Nutrition hydrique

Tout comme l’organisme humain, la plante a besoin d’eau pour vivre. L’eau est
indispensable à la formation de la sève et participe ainsi aux phénomènes de circulation et
donc à l’apport de nutriments aux différents organes de la plante ; elle participe également à
des phénomènes de régulations tel que la transpiration.

Figure n°01 : Cycle hydrologique

1. 1 Rôle de l’eau :

L’eau joue plusieurs rôles importants dans la physiologie de la plante. On peut citer :

- Elle permet la circulation et le transport des éléments vers la plante et à l’intérieur de

la plante (sèves brute et élaborée).
- Environ 98% de l’eau captée par la plante est libérée sous forme de vapeur d’eau dans
l’atmosphère (le cycle de l’eau).
- Elle constitue un bon solvant et un réactant ; elle participe ainsi dans les réactions du
métabolisme des molécules et entre dans les métabolismes et en particulier aux
réactions photosynthétiques.
- Elle assure la turgescence et par conséquent elle assure le port dressé de la plante,
- Elle contribue à la régulation de la température de la plante.

L’eau du sol :

Les sols retiennent l’eau différemment selon leur texture. La quantité d’eau retenue
constitue l’humidité du sol qui est exprimée en pourcentage. L’eau du sol se présente sous
deux formes : l’eau libre et liée l’eau.

1- L’eau libre : appelée également l’eau de gravité ou de saturation qui circule

librement sous l’action de la pesanteur dans les interstices.
2- L’eau liée : elle est liée aux constituants du sol par deux catégories :

1
 - Les forces osmotiques : sont dues aux attractions exercées par les ions de la solution
du sol sur l’eau. La rétention créée dans un sol irrigué est très faible a(une fraction de
bar MPa) sauf au niveau d’un sol très salé ou sec, elle peut s’élever à 10 ou 20 bar (1
ou 2 MPa).
- Les forces matricielles : traduisent les liaisons entre l’eau et la structure figurée du
sol. On peut distinguer :
 Les forces d’imbibition : qu’exercent les charges négatives (-) des colloïdes
d’argile et d’humus sur les charges positives de l’eau. L’eau est un élément neutre,
elle est polarisée, positive du côté H et négative de l’autre côté. Ces charges
électrostatiques s’élèvent beaucoup avec la teneur en argile et en humus et lorsque
le sol s’assèche (plusieurs dizaines de MPa).
 Les forces capillaires : s’exercent sur l’eau contenue dans les interstices fins du
sol. Les forces capillaires ne posent pas de problèmes à la plante et c’est la plus ou
moins grande teneur en colloïdes des sols qui règle la disponibilité de l’eau.

La résultante de ces forces de rétention correspond au potentiel hydrique.

Potentiel hydrique et succion

Le potentiel hydrique : Ψ c’est la force d’attraction entre l’eau et le sol. Il est égal en valeur
absolue à l’énergie qu’il faut dépenser pour faire passer 1g d’eau de l’état lié à l’état libre. Il
est toujours négatif et est en unité de pression. Plus cette valeur est basse, plus les liaisons
eau/sol sont fortes. Quand un sol se dessèche, Ψ va baisser. La succion représente la force
d’attraction exercée du sol sur l’eau (cette succion est considérée comme une pression, ainsi
que le potentiel hydrique).

Les forces citées ci-dessus sont en concurrence avec la plante.

Mesure des quantités d’eau du sol :

Plusieurs paramètres peuvent être définis :

1- Saturation : elle est atteinte lorsque tous les interstices sont remplis d’eau. Cet état n’est
atteint qu’après de fortes pluies. Aucune plante ne pourrait survire dans ces conditions
puisque l’aération du sol est nulle (asphyxie des racines).
2- Capacité au champ ou capacité de rétention : c’est la quantité d’eau restante dans un
sol ressuyé après un drainage rapide de 1 ou 2 jours. Cette eau sera en partie utilisée par la
plante et évaporée par le sol.
3- Point de flétrissement permanent : la teneur en eau du sol est au-dessus de laquelle la
plante se fane irréversiblement (exprimée en poids de sol sec). Dans cet état, la plante n’a
pas la force de succion nécessaire pour vaincre la succion du sol. L’humidité au point de
flétrissement dépend très peu de la plante et ne dépend pratiquement que de la texture du
sol.

