Ann. Rech. For.

Maroc, (1994), T (27), 61-76

 BIOGEOGRAPHIE PHYTOSOCIOLOGIE ET PHYTODYNAMIQUE DES CEDRAIES
DE L'ATLAS CEDRUS ATLANTICA (MANETTI)

BENABID A.
Professeur à l'Ecole Nationale
Forestière d'Ingénieurs de Salé
B.P. 511 Tabriquet - SALE - MAROC
Résumé - Le travail tente d'élaborer une synthèse relative aux aspects écologique,
phytosociologique, biogéographique, historique etphytodynamique des Ecosystèmes à
cèdre de l'Atlas Nord-Africain. Sur la base de ces données, une analyse fine des
problèmes posés par la conservation et le renouvellement de ces cédraies, est
effectuée.
Du point de vue écologique, des précisions sont présentées sur les conditions
climatiques et édaphiques dans lesquelles fonctionnent ces écosystèmes.
En Algérie et au Maroc où il existe naturellement, le cèdre organise plus d'une
dizaine d'associations végétales appartenant pour l'essentiel aux Querco-cedretalia
atlanticae, et il participe à d'autres groupements forestiers. Ces cédraies s'insèrent aux
étages de végétation de Supraméditerranéen et du Montagnard méditerranéen des
types bioclimatiques subhumides, humides et perhumides.
Sur le plan phytodynamique, un aperçu des différentes séries à Cèdre, est
élaboré de manière à discuter:
- Des étapes de substitution marquées par des associations arbustives, en
particulier celles organisées par le manteau des cédraies.
- Des incidences des processus de leur dégradation.
- Des phénomènes de leur régénération naturelle.
- Des tentatives de l'utilisation de cette essence en dehors de son aire
biogéographique, au Maghreb et dans d'autres zones de la région
méditerranéenne.
Sur la base des résultats présentés par ce travail des recommandations sont
formulées à propos des traitements sylvicoles susceptibles de contribuer à la
conservation des cédraies.
Cèdre de l'Atlas / Maroc / Algérie / Biogéographie / Phytosociologie / Aspects
phytodynamiques / Series Régénération / Conservation
Summary - This work is an attempt to elaborate a synthesis of the ecologic,
phytosociologic, biogeographic and phytodynamic aspects of Atlas cedar ecosystems.
Based on these data, a fine analysis of the problems resulting from the conservation and
the replacement of these cedar forests is carried out. From the ecologic point of view,
some precisions concerning the climatic and edaphic conditions in which these
ecosystems were functioning are presented. In Algeria and Morosso, where cedar exists
naturally, it organizes more than ten vegetal associations which mostly belong to
Querco-Cedretalia atlanticae and it participates to other forest groups. These cedar
forests are attached to vegetation levels of the supramediterranean and Mountainous
mediterranean of subhumid, humid and perhumid bioclimatic types. From a
phytodynamic point of view, a vision over different cedar series is elaborated for
discussion: the substitution states marked by the associations of disturbance, and their
natural regeneration phenomena. On the basis of the results presented in this work
some recommandations about sylvicultural application that may contribute to cedar
forest conservation are formulated.
Atlas cedar / Morocco / Algeria / Biogeography / Phytosociology / Phytodynamic
aspects / Series / Regeneration / Conservation.
INTRODUCTION
Le cèdre de l'Atals (Cedrus atlantica Manetti) ou Arz el Atlas en arabe ou Idkil ou
Idil en berbère, est une essence forestière endémique des montagnes de l'Afrique du
Nord. II constitue indiscutablement l'essence noble des forets du Maroc et de l'Algérie
(Figure 1).

Figure 1: Principales formations à Conifères en Afrique du Nord (Quezel, 1980)

Cette essence occupe au Maroc près de 120 000 ha répartis en quatre blocs:

