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encrassement  biologique

Le  Journal  de  la  recherche  sur  la  bioadhésion  et  le  biofilm

ISSN :  0892­7014  (imprimé)  1029­2454  (en  ligne)  Page  d'accueil  de  la  revue :  https://www.tandfonline.com/loi/gbif20

Inhibition  du  biofilm  et  activité  anti­quorum  sensing  des  nanoparticules  d'argent  
phytosynthétisées  contre  le  pathogène  nosocomial  Pseudomonas  aeruginosa

Saloni  Shah,  Swapnil  Gaikwad,  Shuchi  Nagar,  Shatavari  Kulshrestha,  Viniti
Vaidya,  Neelu  Nawani  et  Sarika  Pawar

Pour  citer  cet  article :  Saloni  Shah,  Swapnil  Gaikwad,  Shuchi  Nagar,  Shatavari  Kulshrestha,  Viniti  Vaidya,  
Neelu  Nawani  &  Sarika  Pawar  (2019) :  Inhibition  du  biofilm  et  activité  de  détection  anti­quorum  des  
nanoparticules  d'argent  phytosynthétisées  contre  le  pathogène  nosocomial  Pseudomonasaeruginosa,  
Biofouling ,  DOI :  10.1080/08927014.2018.1563686

Pour  faire  le  lien  vers  cet  article :  https://doi.org/10.1080/08927014.2018.1563686

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Mise  en  ligne :  07  février  2019.

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BIOSALISSURE  
https://doi.org/10.1080/08927014.2018.1563686

Inhibition  du  biofilm  et  activité  anti­quorum  sensing  des  nanoparticules  d'argent  
phytosynthétisées  contre  l'agent  pathogène  nosocomial
Pseudomonas  aeruginosa

Saloni  Shaha ,  Swapnil  Gaikwada , Chouchi  Nagarb , Shatavari  Kulshresthaa , Viniti  Vaidyaa , Neelu  Nawania  et


Sarika  Pawara

Centre  de  recherche  sur  la  diversité  microbienne,  Dr.  Institut  de  biotechnologie  et  de  bioinformatique  DY  Patil,  Dr.  DY  Patil  Vidyapeeth,  Pune,  Inde ;
un

b
Laboratoire  de  recherche  en  bioinformatique,  Dr.  Institut  de  biotechnologie  et  de  bioinformatique  DY  Patil,  Dr.  DY  Patil  Vidyapeeth,  Pune,  Inde

ABSTRAIT HISTORIQUE  DES  ARTICLES

Quorum  sensing  (QS),  le  réseau  de  signalisation  de  communication,  régule  la  formation  de  biofilms  et  plusieurs   Reçu  le  25  mai  2018
facteurs  de  virulence  chez  Pseudomonas  aeruginosa  PAO1,  un  pathogène  nosocomial  opportuniste  QS  est   Accepté  le  18  décembre  2018

considéré  comme  une  cible  difficile  pour  les  composés  antagonistes  aux  facteurs  virulents.
MOTS  CLÉS
Les  nanoparticules  d'argent  biologiquement  synthétisées  (AgNPs)  sont  signalées  comme  des  médicaments  anti­
cornet  de  cornemuse ;  
QS  et  anti­biofilm  contre  les  infections  bactériennes.  La  présente  étude  rend  compte  de  la  synthèse  et  de  la  
nanoparticules  d'argent;  détection  
caractérisation  des  AgNPs  (Pb­AgNPs)  médiées  par  le  betle  de  Piper  (Pb).  L'activité  anti­QS  des  Pb­AgNPs  contre   anti­quorum ;  inhibition  du  biofilm ;
Chromobacterium  violaceum  et  l'effet  potentiel  des  Pb­AgNPs  sur  les  phénotypes  régulés  par  QS  dans  PAO1  ont   Pseudomonas  aeruginosa
été  étudiés.  L'analyse  FTIR  a  montré  que  les  Pb­AgNPs  avaient  été  coiffés  par  des  constituants  phytochimiques   PAO1 ;  amarrage  moléculaire
du  Pb.  L'eugénol  est  l'un  des  composés  phytochimiques  phénoliques  actifs  dans  les  feuilles  de  Pb,  c'est  pourquoi  
l'amarrage  moléculaire  des  AgNPs  conjugués  à  l'eugénol  sur  les  protéines  régulatrices  QS  (LasR,  LasI  et  MvfR)  a  
été  réalisé.  Les  AgNPs  conjugués  à  l'eugénol  ont  montré  des  interactions  de  liaison  considérables  avec  les  
protéines  associées  au  QS.  Ces  résultats  fournissent  de  nouvelles  informations  sur  le  développement  de  
nanoparticules  phytochimiquement  conjuguées  en  tant  que  candidats  anti­infectieux  prometteurs.

Introduction rechercher  des  approches  alternatives  pour  lutter  contre  P.  
aer  uginosa  (O'Loughlin  et  al.  2013 ;  Pawar  et  al.  2016).
Le  développement  de  souches  bactériennes  multirésistantes  
P.  aeruginosa  facilite  l'établissement  de  l'infection  via  la  
aux  médicaments  (MDR)  est  le  résultat  d'une  énorme  pression  
communication  microbienne  par  le  système  de  signalisation  
sélective  exercée  par  des  applications  extrêmes  et  aléatoires  
de  détection  de  quorum  (QS)  (Schuster  et  Greenberg  2006 ;  
d'antibiotiques  conventionnels.  Environ  14  à  15  millions  de  
Castillo­Juarez  et  al.  2015).  Ce  système  utilise  de  petites  
patients  meurent  chaque  année  à  cause  de  maladies  causées  
molécules  chimiques  appelées  autoinducteurs  (IA)  ­  les  
par  ces  souches  MDR  (Dye  2014).  Les  agents  pathogènes  
bactéries  Gram­négatives  synthétisent  les  AHL  (acyl  homo  
opportunistes  nosocomiaux  tels  que  Pseudomonas  aeruginosa  
serine  lactones)  tandis  que  les  bactéries  Gram­positives  
provoquent  une  infection  pulmonaire  chez  les  personnes  
synthétisent  de  petits  oligopeptides  (Atkinson  et  Williams  2009) .
immunodéprimées  et  les  patients  souffrent  de  maladies   Ces  molécules  d'IA  stimulent  l'expression  de  plusieurs  gènes  
pulmonaires  chroniques  telles  que  la  mucoviscidose.  De  plus,  
dans  la  cellule  bactérienne  ciblée  lorsqu'une  densité  de  
environ  10  %  des  infections  bactériennes  nosocomiales  sont   population  élevée  est  atteinte  et  contrôlent  divers  phénotypes  
causées  par  cette  bactérie  (Gellatly  et  Hancock  2013).  P.   tels  que  la  bioluminescence,  la  formation  de  biofilm  (Davies  et  
aeruginosa  comprend  à  la  fois  des  déterminants  associés  aux  
al.  1998),  la  production  de  biosurfactants  (Dusane  et  al .  
cellules  et  plusieurs  facteurs  sécrétés  qui  contribuent  à  sa   2010 )  et  l'  essaimage  ( Eberl  et  al.  1996)  qui  contribuent  à  la  
pathogénicité  et  à  son  effet  toxique  (Balasubramanian  et  al.   pathogenèse  bactérienne.
2013).  De  plus,  il  adopte  un  mode  de  vie  biofilm  sur  les   Il  existe  quatre  réseaux  de  signalisation  QS  interconnectés  
substrats  abiotiques  et  biotiques  qui  développe  une  résistance   différents  chez  P.  aeruginosa,  à  savoir.  LasI/LasR,  RhlI/  RhlR,  
élevée  à  la  fois  à  la  défense  immunitaire  de  l'hôte  et  aux   le  signal  Pseudomonas  quinolone  (PQS)/MvfR  et  IQS  (QS  
antibiotiques  (Donlan  et  Costerton  2002).  Il  y  a  donc  nécessité  de intégré).  Toutes  ces  voies  sont  bien

CONTACT  Sarika  Pawar  sarika.pawar@dpu.edu.in
Des  données  supplémentaires  pour  cet  article  sont  accessibles  ici  à  https://doi.org/10.1080/08927014.2018.1563686.
2019  Informa  UK  Limited,  agissant  sous  le  nom  de  Taylor  &  Francis  Group
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2 S.  SHAH  ET  AL.