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 Tableau n°01 : point de flétrissement

Type de sol Pois Blé Tomate Capacité au champ

Sable grossier 1.02 1.07 1.11 1.5
Limon sableux 6.9 6.5 6.9 12
Limon argileux 16.6 15.5 15.3 27
pF
7

6 PF : point de flétrissement permanent, H :

humidité en % de la masse de sol desséché ;
5 PF : point de flétrissement ; CC : humidité à
4.2 la capacité au champ ; RU : réserve utile
4

3
2.7
2
RU
1

0
PF 10 CC 20 30 40 50 H (%)
Figure n°02 : Variation du potentiel matriciel d’un sol limono sableux en fonction de
l’humidité

Le PF correspondant se trouve égal à 4.2 (limon sableux) : c’est la limite qui ne peut être
surmontée par les plantes de nos régions pour leur alimentation en eau.

4- Réserve utile : la quantité d’eau disponible pour la plante est la différence entre la
capacité de au champ et le point de flétrissement exprimé en hauteur d’eau.

RU= (HCC-HPF) X daX h

RU : réserve utile (m)
HCC : humidité à la capacité au champ
HFP : humidité au point de flétrissement permanent
Da : densité du sol
H : profondeur du sol explorée par les racines

I) Sol et phénomène physique

1) L’eau dans le sol

3
Il est essentiel de faire la distinction entre la quantité d’eau dans un sol et sa disponibilité dans
celui-ci. En effet, l’eau à une certaine mobilité dans le sol due à la gravité d’une part, et à
différentes forces d’autre part :

La quantité d’eau retenue constitue l’humidité du sol qui est exprimée en pourcentage.
L’eau du sol se présente sous deux formes : l’eau libre et liée l’eau.

3- L’eau libre : appelée également l’eau de gravité ou de saturation qui circule

librement sous l’action de la pesanteur dans les interstices.
4- L’eau liée : elle est liée aux constituants du sol par deux catégories :

 Des forces osmotiques, qui sont générées par les ions présents dans le sol, retenant
l’eau dans le sol. Cette rétention est d’autant plus faible que le sol est bien irrigué et
donc que les ions sont plus dilués. Ces forces sont donc généralement faibles, voire
négligeables.

 Des forces matricielles, qui sont générées par les éléments non solubles du sol, qui
exercent sur l’eau des forces capillaires, ainsi que des forces d’imbibition :

o Des forces capillaires, qui sont générées par la tension superficielle existant
entre l’eau et les interstices laissées libres dans le sol.

o Des forces d’imbibition, ou forces colloïdales, qui sont dues à la propriété

des substances colloïdales à gonfler en présence d’eau. Ce sont des attractions
électrostatiques entre les charges négatives des colloïdes du sol et les charges
positives de l’eau. Ces forces sont d’autant plus grandes que le sol est riche en
argile, … Ces forces sont d’autant plus fortes que les particules sont petites.

En fonction de ces forces de rétention, on distingue les différents types d’eau dans le sol.

 L’eau de gravitation est une eau disponible qui s’écoule à travers le sol par gravité.
Elle est plus ou moins retenue par les forces osmotiques et par les forces d’imbibition.

 L’eau capillaire est une eau disponible sur laquelle s’exercent les forces capillaires.

 L’eau hygroscopique est une eau indisponible, étant donné qu’elle rentre dans la
constitution même du sol.

2) Phénomène physique

Le potentiel hydrique Ψ d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g
d’eau. Ce potentiel est toujours négatif, et est d’autant plus bas que la liaison entre l’eau et le
sol est forte. On note que le mouvement de l’eau va du potentiel le plus haut au potentiel le
plus bas (du moins négatif au plus négatif), et donc de la zone retenant le moins l’eau (la plus
hydratée), à la zone retenant le plus l’eau (la moins hydratée). Quand le sol se dessèche on
observe donc une diminution du potentiel hydrique, devenant ainsi plus négatif. L’eau pure
possède un potentiel hydrique de 0, mais dans le sol circule un soluté et pas uniquement de

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l’eau pure. Le potentiel hydrique peut être décomposé en potentiel osmotique et potentiel
matriciel.

