Student FLORAISON PHYTOCHROME 2021 2022

PHYSIOLOGIE DE LA FLORAISON
PHOTOPERIODISME FLORAL
&
PHYTOCHROME
GH/B3100-2021-2022-Floraison&Phytochrome/1
PHYSIOLOGIE DE LA FLORAISON
I-PHOTOPERIODISME FLORAL
I-A-CLASSIFICATION DES ESPECES SUIVANT LEURS EXIGENCES
PHOTOPERIODIQUES POUR LA FLORAISON
I-A-1-ESPECES APHOTIQUES
I-A-2-ESPECES INDIFFERENTES
I-A-3-PLANTES DE JOURS LONGS
I-A-4-PLANTES DE JOURS COURTS
I-A-5-PLANTES DE JOURS COURTS LONGS
I-A-6-PLANTES DE JOURS LONGS COURTS
I-B-AVANTAGES DU CONTROLE PHOTOPERIODIQUE DE LA FLORAISON

I-B-1- CULTURE DU POINSETTIA
I-B-2- CULTURE DIRIGEE DU CHRYSANTHEME
I-C- L’INTERRUPTION NYCTIPERIODIQUE

I-C-1- EFFETS DE L’INTERRUPTION NYCTIPERIODIQUE
I-C-2- CONCLUSION SUR L’INTERRUPTION NYCTIPERIODE
I-C-3- ROLE DES FEUILLES
*CYCLE DE VEGETATION (Figure I-1)
Le cycle de végétation d'une plante commence par la germination et comprend trois phases:
-le développement embryonnaire
-la phase végétative (le développement végétatif)
-la phase reproductrice (le développement reproductif)
Ces phases se divisent en plusieurs étapes :

La germination et la levée des graines, la formation des organes végétatifs, la formation des organes
reproducteurs, la floraison, la fécondation, la fructification, la formation et la maturation des graines.
L'aspect de la future plante est préenregistré dans son génome, mais il y a

-des modifications internes apportées par des hormones
 L'auxine est caractérisée par l'endomitose
 les gibbérellines par le gigantisme
 les cytokinines par la division cellulaire
 l'acide abscissique par la dormance et l’arrêt de croissance
 l'éthylène par la maturité
-et des modifications externes apportées par des facteurs environnementaux (la lumière, la température,
l'humidité et les facteurs trophiques) qui affectent à la fois le taux de croissance et l'aspect
morphologique de la plante.
Ces modifications sont bien capables de modifier les séquences des événements de croissance et de
développement.
La croissance, impliquant des changements quantitatifs, regroupe toutes les variations

quantitatives irréversibles qui permettent l’édification du végétal.
Le développement d’un végétal reflète des changements qualitatifs, des changements d’états (de
la germination des semences à la floraison) qui interviennent au cours de l’édification d’une plante.
Figure I-1- Représentation schématique du cycle de végétation
**QUELQUES NOTIONS SUR LA FLORAISON
*L’induction florale, perçue par les feuilles, est le phénomène du passage de la phase végétative
(bourgeon à feuille) vers la phase reproductive (bouton à fleur), qui est une réponse aux signaux de
l’environnement (la photopériode, la température, le régime hydrique, entre autres). Il doit y avoir une
transmission hormonale de cette induction florale à partir des feuilles vers l’apex.
*Une plante ne fleurie que si elle atteint un certain développement du stade végétatif appelé « la
maturité de floraison » ou acquisition de l’aptitude à fleurir.
La plupart des plantes demandent un certain temps de phase végétative avant qu’elles soient mûres pour
la floraison.
Par exemple,
-celle-ci est très précoce chez l’arachide où les ébauches florales se forment à l’aisselle des
cotylédons,
-elle exige chez la tomate la formation préalable de 13 entrenœuds,
-elle demande pour la pivoine au moins 2 ans,
-les bambous ne peuvent fleurir qu’après plusieurs années de développement du stade végétatif,
-les arbres fruitiers ne peuvent fleurir qu’après 5 à 7 ans d’existence,
-le chêne après 50 ans.
*Chez beaucoup d'espèces, l'aptitude à fleurir ne sera acquise qu'après l'intervention de facteurs
externes comme la lumière (photopériodisme) et la température (thermopériodisme).
L’initiation florale constitue la phase caractéristique de la mise à fleur, elle est sous la dépendance étroite
du photopériodisme.
*En physiologie végétale, la floraison (mise à fleur) est comme étant la transformation du méristème
végétatif en méristème floral qui n’est pas visible à l’œil nu. Des techniques de cytologie permettent de
le voir mais difficiles à réaliser.
Le photopériodisme floral désigne l’ensemble des influences exercées par la durée relative du jour et
de la nuit (photopériode) sur la floraison qui ne peut se réaliser que si la plante a subi un certain nombre
de rythmes d’éclairement longs ou courts même si l’aptitude à fleurir est acquise.
I-A-CLASSIFICATION DES ESPECES SUIVANT LEURS EXIGENCES

PHOTOPERIODIQUES POUR LA FLORAISON (Figure I-2)
Lafon et al ; t2,1988
Figure I-2- Influence de la photopériode sur la mise à fleurs.
N : nombre de jours nécessaire à la floraison.
La floraison est contrôlée par la photopériodicité journalière (toutes les 24 heures).
Un cycle photopériodique ou photopériode d’un nycthémère de 24 heures, qui définit l’alternance de la

lumière et de l’obscurité, comprend :
-une période éclairée = Hémépériode ou photophase correspond à la période claire du jour,
-une période obscure = Nyctipériode ou scotophase correspond à la phase sombre.
Plantes indifférentes à la photopériode (Pi)
Plantes de jours courts (JC)

Plantes de jours longs (JL)
PC : photophase ou photopériode critique fixée arbitrairement à 12 heures pour les plantes de JC et de
JL
La notion de jours longs et de jours courts ne concerne pas la durée absolue du jour mais sa valeur par
rapport à une certaine limite supérieure ou inférieure.
On distingue les plantes de jours courts (JC) et de jours longs (JL), c’est-à-dire des plantes qui
fleurissent quand la durée du jour devient plus faible ou plus longue que cette valeur limite donnée
appelée la photopériode critique (PC) et qui varie d’une espèce à l’autre.
Chez ces plantes les exigences en photopériode sont absolues, c’est-à-dire que si la photopériode n’est
pas favorable la floraison est impossible.
Plantes préférentes de jours courts (PfC)