réglementée  de  manière  hiérarchique.  Les  deux  voies  QS,  Las   être  plus  utiles  que  celles  obtenues  par  synthèse  médiée  par  
et  Rhl,  produisent  des  molécules  de  signalisation  AHL  telles  que   des  microbes,  car  les  plantes  ou  les  extraits  de  plantes  ne  
la  3­oxododécanoyl­l­homosérine  lactone  (3­oxo­C12­HSL)  et  la   nécessitent  aucune  méthode  sophistiquée  d'entretien  ou  de  
butyryl­l­homosérine  lactone  (C4­HSL),  par  le  LasI  et  Enzymes   conservation  comme  les  cultures  microbiennes  (Singh  et  al.  
RhlI  synthase,  respectivement  (Lee  et  Zhang  2015;  Rampioni   2016 ;  Rafique  et  al.  2017).
et  al. Les  nanoparticules  d'argent  (AgNPs)  attirent  beaucoup  
2016).  Le  troisième  système  QS  répond  à  la  molécule  de   d'attention  dans  les  domaines  de  la  technologie  biomédicale  en  
signalisation  PQS  2­heptyl­3­hydroxy­4(1H)­quinolones  qui  se   raison  de  leurs  propriétés  antibactériennes,  anti­biofilm,  
lie  à  son  régulateur  transcriptionnel  MvfR  (PqsR)  (Deziel  et  al.   anticancéreuses  et  anti­oxydantes  (Taglietti  et  al.  2014 ;  Ghosh  et  al .
2005) .  À  leurs  concentrations  appropriées,  ces  autoinducteurs   2015 ;  Zhang  et  al.  2016).  Il  existe  des  rapports  sur  l'anti­QS  et  
HSL  et  PQS  se  lient  à  leurs  protéines  réceptrices  respectives,   l'activité  inhibitrice  du  biofilm  des  AgNPs/nanocomposites  
nommées  LasR,  RhlR  et  MvfR,  respectivement,  et  induisent  la   synthétisés  verts  (Masurkar  et  al.  2012 ;  Singh  et  al.  2015 ;  
transcription  de  plusieurs  gènes  qui  codent  pour  différents   Kulshrestha  et  al.  2017 ;  Srinivasan  et  al.
produits  de  virulence  comme  les  élastases,  les  rhamnolipides,   2017).  Piper  betle  L.  (Pb)  est  une  plante  largement  cultivée  
les  sidérophores  (pyoverdine)  et  pyocyanine  (Strateva  et  Mitov   dans  le  sous­continent  indien  et  en  Asie  du  Sud­Est  et  est  

2011;  Moradali  et  al.  2017).  De  plus,  la  fonction  de  ces  voies   utilisée  depuis  longtemps  pour  plusieurs  formulations  médicinales.
QS  dans  la  formation  du  biofilm  de  P.  aeruginosa  a  été  décrite   Il  existe  quelques  rapports  sur  les  AgNPs  fonctionnalisés  au  Pb  
par  Davies  et  al.  (1998).  P.  aeruginosa  qui  est  défectueuse  dans   (Pb­AgNPs)  pour  leurs  activités  antibactériennes,  anti­QS  et  
les  systèmes  QS  est  altérée  en  viru  lence  et  produit  un  biofilm   anticancéreuses  (Shanmuga  Prabha  et  al.  2014 ;  Preethi  et  
plat  sensible  aux  antibiotiques  (Jensen  et  al.  2007 ;  Van  Gennip   Padma  2016 ;  Srinivasan  et  al .  2017 ) ,  mais  les  Le  QS  et  
et  al.  2009). l'activité  anti­biofilm  des  Pb­AgNPs  contre  P.  aeruginosa  PAO1  
n'ont  pas  été  explorés  jusqu'à  présent.  Ici,  la  synthèse  en  une  
À  ce  jour,  plusieurs  études  ont  prouvé  que  les  facteurs  de   étape  d'AgNPs  a  été  démontrée  à  l'aide  d'extrait  de  feuille  de  
virulence  bactériens  pouvaient  être  ciblés  en  inhibant  le  système   Pb  et  l'activité  anti­QS  et  anti­biofilm  de  ces  nanoparticules  
QS  à  l'aide  de  composés  isolés  de  plantes  et/ou  de  drogues  de   contre  P.  aeruginosa  PAO1  est  évaluée.  En  outre,  le  mécanisme  
synthèse  (Borges  et  al.  2016 ).  Certains  de  ces  QSI  ont   d'action  des  AgNPs  et  des  AgNPs  conjugués  à  l'eugénol  a  été  

également  démontré  des  avantages  précliniques  prometteurs   examiné  par  amarrage  moléculaire  computationnel  avec  des  
en  conjonction  avec  des  antibiotiques  conventionnels   protéines  régulatrices  de  détection  de  quorum  P.  aeru  ginosa  
(Rasmussen,  Bjarnsholt  et  al.  2005 ;  Jakobsen  et  al.  2012).   PAO1.
Cependant,  en  raison  d'une  solubilité,  d'une  stabilité,  d'une  
administration  et  d'une  biodisponibilité  systémiques  inefficaces,   Matériels  et  méthodes
l'application  de  ces  QSI  aux  études  cliniques  a  montré  des  
utilisations  limitées  (Defoirdt  et  al.  2013).  De  plus,  la   produits  chimiques  et  réactifs

pharmacocinétique  de  ces  inhibiteurs,  en  particulier  des  QSI  à   L'élastine  Congo  rouge  (ECR)  et  le  diméthylsulfoxyde  (DMSO)  
base  de  plantes,  indique  que  même  des  doses  élevées  pourraient   ont  été  achetés  auprès  de  Sigma  Aldrich  (Mumbai,  Inde).  Le  
ne  pas  être  suffisantes  pour  atteindre  leur  véritable  effet  anti­QS   nitrate  d'argent  (AgNO3)  a  été  obtenu  auprès  de  Qualigens  
(Murugan  et  al.  2013 ;  Wu  et  al.  2015 ) .  Ainsi,  il  est  nécessaire   (Mumbai,  Inde).  Cristal  violet,  Tris­HCl,  acridine  orange,  tryptone,  
de  rechercher  les  autres  composés/médicaments  potentiels  qui   extrait  de  levure,  glucose  et  chlorure  de  sodium  (NaCl)  et  milieux  
inhiberaient  efficacement  le  réseau  de  signalisation  QS. tels  que  bouillon  Luria  Bertani  (LB)  et  bouillon  gélosé  et  nutritif  
Ces  dernières  années,  plusieurs  chercheurs  ont  commencé   No.  2  ont  été  achetés  auprès  de  Hi  Media  Laboratories  Pvt.  Ltd  
à  utiliser  la  nanotechnologie  pour  le  développement  de  nano­ (Mumbai,  Inde).
antimicrobiens  de  nouvelle  génération,  y  compris  les  «nano­
inhibiteurs  de  QS».  Ceux­ci  présentent  de  nombreux  avantages,  
tels  qu'une  meilleure  pénétration  du  mucus  et  du  biofilm,  une  
Conditions  de  culture  bactérienne
solubilité  plus  élevée,  une  administration  efficace  et  le  maintien  
de  l'activité  des  QSI  (Nafee  et  al.  2014). P.  aeruginosa  PAO1  (MTCC  3541,  Chandigarh)  et  
La  synthèse  biologique  de  nanoparticules  métalliques  à  l'aide   Chromobacterium  violaceum  12472  (MCC  2290,  Pune)  ont  été  
de  différentes  parties  de  plantes  (Gade  et  al.  2010),  de  micro­ cultivés  en  routine  dans  un  milieu  stérile  Luria  Bertani  (LB)  (Hi  
organismes  (Konishi  et  al.  2007 ;  Gaikwad  et  al.  2013)  et/ou   Media  Laboratories)  avec  une  agitation  de  120  tr/min  dans  un  
d'enzymes  (Willner  et  al.  2006)  apparaît  comme  un  potentiel   agitateur  de  laboratoire.  P.  aeruginosa  PAO1  a  été  cultivé  à  37  
écologique  et  une  alternative  sûre  aux  méthodes  chimiques  ou   C  et  C.  violaceum  à  30  C.  Les  cultures  ont  été  conservées  à  80  
physiques.  Les  nanoparticules  métalliques  d'origine  végétale  peuventC  dans  du  milieu  LB
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BIOSALISSURES 3

