spécimens ont été récoltés en association avec N.
neocomiensis, N. peregrinus, O. balestrai, O. nicklesi, H. trinodosum, C. furcillata…etc, ce qui
correspond à un âge s'étalant du sommet de la Zone à Verrucosum (horizon à Peregrinus) au
sommet de la Zone à Trinodosum (horizon à Furcillata).
Oosterella cultrata (D'ORBIGNY)

pl. 19, fig. 6
Holotype : Correspond à l'exemplaire décrit et figuré par d'Orbigny (1840-42, pl. 46, fig. 1-2)
provenant des environs d'Escragnolles (Alpes-Maritimes, S-E de la France)
Description :
Un seul spécimen récolté dans la coupe d'Addar (banc L.199) dont l'ornementation a été
effacée. Cependant, la morphologie générale, l'ouverture assez importante de l'ombilic (O/D =
0,35), le mur ombilical vertical, la présence de nodules ombilicaux, l'absence de constriction et
la présence d'une carène fine non bordée de sillon nous ont permis de l'attribuer à l'espèce O.
cultrata.
Distribution :
Hauterivien basal, Zone à Radiatus.
Oosterella cultrataeformis (UHLIG)

pl. 21, fig. 4
1882 Schloenbachia cultrataeformis – Uhlig, p. 381, pl. 4, fig. 1-2.

1958 Oosterella cultrata (D'ORBIGNY) – Fülöp, pl. 5, fig. 4.
1976 Oosterella cultrataeformis (UHLIG) – Mandov, p. 84, pl. 19, fig. 3ab.
1993 Oosterella cultrataeformis (UHLIG) – Autran, pl. 3, fig. 1.
1996 Oosterella cultrataeformis (UHLIG) – Reboulet, p. 144, pl. 27, fig. 1-6.
2003 Oosterella cultrataeformis (UHLIG) – Busnardo et al., pl. 2, fig. 10.
Holotype : Correspond à l'exemplaire figuré par Uhlig (1882, pl. 4, fig. 1).
Matériel : 5 exemplaires, à l'état fragmentaire, recensés dans les bancs des deux coupes
suivantes : coupe de Tamri : W.8c et coupe d'Addar : L.146, L.151 - Collection
Ettachfini - FSSM.
Description :
Ammonites dont le diamètre dépasse les 88 mm, à involution forte (O/D de l'ordre de
26%) et à section lancéolée.
L'ornementation, dans un stade relativement avancé, semble composée de côtes naissant
par paires d'un petit renflement ombilical, entre lesquelles s'intercalent des côtes simples plus ou
moins courtes. Des constrictions, au nombre de 4, sont visibles sur le demi-tour figuré (pl. 21,
fig. 4b). La côte qui précède la constriction est plus forte. Certaines côtes bifurquent à mi-flanc.
Toutes les côtes sont sinueuses et montrent une forte proversité au voisinage du bord ventral qui
est occupé par une carène fine dont la hauteur atteint 3 mm (pl. 21, fig. 4a). Aucun sillon n'est
visible de part et d'autre de la carène.
151
En analysant les différentes figurations de O. cultrata et de O. cultrataeformis dans
la littérature, on se rend compte de la similitude de la morphologie générale et du style
ornemental entre les deux espèces. L'unique différence réside dans la présence de constrictions
chez O. cultrataeformis, caractère qui, d'après Weber (1942) et Dimitrova (1967) ne justifie pas
la séparation des deux espèces.
Distribution :
Valanginien supérieur : sommet de la Zone à Trinodosum - zone à Callidiscus.
Olcostephanidae HAUG, 1910
Durant la période concernée par cette étude, les Olcostephanidae se répartissent en deux
sous-familles : les Spiticeratinae, assez fréquents dans le Berriasien, et les Olcostephaninae qui
débutent avec le Valanginien. Cependant, le passage entre les derniers Spiticeratinae sensu
Djanélidzé (1922) et les premiers Olcostephanus se fait d'une façon graduelle.
Dans l'Atlas atlantique marocain, la majorité des espèces de Spiticeras au sens large, ont
été recensées au passage Berriasien-Valanginien (pl. 22, fig. 1-3).
L'étude détaillée des Olcostephanidae pourrait aisément fournir matière à un sujet de thèse
à part entière. Elle fera l'objet de travaux ultérieurs. Cependant, je me contenterai ici à figurer
les taxons les plus représentatifs de la sous-famille des Olcostephaninae. (pl. 23, fig.1-10 ; pl.
24, fig. 1-9 et pl. 25, fig. 1-8).
Desmocerataceae ZITTEL, 1895

La super-famille des Desmocerataceae sensu Arkell et al. (1957) a subi une
restructuration suite aux travaux de Breskovski (1977, 1980) ; de Wright (1981) et de Wright et
al. (1996).
Desmoceratidae ZITTEL, 1895
Barremitinae BRESKOVSKI, 1977

Wright et al. (1996) placent les deux sous-familles des
Barremitinae BRESKOVSKI, 1977 et des Torcapellinae BRESKOVSKI, 1977 en synonymie.
Ils incluent dans cette sous-famille la majorité des genres placés auparavant dans les
Eodesmoceratinae WRIGHT, 1955.
Subsaynella SPATH, 1923
Espèce-type : Subsaynella sayni (PAQUIER, 1900)
Diagnose émendée (d'après Thieuloy et Bulot, 1992, p. 91) :

"Ammonites de taille petite à moyenne (Dmax = 75-80 mm), de forte
involution, à mur ombilical incliné ou vertical, de section élancée à flancs
faiblement mais régulièrement convexes ou creusés d'une dépression péri-
ombilicale peu profonde et à région ventrale tranchante ou arrondie.
Ornementation faite de côtes primaires proverses plus ou moins effacées et
de faisceaux de côtes secondaires au relief plus particulièrement marqué sur le
bord externe du ventre. Région ventrale lisse ou parcourue de convexités. Ligne
suturale à selle externe étroite, fortement ciselée et à tronc très étranglé, et à lobe
latéral notablement asymétrique".
Remarques :
152
Dans le Sud-Est de la France, Bulot et al. (1992) ; Thieuloy et Bulot (1992) ont reconnu
deux populations successives de Subsaynella :
- la première, associée à Cruasiceras cruasense, constituée d'individus de taille moyenne
(50 à 80 mm), à région ventrale plutôt arrondie et à mur ombilical oblique. C'est au sein de cette
population que s'intègre le taxon S. sayni et ses variants ;
- la seconde, plus récente, est associée à Plesiospitidiscus ligatus, constituée de formes plus
petites (20 à 30 mm), à ventre plus oxycône et à mur ombilical vertical à rentrant.

Le genre Subsaynella est limité à la Zone à Sayni et à la base de la Zone à Ligatus. Ce
genre est connu avec certitude en France, en Espagne, en Algérie et au Maroc.
Dans l'Atlas atlantique marocain, un seul niveau du secteur d'Imsouane nous a fourni des
formes pyriteuses de S. sayni.
Subsaynella sayni (PAQUIER, 1900)

pl. 25, fig. 9-12
1900 Desmoceras Sayni – Paquier, pl. 8, fig. 2a-c.

1981 Subsaynella cf. sayni (PAQUIER) – Kemper et al., p. 303, pl. 34, fig. 5-6.
? 1982 Subsaynella sayni (PAQUIER) – Braga et al., pl. 1, fig. 9.
1992 Subsaynella sayni (PAQUIER) - Thieuloy et Bulot, p. 91, pl. 3, fig. 6-13.
1994 Subsaynella sayni (PAQUIER) - Vasicek et al., p. 62, pl. 18, fig. 5.
1999 Subsaynella sayni (PAQUIER ) - Vasicek & Michalik, fig. 7, photo 4.
2000 Subsaynella sayni (PAQUIER) - Vasicek et Faupl, p. 601, pl. 3, fig. 6-8.
2003 Subsaynella sayni (PAQUIER) – Busnardo et al., pl. 5, fig. 1-2, 4 ; pl. 6, fig. 1.
Holotype : Correspond à l'exemplaire figuré par Paquier (1900, pl. 8, fig. 2a-c), provenant de
l'Hauterivien des Alpes de Haute-Provence – France.
Diagnose émendée (in Thieuloy et Bulot, 1992, pp. 91-92) :

"Ammonites de taille moyenne (Dmax = 75-80 mm). La loge d'habitation
occupe les deux tiers du tour externe. Coquille discoïde, comprimée, angusti-
ombiliquée (latin angustus = étroit), à mur ombilical présentant, contrairement à la
formulation de Paquier (à parois abruptes), une obliquité très marquée. Ce plan
incliné apparaît très tôt (D = 10 à 12 mm) et persiste jusqu'à un diamètre de
l'ordre de 60 mm pour finalement se redresser près du peristome.
Région ventrale arrondie à tous les stades de la croissance. Ornementation
faite de côtes primaires, de faible relief sur les tours juvéniles et moyens, assez
distantes les unes des autres et produisant sur le milieu des flancs des faisceaux
généralement tri-composites entre lesquels s'inscrivent des côtes intercalaires. Le
relief homogène de toutes ces côtes externes se renforce sur les marges du
ventre, traversé en convexités par la costulation. Le tracé général des côtes est
proverse et faiblement sigmoïde.
Sur la loge d'habitation, les côtes principales s'espacent (5 à 6 côtes
secondaires pouvant les séparer), présentant un relief accentué sur toute leur
longueur, si bien qu'elles se distinguent plus nettement des autres côtes externes
(secondaires plus ou moins distinctement fasciculées et intercalaires) et traversent
la région ventrale en bourrelets plus proéminents".
153
Matériel : L'ensemble du matériel correspond à des formes pyriteuses, dont certaines sont plus
ou moins altérées par l'oxydation. Nous avons recensé dix exemplaires dans le banc
F.22 et quatre exemplaires dans le banc E.86 (coupe de l'Hauterivien d'Imsouane -
secteur d'Imsouane) - Collection Ettachfini - FSSM.

F.22-1 12.8 7 2 4.5 0.15 0.54 0.64
F.22-2 14 7.4 2.3 5 0.16 0.53 0.67
F.22-3 13.8 8 1.7 4.5 0.12 0.56 0.56
E.86-2 12 6.6 2.4 3.8 0.20 0.55 0.57
Description :
Dans l'Atlas atlantique marocain, les spécimens récoltés ont un diamètre pouvant atteindre
les 22 mm. Ce sont des ammonites pyriteuses à coquille discoïde, à flancs sub-parallèles, à
section élevée, à ombilic réduit (O/D entre 12 et 20%) et à mur ombilical oblique et rebord
arrondi. La région ventrale est arrondie (pl. 25, fig. 12a).
L'ornementation consiste en côtes primaires légèrement onduleuses et plus ou moins
atténuées et assez espacées. Vers le milieu des flancs, chaque côte primaire semble donner
naissance à un faisceau bi- ou tri-composite. Des côtes intercalaires s'insèrent entre les
précédentes. Vers la région ventrale, les côtes sont toutes de force égale et traversent cette
dernière en dessinant des convexités.
S. sayni (PAQUIER ) est proche de S. mimica THIEULOY et BULOT, qui se différencie
essentiellement par son ombilic plus petit et son rebord ombilical vertical.
Distribution :
Hauterivien supérieur : Zone à Sayni.
Plesiospitidiscus BREISTROFFER, 1947b

pl. 26, fig. 1-3
Espèce-type : Ammonites ligatus D'ORBIGNY, 1841
Les Plesiospitidiscus sont caractérisés par une coquille faite de tours à flancs plats, à forte
involution, à croissance lente et à ombilic relativement étroit. Section du tour plus haute que
large, latéralement comprimée.
L'ornementation est composée de côtes droites et radiales, espacées, munies d'un sillon.
Parfois, entre deux côtes successives peut s'installer une costulation fine. Le nombre de côtes sur
le dernier tour, leur allure ainsi que la morphologie de la section sont des caractères qui
permettent de différencier les espèces.

Hauterivien supérieur de la France, de l'Espagne, de Bulgarie, du Mexique et du Maroc.
Remarques :
Braga et al. (1982) ont recensé dans la région de Jaèn (Sud de l'Espagne) des formes
intermédiaires entre les Plesiospitidiscus BREISTROFFER et les Barremites KILIAN, à tel
point que l'attribution générique de certains exemplaires à l'un des deux taxons leur était
difficile.
154
Dans l'Atlas atlantique marocain, nous avons attribué quatre spécimens à P. cf. ligatus
(D'ORBIGNY) (pl. 26, fig. 1, 2) et sept à P. rebouli (sensu Braga et al., 1982) (pl. 26, fig. 3).
Haplocerataceae ZITTEL, 1884

Haploceratidae ZITTEL, 1884
Haploceras ZITTEL, 1870
Espèce-type : Ammonites carachtheis ZEUSCHNER, 1846, pl. 4, fig. 1.
Haploceras carachtheis (ZEUSCHNER, 1846)

pl. 5, fig. 1
1868 Ammonites carachtheis ZEUSCHNER – Zittel, p. 84, pl. 15, fig. 1-3.
1879 Haploceras carachtheis ZEUSCHNER – Fontannes, p.29, pl. 2, fig. 3
1880 Ammonites (Haploceras) carachtheis ZEUSCHNER – Favre, p. 29, pl. 2, fig. 10.
1890 Haploceras carachtheis ZEUSCHNER – Toucas, p. 577, pl. 13, fig. 5 et p.594, pl.
15, fig. 7-8.
1893 Haploceras carachtheis ZEUSCHNER – Retowski, p. 37, pl. 1, fig. 10-11.
1953 Haploceras carachtheis ZEUSCHNER – Arnould-Saget, p. 7, pl. 1, fig. 8, 11.
1962 Glochiceras carachtheis (ZEJSZNER) – Barthel, p. 17, pl. 2, fig. 1-4, pl. 3, fig. 1-
7, tfig. 3.
1970 Glochiceras carachtheis (ZEUSCHNER) – Patrulius, Avram et Matei, p. 139, tfig.
1 a-b.
1976 Haploceras (Neoglochiceras) carachtheis (ZEUSCHNER) – Patrulius et Avram, p.
168, pl. 3, fig. 8.
Haploceras carachtheis ZEUSCHNER est une espèce fréquente au Tithonique mais

connue dans le Néocomien (Berriasien à base de la zone à Pertransiens sensu Busnardo et
Thieuloy, 1979). En 1966, Wiedmann a figuré (pl. 1, fig. 1) cette espèce sous le nom de H. (H.)
elimatum, provenant du Valanginien inférieur du Col de Prémol (Jonchères, Drôme) ; et en
1986, Enay et Cecca ont défini plusieurs morphes d'Haploceras (Haploceras) carachtheis
provenant du Tithonique des chaînes bétiques espagnoles et du Sud-Est de la France. Au
Berriasien supérieur et au Valanginien basal, l'espèce carachtheis se raréfie. Elle est relayée par
Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY).
Dans l'Atlas atlantique marocain, un seul spécimen, à l'état fragmentaire, de cette espèce a
été récolté au Berriasien supérieur (zone à Boissieri, horizon à Alpillensis) de la coupe
d'Oubbay (pl. 5, fig. 1).
Neolissoceras SPATH, 1923
Depuis sa création par Spath en 1923, le taxon Neolissoceras a été utilisé soit comme genre
autonome (Arkell et al., 1957 ; Callomon in Donovan et al., 1981 ; Reboulet, 1996), soit comme
sous-genre de Haploceras (Wiedmann, 1966 ; Wiedmann et Dieni, 1968 ; Patrulius et Avram,
1976 ; Company, 1987 et Bulot, 1995).
Reboulet (1996, pp. 163-164) remarque les différences suivantes entre Haploceras et
Neolissoceras (tableau ci-dessous) et estime que ces caractères sont suffisants pour lever le
taxon Neolissoceras au rang générique.
155
caractère Chez Haploceras chez Neolissoceras
à visière ventrale plus large et plus à visière ventrale étroite et
forme de courte longue
l'ouverture et à sinus dorso-latéral se et à sinus dorso-latéral se
recourbant fortement vers l'avant raccordant presque
sur la ligne d'involution ou il perpendiculairement sur la
décrit un angle très obtus. ligne d'involution
bourrelets transverses présents chez les microconches absents chez les
sur la région ventrale microconches
la carène, quand elle est pleine est creuse
existe
En accord avec Reboulet (1996), le genre Neolissoceras sera considéré comme un genre à
part entière.
Ce sont des ammonites regroupant des formes aplaties, assez involutes, à paroi ombilicale
inclinée et à section des tours subrectangulaire. Les flancs sont lisses, plats à légèrement
convexes. Certaines espèces peuvent présenter des stries ou des costules sur leur loge
d'habitation (cf. pl. 25, fig. 15). La région ventrale qui est faiblement arrondie voire plate peut
être pourvue, au stade adulte de certaines espèces, d'une carène médio-ventrale.
Remarque :
A noter que les Neolissoceras, tout comme les Phyllocerataceae, sont très fréquents dans
les faciès de bassin. Ils deviennent de plus en plus rares en direction des plates-formes. Leur
présence témoigne d'un approfondissement du milieu.

Les représentants du genre Neolissoceras sont connus, avec certitude, depuis le Berriasien
jusqu'à l'Hauterivien supérieur. Ils sont connus en Espagne, en Italie, en France, en Hongrie, en
Roumanie, en Bulgarie, au Sud de l'ancienne "Union soviétique" et au Nord de L'Afrique. En
Crimée, il paraît que ce taxon est représenté dans les assises du Barrémien inférieur (Drushchits,
1960).
Neolissoceras grasianum (D’ORBIGNY, 1841)

pl. 25, fig. 13-15
1841 Ammonites grasianus D'ORBIGNY - D'Orbigny, p. 141-142, pl. 44.

1867 Ammonites grasianus D'ORBIGNY - Pictet, p. 74, pl. 13, fig. 1.
1887 Ammonites grasianus ORB. - Mallada, p. 28, pl. 4, fig. 6,7.
1907 Haploceras (Lissoceras) Grasi D'ORB. - Karakasch, p. 55, pl. 5, fig. 6.
1910 Lissoceras Grasianum D'ORB. - Kilian, pl. 2, fig. 3.
1939 Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) - Spath, p. 8, pl. 1, fig. 4 a-d.
1962 Neolissoceras grasi D'ORB. - Collignon, p. 55, pl. 195, fig. 897,898.
1964 Neolissoceras grasianum (D'ORB.) - Fülöp, pl. 13, fig. 2 ; pl. 17, fig. 3 ; pl. 21, fig.
3.
1966 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORBIGNY) - Wiedmann, pl. 1, fig. 2.
1967 Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) - Dimitrova, p. 85, pl. 42, fig. 2.
1968 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORB.) - Wiedmann & Dieni, p. 107, pl.
10, fig. 2.
1976 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORBIGNY) - Patrulius & Avram, p.167,
156
pl. 3, fig. 2, 3.
1976 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORBIGNY) - Mandov, p. 68, pl. 10, fig.
1,2.
1977 Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) - Fatmi, p. 263, pl. 1, fig. 2.
1987 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORBIGNY) - Company, p. 97-99, pl. 2,
fig. 1-9 ; pl. 18, fig. 1.
1989 Haploceras (Neolissoceras) grasi (D'ORB.) - Autran, pl. 3, fig. 2.
1993 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORB.) – Avram et Gradinaru, p. 673, pl.
1, fig. 6 ; pl. 2, fig. 2 ; pl. 3, fig. 10-11.
1994 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORB.) – Vasicek et al., p. 56, pl. 17, fig.
5
1996 Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) - Reboulet, p. 164-165, pl. 34, fig. 1-14.
1996 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORBIGNY) - Vasicek & Faupl, p. 106,
pl. 1, fig. 8.
2001 Haploceras (Neolissoceras) grasianum (D'ORBIGNY) - Wippich, p. 64, pl. 43, fig.
1.
Lectotype : Correspond à l'exemplaire figuré par D'Orbigny (1841, pl. 44, fig. 1-2) provenant
du Néocomien d'Escragnolles (Var, S-E de la France)
Matériel : 23 exemplaires, dont la majorité à l'état fragmentaire, recensés dans les bancs des
coupes suivantes : Hauterivien d'Imsouane : F.1, F.10a som, F.11, F.22 ; Valanginien
d'Imsouane : H.16, H.20 ; Zalidou : N.39 ; Lalla Fatna : I.3 ; Zawiat Si Abd A-Rahmane :
J.27 ; Tamri : W.6, W.7, W.8a et Sidi Bouskri : Z.116. - Collection Ettachfini - FSSM.

La majorité des échantillons sont à l'état fragmentaire et se prêtent mal aux mensurations.

J.27 12.2 6 2.5 3.5 0.20 0.49 0.58
W.7-j # 48 # 21 12 --- # 0.25 # 0.43 ---
H.20-48 49.6 22 11.5 --- 0.23 0.44 ---
Description :
Neolissoceras de taille variable (Dmax = 85 mm), modérément involutes, à section
subrectangulaire avec des flancs plats et parallèles qui convergent vers la région siphonale
arrondie et bien délimitée. Le rebord ombilical est anguleux, à mur incliné.
La coquille est pratiquement lisse à tous les stades de la croissance. Cependant, sur la loge
d'habitation de l'échantillon W.7-j (pl. 25, fig. 15) s'observe une fine costulation.
Comme en Espagne (Company, 1987) et en France (Reboulet, 1996), le matériel marocain
a permis la reconnaissance d'un couple dimorphe qui est surtout marqué par la taille.
Distribution :
Dans l'Atlas atlantique marocain, N. grasianum (D'ORB.) a été reconnue depuis la base du
Valanginien inférieur (Zone à Premolicus) jusqu'à la base de l'Hauterivien supérieur (Zone à
Sayni).
En France et en Espagne, et dans les domaines profonds ou elle est particulièrement
fréquente, cette espèce peut constituer plus de la moitié de la population ammonitofaunique d'un
banc donné.
Neolissoceras salinarium (UHLIG, 1887)

pl. 26, fig. 4-6
157
1887 Haploceras salinarium n. sp. – Uhlig, p. 104-106, pl. 5, fig. 1-3.
1976 Haploceras (Neoglochiceras) salinarium UHLIG - Patrulius et Avram, p. 168, pl.
3, fig. 4-5.
1987 Haploceras (Neolissoceras) salinarium UHLIG - Company, p. 99-100, pl. 3, fig. 1-
4 ; pl. 18, fig. 3.
1996 Neolissoceras salinarium (UHLIG) - Reboulet, p. 166, pl. 33, fig. 16-33.
1996 Haploceras (Neolissoceras) salinarium UHLIG - Vasicek & Faupl, p. 106, pl. 1,
fig. 7 ; pl. 4, fig. 2.
1999 Neolissoceras salinarium (UHLIG) - Vasicek & Michalik, fig. 4, photos 1,2.
Lectotype : Désigné par Patrulius et Avram (1976) et qui correspond à l'exemplaire figuré par
Uhlig (1887, pl. 5, fig. 3), provenant du Néocomien de Schleiferleiten (Alpes
calcaires septentrionales).
Matériel : 4 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Igourar : G.15,
G.24 ; coupe de Takouwit : T.100 et coupe de Tamri : W.5. - Collection Ettachfini -
FSSM.