Plantes préférentes de jours longs (PfL)
Cependant, il existe des cas où la plante, tout en étant sensible à la photopériode, réagit d’une manière
moins absolue ; la plante de jours courts ou de jours longs fleurit plus ou moins rapidement selon la
durée de la nuit ; en photopériode favorable, elle fleurit rapidement, en photopériode défavorable, elle
fleurit plus lentement mais fleurit tout de même.
C’est le cas de A. thaliana, plante de jours longs facultative ou préférente qui finit, après un certain
temps, par fleurir, même en jours courts.
Le pois est un exemple de plante de jours longs préférente.
MT = minimum trophique (4-5 heures de lumière forte pour la photosynthèse)

D’autre part, toutes les plantes doivent recevoir par jour un minimum d’éclairement pour satisfaire leurs
besoins photosynthétiques, pour croître normalement. Cette valeur minimale constitue le minimum
trophique (MT).
Selon leurs exigences photopériodiques, on peut classer les plantes en quatre catégories :
-Espèces aphotiques
-Espèces indifférentes
-Plantes de jours longs
-Plantes de jours courts
I-A-1-ESPECES APHOTIQUES
Les espèces, peu nombreuses, qui ne forment leurs ébauches florales qu'à l'obscurité continue. C’est le
cas de la Jacinthe à partir du bulbe, ou de la Pomme de terre à partir d’une pousse issue d’un tubercule.
I-A-2-ESPECES INDIFFERENTES (Figure I-3)
Une plante indifférente fleurit à maturité, indépendamment de la longueur du jour (quelle que soit la
durée du jour par rapport à celle de la nuit), pourvu que la durée de l’éclairement dépasse « le minimum
trophique », T, permettant suffisamment de photosynthèse. T ne doit pas être trop courte, inférieure à 5
h, si non la photosynthèse serait insuffisante pour le stock de matières organiques.
Espèces indifférentes : Tabac, Tomate (Lypersicum esculentum), Pois (Pisum sativum), Maïs (Zea
mays), Cerisier (Cerasus), Muflier, Lilas (Syringa vulgaris), Rosier, Cyclamen, Pélargonium,
Impatience, Houx.
Figure I-3- Plantes indifférentes à la photopériodicité
P, photophase; T, minimum trophique; N, nombre de jours nécessaires à la floraison
I-A-3-PLANTES DE JOURS LONGS (Figures I-4 ; I-5)
Morot-gaudry, 2009-2012
Figure I-4- Comportement des plantes de jours longs (JL) en fonction de la longueur du jour
(photopériode)
Les plantes de jours longs fleurissent en fin de printemps et au début de l’été ou bien du milieu du
printemps jusqu'à l’été.
Espèces de jours longs : Laitue, Carotte, Betterave, Oignon (Allium cepa), Fenouil, Aneth, Epinard
(G/Chenopodium), Endive Moutarde (Sinapis alba), Blé (Triticum aestivum), Seigle, Avoine (Avena
sativa), Ray-grass, Dactyle, Œillet, Pétunia, Bégonia tubéreux, Jusquiame noire (Hyosciamus niger),
Trèfle, Iris, Rose trémière, Hibiscus
La plante de jours longs fleurit lorsque la durée de l’éclairement journalière ou photophase augmente
au-dessus d’une période critique (PC) à condition qu’elle ait atteint sa maturité de floraison.
Exemples :
L’Epinard (Spinacia oleracea) et le Tabac (Nicotiana tabacum) ne peuvent fleurir que si la durée de
l’éclairement journalier ou photopériode est supérieure à une photophase critique de 13 ou 14 h.
Avec 11,5 heures d’éclairement quotidien, la jusquiame (Hyosciamus niger), valeur critique de 10 à 11
heures, pourrait déjà fleurir.
Figure I-5- Plantes de Jours Longs (hémipériodiques)
Pc Photophase critique. En tirets plante préférente
-Plantes de jours longs absolus (Figure I-5)
La période lumineuse du cycle photopériodique doit être supérieure à un certain seuil : cette valeur
critique (Pc) est variable selon les espèces, entre 10 et 14 h.
Si la longueur du jour est inférieure à la longueur critique, la plante ne fleurit pas.
Plus la durée de l’éclairement quotidien est supérieure à la valeur critique, plus rapide est la mise à fleur.
-Plantes préférentes de jours longs (Figure I-5)
Elles auront une floraison de moins en moins rapide si la durée d’éclairement diminue (en régime de
jours courts)- les Céréales de printemps.
I-A-4-PLANTES DE JOURS COURTS (Figures I-6, I-7)
Figure I-6- Comportement des plantes de jours courts (JC) en fonction de la longueur du jour
(photopériode)
Les plantes de jours courts fleurissent à la fin de l’été et au début de l’automne.
Espèces de jours courts : Asperge, Maïs, Topinambour (Helianthus tuberosus), Soja, Tabac (Maryland
Mammoth), Chanvre, Azalée, Chrysanthème (G/Chrysanthemum), Dahlia, Bégonia Riz (Oryza sativa),
Poinsettia, Lampourde (Xanthium pensylvanicum), la violette et certains fraisiers, Solidage.
La plante fleurit lorsque la durée de l’éclairement journalière ou photophase diminue au-dessous d’une
période critique (PC) à condition qu’elle ait atteint sa maturité de floraison.
Exemples :
Le chanvre et le houblon (Humulus lupulus) ne fleurissent que si la durée de la phase lumineuse est
supérieure à un minimum trophique (5 à 6 heures) et inférieure à une valeur seuil de photopériode
critique (une dizaine d’heures par tranches de 24 heures).
La plante de Tabac (Maryland Mammoth), ne pouvait fleurir que si la longueur du jour est inférieure à
une photophase critique de 13 ou 14 h.
Le chrysanthème par exemple ne peut fleurir que si la photopériode est inférieure à une valeur critique
de 14-14,5 heures.
Avec 14,5 heures d’éclairement quotidien, le Xanthium (valeur critique de 15 heures), pourrait encore
fleurir.
Figure I-7- Plantes de Jours Courts (ou de nuits longues)
Pc Photophase critique. En tirets plante préférente
-Plantes de jours courts absolus (Figure I-7)
Elles exigent pour fleurir, une durée d’éclairement inférieure à une certaine longueur critique.
Au-dessus de ce seuil, la lumière inhibe la floraison, la plante de jours courts ayant besoin pour fleurir
d’une période d’obscurité.
-Plantes préférentes de jours courts (Figure I-7)
Leur floraison est possible, mais lente, si la longueur du jour augmente (si la nuit diminue).
I-A-5-PLANTES DE JOURS COURTS LONGS
Ce sont des plantes de jours longs mais auparavant elles exigent une petite exposition en jours courts.
Poa pratensis, Trifolium repens (trèfle)
Cette exposition spéciale peut être considérée comme un traitement d’induction car on peut le remplacer
avec le traitement au froid (vernalisation)
I-A-6-PLANTES DE JOURS LONGS COURTS
Ce sont des plantes de jours courts mais exigent l’exposition en JL pendant quelques jours avant
l’application des JC. Bryophyllum canatum, Aloe sp
I-B-AVANTAGES DU CONTROLE PHOTOPERIODIQUE DE LA FLORAISON
Du point de vue pratique, les agronomes horticulteurs utilisent le photopériodisme pour hâter ou ralentir
la floraison.
Des hélicoptères munis d’éclairage rotatif survolent la nuit les champs de canne à sucre (plante JC), ceci
retarde la floraison et permet une accumulation supplémentaire de sucre dans la moelle des plantes.
I-B-1- CULTURE DU POINSETTIA
Les producteurs de plantes manipulent, à des fins commerciaux, la photopériode afin d’induire la
floraison. Ainsi, le poinsettia, plante de jours courts, doit être prêt à la vente en décembre juste à temps
pour les fêtes de fin d’année, peut être induit à fleurir à n’importe quelle époque de l’année en gérant la
photopériode en serre.
Sa culture débute à la fin de l’été à partir de bouture, puis les plantes sont placées en jours courts en
septembre pendant quatre à six semaines, de façon à ce qu’elles soient en pleine floraison à Noël. Les
fleurs de poinsettia, très petites, sont produites en même temps que des feuilles dont la couleur est
modifiée et que l’on appelle bractées. Leur formation exige, comme les fleurs, des conditions de jours
courts (Figure I-8).
Raven et al., 2014