contenant  40  %  (v  v–1 )  de  glycérol.  Toutes  les  expériences  de   Japon)  fonctionnant  à  40  kV.  Pour  l'analyse  par  spectroscopie  
laboratoire  ont  été  réalisées  en  triple. FTIR,  les  échantillons  de  Pb­AgNPs  ont  été  mélangés  avec  du  
KBr  (bromure  de  potassium)  et  les  spectres  ont  été  mesurés  
dans  la  plage  de  nombres  d'onde  de  400  à  4  000  (cm1 )  sur  un  
Préparation  d'extrait  aqueux  de  feuille  de  Pb
modèle  JASCO  FTIR  6100  (Tokyo,  Japon).
Des  feuilles  fraîches  de  Pb  ont  été  achetées  sur  un  marché  
local,  nettoyées  avec  de  l'eau  désionisée  stérile  (DDW)  pour  
Évaluation  de  la  concentration  minimale  
éliminer  la  poussière  et  les  autres  impuretés,  et  en  s'assurant  
inhibitrice  (CMI)  des  Pb­AgNPs
qu'aucune  impureté  particulaire  n'a  été  laissée.  Après  lavage,  
les  feuilles  ont  été  laissées  sécher  à  l'ombre  et  dans  l'obscurité   Pour  ce  test,  la  solution  mère  de  Pb­AgNPs  a  été  préparée  en  
pendant  3  à  4  jours  à  température  ambiante.  Pour  la  préparation   dissolvant  1  mg  de  poudre  de  Pb­AgNPs  dans  1  ml  de  bouillon  
de  l'extrait,  1  g  de  poudre  de  feuilles  séchées  a  été  bouilli  avec   LB  stérile.  Les  CMI  des  Pb­AgNPs  contre  les  souches  P.  
DDW  (100  ml)  à  90  °  C  pendant  15  min.  1  papier  et  centrifugé   aeruginosa  PAO1  et  C.  violaceum  12472  ont  été  évaluées  selon  
à  5  000  g  pendant  20  min  afin  de  séparer  les  éventuelles   les  directives  du  CLSI  (Clinical  and  Laboratory  Standards  
matières  résiduelles.  La  solution  d'extrait  a  été  conservée  à  4   Institute),  par  la  méthode  de  double  dilution  à  l'aide  de  plaques  
°C  pour  d'autres  expériences. de  microtitration  à  96  puits  (MTP)  (Pattnaik,  Ahmed,  et  al  2018).  
En  bref,  des  cultures  cultivées  pendant  la  nuit  ont  été  inoculées  
dans  un  bouillon  LB  stérile  avec  différentes  concentrations  de  
Synthèse  de  Pb­AgNPs
Pb­AgNPs  et  incubées  pendant  20  h  à  37  C  pour  PAO1  et  30  C  
Pour  la  synthèse  d'AgNPs  dérivés  de  feuilles  de  Pb  (Pb­AgNPs),   pour  C.  violaceum.  La  concentration  de  Pb­AgNPs  à  laquelle  il  
AgNO3  de  Qualigens  a  été  utilisé  sans  autre  purification.  La   n'y  avait  pas  de  croissance  bactérienne  visible  a  été  considérée  
synthèse  de  Pb­AgNPs  a  été  réalisée  en  ajoutant  10  ml  d'extrait   comme  sa  CMI.
de  feuille  sèche  à  0,1  ml  de  solution  d'AgNO3  (100  mM).  Le  
mélange  réactionnel  a  ensuite  été  exposé  à  la  lumière  directe  
Activité  anti­QS  des  Pb­AgNPs  contre  C.  
du  soleil  jusqu'à  l'apparition  d'une  coloration  brune  (Pb­AgNPs).  
violaceum  12472
La  bio­réduction  des  ions  Agþ  dans  le  mélange  réactionnel  a  
été  contrôlée  par  prélèvement  à  intervalles  réguliers  en  utilisant   L'effet  des  concentrations  sublétales  de  Pb­AgNPs  sur  la  
le  spectre  UV­vis  du  mélange  réactionnel.  Les  nanoparticules   production  de  violacéine  de  couleur  pourpre  médiée  par  QS  
colloïdales  ont  été  centrifugées  (REMI,  Mumbai,  Inde)  à  5  000   dans  la  souche  biomarqueur,  C.  violaceum  12472,  qui  a  été  
g  pendant  15  min.Le  culot  obtenu  a  été  lavé  abondamment   analysée  quantitativement  comme  décrit  précédemment  
avec  du  DDW  et  séché  pour  obtenir  une  poudre  de  Pb­AgNPs. (Pattnaik,  Ahmed,  et  al.  2018) .  Un  ml  de  cellules  bactériennes  
traitées  et  non  traitées  avec  Pb­AgNPs  a  été  centrifugé  (6  000  
g  pendant  15  min)  pour  précipiter  le  pigment  insoluble.  Le  
surnageant  a  été  jeté  et  1  ml  de  diméthylsulfoxyde  a  été  ajouté  
Caractérisation  des  Pb­AgNPs
au  culot.  La  solution  obtenue  a  été  vortexée  pendant  60  s  pour  
Les  AgNPs  synthétisés  à  l'aide  d'extraits  aqueux  de  feuilles  de   solubiliser  la  violaceine  et  recentri
Pb  ont  été  analysés  par  spectroscopie  UV­vis  (BioTek  Epoch,   à  6  000  g  pendant  15  minutes.L'absorbance  du  surnageant  
Winooski,  Vermont,  États­Unis)  dans  la  plage  de  300  à  900  nm.   contenant  de  la  violacéine  a  été  mesurée  à  585  nm.
L'analyse  TEM  (microscope  électronique  à  transmission)  des   Simultanément,  l'effet  des  concentrations  testées  de  Pb­AgNPs  
Pb­AgNPs  a  été  réalisée  à  l'aide  d'un  Philips  CM  200  TEM,   sur  la  viabilité  de  C.  violaceum  12472  a  été  déterminé  par  la  
Eindhoven,  Pays­Bas  fonctionnant  à  20­200  kV  et  la  taille  des   méthode  standard  de  comptage  sur  plaque.
nanoparticules  a  été  analysée  en  examinant  une  image  TEM  
par  le  logiciel  Image  J  (Image  J  1.46r ;  Java  1.6.0_20,  Collins,  
Essai  de  croissance
2007)  en  ajoutant  2  mg  de  Pb  ­  AgNPs  sur  une  grille  de  cuivre  
revêtue  de  carbone  de  300  mesh.  La  topographie  de  surface   Un  test  de  croissance  a  été  effectué  pour  vérifier  l'effet  des  Pb­
des  Pb­AgNPs  a  été  vérifiée  par  microscopie  électronique  à   AgNPs  sur  la  croissance  de  P.  aeruginosa  PAO1.  0,1  ml  de  
balayage  (MEB).  Les  échantillons  de  Pb­AgNPs  ont  été   cellules  P.  aeruginosa  PAO1  cultivées  pendant  la  nuit  (0,5  à  
recouverts  de  platine  et  examinés  par  SEM  (Nova  NanoSEM,   OD600)  a  été  inoculé  dans  20  ml  de  milieu  LB  stérile  en  
Hillsboro,  État  de  l'Oregon,  Washington)  à  15 KV.  De  plus,  les   l'absence  et  en  présence  de  8  mg  ml1  de  Pb­AgNPs.  Tous  les  
modèles  XRD  des  échantillons  de  Pb­AgNPs  en  poudre  ont  été   échantillons  ont  été  incubés  à  37  C  à  200  rpm  La  densité  optique  
évalués  sur  un  système  XRD  (Rigaku  Corporation,  Tokyo, (DO600  nm)  a  été  mesurée  à  intervalles  réguliers  jusqu'à  18  h.  
Le  dosage  a  été
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4 S.  SHAH  ET  AL.