- Le Rif : 15 000ha
- Le Moyen Atlas oriental : 20 000ha
- Le Moyen Atlas central : 80 000ha
- Le haut Atlas oriental : 25 000ha
En Algérie la cédraie d'une superficie de 27.000 ha individualise des ilôts plus ou
moins importants observés d'Ouest en Est (Boudy, 1950):
- Quarsenis : 100ha
- teniet el Had : 1000ha
- Atlas mitidjien : 1000ha
- Djurdjura : 2000ha
Babors : 800ha
Hodna : 8000ha
Bellezma : 8100ha
- Aures : 6000ha
Seront envisagés dans ce travail les aspects relatifs à la biogéographie, à la
phytosociologie et à la phytodynamique des écosystèmes à cèdre de l'Atlas. Sur la base
des résultats mis en relief, des recommandations sont formulées.
BIOGEOGRAPHIE
Sur l'ensemble de leur aire naturelle, les cédraies s'observent entre 1 500 et 2
600m d'altitude (Benabid, 1982 a). Cette tranche altitudinale correspond aux étages de
végétation:
- du supramediterranéen qui s'insère entre 1400 et 1800m dans le Rif et les massifs
telliens d'Algérie; entre 1600 et 2000m dans le Moyen Atlas et les Aurés et entre
1700 et 2100m dans le Haut Atlas oriental.
- et du Montagnard méditerranéen qui succède au premier et qui occupe les niveaux
altitudinaux compris entre 1800 et 2300m dans le Rif et les massifs telliens d'Algérie;
entre 2000 et 2500m dans le moyen Atlas et les Aurés; et entre 2100 et 2600m dans
le haut Atlas oriental.
Les écosystèmes du supra-méditerranéen sont de loin les plus équilibrés, les
mieux conservés et les plus dynamiques. Au niveau de ceux du Montagnard
méditerranéen on remarque le dépérissement de nombreux peuplements.
Du point de vue édaphique, ces cédraies s'installent sur divers types de
substrats (Boudy, 1950; Quezel, 1976; Benabid, 1982 a). Cependant les substrats
silicieux (schistes et grès du Rif, basaltes du Moyen Atlas central) paraissent offrir un
bilan hydrique beaucoup plus favorable que celui observé sur substrats calcaires et
calcaires dolomitiques (Moyen Atlas oriental, Haut Atlas oriental). En effet ce dernier
type de substrat est plus filtrant, surtout lorsque les sols sont décapés par l'érosion.
Les sols y sont essentiellement de type rouge ou brun fersialitique et localement
brun forestier.
Du point de vue bioclimatique, les cédraies les moins arrosées reçoivent plus de
500 mm de pluie par an. Au niveau de certains écosystèmes à cèdre situés dans le Rif
centro-occidental (Benabid, 1982 b) on enregistre plus de 2000 mm de pluie par an.
Quant aux moyennes des minimums du mois le plus froid elles peuvent se situer entre -
1 et -8ºC.
Le cèdre est donc situé en bioclimats subhumide, humide et perhumide dans
leurs variantes froide et très froide (cfinfra).
PHYTOSOCIOLOGIE
Le cèdre de l'Atlas individualise en Afrique du Nord un certain nombre de
groupements qui restent encore mal définis en Algérie, mais qui sont assez bien connus
au Maroc (Barbero et al., 1981; Benabid, 1982 b; M'hirit, 1982; Quezel et al., 1987).
A l'exception de deux associations à cèdre qui sont rattachées, l'une à l'ordre des
Quercetalia ilicis BR. BL. 1947, l'autre à l'ordre des Ephedro-Juniperetalia Quezel et
Barbero 1981. Les deux unités étant réunies dans la classe des Quercetea ilicis BR.BL
1947-tous les autres groupements organisés par ce résineaux s'encartent dans l'ordre
des Querco-Cedretalia atlanticae Barbero, Loisel et Quezel 1975 et dans la classe des
Quercetea pubescentis (Oberd, 1948) Doing-kraft 1955 (Benabid et Fennane, 1992).
Classe des Quercetea ilicis
- Ordre des Quercetalia ilicis et alliance du Balansaeo glaberrimae- Quercion
rotundifoliae Barbero, Quezel et Rivas-Martinez 1981:
. ass. Balansaeo glaberrimae-Cedretum atlanticae Barbero, Quezel et Rivas-
Martinez 1981: il s'agit d'une formation mixte à chêne vert et cèdre qui colonise
 divers types de substrats du Moyen Atlas central, en bioclimat subhumide au
niveau de l'étage upraméditerranéen.
- Ordre des Ephedro-Juniperetalia Quezel et Barbero 1981 et alliance du Junipero
thuriferae-Qercion rotundifoliae Quezel et Barbero 1981:
. ass. Lanicero arboreae-Cedretum atlantica Barbero, Quezel et Rivas-Martinez,
1981: ce sont des structures forestières clairiérées qui offrent un aspect prés
teppique et qui sont observées des à des niveaux altitudinaux élevés des
portions orientales du Moyen Atlas et du Haut Atlas.
Ces types de cédraies rattachées à cette classe peuvent se retrouver en Algérie
dans des conditions écologiques similaires. En effet, certains groupements définis par
Abdessemed (1981) rappelent les structures et le cortège floristique des peuplements
de cèdre du Moyen Atlas oriental.
Classe des Quercetea pubescentis
Sur l'ensemble du pourtour méditerranéen, quatre ordres ont été définis au sein
de cette classe. Parmi ces derniers, les Querco-cedretalia atlanticae est celui qui réunit
en Afrique du Nord les forêts de cèdre, de sapins et de chênes caducifoliés.
Au sein de cet ordre quatre alliances ont été individulaisées:
- All. Lamio numidicae-Cedrion atlanticae Abdessemed, 1981.
Cet auteur dans son étude des cédraies des massifs aurasiens, a défini un
certain nombre de groupements à cèdre pour lesquels il a créé cette alliance. La valeur
phytosociologique de ces unités restent à préciser. Cependant, l'analyse des structures
et des cortèges floristiques de ces cédraies permet de les rapprocher de celles
observées dans les portions orientales du Moyen et Haut Atlas.
- All. Paeonio atlanticae-Cedrion atlanticae Barbero, Quezel et Rivas-Martinez, 1981:
les groupements de cette unité qui réunit les forêts de cèdre, de sapin de Numidie,
de chêne zène et de chêne afares, s'observent en Algérie septentrionale sur les
Babors et Djurdjura.
- All. Violo munbyanae-Cedrion atlanticae Barbero, Quezel et Rivas-Martinez, 1981:
elle est observée dans le Rifle Tazekka et le Moyen Atlas oriental. Elle réunit les
cédraies les plus mésophiles du Maroc.
sous all. Violo-Cedrenion atlanticae Barbero, Quezel et Rivas-Martinez, 1981: les
associations décrites au sein de cette unité occupent les hauts sommets siliceux du
Rif central et du Tazekka, en ambiance bioclimatique humide et perhumide au
niveau des étages supraméditerranéen et montagnard méditeranéen.
. ass. Luzulo foresteri-Cedretum atlanticae Barbero, Quezel et Rivas-Martinez,
1981: cette association est localisée essentiellement au niveau du
supraméditerranéen de type humide et perhumide. Benabid (1982 b) et M'hirit
(1982) décrivirent plusieurs sous-associations au sein de cette association.
. ass. Teucrio oxylepis-Cedretum atlanticae M'hirit, 1982: elle coiffe les sommets
de Tidirhine et Jbel Erz au niveau du Montagnard méditerranéen.
. ass. Argyro-Cytiso battandieri-Cedretum atlanticae M'hirit, 1982: élevée par
l'auteur au rang d'une association, cette unité s'avère la plus remarquable. Elle
recouvre le sommet de Tizirène dans une ambiance bioclimatique perhumide.
Elle se singularise par ses très grandes potentialités forestières et son
 phytodyna-misme. Elle occupe le Supraméditerranéen et le Montagnard
méditerranéen.
. ass. Agropyro marginati-Cedretum atlanticae Barbero, Quezel et Rivas-Martinez
1981: elle se localise sur revers Nord du Moyen Atlas central (Taffert) sur un
substrat calcaire marneux, dans une ambiance bioclimatique subhumide-humide
et au niveau des étages du Supraméditerranéen et du Montagnard
méditerranéen.
sous all. Abietenion marocanae Barbero, Quezel et Rivas-Martinez, 1981: cette unité est
spéciale aux associations calcicoles d'altitude du Rif occidental où les peuplements
de sapin du Maroc sont les plus remarquables alors que ceux du cèdre ne jouent
qu'un rôle très limité.
. ass. Berberido hispanicae-Cedretum atlanticae Benabid, 1982: elle occupe des
substrats calcaires karstifiés, impropres au Sapin, dans un bioclimat perhumide.
Elle s'étale sur le plafond du Spraméditerranéen et le plancher du Montagnard
méditerranéen.
- All. Paeonio marocanae-Cedrion atlanticae Barbero, Quezel et Rivas-Martinez,
1981: elle réunit les associations à cèdre du Moyen Atlas et localement du Haut tlas
oriental. L'ambiance bioclimatique est ici nettement continentale subhumide et
humide.
. ass. Argyro-Cytiso battandieri-Cedretum atlantica Barbero, Quezel et Rivas-
Martinez, 1981: elle s'étend sur les causses du Moyen Atlas central sur les