Figure I-8- Il est possible de modifier le moment de la floraison du Ponsettia, plante de jours
courts.
I-B-2- CULTURE DIRIGEE DU CHRYSANTHEME

Plusieurs cycles photopériodiques où l’éclairement critique est inférieur à quatorze heures (soit à partir
du mois d’août), permettent l’initiation des boutons floraux du chrysanthème qui s’épanouissent début
novembre.
En contrôlant la photopériode en serre, il est possible de retarder ou d’avancer la floraison :
-En été (avril à août) en période de JL, la floraison est provoquée (avancée) en obscurcissant
totalement par des rideaux opaques les chrysanthèmes de dix heures jusqu'au matin huit heures (la
floraison se produit de neuf à douze semaines après le régime JC)
-Inversement, en période de JC (septembre à mars), la floraison est retardée en soumettant les
plantes à un régime de jours longs, soit en entrecoupant la nuit longue de façon cyclique par des flashs
lumineux de dix minutes toutes les trente minutes, soit en les éclairant pendant deux à cinq heures (selon
le mois).
I-C- L’INTERRUPTION NYCTIPERIODIQUE
I-C-1-EFFETS DE L’INTERRUPTION NYCTIPERIODIQUE
Le chrysanthème est une plante de jour court ne fleurit pas qu’en automne, on peut provoquer son
floraison en le plaçant à l’obscurité pendant une partie de la journée.
Inversement les plantes comme le blé et l’épinard sont des plantes de jours longs et fleurissent en été.
On peut provoquer leur floraison par apport d’éclairage appelé éclairage d’appoint de lumière artificielle
pendant la nuit.
Chose curieuse, l’éclairage d’appoint n’est pas nécessaire d’être intense, il est extrêmement faible par
rapport à l’éclairement solaire d’intensité de 100 000 lux, 1/100 de lux de l’éclairement normal est
suffisant. En outre le temps d’application est aussi très court, de l’ordre de quelques minutes, donc c’est
un éclairement de grande efficacité, différent de la photosynthèse, pourvu que l’on ait satisfait au
minimum trophique (photosynthèse minimale). Cet éclairement d’appoint, c’est tout simplement pour
la fabrication de substance hormonale.
La perception de la durée de la phase d’obscurité est déterminante pour la réponse morphogénétique. Le

rôle central de la phase d’obscurité a été mis en évidence par des expériences interrompant soit la phase
d’obscurité par un bref flash lumineux, soit la période lumineuse par une petite période d’obscurité. Il
en ressort que c’est lorsque la période obscure est interrompue que la réponse photopériodique est
altérée.
L’expérience d’interruption de nuit le montre :
En condition de JC (photopériode de 8h), une période d’éclairement appliquée pendant la nuit stimule
la floraison des plantes de JL et inhibe celle de JC (Figure I-9).
Meyer et al., 2013