réalisée  en  triple  exemplaire  avec  des  contrôles  appropriés   complété  avec  des  concentrations  de  6  et  8  mg  ml1  de  Pb­
(Adonizio  et  al.  2008). AgNPs  comme  décrit  dans  le  test  d'essaimage.  Des  plaques  
sans  Pb­AgNPs  ont  été  utilisées  comme  contrôle  pour  les  
expériences  (Imperi  et  al.  2013).
Effet  des  Pb­AgNPs  sur  les  facteurs  de  virulence  contrôlés  
par  QS  dans  PAO1
Effet  des  Pb­AgNPs  sur  le  biofilm  PAO1
Dosage  de  la  
pyocyanine  La  pyocyanine  a  été  extraite  par  la  méthode  d'Imperi   Dosage  du  cristal  violet  
et  al.  (2013)  où  une  culture  de  P.  aeruginosa  PAO1  a  été  cultivée   L'effet  des  Pb­AgNPs  sur  la  formation  du  biofilm  de  P.  aeruginosa  
à  différentes  concentrations  de  Pb­AgNPs  (0,  2,  4,  6  et  8  mg   PAO1  a  été  analysé  par  le  dosage  du  cristal  violet  (CV)  dans  le  
ml1 )  et  incubée  pendant  20  h  à  37  C.  Après  20  h,  la  pyocyanine   96­MTP  tel  qu'effectué  par  Anjugam  et  al.  (2018)  avec  quelques  
a  été  extraite  dans  trois  parties  de  chloroforme  (v  v­1 );  la  couche   modifications.  En  bref,  une  culture  P.  aeruginosa  PAO1  cultivée  
inférieure  de  chloroforme  a  ensuite  été  re pendant  la  nuit  puis  diluée  en  l'absence  et  en  présence  de  
extrait  avec  du  HCl  0,2M.  L'absorption  de  la concentrations  croissantes  (0,  2,  4,  6  et  8  mg  ml1)  de  Pb­AgNPs  
La  solution  colorée  rose  obtenue  a  été  mesurée  à  520  nm. a  été  incubée  pendant  18  h  à  37  C.  Après  cela ,  les  cellules  
planctoniques  ont  été  mesurées  à  OD600  tandis  que  les  cellules  
bactériennes  attachées  ont  été  lavées  avec  un  tampon  phosphate  
dosage  de  l'élastase
stérile.  Ensuite,  la  plaque  a  été  séchée  à  l'air  et  colorée  avec  
L'activité  élastase  de  P.  aeruginosa  PAO1  a  été  évaluée  par   une  solution  de  cristal  violet  (1  %  w  v–1 )  pendant  les  20  minutes  
une  méthode  rapportée  précédemment,  avec  de  légères   suivantes  à  température  ambiante.  Ensuite,  les  puits  ont  été  
modifications  (Vasavi  et  al.  2016).  Le  surnageant  de  culture  de   lavés  avec  du  DDW  stérile  et  la  surface  associée
P.  aeruginosa  PAO1  (100  ml)  traité  avec  0,  2,  4,  6  et  8  mg  ml1   Le  colorant  CV  é  a  été  solubilisé  avec  de  l'éthanol  pendant  un  autre
de  Pb­AgNPs  a  été  mélangé  avec  900  ml  de  tampon  ECR  (Tris   30  min  La  DO570  a  été  mesurée  dans  un  lecteur  de  plaques  
100  mM,  CaCl2  1  mM,  pH  7,5  avec  10  mg  d'ECR)  puis  les  tubes   Epoch  (Anjugam  et  al.  2018).  Le  pourcentage  d'inhibition  du  
ont  été  incubés  à  37  C  pendant  4  h.  Les  mélanges  réactionnels   biofilm  PAO1  a  été  calculé  à  l'aide  de  la  formule :  %  d'inhibition  
ont  ensuite  été  centrifugés  à  5  000  g  pendant  20  min  pour   ¼  [(ControlOD570  nm  –  TreatedOD570  nm)/  ControlOD570  nm]  
éliminer  l'ECR  insoluble.  L'absorbance  du  surnageant  obtenu  a   100
été  déterminée  par  lecture  à  495  nm  Le  pourcentage  de  variation  
d'absorbance  par  rapport  à  un  échantillon  non  traité  a  ensuite  
Détection  de  biofilm  par  microscopie  à  fluorescence
été  estimé  pour  obtenir  la  diminution  de  l'activité  élastase.
La  formation  de  biofilm  de  P.  aeruginosa  PAO1  a  été  surveillée  
sur  des  lamelles  de  verre  stériles  placées  dans  des  plaques  à  
12  puits  additionnées  de  0,  6  et  8  mg  ml1  de  Pb­AgNPs  et
incubé  en  conditions  statiques  pendant  20  h  à  37  C
Essai  d'essaimage
(Rajesh  et  Rai,  2014).  Après  20  h,  les  lamelles  ont  été  
La  motilité  d'essaimage  de  P.  aeruginosa  PAO1  est  une   soigneusement  retirées  des  puits  sans  déranger
translocation  de  surface  comportementale  et  synchronisée  des   le  biofilm  puis  rincé  avec  du  MOPS  1mM  stérile
cellules  à  travers  un  milieu  semi­solide  (Datta  et  al.  2016).  Une   tampon  (acide  3­N­morpholino­propane­sulfonique),  pH  7.
culture  de  PAO1  cultivée  dans  du  LB  pendant  16  h  a  été  déposée   Le  rinçage  a  été  répété  trois  à  quatre  fois  pour  éliminer  les  
au  centre  de  plaques  d'agar  d'essaimage  (0,8  %  de  bouillon   cellules  planctoniques  librement  suspendues  des  lamelles.
nutritif  n°  2,  0,5  %  de  glucose  stérilisé  sur  filtre,  0,5  %  d'agar).   Ceci  a  été  suivi  d'un  séchage  à  l'air  à  température  ambiante.
Les  plaques  ont  été  complétées  avec  des  concentrations  de  6  et   Les  lamelles  ont  ensuite  été  colorées  à  l'aide  d'orange  d'acridine  
8  mg  ml1  de  Pb­AgNPs.  Après  18  h  d'incubation  à  37  °C,  la   à  0,1  %  pendant  3  min  et  ont  été  doucement  rincées  avec  du  
motilité  d'essaimage  a  été  surveillée  à  l'interface  air–a  gar.  Les   tampon  MOPS.  Les  lamelles  traitées  et  témoins  ont  été  
plaques  témoins  étaient  sans  Pb­AgNPs. observées  au  microscope  à  fluorescence  (Olympus  CX41,  
Hambourg,  Allemagne)  à  un  grossissement  de  100.

essai  de  natation
Études  d'amarrage  moléculaire  computationnel
Une  culture  d'une  nuit  de  P.  aeruginosa  PAO1  a  été  inoculée  sur  
des  plaques  de  gélose  nageuse  (0,1 %  de  tryptone,  0,5 %  de   L'outil  en  ligne  Patchdock  a  été  utilisé  pour  étudier  
NaCl,  0,05 %  d'extrait  de  levure,  0,3 %  d'agar)  à  l'aide  d'un  cure­ indépendamment  l'interaction  entre  le  ligand  naturel,  la  furanone
dent  en  bois  stérile.  Les  assiettes  étaient C30,  AgNP,  eugénol  et  eugénol  þ  AgNP  avec  LasI
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BIOSALISSURES 5

(AHL  synthase)  et  avec  LasR/MvfR  (protéines  réceptrices   formation  de  nanoparticules  en  agissant  comme  agents  réducteurs  
transcriptionnelles)  (Schneidman­Duhovny  et  al.  2005). et  coiffants  (Rajasekharreddy  et  Rani  2014).  La  représentation  
PatchDock  détermine  la  meilleure  interaction  protéine­ligand  en   schématique  de  la  synthèse  de  Pb­AgNP  est  illustrée  dans  la  
se  basant  sur  la  complémentarité  de  forme  des  surfaces   figure  supplémentaire  S1  (matériel  supplémentaire  disponible  en  
moléculaires  molles.  Les  structures  cristallographiques  des  trois   ligne).  Cette  procédure  n'a  pas  nécessité  de  produits  chimiques  
protéines  QS  LasI  synthase  (PDB  ID :  1RO5,  résolution  ¼  2,3  Å),   spécifiques  et/ou  d'instruments  sophistiqués.  En  bref,  cette  
LasR  protéine  transcriptionnelle  (PDB  ID :  2UV0  chaîne  E,   méthode  indique  une  méthode  verte,  facile  et  rapide  pour  la  
résolution  ¼  1,8  Å)  et  MvfR  protéine  transcriptionnelle  (PDB  ID :   synthèse  de  Pb­AgNPs.
4JVC,  résolution  ¼  2,5  Å)  ont  été  obtenus  auprès  de  la  RCSB  
Protein  Data  Bank  (PDB)  [https://www.rcsb.org/pdb].  Le  composé  
Caractérisation  des  Pb­AgNPs  synthétisés  verts
eugénol  a  été  obtenu  à  partir  de  la  base  de  données  Pubchem  
(NCBI  PubChem  CID :  3314)  et  l'ion  argent  a  été  obtenu  à  partir   UV­vis  est  une  méthode  couramment  utilisée  pour  caractériser
de  la  base  de  données  des  protéines.  L'eugénol  a  été  modifié  pour   AgNPs  synthétisés  dans  un  échantillon  donné.  Par  conséquent,  
ajouter  l'ion  Ag,  formant  ainsi  un  complexe  d'eugénol­Ag  dans   les  Pb­AgNPs  synthétisés  ont  été  observés  à  l'aide  d'un  
ChemOffice  (ChemOffice,  2002).  Tous  les  ligands  ont  été  minimisés   spectrophotomètre  UV­vis.  Comme  le  montre  la  figure  
en  énergie  avec  ChemOffice. supplémentaire  1b,  les  Pb­AgNPs  ont  montré  un  pic  d'absorbance  
à  445  nm,  ce  qui  correspond  à  l'excitation  de  la  vibration  
Les  molécules  d'eau  et  le  ligand  natif  ont  été  supprimés  des   plasmonique  de  surface  dans  les  AgNPs.  Les  résultats  corroborent  
fichiers  de  protéines.  Les  fichiers  de  ligand  ont  été  préparés  selon   les  études  précédentes  de  Gaikwad  et  al.  (2013).
les  exigences  de  l'outil  et  les  paramètres  d'amarrage  ont  été   Les  techniques  SEM  et  TEM  ont  été  utilisées  pour  l'analyse  
conservés  par  défaut.  Le  regroupement  de  la  distance  moyenne   morphologique  des  Pb­AgNPs  synthétisés.  L'analyse  SEM  a  
quadratique  relative  (RMSD)  a  été  maintenu  à  <  4,  0  Å  comme   révélé  des  Pb­AgNPs  polydispersés  avec  une  forme  à  peu  près  
suggéré  par  l'outil.  Les  fichiers  de  résultats  obtenus  à  partir  du   sphérique  ayant  une  taille  comprise  entre  20  et  70  nm  (Figure  1a).  
serveur  Patchdock  après  l'ancrage  ont  été  analysés  et  les  chiffres   Les  micrographies  TEM  ont  en  outre  confirmé  que  les  Pb­AgNPs  
ont  été  générés  dans  un  Discovery  Studio  Visualizer  v17.2.0.  Les   synthétisés  étaient  presque  sphériques  avec  une  plage  de  taille  
sites  actifs  de  ces  trois  protéines  ont  été  extraits  de  la  littérature   de  14  à  48  nm  (Figure  1b  et  c).  Le  diagramme  SAED  (Selected  
antérieure  (Parai  et  al.  2018 ;  Ali  et  al.  2017). area  electron  diffraction)  des  Pb­AgNPs  synthétisés  a  montré  des  
taches  de  diffraction  précises  sous  la  forme  d'anneaux,  ce  qui  
confirme  la  nature  polycristalline  de  l'argent  (Figure  1d).