versants et dans les ravins et thalwegs humides. Elle s'installe sur des basaltes
et localement des calcaires; les bioclimats y sont de type humide froid et très
froid. Elle occupe les étages du supraméditerranéen et du Montagnard
méditerranéen.
. ass. Piptaheroparadoxi CedretumaltanicaeQuezel, Barbero et Benabid, 1987:
elle se cantonne dans le Haut Atlas oriental (Jbel Sloul, gorges du Masker,
Mitkane, cirque de Jaafar...) sur des versants calcaires exposés au Nord. Les
climats y sont humide et localement subhumide de type froid et très froid. Elle
s'insère entre l'horizon supérieur du Spraméditerranéen et le plancher du
Montagnard méditerranéen.
A cette liste d'associations de cèdre citées ici, d'autres groupements ont été
définis dans le Moyen Atlas (Benabid, Aafi et Dahmani, 1992) et le Haut Atlas (Benabid,
Aafi et Dahmani, 1993) orientaux. Il est à remarquer que, dans ces régions, le cèdre
reste toujours et intimement lié au chêne vert (Figure 2). Les deux essences constituent
alors des associations mixtes bien stables, dont l'équilibre est rompu après la disparition
du chêne vert.
Figure 2: Dégradation et Dépérissement des Cédraies Nord-Africaines
PYTODYNAMIQUE
Si, en Algérie, les études relatives à l'aspect phytodynamique des cédraies sont,
à notre connaissance, peu avancées, au Maroc, Les résultats obtenus dans ce domaine
permettent d'avoir une idée assez précise des séries de végétation organisées par ce
résineux. Celui-ci organise seul ou en association avec d'autres essences, plusieurs
séries de végétation. Cependant comme nous l'avons signalé ci-dessus pour les
associations, les séries de végétation à cèdre en Algérie seraient très comparables à
certaines parmi celles observées au Maroc.
- Les séries supraméditerranéennes:
. Série mixte mésophile de cèdre-chêne tauzin: localisée dans le Rif centro-
occidental entre 1400 et 1700m d'altitude. Son groupement climax est le Luzulo
forsteri-Cedretum atlanticae.
. Série mixte mésophile de cèdre-chêne zéne: observée dans le Rif et le Moyen
Atlas central entre 1600 et 2000m sur substrats basaltiques. Son climax dans le
Moyen Atlas s'ap-parente à l'Argyro-Cytiso battandieri-Cedretum atlanticae.
. Séries mixtes mésophiles de cèdre chêne vert: cantonnées sur certains massifs
du Rif central (1400 et 1800 m) et les revers Nord du Moyen Atlas (1600 et 2000 m)
et du Haut Atlas (1700 et 2100 m).
. Séries mixtes mésophiles à cèdre-chêne vert: observées sur les revers xériques
des portions orientales du Moyen Atlas et Haut Atlas oriental. Leurs climax sont
dominés par des peuplements mixtes à deux strates arborescentes, l'une à cèdre
et l'autre à chêne vert.
- Les séries montagnardes méditerranéennes:
. Sous-série mixte de sapin-cèdre de la série montagnarde de sapin: à laquelle
correspond la sous-association cedretosum du Paenio maroccanae-Abietum
maroccanae.
. Séries mésophiles de cèdre, développées dans le Rif central sur schistes et
grès, et dans le Moyen Atlas central sur basaltes. A leur niveau les sols sont riches
et profonds.
. Série calcicole de cèdre: cantonnée sur les calcaires du Rif occidentale où elle
est représentée par son climax apparenté au Berberido-Cedretum.
. Séries mésoxérophiles de cèdre- chêne vert: observées dans les portions
orientales du Moyen Atlas et du Haut Atlas. Au niveau de leurs climax, la strate
arborescente offre deux sous-strates l'une à cèdre l'autre à chêne vert.
. Série préforestière de cèdre: cantonnée entre 2100 et 2500m dans les portions
orientales du Moyen Atlas et Haut Atlas, où les conditions écologiques sont peu
favorables au développement des peuplements de cèdre.
- L'état actuel des cédraies:
Les études et les observations de l'état actuel des structures et architectures des
forêts du cèdre, ont permis de noter que les séries citées ci-dessus ne sont pas toujours
représentées par leurs climax. En effet, au niveau de chaque série, on observe plusieurs
stades de la phytodynamique, marqués par les groupements définis selon le schéma
régressif (Figure 2) inspiré du travail de Barbero, Quezel et Loisel (1990):
Cédraies climatiques:
Les cédraies relativement bien conservées sont peu représentées. Elles se
localisent dans le Rif et dans certains endroits du Moyen Atlas central et
exceptionnellement ailleurs.
Il s'agit de futaies jardinées au niveau desquelles les structures et architectures
sont bien équilibrées. Toutes les strates sont présentes. Les jeunes semis de cèdre et
de chêne vert ou autre feuillu se développent normalement, dans des conditions
édapho-climatiques optimales, où le pin maritime, essence hélipphile ne trouve pas sa
place pour se régénérer.
Cédraies matorralisées:
En raison de l'impact des facteurs de perturabation, des groupements végétaux
sclérophylles parmi ceux organisés par le chêne vert ou le pin maritime substituent
progressivement des forêts mésophiles de cèdre et de chêne vert. Les coupes rases
transforment les futaies, de chêne vert associé au cèdre, en taillis. Le cèdre se rarefie et
ses individus vieillissent. Ses peuplements sont envahis par des espèces de matorral
(Buis, Cistes, Genêts) plus hélioxérophiles et mieux adaptées aux sols érodés. Les
faciès de cette matorralisation sont très communs tant au Maroc qu'en Algérie.
Le cèdre et le chêne vert trouvent encore toutes les conditions favorables pour
leur régénération. Ces conclusions que nous avons tirées de certaines études (Benabid,
Aafi et Dahmani, 1992 et 1993) ont été formulées par Boudy (1950): "Si les jeunes
plants de cèdre ont besoin de lumière et se développent très bien sur les lisières et dans
les petites clairières et vides entrecoupant le boisement, il faut aussi, étant donné le
tempéramment de l'essence que dans les premiers temps, ils aient la protection d'un
sous-bois presque toujours de chêne vert". Le même auteur ajoutait plus loin: "Sur
terrain calcaire, il semble que la régénération soit en grande partie liée à la présence
d'un sous-bois de chêne vert abritant les plants jusqu'au moment de son recépage. De
plus, lorsque le sous-bois s'est développé, il protège, grâce à sa densité les jeunes
sujets contre l'accés des troupeaux. On voit très souvent les jeunes cèdres émerger de
la ramure d'un fort rejet de chêne vert provenant d'une ancienne cépée qui les a
protégés pendant 15 à 20 ans".
Cédraies dématorralisêes:
Le processus de dégradation touchant les cédraies, ont conduit à une
substitution du matorral (chêne vert) arboré (cèdre) par un second type de matorral
marquant une dégradation bien avancée, et constitué de petites tailles telles que
certaines plantes de Cistacées, Fabacées ou Lamiacées. La rapide occupation du
terrain par ces espèces est dûe au fait qu'elles offrent une croissance accélérée, une
grande production de semences et une grande adaptation au stress hydrique.
Cette dématorralisation se produit de manière très accentuée dans les forêts du
Moyen Atlas oriental et localement dans la partie centrale de ce massif et dans le Rif.
Dans ces conditions la régénération du cèdre est exceptionnelle; celle du
génévrier thurifère s'y produit épisodiquement. Le pin maritime, au contraire s'y régénère
très aisement au niveau du Supraméditerranéen.
Cédraies steppisées:
La dégradation plus avancée conduit à la steppisation qui se traduit par une
substitution des éléments des matorrals par des espèces beaucoup plus adaptées à la
xéricité qui est accentuée par cette détérioration des conditions écologiques
stationnelles. Il s'agit d'espèces des genres Stipa, Thymus, Helianthemum qui arrivent à
donner le sous-bois des groupements ligneux grâce à un ensemencement régulier et
soutenu.
La steppisation gagne de plus en plus les cédraies du Moyen Atlas oriental et
encore plus celles du Haut Atlas. C'est le cas aussi des cédraies du Hodna, du Bellezma
et des Aurés en Algérie.
La régénération du cèdre est exceptionnelle, voire absente, en raison de la
détérioration des conditions édaphiques.
Cédraies thérophytisées:
Le faible recouvrement des groupements ligneux aggrave les effets de l'érosion
des sols et conduit au déchaussement des arbres et des arbustes.
Mis à part les arbres de cèdre épars qui subsistent encore grâce à leurs racines
profondes, tous les autres éléments floristiques de l'écosystème forestier disparaissent