Figure I-9-- Effet d’une interruption de phase obscure sur la floraison de plante de jour court
(JC) et de jour long (JL)
L : lumière, O ; obscurité
*Dans le cas des plantes de jours courts (de nuits longues), la période obscure ne doit pas être
interrompue. Un bref éclairement (quelques mn) pendant la période obscure empêche la floraison.
Xanthium ne fleurira pas si elle perçoit un bref éclairement de lumière rouge clair interrompant une nuit
longue, qui serait inductrice si elle était donnée en continu (Figure I-10).
Dans le cas des plantes de jours longs (nuits courtes), l’interruption de l’héméropériode par quelques
minutes d’obscurité ne change pas l’état de floraison; pourtant la coupure de la période obscure par
quelques minutes d’éclairement déclenche la floraison. Jusquiame maintenue en nuits longues ne fleurira
pas, mais sa floraison sera restaurée par l’application d’un flash de lumière pendant cette nuit longue
(Figure I-10).
Figure I-10- Rôle des interruptions de la nuit dans la floraison
P, photophase; E, éclairage nocturne; Pc; phase critique
Raven et al., 2014
Modes de réponse à la photopériode
a-Certains trèfles sont des plantes de jours longs, induite à fleurir au printemps, lorsque les nuits se
raccourcissent.
La lampourde (Xanthium) est une plante de jours courts qui, dans toute son aire de distribution
naturelle dans l’hémisphère nord, est induite par les nuits longues à fleurir en automne
b-Si la longue nuit d’automne est interrompue artificiellement par une brève exposition à la lumière,
la lampourde ne fleurit pas, contrairement au trèfle.
Réponses photopériodiques
Différentes conditions lumineuses (au centre) sont appliquées à une plante de jours longs (JL à gauche)
et à une plante de jours courts (JC à droite) ;
a-condition de JL : la plante de JL fleurit ; la plante de JC ne fleurit pas ;
b-condition de JC : la plante de JL ne fleurit pas ; la plante de JC fleurit ;
c-condition de JC, la période obscure est interrompue par un éclair de lumière rouge clair : la
plante de JL fleurit ; la plante de JC ne fleurit pas ;
d-condition de JC, la période obscure est interrompue par un éclair de lumière rouge clair suivi
par un éclair de rouge sombre : la plante de JL ne fleurit pas ; la plante de JC fleurit.
-Une interruption de la nuit longue par des flashs lumineux cycliques (vingt minutes par heure ou
dix minutes toutes les trente minutes) permet de la même façon la floraison hâtée de plantes de jours
longs (Calceolaria X par exemple).
I-C-2- CONCLUSION SUR L’INTERRUPTION NYCTIPERIODE
En effet, c’est pendant la nuit longue que se fabrique la substance de la floraison des plantes de jour
court et pendant la nuit courte la substance de la floraison est fabriquée pour les plantes de jour long.
En d’autres termes, pendant la nuit les plantes de JC fabriquent la substance favorisant la floraison, alors
que les plantes de JL fabriquent la substance inhibant la floraison.
I-C-3- ROLE DES FEUILLES
Les méristèmes floraux sont formés à partir des méristèmes apicaux caulinaires mais, curieusement, ce
sont les feuilles qui perçoivent la photopériode dans le cas de l’induction de la floraison.
Cela a été découvert en couvrant sélectivement par un sac noir une seule feuille (mise en cycles de JC)
d’une plante de jour court (Xanthium pennsylvanicum), tout en laissant les autres feuilles en JL,
exposées à la lumière. Il y a floraison peu abondante, faible.
Ensuite, on refait l’expérience mais en supprimant toutes les feuilles exposées en JL, une seule feuille
est exposée en JC, la floraison est devenue un peu plus abondante que précédemment.
On peut également provoquer la floraison d’une plante de jours courts en donnant une seule longue nuit
à la plante entière ou même à l’une de ses feuilles.
On peut induire à fleurir une plante cultivée en conditions non favorables en lui greffant une feuille
provenant d’une plante induite à fleurir, y compris entre espèces différentes ou entre plantes aux besoins
photopériodiques différents (Figure I-11).
Figure I-11-Perception de la photopériode par les feuilles et transmission du signal par greffe
chez une plante de jours courts.
a-En jours longs, la plante ne fleurit pas
b-En jours longs, l’application de jours courts à une seule feuille grâce à un cache suffit à provoquer la
floraison.
c-La greffe d’une plante induite (cultivée en JC) provoque la floraison d’une plante maintenue en JL.
Analyse des résultats et interprétation
Ces expériences montrent que le site de perception de la photopériode se trouvait dans les feuilles. C’est
donc au niveau des feuilles que se fabriquent la substance de floraison et la substance anti-floraison. Les
feuilles exposées en JL produisent la substance anti-floraison incapable de s’opposer dans une certaine
mesure au facteur de floraison fabriqué au sein d’une seule feuille exposée en JC. La production de
substance ou facteur anti-floraison doit être peu efficace car elle n’est pas capable d’annuler l’effet
stimulateur émanant d’une seule feuille exposée en JC.
La substance hypothétique qui provoque la floraison, bien qu’elle n’ait pas été identifiée, a été appelé
florigène. Le concept d’hormone florigène, émise par les feuilles et qui voyagerait jusqu’à l’apex des
plantes pour y stimuler la floraison, a été proposé en 1936. Le florigène n’est pas une des hormones
végétales déjà connues, bien qu’il puisse être un mélange de ces dernières.
La nature de cette molécule de florigène est révélée en 2007.
Une substance protéique FT est induite dans les feuilles par une protéine CO (gène CONSTNAS). Une
fois exprimée, la protéine CO intègre un complexe de transcription dont l’un des rôles est d’induire
l’expression du gène FT. Ce gène FT avait été identifié pour sa capacité à induire la floraison de façon
très précoce. En 2007, il a été montré que la protéine FT jouait le rôle de florigène. Cette protéine est en
effet capable de voyager dans la sève élaborée depuis les feuilles où elle est transportée vers le méristème
apical où elle s’associe à un facteur de transcription protéique (FD, LFY). L’ensemble régule
l’expression des premiers gènes du développement floral (Figure VII-12).
Figure I-12- Perception de la photopériode par les feuilles et transmission par le florigène FT au
niveau du méristème.
II- LES PHYTOCHROMES / PERCEPTION DE LA LUMIERE ROUGE
II-A-MISE EN EVIDENCE DU PHYTOCHROME

II-B- NATURE ET CONSTITUTION DU PHYTOCHROME
II-C- REPARTITION ET LOCALISATION DU PHYTOCHROME DANS LA PLANTE
II-D-SPECTRE D’ABSORPTION ET FORMES INACTIVE ET ACTIVE DU
PHYTOCHROME
II-E-EQUILIBRE PHOTOSTATIONNAIRE
II-F- METABOLISME DU PHYTOCHROME / PHOTOCONVERSION DES ISOMERES DU
PHYTOCHROME
II-G- PHENOMENES CONTROLES PAR LE PHYTOCHROME
II-G-1- INCIDENCES SUR LA QUALITE DES LAMPES EN SERRE
II-G-2-DYNAMIQUE DE CROISSANCE DU COUVERT VEGETAL
II-G-3- GERMINATION DES SEMENCES
II-G-4-PHOTOPERIODISME FLORAL
II-G-5-PHENOMENE ETIOLEMENT/ ELONGATION DES TIGES
II-G-6-MOUVEMENTS D’ORGANES
II-G-6-1-LES RYTHMES CIRCADIENS
II-G-6-2-THIGMONASTIE
II-G-6-3-NYCTINASTIE / PHOTONASTIE
II-G-7-SYNTHESE DE DIVERS PIGMENTS
II-G-8- SYNTHESE D’ENZYMES
II-G-9- FORMATION DU « HOOK » OU CROCHET
II-A-MISE EN EVIDENCE DU PHYTOCHROME
Dans le cas de la photosynthèse, les pigments chlorophylliens sont les photorécepteurs, mais dans le cas
du photopériodisme les photorécepteurs sont du type phytochrome.
La chlorophylle absorbe fortement la lumière rouge mais pas l’infrarouge, transfère de l’énergie, alors
que le phytochrome, pigment bleu-vert récepteur de lumière rouge (rouge clair et rouge sombre),
transfère de l’information.
La photopériode est perçue par plusieurs formes différentes du phytochrome ainsi que par une molécule
sensible à la lumière bleue, le cryptochrome (flavoprotéine soluble de 70-80 kDa homologue à une
photolyase, enzyme activée par la lumière bleue et catalysant la réparation de l’ADN altéré par une
exposition aux UV) qui joue un rôle dans les rythmes circadiens (jour/nuit).
Une autre molécule protéique sensible à la lumière bleue, la phototropine (pigment jaune récepteur de
lumière bleue (400-500 nm) et d’UV-A (320-400 nm) affecte la morphogenèse,
et se trouve à l’origine d’une voie de transduction du signal responsable du mouvement de l’auxine vers
le côté non éclairé de la tige.
Un changement de conformation de la molécule photosensible, phytochrome ou cryptochrome,