analyses  statistiques
La  structure  cristalline  des  Pb­AgNPs  séchés  a  été  analysée  à  
Le  test  t  de  Student  a  été  utilisé  pour  calculer  les  différences  
l'aide  de  la  technique  XRD  (figure  2a).  Les  intensités  diffractées  
entre  deux  valeurs  moyennes.  L'analyse  comparative  des   ont  été  enregistrées  sous  des  angles  de  20  à  80,2h.  L'analyse  
moyennes  multiples  a  été  réalisée  par  une  analyse  de  variance   XRD  montre  le  nombre  de  réflexions  de  Bragg  avec  des  valeurs  
unidirectionnelle  (ANOVA)  en  utilisant  le  lien  en  ligne  http:// 2h  de  37,9,  46,3,  64,3  et  76,6  ensembles  de  plans  de  réseau  qui  
www.physics.csbsju.edu/stats/anova.html .  Les  valeurs  de  p  <   sont  en  corrélation  avec  (111),  (200),  (220)  et  (311)  facettes  d'un  
0,05  ont  été  considérées  comme  statistiquement  significatives. cube  à  face  centrée  (FCC)  formation  cristalline  d'argent  métallique,  
respectueusement.  Les  résultats  sont  en  accord  avec  le  rapport  
Résultats  et  discussion bibliographique  du  Joint  Committee  on  Powder  Diffraction,  dossier  
standard  n°  04­0783.  Ainsi,  les  résultats  ont  clairement  montré  
Synthèse  de  Pb­AgNPs
que  les  Pb­AgNPs  synthétisés  étaient  de  nature  cristalline  (Gade  
Les  Pb­AgNPs  ont  été  synthétisés  à  l'aide  de  l'extrait  aqueux  de   et  al.  2010).  L'analyse  spectroscopique  FTIR  a  confirmé  les  
feuilles  de  Pb  à  l'aide  de  la  lumière  naturelle  du  soleil.  Le  Pb   différents  groupes  fonctionnels  présents  à  la  surface  des  Pb­
appartient  à  la  famille  des  Piperaceae  et  est  largement  utilisé  en   AgNPs.  Dans  l'analyse  FTIR  de  l'extrait  de  plante  Pb,  des  pics  ont  
Inde  comme  rafraîchisseur  de  bouche  après  les  repas.  Il  présente   été  observés  à  1,628,  1,404  et  1,073  cm1  (Figure  2b,  spectre  i),  et  
diverses  activités  pharmacologiques  ainsi  que  des  activités   après  la  synthèse  de  nanoparticules  d'argent,  ces  pics  ont  été  
stomachiques,  antihelminthiques,  antifongiques,  toniques,   commutés  à  1,638,  1,309  et  1,025  cm1
aphrodisiaques  et  laxatives  (Pradhan  et  al.  2013;  Pawar  et  al.
2017).  Il  existe  des  études  récentes  sur  la  synthèse  de  différentes   ,
nanoparticules  métalliques  en  utilisant  la  feuille  de  Pb. respectivement  (Figure  2b,  spectre  ii).  Les  pics  observés  à  1,638,  
Ces  études  suggèrent  que  les  composés  phytochimiques  présents 1,309  et  1,025  cm1  s'associent  respectivement  à  la  flexion  du  NH,  
dans  un  extrait  brut  de  la  feuille  de  Pb  aide  à  la à  l'étirement  du  CO  et  à  l'étirement  du  CN.
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6 S.  SHAH  ET  AL.

Figure  1.  (a)  SEM  et  (b)  micrographies  TEM  des  Pb­AgNPs  synthétisés.  ( c )  Histogramme  montrant  la  distribution  de  la  taille  des  particules  à  partir  de  
micrographies  TEM  de  Pb­AgNPs.  ( d )  Diagramme  de  diffraction  SEAD  des  Pb­AgNPs.

Les  pics  ont  révélé  la  liaison  d'une  liaison  amide  avec  les  Pb­ nature  toxique  que  les  ions  d'argent  (Singh  et  al.  2017).  La  CMI  
AgNPs,  ce  qui  est  clairement  évident  dans  la  région  IR  du   observée  des  Pb­AgNPs  contre  P.  aeruginosa  PAO1  et  le  
spectre  électromagnétique,  démontrant  l'existence  de   biomarqueur  C.  violaceum  était  de  12,5  et
biomolécules  comme  agent  de  coiffage  pour  les  Pb­AgNPs   25  mg  ml1  respectivement,  ce  qui  était  relativement  moins  que  
(Ramachandran  et  al.  2015 ;  Bhople  et  al .  2016 ).  Les  feuilles   dans  les  études  précédentes  (Singh  et  al.  2015 ;  Srinivasan  et  al.
de  plomb  contiennent  un  grand  nombre  de  composés   2017).  Des  concentrations  inférieures  à  cette  CMI  qui  n'ont  pas  
phytochimiques  tels  que  des  acides  aminés,  des  protéines,  de   inhibé  la  croissance  viable  de  PAO1  et  de  C.  violaceum  ont  été  
l'hydroxychavicol,  de  l'eugénol,  des  polyphénols  et  plusieurs   utilisées  pour  toutes  les  autres  expériences.
alcaloïdes  et  terpénoïdes,  qui  ont  des  propriétés  de  réduction  
(Guha  2006).  D'un  point  de  vue  général,  on  pense  que  les  
composés  phytochimiques  présents  dans  l'extrait  de  Pb  se  sont   Activité  anti  QS  des  Pb­AgNPs  chez  C.  
adsorbés  sur  les  AgNPs,  ce  qui  stabilise  les  Pb­AgNPs  synthétisés. violaceum  12472

C.  violaceum  12472  a  été  largement  utilisé  comme  souche  
Concentrations  antibactériennes  de  Pb­AgNPs
modèle  de  biomarqueur  pour  l'identification  des  inhibiteurs  de  
Les  propriétés  antibactériennes  des  nanoparticules  d'argent   détection  de  quorum  (QSI).  Cette  bactérie  produit  la  violacéine,  
sont  largement  reconnues  en  raison  de  leur  faible un  pigment  violet  à  base  d'AHL.
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BIOSALISSURES 7

(Mcclean  et  al.  1997).  L'inhibition  de  ce  pigment  sans  effet  sur  
la  croissance  bactérienne  indique  l'atténuation  de  la  molécule  
de  signalisation  AHL.  Dans  cet  essai,  l'inhibition  de  la  violacéine  
a  été  utilisée  pour  évaluer  l'activité  anti­QS  des  Pb­AgNPs  
contre  C.  violaceum  et  l'activité  inhibitrice  dépendante  de  la  
concentration  des  Pb­AgNPs  sur  la  production  de  viola  cein  a  
été  examinée.  Les  Pb­AgNPs  ont  potentiellement  réduit  la  
production  de  violacéine  par  la  souche  biomarqueur  par  rapport  
au  témoin  avec  une  inhibition  de  75,25  ±  4,1,  88,69  ±  4,59  et  
97,48  ±  1,31  %  à  10,  15  et  20  µg  ml1  respectivement  (Figure   ,
3 ) .  Dans  la  présente  étude,  l'inhibition  de  la  violacéine  était  
comparativement  plus  élevée  que  dans  un  rapport  précédent,  
où  les  AgNPs  synthétisés  chimiquement  inhibaient  la  production  
de  violacéine  de  60  %  à  une  concentration  de  500  lg  ml1  (Wagh  
et  al.  2013).

Essai  de  croissance

Pour  confirmer  que  l'activité  anti­QS  observée  des  Pb  AgNPs  
n'était  pas  due  à  leur  activité  bactéricide,  l'effet  des  Pb­AgNPs  
sur  la  croissance  de  P.  aeruginosa  PAO1  a  été  vérifié  
(Ravindran  et  al.  2018) .  Le  test  de  croissance  PAO1  a  été  
effectué  en  l'absence  et  en  présence  (8  mg  ml1 )  de  Pb­AgNPs.  
Il  n'y  avait  aucune  différence  dans  le  schéma  de  croissance  de  
P.  aeruginosa  PAO1  traité  avec  des  Pb­AgNPs  par  rapport  aux  
cellules  témoins  non  traitées  avec  des  Pb­AgNPs  (Figure  
supplémentaire  2 ,  Matériel  supplémentaire  disponible  en  
ligne).  Les  Pb­AgNPs  aux  concentrations  mentionnées  ci­
dessus  n'ont  eu  aucun  effet  sur  la  croissance  de  la  souche  
testée,  suggérant  son  application  possible  en  tant  que  véritable   Figure  2.  (a)  Modèle  XRD  et  (b)  spectre  FTIR  des  Pb­
AgNPs  synthétisés.  Spectres :  (i) contrôle  (extrait  de  Pb)  et  
agent  anti­QS  (Li  et  al.  2018).
(ii) expérience  (Expt ;  Pb­AgNPs).