Le potentiel matriciel d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g de
soluté. Les forces osmotiques étant faibles, les deux potentiels ont presque la même valeur.

La succion correspond à une pression qui caractérise l’action attractive exercée par le sol sur
l’eau. Afin de déterminer la succion on mesure la dépression minimale qui permet le départ de
l’eau. Le potentiel hydrique est souvent assimilé à la succion car on observe une
proportionnalité entre la valeur absolue du potentiel hydrique et la succion.

II) Absorption et transport de l’eau aux vaisseaux de xylème

Absorption de l’eau :

Les organes responsables de l’absorption de l’eau sont les racines et les feuilles.

1) Les poils absorbant qui se trouvent au niveau des racines absorbent de l’eau qui se
trouve au niveau du sol. Ils sont très nombreux et augmentent la surface des racines.

Figure n°03 : structure d’une racine

 Les mycorhizes : sont formés à partir d’une association symbiotique entre des
champignons et la plupart des arbres, et ils remplacent ou complémentent les poils
absorbants chez d’autres plantes.
2) L’eau atmosphérique est absorbée par :
 Des feuilles : l’absorption nocturne de rosée ou brouillard, les précipitations occultes qui
présente 0.2 à 0.5 mm/nuit soit 50 à 100 mm/an, quantité non négligeable sous climat
aride.
 Le velamen : des Orchidées épiphytes et de certaines fougères exotiques. Il représente un
voile de cellules mortes mais tenues béantes par des épaississements lignifiés. Ce voile
recouvre des racines aériennes soit des organes.

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 Figure n°04 : Représentation schématique du Velamen

Le transport de l’eau

L’absorption de l’eau est un processus passif dû à la différence négative entre le potentiel hydrique du
poil absorbant et celui du sol. C’est une véritable fonction physiologique et dépend essentiellement du
métabolisme.

Le mouvement des substances d’un endroit à un autre est appelé transport. Les mécanismes qui
assurent ce transport peuvent être passif ou actif selon l’énergie est dépensée ou non lors de cette
opération. Le transport de l’eau est un phénomène passif. Le transport des substances peut s’effectuer
par l’un des deux processus physiques à savoir la diffusion ou le flux en masse. Concernant l’eau, un
cas spécial de diffusion doit aussi être pris en compte : l’osmose.

Le flux en masse : le mouvement des matériaux par flux en masse (mass flow) est déterminé
par la pression. Il se produit sous l’effet d’une force externe comme la pesanteur ou la pression :
toutes les molécules d’une substance migrent en masse.

La diffusion : la diffusion peut être interprétée comme un mouvement dirigé d’une région de
forte concentration vers une région de faible concentration qui est due à une agitation thermique
aléatoire des molécules. Si le flux en masse dépend de la pression, la diffusion est due principalement
à des différences de concentration.

1) Mécanismes directs de l’absorption

a) L’osmose

L’osmose correspond à la diffusion d’eau à travers une membrane hémiperméable du milieu

le moins concentré (hypotonique) vers le plus concentré (hypertonique).

De cette manière lorsque la cellule se situe dans une solution hypotonique, elle va se gorger
d’eau jusqu’à rétablir l’équilibre osmotique avec le milieu extracellulaire, on dit que la cellule
devient turgescente.

Attention, grâce à leur paroi pecto-cellulosique, les cellules végétales n’éclatent pas dans une
solution hypotonique (contrairement à la cellule animale).

Les mécanismes d’osmose sont donc déterminés par les pressions dites osmotiques s’exerçant
de part et d’autre de la membrane semi-perméable. La pression osmotique s’exprime par la
lettre Π, et s’exprime en J/m3.

6
b) La succion

La succion est liée à la différence de pression osmotique des vacuoles. La plante ne peut
absorber l’eau que si la succion de ses racines est supérieure à celle du sol, autrement dit si le
potentiel hydrique de la plante est inférieur à celui du sol.

On observe une diminution du potentiel hydrique du sol vers le sommet de la plante. La

circulation de l’eau dans la plante se fait ainsi dans la direction du potentiel hydrique le plus
bas.