G.15-r # 25 12 #6 7 # 0.24 # 0.48 0.58
W.5-29 29 15.5 #5 --- # 0.17 0.53 ---
Description :
Ammonites de petite taille (Dmax = 29 mm), à section subrectangulaire. Les flancs sont
lisses, plats à légèrement convexes. L'ombilic est relativement fermé (O/D entre 17 et 24%)
avec un rebord arrondi et une paroi légèrement inclinée.
Vers la fin du phragmocône et sur la chambre d'habitation jusqu'à l'ouverture, s'installe une
carène médio-ventrale tranchante qui croit rapidement en hauteur et qui se prolonge au niveau
du peristome d'un rostre allongée et pointu accompagné de deux oreillettes latérales (pl. 26, fig.
6). La chambre d'habitation semble dépasser les ¾ de tour de spire.
N. salinarium se distingue facilement des autres espèces du genre Neolissoceras par la
présence d'une carène médio-ventrale. Cependant, elle est proche de Haploceras
(Neolissoceras) extracornutum CECCA [= N. cornutus ATROPS et REBOULET] qui se
distingue de notre taxon par la présence d'une corne ventrale et de côtes sur la fin de la loge
d'habitation.
Distribution :
Dans le S-E de l'Espagne, N. salinarium a été recensée au sommet de la Zone à
Pertransiens, Zone à Salinarium et extrême base du Valanginien supérieur (sensu Company,
1987).
En France, Bulot (1995) reconnaît cette espèce depuis le Berriasien terminal (sous-zone à
Otopeta) jusqu'à la base de la zone à Inostranzewi (sensu Bulot, 1995).
Dans l'Atlas atlantique marocain, N. salinarium a été reconnue depuis la deuxième moitié
de la Zone à Premolicus jusqu'à la base de la Zone à Verrucosum.
N. salinarium est une espèce intéressante car elle constitue un très bon élément de
corrélation avec les chaînes bétiques où elle a été choisie par Company (1987) comme espèce
indice de sa Zone à Salinarium.
158
Sous-ordre : Ancyloceratina WIEDMANN, 1966
Ancylocerataceae GILL, 1871
Ancyloceratidae GILL, 1871
Crioceratitinae GILL, 1871
Himantoceras THIEULOY, 1964
Espèce-type : Himantoceras trinodosum THIEULOY.
Diagnose générique (in Thieuloy, 1964, p.206)

"Céphalopode typiquement enroulé en une spire très ouverte. Tours minces
dont la hauteur s'accroît si lentement que les bords dorsal et ventral sont à peine
divergents. Section ovale, comprimée latéralement, à région siphonale arrondie.
Phragmocône orné de côtes fines, atuberculées, par groupe de 3 à 4 et de côtes
périodiques plus fortes et trituberculées. Habitacle d'ornementation plus variable,
caractérisé par l'espacement des côtes tuberculées ou l'uniformisation de la
costulation. Suture de type criocératitide à large lobe latéral trifide".

Dans le pourtour méditerranéen, les représentants de ce taxon sont connus dans la Zone à
Trinodosum. Cependant, Reboulet (1996) a décrit une nouvelle espèce : Himantoceras n. sp. 2
(pl. 25, fig. 4-5 in Reboulet, 1996) de la Zone à Radiatus.
Himantoceras trinodosum THIEULOY, 1964

pl. 19, fig. 5 ; pl. 20, fig. 7
1964 Himantoceras trinodosum nov. sp. – Thieuloy, p. 206 fig.-text. 2A ; pl. 8, fig. 1.
1964 Himantoceras collignoni nov. sp. – Thieuloy, p. 208, fig.-text. 2C ; pl. 8, fig. 3.
1974 Himantoceras trinodosum THIEULOY – Mandov, p. 144, pl. 1, fig. 2.
1974 Himantoceras aff. trinodosum THIEULOY – Mandov, p. 145, pl. 1, fig. 1.
1979 Himantoceras trinodosum THIEULOY – Thieuloy, p. 49, pl. 3, fig. 10, 11.
1987 Himantoceras trinodosum THIEULOY - Company, p. 92, pl. 1, fig. 11.
1989 Himantoceras trinodosum THIEULOY - Autran, pl. 1, fig. 2.
1993 Himantoceras cf. trinodosum THIEULOY – Avram & Gràdinaru, p. 672, pl. 1, fig.
5 ; pl. 2, fig. 4 ; pl. 3, fig. 8.
1995 Himantoceras trinodosum THIEULOY – Vasicek, pl. 1, fig. 8.
1996 Himantoceras trinodosum THIEULOY – Reboulet, p. 171, pl. 25, fig. 6-11.
1999 Himantoceras trinodosum THIEULOY - Vasicek & Michalik, fig. 5, photo 2
2001 Himantoceras trinodosum THIEULOY – Wippich, p. 114, pl. 34, fig. 1,2.
Holotype : Exemplaire figuré par Thieuloy (1964, pl. 8, fig. 1), provenant du Valanginien
supérieur de la Charce (Drôme – S-E de la France)
Matériel : 4 exemplaires, à l'état fragmentaire, recensés dans les bancs des coupes suivantes :
coupe d'Imsouane : H.30 et coupe de Tamri : W.8a - Collection Ettachfini - FSSM.
159

W.8-s --- 28.4 --- 24.2 --- --- 0.85
Description :
Hétéromorphe à stade juvénile crioconique, évoluant à un stade adulte cyrtoconique, à
section ovoïde, à flancs légèrement convexes et bord ventral bombé. La hauteur du tour accroît
si lentement que les bords ventral et dorsal sont pratiquement subparallèles (pl. 19, fig. 5 et pl.
20, fig. 7).
Sur le phragmocône, l'ornementation est constituée de 3 à 5 côtes fines, simples et
atuberculées, séparées par des côtes principales à fort relief et trituberculées. Toutes les côtes
sont rigides, légèrement proverses et traversent le bord ventral en s'atténuant. Aucun de nos
échantillons ne montre la chambre d'habitation et la ligne de suture est fragmentaire pour être
reproduite.
Observation :
H. trinodosum THIEULOY est peu fréquente dans l'Atlas atlantique marocain et n'a été
recensée que dans deux coupes (Imsouane et Tamri). Cette rareté peut s'expliquer
éventuellement par une particularité écologique et une répartition verticale très limitée.
Certains caractères d'H. trinodosum THIEULOY comme le mode d'enroulement en spire
largement ouverte et l'accroissement très lent des tours rappellent Protancyloceras SPATH.
D'autres, en particulier le style ornemental avec des côtes principales tritubérculées et côtes
intercalaires fines et atuberculées, rappellent les Crioceratites du groupe nolani (KILIAN).
Cependant, notre taxon se distingue facilement des Protancyloceras par sa trituberculation
juvénile et des Crioceratites par sa très forte lenteur d'accroissement.
Distribution :
Valanginien supérieur : Zone à Trinodosum.
Cette espèce indice de la Zone à Trinodosum a été reconnue en France, en Espagne, en
Bulgarie, en Roumanie et au Maroc.
Crioceratites (LEVEILLE)
Espèce-type : Crioceratites duvali (LEVEILLE, 1837), p. 313, pl. 22, fig. 1.
Les Crioceratites avec les Ancyloceras, les Toxoceras, les Ptychoceras, …etc., font parti
du grand groupe des hétéromorphes qui selon certains auteurs sont considérés comme une
aberration évolutive ou une "dégénérescence". Cependant, il ne faut pas oublier que les premiers
Nautiloïdés ou Ammonoïdés possédaient à l'origine une coquille orthocône à cyrtocône et que
leur évolution au cours des temps géologiques est jalonnée de phases de déroulement et de ré-
enroulement.
Pour ces hétéromorphes, plusieurs travaux ont été réalisés avec des opinions qui divergent.
Dans ce sens, je citerai, entre autres, D'Orbigny (1840), Astier (1851), Ooster (1860), Pictet
(1863), Neumayr et Uhlig (1881), Haug (1889), Sarasin et Schöndelmayer (1901-02), Spath
(1924), Roman (1938), Rawson (1975), Immel (1978), Kakabadze (1981), Klinger et Kennedy
(1992), Ropolo (1991, 1995), Ropolo et Salomon (1992) et Ropolo et Gonnet (1995, 1998).
Pour le genre Crioceratites qui nous intéresse au cours de ce travail, Sarkar (1955) retrace les
différentes conceptions, qui sont multiples, des auteurs antérieurs depuis sa création par Leveillé
en 1837. Ceci témoigne pleinement de la très grande complexité de ce groupe qui présente une
grande diversification au cours de l'Hauterivien. Faute de populations représentatives bien
160
repérées stratigraphiquement, Sarkar (1955) adopte une conception typologique de l'espèce, ce
qui le conduit à multiplier les taxons dont les caractères distinctifs peuvent s'intégrer dans la
variabilité intraspécifique de la même espèce.
Vu le faible nombre d'échantillons de ce taxon récolté dans l'Atlas atlantique marocain, il
nous est impossible de proposer une révision systématique de ce groupe. Cependant, et dans
l'attente de nouvelles récoltes, nous allons commenter et figurer les successions des
Crioceratites récoltées dans l'Atlas atlantique marocain.
En gros, trois lots, stratigraphiquement bien repérés, peuvent être distingués :
- Le premier date du Valanginien supérieur,
- Le suivant, correspondant aux Cr. matsumotoi et Cr. nolani morphe sablieri, a été
recensé dans l'Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum.
- Enfin, le troisième, correspondant aux Cr. krenkeli SARKAR a été reconnu au
sommet de l'Hauterivien supérieur : Zone à Balearis.
Description :
Chez les Crioceratites, la spire est composée de tours disjoints à tous les stades
ontogénétiques, dont la croissance est généralement lente. La section est sub-ovale à sub-
rectangulaire, la région ventrale est arrondie en général.
L'ornementation est constituée par l'alternance de côtes principales uni, bi ou trituberculées,
rarement atuberculées, et de côtes intercalaires simples de relief moindre pouvant être fasciculées
sur la loge d'habitation.

Dans la littérature, les Crioceratites sont connus depuis le Valanginien supérieur jusqu'au
Barrémien. Les représentants de ce taxon sont connus en Europe, au Sud de la Russie, en Turquie,
en Afrique du Sud, à Madagascar, en Californie, au Mexique, en Amérique du Sud et au Maroc.
Le tableau suivant montre l'abondance des différentes espèces appartenant au genre
Crioceratites recensées dans l'Atlas atlantique marocain.
Espèce Nombre
Crioceratites krenkeli 20
Crioceratites cf. nolani 1
Crioceratites nolani morphe sablieri 3
Crioceratites matsumotoi 2
Crioceratites n. sp. aff. Crioceratites n. sp. 1 in Reboulet, 1996 1
Crioceratites n. sp. aff. Crioceratites n. sp. 1 REBOULET, 1996

pl. 27, fig. 1
En France, Reboulet (1996) a pu recueillir dans le Valanginien supérieur (sommet de la

zone à Trinodosum, zone à Callidiscus) et extrême base de la zone à Radiatus de la coupe de la
Charce, une forme nouvelle attribuée au genre Crioceratites.
Au Maroc, le genre Crioceratites a été reconnu pour la première fois par Kilian et Gentil
en 1907. D'après ces auteurs "L'Hauterivien supérieur (ou peut-être l'extrême base du
Barrémien) renferme Crioceras nov. sp., du groupe de Cr. duvali, mais à costules
très atténuées".
Plus tard, Roch (1930), a cité et figuré quelques espèces appartenant au genre "Crioceras"
dans l'Hauterivien du Maroc occidental.
Dans l'Atlas atlantique marocain, et plus précisément, dans la localité de Tamri, nous
avons recueilli un spécimen appartenant à ce genre dans le Valanginien supérieur (sommet de la
zone à Trinodosum – horizon à Furcillata) en association avec Oosterella cultrataeformis,
Criosarasinella furcillata et Neocomites cf. subflucticulus.
161
Nous soulignons que lors d'une campagne d'investigation avec M. Wippich dans le même
niveau à Tamri, l'un d'entre nous (M. W.) a dégagé du même niveau une forme comparable qu'il
a attribuée avec doute au genre Crioceratites (Wippich, 2001, pl. 42, fig. 1).
Dans l'état actuel des connaissances, et à l'échelle globale, seuls le S-E de la France et
l'Atlas atlantique marocain ont livré des Crioceratites au Valanginien supérieur.
Description :
Il s'agit d'une Crioceratites de taille moyenne (D avoisinant les 150 mm) à déroulement
relativement uniforme, à section du tour déformée par aplatissement, à flancs subparallèles et bord
ventral arrondi malgré l'aplatissement.
L'ornementation consiste en côtes assez rigides, radiales et simples. Les côtes principales qui
sont de fort relief sont trituberculées dont le tubercule médian est plus développé. Vers la fin du
phragmocône et sur le début de la chambre d'habitation, les tubercules des côtes principales ont
tendance à s'atténuer. Le nombre de côtes intercalaires visibles sur notre échantillon varie de six à
sept. A noter que les tubercules latéraux, qui sont plus développés, sont localisés au 1/3 externe des
flancs et les ventraux semblent être épineux. L'équidistance entre les côtes principales n'est pas
respectée.
La ligne de suture est assez fragmentaire pour être reproduite.
Crioceratites matsumotoi SARKAR, 1955

pl. 27, fig. 2
1955 Crioceras matsumotoi n. sp. – Sarkar, p. 74, pl. 3, fig. 2.

1962 Crioceratites (Crioceratites) matsumotoi SARKAR – Wiedmann, pl. 8, fig. 2
1964 Crioceratites (Crioceratites) krishnaae SARKAR – Thomel, pl. 1, fig. 4-5.
1967 Crioceratites matsumotoi SARKAR – Dimitrova, pl. 17, fig. 3.
? 1976 Crioceratites (Crioceratites) villiersianum bituberculatum SARKAR – Mandov,
pl. 6, fig. 4.
1976 Crioceratites (Crioceratites) rodighieri DIMITROVA – Mandov, pl. 6, fig. 5-6.
1978 Crioceratites (Crioceratites) matsumotoi SARKAR – Immel, p. 37, pl. 2, fig. 5-6.
1995 Crioceratites (Crioceratites) matsumotoi SARKAR – Ropolo, p. 145, pl. 2, fig. 1-2.
Holotype : Crioceras matsumotoi SARKAR (1955, p. 74, pl. 3, fig. 2).
Matériel : 2 fragments recensés dans le banc F.13 de la coupe d'Imsouane : F.13-a et F.13-b -
Description :
Il s'agit d'un fragment de tour d'une coquille déroulée, vraisemblablement une partie de la
chambre d'habitation, possédant une section ovale, des flancs subparallèles à légèrement
convexes.
L'ornementation consiste en côtes principales et intercalaires assez rigides et radiales. Les
principales montrent une bituberculation assez discrète : l'une ombilicale et l'autre siphonale.
Cinq à neuf côtes intercalaires s'insèrent entre deux côtes principales. Toutes les côtes traversent
les bords interne et externe.
Distribution :
Sommet de l'Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli.
Crioceratites nolani (KILIAN) morphe sablieri (ASTIER)

pl. 27, fig. 3-4
162
1851 Ancyloceras sablieri – Astier, p. 15, pl. 4, fig. 4.
1955 Crioceras sablieri (ASTIER) – Sarkar, p. 54, pl. 2, fig. 1.
1992 Crioceratites nolani (KILIAN) morphe sablieri (ASTIER) – Ropolo & Salomon, p.
194, pl. 1, fig. 1-8.
1999 Crioceratites nolani (Kilian)- Vasicek & Michalik, fig. 7, photo 1.
Holotype : Ancyloceras sablieri Astier (1851, pl. 4, fig. 4).
Matériel : 2 échantillons recensés dans les bancs F.15 et E.52 du secteur d'Imsouane : coupe de
l'Hauterivien d'Imsouane : F.15-a et coupe de l'Hauterivien d'Imsouane bis : E.52-a -
Description :
Hétéromorphe à croissance très lente possédant une section ovale à face interne tronquée.
Le déroulement est caractérisé par un écartement des tours qui croit régulièrement au cours du
développement (pl. 27, fig. 4). Sur le phragmocône, l'ornementation consiste en côtes
principales trituberculées, pratiquement droites, devenant plus vigoureuses sur la loge
d'habitation. Entre deux côtes principales, dont la distance n'est pas régulière, s'insèrent des
côtes secondaires moins fortes et dont le nombre, sur notre matériel, varie de 4 à 8. Rarement,
certaines d'entre elles naissent par deux de l'ombilic ou bifurquent vers le 1/3 externe des flancs
ou tout simplement s'intercalent entre deux côtes secondaires. Sur la loge d'habitation, les côtes
principales, dont les tubercules s'atténuent considérablement, sont suivies vers l'avant de la
coquille d'un sillon bien individualisé. Toutes les côtes traversent les deux bords. Sur la face
interne, les côtes qui sont affaiblies dessinent des sinus projetés vers l'avant.
Observations :
Sarkar (1955, p. 54) constate que la figuration d'Astier (1851) est erronée du fait que la
forme de la spire est plus ouverte en réalité. Ceci, dans un premier temps, nous a posé un
problème de comparaison. Cependant, l'analyse de la variabilité morphologique (très grande
variabilité de déroulement) chez les hétéromorphes faite par Ropolo et Salomon (1992) peut
faire intégrer notre matériel au sein de cette espèce.
Distribution :
Dans l'Atlas atlantique marocain, nous avons récolté ce taxon dans le sommet de la Zone à
Nodosoplicatum, horizon à Claveli.
Crioceratites krenkeli SARKAR

pl. 27, fig. 5-7 ; pl. 28, fig. 1
1955 Crioceras krenkeli n. sp. – Sarkar, p. 37, pl. 5, fig. 5 et texte-fig. 4 C.

1982 Crioceratites krenkeli SARKAR – Braga et al., p. 684, pl. 1, fig. 3.
1983 Crioceratites (Crioceratites) quenstedti (OOSTER) – Adamikova et al., p. 604,
pl. 1, fig. 2.
1995 Crioceratites "krenkeli" BRAGA et al., non SARKAR – Hoedemaeker, p. 234, pl.
4, fig. 1-4.
2003 Crioceratites krenkeli (SARKAR) – Company et al., fig. 5 (6,7,8).
Holotype : Crioceras krenkeli Sarkar (1955, pl. 5, fig. 5).
Matériel : 20 exemplaires, dont la majorité à l'état fragmentaire, recensés dans les bancs des
deux coupes de l'Hauterivien du secteur d'Imsouane : coupe de l'Hauterivien
d'Imsouane : F.52, F.53 et coupe de l'Hauterivien d'Imsouane bis : E.225, E.226 -
163
Description :
Hétéromorphe pouvant atteindre un diamètre dépassant les 210 mm (pl. 28, fig. 1), à tours à
peine en contact. Dans les premiers tours, l'ornementation est composée de côtes principales à
petits tubercules internes entre lesquelles s'insèrent des côtes intercalaires légèrement plus
atténuées. Toutes les côtes portent sur le bord externe un petit renflement ventrolatéral arrondi
(pl. 27, fig. 5, 6) et franchissent la région ventrale. Au stade adulte, les côtes principales sont
plus fortes, légèrement flexueuses et portent un bullae ombilical bien individualisé (pl. 27, fig. 7
et pl. 28, fig. 1). Entre deux côtes principales, on peut compter 3 à 6 côtes intercalaires de même
allure que les principales, mais qui n'atteignent pas, en général, le bord ombilical et dont
certaines d'entre elles bifurquent au-delà de la ½ du flanc ; tandis que d'autres s'intercalent entre
les côtes intercalaires sans toutefois dépasser le 1/3 interne du flanc. Rarement, une à deux côtes
intercalaires prennent naissance du tubercule péri-ombilical de la côte principale. Vers la fin du
phragmocône et sur la loge d'habitation, les côtes principales, qui deviennent très fortes,
montrent un petit renflement latéral (pl. 27, fig. 7).
Notre taxon est proche de Cr. ibizensis WIEDMANN. Cependant, une différence des tailles
des adultes ainsi que l'épaisseur et la régularité de distribution des côtes chez notre taxon les
différencient.
Observation :
Dans un travail présenté à la réunion de Lyon (juillet, 2002), Company et al., dans les
Zones Externes de la cordillère bétique, ont pu reconnaître quatre sous-zones dans la Zone à Cr.
Balearis. La base de chaque sous-zone est définie par la première apparition de l'une des quatre
successives espèces appartenant à la même lignée crioceratitique. Ces espèces sont : Cr.
balearis, Cr. binelli, Cr. krenkeli et Cr. angulicostatus.
Distribution :
Sommet de l'Hauterivien supérieur : Zone à Balearis, horizon à Krenkeli.
Pseudothurmannia SPATH, 1923
Ammonites angulicostatus D'ORB. in D'Orbigny (1841, pl. 46, fig. 3-4) est difficile à
interpréter puisqu'il s'agit d'un dessin restauré et que jusqu'à nos jours, aucun spécimen
semblable n'a été récolté.
En 1863, Pictet essaie de remédier à ce problème en décrivant trois spécimens qu'il figure
dans sa planche 1 bis et qu'il interprète comme conspécifiques d'Ammonites angulicostatus
D'ORBIGNY. Cependant, plusieurs auteurs pensent qu'il s'agit, en fait, de trois espèces
différentes.
Spath (1923), en introduisant le genre Pseudothurmannia, désigne comme espèce-type :
Ammonites angulicostatus D'ORBIGNY in Pictet (1863, pl. 1 bis, fig. 1a, b). Ceci est contre les
règles de la nomenclature zoologique (art. 67a) qui impose l'espèce nominale comme espèce-
type.
En 1955, Sarkar reconnaît que A. angulicostatus sensu Pictet pourrait être non
conspécifique avec A. angulicostatus sensu D'Orbigny. Il propose A. angulicostatus sensu Pictet
= Pseudothurmannia picteti SARKAR comme l'espèce-type du genre Pseudothurmannia. Là
encore, c'est contre les règles de la nomenclature zoologique.
En 1962, Wiedmann utilise Pseudothurmannia comme un sous-genre de Crioceratites. En
accord avec Hoedemaeker (1995) et Company et al. (2002), nous pensons que les différences
entre Crioceratites et Pseudothurmannia sont assez importantes pour justifier pleinement le
statut générique de Pseudothurmannia.
En 1974, suite à une récolte de matériel topotypique dans la région de Castellane (France),
Lapeyre décrit un néotype (fig. 5, 6) qu'il considère conspécifique avec P. picteti SARKAR et le
164
met en synonymie avec P. angulicostata (D'ORB.). Cependant, le développement de nodosités
latérales à un stade avancé chez P. picteti Sarkar rejette la conspécificité avec le néotype de
Lapeyre.
En 1990, il paraît que l'holotype de A. angulicostatus D'ORB. a été retrouvé par Busnardo
(comm. personnelle in Hoedemaeker, 1995, p. 226). La partie terminale de l'avant-dernier tour
de cet holotype montre des côtes principales avec des tubercules latéraux et ombilicaux et
vraisemblablement péri-ventraux. Cette structure trituberculées des côtes principales, très
commune chez les Crioceratites est inconnue chez Pseudothurmannia. Par conséquent, A.
angulicostatus D'ORB. est une Crioceratites. Elle n'appartient pas au même groupe générique
que A. angulicostatus PICTET.
En 1995, Hoedemaeker propose de maintenir le concept du genre Pseudothurmannia selon
Lapeyre (1974) dans un souci de stabilité taxonomique. Il propose comme nouvelle espèce-type
Pseudothurmannia ohmi (WINKLER), le plus ancien synonyme subjectif, à la place de
Pseudothurmannia angulicostata LAPEYRE non D'ORBIGNY. Cette proposition, pour être
acceptée, doit avoir l'aval de l'International Commission on Zoological Nomenclature (art. 70b).
En 2002, Company et al. s'accordent avec Hoedemaeker (1995) sur la position
taxonomique de Ammonites angulicostatus D'ORBIGNY. En plus, ils ajoutent qu'à l'origine,
Spath a désigné Ammonites angulicostatus D'ORBIGNY in Pictet (= Pseudothurmannia picteti
SARKAR) comme espèce-type du genre Pseudothurmannia. Par conséquent, et pour éviter
toute confusion, et suivant l'article 70.3.2 de l' I.C.Z.N, ils considèrent Pseudothurmannia
picteti comme espèce-type du genre Pseudothurmannia.
Caractéristiques du genre Pseudothurmannia SPATH, emend. Hoedemaeker, 1993 in

Hoedemaeker, 1995, p. 227 :
"Medium evolute to evolute planospiral shells with whorls in touch or a little
overlapping. Whorl section compressed or subquadrate with flattened parallel
flanks and a flattened to arched ventral side. Ribs simple and divided into main
and intermediate ribs. Main ribs may bear umbilical bullae and in later
ontogenetic stage of some species latéral tubercles may develop in addition. The
main diagnostic character by which Pseudothurmannia can be distinguished from
its related and convergent taxa is the presence of sharp, tiny ventrolateral clavi
on each rib. The clavi form two delicate rows on the ventrolateral shoulders. The
smallness of these clavi is the reason for their defective preservation. They are
always present on young specimens ; they may disappear on the adult. The
innermost whorl bears latéral tubercles and is uncoiled (open spiral) leaving a
perforated umbilicus. Sutures are quadrilobate (ELUI) with trifide lobes and bifid
saddles. The perforate umbilicus and the quadrilobate sutures betray the
systematic position of Pseudothurmannia within the Ancyloceratidae MEEK,
1876".
Pseudothurmannia ohmi (WINKLER)

pl. 29, fig. 8-10
1868 Ammonites Ohmi – Winkler, p. 6, pl. 1, fig. 8.