déclenche une cascade d’évènements qui mènent à la production d’une fleur.
Les phytochromes et les cryptochromes moduleraient la réponse initiée par les phototropines (Figure
II-1).
Meyer et al.,, 2013
Figure II-1- Interaction entre la phototropine (PHOT1), les phytochromes (PHYA, PHYB) et les
cytochromes (CRY1, CRY2) lors d’une réponse phototropique d’Arabidopsis thaliana
II-B- NATURE ET CONSTITUTION DU PHYTOCHROME
Le phytochrome est vraisemblablement une chromoprotéine, constituée d’un groupement prosthétique,

le chromophore ou chromatophore, un composé tétrapyrrolique à chaîne ouverte,
associé au niveau du 321e A.A. par une liaison thioester sur un résidu cystéine, à une partie protéique,
l’apoprotéine de 1128 acides aminés (Figure II-2).
Tourte et al., 2005

Figure II-2- Schéma de la nature chimique du pigment phytochrome.
II-C- REPARTITION ET LOCALISATION DU PHYTOCHROME DANS LA PLANTE
Le phytochrome, présent en faible quantité dans la plante verte, est préférentiellement localisé dans les
parties méristématiques ou en voie de croissance active des tiges et des racines. Ce pigment n’est pas
réparti d’une façon homogène dans la plante; on en trouve surtout dans l’apex caulinaire, notamment
au sommet de l’épicotyle, un peu moins dans les cotylédons et dans la racine (Figure II-3).
Tourte et al., 2005
Figure II-3- Répartition du phytochrome dans la plante
Les phytochromes sont localisés surtout dans le cytosol et le noyau des cellules jeunes encore peu
différenciées.
Le phytochrome est associé aux membranes (forme active RC, rouge clair) et présent dans le cytoplasme
(forme inactive RS, rouge sombre).
II-D-SPECTRE D’ABSORPTION ET FORMES INACTIVE ET ACTIVE DU

PHYTOCHROME
Le phytochrome a la particularité d’exister sous deux formes isomères stables Pr (la forme sensible au
RC) et Pfr (la forme sensible au RS) qui sont photoconvertibles (Figure II-4).
Peycru et al., 2010

Figure II-4- Structure des deux formes du phytochrome
Chacune des formes de ce pigment est caractérisée par un spectre d’absorption (Figure II-5).
Selon la configuration du chromophore, le phytochrome absorbe la lumière dans le rouge clair (r, RC),
sous forme biologiquement inactive Pr, PRC (couleur bleu-vert en solution) la nuit, entre 600 et 700 nm
avec un pic à 660 - 666 nm, longueurs d’ondes efficaces pour empêcher la floraison.
Le phytochrome absorbe aussi la lumière dans le rouge sombre (fr = far red, RS), sous forme active Pfr,
PRS (vert en solution) le jour, entre 700 et 800 nm avec un maximum à 730 nm, longueurs d’ondes
efficaces pour induire la floraison.
Meyer et al., 2013
Figure II-5 : spectre d’absorption des deux isomères du phytochrome et représentation du
chromophore
Profil de l’absorbance de ce pigment en fonction des longueurs d’onde : la forme Pr absorbe au
maximum à 660 nm et le Pfr à 730 nm.
II-E-EQUILIBRE PHOTOSTATIONNAIRE
Les régions d’absorption dans le rouge se recoupent partiellement, conduisant à un équilibre entre les
deux formes, appelé équilibre photostationnaire.
En fait, les éclairements RC ou RS ne transforment pas la totalité du phytochrome total (PT) en

phytochrome rouge sombre actif (Pfr, PRS) ou en phytochrome rouge clair inactif (Pr, PRC).
Les deux formes du phytochrome ont en effet des spectres d’absorption qui se recouvrent totalement
dans l’ensemble du spectre de lumière visible. Par exemple, en éclairement à 660 nm, on aura un mélange
équilibre des deux formes : 80% de Pfr (phytochrome actif), et 20% de Pr (phytochrome inactif). C’est
en fait la concentration relative de phytochrome actif par rapport au phytochrome total (Pfr/PT) qui
déclenchera la réaction physiologique considérée.
La réponse physiologique provenant du système dépend du rapport (Pfr/Pr). En équilibre photo

stationnaire, il n’y a pas de réponse et plus la valeur du rapport s’élève plus il y aura de réponse.
D’autres expériences montrent que la photoconversion du phytochrome peut se réaliser dans la zone de
la lumière bleue 370 vs 400 nm mais 100 fois moins efficace que dans la zone de la lumière rouge 660
vs 730 nm.
II-F- METABOLISME DU PHYTOCHROME / PHOTOCONVERSION DES ISOMERES DU
PHYTOCHROME (Figure II-6)
Lafon et al.,t2 1988