au profit d'une thérophytisation qui est marquée par une invasion générale d'espèces
annuelles. Celles-ci sont avantagées grâce à leur cycle biologique qui leur permet
d'occuper le sol durant la courte période favorable à leurs activités végétatives.
Plusieurs milliers d'hectares de cédraies au Maroc comme en Algérie, sont
thérophytisées. les arbres qui y subsistent encore sont considérés comme de véritables
arbres fossiles sur pied. Il disparai-tront par dépérissement et par vieillesse.
C'est le cas de certaines parties des forêts de Tamjilt (Moyen Atlas) d'Agoudim et
de Tirrhist (Haut Atlas) où la vieille cédraie connait un dépérissement effroyable.
Dans ces écosystèmes à cèdre tranîormés par l'anthropisation en systèmes très
simplifiés: arbres-herbes annuelles, la régénération naturelle est quasi impossible.
Cédraies dépérissantes (désertification):
L'ultime stade de dégrdation est la désertisation qui est marquée par la
disparition des arbres "fossiles", par vieillissement, mais aussi en raison des
déséquilibres produits au niveau de leur alimentation en eau et en substances minérales
nutritives. L'absence de toute régénéation sur les versants érodés où se produit ce
dépérissement des cédraies compromet leur renouvel-lement et leur réinstallation sauf
sur certains replats ou en bas de pentes où s'accumulent les éléments fins. Les types de
ces dernières stations sont colonisés par des arbustes vestigiaux du climax.
Ce sont encore lès forêts du Moyen Atlas plissé dans ses parties centrale et
orientale et du Haut Atlas oriental, qui offrent au niveau de la limite altitudinale
supérieure de la végétation sylvatique, un dépérissement massif des cédraies. Des
peuplements continus de cèdres morts sur pied, s'observent sur de vastes étendues des
forêts de Tamjilt, Berkine, Meghraoua, Mitkane, Agoudim, Tounfite et Tirrhist.
CONCLUSION ET RECOMMANDATIONS
Ce bref aperçu sur la biogéo-graphie, la phytosociologie et la phytodynamique
des cédraies montre que l'équilibre de leurs structures est loin d'être stable. Il est rompu
sur une bonne partie de leur territoire.
L'état actuel des cédraies nord-africaines ne leur permet pas de remplir
pleinement leurs fonctions écologiques économiques et sociales. Plusieurs mécanismes
d'ordre physiologique et biologiques, particulièrement ceux de la productivité et de la
régénération naturelle, sont prodondément perturbés, en raison d'une anthropisation très
accentuée.
L'analyse de la régénération dans certaines cédraies marocaines (Benabid, Aafi
et Dahmani, 1992 et 1993) a tenté de déterminer les structures et architectures
végétales idéales pour le renouvellement naturel de ces forêts. Ces résultats ont permis
de contribuer à l'orientation des aménagements dont l'objectif primordrial est d'assurer la
pérennité de ces peuplements.
Il importe donc de formuler les recommandations dont il faut prendre compte
dans les propositions de l'aménagement des cédraies nord-africaines:
Du point de vue des objectifs de l'aménagement
Le plan d'aménagement doit prendre en considération deux aspects
fondamentaux:
Un traitement sylvicole adapté à l'écosystème (et non peuplement) de cèdre,
traitement qui doit lui assurer un bon fonctionnement et la conservation de ses
structures et ses potentialités à long terme: régénération naturelle assurée,
productivité soutenue.
Un compromis acceptable entre les intérêts liés à l'exploitation et la conservation
de ces écosystèmes d'une part, et ceux relevant des droits d'usage d'autre part.
Du point de vue des traitements sylvicoles
Les principales recommandations qui résident dans le choix des modes de
traitements:
Proscrire la futaie régulière et le taillis simple (chêne vert) sous futaie (cèdre), au
profit de la futaie jardinée et du taillis fureté.
. Proscrire, par conséquent, les coupes rases: dans les cas des séries mixtes
de cèdre-chêne vert ou autre feuillu, tout traitement qui élimine, par des coupes
rases ou à culée noire, le feuillu, constitue une opération qui est non seulement,
très néfaste pour le renouvellement de ces forêts mais s'avère le principal facteur
de destabilisation qui entraine la diminution de la productivité, voire la disparition
de la cédraie elle-même, en raison de l'érosion qui détruit le sol et détériore ses
processus physico- chimiques engendrant une aridification édaphique (cause de
dépérissement sur pied de la cédraie méridionale) même si le mésoclimat reste
sans changement appréciable.
En effet, lorsque le chêne vert est autres feuillus (arbres ou arbustes) sont
associés au cèdre en un mélange judicieux, leur litière assure un bon fonctionnement de
l'écosystème en maintenant la valeur productrice et améliorant les sols calcaires sur
lesquels se développent ces cédraies-chênaies vertes. Et tout en maintenant la
dominance du cèdre, ce qui est imposé par des nécessités économiques, il est possible
de déterminer la proportion optimale du chêne vert et autres feuillus à maintenier pour
entretenir un équilibre proche de celui atteint par l'écosystème forestier dans les
conditions normales.
Dans les cas de toutes les formations à cèdre, ces proportions doivent être
équilibrées entre les strates arborescente et arbustive. Le recouvrement de la strate
herbacée est conditionnée par celui des strates supérieures.
Le recouvrement optimal pour la régénération naturelle se situe entre 25 et 75 %
pour chacune des deux strates arborescente et arbustive.
 Les types fermés des futaies régulières et taillis simples doivent être éclaircis afin
de ramener leur densité aux normes préconisées ci-dessus.
Les sols profonds et riches sont favorables à la croissance du cèdre, au point de
conduire à des peuplements purs d'une densité telle que le recouvrement ne permet
plus la régénération naturelle. Une éclaircie bien dosée est capitale pour déclencher le
processus de renouvellement et améliorer la productivité.
Du point de vue de la problématique du parcours en forêts de cèdre:
La réduction et non l'exclusion de la pression pastorale sur les forêts de cèdre,
est l'une des principales solutions recherchées pour l'aménagement sylvopastoral. Avec
une charge d'équilibre les écosystèmes à cèdre se régénèrent normalement si les autres
conditions sont favorables.
La pression pastorale peut être atténuée par une amélioration de la productivité
des parcours:
. par recépage ou/et dépressage, chaque année, d'un certain nombre de
souches de chêne vert ou autre feuillu (Frene, Aubépine...) pour augmenter
la biomasse foliaire au sol susceptible d'améliorer la valeur fourragère de ces
peuplements. Les rejets jouent un rôle efficace dans la protection naturelle
des jeunes semis forestiers contre la dent du bétail. Du fait qu'ils contribuent
à créer des conditions susceptibles d'atténuer la sécheresse estivale, ils
jouent un rôle favorable à la régénération naturelle du cèdre.
. par plantation d'arbustes fourragers dans les vides, et par des systèmes de
rotations.
Du point de vue des techniques et travaux forestiers à préconiser:
. L'installation, dans une première phase, de peuplement moyennement
denses à pin maritime (Supraméditerranéen) ou à cyprès d'Arizona
(Montagnard méditeranéen) par plantation ou ensemencement dans un
matoral à genêts, cistes ou à xérophytes épineux, contribue largement à la
reconstitution des forêts mixtes à cèdre-chêne vert en passant par une
séquence dominée par le feuillu.
. Des travaux d'ensemencement et de crochetage pour ameublir les sols
tassés, sont à recommander dans certains types de végétation de matorral.
La réussite de ces interventions dépend des choix de leur localisation. Les
chances de succés sont grandes là où les milieux offrent les meilleures conditions
édaphiques: sols riches, couverts par des touffes de végétation, sols des replats enrichis
en éléments fins.
BIBLIOGRAPHIE
Abdessemed, (1981). Le cèdre de l'Atlas dans les massifs de l'Aurès et du Bellezma:
Etude phytosociologique. Problèmes de conservation et d ' aménagement. Thèse
Docteur-Ingénieur. Univérsité de droit d'Economie et des Sciences, Aix-Marseille,
p. 199.
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 PHYTODYNAMIQUE ET AUTOECOLOGIE
DU CEDRUS ATLANTICA DANS LE DJURDJURA