1907 Crioceras angulicostatum D'ORB. – Karakasch, p. 134, pl. 16, fig. 4a, b.
1955 Pseudothurmannia angulicostata D'ORB. – Eristavi, p. 94, pl. 3, fig. 7.
1955 Balearites cf. balearis NOLAN sp. (forme n° 2) – Sarkar, p. 143, pl. 11, fig. 2.
? 1964 Pseudothurmannia sp. [ex gr. P. angulicostata (D'ORB.)] – Fülöp, pl. 27, fig. 6.
? 1967 Pseudothurmannia angulicostata (D'ORB.) – Dimitrova, p. 72, pl. 31, fig. 1.
165
1967 Pseudothurmannia biassalensis sp. n. – Dimitrova, p. 221, pl. 33, fig. 1, 2.
1974 Pseudothurmannia angulicostata D'ORB. – Lapeyre, p. 82, pl. 1, fig. 1-8.
? 1976 Pseudothurmannia sp. 1 – Mandov, p. 67, pl. 9, fig. 4.
1987 Crioceratites (Pseudothurmannia) provencalis WIEDMANN – Immel, p. 118, pl. 12,
fig. 2.
pars 1995 Pseudothurmannia (Pseudothurmannia) ohmi (WINKLER) – Hoedemaeker, p. 228,
pl. 1, fig. 5, 6 non fig. 2 ?.
2003 Pseudothurmannia ohmi (WINKLER) – Company et al., fig. 6 (1, 2).
Holotype : Correspond à l'exemplaire refiguré par Immel (1987, pl. 12, fig. 2).
Matériel : 5 exemplaires, en ma possession, recensés dans les bancs des coupes suivantes : Sidi
M'Barek : SM.61 et Hauterivien sup.-Barrémien inf. d'Addar : Ad.80 - Collection
Ettachfini - FSSM.
N.B. : Pour la coupe de Sidi M'barek (fig. 6), les ammonites hauteriviennes sont très rares.
Seul le banc SM.61 nous a fourni des Pseudothurmannia de l'Hauterivien terminal.

SM.61-b 32.8 11.6 12 9 0.36 0.35 0.77
SM.61-a 48.5 18 # 20 11.8 # 0,41 0.37 0.65
Ad.80 --- 20 --- 15.3 --- --- 0.76
Description :
Il s'agit d'une coquille évolute, à tours peu recouvrant et à croissance lente. La section du
tour est rectangulaire et les flancs, sub-parallèles, convergent faiblement vers le bord ventral.
L'ombilic est large.
L'ornementation consiste en côtes flexueuses qui s'épaississent légèrement avec l'âge.
Certaines d'entre elles sont plus fortes, particulièrement sur la partie inférieure du flanc ou elles
se soulèvent en crêtes sur le bord ombilical : ce sont les principales. Entre deux côtes
principales peut s'insérer jusqu'à 3 côtes intercalaires moins fortes dont la majorité d'entre elles
n'atteignent pas le bord ombilical. Très rarement, certaines côtes bifurquent vers la moitié des
flancs. Vers la partie externe des flancs, les côtes sont toutes de force égale et portent un
minuscule grossissement ventrolatéral pincé. Elles traversent la région siphonale sans
interruption et sans atténuation.
Dans le SE de l'Espagne, Company et al. (2002), lors d'une étude détaillée de la
distribution verticale des ammonites dans une douzaine de coupes situées dans les zones
externes des cordillères bétiques, ont pu identifier avec précision la séquence des bioévénements
qui ont eu lieu durant l'Hauterivien sommital et proposer un schéma zonal précis pour cet
intervalle. Ceci leur a permis de subdiviser la Zone à Ohmi en trois sous-zones : la sous-zone à
P. ohmi, la sous-zone à P. Catulloi et la sous-zone à P. picteti.
Dans l'Atlas atlantique marocain, seule P. ohmi (WINKLER) a été reconnue. Cependant,
plusieurs Pseudothurmannia sp. ind. ont été récoltées dans le secteur d'Imsouane.
Distribution :
Hauterivien sommital : Zone à Ohmi, horizon à Ohmi.
166
Bochianitidae SPATH, 1922
Bochianitinae SPATH, 1922
Bochianites LORY, 1898
Espèce-type : Baculites neocomiensis D’ORBIGNY
Bochianites neocomiensis (D’ORBIGNY, 1842)

pl. 29, fig. 1-5
1842 Baculites neocomiensis D’ORBIGNY – d'Orbigny, p. 560, pl. 138, fig. 1-5.
1887 Baculites neocomiensis ORB. – Mallada, p. 37, pl. 14, fig. 19-22.
1902 Bochianites Oosteri nov. sp. – Sarasin & Schondelmayer, p. 179, pl. 24, fig. 3-4.
1902 Bochianites cf. neocomiensis D’ORBIGNY ? – Koenen, p. 397, pl. 15, fig. 3.
1930 Bochianites neocomiensis d’ORB. sp. – Roch, pp. 277 et 318.
1962 Bochianites neocomiensis (D’ORB.) – Wiedmann, p. 87, pl. 6, fig. 6.
1962 Bochianites oosteri SARASIN & SCHONDELMAYER – Wiedmann, p. 87, pl. 6,
fig. 5.
1971 Bochianites neocomiensis neocomiensis (D'ORBIGNY) – Mandov, p. 93, pl. 1, fig.
1-11.
1971 Bochianites neocomiensis tuberculatus subsp. N. – Mandov, p. 94, pl. 2, fig. 3-5.
1971 Bochianites nodosocostatus sp. n. – Mandov, p. 96, pl. 2, fig. 6-7.
1971 Bochianites goubechensis sp. n. – Mandov, p. 97, pl. 3, fig. 1, 9.
1976 Bochianites cf. neocomiensis (D’ORBIGNY) – Patrulius & Avram, p. 164, pl. 2,
fig. 5.
1976 Bochianites neocomiensis (D’ORB.) – Kemper, pl. 31, fig. 21-24.
1981 Bochianites neocomiensis (D’ORBIGNY) – Kemper et al., p. 265, pl. 34, fig. 20-
21.
1981 Bochianites cf. goubechensis MANDOV – Kemper et al., p. 266, pl. 34, fig. 22-23.
1987 Bochianites neocomiensis (D’ORBIGNY) – Company, p. 94, pl. 1, fig. 12-17.
1995 Bochianites cf. neocomiensis (D’ORBIGNY) – Avram, pl. 1, fig. 3.
1996 Bochianites neocomiensis (D’ORBIGNY) – Reboulet, p. 179, pl. 26, fig. 1-19.
1996 Bochianites neocomiensis (D’ORBIGNY) - Vasicek & Faupl, p. 112, pl. 4, fig. 3.
1998 Bochianites neocomiensis (D’ORBIGNY) - Vasicek & Faupl, pl. 1, fig. 1.
2001 Bochianites neocomiensis (D’ORBIGNY) - Wippich, p. 115, pl. 43, fig. 4-6.
2003 Bochianites neocomiensis (D’ORB.) – Busnardo et al., pl. 6, fig. 11.
Le type figuré par d'Orbigny (1842) est une reconstitution à partir de plusieurs exemplaires
appartenant à la collection de Requien ainsi qu'à celle de d'Orbigny provenant du Néocomien
inférieur du S-E de la France.
Matériel : 16 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Imsouane :
H.18, H.19, H.24 ; coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane : J.36 ; coupe de Tamri :
W.6, W.7 et coupe de Sidi Bouskri : Z.116, Z.118, Z.122 - Collection Ettachfini -
FSSM.
Description :
Il s'agit de coquilles allongées droites à croissance lente, légèrement comprimées (sauf pour
certaines qui sont compactées), à section sub-circulaire à ovalaire (pl. 29, fig. 1c).
L'ornementation est constituée de côtes simples et proverses qui traversent le bord ventral
en dessinant des chevrons projetés vers l'avant (pl. 29, fig. 1b, 2b). Ces côtes dont la force et la
densité sont irrégulières (pl. 29, fig. 1-5) peuvent s'affaiblir en traversant le bord dorsal. Cette
variabilité dans l'ornementation, en particulier la costulation, est continue depuis le pôle
pratiquement lisse (morphotype B. oosteri SARASIN et SCHONDELMAYER) jusqu'au pôle
167
costé (B. neocomiensis typique). Au sein de cette fourchette, certaines formes sont munies de
constrictions obliques, parallèles aux côtes et qui rappellent le morphe B. goubechensis
MANDOV, tandis que d'autres présentent des grossissements margino-ventraux plus ou moins
accusés.
La ligne de suture n'est observable sur aucun de nos échantillons.
Observations :
Roch (1930, pp. 277-318) a cité cette espèce dans le Valanginien de la région de Safi et
dans l'Hauterivien des environs de Cap Ghir.
Dans la littérature, plusieurs morphotypes ont été associés à cette espèce et qui sont
mentionnés dans la liste synonymique ci-dessus. Nous pensons, comme l'a déjà mentionné
Company (1987) et Reboulet (1996), que la variation dans l'ornementation utilisée pour
différencier les différents morphes peut s'intégrer dans la variabilité intraspécifique de l'espèce.
Distribution :
Dans le pourtour méditerranéen, et en domaine de bassin, B. neocomiensis (D'ORBIGNY)
est une espèce fréquente depuis le sommet du Valanginien inférieur jusqu'à la base de
l'Hauterivien inférieur.
Dans l'Atlas atlantique marocain, B. neocomiensis (D’ORBIGNY) a été reconnue
uniquement dans quatre coupes (Imsouane, Zawiat Si Abd A-Rahmane, Tamri et Sidi Bouskri).
Les formes typiques entièrement et fortement costées ont été reconnues dans les Zones à
Campylotoxus et à Biassalense (pl. 29, fig. 1, 2) tandis que les individus qui présentent des
constrictions et qui rappellent le morphotype "goubechensis" ont été récoltés dans le
Valanginien supérieur (Zone à Verrucosum) (pl. 29, fig. 3-5).
Protancyloceratinae BREISTROFFER, 1947
Leptoceras UHLIG, 1883

(= Protoleptoceras NIKOLOV, 1966b)
Espèce-type : Ancyloceras brunneri OOSTER, 1860.
Diagnose :
Il s'agit d'un groupe de petits hétéromorphes, à extension verticale bien délimitée, à
enroulement planispiralé ouvert, régulier ou elliptique, à section circulaire à ovalaire et dont les
tours sont à écartement variable selon les espèces, mais aussi selon le stade ontogénétique pour
une espèce donnée.
L'ornementation consiste en côtes fortes, simples, radiales ou rétroverses qui franchissent le
bord ventral sans s'affaiblir.
La ligne de suture est quadrilobe (ELUI) avec de larges selles bifides. Le lobe L est
typiquement trifide et le lobe U peu profond
Protancyloceras SPATH est proche de Leptoceras UHLIG qui s'en distingue par l'absence
de discontinuité ou de chevrons sur le bord ventral ainsi que par le type d'enroulement.
Distribution :
Berriasien supérieur et Valanginien basal du pourtour méditerranéen.
168
Leptoceras studeri (OOSTER, 1860)
pl. 3, fig. 6
1860 Ancyloceras Studeri OOSTER – Ooster, p. 26, pl. 36, fig. 7-15.
1939 Leptoceras sp. ind. – Mazenot, p. 245, pl. 40, fig. 2.
1960 Leptoceras studeri (OOSTER) – Nikolov, p. 192, pl. 26, fig. 5-6 ; pl. 27, fig. 2-4.
1966 Leptoceras studeri (OOSTER) – Thieuloy, p. 291, pl. 1, fig. 2 = lectotype ; pl. 1,
fig. 3-6 ; pl. 2, fig. 2-8.
1967 Protoleptoceras jelevi jelevi NIKOLOV – Dimitrova, p. 34, pl. 12, fig. 2-3.
1967 Protoleptoceras jelevi mazenoti NIKOLOV – Dimitrova, p. 35, pl. 12, fig. 4.
1967 Protoleptoceras jelevi sapunovi NIKOLOV – Dimitrova, p. 35, pl. 12, fig. 5.
1969 Leptoceras studeri (OOSTER) – Wiedmann, pl. 3, fig. 1-2.
1982 Leptoceras studeri (OOSTER) – Company & Tavera, pl. 1, fig. 1.
1985 Leptoceras studeri (OOSTER) – Company & Tavera, p. 160, pl. 1, fig. 10-17.
1987 Leptoceras studeri (OOSTER) – Company, p. 91, pl. 1, fig. 7-10.
Lectotype : Désigné par Thieuloy (1966, pl. 1, fig. 2). Il correspond à l'exemplaire figuré par
Ooster (1860, pl. 36, fig. 8), provenant de Rufisgraben – Alpes suisses.
Matériel : Un seul exemplaire récolté dans le banc D.20 de la coupe d'Akoui Griz- Collection
Ettachfini - FSSM.
Description :
L'unique fragment en notre possession, correspondant à une partie de la chambre
d'habitation, possède un enroulement cyrtocône. La section du tour est assez comprimée (E/H de
l'ordre de 76%) et les flancs sont sub-parallèles. La région ventrale est arrondie.
L'ornementation est constituée de côtes simples, rétroverses qui traversent la région
siphonale sans s'affaiblir. Les écarts intercostaux sont beaucoup plus larges que les côtes. Sur le
bord margino-dorsal, les côtes ont tendance à s'atténuer avant de pratiquement disparaître sur le
bord dorsal. A noter que les côtes présentent leur force maximale sur le bord siphonal qu'elles
franchissent orthogonalement en crêtes étroites.
Distribution :
Dans l'Atlas atlantique marocain, Leptoceras studeri (OOSTER) a été recensé dans le
Berriasien supérieur : Zone à Boissieri, horizon à Alpillensis.
Ptychoceratidae GILL, 1871
Euptychoceras BREISTROFFER, 1952
Espèce-type : Ptychoceras meyrati OOSTER, 1860.
Euptychoceras aff. curnieri THIEULOY, 1972

pl. 29, fig. 6, 7
1972 Euptychoceras curnieri nov. sp. – Thieuloy, p. 44, pl. 5, fig. 6 ; fig. 4- u, v.
1996 Euptychoceras aff. curnieri THIEULOY – Reboulet, p. 180, pl. 26, fig. 20-23.
Holotype : Exemplaire figuré par Thieuloy (1972, pl. 5, fig. 6). - collection Paquier, provenant
de l'Hauterivien inférieur ? de Curnier (Drôme – S-E de la France)
169
Matériel : Deux exemplaires récoltés dans les bancs E.56 et F.22 des deux coupes de
l'Hauterivien du secteur d'Imsouane - Collection Ettachfini - FSSM.
Description :
Ptychoceratidé à phragmocône lisse, droit et à section subcirculaire qui se termine par une
hampe rectiligne, à croissance en hauteur lente, suivie d'une crosse terminale qui vient s'accoler
sur la fin du phragmocône (pl. 29, fig. 6-7). Au niveau du coude, la croissance en hauteur se fait
brutalement pour être conservée le long de la crosse. Sur la hampe, les flancs sont légèrement
convexes tandis que sur la crosse, ils sont pratiquement parallèles. Sur la loge d'habitation, on
peut observer une constriction au niveau de la hampe et une au niveau de la crosse. Ces
étranglements ont une orientation oblique et opposée. A noter que l'échantillon E.56-b (pl. 29,
fig. 6) présente de fines costules parallèles aux constrictions.
Ligne cloisonnaire invisible.
Distribution :
Sommet de la Zone à Nodosoplicatum (horizon à Claveli) – Zone à Sayni.
Sous-ordre : Phylloceratina ARKELL, 1950

Phyllocerataceae ZITTEL, 1884
Phylloceratidae ZITTEL, 1884
Phylloceratinae ZITTEL, 1884
Phylloceras SUESS, 1865
Espèce-type : Ammonites heterophyllus SOWERBY
Phylloceras sp. ind.

pl. 29, fig. 11
Dans le Néocomien de l'Atlas atlantique marocain, ce taxon est très rare. Seule la base
de l'Hauterivien supérieur : Zone à Sayni du secteur d'Imsouane nous a livré une population de
formes pyriteuses de Phylloceras sp. Cependant Roch (1930, p. 305) a cité un Phylloceras
Tethys d'ORBIGNY sp. dans son Hauterivien de l'embouchure de l'Aït Amer et Wippich (2001,
p. 63, pl. 25, fig. 3) a décrit et figuré un Phylloceras (Phylloceras) serum (OPPEL) de la Zone à
Radiatus de sa coupe d'Addar.
Sous-ordre : Lytoceratina HYATT, 1889

Lytocerataceae NEUMAYR, 1875
Lytoceratidae NEUMAYR, 1875
Lytoceratinae NEUMAYR, 1875
Lytoceras SUESS, 1865
Espèce type : Ammonites fimbriatus SOWERBY
Description :
Il s'agit de formes très évolutes à tours faiblement recouvrant ou à peine jointifs, à section
de tour subcirculaire. L'ornementation consiste en côtes fines associées parfois à des
constrictions. Chez certaines formes, la costulation est absente.
Comme l'a souligné Autran (1989), ce taxon est peu représenté dans les séries néritiques.
170
Distribution :
Jurassique inférieur – Crétacé supérieur.
Lytoceras subfimbriatum (D’ORBIGNY)

pl. 30, fig. 1, 2
1841 Ammonites subfimbriatus – D'Orbigny, p. 121, pl. 35, fig. 1-4.

1930 Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – Roch, p. 305.
1964 Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – Fülöp, pl. 12, fig. 6.
1989 Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – Autran, pl. 10, fig. 6.
1990 Lytoceras aff. subfimbriatum (D'ORBIGNY) – Avram & Gradinaru, p. 672, pl. 3,
fig. 5, 6a, b.
1995 Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – Avram, pl. 3, fig. 4.
1995 Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – Hoedemaeker, pl. 11, fig. 1.
1996 Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – Reboulet, p. 193, pl. 37, fig. 6,7 ; pl. 38,
fig. 5-7.
2001 Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – Wippich, p. 63, pl. 43, fig. 2, 3.
Matériel : 6 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Aït Hamouch :
B.246 ; coupe de l'Hauterivien d'Imsouane bis : E.195 ; coupe de l'Hauterivien
d'Imsouane : F.53, F.52 ; coupe du Valanginien d'Imsouane : H.32 et coupe d'Addar :
L.201 - Collection Ettachfini - FSSM.

mensurations.
Description :
Il s'agit d'une coquille serpenticône, peu comprimée, à section de tour subcirculaire à
légèrement ovale dans tous les stades de croissance et à ombilic large. L'ornementation consiste
en côtes fines festonnées, très rapprochées et pratiquement radiales. Toutes les côtes traversent
le bord ventral arrondi orthogonalement et sans atténuation. Certains spécimens montrent
quelques côtes plus saillantes.
Distribution :
Dans l'Atlas atlantique marocain, ce taxon a été récolté depuis le sommet du Valanginien
supérieur : Zone à Callidiscus jusqu'à l'Hauterivien supérieur : Zone à Balearis.
Lytoceras lepidum (D’ORBIGNY)

pl. 30, fig. 3, 4
1841 Ammonites lepidus – D'Orbigny, p. 149, pl. 48, fig. 3-4.

1976 Lytoceras sp. aff. subfimbriatum (D’ORBIGNY) – Mandov, p. 54, pl. 2, fig. 1.
1993 Eulytoceras aff. lepidus (D’ORBIGNY) – Autran, pl. 10, fig. 3.
1996 Lytoceras lepidum (D’ORBIGNY) – Reboulet, p. 192, pl. 38, fig. 1-4.
1998 Lytoceras lepidum (D’ORBIGNY) - Vasicek & Faupl, pl. 1, fig. 3.
Matériel : 5 exemplaires recensés dans les bancs des coupes suivantes : coupe d'Igourar : G.33 ;
coupe d'Addar : L.146, L.137 et coupe de Tamri : W.8a, W.7 - Collection Ettachfini
- FSSM.
171

G.33-i 223 75.5 104 # 95 0.46 0.33 # 1.25
H et E sont mesurés à la fin du dernier tour. E est approximative (#) car un flanc est altéré.
Description :
Ce sont des ammonites dont le diamètre dépasse les 220 mm (spécimen G.33-i, pl. 30, fig.
4), à ombilic large (O/D de l'ordre de 46%) et à section de tour, d'abord subcirculaire dans les
premiers stades de la croissance, devenant plus large que haute dans les stades avancés.
L'ornementation est composée de côtes très fines et aiguës qui sont relativement espacées. Dans
les tours moyens, on peut observer, de temps à autre, des côtes à relief plus accentué.
L. subfimbriatum possède une ornementation plus homogène et plus régulière que chez L.
lepidum. En plus la densité costale est plus élevée chez L. subfimbriatum.
La section de tour de L. lepidum devient plus large que haute dans les stades avancés. Par
contre chez L. subfimbriatum, la section de tour reste relativement constante au cours de
l'ontogenèse.
Distribution :
Dans l'Atlas atlantique marocain, L. lepidum a été reconnue dans le Valanginien supérieur,
depuis la Zone à Verrucosum jusqu'à la Zone à Callidiscus.
Protetragonites HYATT, 1900
Espèce-type : Ammonites quadrisulcatus D'ORBIGNY
Protetragonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY)

pl. 31, fig. 1-3
1841 Ammonites quadrisulcatus – D'Orbigny, p. 151, pl. 49, fig. 1-3.