Inhibition  substantielle  des  facteurs  de  virulence  médiés  
par  le  QS  par  les  Pb­AgNPs
Dans  cette  optique,  l'effet  des  concentrations  sublétales  de  Pb­
QS  est  un  système  de  signalisation  chimique  utilisé  par  P.   AgNPs  sur  les  produits  de  virulence  contrôlée  QS  de  P.  aeru  
aerugi  nosa  pour  réguler  plusieurs  produits  de  virulence  qui   ginosa  a  été  étudié.
favorisent  l'établissement  réussi  en  tant  que  source  d'infection  
P.  aeruginosa  PAO1  produit  un  pigment  de  couleur  bleue,  
(Rutherford  et  Bassler  2012 ;  Lee  et  Zhang  2015). la  pyocyanine,  une  hydroxyphénazine  active  redox,  qui  est  l'un  
Par  conséquent,  l'inhibition  de  ce  système  de  signalisation  est   des  facteurs  de  virulence  toxiques  sécrétés  par  cette  bactérie.  
apparue  comme  une  approche  prometteuse  pour  cibler  les   Il  produit  des  espèces  réactives  de  l'oxygène  (ROS)  dans  les  
infections  causées  par  P.  aeruginosa  (Bjarnsholt  et  al.  2010 ;   cellules  de  mammifères  et  augmente  le  stress  oxydatif.  il
Rampioni  et  al.  2014).  À  ce  jour,  plusieurs  composés  naturels   interfère  avec  plusieurs  processus  cellulaires  de  l'hôte  tels  que  
et  synthétiques  ont  été  documentés  comme  inhibiteurs   le  métabolisme  énergétique,  les  réponses  immunitaires  innées  
potentiels  du  QS  chez  P.  aeruginosa,  notamment  le  4­nitro­ et  l'expression  des  gènes  (Lau  et  al.  2004 ;  Rada  et  Leto  2013).  
pyridine­N­oxyde  (NPO)  (Rasmussen,  Skindersoe,  et  al.  2005),   L'effet  des  concentrations  sublétales  de  Pb­AgNPs  sur  la  
la  méta­bromo  ­  thiolactone  (mBTL)  (O'Loughlin  et  al.  2013),   production  de  pyocyanine  par  PAO1  est  illustré  à  la  figure  4a.
organosulfuré  (Cady  et  al.  2012),  huile  de  cannelle  (Kalia  et  al.   Une  baisse  significative  de  la  production  de  pyocyanine  a  été  
2015),  zingerone  (Kumar  et  al.  2015)  et  autres.  Ces  composés   détectée,  ce  qui  correspondait  à  la  concentration  de  Pb­AgNP ;  
ne  tuent  pas  la  cellule  bactérienne  et  sont  susceptibles  de   la  réduction  maximale  (82,43  ±  0,64  %)  a  été  observée  à  8  mg  
, rapport  antérieur  
développer  moins  de  résistance  aux  antibiotiques  conventionnels   ml1,  ce  qui  était  significativement  plus  é(levé  
Ali  eq
t  ue   d015).
al.  2 ans  un  
(Bhardwaj  et  al.  2013).  en  gardant
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8ème S.  SHAH  ET  AL.

Figure  3.  Inhibition  de  la  violacéine  chez  C.  violaceum  par  différentes  concentrations  de  Pb­AgNPs.

Un  autre  important  facteur  de  virulence  médié  par  le  QS  
est  l'élastase.  L'influence  des  Pb­AgNPs  sur  l'activité  de  
l'élastase  a  été  déterminée.  L'élastase  est  une  métalloprotéase  
de  zinc  qui  dégrade  plusieurs  composants  des  tissus  de  l'hôte,  
notamment  l'élastine,  le  collagène  et  la  fibrine,  et  interfère  
également  avec  le  système  de  défense  de  l'hôte  en  empêchant  
la  sécrétion  de  composants  immunitaires  tels  que  les  
immunoglobulines  et  les  cytokines  (Pearson  et  al.  1997 ;  Bjarnsholt  et  al .  2010
La  figure  4b  montre  la  réduction  de  l'activité  élastase  de  PAO1  
avec  des  concentrations  sublétales  accrues  de  Pb
AgNPs  avec  des  réductions  de  18,45  ±  7,12,  36,64  ±  5,53,  
56,43  ±  2,48  et  77,40  ±  1,02  %  à  2,  4,  6  et  8  lg  ml1   ,
respectivement .  Une  réduction  significative  de  l'activité  de  
l'élastase  due  aux  Pb­AgNPs  fournit  une  bonne  preuve  de  leur  
potentiel  à  rendre  P.  aeruginosa  sensible  aux  réponses  
immunitaires  de  l'hôte  (Prateeksha  et  al.  2017).

Inhibition  de  la  formation  de  biofilm

Essai  d'inhibition  de  la  
motilité  P.  aeruginosa  forme  des  biofilms  résistants  aux  
antibiotiques  qui  sont  une  source  d'infections  nosocomiales  persistantes.
La  formation  de  biofilm  dans  cette  bactérie  nécessite  des  
facteurs  contrôlés  par  QS  tels  que  l'exopolysaccharide,  les  
rhamnoli  pids  et  la  motilité  d'essaimage  et  de  nage.  Par  
conséquent,  le  ciblage  de  ces  facteurs  pourrait  être  une  
approche  prometteuse  pour  l'inhibition  du  biofilm  dans  PAO1  
(Kalia  2013 ;  Rasamiravaka  et  al.  2015).
Figure  4.  Effet  des  Pb­AgNPs  sur  la  production  de  facteur  de  virulence  
La  motilité  médiée  par  les  flagelles  de  P.  aeruginosa  PAO1  
régulée  par  QS  chez  P.  aeruginosa  PAO1.  ( a )  Effet  des  Pb­AgNPs  sur  
régule  l'attachement  initial  de  cette  bactérie  à  une  vaste  
la  production  de  pyocyanine;  (b)  effet  des  Pb­AgNPs  sur  l'activité  
élastase.  (Les  barres  d'erreur  indiquent  le  SD  pour  trois  échantillons.  p   gamme  de  surfaces  et  facilite  également  l'infection  par  la  
<  0,05  a  été  comparé  au  contrôle). formation  de  biofilm  (Kohler  et  al.
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BIOSALISSURES 9

2000 ;  Shrout  et  al.  2006).  Par  conséquent,  la  capacité  de  migration   la  formation  d'un  biofilm  bien  défini  (figure  7a).
de  PAO1  sur  la  surface  de  la  gélose  de  natation  et  d'essaimage  en   Cependant,  les  biofilms  traités  au  Pb­AgNP  (6  mg  ml1  et  8  mg  ml1 )  
présence  et  en  l'absence  de  Pb­AgNPs  a  été  observée  par  le  test  de   présentaient  une  architecture  de  biofilm  nettement  moins  bien  définie  
motilité.  Fait  intéressant,  les  concentrations  sous­létales  (6  et  8  mg   (Figure  7b  et  c),  ce  qui  est  en  accord  avec  un  rapport  précédent  
ml1 )  de  Pb­AgNPs  ont  inhibé  de  manière  significative  la  motilité  de   (Srinivasan  et  al.
PAO1  sur  la  surface  de  la  gélose  par  rapport  aux  témoins  non  traités   2017).  Il  est  évident  que  les  Pb­AgNPs  affichent  un  effet  anti­biofilm  
(Figure  5a  et  b),  suggérant  sa  fonction  dans  l'interruption  du  biofilm   sous  bactéricide  dépendant  de  la  concentration  contre  P.  aeruginosa.  
qui  est  en  accord  avec  un  rapport  précédent  (Prateeksha  et  al.  2017). Les  résultats  corroborent  des  études  antérieures  sur  l'inhibition  de  la  
formation  de  biofilm

chez  P.  aeruginosa  par  des  nanomatériaux  anti­QS  (Singh  et  al.  
2015 ;  Loo  et  al.  2016 ;  Pattnaik,  Barik,  et  al.
Essai  de  formation  de  biofilm  (méthode  du  cristal  violet)
2018).  La  motilité  médiée  par  les  flagelles  est  un  facteur  clé  dans  la  
Les  Pb­AgNPs  ont  considérablement  réduit  la  formation  de  biofilm   formation  de  biofilm,  initiant  l'attachement  des  cellules  bactériennes  
sans  inhiber  la  croissance  des  cellules  planctoniques  par  rapport  au   planctoniques  à  la  surface.  Par  conséquent,  l'inhibition  de
témoin  d'une  manière  dépendante  de  la  concentration.
L'inhibition  du  biofilm  était  de  14,33  ±  4,6,  36,10  ±  5,4,  55,09  ±  2,62  
et  78,20  ±  3,1  %  à  des  concentrations  de  2,  4,  6  et  8  µg  ml1,  
respectivement .  La  figure  
6  montre  
fortement   que  les  Pb­AgNPs  
l'attachement   réduisaient  
des  cellules  
bactériennes  à  un  substrat  en  plastique  (Zhang  et  al.  2014).  
L'inhibition  actuelle  du  biofilm  était  significativement  plus  élevée  que  
les  nanoparticules  AucoreAgshell  synthétisées  par  la  plante  
médicinale  Dioscorea  bulbifera,  qui  inhibaient  la  formation  de  biofilm  
de  18,93  %  chez  P.  aeruginosa  à  100  mg  ml1  (Ghosh  et  al.  2015).