MEDIOUNI K.* et YAHI N.**

* Enseignant Chercheur U.S.T.H.B./U.R.B.T., Alger - Algérie.
** Chercheur Post. graduation U.S.T.H.B. (Université des Sciences
et de la Technologie Houari Boumédième), Algérie

Résumé - Cette étude porte sur l'analyse des structures de végétation à Cedrus
atlantica et ses relations avec les espèces qui l'accompagnent dans différents états de
développement et ses divers biotopes. Elle concerne la série de végétation du cèdre de
l'étage supraméditerranéen du massif d'Aït Ouabane (Djurdjura).
La méthode procède d'un échantillonnage synchronique des éléments
structuraux. Les données traitées convergent vers l'identification de deux types de
mécanisme d'installation et de développement du cèdre.
- Des successions végétales régies par un processus d'installation ordonné et
directionnel.
1- Succession primaire sur substrat meuble constituée par trois stades
phytodynamiques à Scabiosa crenata, Juniperus communis et Cedrus atlantica.
2- Succession primaire sur substrat rocheux comportant quatre stades de
végétation pionnier, intermédiaires et préterminal à Bupleurum spinosum, Berberis
hispanica, Juniperus communis et Cedrus atlantica.
3- Succession secondairephyrophytique à Ampelodesma mauritanicum,
Quercus ilex et Cedrus atlantica.
- Un mécanisme de réinstallation aléatoire du cèdre dans les conditions de
faible dégradation du milieu.
Cèdre de l'Atlas / phytodynamique / autoécologie / biotope / installation /
développement.
Summary - The present study deals with the analysis of the vegetation structure of
cedrus atlantica and its relation to the species accompanying it in the various
development states and its various biotopes. It examines the vegetation series of cedar
of the supra-Mediterranean layer in the Ait Ouabane (Djurdjura) stand.
The method is based on a synchronic sampling of structural elements. The data
processed point to the identification of two types of cedar installation and development.
- Plant successions governed by an ordered and directional installation
process.
1- Primary succession on well-structured soil made up of three
phytodynamic stages with Scabiosa crenata, Juniperus communis and Cedrus atlantica.
2- Primary succession on rocky soil including four pioneer, intermediary and
sub-terminal vegetation stages with Bupleurum spinosum, Berberis hispanica, Juniperus
communis and Cedrus atlantica.
3- Secondary phyrophytic succession with Ampalodesma mauritanicum,
Quercus ilex and Cedrus atlantica. A random mechanism for cedar re-installation in
conditions of weak environment degradation.
Cedar d'Atlas / phytodynamic / autoecology / biotope / installation / development
INTRODUCTION
Le concept de dynamique de la végétation est mis en place par Clements (1916,
1971), Margalef (1957, 1963, 1968, 1974), Whittaker (1975), Ozenda (1982),...
Ces auteurs considèrent que la végétation est en perpétuelle transformation. En
évolution progressive, elle aboutit à un équilibre harmonieux des conditions naturelles
de végétation et de milieu. Cet équilibre apparaît au niveau sectoriel dans l'expression
des étages de végétation et au niveau local et stationnel dans les séries et même les
structures de végétation.
En Algérie, les groupements hiérarchisés ou non sont partiellement étudiés mais
pas les structures de végétation à cèdre en rapport avec leur dynamique.
L'aire climatique du Cèdre occupe près d'1. 000.000. d'ha or il ne couvre
actuellement que 60.000 ha dont 27.000 en forêt. Le regain forestier est conditionné par
l'identification précise de l'aire sériale du Cèdre et de ses processus dynamiques.
Dans ce travail, nous envisageons une étude dynamique synchronique de la
série du cèdre dans une partie du massif d'Aît Ouabane à travers l'analyse descriptive
de successions végétales primaires et secondaires. Ce type de successions
directionnelles qui présentent un aspect de la série de végétation du Cèdre est complété
par la description d'un mode de réinstallation directe ou aléatoire.
Ces processus qui dépendent de conditions écologiques initiales de
déclenchement de la succession sont analysés à l'aide des éléments structuraux.
ECOLOGIE DU CEDRE EN ALGERIE
En Algérie, le cèdre se trouve au centre et à l'est dans différentes situations
bioclimatiques.
Son faciès subhumide dans les sous étages à hiver frais et froid est dominant. Il
couvre partiellement les monts du Belezma (Abdessemed, 1981), de l'Ouarsenis. Chréa,
Boutaleb et Maadid du Hodna (Barry et al., 1974).
Abdessemed (1981) signale la présence de cette essence dans les Aurès sous
le bioclimat semi-aride supérieur. Elle y présente des groupements particuliers.
Le cèdre débute en altitude généralement à partir de 1000m (Djurdjura) jusque
vers 2000m (Babors).
Selon Boudy (1955), le Cèdre croît entre 440 et 1403mm de pluie.
Quezel (1980) précise que le Cèdre "tolère en peuplements naturels des valeurs
de m comprises entre - 1 et - 7 ou -8ºC".
Quant à l'édaphisme, cet auteur souligne que les Cédraies sont en général
localisées sur substrats calcaires mais précise que cette prédominance n'est due qu'à la
rareté des autres substrats sur les hautes montagnes méditerranéennes.
CARACTERES GENERAUX DU MASSIF D'AIT-OUABANE
Ce massif est localisé dans la partie orientale du Djurdjura. Les étages
bioclimatiques humide à variante fraîche et perhumide à variante froide y apparaissent
respectivement à 1450m et 1900m. La pluviosité est comprise entre 1320 et 1530 mm
par an (Azira, 1988 et Yahi, 1988).
 La saison sèche y est courte (trois mois) et les brouillards fréquents même en
été.
Les types lithologiques sont des calcaires dolomitiques, des grès à ciment
calcaire et des conglomérats. Les sols d'épaisseur variable, sont de type forestier.
Le massif d'Aït-Ouabane appartient à l'étage de végétation supra-méditerranéen.
Il est l'espace de développement optimal de plusieurs séries de végétation en raison de
la diversité des conditions climatiques, topographiques, édaphiques et lithologiques
locales. Seule la série du cèdre est échantillonnée.
METHODOLOGIE
Homogénéité et éléments structuraux de végétation
En phytosociologie, l'échantillonnage d'un individu d'association est réalisé
classiquement par l'aire minimale qui "contient aux fluctuations inévitables près, la quasi
totalité des espèces présentes sur la surface de végétation floristiquement homogène"
(Guinochet, 1973). Cette méthode implique une certaine homogénéité de la station "lieu
où vit un individu d'association" (Guinochet, 1973) ou un groupement.
"L'élément primordial de la description d'un individu d'association est la liste
complète des espèces présentes". (Guinochet, 1973). Cette liste est représentative aux
plans floristiques, physionomiques et écologiques et à la condition que la station soit
homogène.
Selon Long (1973), les conditions stationnelles correspondent à une "surface où
les conditions écologiques sont homogènes et où la végétation est uniforme". Cette
homogénéité n'est pas un concept selon Godron (1971 a), "une station est homogène
lorsque chaque espèce peut y trouver des conditions de vie équivalentes d'une
extrémité à l'autre".
Guinochet (1973) atténue cette affirmation en définissant par "surface
floristiquement homogène, une surface n'offrant pas d'écarts de composition floristique
appréciable entre ses différentes parties".
Or le fondement même de l'analyse de l'évolution de la végétation est "l'étude
comparée des groupements vivant côte à côte qui permet de reconnaître le dynamisme.
On peut, en effet rechercher s'ils sont reliés entre eux par des états intermédiaires"
(Ozenda,1982). Ceci n'est autre que la définition de l'échantillonnage synchronique qui
permet de passer par une "phase d'étude structurale, floristique écologique détaillée du
tapis végétal dans son état actuel" (Gounot, 1969).
Dans les états de végétation parvenus à un équilibre naturel stable, les
conditions d'homogénéité stationnelle écologique, floristique, physionomique sont
réalisées. "Il est donc possible d'avoir une aire minimale ou optimale mais dans ce cas,
l'approche dynamique n'offre pas d'intérêt, les transformations étant quasiment nulles.
"La végétation qui se transforme est elle-même floristiquement et
structurellement hétérogène et le milieu qu'elle occupe est une mosaïque plus ou moins
rapprochée de conditions différentes et répétitives car la plupart des stades d'une
succession existent simultanément dans l'espace. (Bonin et al., 1983).
L'échantillonnage est basé alors sur l'analyse des variations spatiales de la structure et
de la composition floris ques. "(Lepart et al., 1983). Analyse à laquelle il faut ajouter
celles des conditions écologiques locales dans un contexte écologique sectoriel
uniforme.
 Aussi par sa mise en évidence, le dynamisme conduit à l'analyse des variations
des états intermédiaires dans le même espace donc à l'étude des éléments
d'hétérogéités structurale floristique et écologique soit, à l'analyse comparative des
discontinuités horizontales et verticales.
"La description de la végétation peut être envisagée d'une manière relativement
banale si l'on apprend à observer et à délimiter les ensembles structuraux qui la
caractérisent" (Long, 1974). Les ensembles structuraux sont "des éléments de
végétation" expression proposée par Soukatchev (1956) et reprise par Gounot (1956,
1969) in Long (1974). Gounot (1969) propose d'appeler élément "les différentes unités
floristiquement, écologiquement et physionomiquement différenciées... ". Ces éléments
servent à décrire les discontinuités de la communauté végétale dans le plan horizontal".
Gounot (1969) utilise le "terme de communauté végétale pour décrire le tapis végétal
concret".
Cet élément, appelé élément structural, est "une entité biologique caractérisée
par sa structure, sa composition floristique et son écologie. Il est indissociable".
Mediouni et al. (1988). Les espèces qui le composent sont interdépendantes et
coexistent à cause de relations fonctionnelles mutuelles
"L'élément est délimité en fonction de l'agrégation des espèces qui participent à
sa structure biologique. La taille de la surface qu'il occupe dépend de son organisation
intrinsèque; cette surface n'est donc pas matérielle, elle est un paramètre indicatif de
son évolution, de sa structure et de son fonctionnement biologique" (Mediouni, 1987).
Echantillonnage et traitement des données
L'échantillonnage est basé sur la capacité à identifier, à relever et à traiter les
hétérogénéités pour mettre en évidence leurs liens dynamiques.
La méthode adoptée procède d'un échantillonnage systématique synchronique
de toutes les structures répétitives dans chaque série de végétation. Les conditions
écologiques exogènes sont toujours homogènes dans chaque aire d'échantillonnage.
Par contre, chaque élément structural crée des conditions endogènes qui régissent sa
composition floristique.
Les éléments structuraux échantillonnées correspondent à des relevés types
dans la mesure où ils contiennent la quasi totalité des espèces présentes dans les
structures répétitives identifiées. Ils sont définis par:
- Leur taille verticale et la surface qu'ils occupent.
- La nature des espèces dominantes.
- Leur complexité structurale.
- Leurs caractères écologiques endogènes et exogènes.
- Leur composition floristique qualitative et quantitative.
30 relevés types sont réalisées dans le Djurdjura dans la série du Cèdre.
Traitement des données
Les logiciels classiques d'Anacor et de classification hiérarchique sont basés sur
le traitement des présences absences des espèces.
Les informations apportées par les espèces en découlent toujours indirectement
après interprétation.
 Le traitement souhaité manipule la présence-absence de l'espèce mais avec sa
fonction dans l'élément structural qui traduit sa capacité à transformer cet élément dans
un cycle évolutif donné.
Parmi les paramètres qui expriment cette fonction, on peut citer:
- La rusticité de l'espèce
- sa dominance dans l'élément structural
- Sa capacité à transformer le milieu
- Sa réaction à la luminosité
- sa résistance aux incendies et à la pression du pâturage, etc..
Autant d'informations, drainées par l'espèce pour elle même et pour ses relations
complémentaires ou antagonistes avec ses voisines, qui expliquent les processus
évolutifs. Des essais de traitements informatisés des espèces pondérées sont en cours
avec le Laboratoire de Systématique et d'Ecologie Méditerranéennes del'U.S.T.L.
A noter que la dimension temporelle est également un paramètre important dans
les études dynamiques. L'analyse synchronique ne permet pas d'évaluer avec précision
cette dimension. La maturité des différentes structures rencontrées, les types
biologiques et la longévité des espèces qui les constituent en fournissent une
estimation.
Les traitements qui figurent dans ce travail sont manuels. Des similitudes sont
établies entre les éléments structuraux à travers l'analyse des types biologiques des
espèces dominantes, leur composition floristique qualitative et quantitative, les
conditions biotiques et écologiques endogènes et exogènes. Elles permettent d'établir
des liens entre les éléments structuraux, d'identifier les différents états d'évolution de la
végétation et leur organisation en phases de végétation. Celles-ci définissent des
successions végétales au sens de Clements (1916, 1936) qui s'inscrivent dans des
séries de végétation (Ozenda, 1982). Chaque succession végétale définie est illustrée
par un tableau partiel.
L'ensemble des données floristiques et écologiques est repris dans un tableau
synécologique. Celui-ci ne répond pas à l'homogénéité phytosociologique classique
mais à une homogénéité verticale qui montre le passage des stades ponniers bas aux
stades préterminaux élevés et complexes. La richesse floristique, l'abondance
qualitative et quantitative des espèces varient selon des mécanismes évolutifs
d'adaptation, de sélection et de spécialisation des espèces et non pas selon la
composition floristique globale du tableau.
RESULTATS
Succession primaire progressive à Bupleurum spinosum.Berberis hispanica,
Juniperus commuais et Cedrus atlantica
Quatre phases de développement sont identifiées dans cette succession
directionnelle (Mediouni et al., 1989).
Phase pionnière 1 chamaephytique
Elle est composée par les éléments structuraux types 39/05/06/40/ 03/02/041 (cf.
tableau partiel nº1).
Recouvrement global de la végétation de 45 à 75%, de la litière de 5 à 50% et
des affleurements de 5 à 45%. Epaisseur de la litière inférieure à 5mm. Le substrat,
constitué par des blocs calcaires mobiles caractéristiques des zones d'éboulis, est nu et
instable.
Mécanismes d'évolution de la végétation
Les milieux rocheux mobiles et les zones d'arrachement sont colonisés
prioritairement par des thérophytes des genres Bromus, Silene, Trifolium, Medicago,
Fedia, Scabiosa, Capsella, etc.où dominent les Graminées et les papilionacées.
Cette végétation constitue l'état pionnier de cette succession primaire.
1. Les numéros de relevés apparaissent dans l'ordre de leur réagencement
Tableau partiel nº1: Série du cèdre succession primaire à Bupleurum spinosum,
Berberis hispanica, Juniperus commuais et Cedrus atlantica.
 Dans un deuxième temps, cet état est envahi par des hémicryptophytes et des
chamaephytes: Cirsium casabonae, Astragalus armatus ssp. numidicus, Bupleurum
spinosum, Thymus algeriensis, Helianthemum canum, Sedum tenuifolium, Saxifraga
globulifera dont des nitrophiles: Artemisia atlantica et Asphodelus cerasiferus qui est une
géophyte. Heliophiles, rustiques, ces espèces pionnières stabilisent progressivement
ces espaces rupicoles mobiles avec leur enracinement et leur port en touffes ou étalé.
Le type de végétation formé est une mosaïque dense s'apparentant à une
pelouse chamaephytique (cf. Diag.I).