1867 Ammonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY) – Pictet, p. 72, pl. 12, fig. 3.
1901 Lytoceras quadrisulcatum D'ORBIGNY sp. – Sayn, p. 2, pl. 1, fig. 1.
1957 Protetragonites quadrisulcatus (D'ORB.) – Wright, p. L199, fig. 229, 1a, b.
1964 Lytoceras quadrisulcatus (D'ORB.) – Fülöp, pl. 13, fig. 6 ; pl. 16, fig. 4 ; pl. 24,
fig. 2 ; pl. 27, fig. 1.
1976 Protetragonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY) – Avram, p. 22, pl. 7, fig. 6.
1976 Protetragonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY) – Patrulius & Avram, p. 164, pl. 2,
fig. 3.
1995 Protetragonites quadrisulcatus D'ORBIGNY – Hoedemaeker, p. 247, pl. 11, fig. 2.
Holotype : Correspond à l'exemplaire figuré par d'Orbigny (1841, pl. 49, fig. 1-3).
Matériel : 11 exemplaires recensés dans les bancs des deux coupes de l'Hauterivien d'Imsouane
: E.61, E.56 ; F.15 - Collection Ettachfini - FSSM.
172

E.61-d 83 27 38.3 --- 0.46 0.32 ---
F.15-c 115.2 35.4 58.5 # 28 0.50 0.30 # 0.79
F.15-g 160 48 73 --- 0.45 0.30 ---
F.15-h # 175 48 86 42 # 0.49 # 0.27 0.87
Description :
Il s'agit d'une coquille évolute à enroulement serpenticône, pratiquement lisse, modérément
déprimée avec 3 à 4 constrictions radiales à légèrement proverses par tour. La section de tour est
sub-circulaire (E/H de l'ordre de 83%) et l'ombilic est large (0.45<O/D<0.50). Les flancs sont
sub-parallèles et le bord ventral est arrondi.
Sur l'échantillon F.15-c (pl. 31, fig. 1) la chambre d'habitation occupe plus de la moitié du
dernier tour.
Observations :
Avram (1976, p. 22) remarque, sur l'un des spécimens roumains, la présence de côtes fortes
espacées entre lesquelles s'insèrent de fines stries. Sur trois de nos échantillons (F.15-c, F.15-e
et E.61-d), seules de fines stries discrètes ont été observées.
Distribution :
Dans les deux coupes de l'Hauterivien d'Imsouane, Protetragonites quadrisulcatus
(D'ORB.) a été recensé dans l'Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli.
173
174
Chapitre 4 : PALEOBIOGEOGRAPHIE
&
PALEOECOLOGIE
I – PALEOBIOGEOGRAPHIE
A – Introduction
B – Composition ammonitofaunique sommaire à
l'aube du Crétacé
C – Distribution géographique des ammonites au
Néocomien
D – Conclusion
E – Liaisons entre les domaines : voies d'échange
faunique
II – PALEOECOLOGIE
A – Introduction
B – Répartition des faunes d'ammonites
néocomiennes dans le Sud-Ouest marocain
C – Conclusions
176
Chapitre 4 : PALEOBIOGEOGRAPHIE
& PALEOECOLOGIE
Durant la fin du XXème siècle, la paléobiogéographie a subit une véritable révolution
suite au renouveau des conceptions mobilistes (Hallam, 1977). Cependant, si pour le Jurassique,
les deux dernières décennies ont vu la prolifération des investigations relatives à la
paléobiogéographie des ammonites, les travaux relatifs au Crétacé basal sont peu fréquents, et
concernent particulièrement le domaine boréal (Jeletzky, 1971a, 1971b ; Saks et al., 1972a,
1972b et Shulgina, 1985). Néanmoins, Company (1987) et Bulot (1990) ont pu apporter des
précisions relatives à la paléogéographie des ammonites néocomiennes. Dans ce travail, un
aperçu sur la paléobiogéographie des ammonites néocomiennes sera donné suivi d'une analyse
paléoécologique de l'ammonitofaune dans l'Atlas atlantique marocain.
I – PALEOBIOGEOGRAPHIE :
La biostratigraphie des ammonites à l'aube du Crétacé et à l'échelle
globale reflète clairement l'individualisation de deux domaines fauniques : Téthysien et Boréal
qui sont parfois répartis en régions fauniques et/ou provinces fauniques. La faune boréale
occupait presque toute la région boréale regroupant la région paléogéographique centrée sur le
Nord de la région polaire et incluant les séries des mers épicontinentales qui se prolongent au
Sud, à l'Amérique du Nord, au Nord de l'Europe et à la Sibérie. La région boréale était liée par
des mers étroites avec les régions du Sud (Rawson, 1973) ; tandis que la faune téthysienne se
propage sur le reste du monde, principalement sur la région méditerranéenne.
En plus de ces deux domaines fauniques bien individualisés, certains auteurs sont en faveur
d'un troisième domaine dans les hautes latitudes Sud : le domaine austral par opposition au
domaine boréal au Nord. Ce domaine n'a pu être distingué par les ammonites. Cependant, les
belémnites (Stevens, 1973) et les bivalves (Kauffman, 1973) sont en faveur de la présence de ce
domaine.
Au Crétacé inférieur, deux phases fauniques distinctes peuvent être distinguées :

Durant la première phase, les faunes boréales et téthysiennes du Berriasien jusqu'au
Barrémien basal sont séparables au niveau de la sous-famille voire la famille, bien que des
faunes mixtes soient recensées dans les secteurs périphériques des limites des deux domaines.
La faune boréale correspond à un grand développement du rameau Perisphinctidien qui dérive
des derniers genres du Jurassique supérieur avec une absence générale des Phylloceratida,
Lytoceratida, et exception faite pour les régions périphériques, des Hétéromorphes. A l'opposé,
la diversité accrue des faunes téthysiennes reflète, en grande partie, l'addition de ces trois grands
groupes à l'ammonitofaune "normale" téthysienne. Vers la fin de l'Hauterivien, les
hétéromorphes deviennent largement distribués dans les aires téthysiennes et boréales
périphériques ; et jusqu'au Crétacé supérieur, leurs représentants ne cessent d'augmenter en
nombre et en genres (Rawson, 1981).
Pendant la deuxième phase, correspondant au Barrémien et à l'Aptien, la plupart des
dépôts arctiques étaient non-marins suite à la grande régression barrémo-aptienne ; exception
faite dans les rares régions marines ou la faune nordique, au moins à l'échelle générique, est
essentiellement d'obédience téthysienne. De plus, durant cette période barrémo-aptienne, les
hétéromorphes arrivent régulièrement dans la plupart des localités nordiques ou ils constituent,
généralement, les taxons dominants. Lors de la transgression albienne, seul le domaine boréal
est affecté avec un étendu limité. La sous-famille nordique des Gastroplitinae se développe,
rétablissant ainsi une faune boréale distinctive, en même temps, les Hoplitinae caractérisent les
aires périphériques boréales.
177
B – Composition ammonitofaunique sommaire à l'aube du Crétacé :
Pendant le Néocomien, les Phylloceratina, Lytoceratina,
Ancyloceratina et Ammonitina sont bien représentés. Les Phylloceratina et les Lytoceratina sont
essentiellement téthysiens, quoique de temps en temps, elles atteignent l'Est du Groenland
(Rawson, 1981). Dans le pourtour méditerranéen, les Phylloceratina et les Lytoceratina
caractérisent essentiellement les faciès profonds. Quant aux ammonites boréales, la super-
famille des Perisphinctaceae était bien représentée du Berriasien à l'Hauterivien inférieur. Les
derniers représentants de ce grand groupe (Simbirskites) ont été recensés dans le Barrémien
inférieur.
C – Distribution géographique des ammonites au Néocomien :

Les ammonites néocomiennes appartiennent aux sous-ordres des
Phylloceratina, Lytoceratina, Ancyloceratina et Ammonitina.
Les Phylloceratina et les Lytoceratina, qui sont propres aux faciès pélagiques, s'étendent
sur l'ensemble des aires mésogéennes, excepté dans le bassin andin. Occasionnellement, ils
atteignent quelques points du domaine boréal.
Pour les Ancyloceratina valanginiens, le genre le plus fréquent est Bochianites qui se
développe sur tout le domaine téthysien sauf dans l'aire andine. Ce taxon, dans le Valanginien
supérieur, arrive à occuper les zones limitrophes du domaine boréal (Ouest de l'Amérique du
Nord et le Nord-Ouest de l'Europe (Company, 1987), voire le Nord de la Sibérie (Shulgina,
1985). Pour les genres Protancyloceras et Leptoceras, ils sont restreints à l'aire méditerranéenne
et probablement aux aires caribéenne et Nord-andine (Company, 1987). A Madagascar, les
Ancyloceratina sont représentés par des formes endémiques (Eocrioceratites, Parapedioceras et
Menuthiocrioceras). Au Valanginien supérieur, apparaît le genre Himantoceras dans le pourtour
méditerranéen et le genre Juddiceras en Allemagne.
Quant aux Ancyloceratina hauteriviens, le genre Crioceratites a été reconnu en Europe, au
Sud de la Russie, en Turquie, en Afrique du Sud, à Madagascar, au Japon, en Californie, au
Mexique, en Amérique du Sud et au Maroc ; et le genre Pseudothurmannia au Sud et au centre
de l'Europe, en Turquie, en Géorgie et au Maroc.
Concernant les taxons essentiellement boréaux, ils appartiennent à la famille des
Polyptychitidae dans laquelle les sous-familles des Craspeditinae et Toliinae sont
exclusivement boréales (région arctique sensu Shulgina, 1985). Les Polyptychitinae dominent
dans presque toutes les mers boréales à la fin du Valanginien inférieur-Valanginien supérieur ;
et quelques représentants pénètrent même dans l'aire méditerranéenne, en Suisse et dans le SE
de la France (Baumberger, 1908 ; Roman, 1933 ; Thieuloy, 1973b, 1977a). Quant aux
Platylenticeratinae, ils sont propres aux zones plus méridionales des régions boréales, et
certaines formes arrivent jusqu'aux zones septentrionales de la Méditerranée, comme la Silesie
(Uhlig, 1901 ; Vasicek, 1979), la Suisse (Baumberger, 1908, 1928) et le SE de la France (Sayn,
1901 ; Thieuloy, 1973b, 1977a). Enfin, la sous-famille des Simbirskitinae, qui dérive
probablement des Polyptychitinae, caractérise essentiellement l'Hauterivien boréal. Cependant,
des extensions importantes ont été citées dans les provinces sub-méditerranéennes. (Chernova,
1951, 1952 ; Rawson, 1971 ; Imlay, 1960).
L'une des familles les plus représentatives de la faune téthysienne au Néocomien est celle
des Neocomitidae avec des genres occupant une large distribution géographique arrivant à
coloniser les zones limitrophes du domaine boréal, particulièrement le Nord-Ouest de l'Europe.
Une autre famille jouant un rôle important dans la faune téthysienne est celle des
Olcostephanidae. Le genre Olcostephanus, connu depuis le Valanginien basal jusqu'au sommet
de l'Hauterivien inférieur, a été cité en Europe, en Afrique, à Madagascar, au Pakistan, au
Mexique, en Colombie et au Pérou. Les genres Valanginites et Saynoceras se rencontrent dans
178
la Méditerranée, le Nord-Ouest de l'Europe et les Caraïbes. Enfin, d'autres genres ont une
distribution plus localisée, comme Lemurostephanus, Maderia et Mexicanoceras.
Les Oosterellidae constituent une famille essentiellement méditerranéenne. Cependant, de

rares citations ont été faites en Allemagne, au Mexique et en Colombie.
Neolissoceras avec Haploceras sont les seuls représentants néocomiens de la famille des
Haploceratidae. Ces taxons sont principalement méditerranéens et sont très abondants dans les
faciès pélagiques du pourtour méditerranéen. Des citations d'Haploceratidae ont été faites au
Mexique, à Madagascar et au Pakistan.
Chez les Barremitinae, le genre Spitidiscus a été cité en Angleterre, en France, en Espagne,
au Maroc et en Autriche ; Plesiospitidiscus en France, en Bulgarie, au Maroc eu au Mexique et
Subsaynella en Angleterre, en France, en Europe centrale, en Afrique du Nord et à Madagascar.
D – Conclusion :
A l'échelle globale, la distribution des faunes d'ammonites durant le
Néocomien, et fondamentalement dans l'hémisphère Nord, montre une disposition latitudinale
nette. Ceci suggère, sans aucun doute, comme l'a déjà souligné Gordon (1976), l'action d'un
contrôle climatique sur cette répartition. En plus, La biogéographie évolutive des ammonites est
contrôlée par d'autres facteurs, généralement interdépendants, qui sont, entre autres, les
mouvements tectoniques ; les apports détritiques ; la bathymétrie, les étendues océaniques et les
variations eustatiques du niveau marin qui sont les plus importantes en raison de la généralité et
de l'étendue de leur action.
E – Liaisons entre les domaines : voies d'échange faunique :

L'analyse de la répartition paléogéographique des ammonites durant le
Néocomien met en évidence l'existence d'échanges fauniques entre les divers domaines. Ces
migrations, limitées dans le temps et l'espace, se produisent le long de voies marines qui
connectent les différentes zones.
1 – Voies d'échange entre le domaine boréal et le domaine

téthysien: (fig. 34)
Les voies marines qui unissent ces deux domaines sont
nombreuses. La plus connue entre elles est le détroit polono-danois qui uni la province boréale
de l'Europe occidentale avec l'aire méditerranéenne à travers la Pologne (Rawson, 1973 ;
Vasicek, 1979 ; Kemper et al., 1981).
Durant le Valanginien inférieur, une différence faunique notable existe entre les deux
provinces européenne orientale et Nord occidentale. Ceci supposerait une interruption
momentanée, durant le Valanginien inférieur, de la voie d'échange assurée par le détroit de Brest
qui uni la Russie centrale avec la Pologne, et qui était fonctionnelle durant une partie du
Berriasien avant de reprendre son activité durant le Valanginien supérieur. Vers le Sud, la
province de l'Europe orientale était connectée avec les mers téthysiennes par le bassin caucasien
septentrional ou se produit un mélange de faunes provenant des deux régions (Kotetichvili,
1983).
Concernant le domaine boréal et le pacifique, il existait une liaison plus vaste selon deux
chemins : une par l'intermédiaire des régions d'Anadyr et Kamchatka (fédération de Russie) et
l'autre entre l'Alaska et le bouclier canadien. Dans toute la côte pacifique Nord-américaine
(Colombie britannique), les faunes sont presque exclusivement boréales (Jeletzky, 1965),
alors que plus au Sud (Californie et Oregon) elles sont essentiellement téthysiennes (Imlay,
1960 ; Imlay et Jones, 1970) avec des influences boréales, au moins, durant le Valanginien
(Neotollia mutabilis au Valanginien inférieur et Homolsomites au Valanginien supérieur). Une
faune mixte a été reconnue sur la côte orientale de la Sibérie (Shulgina, 1985).
179
Enfin, une voie de communication Nord-atlantique entre les mers boréales et la Téthys
occidentale était fonctionnelle, au moins temporairement. Ceci se justifie par la présence de
Pygope, de Lytoceratidés et Phylloceratidés sur la côte orientale du Groenland.
180
2 – Voies d'échange entre la Téthys et le Pacifique oriental :
(fig. 34)
Durant le Jurassique supérieur et le Crétacé inférieur, la
Téthys et le Pacifique oriental étaient connectés d'une façon intermittente grâce à deux voies
marines : une atlantique et l'autre australe.
La première, atlantique, qui uni la Méditerranée occidentale avec la région caribéenne,
s'ouvre sur le Pacifique par le Sud du Mexique (Etats de Michoacan et Colima) et par le bassin
venezuelo-colombien. Le fort endemisme de la faune andine pendant le Valanginien inférieur
justifie l'utilisation restreinte de cette voie atlantique durant cette période (Leanza, 1981). Au
contraire, au Valanginien supérieur, la communication entre les deux régions se rétabli, avec la
migration vers la province andine de genres téthysiens comme Olcostephanus, Karakaschiceras
et Valanginites.
La seconde, australe, met en liaison la partie méridionale de la province andine avec la
province indo-malgache à travers la marge de l'Antarctique et le Sud de l'Afrique. Si cette voie
est pleinement justifiée pendant le Jurassique (Enay, 1980), elle ne l'est durant le Néocomien
que par la présence de Lemurostephanus dans le Valanginien des provinces andines et indo-
malgaches.
II – PALEOECOLOGIE :
Comme le montre les cartes paléogéographiques in Atlas peri-téthys
Palaeogeographical Maps – Dercourt et al. (éds) (2000), l'Atlas atlantique marocain, durant le
Néocomien, était ouvert sur la Téthys. Mis à part les bassins rifain, safiote et Haut-atlasiques, le
reste du Maroc, durant le Néocomien, était émergé (Roch, 1930, 1950).
Au cours du Néocomien, l'Atlas atlantique, suite à la phase tectonique post-portlandienne
subit un changement radical. Ainsi, le grand bassin jurassique qui avançait en coin du NE
marocain vers le SW est remplacé à partir du Crétacé basal par des golfes atlantiques plus ou
moins larges et des détroits de direction générale E-W, axés sur le Haut-Atlas naissant
(Choubert & Faure-Muret, 1960-62).
A noter que les transgressions du Crétacé inférieur sont d'origine atlantique contrairement
à celles jurassiques qui étaient essentiellement méditerranéennes et que l'essentiel de l'histoire
du Néocomien se déroule dans sa partie Ouest correspondant aux bassins côtiers atlantiques.
Taj-Eddine (1992) a subdivisé l'Atlas atlantique en trois bassins :

- Bassin d'Agadir : zone comprise entre le couloir d'Argana à l'Est, l'océan
atlantique à l'Ouest, la plaine de Souss au Sud et l'anticlinal de Cap Rhir au Nord. Ce bassin
correspond à la partie la plus plissée et la plus haute de l'Atlas atlantique.
- Bassin de Haha : zone relativement plate, comprise entre les anticlinaux de
Cap Rhir au Sud et de l'Amsittène au Nord.
- Bassin d'Essaouira : situé entre l'anticlinal de l'Amsittène au Sud et l'oued
Tensift au Nord. Il est caractérisé par de nombreux diapirs (diapirs de Tidzi, Sidi Rhalem,
Palmera et Hadid-Kourati).
A titre de comparaison, nous étendons notre étude au bassin de Safi (coupe de Lalla Fatna).
B – Répartition des faunes d'ammonites néocomiennes dans le Sud-

Ouest marocain :
Remarque préliminaire :
Les coupes ont été échantillonnées banc par banc. A quelques exceptions, seuls
les bancs calcaires ont été exploités. Plus de 1720 ammonites ont été récoltées sur l'ensemble
des 19 coupes levées (18 dans l'Atlas atlantique et 1 dans le bassin de Safi).
181
L'abondance des récoltes dépend essentiellement des conditions d'affleurement et de
fossilisation. De ce fait, les récoltes ne sont jamais uniformes. Ceci peut expliquer
éventuellement les fortes variations du nombre d'ammonites d'un banc à l'autre et d'une coupe à
l'autre.
Sur les 19 coupes de l'Atlas atlantique et de la région safiote, qui constituent les documents
de référence de ce travail, 7 ont été levées dans le bassin d'Agadir, 8 dans le bassin de Haha, 3
dans le bassin d'Essaouira et 1 dans le bassin de Safi. En plus, toutes les coupes ne concernent
pas la même tranche d'âge. De ce fait, l'analyse de la distribution des ammonites recensées ne
donnera qu'une idée générale sur leur répartition dans les quatre bassins.
A l'échelle de la famille, les ammonites néocomiennes recensées dans les bassins côtiers
marocains se répartissent comme suit :
- a) Au Berriasien : (fig. 35)
100 98
nombre d'individus .
90
80
70
60
50
40 23
30
20
10 1 1 1
0
ae
ae
e
e
ae
da
da
tid
id
tid
iti
iti
an
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ni
ay
om
ph
ia
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al
oc
ch
te
lo
im
os
Ne
Bo
ap
H
lc
H
O
Fig. 35 : Abondance, à l'échelle de la famille, des ammonites recensées

dans le Berriasien des bassins côtiers du Sud-Ouest marocain.
Au Berriasien, les Neocomitidae représentent 79% de la totalité des ammonites

berriasiennes, suivis des Spiticeratinae avec 18,5%. Nous tenons à souligner que la majorité des
ammonites berriasiennes ont été récoltées au Berriasien supérieur.
- b) Au Valanginien : (fig. 36)

1200 1009
1000
800
600
334
400
200 23 16 7 5 7
0
ae
e
ae
ae
ae
e
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da
da
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id
tid
tid
tid
lli
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lo
to
lo
os
os
Ne
Bo
ap
Ly
cy
O
lc
An
H
O

dans le Valanginien des bassins côtiers du Sud-Ouest marocain.
Là encore, les Neocomitidae sont les plus abondants. Ils représentent 72% de la totalité des
formes valanginiennes recensées. Ils sont suivis par les Olcostephanidae qui représentent 23,8%
de l'ensemble des ammonites valanginiennes récoltées. Dans les associations valanginiennes, les
182
Haploceratidae, Bochianitidae, Oosterellidae, Ancyloceratidae et Lytoceratidae sont
minoritaires et ne représentent que 4,2% de la totalité des taxons valanginiens récoltés.
- c) A l'Hauterivien : (fig. 37)
70 65
60
50
nombre d'individus
50
40 34
30
18
20 11
10
10 6
2 1
0
ae
e
e
ae
ae
ae
ae
ae
ae
da
da
id
tid
tid
tid
id
tid
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lli
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Ly
yl
ap
O
cy
yc
es
Ph
lc
An
H
D
Pt
O

dans l'Hauterivien des bassins côtiers du Sud-Ouest marocain.
Dans la population des formes hauteriviennes, on retrouve en tête les Neocomitidae avec
33% de la totalité des ammonites hauteriviennes recensées, suivis par les Ancyloceratidae
(25,4%), puis par les Desmoceratidae (17,2%). Les Olcostephanidae hauteriviens ne dépassent
pas les 5% de la totalité de l'ammonitofaune hauterivienne. Le reste, soit 19,3%, représente les
Haploceratidae, Ptychoceratidae, Oosterellidae, Lytoceratidae et Phylloceratidae.
A noter que les "leiostraca" (Haploceratidae, Phylloceratidae et Lytoceratidae) qui
n'étaient que de 0,8% au Berriasien, passent à 2,1% au Valanginien et à 17,7% à l'Hauterivien,
témoignant ainsi de l'approfondissement du milieu au cours du Néocomien.
B.1 – Répartition dans les bassins de l'Atlas atlantique :
1 – Les Neocomitidae :
Dans l'ensemble de la faune récoltée, les Neocomitidae sont de
loin les plus représentatifs. Cette famille représente, à elle seule, 66% de la faune totale récoltée.
Dans l'Atlas atlantique, les taxons de cette famille sont au nombre de 235 spécimens dans le
bassin d'Agadir, 616 dans le bassin de Haha et 206 dans le bassin d'Essaouira (fig. 38).
bassin d'Essaouira 206
bassin de Haha 616
bassin d'Agadir 235
0 200 400 600 800

nombre d'individus
Fig. 38 : Distribution des Neocomitidae dans le Néocomien des 3

bassins de l'Atlas atlantique.
183
a – Dans le Berriasien :
Les Neocomitidae dans le Berriasien de l'Atlas atlantique
ne représentent que 6% de la totalité de la faune néocomienne récoltée. Cependant, cette famille
est prépondérante dans l'ensemble de la faune recensée dans le Berriasien. Elle représente 79%
de la faune totale berriasienne.
On remarque que les Neocomitidés berriasiens recensés dans les coupes du bassin de Haha
sont plus abondants que dans les bassins d'Agadir et d'Essaouira (fig. 39). Ils représentent 61%
dans le bassin de Haha contre 22% dans le bassin d'Agadir et 16% dans le bassin d'Essaouira.
Ceci peut s'expliquer par des caractères biotopiques plus favorables dans le bassin de Haha que
dans ceux d'Agadir et d'Essaouira, particulièrement, pendant le Berriasien supérieur.
bassin de Haha 60
bassin d'Agadir 22
0 20 40 60 80
nombre d'individus
Fig. 39 : Distribution des Neocomitidae dans le Berriasien de l'Atlas atlantique
b – Dans le Valanginien :
Les Neocomitidae valanginiens sont de loin les plus
représentatifs dans le spectre faunique néocomien. Ils représentent 56% de l'ammonitofaune
totale néocomienne et 84,5% des Neocomitidae néocomiens. Les principaux genres de cette
famille dans le Valanginien sont Neocomites avec 57,5% de l'ensemble des Neocomitidae
valanginiens, suivi de Busnardoites avec 16%, Karakaschiceras avec 7%, Sarasinella avec 6%
et Luppovella avec 5,5%. Le reste des Neocomitidae valanginiens, soit 8% est représenté par les
genres Neohoploceras, Thurmanniceras, Kilianella, Sabbaiceras, Rodighieroites,
Criosarasinella et Fuhriella (fig. 40).
600
514
500
nombre d'individus
400
300
200
143
100 55 50 64
16 16 1 18 6 7 4
0
a
s
lla
ka iella
s
s
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a
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ell
ell
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sin
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pp
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ra
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bb
gh
Ki
F
sn
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Lu
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Sa
oh
Sa
di
Bu
io
ur
ra
Cr
Th
Ka
Fig. 40 : Abondance, à l'échelle générique, des Neocomitidae dans le Valanginien de l'Atlas

atlantique.
184
Ces Neocomitidae valanginiens sont beaucoup plus abondants dans le bassin de Haha
(fig. 41). Cependant, le nombre d'individus appartenant aux genres Busnardoites et Luppovella
semble augmenter en allant du Sud vers le Nord de l'Atlas atlantique.
b a ssin d 'E ssa ouir a 190
b a ssin d e H a h a 522
b a ssin d 'A g a d ir 182
0 100 200 300 400 500 600