Figure II-6-Métabolisme du phytochrome : Photoconversion ou Phototransformation des isomères
du phytochrome
La forme inactive du phytochrome (PRC ou P660) est la forme continuellement synthétisée dans la
plante à l’obscurité (1) à partir d’un précurseur (P0). Dans les plantes à l’obscurité, le phytochrome est
sous sa forme inactive (plantes étiolées notamment).
Le jour (2), l’absorption d’un photon de lumière rouge clair (h1, 1= 660nm) par le phytochrome PRC
(P660) le transforme en phytochrome PRS (P730), le phytochrome est sous la forme active (PRS ou
P730), capable de déclencher une réponse biologique. La lumière blanche renferme du RC et du RS,
mais agit en fait comme du RC.
La nuit, le phytochrome actif disparaît progressivement (après quelques heures d’obscurité). La forme
P730 est très instable – et ce d’autant plus vite que la température est élevée. Elle se transformerait en
P660 après absorption d’un photon de lumière rouge sombre (h2, 2= 730nm) (3) ou serait dégradée (4)
en un produit (P’) sous l’action d’enzymes.
Artificiellement, il est possible de faire varier le rapport PRS/PT dans la plante en coupant la période
d’obscurité par un flash de lumière monochromatique RS ou RC (5).
La photoconversion est rapide (Pfr se forme en quelques millisecondes) alors que la réversion à
l’obscurité et la destruction sont lentes (heure). La réversion à l’obscurité n’a pas été observée chez les
Monocotylédones. Une très faible quantité de lumière suffit pour animer ces photoconversions, un clair
de lune peut suffire (intensité 100000 fois plus faible que la lumière du jour).
II-G- PHENOMENES CONTROLES PAR LE PHYTOCHROME
II-G-1- INCIDENCES SUR LA QUALITE DES LAMPES EN SERRE
L’effet du PRC pouvant être annulé par de la lumière PRS donné immédiatement après, et la floraison
est restauré. Ceci a une incidence sur la qualité des lampes employées en serre : il serait souhaitable
d’utiliser des lampes fournissant beaucoup de radiations rouges mais le moins possible d’Infrarouge.
Les lampes fluorescentes possèdent ces qualités alors que les lampes à incandescence rayonnent
davantage d’Infrarouge.
Les lampes utilisées en horticulture pour décaler le cycle de floraison sont de 100 à 150 Lux, voire même
< 50 lux.
II-G-2-DYNAMIQUE DE CROISSANCE DU COUVERT VEGETAL
Les phytochromes permettent aux végétaux de distinguer la qualité de la lumière, et de percevoir la

proportion de r et fr de la lumière incidente, ce qui influence la germination, le verdissement des
plantules et l’élongation des tiges feuillées.
On caractérise la qualité de la lumière par la valeur du rapport des flux de photons : r/fr. Ce rapport est
un excellent index de l’ombre créée par la végétation.
A l’ombre, la lumière est plus riche en rouge sombre qu’en rouge (r/fr ̴ 0,2), contrairement aux conditions
de pleine lumière (r/fr ̴ 1,2). Son intensité est également plus faible (Figure II-7). L’ombre, perçue par
PHYB, induit sa conversion de PfrB en PrB, ce qui inhibe la germination des graines, le verdissement
des plantules, mais stimule l’élongation des tiges.
Ce phénomène contribue à expliquer la dynamique de croissance du couvert au cours de la régénération
forestière.
Meyer et al., 2013

Figure II-7- Spectre de la lumière du jour en milieu ouvert ou sous un couvert végétal
Les effets du rapport r/fr sont surtout permis par le phytochrome B.
II-G-3- GERMINATION DES SEMENCES

Certaines plantes produisent des graines photosensibles, ce qui signifie qu’elles requièrent une
activation par la lumière pour germer. Il a été montré que le phytochrome est présent dans l’embryon et
non dans les téguments de la graine.
Expérience sur la germination des graines de laitue (Lactuca sativa)
Des études sur la germination des graines de laitue montrent que la levée de dormance est stimulée par
la lumière mais quand on analyse l’impact des différentes longueurs d’onde, deux d’entre elles se
distinguent : le rouge clair (RC) et le rouge sombre (RS) (Figure II-8).
Peycru et al.,2010
Figure II-8- Taux de germination de semences de laitue illuminées alternativement par le rouge
clair (RC) et le rouge sombre (RS).
La germination des graines de laitue est stimulée par la lumière rouge (RC) et inhibée par le rouge
lointain (RS) au voisinage de l’infrarouge.
De plus le RS appliqué après le RC annule la levée de dormance et inversement : leurs effets sont
réversibles.
TRAITEMENT % GERMINATION
R 660 nm
FR 730 nm
R 70
FR 7
R-FR 6
FR-R 74
R-FR- R-FR 6
R-FR- R-FR-R 76
R-FR- R-FR-R- FR 7
R-FR- R-FR-R- FR-R 81
Lumière solaire 70
comprend des radiations rouges et rouge
sombre mais, au total, elle est plus riche en
lumière rouge.
Analyse
Tant que la dernière illumination est du rouge clair on obtient une bonne germination des semences de
la laitue, supérieure ou égale à 70 %. Tant que la dernière illumination est du rouge lointain la
germination des semences est toujours faible de l’ordre de 6 %.
II-G-4-PHOTOPERIODISME FLORAL
Le système phytochrome joue un rôle dans la mesure de la durée de la nuit, un rôle dans les interruptions
de la nuit dans la floraison.
Chez une plante de JC, les longueurs d’onde les plus efficaces pour interrompre la nuit, afin d’inhiber
sa floraison, sont celles des radiations rouge clair (PRC) à 660 nm. Il y a une transformation du PRC en
PRS et la réponse issue du PRS est l’inhibition de la floraison. Cependant, selon les résultats
d’expérimentation, un éclair RC d’interruption nyctipériodique, est tantôt inhibant la floraison, tantôt
sans effet. L’effet de l’interruption de la nyctipériode avec RC semble être en relation avec le moment
d’application du RC au sein de la nyctipériode. Si l’interruption se faisait au début de la nyctipériode on
aurait un effet d’inhibition ; mais si cette interruption était appliquée vers la fin de la nyctipériode, il n’y
aurait aucun effet sur la floraison. On expliquerait ce phénomène par la variation cyclique de la quantité
de PRC disponible au cours d’une journée. Cette quantité de PRC est plus importante en début de la
nyctipériode qu’en fin de la nyctipériode.
Seule la lumière rouge clair est efficace. L’effet du rouge clair peut être supprimé par du rouge sombre,
ce qui confirme l’implication du phytochrome.
L’interruption agit par l’intermédiaire du phytochrome, le rouge clair (RC) est actif et le rouge sombre
(RS) annule l’effet de l’interruption (Figure II-9)
Oui=Floraison
Non=Absence de floraison
PJC Lumière Obscurité PJL Germination
Semences de
laitue
Oui L O Non Non
Non L O Oui Oui
Non L O O Oui
 Interruption (RC)
Non RC Oui Oui
Oui RS Non Non
Non RS-RC Oui Oui
Oui RC-RS Non Non
0 4 8 12 16 20 24
Figure II-9- Influence de la lumière au cours de la phase obscure sur le comportement de la
floraison chez les plantes JC et les plantes JL.
Chez une plante de jours courts, l’interruption de la nuit longue inductrice de la floraison par de la
lumière rouge clair supprime la floraison.
Si le rouge clair est suivi par du rouge sombre, la floraison a lieu.
Chez une plante de jours longs maintenue dans un régime de nuits longues non inducteur, une
interruption de la nuit par du rouge clair permet la floraison.
L’interruption d’une phase de lumière par une phase d’obscurité n’a par contre pas d’effet. C’est donc
la phase obscure qui détermine la photopériode et non la phase lumineuse.
Les termes plantes JL et JC ne sont pas adaptés si l’on considère le mécanisme impliqué ; on devrait
parler de plantes de nuits courtes ou de plantes de nuits longues.
REMARQUE
Bien que les plantes soient désignées de jours longs (plantes de nuit courte) ou de jours courts (plantes
de nuit longue), et les termes utilisés se réfèrent à la longueur du jour, les chercheurs découvrirent que
les plantes mesuraient la durée de la nuit et non celle du jour (1940). C’est en fait la quantité d’obscurité
qui détermine la floraison, c’est la durée d’obscurité ininterrompue qui détermine le moment où la
floraison a lieu.
Les termes plante de nuit longue et plante de nuit courte ne sont pas retenus car ils minimisent
l’importance de la lumière.
Cependant, le phytochrome lui-même ne peut mesurer la durée de la nuit comme le ferait une horloge.
En effet, en l’espace de quelques heures et avant la fin de la nuit longue, la forme du phytochrome qui
absorbe le rouge sombre, qui prédomine à la fin d’un jour ensoleillé, s’est entièrement transformée en la
forme absorbant le rouge clair. [Les scientifiques ne connaissent pas encore la manière dont le temps
est mesuré, bien qu’une sous-population de molécules de phytochrome puisse être concernée].
II-G-5-PHENOMENE ETIOLEMENT/ ELONGATION DES TIGES
Des plantes qui poussent à l’obscurité prennent un aspect particulier : élongation grêle et pâle des tiges,
les entre-nœuds sont anormalement longs, la plante est décolorée c’est-à-dire très peu chlorophyllienne,
les feuilles sont réduites. C’est le phénomène de l’étiolement (Figure II-10). C’est le manque de lumière
rouge qui induit cet étiolement.
Tant qu’elles sont à l’obscurité, les plantules consacrent à l’allongement de leurs entre-nœuds l’énergie
dont elles disposent ; dès qu’elles sont éclairées, elles verdissent. C’est la lumière rouge qui, en
accroissant la teneur en Pfr permet à la plante d’acquérir sa morphologie normale. Cette stratégie est
utile pour des graines enfouies dans le sol ou sous litière.
Meyer et al., 2013