Diagramme I de la succession primaire à' Bupleurum spinosum, Berberis

hispanica, Juniperus commutas et Cedrus atlantica.

Diagramme I de la succession primaire à Bupleurum spinosum, Berberis

hispanica, Juniperus communis et Cedrus atlantica. (Suite et fin) Phase
intermédiaire 2 nanopharérophytique
Cette phase est composée par les éléments structuraux 09/07 et 08 (cf. Tableau
partiel nº1).
Recouvrement global de la végétation de 50 à 65%, de la litière de 15 à 30%,
des affleurements de 15 à 25%.
Au cours de cette phase Berberis hispanica, nanophanérophyte structurante,
prend place avec les espèces préalablement installées (cf. diag.I).
 Le substrat est semi-fixe grace au chevelu racinaire et au mycélium qui pénètrent
entre les blocs et constituent un ciment organique.
Beberis hispanica peut engendrer deux types d'évolution différents en fonction
du développement qu'elle prend:
- Si elle adopte un port très dense, elle empêche la pénétration et le
développement d'espèces herbacées et forestières. Ce comportement aboutit à
un blocage qui constitue le dernier état de l'évolution de la série à Berberis
hispanica et présente de faibles potentialités écologiques.
- Dans le cas de la succession primaire que nous décrivons, Berberis hispanica à
port ouvert, forme un élément structural où elle domine Arabis alpina, Viola
mumbyana… Elle joue le rôle d'espèce transitoire.
Phase intermédiaire 3 nanophanérophytique
Elle est composée par les éléments structuraux types 11 et 13. (cf. Tableau
partiel nºl).
Recouvrement global de la végétation de 60 à 70%, de la litière de 20 à 35% et
de affleurements de 5 à 10%.
Au cours de cette phase, intervient Juniperus communis dans l'élément structural
à Berberis hispanica.
Le substrat est stabilisé par le port étalé et l'enracinement puissant et diffus du
Juniperus communis.
Le sol se forme. La litière est épaisse. L'horizon organique s'individualise.
Juniperus communis joue dans cette succession primaire le rôle d'espèce transitoire: il
concurrence les espèces pionnières qu'il élimine et favorise l'arrivée des espèces
forestières qui accompagnent le Cèdre comme Daphne laureala et Lonicera etrusca,
Doronicum atlanticum, Viola odorata, Potentilla micrantha, Luzula nodulosa.
Juniperus communis a une stratégie d'occupation centrifuge. A partir d'un brin
central, il recouvre progressivement les espèces pionnières héliophiles qu'il domine
jusqu'à les éliminer complètement. Les espèces forestières sciaphiles les remplacent
dans la partie centrale de l'élément structural profitant ainsi de l'espace libéré par
Juniperus communis et du microbiotope forestier crée par son couvert.
Phase terminale 4 mésophanérophytique
cette phase est constituée par les éléments structuraux 12/41/34/31/14/32 (cf.
tableau partiel nº1).
Recouvrement global de la végétation de 65 à 80%, de la litière de 10 à 35% et
des affleurements de 5 à 20%.
Cette phase est marquée par la néoinstallation et le développement du Cedrus
atlantica. Dans un premier temps, les semis se développent dans les plaques du
Juniperus communis alors que ce dernier est toujours en compétition avec les espèces
pionnières. Dans le microclimat crée par le couvert du Juniperus communis, les semis
de Cèdre se développent vigoureusement. Ils sont caractérisés par des flèches
élancées et une croissance apicale rapide qui les amène à dominer Juniperus
communis.
La relation Cedrus atlantica - Juniperus communis est évidente mais la nature
des rapports reste à déterminer. Juniperus communis intervient-il également pour
faciliter le captage et la germination des graines de cèdre? Existe- t-il un chimisme
particulier?
Au fur et à mesure que se développe Cedrus atlantica s'opère une sélection
écologique et biotique. Seules persistent les espèces spécialisées, adaptées aux
structures évoluées et complexes. Le sol formé est profond, de type A/C. La structure
est grumeleuse, le chevelu racinaire dense.
Pour éviter le couvert dense du Cedrus atlantica, Juniperus communis héliophile
se développe en tâches tout en s'eloignant du centre.
Dans l'espace libéré, s'installent deux méso ou microphanérophytes forestiers,
sciaphiles très exigeants en humidité et en sol: Ilex aquifolium et Taxus baccata.
Accompagnent également le cèdre: Daphne laureola, lonicera etrusca,
Bupleurum balansae, Galium ellipticum, Doronicum atlanticum, Viola odorata, Agropyron
elongatum, Phlomis bovei, Viola sylvestris, Luzula nodulosa, Potentilla micrantha,
Bunium alpinum.
Tableau partiel nº2: Succession primaire à Scabiosa crenata, Juniperus
communis et Cedrus atlantica (éléments structuraux types 43, 44, 27, 23, 22).