n om br e d 'in d ivid u s
Fig. 41 : Distribution des Neocomitidae dans le Valanginien de l'Atlas atlantique
c – Dans l'Hauterivien :
Avec l'Hauterivien, les Neocomitidae commencent à se
faire rares. Ils représentent 4% de l'ammonitofaune totale et 6% de l'ensemble des Neocomitidae
récoltés. Ainsi, nous avons recensé dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique des Lyticoceras (34%
des Neocomitidae hauteriviens), des Acanthodiscus (21,5% des Neocomitidae hauteriviens), des
Breistrofferella (9,2% des Neocomitidae hauteriviens), des Leopoldia (6% des Neocomitidae
hauteriviens) et des Neocomites "N. flucticulus et N. pachydicranus" (29,2% des Neocomitidae
hauteriviens) (fig.42).
25 22
19
20
14
15
10 6
4
5
0
as
us
s
a
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ite
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op
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Le
eo
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str
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ca
ei
A
Br
Fig. 42 : Abondance, à l'échelle générique, des Neocomitidae dans l'Hauterivien de l'Atlas

atlantique.
On constate que les Lyticoceras de la zone à Nodosoplicatum n'ont été reconnus que dans
le bassin de Haha (secteur d'Imsouane), tandis que le reste des Neocomitidae hauteriviens, et qui
correspondent à des niveaux plus bas (zone à Radiatus), ont été recueillis dans le bassin
d'Agadir. Aucun néocomitidé hauterivien n'a été recensé dans le bassin d'Essaouira (fig. 43).
185
bassin d'Essaouira0
bassin de Haha 34
bassin d'Agadir 31
0 10 20 30 40
nombre d'individus
Fig. 43 : Distribution des Neocomitidae dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique
2 – Les Olcostephanidae :
Après les Neocomitidae, Les Olcostephanidae, et plus
particulièrement les Olcostephaninae, occupent une place importante dans le spectre faunique
du Néocomien de l'Atlas atlantique. Ils représentent 22% de l'ensemble total des ammonites
récoltées dans le Néocomien. Leur répartition dans l'Atlas atlantique est comme suit (fig. 44) :
bassin de Haha 170
bassin d'Agadir 29
0 50 100 150 200

nombre d'individus
Fig. 44 : Distribution des Olcostephanidae néocomiens dans les 3 bassins

de l'Atlas atlantique
Parmi les Olcostephanidae, seuls les Spiticeratinae, avec
un seul genre : Spiticeras, caractérisent le Berriasien. La population des Spiticeras berriasiens
dans l'Atlas atlantique est de 82,6% dans le bassin de Haha contre 17,4% dans le bassin
d'Agadir. Aucun spiticeras n'a été récolté dans le bassin d'Essaouira. (fig. 45)
bassin de Haha 19
bassin d'Agadir 4
0 5 10 15 20
nombre d'individus
Fig. 45 : Distribution des Spiticeras berriasiens dans l'Atlas atlantique
186
Nous tenons à souligner que l'étude des Spiticeratinae repose toujours sur la
monographie, déjà ancienne, de Djanélidzé (1922) et dont le défaut majeur est l'absence de la
répartition stratigraphique des différentes espèces.
Vu le nombre restreint de spécimens en notre possession appartenant à ce groupe, et vu
l'état de fossilisation, nous nous sommes contentés de figurer quelques formes (planche 22) et
que dans l'attente de nouvelles récoltes, une étude plus détaillée fera l'objet d'un travail ultérieur.
A noter aussi que le genre Spiticeras est plus abondant dans le bassin de Haha (82,6% de
l'ensemble des Spiticeras dans le bassin de Haha contre 17,4% dans le bassin d'Agadir). Aucun
Spiticeras n'a été recensé dans le bassin d'Essaouira.
A noter aussi, que le genre Spiticeras est généralement berriasien. Cependant, deux
spécimens des derniers représentants de ce taxon appartenant à l'espèce S. gratianopolitense ont
été recensés dans le Valanginien basal (zone à Premolicus).
Les Olcostephanidae valanginiens sont essentiellement
des Olcostephaninae. Ainsi, et relayant les Spiticeratinae, majoritairement berriasiens, les
Olcostephaninae du Valanginien constituent, après les Neocomitidae, le deuxième groupe
d'ammonites en importance dans le spectre faunique néocomien. Ils représentent 20% de
l'ensemble total des ammonites néocomiennes, et 25% de l'ensemble total des ammonites
valanginiennes. Leur nombre augmente rapidement en passant du Sud vers le Nord de l'Atlas
atlantique. (fig. 46)
bassin de Haha 144
bassin d'Agadir 22
0 50 100 150 200

nombre d'individus
Fig. 46 : Distribution des Olcostephanidae valanginiens dans l'Atlas atlantique
Contrairement au Berriasien, dans lequel les Olcostephanidae sont représentés par les
Spiticeratinae avec un seul genre : Spiticeras, les Olcostephanidae du Valanginien sont
représentés par cinq genres dont un incertain [Spiticeras, Olcostephanus (Olcostephanus),
Saynoceras, Valanginites et Baronnites ?]. Le genre Olcostephanus (O.) est, de loin, le plus
263
300
250
200
150
100 49
50 2 5 2
0
.)
s?
as
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(O
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oc
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an
Sp
ro
la
Sa
ph
Va
Ba
te
os
lc
O
Fig. 47 : Abondance, à l'échelle générique, des Olcostephanidae dans le

Valanginien de l'Atlas atlantique.
187
important en nombre et en diversité spécifique dans le spectre faunique des Olcostephanidae
valanginiens. Il représente, à lui seul, 82% de l'ensemble des Olcostephanidae du Valanginien
(fig. 47 )
A noter qu'une forme endémique des bassins côtiers marocains au sommet du Valanginien
inférieur : O. (O.) guebhardi lateumbilicatus voit sa population augmenter du Sud (bassin
d'Agadir) vers le Nord (bassin d'Essaouira). (fig. 48)
bassin de Haha 27
bassin d'Agadir 4
0 50 100 150
nombre d'individus
Fig. 48 : Distribution d'O. (O.) guebhardi lateumbilicatus dans l'Atlas atlantique
A remarquer aussi qu'une forme de Saynoceras présentant de grandes affinités avec

l'espèce verrucosum a été récoltée au sommet du Valanginien inférieur, zone à Campylotoxus,
dans la coupe d'Imsouane. Des formes analogues ont été recensées dans les cordillères bétiques
espagnoles dans la Zone à Salinarium (Company, commun. personnelle).
Quant aux Valanginites, ils sont rares dans le bassin d'Agadir : deux individus dans la
coupe d'Addar contre 26 dans le bassin de Haha et 21 dans le bassin d'Essaouira. Trois espèces
nouvelles, laissées en nomenclature ouverte, ont été reconnues dans les bassins de Haha et
d'Essaouira.
Avec l'Hauterivien, Les Olcostephanidae dans l'Atlas
atlantique deviennent rares. Ils représentent 0,6% de la totalité des ammonites recensées dans le
Néocomien et 5% de l'ensemble des ammonites hauteriviennes.
Les Olcostephanidae, dans l'Atlas atlantique, ne sont plus représentés que par le genre
Olcostephanus avec deux sous-genres : Olcostephanus (Olcostephanus) et Olcostephanus
(Jeannoticeras). Le bassin d'Agadir nous a livré trois individus d'O. (O.) gr. densicostatus dans
la coupe d'Addar ; et le bassin de Haha trois individus d'O. (O.) gr. densicostatus dans la coupe
de Tamri, trois O. (O.) variegatus et un seul O. (J.) jeannoti dans la coupe d'Imsouane. Aucun
Olcostephanus hauterivien n'a été recueilli dans le bassin d'Essaouira (fig. 49). Cependant,
Gharib (1989), a cité un Olcostephanus sp. ind. dans l'Hauterivien inférieur de la coupe d'Ida Ou
Zem Zem sur le flanc Sud du Jbel Talbourine
Essaouira
O. (J.) jeannoti
Haha
O. (O.) variegatus
Agadir
0 1 2 3 O. (O.) gr.
densicostatus
nombre d'individus
Fig. 49 : Distribution des Olcostephaninae recensés dans l'Hauteriviens

188
3 – Les Haploceratidae :
Les Haplocératidés qui font partie du groupe des "leiostraca"
sont rares dans l'Atlas atlantique. Ils représentent 1,8% de l'ensemble des ammonites
néocomiennes. Leur abondance spatio-temporelle est comme suit : (fig. 50)
20 19
18
16
nombre d'individus
Berriasien
14
Valanginien
12
Hauterivien
10
8
6
6
4
2
2 1 1
0 0 0 0
0
Agadir Haha Essaouira
Fig. 50 : Abondance spatio-temporelle des Haploceratidae dans le Néocomien

de l'Atlas atlantique.
Un seul individu (H. caraschteis) appartenant à cette
famille a été récolté au Nord du bassin de Haha (coupe d'Oubbay). Aucun taxon n'a été recensé
dans les bassins d'Agadir et d'Essaouira.
Au cours du Valanginien, les Haploceratidés représentent
76% de l'ensemble des Haploceratidae néocomiens. Ils sont, relativement, bien représentés dans
le bassin de Haha (86,4% des Haploceratidae valanginiens contre 9,1% dans le bassin d'Agadir
et 4,5% dans le bassin d'Essaouira) (fig. 51). Ceci justifie, qu'au cours du Valanginien, le bassin
de Haha était relativement plus profond que les bassins d'Agadir et d'Essaouira.
1
Essaouira
3
Haha 16
N. salinarium
Agadir 2 N. grasianum
0 5 10 15 20
nombre d'individus
Fig. 51 : Distribution des Neolissoceras valanginiens dans l'Atlas atlantique
189
Pendant l'Hauterivien, aucun Haploceratidae n'a été
recensé dans les bassins d'Agadir et d'Essaouira. Seul le bassin de Haha (secteur d'Imsouane)
nous a livré 6 individus de Neolissoceras. On peut conclure que durant l'Hauterivien, comme au
cours du Valanginien, le bassin de Haha était relativement plus profond que les bassins d'Agadir
et d'Essaouira.
4 – Les Crioceratitinae :
Dans le Néocomien, les Crioceratitinae sont cantonnés dans le
Valanginien et l'Hauterivien. Ils représentent 3,5% de la totalité de la faune néocomienne. Ils
sont répartis dans les bassins de l'Atlas atlantique comme suit : (fig. 52)
Essaouira 3
4
Haha 40 Himantoceras
3
Crioceratites
Agadir 5 Pseudothurmannia
0 10 20 30 40
nombre d'individus
Fig. 52 : Distribution des Crioceratitinae dans le Néocomien de l'Atlas atlantique
a – Dans le Valanginien :
Dans le Valanginien de l'Atlas atlantique, les
Crioceratitinae sont représentés par les genres Himantoceras et Crioceratites. Ils représentent
9% de l'ensemble des Crioceratitinae recensés et sont absents dans les bassins d'Agadir et
d'Essaouira. Quatre individus d'H. trinodosum ont été recensés dans le bassin de Haha (3 dans la
coupe d'Imsouane et 1 dans la coupe de Tamri). Quant au genre Crioceratites, nous tenons à
souligner que dans la littérature, les premiers Crioceratites sont cantonnés dans l'Hauterivien
inférieur (zone à Loryi). Cependant, et suite à des campagnes d'investigation dans le Néocomien
de l'Atlas atlantique marocain (Ettachfini et Company, 2001), nous avons recueilli, pour la
première fois au Maroc, dans la localité de Tamri (bassin de Haha), ce genre dans le
Valanginien supérieur en association avec Oosterella cultrataeformis, Criosarasinella furcillata
et Neocomites cf. subflucticulus.
b – Dans l'Hauterivien :
Les Crioceratitinae sont représentés par les genres
Crioceratites et Pseudothurmannia. Ils représentent 3,1% de la totalité des ammonites recensées
dans le Néocomien et 91% des Crioceratitinae récoltés dans le Néocomien. Ils sont bien
représentés dans le bassin de Haha (fig. 53). Les Pseudothurmannia ont été reconnus dans les
trois bassins, tandis que les Crioceratites qui se répartissent, dans l'Atlas atlantique, de la zone à
Nodosoplicatum (horizon à Claveli) à la zone à Balearis (horizon à Krenkeli) n'ont été reconnus
que dans le bassin de Haha.
190
Essaouira 3
0
3 Pseudothurmannia
Haha 39 Crioceratites
Agadir 5
0
0 10 20 30 40 50
nombre d'individus
Fig. 53 : Distribution des Crioceratitinae hauteriviens dans l'Atlas atlantique
5 – Les Lytoceratidae et Phylloceratidae :

Les Lytoceratidae et les Phylloceratidae forment avec les
Haploceratidae le groupe des "Leiostraca" qui caractérisent les domaines profonds (Company,
1987 ; Bulot, 1993 ; Reboulet, 1996). Dans l'Atlas atlantique marocain, aucun taxon de ces deux
familles n'a été reconnu dans le bassin d'Essaouira. Par contre, dans le bassin de Haha, ils
représentent 86% de la totalité des Lytoceratidae et Phylloceratidae récoltés dans l'Atlas
atlantique. (fig. 54)
Essaouira
Protetragonites
12
Haha 8
11
Lytoceras
Phylloceras
Agadir 5
0 5 10 15
nombre d'individus
Fig. 54 : Distribution des Lytoceratidae et Phylloceratidae dans le Néocomien de

l'Atlas atlantique.
a – Dans le Valanginien :
Seul le genre Lytoceras (Lytoceratinae) a été reconnu
dans le Valanginien de l'Atlas atlantique [3 individus dans le bassin d'Agadir (coupes d'Addar et
de Sidi Yahia Ou Saïd) et 4 dans le bassin de Haha (coupes de Tamri, d'Imsouane et d'Igourar)].
b – Dans l'Hauterivien :
Au cours de l'Hauterivien, les trois genres : Phylloceras,
Lytoceras et Protetragonites ont été reconnus dans l'Atlas atlantique. Les Protetragonites et les
Phylloceras uniquement dans le bassin de Haha et les Lytoceras dans les bassins d'Agadir et de
Haha. Leur répartition dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique est comme suit (fig. 55)
191
0
Essaouira0
0
Lytoceras
4
Haha 12 Protetragonites
11
Phylloceras
2
Agadir0
0
0 5 10 15
nombre d'individus
Fig. 55 : Distribution des Lytoceratinae et Phylloceratinae recensés dans l'Hauterivien

Là encore, et relativement, les "leiostraca" sont plus abondants dans le bassin de Haha
témoignant ainsi d'un milieu relativement plus profond au cours de l'Hauterivien.
B.2 – Répartition dans le bassin de Safi :

A titre comparatif, une seule coupe a été levée dans le bassin de Safi. Il s'agit
de la coupe de Lalla Fatna (fig. 1, 2 & 29) située à une quinzaine de kilomètres au Nord de Safi
sur la route côtière qui mène à El Jadida. Douze genres y ont été reconnus dont les plus
abondants sont Neocomites (en particulier N. premolicus avec 35.6% de la totalité de la faune
récoltée à Lalla Fatna) et Karakaschiceras (en particulier K. biassalense avec 31.7% de la
totalité de la faune récoltée à Lalla Fatna) (fig. 56).
50
50
44
45
40
35
30
25
20
15
9 8
10
4 3 4
5 1 1 2 1 2
0
lla ites ras s la s s la s s s s

te n e era nel oite era nel anu ite era era
s i c c c i m c tic
co ng lo hi lia rd o s ph oco nni pi
Di ala hop asc Ki sna liss a ra
ste e a S
o S
V o ak Bu Ne lco N
ur
m
Ne Kar O Th
Fig. 56 : Abondance, à l'échelle générique, des taxons recensés dans la coupe de Lalla
Fatna (bassin de Safi).
192
Toutes les ammonites récoltées dans la coupe de Lalla Fatna sont d'âge Valanginien et sont
réparties en 3 familles : Neocomitidae, Olcostephanidae et Haploceratidae. Leur abondance
relative est comme suit : (fig. 57)
150
nombre d'individus 115
100
50
13
1
0
Neocomitidae Olcostephanidae Haploceratidae
Fig. 57 : Abondance, à l'échelle de la famille, des taxons recensés dans le

Valanginien de la coupe de Lalla Fatna (bassin de Safi)
C – Conclusions :
1 – A l'échelle du pourtour méditerranéen :

Dans le secteur étudié, et contrairement aux faciès
pélagiques des aires mésogéennes, les séries néocomiennes de plate-forme du Sud-Ouest
marocain sont très pauvres en Phylloceratina et Lytoceratina dont la proportion avoisine les 2%
de la totalité de la faune néocomienne recensée. Cet appauvrissement paraît répondre à des
exigences écologiques de ce type de faune, probablement, une grande profondeur du milieu.
a) Au cours du Berriasien :
Tout d'abord, nous tenons à souligner que, dans le
Berriasien, les taxons recensés dans les Zones à Jacobi et à Occitanica sont extrêmement rares et
sont au nombre de 8 spécimens dans les deux Zones, ce qui exclut toute comparaison avec les
associations d'ammonites récoltées dans les régions voisines. Cependant, la faune de la Zone à
Boissieri, en particulier de l'horizon à Alpillensis, permet de faire une analyse comparative avec
ce qui est observé sur le pourtour méditerranéen, particulièrement en Espagne et en France.
L'association de la Zone à Boissieri est pratiquement comparable à celle reconnue en
Espagne (Tavera, 1985 ; Company, 1987) et en France (Le Hégarat, 1973 ; Bulot, 1995). Les
genres les plus typiques du sommet de la Zone à Boissieri – horizon à Alpillensis (Berriasella,
Fauriella, Tirnovella, Erdenella, …) ont été reconnus sur les deux marges de la Téthys.
Cependant, certains taxons : Neolissoceras, Bochianites et Kilianella qui ont été cités en
Espagne au sommet de la Zone à Boissieri (Aguado et al., 2000) ne sont connus au Maroc qu'à
partir du Valanginien.
A noter aussi que T. otopeta, taxon assez fréquent dans les séries pélagiques du SE de la
France et de l'Espagne, n'a pas été reconnu dans notre secteur d'étude.
b) Au cours du Valanginien :
L'analyse de la composition faunistique des associations
d'ammonites reconnues dans les bassins du Sud-Ouest marocain permet d'extraire
d'intéressantes conclusions paléoécologiques et paléobiogéographiques. En premier lieu, ressort
le caractère fortement méditerranéen de ces associations, dominées par des Néocomitidés (72%)
accompagnés d'Olcostéphanidés (23,8%) (fig. 36). D'autre part, l'extrême rareté de «leiostraca»
(haplocératidés, phyllocératidés et lytocératidés) (2%) dans ces sédiments néritiques
valanginiens est en accord avec les observations faites dans d'autres aires de plate-forme de la
Téthys méditerranéenne (Company, 1987 ; Bulot, 1993).
193
Les associations d'ammonites provenant de la base du Valanginien (Zones à Premolicus et
à aff. Subtenuis) présente un intérêt particulier, étant donné la méconnaissance qu'on a sur la
faune d'ammonites de la Zone à Pertransiens dans les plates-formes péri-méditerranéennes par
rapport aux associations de bassin pour le même âge (Bulot, 1993). Ces dernières montrent une
grande diversité en nombre d'espèces (Company, 1987 ; Bulot & Thieuloy, 1995), même si
quantitativement, elles sont amplement dominées par N. grasianum, T. pertransiens et O.
drumensis. Cette composition diffère radicalement de celle de l'association reconnue à la base
du Valanginien des bassins côtiers marocains, où N. grasianum est très rare (0,4% de la totalité
des ammonites récoltées dans les Zones à Premolicus et à aff. Subtenuis), tandis que T.
pertransiens et O. drumensis ne représentent pas plus de 3%. Par contre, près de 69% des
exemplaires correspondent à N. premolicus, espèce qui ne joue qu'un rôle accessoire dans les
faunes pélagiques de la Zone à Pertransiens sensu Company (1987) dans les bassins subbétique
et vocontien.
Cette composition ammonitofaunique est plus proche de celle contemporaine provenant
du Calcaire du Fontanil, en bordure de la plate-forme subalpine. Connue depuis longtemps,
cette faune fut révisée plus récemment par Arnaud et al. (1981). En accord avec les données de
ces auteurs, T. pertransiens est aussi une espèce rare dans l'association du Fontanil, tandis que
"T." allobrogicum, un taxon que nous considérons provisoirement comme un probable
synonyme de N. premolicus (Ettachfini et al. en prép.), est un des éléments majoritaires. Il est
facile d'expliquer ces coïncidences si on considère la similitude entre les caractéristiques éco-
sédimentaires des milieux où se sont déposés les calcaires bioclastiques du Fontanil, les
calcaires gréseux et marneux de la base de la Formation de Sidi Lhousseine et le Calcaire
Inférieur de la région safiote. Malgré ces ressemblances, l'association des bassins côtiers
marocains présente des traits singuliers et dont la caractéristique propre est l'extrême rareté d'O.
drumensis (1,1%) qui, par contre, est une espèce commune au Fontanil et dans toute la bordure
septentrionale de la Téthys méditerranéenne. Nous devons signaler, finalement, que la
composante principale de la faune du Fontanil, T. gratianopolitense, est relativement fréquente
dans les associations marocaines (8 individus dans l'Atlas atlantique) bien qu'on ne l'ait pas
trouvée jusqu'à ce moment dans la région de Safi.
D'un autre côté, la faune de la base du Valanginien supérieur est largement dominée par
K. biassalense qui représente près de 74% du total des individus recensés dans la Zone à
Biassalense. O. guebhardi et N. arnoldi sont aussi des éléments communs, tandis que le reste
des espèces est représenté par très peu d'individus. Cette association est en tout point
comparable à celle des "bancs à Karakaschiceras" de l'Arc de Castellane, dans la bordure
externe de la plate-forme Nord-provençale qui diffère notablement des associations pélagiques
de même âge, dominées par les genres Neolissoceras et Bochianites (Bulot, 1993), deux taxons
dont la proportion dans la Zone à Biassalense de notre secteur d'étude ne dépasse pas 1,5%. Ces
mêmes associations avec d'abondants Karakaschiceras et Neohoploceras ont été reconnues dans
de nombreuses aires du domaine téthysien, toujours en relation avec les dépôts transgressifs, liés
à l'épisode médio-valanginien d'affaissement des plates-formes détecté à l'échelle pratiquement
globale.
c) Au cours de l'Hauterivien :
Malgré une population d'ammonites hauteriviennes
relativement faible, on retrouve le cachet typiquement méditerranéen des associations
hauteriviennes reconnues dans l'Atlas atlantique, dominées par des Néocomitidés évolués (33%)
accompagnés d'Ancyloceratidés (25%) et de Desmoceratidés (17%) (fig. 37). Cependant, et
contrairement à nos séries berriasiennes et valanginiennes, les «leiostraca» sont relativement
bien représentés (18% de la totalité de la faune hauterivienne) ce qui témoigne d'un
approfondissement relatif du milieu.
2 – A l'échelle des bassins côtiers de l'Atlas atlantique :