Figure II-10-Phénomène d’étiolement
II-G-6-MOUVEMENTS D’ORGANES
La plupart des mouvements d’organes végétaux sous l’action de la lumière sont régis par le
phytochrome.
II-G-6-1-LES RYTHMES CIRCADIENS
Les plantes ont des cycles biologiques synchronisées avec l’alternance du jour et de la nuit, d’environ
vingt-quatre heures, les rythmes circadiens. Les rythmes circadiens se maintiennent autour d’un cycle
voisin de vingt-quatre heures, même si les plantes sont placées à la lumière ou dans l’obscurité de façon
continue. Dans les conditions naturelles, le système phytochrome joue un rôle important pour maintenir
l’horloge circadienne quotidiennement. En effet, la lumière solaire de l’aube permet à la quasi-totalité
du phytochrome de prendre rapidement la forme qui absorbe le rouge sombre.
La connaissance des rythmes circadiens est importante pour les pratiques agricoles :
-Pour cultiver des espèces à floraison synchronisée avec la photopériode locale. Par exemple, le haricot
se développe mieux aux latitudes où la période de floraison est à JC.
-Pour traiter les cultures aux herbicides.
-Pour contrôler la floraison de plantes ornementales (chrysanthèmes) ou de céréales (canne à sucre dont
la floraison réduit la production de sucre).
II-G-6-2-THIGMONASTIE
Contrairement aux tropismes, certains mouvements de plantes induits par contact, par toucher, ne sont
pas basés sur des processus de croissance mais plutôt sur des variations, réversibles, de turgescence de
cellules spécialisées.
L’enroulement des vrilles de végétaux grimpants comme la bryone (Bryonia dioica), la clématite
(Clematis sp.) et le repliement des folioles de la sensitive (Mimosa pudica) sont des thigmonasties (du
grec thiggano, toucher), c’est-à-dire des mouvements stimulés par un contact, encore seismonasties.
Chez la bryone, une perte de turgescence (contraction) sur la face stimulée et une augmentation de
turgescence sur la face opposée initie le mouvement d’enroulement de la vrille. Ce mouvement serait
aussi engendré par la contraction de protéines fibrillaires consommatrices d’ATP.
Les limbes de Mimosa pudica (sensitive) Lorsque les feuilles de la sensitive sont touchées, elles
sont divisés en quatre folioles, divisés présentent un mouvement de fermeture en se repliant
chacune en de nombreuses foliolules ; à la verticalement. Un signal électrique lent est généré
base de chacune des feuilles, folioles et transmet la stimulation d’une foliole à l’autre. Celui-ci
foliolules se trouve une structure gonflée est traduit en un signal chimique donnant lieu à la
appelée pulvinus (pulvini, au pluriel) : migration d’ions potassium depuis les cellules situées
renflement moteur pluricellulaire situé à la dans une moitié du pulvinus jusqu’aux espaces
base du pétiole, au point d’insertion des intercellulaires de l’autre moitié ; il en résulte une
folioles et des foliolules (Figure II-11-a). osmose rapide d’un côté du pulvinus. La perte de
pression de turgescence dans une moitié du pulvinus
provoque le pliement des feuilles, folioles et foliolules
(Figure II-11-b).
Raven et al., 2014