relevés 43 44 27 23 22 19 28 17
Caractères écologiques
Pente (%) 50 50 60 60 55 50 40 65
Substrat m m m m m fx fx fx
Recouvrement global de la 75 75 75 80 65 65 80 75
végétation (%)
Recouvrement de la litière (%) 20 20 20 20 35 15 10 10
Recouvrement des affleurements 5 5 5 0 0 20 10 15
(%)
Epaisseur de la litière tf tf tf tf f f ds ds
relevés 43 44 27 23 22 19 28 17 TB
Espèces
Cedrus Atlantica
nano 9 7 3 13 2 6
micro 1 1
méso N
Juniperus communis + + HC
Scabiosa crenata ++ ++ ++ N
Calycotome spinosa 2 HC
Ampelodesma mauritanicum 7 P CH
Genista tricuspidata 2
Quercus ilex
nano 3
micro 1 1
Juniperus oxycedrus 1 N
Daphne laureola 1 N
Crataegus laciniata 1
Helianthemum cinereum ++ ++ ++ ++ ++ CH
Polygala nicaensis 10 2
Galium mollugo 20
Helianthemum helianthemoïdes 10 ++
Bupleurum balansae ++
Sedum magellense ++ ++
Galium ellipticum
Festuca desertii 10 ++ 10 ++ ++ ++ HC
Pimpinella battandieri ++ 10 5 ++
Sanguisorba minor ++ 20 10
Luzula nodulosa 4
Carum montanum 1
Festuca coerulescens 3
Ranunculus millefoliatus ++
Cephalana leucamha ++
Viola odorata 2
Arabis alpina 50 3
Potentilla inicrantha 20
Doronicum atlanticum 10 10
Hyoseris radicata 5
Asplenium trichomanes 2
Saxifraga iridactylites ++
 Dactylis glomerata ++
Diplotaxis tenuifolia ++
Thalictrum minus ++
Hieracium pseudopillosella ++
Phlomis bovei 2
Scilla auuimnalis 1 G
Leuzea conifera 1 5
Daucus sp. 1
Daucus setifolius ++
Cyclamen africanum 10
Bunhim alpinum ++ ++
Thlaspi perfoliatum 10 T
Vicia sp. 10
La combinaison de tous les types biologiques de ces espèces constitue une
structure stratifiée complexe. Au stade final, la distribution régulière, la contiguïté
spatiale des éléments structuraux évolués à cèdre et l'imbrication étroite des espèces au
niveau des différentes strates conduisent à la formation d'une phytocénose homogène à
Cedrus atlantica (cf. Diag. I).
Recouvrement global de la végétation de 65 à 80%, de la litière de 20 à 30% et
des affleurements de 0 à 5 %. La litière de 5 mm est formée de feuilles de Festuca
desertii, d'aiguilles de Juniperus communis et de Cedrus atlantica.
Mécanismes d'évolution de la végétation
Cette succession primaire montre la colonisation des zones de glissements de
terrains meubles et marneux qui ont pour origine des phénomènes de solifluxion.
Ces stations sont occupées d'abord par Scabiosa crenata, lithophyte
hémicryptophytique à rosettes persistantes, sa croissance par tâches contribue à fixer le
substrat. Ses coussinets créent un microrelief analogue aux "terrassettes" qui arrêtent
les déplacements superficiels des éléments de surface du sol (cf. Diag. II).
Dans un deuxième temps, ces terrassettes reçoivent isolément ou ensemble les
graines de Juniperus communis et Cedrus atlantica.
Le cèdre peut germer directement sur Scabiosa crenata. Les coussinets sont un
bon réceptacle pour accueillir les graines de Cèdre et abriter leur germination, mais les
semis se développent mal: ils restent nains et adoptent précocement un port tabulaire.
Les causes apparentes de ce mauvais port sont l'inexistence du microclimat endogène
favorable au maintien des semis et les mauvaises conditions édaphiques. Sur ce sol
squelettique, l'enracinement superficiel des semis ne peut assurer leur développement
normal pendant les deux été qui suivent leur apparition.
La succession à trois étapes: sol nu, Scabiosa crenata, Cedrus atlantica est
incomplète. Elle n'aboutit pas à une édification optimale de l'élément à cèdre. Il faut
plusieurs générations pour atténuer les conditions de xéricité et de rusticité de cet
élément (cf. Diag. II). Ces générations successives parviennent à créer les conditions
écologiques, édaphiques et biotiques propices au développement du cèdre et à la
structuration de l'élément optimal.
Dans la succession suivante à Scabiosa crenata, Juniperus communis et Cedrus
atlantica, Juniperus communis arrive en même temps que Cedrus atlantica. Il n'est pas
une espèce transitoire facilitatrice comme dans la succession rupicole précédente. Il agit
comme concurrent. Par contre, s'il précède Cedrus atlantica, Juniperus communis
devient espèce facilitatrice. Le cèdre de première génération peut alors se développer
convenablement (cf. Diag. II). La qualité des semis de Cedrus atlantica est régie par
l'antériorité du développement du Juniperus communis.
Un autre processus de succession primaire est observé par l'intermédiaire de
Quercus ilex qui se développe par semis sur Scabiosa crenata. Lorsqu'il précède le
cèdre, il crée des conditions endogènes favorables et des potentialités écologiques
suffisantes pour que les semis de Cedrus Atlantica puissent s'accroître normalement (cf.
Diag. II).
Deux stades de végétation sont identifiés:
Stade 1: chamaephytique à Ampelodesma nauritanicum, Calycotome spinosa et
Genista tricuspidata (Relevé type 19).
Recouvrement global de la végétation de 65%, de la litière de 15%, des
affleurements meubles marneux de 20% (cf. tableau partiel nº2). La litière de 1,5 cm
d'épaisseur est formée de feuilles d’Ampelodesma mauritanicum, de rameaux et
d'épines de Calycotome spinosa et de Genista tricuspidata. Le sol, superficiel, ne
dépasse pas 5 cm.
Mécanisme d'évolution de la végétation
Ce stade est un matorral bas chamaephytique manophanérophytique à
Ampelodesma mauritanicum, Calycotome spinosa et Genista tricuspidata qui végètent
sous forme de rejets. Dans les éléments structuraux qu'ils constituent se développe
Quercus ilex (Eléments structuraux types 28 et 17).
Diagramme II: - Succession primaire à Scabiosa crenata, Cedrus atlantica.
- Succession primaire à Scabiosa crenata, Juniperus communis,
Cedrus atlantica.
- Succession primaire à Scabiosa crenata, Quercus ilex, Cedrus
atlantica
Stade 2: micro-mésophanérophytique à Quercus ilex et Cedrus atlantica
(Eléments structuraux 28 et 17).
Recouvrement global de la végétation de 45 à 50 %, de la litière 10 %, des
affleurements 10 à 15 %.
La litière de 2 à 3 cm est formée de feuilles de Quercus ilex, de rameaux et
d'aiguilles de Cedrus atlantica.
Mécanisme d'évolution de la végétation
Dans les éléments structuraux à Quercus ilex, les semis de cèdre offrent une
croissance élective. Cedrus atlantica se développe et supplante progressivement
Quercus ilex (Cf. Diag. III).
Les pyrophytes régressent et demeurent à la périphérie des éléments
structuraux. Les éléments forestières liées au cèdre se multiplient: Daphne laureola,
Crataegus laciniata, Bupleurum balansae, Potentilla micrantha, Doronicum atlanticum,
Thalictrum minus, Helianthemum helianthemoïdes, Bunium alpinum, Cyclamen
africanum, Phlomis bovei (Maire, 1926; Abdessemed, 1981; Benabid, 1982).
Il existe un autre type de succession secondaire pyrophytique qui aboutit à
l'installation directe du Cedrus atlantica non par l'intermédiaire de Quercus ilex
néoinstallé mais par Quercus ilex préexistant. Le chêne vert incendié forme des espèces
de 1,5 à 2 m qui accueillent et favorisent la croissance plus rapide des semis de cèdre
(Cf. Diag. IV).
Dans ces successions, Quercus ilex est une espèce transitoire facilitatrice.
Le passage par Quercus ilex existe dans de nombreuses successions primaires,
secondaires de la série de cèdre. Il est observé soit dans des successions primaires à
partir de l'installation de lithophytes sur substrat meuble et mobile soit dans des
successions secondaires au cours desquelles Quercus ilex peut:
- soit s'installer à l'état de semis dans une végétation pyrophytique (Cf. Diag. III),
- soit être préexistant et former des cépées qui permettent le développement des
semis de cèdre (Cf. Diag. IV).
Réinstallation aléatoire et directe du cèdre
Le pacage intensif dégrade essentiellement les strates basses et le sol. Les
vieux sujets persistent mais la régénération directe du cèdre est rendue impossible.
La foudre, les chablis, les chutes individuelles d'arbres et de branches altèrent
partiellement la structure aérienne. Il y a libération d'espace mais sans que les
potentialités biologiques du sol soient affectées. Le cèdre se réinstalle sans préparation
dans toutes les éclaircies créées (Cf. Diag. V).
Les éléments structuraux types 15, 16, et 29 illustrent les états de faible
déséquilibre qui permettent la réinstallation directe du Cèdre (tableau partiel nº3).
Recouvrement global de la végétation de 70 à 75%, de la litière de 20 à 25%,
des affleurements de 5 %.
Le sol de type A/C est profond, humifère et à structure grumeleuse. Le cèdre
existe dans toutes les strates avec: Ilex aquifolium, Taxus baccata, Bupleurum
balansae, Doronicum atlanticum, Viola mumbyana, Geum sylvaticum, Agropyron
elongatum, Paeonia corallina, Danna verticillata.
Diagramme III de la succession secondaire à Ampelodesma mauritanicum, Quercus ilex, Cedrus atlantica.
Diagramme IV de la succession secondaire à Ampelodesma mauritanicum, Quercus ilex prééxistant, Cedrus atlantica.
 Il peut exister plus de 200 régénérations de Cèdre dans un seul élément
structural (E.S.29).
- Moins de 20 cm : plus de 100 sujets
- Entre 20 et 50 cm : 30 sujets
- Entre 50 cm et 1 m : 60 sujets
- Entre 2 et 4 m : 100 sujets.
Les jeunes cèdres ont une distribution contagieuse à la périphérie des grands
semenciers. Leur disposition montre qu'ils ne résistent ni physiologiquement à l'ombre
des vieux sujets ni mécaniquement à leurs branches étalées. Les potentialités du sol
constituent un facteur de compensation vis à vis du comportement sciaphile des jeunes
pousses. Les semis trouvent un sol suffisamment profond pour leur enracinement et
disposent de l'eau nécessaire à leur développement. Ils peuvent ainsi supporter
l'ensoleillement néfaste de la période estivale dès les premiers temps de leur apparition.
Au fur et à mesure de la croissance des jeunes cèdres, l'élément structural se
reconstitue et acquiert la complexité caractéristique de l'utilisation optimale du milieu (cf.
Diag. V).
L'élément structural type Nº42 représente l'état subfinal de l'évolution
progressive des éléments structuraux 15, 16 et 29. Il peut aussi représenter l'état de
départ de la dégradation de faible intensité. Le recouvrement global de la végétation est
de 80%, de la litière de 15%, des affleurements de 5% (cf. tableau partiel Nº3).
Le sol est profond, de type A/C. L'horizon hunifère est très épais.
La diversité floristique est faible en raison du couvert dense et de l'ambiance
humide créée par Cedrus atlantica, Taxus baccata et Ilex aquifolium. sont présentes les
espèces forestières sciaphiles: Bupleurum balansae, Potentilla micrantha, Doronicum
atlanticum, Viola sylvestris, Bunium alpinum.
Diagramme V de la réinstallation aléatoire du Cedrus atlantica
Tableau partiel nº3: Réinstallation aléatoire et directe du Cedrus atlantica