Durant le Néocomien, toutes les familles énumérées dans ce
travail sont, de loin, mieux représentées en nombre d'individus dans le bassin de Haha (figures
38, 44, 50, 52 et 54). Ceci est lié aux caractéristiques éco-sédimentaires favorables au
194
développement de ces faunes. Cependant, les Olcostephanidae sont aussi nombreux dans le
bassin d'Essaouira que celui de Haha. Ceci peut éventuellement être expliqué par les variations
bathymétriques détectées dans le bassin d'Essaouira et liées à la tectonique diapirique,
particulièrement au cours de la Zone à Campylotoxus (les Olcostephanidae de la Zone à
Campylotoxus recensés dans le bassin d'Essaouira représentent plus de 75% contre 22% dans le
bassin de Haha et 3% dans le bassin d'Agadir).
a) Au cours du Berriasien :
Durant le Berriasien, le spectre faunique (fig. 35) est dominé
par les Neocomitidae (79%) suivis des Spiticeratinae (18,5%), particulièrement les Fauriella, les
Tirnovella et les Spiticeras de la Zone à Boissieri. Leur nombre est beaucoup plus important dans
le bassin de Haha (fig. 39 et fig. 45) ce qui témoigne de conditions écologiques plus favorables
dans le bassin de Haha que dans les bassins d'Agadir et d'Essaouira.
b) Au cours du Valanginien :
Au cours du Valanginien, le bassin de Haha abonde en
Neocomitidae qui représentent 58,4% de la totalité des Neocomitidae valanginiens récoltés dans
l'Atlas atlantique contre 20,4% dans le bassin d'Agadir et 21,2% dans le bassin d'Essaouira (fig.
41). La même répartition concerne les Haploceratidae qui dépassent, dans le bassin de Haha, les
86% de la totalité des Haploceratidae valanginiens (fig. 50 et fig. 51). Cependant, les
Olcostephanidae, dans leur ensemble, sont plutôt concentrés au Nord de notre secteur d'étude
(bassins de Haha et d'Essaouira) (fig. 46). Une forme endémique du Valanginien inférieur
sommital de l'Atlas atlantique : O. (O.) guebhardi lateumbilicatus semble subir une progression
en allant du Sud (bassin d'Agadir) vers le Nord (bassin d'Essaouira) (fig. 48). A noter que chez
les Ancyloceratina, le genre Bochianites, taxon assez fréquent sur le pourtour méditerranéen, n'a
été reconnu que dans les bassins de Haha (13 individus) et d'Agadir (3 individus).
c) Au cours de l'Hauterivien :
Nous tenons à souligner que les ammonites hauteriviennes
dans le bassin d'Essaouira sont extrêmement rares. Seuls 3 spécimens de Pseudothurmannia
ohmi y ont été récoltés dans la coupe de Sidi M'Barek.
Comme dans le Berriasien et le Valanginien, les Neocomitidae occupent une place
prépondérante dans le spectre faunique hauterivien (fig. 37). Cette famille est aussi bien
représentée dans le bassin de Haha que dans le bassin d'Agadir (fig. 43).
La famille des Ancyloceratidae est représentée dans l'Atlas atlantique par les
Crioceratitinae avec deux taxons : Crioceratites et Pseudothurmannia. Les Pseudothurmannia
ont été reconnus dans les 3 bassins tandis que les Crioceratites n'ont été recueillis que dans le
bassin de Haha (fig. 53).
La troisième famille hauterivienne, par ordre d'importance, est celle des Desmoceratidae
(fig. 37). Les taxons de cette famille abondent dans le bassin de Haha (32 spécimens) par
rapport au bassin d'Agadir (6 spécimens).
Mis à part les "leiostraca", les Olcostephaninae occupent la 4ème position dans le spectre
faunique hauterivien de l'Atlas atlantique (fig. 37). Ils sont au nombre de 10 individus répartis
entre les bassins d'Agadir et de Haha (fig. 49).
Les "leiostraca" (Haplocératidés, Lytocératidés et Phyllocératidés) représentent un
pourcentage non négligeable dans le spectre faunique hauterivien (17,7% de la totalité des
ammonites récoltées dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique) (fig. 37). 94% de ces "leiostraca"
ont été récoltés dans le bassin de Haha témoignant ainsi d'un approfondissement du milieu.
195
196
198
L'analyse biostratigraphique, très fine, des dix neuf coupes levées dans les bassins côtiers
de l'Ouest marocain nous a permis de suivre, de façon relativement continue, l'évolution de la
faune d'ammonites depuis le Berriasien inférieur (Zone à Jacobi) jusqu'à l'Hauterivien supérieur
(Zone à Ohmi, horizon à Ohmi).
I – CONCLUSIONS BIOCHRONOSTRATIGRAPHIQUES :
L'analyse fine du contenu ammonitofaunique, pour l'intervalle Berriasien-
Hauterivien, dans les coupes levées dans les bassins de l'Atlas atlantique et de Safi nous a
conduit à individualiser plusieurs associations fauniques correspondant à des unités
biochronostratigraphiques.
Ainsi, pour le Berriasien, les trois zones "standards" ont été reconnues (Zones à Jacobi, à
Occitanica et à Boissieri) avec deux horizons : l'horizon à Subalpina à la base de la Zone à
Occitanica et l'horizon à Alpillensis au sommet de la Zone à Boissieri.
Pour le Valanginien, sept zones ont été reconnues dont deux nouvellement définies : Zone
à Premolicus et Zone à aff. Subtenuis. Seules les Zones à Verrucosum, à Trinodosum et à
Callidiscus du Valanginien supérieur nous ont livré des associations fauniques permettant leur
découpage en horizons : horizons à Verrucosum et à Peregrinus pour la Zone à Verrucosum ; à
Nicklesi et à Furcillata pour la Zone à Trinodosum et à Callidiscus pour la base de la Zone à
Callidiscus.
Pour l'Hauterivien, six Zones ont été reconnues. Aucune association ammonitofaunique
caractérisant la Zone à Loryi n'a été mise en évidence. L'analyse verticale des associations
ammonitofauniques nous a permis de reconnaître les horizons à Castellanensis probable et à
Buxtorfi dans la Zone à Radiatus, les horizons à Nodosoplicatum et à Claveli dans la Zone à
Nodosoplicatum, l'horizon à Krenkeli dans la Zone à Balearis et enfin l'horizon à Ohmi à la base
de la Zone à Ohmi.
Le schéma zonal proposé dans ce travail n'est valable, pour le moment, que pour les séries
de plate-forme des bassins côtiers de l'Ouest marocain malgré sa forte inspiration du schéma
zonal standard du pourtour méditerranéen. Des associations communes à différentes aires
voisines permettent des corrélations assez fines.
Enfin, dans l'Atlas atlantique, la finesse dans le lever des coupes avec le report vertical
exact de la faune recensée nous a permis d'établir des corrélations très fines intra et inter-
bassins.
II – CONCLUSIONS PALEONTOLOGIQUES :
L'étude des ammonites néocomiennes recensées dans les bassins de l'Atlas
atlantique et de Safi, nous a permis de mettre en évidence quarante cinq genres avec cent deux
espèces. La plupart de ces taxons sont décrits et figurés pour la première fois au Maroc.
Pour le Berriasien, et malgré la rareté des ammonites, en particulier, dans les niveaux
inférieurs, nous avons pu reconnaître onze genres répartis en dix huit espèces ce qui nous a
permis de distinguer les trois zones du Berriasien. Toutes les formes ont été décrites et figurées,
ce qui constitue une contribution majeure dans la connaissance de l'ammonitofaune berriasienne
marocaine.
Pour le Valanginien, dont les ammonites sont, de loin, les plus abondantes en nombre et
en diversité dans le spectre faunique néocomien, vingt quatre genres ont été reconnus avec
soixante et une espèces. Seules les formes les plus typiques, autres que celles révisées par
Ettachfini (1991), ont été décrites et figurées. Certaines d'entre elles sont citées, décrites et/ou
figurées pour la première fois au Maroc.
Enfin pour l'étage Hauterivien, dix huit genres avec trente espèces ont été reconnus dans
l'Atlas atlantique marocain. Les plus intéressantes dans le schéma zonal sont décrites et figurées
199
ce qui constitue une toute première pour la faune hauterivienne au Maroc. Les autres formes,
minoritaires dans le spectre faunique hauterivien, et dans l'attente de nouvelles récoltes, feront
l'objet de travaux ultérieurs.
III - CONCLUSIONS PALEOECOLOGIQUES ET PALEOBIO-

GEOGRAPHIQUES :
L'analyse de la composition faunistique des associations d'ammonites reconnues
dans les bassins du Sud-Ouest marocain permet d'extraire d'intéressantes conclusions
paléoécologiques et paléobiogéographiques.
1 – Mise en évidence du caractère fortement méditerranéen de ces associations, dominées
par des Néocomitidés accompagnés d'Olcostéphanidés.
2 – Grande rareté d'haplocératidés, phyllocératidés et lytocératidés (leiostraca) dans ces
sédiments néritiques en conformité avec les observations faites dans d'autres aires de plate-
forme de la Téthys méditerranéenne.
3 – Les associations d'ammonites provenant de la base du Valanginien marocain sont
pauvres en N. grasianum, T. pertransiens et O. drumensis, taxons amplement représentés dans
les séries de bassin du pourtour méditerranéen. A l'opposé, N. premolicus, espèce qui ne joue
qu'un rôle accessoire dans les faunes pélagiques, est majoritaire dans les associations de la Zone
à Premolicus. Cette association, rapprochée de celle contemporaine provenant du Calcaire du
Fontanil, en bordure de la plate-forme subalpine, présente un caractère singulier correspondant à
l'extrême rareté d'O. drumensis, espèce commune au Fontanil et à toute la bordure
septentrionale de la Téthys méditerranéenne.
4 – L'association de la Zone à Campylotoxus est caractérisée par une forte abondance
d'une forme endémique Olcostephaninae : O. (O.) guebhardi lateumbilicatus.
5 – L'association provenant de la base du Valanginien supérieur est parfaitement
comparable à celle des "bancs à Karakaschiceras" de l'Arc de Castellane, dans la bordure
externe de la plate-forme Nord-provençale.
6 – Les associations hauteriviennes des bassins côtiers marocains ont un cachet
typiquement méditerranéen. Le pourcentage non négligeable des "leiostraca" témoigne d'un
approfondissement du milieu durant l'Hauterivien.
7 - L'analyse de la distribution spatio-temporelle des ammonites néocomiennes dans les
bassins côtiers de l'Atlas atlantique marocain nous a permis de conclure que, en général, le
bassin de Haha présente des conditions écologiques beaucoup plus favorables au développement
des faunes d'ammonites que celles observées dans les bassins d'Agadir et d'Essaouira, exception
faite pour les Olcostephaninae de la Zone à Campylotoxus, particulièrement pour les taxons O.
(O.) guebhardi lateumbilicatus et Valanginites dolioliformis, qui voient leurs populations
augmenter en allant du Sud (bassin d'Agadir) vers le Nord (bassin d'Essaouira). Ceci peut
éventuellement s'expliquer par les variations bathymétriques liées à la tectonique diapirique
observée dans le bassin d'Essaouira.
Enfin, un résultat primordial, et à l'échelle nationale, est la constitution de la première

collection ammonitofaunique des séries néocomiennes marocaines, déposée au laboratoire de
Paléontologie à la faculté des Sciences-Semlalia de Marrakech (Maroc).
200
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202
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214
LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES
216
Liste des tableaux :
Tableau 1: - Age des unités lithostratigraphiques dans la région étudiée (Atlas atlantique - Maroc) et
proposition adoptée au cours de ce travail.
Tableau 2 : Evolution de l'extension verticale du Berriasien et de la position de ses limites depuis Le
Hégarat, 1973
Tableau 3 : Parallélisme entre la Zonation "standard" de la région Ouest méditerranéenne (Hoedemaeker
& Rawson, 2000) et celle proposée dans l'Atlas atlantique (Maroc)
Tableau 4 : Répartition stratigraphique synthétique des principales espèces rencontrées dans le Berriasien
de l'Atlas atlantique marocain
Tableau 5 : Répartition stratigraphique synthétique des espèces rencontrées dans le Valanginien de l'Atlas
atlantique marocain
Tableau 6 : Répartition stratigraphique synthétique des espèces rencontrées dans l'Hauterivien de l'Atlas
atlantique marocain
Liste des figures :
Fig. 1 : - Localisation du secteur d'étude (d'après Piqué, 1994, modifiée)

Fig. 2 : - Localisation de la coupe de Lalla Fatna (au Nord de Safi)
Fig. 3 : - Abondance absolue des genres rencontrés dans le Berriasien de l'Atlas atlantique
Fig. 4 : - Abondance des genres recensés dans le Valanginien de l'Atlas atlantique.
Fig. 5 : - Abondance des genres recensés dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique
Fig. 6 : - Localisation des coupes levées dans l'Atlas atlantique marocain (d'après carte géologique de
Marrakech au 1/500000).
Fig. 7 : - Coupe d'Addar "Berriasien sup.-Hauterivien inf.", bassin d'Agadir (Atlas atlantique - Maroc).
Succession lithologique et analyse de la répartition verticale des ammonites.
Fig. 8 : - Coupe de Sidi Yahia Ou Saïd - Secteur d'Awrga, bassin d'Agadir (Atlas atlantique - Maroc).
Succession lithologique et analyse de la répartition verticale des ammonites
Fig. 9 : - Coupe d'Aït Hamouch, bassin d'Agadir (Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et
analyse de la répartition verticale des ammonites
Fig. 10 : - Coupe de Sidi Bouskri , bassin d'Agadir (Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et
Fig. 11 : - Coupe d'Awrga, bassin d'Agadir (Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et analyse
de la répartition verticale des ammonites
Fig. 12 : - Coupe d'El Ma, bassin d'Agadir (Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et analyse
Fig. 13 : - Coupe d'Addar "Hauterivien supérieur-Barrémien inférieur" - Secteur d'Addar , bassin d'Agadir
(Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et analyse de la répartition verticale des
ammonites
Fig. 14 : - Corrélation biostratigraphique E-W entre les coupes levées dans le bassin d'Agadir
Fig. 15 : - Coupe d'Imsouane "Berriasien supérieur-Valanginien", bassin de Haha (Atlas atlantique -
Maroc). Succession lithologique et analyse de la répartition verticale des ammonites
Fig. 16 : - Coupe d'Imsouane "Hauterivien", bassin de Haha (Atlas atlantique - Maroc). Succession
lithologique et analyse de la répartition verticale des ammonites
Fig. 17 : - Coupe de Zalidou, bassin de Haha (Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et
Fig. 18 : - Coupe d'Igourar - Secteur de Tamri , bassin de Haha (Atlas atlantique – Maroc). Succession
Fig. 19 : - Coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane - Secteur de Tamri , bassin de Haha. Succession
Fig. 20 : - Coupe de Tamri , bassin de Haha (Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et analyse
Fig. 21 : - Coupe d'Oubbay, bassin de Haha (Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et analyse
Fig. 22 : - Coupe d'Imsouane bis "Hauterivien", bassin de Haha (Atlas atlantique - Maroc). Succession
Fig. 23 : - Corrélation biostratigraphique W-E entre les coupes d'Imsouane et Zalidou levées dans le
bassin de Haha
217
Fig. 24 : - Corrélation biostratigraphique E-W entre les coupes d'Igourar et Tamri levées dans le bassin de
Haha
Fig. 25 : - Corrélation biostratigraphique NE-SW entre les coupes de Zalidou et d'Igourar levées dans le
bassin de Haha
Fig. 26 : - Coupe d'Akoui Griz, bassin d'Essaouira (Atlas atlantique -Maroc). Succession lithologique et
Fig. 27 : - Coupe de Takouwit , bassin d'Essaouira (Atlas atlantique - Maroc). Succession lithologique et
Fig. 28 : - Corrélation biostratigraphique NE-SW entre les coupes de Takouwit et d'Akoui Griz levées
dans le bassin d'Essaouira
Fig. 29 : - Coupe de Lalla Fatna, bassin de Safi (méséta marocaine occidentale). Succession lithologique
et analyse de la répartition verticale des ammonites
Fig. 30 : - Corrélation biostratigraphique Nord-Sud entre les coupes de Takouwit, de Zalidou et d'Aït
Hamouch levées respectivement dans les bassin d'Essaouira, de Haha et d'Agadir
Fig. 31 : - Paramètres de mesures
Fig. 32 : - Abréviations utilisées au cours de ce travail
Fig. 33 : - Abondance du genre Neocomites dans l'Atlas atlantique
Fig. 34 : - Carte paléogéographique globale au cours du Valanginien (d'après Rawson, 1993 modifiée) :
voies d'échange faunique
Fig. 35 : - Abondance, à l'échelle de la famille, des ammonites recensées dans le Berriasien des bassins
côtiers du Sud-Ouest marocain.
Fig. 36 : - Abondance, à l'échelle de la famille, des ammonites recensées dans le Valanginien des bassins
Fig. 37 : - Abondance, à l'échelle de la famille, des ammonites recensées dans l'Hauterivien des bassins
Fig. 38 : - Distribution des Neocomitidae dans le Néocomien des 3 bassins de l'Atlas atlantique.
Fig. 39 : - Distribution des Neocomitidae dans le Berriasien de l'Atlas atlantique
Fig. 40 : - Abondance, à l'échelle générique, des Neocomitidae dans le Valanginien de l'Atlas atlantique.
Fig. 41 : - Distribution des Neocomitidae dans le Valanginien de l'Atlas atlantique
Fig. 42 : - Abondance, à l'échelle générique, des Neocomitidae dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique.
Fig. 43 : - Distribution des Neocomitidae dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique
Fig. 44 : - Distribution des Olcostephanidae néocomiens dans les 3 bassins de l'Atlas atlantique
Fig. 45 : - Distribution des Spiticeras berriasiens dans l'Atlas atlantique
Fig. 46 : - Distribution des Olcostephanidae valanginiens dans l'Atlas atlantique
Fig. 47 : - Abondance, à l'échelle générique, des Olcostephanidae dans le Valanginien de l'Atlas
atlantique.
Fig. 48 : - Distribution d'O. (O.) guebhardi lateumbilicatus dans l'Atlas atlantique
Fig. 49 : - Distribution des Olcostephaninae recensés dans l'Hauteriviens de l'Atlas atlantique
Fig. 50 : - Abondance spatio-temporelle des Haploceratidae dans le Néocomien de l'Atlas atlantique.
Fig. 51 : - Distribution des Neolissoceras valanginiens dans l'Atlas atlantique
Fig. 52 : - Distribution des Crioceratitinae dans le Néocomien de l'Atlas atlantique.
Fig. 53 : - Distribution des Crioceratitinae hauteriviens dans l'Atlas atlantique
Fig. 54 : - Distribution des Lytoceratidae et Phylloceratidae dans le Néocomien de l'Atlas atlantique.
Fig. 55 : - Distribution des Lytoceratinae et Phylloceratinae recensés dans l'Hauterivien de l'Atlas
atlantique
Fig. 56 : - Abondance, à l'échelle générique, des taxons recensés dans la coupe de Lalla Fatna (bassin de
Safi).
Fig. 57 : - Abondance, à l'échelle de la famille, des taxons recensés dans le Valanginien de la coupe de
Lalla Fatna (bassin de Safi).
218
INDEX ALPHABETIQUE
des taxons reconnus dans l'Atlas atlantique (Maroc)
220
A D
Abrytusites : 87, 88, 89. densicostatus [Olcostephanus (O.) gr.] : 50, 84,
Acanthodiscus : 25, 26, 27, 43, 85, 143, 144, 85, 137, 188.
145, 185. desori [Busnardoites] : 80, 141, 142.
Acrioceras : 49. Dicostella : 84.
allobrogensis [Tirnovella] : 59, 77, 103, 104. dolioliformis [Valanginites] : 26, 70, 81, 200.
alpillensis [Tirnovella] : 27, 59, 79, 80, 103, drumensis [Olcostephanus (O.)] : 80, 194, 200.
106, 107, 110, 111, 126.
andrussowi [Retowskiceras] : 77, 111, 112. E
Eleniceras : 52, 138.
B Erdenella : 79, 100, 101, 123, 124, 193.
balestrai [Olcostephanus (O.)] : 83, 84, 134, eucyrta [Sarasinella] : 80, 117, 118, 119, 121,
151. 122.
Baronnites ? : 81, 187. Euptychoceras : 87, 88, 169.
Barremites : 27, 49, 155.
Berriasella : 26, 27, 77, 79, 80, 97, 98, 99, F
100, 103, 108, 109, 110, 193.
fasciger [Spitidiscus] : 87, 88.
biassalense [Karakaschiceras] : 43, 63, 81, 83,
Fauriella : 77, 79, 103, 108, 110, 193, 195.
141, 142, 192, 194.
flucticulus [Neocomites] : 43, 85, 136, 137,
Bochianites : 81, 83, 84, 167, 178, 193, 194,
185.
195.
fuhri [Saynoceras] : 70, 81.
boissieri [Fauriella] : 26, 27, 79, 80, 107, 108,
Fuhriella : 60, 81, 122, 123, 124, 184.
110, 111.
furcillata [Criosarasinella] : 84, 134, 138, 139,
brandesi [Karakaschiceras aff.] : 83, 141.
151, 161, 190.
Breistrofferella : 85, 87, 137, 185.
broussei [Mazenoticeras aff.] : 77, 99.
Busnardoites : 35, 63, 70, 80, 81, 131, 140, G
141, 184, 185. gaudryi [Oosterella] : 83, 84, 134, 150, 151.
buxtorfi [Leopoldia] : 85, 87, 146. grasianum [Neolissoceras] : 27, 80, 81, 83, 84,
85, 87, 88, 155, 156, 157, 194, 200.
gratianopolitense [Thurmanniceras] : 70, 79,
C 80, 194.
calisto [Berriasella] : 79, 80, 97, 98, 99, 110,
gratianopolitense [Spiticeras (K.)] : 80, 187.
111.
guebhardi [Olcostephanus (O.)] : 81, 194.
callidiscus [Neocomites] : 50, 84, 85, 134, 136.
campylotoxus [Busnardoites] : 26, 27, 63, 70,
81, 128, 131, 141. H
carachtheis [Haploceras] : 64, 79, 80, 155. Hamulinites : 89.
castellanensis [Breistrofferella gr.] : 85, 87, Haploceras : 64, 79, 155, 156, 179.
137. Himalayites : 26, 27, 77, 99, 111.
claveli [Lyticoceras] : 87, 88, 146, 147, 148, Himantoceras : 84, 134, 159, 178, 190.
149. hirsutus [Baronnites ?] : 81.
contestanum [Saynoceras] : 83.
cortazari [Himalayites cf.] : 77, 111. J
Crioceratites : 26, 27, 55, 87, 88, 138, 160, jeannoti [Olcostephanus (J.)] : 87, 188.
161, 162, 164, 165, 178, 190, 195.
Crioceratites n. sp. : 84, 161.
Criosarasinella : 84, 134, 138, 139, 161, 184, K
190. karakaschi [Neohoploceras cf.] : 83, 84, 142.
cultrata [Oosterella] : 27, 85, 150, 151, 152. Karakaschiceras : 41, 43, 81, 83, 140, 141,
cultrataeformis [Oosterella] : 84, 85, 150, 151, 142, 145, 181, 184, 192, 194.
152, 161, 190. Karakaschiceras sp. 1 : 60, 81, 141.
curnieri [Euptychoceras aff.] : 87, 88, 169. Kilianella : 26, 27, 81, 112, 113, 114, 121,
124, 184, 193.
Kilianella sp. 1 : 60, 80, 114.
221
Kilianella : 26, 27, 81, 112, 113, 114, 121, O
124, 184, 193.
occitanica [Tirnovella] : 27, 77, 79, 104, 105,
Kilianella sp. 1 : 60, 80, 114.
106.
krenkeli [Crioceratites] : 55, 88, 161, 163, 164.
ohmi [Pseudothurmannia] : 71, 89, 165, 166,
195.
L Olcostephanus (Jeannoticeras) : 87, 188.
lateumbilicatus [O. (O.) guebhardi] : 70, 81, Olcostephanus (Olcostephanus) : 22, 26, 27,
188, 195, 200. 35, 50, 63, 80, 81, 83, 84, 85, 87, 134, 137,
Leopoldia : 20, 26, 27, 85, 87, 143, 145, 146, 152, 179, 181, 187, 188, 194, 195.
185. Oosterella : 27, 83, 84, 85, 134, 149, 150, 151,
leopoldina [Leopoldia] : 85, 146. 161, 190.
lepidum [Lytoceras] : 83, 84, 85, 171, 172.
Leptoceras : 70, 79, 110, 168, 169, 178. P
ligatus [Plesiospitidiscus cf.] : 88, 155.
pachycyclum [Paraspiticeras] : 89.
longi [Sarasinella] : 26, 27, 80, 119, 120.
pachydicranus [Neocomites] : 84, 85, 137, 138,
Luppovella : 81, 121, 184, 185.
185.
Lyticoceras : 87, 88, 146, 147, 148, 149, 185.
paquieri [Erdenella] : 79, 80, 100, 101, 102,
Lytoceras : 26, 83, 84, 85, 87, 88, 170, 171,
110, 111.
191.
Paraspiticeras : 26, 89.
peregrinus [Neocomites] : 83, 84, 133, 134,
M 151.
makariopolskii [Busnardoites cf.] : 81, 140. pertransiens [Thurmanniceras] : 29, 80, 194,
matsumotoi [Crioceratites] : 87, 88, 161, 162. 200.
Mazenoticeras : 77, 97, 99. pexiptycha [Kilianella cf.] : 81, 113, 114.
meganae [Busnardoites] : 81, 113, 140, 141. Phylloceras : 88, 170, 191.
michaelis [Fuhriella] : 26, 60, 81, 122, 123, Plesiospitidiscus : 27, 88, 153, 154, 179.
124. premolicus [Neocomites] : 29, 80, 126, 128,
multiforme [Spiticeras (K.) gr.] : 80 192, 194, 200.
mutabile [Spiticeras (K.) gr.] : 77, 80. pronecostatum [Karakaschiceras cf.] : 26, 41,
83, 141.
N Protetragonites : 87, 88, 172, 173, 191.
provinciale [Neohoploceras] : 26, 27, 81, 83,
neocomiensis [Bochianites] : 81, 83, 84, 167,
142.
168.
Pseudothurmannia : 22, 25, 26, 27, 55, 71, 88,
neocomiensis [Neocomites] : 26, 27, 81, 83, 84,
89, 164, 165, 166, 178, 190, 195.
103, 128, 129, 130, 131, 132, 134, 138, 151.
pulchella [Nicklesia] : 54.
Neocomites : 26, 27, 29, 35, 43, 80, 81, 83, 84,
85, 103, 104, 124, 125, 126, 128, 129, 131,
132, 133, 134, 136, 137, 138, 140, 146, 161, Q
184, 185, 190, 192. quadrisulcatus [Protetragonites] : 87, 88, 172,
Neocomites sp. 1 : 60, 81. 173.
Neohoploceras : 26, 27, 81, 83, 84, 140, 142, querolensis [O. (O.) guebhardi] : 63, 83.
143, 184, 194.
Neolissoceras : 27, 80, 81, 83, 84, 85, 87, 88, R
155, 156, 157, 158, 179, 189, 190, 193, 194.
radiatus [Acanthodiscus] : 26, 43, 85, 143,
neumayri [Abrytusites] : 89.
144, 145.
nicklesi [Olcostephanus (O.)] : 84, 134, 151.
rarefurcata [Fauriella] : 79, 80, 108, 110, 111.
Nicklesia : 27, 54, 149.
rebouli [Acanthodiscus] : 85, 137, 143, 144,
nodosoplicatum [Lyticoceras] : 87, 146, 147.
145.
nolani [Crioceratites] : 87, 88, 160, 161, 162.
rebouli [Plesiospitidiscus] : 88, 155.
nolani-sablieri [Crioceratites] : 87, 88, 161,
Retowskiceras : 77, 111, 112.
162.
retrocostata [Kilianella] : 81, 112, 113.
roberti [Busnardoites cf.] : 80, 81, 140, 141.
222
Rodighieroites : 83, 84, 125, 134, 184.
S
Sabbaiceras : 83, 125, 184.
salinarium [Neolissoceras] : 80, 81, 83, 157,
158.
Sarasinella : 26, 27, 80, 112, 115, 116, 117,
119, 120, 121, 124, 140, 184.
Sarasinella sp. 1 : 80, 81, 120.
sayni [Subsaynella] : 87, 88, 152, 153, 154.
Saynoceras : 27, 52, 70, 81, 83, 179, 187, 188.
Spiticeras : 26, 27, 77, 79, 80, 111, 152, 186,
187, 195.
Spitidiscus : 87, 88, 179.
studeri [Leptoceras] : 70, 79, 80, 110, 169.
subalpina [Tirnovella cf.] : 70, 77, 79, 104,
105, 106, 107.
subcampylotoxus [Busnardoites] : 81, 141.
subfimbriatum [Lytoceras] : 85, 87, 88, 171,
172.
subflucticulus [Neocomites cf.] : 84, 161, 190.
submartini [Neohoploceras cf.] : 83, 142, 143.
Subsaynella : 87, 88, 152, 153, 179.
subtenuis [Neocomites aff.] : 80, 81, 128, 129.
superba [Luppovella] : 26, 27, 81, 121,122.
T
tabarelli [Acrioceras gr.] : 49.
teschenensis [Neocomites] : 83, 84, 131, 132,
133, 134.
thieuloyi [Abrytusites cf.] : 87, 88.
thurmanni [Thurmanniceras] : 27, 60, 80, 126,
128.
Thurmanniceras : 27, 29, 60, 79, 80, 112, 118,
126, 140, 184.
Tirnovella : 70, 77, 79, 102, 103, 104, 105,
106, 110, 125, 126, 193, 195.
trezanensis [Sarasinella] : 80, 116, 117, 131.
trinodosum [Himantoceras] : 84, 134, 151,
159, 160, 190.
V
vaceki [Acanthodiscus cf.] : 26, 27, 43, 85,
143, 144, 145.
Valanginites : 52, 81, 83, 179, 181, 187, 188,
200.
Valanginites sp. 1 : 83.
Valanginites sp. 2 : 52, 83.
Valanginites sp. 3 : 60, 83.
varappensis [Breistrofferella cf.] : 85, 137.
variegatus [O. (O.)] : 87, 188.
verrucosum [Saynoceras] : 27, 52, 83.
verrucosum [Saynoceras aff.] : 52, 70, 81, 188.
223
224
PLANCHES PHOTOGRAPHIQUES
PLANCHE 1*
Fig. 1a,b - Berriasella calisto (D'ORBIGNY) – coupe de Zalidou : N.31 - Zone à Boissieri,
horizon à Alpillensis.
Fig. 2 - Mazenoticeras aff. broussei (MAZENOT) – coupe de Tamri (collection Aoutem - FSSM) :
V.1-a - Zone à Jacobi
Fig. 3 - Erdenella paquieri (SIMIONESCU) – coupe d'Igourar : G.7med-e - Zone à Boissieri.
Fig. 4a,b - Tirnovella allobrogensis (MAZENOT) – secteur de Sidi bouskri (collection Aoutem -
FSSM) : Y.1 - Zone à Jacobi.
Fig. 5 - Tirnovella alpillensis (MAZENOT) (microconche) – coupe de Zalidou : N.24 - Zone à