Figure II-11- Une plante sensible : Thigmonastie de sensitive (Mimosa pudica, Fabacées)
Dans la sensitive ce phénomène est particulièrement rapide, il se produit une ou deux secondes après
que les feuilles aient été touchées. Dans un intervalle d’environ 15 à 30 minutes, l’eau rediffuse
généralement dans les cellules d’où elle provenait, et la feuille reprend sa position originelle.
II-G-6-3-NYCTINASTIE / PHOTONASTIE
Les feuilles de sensitive présentent aussi des mouvements en réponse à un stimulus lumineux. Dans ce
cas, il s’agit d’une photonastie sensible à la photopériode et à la qualité de la lumière. La perception des
signaux implique les phytochromes, en interaction avec l’horloge biologique. Certains des changements
réversibles les plus familiers parmi ceux qui sont déterminés par la pression de turgescence sont les
mouvements nyctinastiques réalisés par des feuilles et des fleurs qui s’épanouissent le jour et se
referment la nuit ou vice versa (Figure II-12).
Heller, 2002
Figure II-12 - Nasties chez la sensitive (Nyctinastie).
La nuit les feuilles s’abaissent. Il en est de même si la plante subit un choc thermique (Thermonastie)
Chez de nombreuses plantes, comme le haricot, les feuilles prennent une position horizontale le jour,
quand leurs pulvini sont turgescents, qui permet une capture optimale de la lumière, et une position
verticale la nuit, lorsque leurs pulvini perdent leur turgescence, qui limite les pertes de chaleur vers
l’atmosphère. Ces mouvements de repos réduisent la transpiration durant la nuit, tandis que la surface
photosynthétique est optimisée pendant la journée (Figure II-13).
Raven et al., 2014

Figure II-13- Mouvements nyctinastiques des feuilles de haricot (Phaseolus vulagris)
Les limbes des feuilles de haricot se disposent horizontalement pendant la journée, verticalement la
nuit.
Nyctinastie chez le trèfle : les feuilles s’abaissent la nuit et se relèvent le jour. En position de veille et
de sommeil (Figure II-14).
(d'après BELZUNG 1900)

Figure II-14- Nyctinastie chez le trèfle
II-G-7-SYNTHESE DE DIVERS PIGMENTS

La première étape de la synthèse de la chlorophylle celle conduisant à la photochlorophylle, et la
synthèse des anthocyanes, flavones (situées dans les vacuoles) sont sous la dépendance du phytochrome.
II-G-8- SYNTHESE D’ENZYMES

Le PRS induit la synthèse de l’amylase, de la peroxydase, de la Phénylalanine Ammonia Lyase (PAL).
Le PRS induit la synthèse de nombreux enzymes du cycle de Calvin, la ribulose-bis-phosphate
carboxylase, la triose phosphate déshydrogénase, l’aldolase, qui augmentent quand la plante est exposée
à la lumière rouge (RC), mais cette augmentation n’existe plus si l’on expose ensuite la plante au rouge
lointain (RS).
II-G-9- FORMATION DU « HOOK » OU CROCHET

Lors de la germination, pour protéger les tissus apicaux fragiles lors de la sortie du sol, la formation du
crochet de l’hypocotyle est nécessaire (cas du Phaseoulus vulgaris).
L’application de lumière rouge lointain responsable de la production d’éthylène dans la région apicale
favorise la formation du crochet, empêchant l’élongation de la tige du côté interne.

Student FLORAISON PHYTOCHROME 2021 2022

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PHYSIOLOGIE DE LA FLORAISON

I-B-AVANTAGES DU CONTROLE PHOTOPERIODIQUE DE LA FLORAISON

I-C- L’INTERRUPTION NYCTIPERIODIQUE

*CYCLE DE VEGETATION (Figure I-1)

Ces phases se divisent en plusieurs étapes :

L'aspect de la future plante est préenregistré dans son génome, mais il y a

La croissance, impliquant des changements quantitatifs, regroupe toutes les variations

Figure I-1- Représentation schématique du cycle de végétation

**QUELQUES NOTIONS SUR LA FLORAISON

I-A-CLASSIFICATION DES ESPECES SUIVANT LEURS EXIGENCES

Un cycle photopériodique ou photopériode d’un nycthémère de 24 heures, qui définit l’alternance de la

Plantes indifférentes à la photopériode (Pi)

Plantes de jours courts (JC)

Plantes préférentes de jours courts (PfC)

MT = minimum trophique (4-5 heures de lumière forte pour la photosynthèse)

I-A-2-ESPECES INDIFFERENTES (Figure I-3)

I-A-3-PLANTES DE JOURS LONGS (Figures I-4 ; I-5)

-Plantes de jours longs absolus (Figure I-5)

-Plantes préférentes de jours longs (Figure I-5)

I-A-4-PLANTES DE JOURS COURTS (Figures I-6, I-7)

Les plantes de jours courts fleurissent à la fin de l’été et au début de l’automne.

-Plantes de jours courts absolus (Figure I-7)

-Plantes préférentes de jours courts (Figure I-7)

I-A-5-PLANTES DE JOURS COURTS LONGS

I-B-AVANTAGES DU CONTROLE PHOTOPERIODIQUE DE LA FLORAISON

I-B-1- CULTURE DU POINSETTIA

Raven et al., 2014

I-B-2- CULTURE DIRIGEE DU CHRYSANTHEME

En contrôlant la photopériode en serre, il est possible de retarder ou d’avancer la floraison :

I-C- L’INTERRUPTION NYCTIPERIODIQUE

I-C-1-EFFETS DE L’INTERRUPTION NYCTIPERIODIQUE

La perception de la durée de la phase d’obscurité est déterminante pour la réponse morphogénétique. Le

Meyer et al., 2013

I-C-2- CONCLUSION SUR L’INTERRUPTION NYCTIPERIODE

I-C-3- ROLE DES FEUILLES

Analyse des résultats et interprétation

La nature de cette molécule de florigène est révélée en 2007.

II-A-MISE EN EVIDENCE DU PHYTOCHROME

II-A-MISE EN EVIDENCE DU PHYTOCHROME

Un changement de conformation de la molécule photosensible, phytochrome ou cryptochrome,

II-B- NATURE ET CONSTITUTION DU PHYTOCHROME

Le phytochrome est vraisemblablement une chromoprotéine, constituée d’un groupement prosthétique,

Tourte et al., 2005

II-C- REPARTITION ET LOCALISATION DU PHYTOCHROME DANS LA PLANTE

II-D-SPECTRE D’ABSORPTION ET FORMES INACTIVE ET ACTIVE DU

Peycru et al., 2010

En fait, les éclairements RC ou RS ne transforment pas la totalité du phytochrome total (PT) en

La réponse physiologique provenant du système dépend du rapport (Pfr/Pr). En équilibre photo

Lafon et al.,t2 1988

II-G- PHENOMENES CONTROLES PAR LE PHYTOCHROME

II-G-1- INCIDENCES SUR LA QUALITE DES LAMPES EN SERRE

Les phytochromes permettent aux végétaux de distinguer la qualité de la lumière, et de percevoir la

Meyer et al., 2013

II-G-3- GERMINATION DES SEMENCES

Expérience sur la germination des graines de laitue (Lactuca sativa)

Oui L O Non Non

Non L O Oui Oui

Non RC Oui Oui

Oui RS Non Non