Caractères éco-relevés logiques et 42 ----- 15 16 29 ----- 42

biotiques
Pente (%) 65 65 65 45 65
Recouvrement global de la vététation 75 70 75 75 75
(%)
Recouvrement de la litière (%) 20 25 20 20 20
Recouvrement des affleurements (%) 5 5 5 5 5
epaisseur de la litière:
- Litière brute (cm) 5 2 3 4 5
- Litière litée (cm) 7 5 5 5 7
Espèces 42 15 16 29 42 Tb
Cedrus Atlantica
. Nanophanérophyte 35 25 100
. Microphanérophyte 1 2 20
. Mésophanérophyte 1 1 1 1 1
Ilex aquifolium 1 1 1.7r 1 Mi
Taxus baccata 1 1 1 1 Mi
Daphne laureola 6 3 10 14 6 N
Lonicera etrusca 4 10 10 1
Chrysanthemum fontanesii 1
Rosa montana 2 5 7
Crataegus laciniata 2
Cotoneaster racemiflora 2
Galium ellipticum .. ..1 .. .. ch
fiupleurum balansae 5 5 .. .. 5
Lamium longiflorum .. .. ..
Galium motlugo .. .. ..
Teucrium chamaedrys 2 ..
Salvia officinalis 10
Polentilla micrantha 10 .. .. .. 10 Hc
Doronicum atlanticum 6 .. .. .. 6
Viola sylvestris .. ..
Viola rnumbyana 10 6
Hypochoeris laevigata 2 3
Pimpinella battandieri .. ..
Luzula nodulosa .. ..
Hyoseris radicata 10
Geum sylvaticum 1 3
Dactylis glomerata .. ..
Ranunculus millefoliatus .. ..
Arabis alpina 20 ..
Plantago lanceolata 2
Phlomis bovei 10
Agropyron elongatum ..
Phlomis crinita 1
Beta vulgaris 5 5 G
Bunium alpinum .. ..
Geranium pyrenaicuin .. .. ..
Paeonia corallina 1 2 10
Daucus setifolius .. .. ..
 Ranunculus bullatus ..
Daucus sp. 2 1
Danaa verticillata ..
Vicia sp. .. T

Symboles utilisés:
.. : effectif supérieur á 50 r : rejets
Tb : types biologiques Mi : microphanérophytes
N : nanophanérophytes Ch : chamaephytes
Hc : hemi-cryptophytes G : géophytes
T : thérophytes

CONCLUSION GENERALE
Les successions végétales décrites montrent que lorsque le milieu est très
dégradé, l'installation du Cèdre a lieu par l'intermédiaire de succession organismique
conçue au sens de Clements (1916-1936) comme une substitution graduelle d'espèces
dans l'espace et dans le temps. Le long des successions, les espèces végétales
apparaissent, disparaissent et se remplacent selon des vitesses d'évolution variables.
Leur installation et leur croissance modifient progressivement le milieu en faveur de
l'arrivée et du développement du cèdre.
Dans la série du cèdre, l'intensité de la dégradation et la nature du substrat
induisent deux types de successions:
- Des successions primaires rupicoles ou lithophytiques aboutissant au cèdre par
l'intermédiaire de Juniperus comtnunis à partir d'un substrat nu rocheux ou
meuble.
- Des successions secondaires pyrophytiques aboutissant au Cèdre par
l'intermédiaire de Quercus ilex.
Diagramme VI des successions primaires et secondaires de la série du cèdre
 Lorsque la dégradation du milieu est moindre, la réinstallation du cèdre est
directe et sans préparation préalable du milieu par les autres espèces.
Le cèdre obéit à divers processus successionnels qui s'établissent spontanément
en fonction des conditions de dégradation.
Le fonctionnement des mécanismes appréhendés reste à définir au plan
écophysiologique.
SYMBOLES UTILISES

Artemisia atlantica Cedrus atlantica

Aslragalus armatus Cedrus atlantica

ssp. numidicus nain et tabulaire
Cirsium casabonae

Bupleurum spinosa Taxus baccata

Asphodelus cerasiferus

Jurinea humilis Ilex aguifolium

Berberis hispanica

Juniperus commuais Ampelodesma

mauritanicun

rosa montana

Lonicera etrusca Genista tricuapidata

Catycotome spinosa Duphne loureola

Crataegus luciniata Cotoneaster racemiflora

Scabiosa crenata Quercus ilex

BIBLIOGRAPHIE
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