Boissieri, horizon à Alpillensis.
*
- sauf indication particulière dans la légende, toutes les photos sont en grandeur naturelle.
- photos numérisées et traitées sous Adobe par l'auteur.
Pl. 1
1a 1b
4b 4a
3
4a
5
PLANCHE 2*
Fig. 1 - Erdenella paquieri (SIMIONESCU) – coupe d'Addar : L.11 - Zone à Boissieri.
Fig. 2 - Tirnovella alpillensis (MAZENOT) (microconche) – coupe d'Akoui Griz : D.19-b - Zone à
Boissieri, horizon à Alpillensis.
Fig. 3 - Tirnovella occitanica (PICTET) – coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.26 - Zone à Occitanica
– x 0,5.
Fig. 4 - Tirnovella cf. subalpina (MAZENOT) – coupe d'Akoui Griz : D.12 - Zone à Occitanica -
horizon à Subalpina – x 0,5.
*
Pl. 2
4 (x 0,5)
3 (x 0,5)
PLANCHE 3*
Fig. 1 - Fauriella rarefurcata (PICTET) – coupe d'Igourar : G.7med-b - Zone à Boissieri – x 0,5.
Fig. 2 - Tirnovella alpillensis (MAZENOT) (Macroconche) – coupe de Zalidou : N.29 - Zone à

Boissieri, horizon à Alpillensis - x 0,5.
Fig. 3 - Tirnovella alpillensis (MAZENOT) (microconche) – coupe de Akoui Griz : D.18 - Zone à
Boissieri, horizon à Alpillensis
Fig. 4a,b - Himalayites cf. cortazari (KILIAN) – coupe d'Igourar (in Aoutem, 1989, p.24, fig.11) –
TA.2 – Zone à Jacobi.
Fig. 5a,b - Retowskiceras andrussowi (RETOWSKI) – coupe d'Igourar (in Aoutem, 1989, p.24,
fig.11) – TA.3 – Zone à Jacobi.
Fig. 6a,b - Leptoceras studeri (OOSTER) – coupe d'Akoui Griz : D.20-a - Zone à Boissieri,
horizon à Alpillensis
*
Pl. 3
2 (x 0,5)
1 (x 0,5)
3
4a 4b
5a 5b
6b 6a
PLANCHE 4*
Fig. 1a,b - Fauriella boissieri (PICTET) – coupe d'Akoui Griz : D.19-d - Zone à Boissieri
Fig. 2 - Fauriella boissieri (PICTET) – coupe d'Oubbay : K.12-a - Zone à Boissieri – x 0,5.
Fig. 3 - Fauriella boissieri (PICTET) – coupe d'Akoui Griz : D.24-b - Zone à Boissieri
Fig. 4 - Fauriella boissieri (PICTET) – coupe d'Oubbay : K.12-d - Zone à Boissieri
Fig. 5 - Fauriella boissieri (PICTET) – coupe de Tamri : W.1-b - Zone à Boissieri – x 0,5.
Fig. 6 - Fauriella boissieri (PICTET) – coupe d'Oubbay : K.12-q - Zone à Boissieri – x 0,5.
*
Pl. 4
2 (x 0,5)
1a 1b
4
3
5 (x 0,5) 6 (x 0,5)
PLANCHE 5*
Fig. 1 - Haploceras carachtheis ZEUSCHNER – coupe d'Oubbay : K.10-f - Zone à Boissieri,

horizon à Alpillensis.
Fig. 2 - Spiticeras (K.) gr. gratianopolitense (KILIAN) – coupe d'Oubbay : K.12-s - Zone à
Boissieri, horizon à Alpillensis
Fig. 3 - Kilianella cf. pexiptycha (UHLIG) – coupe d'Addar : L.125-a - Zone à aff. Subtenuis.
Fig. 4 - Kilianella cf. pexiptycha (UHLIG) – coupe de Takouwit : T.101-a - base de la Zone à
Campylotoxus.
Fig. 5 - Kilianella sp. 1 – coupe d'Igourar : G.18 - partie supérieure de la Zone à Premolicus.
*
Pl. 5
4
3
5
PLANCHE 6*
Fig. 1 - Kilianella retrocostata (SAYN) – coupe d'Awrga : AO.4 - partie inférieure de la Zone à
Campylotoxus.
Fig. 2 - Kilianella retrocostata (SAYN) – coupe de Takouwit : T.107-63 - partie inférieure de la

Zone à Campylotoxus.
Fig. 3 - Sarasinella trezanensis (SAYN) – coupe de Takouwit (in Ettachfini, 1991, p.29) :
TK.42-a - Zone à Premolicus.
Fig. 4 - Luppovella superba (SAYN) – coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.161-b – Zone à
Campylotoxus
Fig. 5 - Luppovella superba (SAYN) – coupe d'Akoui Griz : D.34-53 - Zone à Campylotoxus
Fig. 6 - Sarasinella trezanensis (SAYN) – coupe d'Igourar : G.9-h – base de la Zone à

Premolicus
Fig. 7a,b - Luppovella superba (SAYN) – coupe d'Akoui Griz : D.34-55 - Zone à Campylotoxus
*
Pl. 6
3
2
4 5
7b 7a
PLANCHE 7*
Fig. 1 - Luppovella superba (SAYN) – coupe de Zalidou : N.42-h – Zone à Campylotoxus.
Fig. 2 - Luppovella superba (SAYN) – coupe d'Akoui Griz : D.36-j – Zone à Camylotoxus – x 0,5.
Fig. 3 - Sarasinella trezanensis (SAYN) – coupe d'Igourar : G.9-g – Zone à Premolicus.
*
Pl. 7
2 (x 0,5)
3
PLANCHE 8*
Fig. 1 - Sarasinella trezanensis (SAYN) – coupe d'Igourar : G.8inf. – passage Zone à Alpillensis
– Zone à Premolicus.
Fig. 2 - Sarasinella trezanensis (SAYN) – coupe de Lalla Fatna : I.1-5 – Zone à Premolicus.
Fig. 3 - Sarasinella trezanensis (SAYN) – coupe d'Igourar : G.9-k – Zone à Premolicus.
Fig. 4 - Sarasinella trezanensis (SAYN) – coupe d'Igourar : G.10-a – Zone à Premolicus – x 0,5.
Fig. 5 - Sarasinella longi (SAYN) – coupe d'Igourar : G.10-f – Zone à Premolicus.
Fig. 6 - Sarasinella longi (SAYN) – coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.89-b – Zone à Premolicus
– x 2.
Fig. 7 - Sarasinella sp. 1 – coupe d'Oubbay : K.16-a – Passage Zone à Premolicus - Zone à aff.
Subtenuis – x 0,5.
*
Pl. 8
1 2 3
4
(x 0,5)
6 (x 2) 7 (x 0,5)
PLANCHE 9*
Fig. 1 - Sarasinella eucyrta (SAYN) – coupe de Zalidou : N.38-b – Zone à Premolicus.
Fig. 2 a,b - Sarasinella eucyrta (SAYN) – coupe d'Aït Hamouch : B.138-c – Zone à Premolicus
– x 2.
Fig. 3 - Sarasinella eucyrta (SAYN) – coupe d'Aït Hamouch : B.141-b – Zone à Premolicus – x
2.
Fig. 4 - Sarasinella eucyrta (SAYN) – coupe de Zalidou : N.35-a – Zone à Premolicus.
Fig. 5 - Sarasinella eucyrta (SAYN) – coupe de Lalla Fatna : I.1-3 – Zone à Premolicus.
Fig. 6 - Sarasinella eucyrta (SAYN) (macroconche) – coupe de Zalidou : N.35-c – Zone à

Premolicus.
*
Pl. 9
1
2a (x 2) 2b (x 2)
3 (x 2)
6 5
PLANCHE 10*
Fig. 1 - Sarasinella sp. 1 – coupe de Sidi bouskri : Z.114 – Valanginien inférieur : Zone à aff.
Subtenuis? / Zone à Campylotoxus – x 0,5.
Fig. 2 – Neocomites premolicus transiens N. aff. subtenuis – coupe d'Addar : L.123 –

Valanginien inférieur : passage Zone à Premolicus / Zone à aff. Subtenuis.
Fig. 3 – Neocomites aff. subtenuis (SAYN) – coupe de Lalla Fatna : I.2f-a – Valanginien
inférieur : Zone à aff. Subtenuis.
Fig. 4 – Neocomites aff. subtenuis (SAYN) – coupe d'Aït Hamouch : B.166-d - Valanginien
inférieur : Zone à aff. Subtenuis.
Fig. 5 – Neocomites aff. subtenuis (SAYN) – coupe d'Oubbay : K.17-e - Valanginien inférieur :
Zone à aff. Subtenuis.
Fig. 6 - Fuhriella michaelis (UHLIG) – coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane : J.32-c –

Valanginien inférieur : Zone à Campylotoxus.
*
Pl. 10
1(x 0,5)
6b
6a
PLANCHE 11*
Fig. 1 - Neocomites premolicus SAYN – coupe de Takouwit : T.90-f - Valanginien inférieur :

Zone à Premolicus – x 2.
Fig. 2 - Neocomites premolicus SAYN – coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.87 - Valanginien
inférieur : Zone à Premolicus – x 2.
Fig. 3 - Neocomites premolicus SAYN – coupe d'Igourar : G.20 - Valanginien inférieur : Zone à
Premolicus – x 2.
Fig. 4 - Neocomites premolicus SAYN – coupe d'Imsouane : H.16-14 - Valanginien inférieur :

Zone à Premolicus – x 2.
Fig. 5 - Neocomites premolicus SAYN – coupe de Lalla Fatna : I.1-22 - Valanginien inférieur :
Zone à Premolicus.
Fig. 6 - Neocomites premolicus SAYN – coupe de Zalidou : N.35-b - Valanginien inférieur :

Zone à Premolicus.
Fig. 7 - Neocomites premolicus SAYN – coupe de Lalla Fatna : I.1-13- Valanginien inférieur :
Zone à Premolicus.
Fig. 8 - Neocomites premolicus SAYN – coupe d'Akoui Griz : D.31-b - Valanginien inférieur :
Zone à Premolicus.
Fig. 9 - Neocomites premolicus SAYN – coupe d'Igourar : G.10-d - Valanginien inférieur : Zone
à Premolicus.
Fig. 10 - Neocomites premolicus SAYN – coupe d'Aït Hamouch : B.156 - Valanginien inférieur
: Zone à Premolicus.
Fig. 11 - Neocomites premolicus SAYN – coupe d'Igourar : G.13-e - Valanginien inférieur :

Zone à Premolicus.
Fig. 12 - Neocomites premolicus SAYN – coupe de Zalidou : N.38-e - Valanginien inférieur :

Zone à Premolicus.
Fig. 13a,b - Neocomites premolicus SAYN – coupe d'Addar : L.114-a - Valanginien inférieur :
Zone à Premolicus.
*
Pl. 11
3
2
1
4
les figures 1, 2, 3 et 4 sont agrandis deux fois
6 8
7
9
10
11
12
13b 13a
PLANCHE 12*
Fig. 1 - Neocomites premolicus SAYN – coupe d'Igourar : G.10-e – Valanginien inférieur : Zone
à Premolicus.
Fig. 2 - Neocomites premolicus SAYN – coupe de Zalidou : N.37-a – Valanginien inférieur : Zone
à Premolicus.
Fig. 3 - Neocomites premolicus SAYN – coupe de Zalidou : N.35-e – Valanginien inférieur : Zone
à Premolicus.
Fig. 4 - Neocomites premolicus SAYN (Macroconche) – coupe d'Igourar : G.13-b – Valanginien

inférieur : Zone à Premolicus.
*
Pl. 12
2
1
4
PLANCHE 13*
Fig. 1 - Neocomites premolicus SAYN (Macroconche) – coupe d'Imsouane : H.16-3 –

Valanginien inférieur : Zone à Premolicus – x 0,5.
Fig. 2 - Neocomites premolicus SAYN (Macroconche) – coupe d'Addar : L.104-a – Valanginien

inférieur : Zone à Premolicus – x 0,5.
Fig. 3 - Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) – coupe d'Imsouane : H.20-50 – Valanginien

supérieur : Zone à Verrucosum – x 2.
Fig. 4 – Neocomites aff. subtenuis (SAYN) – coupe de Sidi Yahia Ou Saïd : A.116-a -
Valanginien inférieur : Zone à aff. Subtenuis – x 0,5.
Fig. 5 – Neocomites aff. subtenuis (SAYN) – coupe de Takouwit : T.98 - Valanginien inférieur :
Zone à aff. Subtenuis – x 0,5.
Fig. 6 - Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) – coupe de Tamri : W.5a-3 – Valanginien

supérieur : Zone à Verrucosum.
Fig. 7 - Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) – coupe d'Imsouane : H.20-32 – Valanginien

Fig. 8 - Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) – coupe d'Igourar : G.33-f – Valanginien

supérieur : Zone à Verrucosum – x 2.
*
Pl. 13
1 (x 0,5)
2 (x 0,5)
3 (x 2)
4 (x 0,5) 5 (x 0,5)
6
8 (x 2)
PLANCHE 14*
Fig. 1a,b - Neocomites neocomiensis (D'ORBIGNY) – coupe de Tamri : W.5a-1, 1a : vue

ventrale; 1b : vue latérale – Valanginien supérieur : Zone à Verrucosum.
Fig. 2 – Neocomites neocomiensis / teschenensis – coupe d'Imsouane : H.20-55 – Valanginien

Fig. 3 – Neocomites neocomiensis / teschenensis – coupe d'Imsouane : H.20-33 – Valanginien

Fig. 4 – Neocomites peregrinus (RAWSON & KEMPER) – coupe de Tamri : W.8a-7 –

Valanginien supérieur : Zone à Trinodosum, Horizon à Nicklesi.
Fig. 5 – Neocomites peregrinus (RAWSON & KEMPER) – coupe de Tamri : W.7-p –

Valanginien supérieur : Zone à Verrucosum, Horizon à Peregrinus.
Fig. 6 – Neocomites peregrinus (RAWSON & KEMPER) – coupe de Sidi Bouskri : Z.120 –
Valanginien supérieur : Zone à Verrucosum, Horizon à Peregrinus – x 0,75.
*
Pl. 14
1a 1b
6 (x 0,75) 5
PLANCHE 15*
Fig. 1 - Neocomites teschenensis (UHLIG) – coupe de Lalla Fatna : I.3-19 – Niveau condensé :
Zone à Campylotoxus ? – base de la Zone à Verrucosum.
Fig. 2 - Neocomites teschenensis (UHLIG) – coupe de Tamri : W.5-18 – base de la Zone à

Verrucosum.
Fig. 3 - Neocomites teschenensis (UHLIG) – coupe de Tamri : W.5-12 – base de la Zone à

Verrucosum.
Fig. 4 - Neocomites teschenensis (UHLIG) – coupe de Tamri : W.5a-16 – base de la Zone à

Verrucosum.
Fig. 5 - Neocomites teschenensis (UHLIG) – coupe d'Imsouane : H.20-20 – Valanginien

Fig. 6 - Neocomites teschenensis (UHLIG) – coupe d'Oubbay : K.21-a – Valanginien supérieur :

Zone à Verrucosum.
Fig. 7 - Busnardoites campylotoxus (UHLIG) – coupe de Zalidou : N.42-c – Valanginien

inférieur : Zone à Campylotoxus.
*
Pl. 15
1 2
7
PLANCHE 16*
Fig. 1 - Neocomites callidiscus THIEULOY (microconche) – coupe d'Addar : L.144-a – Zone à

Callidiscus, horizon à Callidiscus.
Fig. 2 - Neocomites callidiscus THIEULOY (macroconche ?) – coupe d'Imsouane : H.31-i –

Zone à Callidiscus
Fig. 3 - Neocomites callidiscus THIEULOY (microconche) – coupe d'Imsouane : H.31-b – Zone

à Callidiscus
Fig. 4 - Neocomites callidiscus THIEULOY (macroconche) – coupe d'Addar : L.148-r – Zone à

Fig. 5a,b - Neocomites callidiscus THIEULOY (macroconche ) – coupe d'Imsouane : H.31-c –

Zone à Callidiscus
Fig. 6 - Neocomites callidiscus THIEULOY (macroconche ) – coupe d'Addar : L.149-b – Zone à

Fig. 7 - Busnardoites campylotoxus (UHLIG) – coupe du douar Iferkelladen (Amsittene Est) in

Ettachfini (1991), pl. 9, fig. 4 – Zone à Campylotoxus - spécimen montrant l'évolution
ontogénétique – x 0,75.
Fig. 8 - Busnardoites campylotoxus (UHLIG) – coupe d'Akoui Griz : D.35-15 – Zone à

Campylotoxus.
*
Pl. 16
1
2 3 4
5a 5b
8
7 (x 0,75)
PLANCHE 17*
Fig. 1 - Neocomites flucticulus THIEULOY – coupe d'El Ma : EL.5-i – base de la Zone à

Radiatus.
Fig. 2 - Neocomites flucticulus THIEULOY – coupe de Tamri : W.9-a – base de la Zone à

Radiatus.
Fig. 3 - Neocomites flucticulus THIEULOY – coupe de Tamri: W.9-b – base de la Zone à

Radiatus.
Fig. 4a,b - Neocomites pachydicranus THIEULOY – coupe de Tamri: W.9-h – base de la Zone
à Radiatus.
Fig. 5 - Neocomites pachydicranus THIEULOY – coupe d'Addar : L.149-a – Zone à Callidiscus.
Fig. 6 - Neocomites pachydicranus THIEULOY – coupe d'Addar : L.147-b – Zone à

Callidiscus.
Fig. 7 - Neocomites pachydicranus THIEULOY – coupe de Tamri: W.9-k – base de la Zone à

Radiatus.
Fig. 8 - Neocomites cf. subflucticulus REBOULET – coupe de Tamri: W.8c-17 – sommet de la

Zone à Trinodosum, horizon à Furcillata.
Fig. 9 - Criosarasinella furcillata THIEULOY – coupe de Tamri: W.8c-18 – sommet de la Zone

à Trinodosum, horizon à Furcillata.
Fig. 10 - Criosarasinella furcillata THIEULOY – coupe de Tamri: W.8c-16 – sommet de la