2) Transport de l’eau aux vaisseaux de xylème

L’eau est absorbée par les radicelles, qui correspondent aux plus petites racines au niveau
desquelles on peut apercevoir des poils absorbants ; elle doit par la suite atteindre les
vaisseaux de xylème, et pour se faire, elle peut utiliser différentes voies :

 La voie apoplastique correspond à la voie utilisant la paroi végétale.

 La voie symplastique correspond à la voie utilisant le cytoplasme de la cellule

végétale (aussi appelé protoplaste), ainsi que les plasmodesmes, au niveau des
ponctuations, pour passer d’un cytoplasme à un autre.

 La voie transcellulaire, correspond à la voie utilisant le cytoplasme dans la cellule

végétale, mais qui traverse la paroi pour passer d’un cytoplasme à un autre.

Figure n°05 : Les voies empruntées par l’eau au niveau des racines

Au niveau du cortex, se trouve une file cellulaire qui présentent des épaississements subéreux
en forme de cadre formant les cadres de Caspary qui empêche les transports par voie
apoplasmique en obligeant la voie symplasmique. Cette caractéristique lui permet de jouer
son rôle de filtre.

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 Figure n°06 : Le transit horizontal de l’eau

Les mécanismes de l’absorption :

L’absorption est influencée par trois mécanismes qui sont :

Les forces de capillarité : Les vaisseaux du xylème ont un diamètre faible ce qui favorise la montée,
la propulsion ou la poussée de l’eau vers la partie supérieure de la plante.

L’ascension ou la montée de la sève brute est gérée par des forces appelées capillaires. L’eau est sous
tension et elle est en cohésion ou adhérence dans le xylème.

La transformation de l’eau de l’état liquide (absorbée par les racines) à l’état gazeux (émise par
évaporation à travers les feuilles) crée une force de tension qui va provoquer des forces de cohésion
entre les molécules d’eau, très liées entre elles, vont permettre de maintenir un continuum liquide entre
le sol et les feuilles ; la capillarité est la pompe qui tire l’eau au niveau des feuilles mais elle ne peut
assurer sa montée au de-delà de 15m.

La poussée radiculaire : Chez une plante en déficit hydrique, les stomates sont partiellement fermés.
Ceci diminue le flux d’eau, et donc la différence de potentiel hydrique entre le sol et les racines,
diminuant la quantité d’eau qui sera absorbée par les racines. Cette fermeture stomatique est donc un
processus adaptatif nécessaire à la survie de la plante. Elle a pour inconvénient de ralentir la
photosynthèse et de causer l’échauffement de la feuille.

En absence de transpiration, on observe un phénomène appelé la poussée radiculaire, qui permet

malgré la fermeture des stomates (par exemple pendant la nuit) d’avoir une absorption d’eau au niveau
des racines. L’eau ne sera donc plus sous tension comme pour la transpiration, mais sous pression.
Lors de ce phénomène, le potentiel hydrique est rétablit (diminution) par la sécrétion d’ions dans le
xylème, permettant ainsi à l’eau d’y pénétrer par osmose à travers les cellules voisines.

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La transpiration : La sève brute est une solution très diluée de faible pression osmotique. La sève
circule dans les vaisseaux de bois à une vitesse de 1 à 6 m/h, jusqu’à 100 m/h pour une transpiration
maximale.

L’eau est transpirée par la feuille, d’autant plus que la demande climatique est élevée. Elle « coule »
depuis le sol où elle est peu retenue (fort potentiel hydrique) vers les feuilles où elle est plus retenue
(faible potentiel hydrique). Ce mouvement peut être décrit par une équation de transfert où le flux est
d’autant plus fort que la différence de potentiel hydrique est grande, et que la résistance au transfert est
faible.

De cette manière plus la plante transpire plus la succion sera efficace, et plus la plante absorbera de
l’eau dans le sol. La plante utilise ainsi des phénomènes de variations de l’ouverture des stomates afin
de faire varier la force d’absorption lorsque le sol ou l’air est trop sec. Mais ceci n’est vrai que jusqu’à
un certain seuil au-delà duquel la plante sera à un stade de stress hydrique trop important, l’obligeant à
fermer les stomates afin de se préserver.