Observation  microscopique  du  biofilm  PAO1

En  outre,  pour  interpréter  l'efficacité  anti­biofilm  des  Pb  AgNPs  sur  
l'architecture  des  biofilms  PAO1,  une  analyse  au  microscope  à  
Figure  6.  Inhibition  de  la  formation  de  biofilm  P.  aeruginosa  PAO1  en  
fluorescence  a  été  réalisée  (Figure  7). présence  de  différentes  concentrations  de  Pb­AgNPs.
Des  cellules  étroitement  emballées  de  P.  aeruginosa  formant  un   (Les  valeurs  sont  présentées  sous  forme  de  moyennes  ±  SD ;  nombre  
tapis  vert  épais  ont  été  observées  dans  les  images  de  contrôle,  indiquant d'échantillons  ¼  3 ;  p  <  0,05  a  été  comparé  au  témoin  non  traité).

Figure  5.  Effet  des  concentrations  sublétales  de  Pb­AgNPs  sur  (a)  l'essaimage  et  (b)  la  motilité  natatoire  de  P.  aeruginosa  PAO1.  (je)
non  traité;  (ii)  6  mg  ml1  Pb­AgNPs ;  (iii)  8  mg  ml1  Pb­AgNPs.
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dix S.  SHAH  ET  AL.

Figure  7.  Microscopie  à  fluorescence  (à  100°C)  de  biofilms  de  P.  aeruginosa  PAO1  en  l'absence  (a)  et  en  présence  de  Pb­AgNPs  à  la  
concentration  de  6  mg  ml1  ( b)  et  8  mg  ml1  (c).

Figure  8.  Analyse  d'amarrage  moléculaire  de  LasR  avec  (a)  le  ligand  naturel  3­oxo­C12­HSL,  (b)  furanone  C30,  (c)  AgNP,  (d)  eugénol  et  (e)  
Eu  þ  AgNP.  Les  interactions  entre  les  résidus  d'acides  aminés  et  les  ligands  sont  représentées  par  des  liaisons  hydrogène  et  des  interactions  
métalliques  (en  bleu),  des  interactions  hydrophobes  (en  rose)  et  des  interactions  électrostatiques  (en  vert).

cette  motilité  pourrait  être  l'une  des  raisons  de  la  ~diminution   et  il  est  non  toxique.  Preethi  et  Padma  (2016)  ont  rapporté  la  
de  la  formation  de  biofilm.  De  même,  Fuente­Nunez  et  al.   synthèse  de  nanoparticules  d'argent  avec  de  l'extrait  de  
(2012)  ont  rapporté  que  de  petits  peptides  inhibent  avec   feuille  de  Pb  et  de  l'eugénol.  De  plus,  l'activité  anti­QS  et  anti­
succès  la  formation  de  biofilm  de  P.  aeruginosa  en  interférant   biofilm  des  composés  phytochimiques  des  feuilles  de  Pb  et  
avec  la  nage  et  la  motilité  d'essaimage. des  PbAgNP  contre  plusieurs  bactéries  pathogènes  a  été  
rapportée  plus  tôt  (Tan  et  al.  2013 ;  Datta  et  al.  2016 ;  
Srinivasan  et  al .  2017).  Cependant,  il  n'y  a  pas  de  rapports  
amarrage  moléculaire
in  silico  sur  l'interaction  des  AgNPs  conjugués  à  l'eugénol  
L'eugénol  est  un  composé  phénolique  actif  des  feuilles  de   (Eu  þ  AgNPs)  avec  les  protéines  bactériennes  régulatrices  
Pb,  qui  possède  un  potentiel  chimiothérapeutique  notable, du  QS.  Ainsi,  l'amarrage  informatique  de
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BIOSALISSURES 11

indigène
l'eugénol,  
l'AgNP  et  
ligand
l'eugénol  þ  AgNP  avec  l'AHL  synthase   8b).  Les  études  d'amarrage  d'AgNP  (figure  8c)  montrent  
(LasI)  et  les  protéines  régulatrices  de  la  transcription  (LasR   une  interaction  électrostatique  avec  l'acide  aminé  Asp73  
et  MvfR)  ont  été  réalisées.  Le  score  géométrique   dans  un  site  actif  LasR  qui  est  identique  à  celle  des  
d'amarrage,  l'énergie  de  désolvatation  et  les  acides  aminés   données  précédemment  rapportées  (Vyshnava  et  al.  2016).  
interagissant  avec  le  ligand  des  protéines  régulatrices  QS   L'eugénol  a  présenté  des  interactions  de  liaison  hydrogène  
sont  présentés  dans  le  tableau  supplémentaire  1. avec  le  groupe  hydroxyle  de  Tyr56  et  Tyr93,  des  interactions  
hydrophobes  avec  Trp60,  Tyr64,  Trp88  et  Ala127  et  une  
interaction  électrostatique  avec  Asp73  dans  le  site  actif  
LasR,  avec  un  score  d'amarrage  de  3  290  (Figure  8d ) .  Ce  
LasR
résultat  corrobore  les  observations  de  Rathinam  et  al.  
Le  système  Las  est  le  régulateur  principal  de  détection  de   (2017),  où  l'eugénol  a  montré  une  liaison  plus  stable  avec  
quorum  qui  induit  l'expression  des  voies  Rhl  et  Pqs  chez  P.   LasR  par  rapport  au  ligand  naturel.  Le  résultat  d'amarrage  
aeruginosa  (Rathinam  et  al.  2017).  Le  ligand  naturel  de   des  Euþ  AgNPs  avec  LasR  a  donné  des  interactions  de  
LasR  est  le  3­oxo­C12­HSL,  qui  montre  une  interaction  de   liaison  supérieures  par  rapport  à  l'eugénol  seul.  Le  complexe  
liaison  hydrogène  avec  les  acides  aminés  Tyr56,  Asp73,   Eu  þ  AgNP  a  interagi  avec  les  résidus  du  site  actif  LasR  
Tyr93  et  des  interactions  hydrophobes  avec  Val76,  Cys79,   similaires  au  3­oxo­C12­HSL  et  à  l'eugénol.  Une  forte  liaison  
Leu125  et  Ala127  (Figure  8a)  avec  un  score  de  6  056 .  Ces   hydrogène  a  été  observée  entre  Euş  AgNPs  et  les  acides  
interactions  sont  similaires  à  celles  rapportées  dans  des   aminés  du  site  actif  ­  Tyr56  et  Ser129.
études  antérieures  réalisées  par  Bottomley  et  al.  (2007).   Thr75  s'est  avéré  avoir  une  interaction  métallique  avec  
L'amarrage  de  QSI  connus  tels  que  la  furanone  C30  (de   l'atome  d'argent  du  complexe  ligand.  Des  interactions  
Nys  et  al.  2006)  avec  LasR  a  également  été  réalisé  et  a   hydrophobes  avec  Trp88,  Ala105  et  Leu110  et  une  
montré  des  interactions  similaires  à  celles  avec  le  ligand   interaction  électrostatique  avec  Asp73  ont  été  observées  
naturel,  3­oxo­C12­HSL  (Figure (Figure  8e).  Une  étude  d'amarrage  entre  la  réserpine  et

Figure  9.  Analyse  d'amarrage  moléculaire  de  LasI  avec  (a)  le  ligand  naturel,  (b)  furanone  C30,  (c)  AgNP,  (d)  eugénol  et  (e)
Eu  þ  AgNP.  Les  interactions  entre  les  résidus  d'acides  aminés  et  les  ligands  sont  représentées  par  des  interactions  de  liaison  hydrogène  et  
d'accepteur  (en  bleu),  des  interactions  hydrophobes  (en  rose)  et  des  interactions  électrostatiques  (en  vert).
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12 S.  SHAH  ET  AL.

Figure  10.  Analyse  d'amarrage  moléculaire  de  MvfR  avec  (a)  ligand  (4R)­2­méthylpentane­2,4­diol  (MDR),  (b)  furanone  C30,  (c)  AgNP,  (d)  
eugénol  et  (e)  Eu  þ  AgNP.  Les  interactions  entre  les  résidus  d'acides  aminés  et  les  ligands  sont  représentées  par  des  interactions  de  liaison  
hydrogène  et  d'accepteur  (en  bleu),  des  interactions  hydrophobes  (en  rose)  et  des  interactions  électrostatiques  (en  vert).