Zone à Trinodosum, horizon à Furcillata.
*
Pl. 17
1 4b
4a
2 3
5 6
7
10
9
PLANCHE 18*
Fig. 1 - Busnardoites cf. roberti (in Bulot, 1995) – coupe de Lalla Fatna : I.2f-1 – Zone à aff.
Subtenuis.
Fig. 2 - Busnardoites cf. roberti (in Bulot, 1995) – coupe d'Addar : L.121-c – sommet de la
Zone à Premolicus.
Fig. 3 - Busnardoites aff. meganae (in Bulot, 1995) – coupe d'Akoui Griz : D.34-22 – Zone à
Campylotoxus.
Fig. 4 - Busnardoites aff. meganae (in Bulot, 1995) – coupe d'Aït Hamouch : B.197-c – Zone à
Campylotoxus.
Fig. 5 - Busnardoites desori (PICT. & CAMP.) – coupe de Zalidou : N.38-a – Zone à
Premolicus.
Fig. 6 - Busnardoites desori (PICT. & CAMP.) – coupe d'Igourar : en éboulis entre G.17 et
G.21 – Zone à Premolicus.
Fig. 7 - Busnardoites subcampylotoxus NIKOLOV – coupe d'Akoui Griz : D.36-e – Zone à

Campylotoxus.
Fig. 8 - Busnardoites subcampylotoxus NIKOLOV – coupe de Lalla Fatna : I.3-22 – Zones à

Campylotoxus-Biassalense (niveau condensé).
Fig. 9 - Busnardoites cf. makariopolskii NIKOLOV – coupe d'Igourar : G.26-d – Zone à

Campylotoxus.
*
Pl. 18
2
3
5 4
8 9
PLANCHE 19*
Fig. 1 - Acanthodiscus cf. vaceki (NEUMAYR & UHLIG) – coupe d'Aït Hamouch : B.246-b –
Fig. 2 - Acanthodiscus rebouli (KILIAN) – coupe d'El Ma : EL.5-b – Hauterivien inférieur :

Zone à Radiatus.
Fig. 3 - Acanthodiscus rebouli (KILIAN) – coupe d'El Ma : EL.5-e – Hauterivien inférieur :

Zone à Radiatus.
Fig. 4 - Acanthodiscus radiatus (KILIAN) (Macroconche) – coupe d'Addar : L.199-a –

Hauterivien inférieur : Zone à Radiatus – x 0,66.
Fig. 5 - Himantoceras trinodosum THIEULOY – coupe de Tamri : W.8-s – Valanginien

supérieur : Zone à Trinodosum.
Fig. 6 - Oosterella cultrata (D'ORBIGNY) – coupe d'Addar : L.199-c – Hauterivien inférieur:

Zone à Radiatus.
Fig. 7a,b,c - Oosterella gaudryi (NICKLES) – coupe de Tamri : W.8a-a – Valanginien supérieur
: Zone à Trinodosum.
Fig. 8a,b - Oosterella gaudryi (NICKLES) – coupe de Tamri : W.7-f – Valanginien supérieur :
sommet de la Zone à Verrucosum - horizon à Peregrinus.
*
Pl. 19
3
2
1
4 (x 0,66)
7a 7b 7c 8a 8b
PLANCHE 20*
Fig. 1a,b - Leopoldia leopoldina (D'ORBIGNY) – coupe d'Addar : L.199-i – Hauterivien

inférieur : Zone à Radiatus.
Fig. 2a,b,c - Leopoldia buxtorfi BAUMBERGER – coupe d'El Ma : EL.7-a – Hauterivien

inférieur : Zone à Radiatus – horizon à Buxtorfi.
Fig. 3 - Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL) – coupe d'Imsouane : F.8-b –

Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum – horizon à Nodosoplicatum
Fig. 4 - Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL) – coupe d'Imsouane : F.7som. –

Fig. 5 - Lyticoceras nodosoplicatum (KILIAN et REBOUL) – coupe d'Imsouane : F.7 –

Fig. 6 - Lyticoceras claveli BUSNARDO et THIEULOY – coupe d'Imsouane : F.13-e –

Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum – horizon à Claveli.
Fig. 7 - Himantoceras trinodosum THIEULOY – coupe d'Imsouane : H.30-b – Valanginien

supérieur : Zone à Trinodosum.
*
Pl. 20
2a 2b 2c
1b
1a
7
PLANCHE 21*
Fig. 1 - Lyticoceras claveli BUSNARDO et THIEULOY – coupe d'Imsouane : F.12-i –

Fig. 2 - Lyticoceras claveli BUSNARDO et THIEULOY – coupe d'Imsouane : F.12-a –

Fig. 3 - Lyticoceras claveli BUSNARDO et THIEULOY – coupe d'Imsouane : F.13-c –

Fig. 4a,b - Oosterella cultrataeformis (UHLIG) – coupe de Tamri : W.8c-1 – Sommet du

Valanginien supérieur : Zone à Trinodosum – horizon à Furcillata.
*
Pl. 21
1
2
3
4a 4b
PLANCHE 22*
Fig. 1 - Spiticeras (Negreliceras) sp. ind. – coupe d'Igourar : G.6bis-a – Berriasien supérieur :
Zone à Boissieri – X 0,5.
Fig. 2 – Spiticeras (Kilianiceras) gr. gratianopolitense (KILIAN) – coupe d'Oubbay : K.12-r –

Berriasien supérieur : Zone à Boissieri, horizon à Alpillensis.
Fig. 3 – Spiticeras (Kilianiceras) gratianopolitense (KILIAN) – coupe de Zalidou : N.34-a –

Valanginien inférieur : Zone à Premolicus.
*
Pl. 22
2
1 (X 0,5)
3
PLANCHE 23*
Fig. 1 – Olcostephanus (Olcostephanus) drumensis KILIAN – coupe de Lalla Fatna : I.1-6 –

Valanginien basal : Zone à Premolicus.
Fig. 2 – Olcostephanus (Olcostephanus) guebhardi lateumbilicatus (ROCH) (Macroconche) –

coupe d'Akoui Griz : D.36-r – Valanginien inférieur : Zone à Campylotoxus.
Fig. 3 – Olcostephanus (Olcostephanus) guebhardi lateumbilicatus (ROCH) (Macroconche) –

coupe d'Akoui Griz : D.35-q – Valanginien inférieur : Zone à Campylotoxus.
Fig. 4 – Olcostephanus (Olcostephanus) guebhardi lateumbilicatus (ROCH) (microconche) –

coupe d'Igourar : G.25-m – Valanginien inférieur : Zone à Campylotoxus.

coupe d'Akoui Griz : D.35-1 – Valanginien inférieur : Zone à Campylotoxus.

coupe d'Akoui Griz : D.35-2 – Valanginien inférieur : Zone à Campylotoxus.
Fig. 7 – Olcostephanus (Olcostephanus) guebhardi (KILIAN) morphotype querolensis in Bulot,

1990 (microconche) – coupe d'Igourar : G.34-c – Valanginien supérieur : Zone à
Verrucosum.

1990 (microconche) – coupe de Tamri : W.5-2 – Valanginien supérieur : Zone à
Verrucosum, horizon à Verrucosum.

1990 (Macroconche) – coupe de Tamri : W.5-0 – Valanginien supérieur : Zone à
Fig. 10 – Olcostephanus (Olcostephanus) guebhardi (KILIAN) morphotype querolensis in

Bulot, 1990 (Macroconche) – coupe de Tamri : W.5a-29 – Valanginien supérieur : Zone à
*
Pl. 23
1
2 3
4
5
7 8
10
9
PLANCHE 24*
Fig. 1 – Olcostephanus (Olcostephanus) balestrai (RODIGHIERO) – coupe de Tamri : W.8a-i –

Valanginien supérieur : Zone à Trinodosum, horizon à Nicklesi.
Fig. 2 – Olcostephanus (Olcostephanus) balestrai (RODIGHIERO) – coupe de Tamri : W.8a-n –

Fig. 3 – Olcostephanus (Olcostephanus) balestrai (RODIGHIERO) – coupe de Tamri : W.8a-h –

Fig. 4 – Olcostephanus (Olcostephanus) nicklesi WIEDMANN et DIENI – coupe de Tamri :

W.8a-j – Valanginien supérieur : Zone à Trinodosum, horizon à Nicklesi.
Fig. 5 – Olcostephanus (Olcostephanus) nicklesi WIEDMANN et DIENI – coupe de Tamri :

W.8a-o – Valanginien supérieur : Zone à Trinodosum, horizon à Nicklesi.
Fig. 6 – Olcostephanus (Olcostephanus) variegatus PAQUIER – coupe d'Imsouane : F.11-a –

Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum, horizon à Nodosoplicatum.
Fig. 7 – Olcostephanus (Olcostephanus) variegatus PAQUIER – coupe d'Imsouane : F.8-a –

Fig. 8 – Saynoceras contestanum COMPANY – coupe de Tamri : W.5a-40 – Valanginien

supérieur : Zone à Verrucosum, horizon à Verrucosum.
Fig. 9 – Olcostephanus (Jeannnoticeras) jeannoti (D'ORBIGNY) – coupe d'Imsouane : F.10-a –

*
Pl. 24
1 2
3
4 8a 8b
7
PLANCHE 25*
Fig. 1 – Valanginites sp. 1 – coupe d'Akoui Griz : D.37a-6 – Valanginien supérieur : Zone à Biassalense.
Fig. 2 – Valanginites sp. 2 – coupe de Tamri : W.4-c – passage Valanginien inférieur - Valanginien
supérieur : Zones à Campylotoxus et/ou à Biassalense.
Fig. 3 – Valanginites sp. 2 – coupe d'Imsouane : H.19-m – Valanginien supérieur : Zone à Biassalense.
Fig. 4 – Valanginites sp. 3 – coupe de Tamri : W.5-30 – Valanginien supérieur : Zone à Verrucosum,
horizon à Verrucosum.
Fig. 5 – Valanginites sp. 3 – coupe de Tamri : W.5a-41 – Valanginien supérieur : Zone à Verrucosum,
horizon à Verrucosum.
Fig. 6 – Valanginites dolioliformis (ROCH) – coupe d'Imsouane : H.18-b' – Valanginien inférieur : Zone
à Campylotoxus.
Fig. 7 – Valanginites dolioliformis (ROCH) – coupe de Takouwit : T.107-11 – Valanginien inférieur :

Fig. 8 – Valanginites dolioliformis (ROCH) – coupe d'Imsouane : H.18-b – Valanginien inférieur : Zone à
Campylotoxus.
Fig. 9 – Subsaynella sayni (PAQUIER) – secteur d'Imsouane : E.86-1 – Hauterivien supérieur : Zone à
Sayni – X 2.
Fig. 10 – Subsaynella sayni (PAQUIER) – secteur d'Imsouane : E.86-2 – Hauterivien supérieur : Zone à
Sayni – X 2.
Fig. 11 – Subsaynella sayni (PAQUIER) – secteur d'Imsouane : F.22-2 – Hauterivien supérieur : Zone à
Sayni – X 2.
Fig. 12 – Subsaynella sayni (PAQUIER) – secteur d'Imsouane : F.22-4 – Hauterivien supérieur : Zone à
Sayni – X 2.
Fig. 13 – Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) – coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane : J.27 –

Valanginien inférieur : Zone à aff. Subtenuis – X 2.
Fig. 14 – Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) – coupe d'Imsouane : H.20-48 – Valanginien supérieur

: Zone à Verrucosum, horizon à Verrucosum.
Fig. 15 – Neolissoceras grasianum (D'ORBIGNY) – coupe de Tamri : W.7-j – Valanginien supérieur :

Zone à Verrucosum, horizon à Peregrinus.
*
Pl. 25
1a 1b
2a 2b 3
4b 5 6
4a
8a 8b
7b
7a
11(x2) 12a(x2) 12b(x2)

9b(x2) 10(x2)
9a(x2)
14 15
13(x2)
PLANCHE 26*
Fig. 1 – Plesiospitidiscus cf. ligatus (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : F.31-b – Hauterivien

supérieur : Zone à Ligatus.
Fig. 2 – Plesiospitidiscus cf. ligatus (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : F.36 – Hauterivien

supérieur : Zone à Ligatus – X 0,66.
Fig. 3 – Plesiospitidiscus rebouli (sensu Braga et al., 1982) – secteur d'Imsouane : F.52-i –
Hauterivien supérieur : Zone à Balearis, horizon à Krenkeli
Fig. 4 – Neolissoceras salinarium (UHLIG) – coupe d'Igourar : G.24-n – Valanginien inférieur :

Fig. 5 – Neolissoceras salinarium (UHLIG) – coupe de Tamri : W.5-29 – Valanginien supérieur

: Zone à Verrucosum, horizon à Verrucosum.
Fig. 6 – Neolissoceras salinarium (UHLIG) – coupe d'Igourar : G.15-r – Valanginien inférieur :

Zone à Premolicus.
*
Pl. 26
1
2b ( x 0,66) 2a ( x 0,66)
4a 4b
5a 5b
6a 6b
PLANCHE 27*
Fig. 1 – Crioceratites n. sp. aff. Crioceratites n. sp. 1 in REBOULET, 1996 – coupe de Tamri :
W.8c-2 – Zone à Trinodosum, horizon à Furcillata – X 0,5.
Fig. 2 – Crioceratites matsumotoi SARKAR – secteur d'Imsouane : F.13-b – Zone à

Nodosoplicatum, horizon à Claveli – X 0,5.
Fig. 3 – Crioceratites nolani (KILIAN) morphe sablieri (ASTIER) – secteur d'Imsouane : E.52-a
– Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli – X 0,5.
Fig. 4 – Crioceratites nolani (KILIAN) morphe sablieri (ASTIER) – secteur d'Imsouane : F.15-a
– Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli – X 0,5.
Fig. 5 – Crioceratites krenkeli SARKAR – secteur d'Imsouane : E.226-b – Zone à Balearis,

horizon à Krenkeli.
Fig. 6 – Crioceratites krenkeli SARKAR – secteur d'Imsouane : E.226-f – Zone à Balearis,

Fig. 7 – Crioceratites krenkeli SARKAR – secteur d'Imsouane : F.52-b – Zone à Balearis,

horizon à Krenkeli – X 0,5.
*
Pl. 27
3a(x 0,5) 3b(x 0,5)
2(x 0,5)
1(x 0,5)
6
5
4(x 0,5)
7(x 0,5)
PLANCHE 28*
Fig. 1 – Crioceratites krenkeli SARKAR – secteur d'Imsouane : F.52-c – Zone à Balearis,

*
Pl. 28
1
PLANCHE 29*
Fig. 1 – Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : H.18-g – Valanginien

inférieur : Zone à Campylotoxus.
Fig. 2 – Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : H.19-n – Valanginien

supérieur : Zone à Biassalense.
Fig. 3 – Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : H.24-a – Valanginien

supérieur.
Fig. 4 – Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : H.24-c – Valanginien

supérieur.
Fig. 5 – Bochianites neocomiensis (D'ORBIGNY) – coupe de Sidi Bouskri : Z.122 – Valanginien

supérieur : Zone à Verrucosum, horizon à Peregrinus.
Fig. 6 – Euptychoceras aff. curnieri THIEULOY – secteur d'Imsouane : E.56-b – Hauterivien

inférieur : Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli.
Fig. 7 – Euptychoceras aff. curnieri THIEULOY – secteur d'Imsouane : F.22-5 – extrême base
de l'Hauterivien supérieur : Zone à Sayni.
Fig. 8 – Pseudothurmannia ohmi (WINKLER) – coupe de Sidi M'barek : SM.61-a – Hauterivien

sommital : Zone à Ohmi, horizon à Ohmi.
Fig. 9 – Pseudothurmannia ohmi (WINKLER) – coupe de Sidi M'barek : SM.61-b – Hauterivien

sommital : Zone à Ohmi, horizon à Ohmi.
Fig. 10 – Pseudothurmannia ohmi (WINKLER) – coupe d'Addar : Ad.80 – Hauterivien sommital

: Zone à Ohmi, horizon à Ohmi.
Fig. 11 – Phylloceras sp. ind. – secteur d'Imsouane : F.22 – extrême base de l'Hauterivien
supérieur : Zone à Sayni – X 2.
*
Pl. 29
1c
2a 2b 3 5
1a 1b
6 7
8a 8b
11
9b 9a
10b 10a
PLANCHE 30*
Fig. 1 – Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : F.52-m – Hauterivien

supérieur : Zone à Balearis, horizon à Krenkeli.
Fig. 2 – Lytoceras subfimbriatum (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : E.195 – Hauterivien

supérieur : Zone à Ligatus ?
Fig. 3 – Lytoceras lepidum (D'ORBIGNY) – coupe de Tamri : W.7-r – Valanginien supérieur :

Zone à Verrucosum, horizon à Peregrinus.
Fig. 4 – Lytoceras lepidum (D'ORBIGNY) – coupe d'Igourar: G.33-i – Valanginien supérieur :

Zone à Verrucosum, horizon à Verrucosum – X 0,5.
*
Pl. 30
4b (x 0,5) 4a (x 0,5)
PLANCHE 31*
Fig. 1 – Protetragonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : F.15-c –

Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli.
Fig. 2 – Protetragonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : F.15-g –

Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli – X 0,66.
Fig. 3 – Protetragonites quadrisulcatus (D'ORBIGNY) – secteur d'Imsouane : E.61-d –

Hauterivien inférieur : Zone à Nodosoplicatum, horizon à Claveli.
*
Pl. 31
1b
1a
2 (x 0,66)
PLANCHE 32*
Fig. 1 - Karakaschiceras biassalense KARAKASCH – coupe de Lalla Fatna : I.3-37 – Zone à

Biassalense (niveau condensé – cf. fig. 29).
Fig. 2 - Karakaschiceras biassalense KARAKASCH – coupe de Takouwit : T.109-b – Zone à

Biassalense.
Fig. 3 - Karakaschiceras biassalense KARAKASCH – coupe d'Oubbay : K.20-n – base de la

Zone à Verrucosum – horizon à Verrucosum.
Fig. 4 - Karakaschiceras biassalense KARAKASCH – coupe de Lalla Fatna: I.3-10 – Zone à

Biassalense (niveau condensé – cf. fig. 29).
Fig. 5 - Karakaschiceras biassalense KARAKASCH – coupe d'Oubbay : K.20-r – base de la

Zone à Verrucosum – horizon à Verrucosum – X 0,5.
Fig. 6 - Karakaschiceras sp. 1 – coupe de Zawiat Si Abd A-Rahmane : J.36-d – Zone à

Campylotoxus.
Fig. 7 - Karakaschiceras aff. brandesi (KOENEN) – coupe de Lalla Fatna : I.4-1 – Zones à
Biassalense-Verrucosum (niveau condensé – cf. fig. 29).
*
Pl. 32
1 2
5
(x 0.66)
7
PLANCHE 33*
Fig. 1 - Neohoploceras provinciale (SAYN) – coupe de Lalla Fatna : I.3-11 – Zones à

Campylotoxus-Biassalense-Verrucosum (niveau condensé – cf. fig. 29).
Fig. 2 - Neohoploceras provinciale (SAYN) – coupe d'Aït Hamouch : B.202-c – Zone à

Biassalense.
Fig. 3 - Neohoploceras cf. karakaschi (UHLIG) – coupe de Lalla Fatna : I.6 – Zone à
Trinodosum.
Fig. 4 - Rodighieroites sp. – coupe de Tamri : W.7-a – Zone à Verrucosum, horizon à

Peregrinus.
Fig. 5 - Rodighieroites sp. – coupe de Tamri : W.8a-u – Zone à Trinodosum, horizon à Nicklesi.
Fig. 6 - Breistrofferella gr. castellanensis – coupe d'El Ma : El.7-c – Zone à Radiatus, horizon à
Buxtorfi.
Fig. 7 - Breistrofferella gr. castellanensis – coupe d'El Ma : El.5-a – Zone à Radiatus.
Fig. 8 - Breistrofferella cf. varappensis – coupe d'El Ma : El.5-d – Zone à Radiatus.
Fig. 9 - Saynoceras aff. verrucosum – coupe de Takouwit : T.107-71 – Zone à Campylotoxus.
*
Pl. 33
1 3
2
6
7
5
8
9c (X 2) 9a (X 2) 9b (X 2)

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AVANT- PROPOS

- Nom et prénom de l'auteur : Ettachfini Mohssine

- Nom – Prénom des directeurs de recherche : Rey Jacques et Taj-Eddine Kamal

- Laboratoires ou les travaux ont été réalisés :

- Laboratoires avec lesquels il y a eu collaboration pour ce travail :

- Date de commencement de ce travail : 1991

- Rapporteurs autres que l'encadrant :

- Cadres de coopération – soutien financier :

- Principales publications ou communications auxquelles ce travail a donné lieu :

2002 - ETTACHFINI M., COMPANY M., TAJ-EDDINE K., TAVERA J. M. et AOUTEM

Au terme de ce travail, il m'est très agréable de présenter mes vifs remerciements à

Je remercie Monsieur le Président de l'université Cadi Ayyad et Monsieur le

Je remercie vivement mes maîtres : Monsieur le Professeur Jacques Rey de

Ce travail à été mené à terme grâce aux structures et à l'accueil du département de

Un grand merci à tous les membres, sans exception, du département de géologie :

A ma mère, à mon frère El Mostafa, géologue à l'université Chouaib Doukkali

Je ne saurai conclure sans exprimer ma profonde gratitude envers ma petite famille et

L'analyse spatio-temporelle fine des faunes d'ammonites néocomiennes

D'un point de vue paléontologique, la riche faune d'ammonites récoltée

L'analyse de la distribution des ammonites dans le secteur étudié nous a

Mots clés : Ammonites – Néocomien – Schéma zonal – Atlas atlantique (Maroc)

The well exposed platform deposits of western Morocco (Agadir, Haha,

Desde el punto de vista paleontológico, la abundante fauna de ammonites

El análisis de la distribución de los ammonites en el sector estudiado muestra

Palabras clave: Ammonites – Neocomiense – Esquema zonal – Atlas atlántico

Ordre : Ammonoidea ZITTEL, 1884

Chapitre 4 : PALEOBIOGEOGRAPHIE & PALEOECOLOGIE

Références bibliographiques ------------------------------------------------------------------------------- 203

Planches photographiques hors-texte

III - BIOCHRONOSTRATIGRAPHIE POUR

B - Localisation du secteur étudié : (fig. 1)

En 1992, Taj-Eddine a subdivisé l'Atlas atlantique en trois bassins sédimentaires :

D - Aperçu lithostratigraphique : (Tableau. 1)

1- Formation d’Agroud Ouadar :

2- Formation de Sidi Lhousseine :

II - CADRE CHRONOSTRATIGRAPHIQUE DE L'AUBE DU CRETACE :

Company et Ettachfini (1997), ont reconnu dans le gisement d'Imsouane Saynoceras

Dans le présent travail, nous tenterons, à l'aide de l'analyse verticale de l'ammonitofaune,

III – BIOCHRONOSTRATIGRAPHIE POUR L’ATLAS ATLANTIQUE

B – Statut de la zonation proposée pour l'Atlas atlantique marocain :

II – LES COUPES DE REFERENCE

III - ZONATION PROPOSEE POUR L'ATLAS

Fig. 3 : Abondance absolue des genres rencontrés dans le Berriasien de l'Atlas

B - Le Valanginien : (fig. 4a & 4b)

Fig. 4a : Abondance des genres recensés dans le Valanginien de l'Atlas atlantique

Au cours de l'Hauterivien, à nouveau les ammonites deviennent moins

Fig. 5 : Abondance des genres recensés dans l'Hauterivien de l'Atlas atlantique

II – LES COUPES DE REFERENCE : (fig. 6)

Nous tenons à souligner que la désignation de coupes de référence a pour but

A.a – Coupe de référence : Berriasien supérieur-Hauterivien inférieur d'Addar : (fig. 7a

Carte du Maroc au 1/100 000, feuille de Taghazout :

A.b – Autres coupes :

Carte du Maroc au 1/100 000, feuille de Taghazout :

Il s'agit d'une coupe assez productive d'ammonites (27 individus). Deux

2- Aït Hamouch : (fig. 9a & 9b)

Carte du Maroc au 1/100 000, feuille de Taghazout :

L'analyse de la succession des ammonites dans cette coupe, dont la

3- Sidi Bouskri : (fig. 10)

Coupe levée à une trentaine de kilomètres au Nord de la ville