IV) La circulation de la sève élaborée

La sève brute circule grâce à des phénomènes de tension lors de la transpiration, ou à des phénomènes
de pression lors de la poussée radiculaire. La sève élaborée nécessite elle des mécanismes plus
complexes pour se déplacer dans la plante.

La sève brute est caractérisée par une concentration importante en sels minéraux et par un déplacement
des racines aux feuilles dans le xylème (bois) ; la sève élaborée, quant à elle, est caractérisée par une
concentration importante en sucres et en acides aminés, et par un déplacement descendant ou latéral
(vers les autres organes de la plantes) dans le phloème (liber).

Le passage d’eau et de nutriments entre les cellules se fait par les plasmodesmes, par les pompes à
protons, ou par des symporteurs (ex : transporteur symport du saccharose activé par une pompe à
proton).

1) Chargement du phloème

Les tubes criblés sont constitués de cellules allongées sans noyau, sans organites, ayant des parois
cellulosiques et accompagnées de cellules compagnes dont elles sont dépendantes. En effet,
ces cellules compagnes sont accolées au tube et assurent leur approvisionnement par transfert de
certains éléments comme le saccharose. Ces cellules possèdent des protubérances de la membrane
plasmique, correspondant à des invaginations contenant beaucoup de mitochondrie qui sont le lieu de
synthèse du saccharose.

Le passage du saccharose des cellules de transfert jusqu’aux tubes criblés, se fait par transfert de
cellule à cellule par des cotransports saccharose-protons. Les pompes à protons utilisent de l’ATP pour
un transport actif de protons vers la cellule compagne possédant le saccharose, par souci d’équilibre il
y a alors efflux de protons dans le sens inverse, par un transport symport entraînant ainsi un
mouvement de saccharose vers les tubes criblées. Ce processus est appelé chargement du phloème et
est responsable de la diminution du potentiel hydrique (augmentation de la succion) au niveau du
phloème.

2) Circulation de la sève élaborée

a) Théorie de Munch & Krafts

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Munch et Krafts avaient mis en évidence un mécanisme qui expliquerait la circulation de la sève
élaborée au sein des vaisseaux de liber (circulation descendante).

 Expérience : L’eau rentre dans un compartiment et dilue la solution, il y a formation d’une

surpression d’eau, par ce courant, qui emmène le saccharose dans un deuxième compartiment
duquel seul l’eau peut y sortir (membrane hémiperméable). Ainsi, il y a transfert d’eau d’un
milieu fortement concentré à un milieu faiblement concentré, ce qui est impossible en utilisant
uniquement les forces osmotiques.

 Hypothèse : La sève se déplace sous l’action d’un courant de masse entraîné par une pression
hydrostatique, qui permet également le transfert d’eau entre les vaisseaux de liber descendant
et les vaisseaux de bois montant. Cette hypothèse a été appelée « hypothèse du flux sous
pression ».

b) Mécanisme

La théorie de Munch et Krafts fut vérifiée par la suite. En effet, dans les vaisseaux de bois (circulation
montante) la sève est beaucoup moins concentrée que dans les vaisseaux de liber (circulation
descendante) et ceci grâce au chargement du phloème qui diminue le potentiel hydrique de ce dernier.
L’eau passe donc par osmose d’un vaisseau de bois à un vaisseau de liber, entraînant une
augmentation de la pression hydrostatique du vaisseau de liber.

La pression hydrostatique étant en constante augmentation, la sève élaborée est poussée vers les
milieux de basse pression, entraînant la sève élaborée vers le bas. Sur le trajet, le saccharose est
régulièrement réabsorbé par les organes cibles bordant les vaisseaux, diminuant la concentration de la
sève. L’eau passe ensuite de nouveau dans le vaisseau de bois pour reprendre le cycle précédent.

Il peut éventuellement y avoir des migrations d’éléments (saccharose) plus rapides que la migration de
l’eau (les ions monovalents et le saccharose). En effet les éléments présents dans la sève élaborée sont
à la fois poussés par l’augmentation de la pression hydrostatique mais également par un souci
d’homogénéisation du milieu qui hyperconcentré au niveau de l’organe source.

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