LasR  a  montré  des  interactions  d'acides  aminés  similaires   LasI  avec  l'eugénol  a  affiché  un  score  d'amarrage  de  2  
(Parai  et  al.  2018).  L'énergie  de  désolvatation  du  complexe   528  et  deux  interactions  de  liaison  hydrogène  avec  Gln185  
Euþ  AgNP  était  nettement  plus  élevée  (114,11  kcal  mol1 )   et  Glu195  et  une  interaction  hydrophobe  avec  Leu133  
que  celle  du  QSI  connu,  la  furanone  C30  (–5,44  kcal   (Figure  9d).  Eu  þ  AgNPs  a  montré  une  bonne  interaction  
mol1 ),  indiquant  des  liaisons  efficaces  et  stables  du   avec  LasI  ayant  une  énergie  de  désolvatation  de  71,31  
complexe  Euþ  AgNP  avec  LasR.  Par  conséquent,  cette   kcal  mol1 .  Il  présentait  
hydrogène   avec  Adsp73  
es  interactions  
et  Tyr52  advec  
e  liaison  
un  score  de  
découverte  suggère  que  l'inactivation  de  la  régulation  transcriptionnelle
quai  de  2  608  supérieur  à  celui  de  l'eugénol  seul.  Le  
teur  LasR  peut  être  attribué  à  l'anti­biofilm  et  anti complexe  forme  également  des  interactions  hydrophobes  
Activité  QS  des  AgNPs  phytofabriqués. avec  Trp100  et  His98  qui  sont  présents  dans  le  site  actif  
de  LasI  (Figure  9e).  L'amarrage  moléculaire  du  complexe  
LasI Eu  þ  AgNPs  avec  LasI  a  montré  une  efficacité  de  liaison  
prometteuse  au  site  actif  de  LasI  avec  une  énergie  de  
Chez  P.  aeruginosa,  LasI  est  responsable  de  la  synthèse   désolvatation  relativement  supérieure  à  celle  de  la  fur  
de  la  molécule  diffusible  3­oxo­C12­HSL  qui  interagit  avec   anone  C30  (2,39  kcal  mol1 ) .  Cette  découverte  suggère  
les  récepteurs  transcriptionnels  LasR  intracellulaires. que  Eu  þ  AgNPs  peut  être  associé  à  l'inhibition  de  la  
L'amarrage  informatique  a  été  réalisé  sur  LasI  avec  son   production  d'AHL.
substrat  natif  S­adénosyl­L­mathionine  (SAM)
(Maisuria  et  al.  2016).  SAM  a  montré  des  interactions  de  
liaison  hydrogène  avec  Thr75,  Asn135  et  des  interactions  
MvfR
hydrophobes  avec  Tyr52,  Asp  73  et  Trp100  (Figure  9a).  
L'amarrage  d'AgNP  avec  LasI  (Figure  9c)  a  montré  une   En  plus  de  LasI/LasR,  P.  aeruginosa  possède  un  autre  
interaction  électrostatique  avec  Asp73,  qui  était  la  même   type  de  système  QS,  nommé  PQS  (Pseudomonas  
que  celle  rapportée  par  Ali  et  al.  (2017).  L'accostage  de quinolone  signal),  qui  contribue  significativement  à
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BIOSALISSURES 13

développement  du  biofilm  (Dubern  et  Diggle  2008).  L'opéron   Connaissance,  il  s'agit  du  premier  rapport  qui  montre  une  
pqsABCDE  contrôle  la  synthèse  de  la  molécule  PQS  via   interaction  stable  de  nanoparticules  d'argent  conjuguées  à  
MvfR  (PqsR),  un  régulateur  transcriptionnel,  qui  à  son  tour   l'eugénol  contre  P.  aeruginosa  avec  les  régulateurs  de  
contrôle  la  production  de  pyocya  nin,  de  rhamnolipides  et  le   détection  de  quorum  LasI  et  LasR/MvfR.
développement  de  biofilms.  Ainsi,  l'inhibition  du  PQS  est  
considérée  comme  l'une  des  cibles  à  venir  pour  atténuer  les  
remerciements
bactéries  pathogènes,  en  particulier  dans  les  infections  
Les  auteurs  sont  reconnaissants  au  Dr  DY  Patil  Biotechnology  and  
associées  au  biofilm  (Rampioni  et  al.  2016 ;  Parai  et  al.  
Bioinformatics  Institute,  Dr  DY  Patil  Vidyapeeth,  Tathawade,  Pune,  pour  
2018).  L'étude  d'amarrage  du  ligand  (4R)­2­méthylpentane­2,4­
avoir  fourni  les  installations  et  l'infrastructure  nécessaires  à  la  réalisation  
diol  (MDR)  avec  MvfR  montre  une  interaction  de  liaison   de  ce  travail.
hydrogène  avec  Tyr258  avec  une  distance  de  liaison  de  2,85  
Å  et  un  score  de  1,550  (Figure  10a) .  La  figure  10c  montre  
déclaration  de  divulgation
les  interactions  de  l'accepteur  avec  Asn206,  Leu207  et  
Arg209  lors  de  l'amarrage  de  MvfR  avec  AgNP.  L'amarrage   Les  auteurs  ne  déclarent  aucun  conflit  d'intérêts  dans  ce  travail.
a  montré  que  l'eugénol  interagissait  avec  le  site  actif  MvfR  
avec  une  énergie  de  désolvatation  de  106,46  kcal  mol1  
Respect  des  exigences  déontologiques
(Figure  10d)  via  des  liaisons  hydrogène  (Glu259,  Tyr258)  
et  une  interaction  hydrophobe  (Leu207).  L'amarrage  du   Cet  article  ne  contient  aucune  étude  sur  des  sujets  humains  ou  animaux.

complexe  Euþ  AgNPs  avec  MvfR  montre  que  le  complexe  a  
une  meilleure  interaction  que  le  ligand  ou  l'eugénol  seul.  Le  
complexe  Euþ  AgNPs  a  formé  une  interaction  stable  avec  les   financement
résidus  de  site  actif  de  Mvfr  montrant  une  énergie  et  un  score  
Cette  recherche  a  reçu  un  financement  de  travail  du  Dr  DY  Patil  
de  désolvatation  plus  élevés  (61,  28  kcal  mol1  et  2,  534)  que   Vidyapeeth,  Pune  (DPU/421/2018).
le  furanone  QSI  connu  C30  (41,  57  kcal  mol1  et  2,  246)  
(Figure  10e).  Ce  résultat  était  conforme  à  une  étude  
Les  références
précédente  de  Parai  et  al.  (2018)  qui  ont  montré  des  
intégrations  stables  de  la  réserpine  dans  la  poche  de  liaison   Adonizio  A,  Kong  KF,  Mathee  K.  2008.  Inhibition  de  la  production  de  
de  MvfR.  En  résumé,  l'analyse  informatique  a  démontré  que   facteurs  de  virulence  contrôlée  par  la  détection  de  quorum  chez  
Pseudomonas  aeruginosa  par  des  extraits  de  plantes  du  sud  de  la  Floride.
le  complexe  Eu  þ  AgNPs  forme  des  interactions  favorables  
Agents  antimicrobiens  Chemother.  52:198­203.  doi:10.1128/  
avec  MvfR  qui  pourraient  atténuer  le  système  de  signalisation   AAC.00612­07
PQS  Par  conséquent,  ces  AgNPs  phytoconjugués  pourraient   Ali  K,  Ahmed  B,  Dwivedi  S,  Saquib  Q,  Al­Khedhairy  AA,  Musarrat  J.  
être  considérés  comme  un  candidat  prometteur  pour  lutter   2015.  Synthèse  verte  accélérée  par  micro­ondes  de  nanoparticules  
contre  la  formation  de  biofilm  de  P.  aeruginosa. d'argent  stables  avec  de  l'extrait  de  feuille  d'eucalyptus  globulus  et  
leur  activité  antibactérienne  et  antibiofilm  sur  des  isolats  cliniques.  
PLoS  One.  10:1­20.
Ali  SG,  Ansari  MA,  Sajid  Jamal  QM,  Khan  HM,  Jalal  M,  Ahmad  H,  
conclusions Mahdi  AA.  2017.  Activité  de  détection  antiquorum  des  nanoparticules  
d'argent  chez  Pseudomonas  aeruginosa :  une  étude  in  silico.  Silico  
Dans  cette  étude,  le  développement  d'une  méthode   Pharmacol.  5:12.  doi:10.1007/  s40203­017­0031­3
écologique,  rapide  et  rentable  pour  la  synthèse  de  
Anjugam  M,  Vaseeharan  B,  Iswarya  A,  Divya  M,  Prabhu  NM,  
nanoparticules  d'argent  utilisant  le  potentiel  de  coiffage  et  de  
Sankaranarayanan  K.  2018.  Synthèse  biologique  de  nanoparticules  
réduction  des  feuilles  de  Pb  a  été  démontré.  Ces   d'argent  à  l'aide  de  la  protéine  de  liaison  β­1,  3  glucane  et  de  leur  
nanoparticules  d'argent  phytofabriquées  ont  significativement   potentiel  antibactérien,  antibiofilm  et  cytotoxique.  Microbe  pathogène.  
atténué  les  facteurs  de  virulence  régulés  par  QS  tels  que  la   doi:10.1016/  j.micpath.2017.12.003 115:31­40.
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2016),  au  mieux  des  auteurs pathogènes  infectieux  présentant  plusieurs
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14 S.  SHAH  ET  AL.

résistance.  Découverte  récente  du  médicament  Pat  Antiinfect.  8:68­83.   Dubern  JF,  Diggle  SP.  2008.  Détection  du  quorum  par  les  2­alkyl­4­
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