LES BRYOPHYTES

I/ GENERALITES

Les Bryophytes sont également appelés Mousses. Ce sont des végétaux d'organisation relativement simple, de
petite taille mais qui possèdent pour certains une « véritable tige feuillée ». Ils n’ont pas de véritable système
racinaire., ce sont les Archizophytes. Il n'existe pas de véritable feuille, et ils ne possèdent pas de système vas-
culaire.

Les Bryophytes appartiennent aux Chlorobiontes , c’est-à-dire qu’ils possèdent de la chlorophylle a et de la

chlorophylle b, ainsi que de l’amidon dans des plastes.

Les Bryophytes font partie des Embryophytes. Ce terme désigne les groupes végétaux chez lesquels on trouve
un embryon pluricellulaire qualifié de régionalisé c’est-à-dire qui comporte différentes zones donnant des tissus
différents.

Chez les Embryophytes, les cellules reproductrices (gamètes) sont formées dans des compartiments spécialisés,
les gamétanges : les Archégones pour la partie femelle et les Anthéridies pour la partie mâle.
En fait, le terme de Bryophytes ne représente pas un groupe homogène mais regroupe trois lignées évolutives
(phyllum) différentes, ce qui explique qu’ils soient parfois notés entre guillemets.

II/ BIOLOGIE

Les Bryophytes se présentent soit sous forme de « plante feuillée » (en fait ce ne sont pas de vrais feuilles car
elles ne comportent pas de tissus conducteurs de sève) soit sous forme d’un thalle de forme variable; (c'est une
structure ou toutes les cellules se ressemblent sans différenciation physiologiques, ainsi, toutes les fonctions sont
reparties dans toutes les cellules). L'absorption de l'eau et des sels minéraux se fait au niveau de la surface
de la paroi hémiperméable de toutes les cellules.

Ces plantes n’ont pas non plus de vrais racines mais des rhizoïdes, files de cellules permettant essentiellement
l’ancrage sur un support. S’il n’y a pas de vrais tissus conducteurs de sève organisés, on observe cependant dans
certains groupes la présence de cellules transportant des liquides : les hydroïdes qui véhiculent eau et sels miné-
raux (absence de lignine dans leurs parois) et des leptoïdes qui véhiculent les métabolites issus de la photosyn-
thèse.

Les Bryophytes vivent dans des zones humides et sont capables d’assimiler l’eau et les sels minéraux par toute
leur surface. Ils se déshydratent très fortement quand l’eau vient à manquer mais redémarrent leur croissance dès
que l’humidité est rétablie, ce sont donc des plantes reviviscentes. Les Bryophytes ne synthétisent pas de li-
gnine, principale molécule responsable de la dureté des tissus végétaux, ce qui se traduit par une taille toujours
réduite (de quelques centimètres à quelques dizaines de centimètres au maximum).
C’est probablement le premier groupe végétal descendant d’un ancêtre chlorobionte qui a colonisé les terres
émergées.

Ses représentants peu diversifiés et imparfaitement adaptés à la vie aérienne, restent toujours très inféodés aux
milieux humides à la fécondation.

III/ CYCLE DE REPRODUCTION

Comme chez tous les autres végétaux, le cycle de reproduction présente une alternance de générations : le gamé-
tophyte à n chromosomes produisant les gamètes (résultant de la germination d’une spore), et le sporophyte à 2n
chromosomes résultant de la fécondation (rencotre des gamètes). Ce qui est remarquable chez les Bryophytes,
c’est que le gamétophyte est dominant et représente la forme pérenne de la plante. La partie à 2n chromosomes,
le sporophyte, jamais feuillé, le plus souvent non chlorophyllien, vit en parasite du gamétophyte et a une durée
de vie relativement courte.

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Le sommet des plantes feuillées présente à certaines périodes de l’année des feuilles desséchées formant des
sortes de coupelles. Dans ces coupelles on trouve, mélangés avec des poils stériles (paraphyses), dans le cas où
les sexes sont séparées, des anthéridies sur les pieds mâles et des archégones sur les pieds femelles (B).

Lorsque les deux sexes sont présents sur le même pied, anthéridies et archégones apparaissent dans la même
coupelle.

Fig.1 : Corbeille d’anthéridies de Fig.2 : Corbeille d’archégones d’une Mousse

Polytrichum juniperinum

Les anthéridies se présentent sous forme de sacs plus ou moins ovoïdes , le plus souvent stipités (présence d’un
pied).

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Fig.3 : Représentation schématique d'une Anthéridie

Les archégones ont une forme de bouteille au col allongé et au « ventre » renflé contenant une seule oosphère.

Fig.4 : Représentation schématique d’un Archégone

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A maturité, les anthéridies libèrent des anthérozoïdes (gamètes mâles) qui, à condition qu’il y ait suffisamment
d’eau, nagent en direction des archégones. Les anthérozoïdes sont guidés par un gradient chimique dû à la libéra-
tion de molécules attractives par la désintégration des cellules centrales du col des archégones. Les anthérozoïdes
pénètrent dans le col des archégones et fécondent les oosphères (C).
Le zygote résultant de cette fécondation est donc à 2n chromosomes. Il démarre des mitoses (D) et donne un
sporophyte (sporogone) qui, chez les mousses, se présente toujours comme une soie terminée par une partie
élargie, la capsule ou sporange (E). Généralement, ce sporange n’est pas chlorophyllien; il émet un suçoir qui se
branche sur les tissus du gamétophyte et vit en parasite de ce dernier.

Au niveau de la capsule se déroule une méiose (réduction chromatique) permettant de passer des cellules mères
diploïdes à des cellules filles haploïdes, les spores (F).
Les spores sont libérées sur le sol et, si les conditions extérieures le permettent, germent pour donner un filament
ramifié, le protonéma (du grec protos = premier; nema = filament); (G).

C’est sur ce protonéma qu’apparaissent des bourgeons donnant enfin naissance à des nouvelles plantes feuillées
(H). Lorsque les spores ont été libérées, le sporogone disparait, il ne reste plus que la plante feuillée à n chromo-
somes.

Ce cycle montre donc une très nette dominance de la partie gamétophyte à n chromosomes correspondant à la
plante feuillée. L’eau du milieu est indispensable au déplacement des anthérozoïdes, surtout lorsque les deux
sexes sont sur des individus séparés ou moins éloignés l’un de l’autre.

La forme des gamétophytes et des sporophytes varie selon les groupes de Bryophytes, mais le déroulement du
cycle est toujours le même.

Fig 5 : Cycle de reproduction d'une Mousse

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 Fig 6 : Schéma du Cycle de reproduction d'une Mousse

Fig. 7 : Germination d’une spore de mousse jusqu’au Protonema

IV / LA MULTIPLICATION VEGETATIVE

La multiplication végétative des bryophytes permet à ces végétaux de conquérir avec efficacité de grandes sur-
faces de substrat sur lequel elles se développent. La plupart du temps, cette multiplication se fait par fragmenta-
tion du gamétophyte.
En particulier, les parties les plus anciennes du gamétophyte meurent et dégénèrent, isolant ainsi les différents
rameaux encore vivants.

Chacun d'eux devient alors un individu autonome. Ce processus contribue à donner aux mousses cet aspect ca-
ractéristique en touffe.

Chez certaines espèces, le gamétophyte peut différencier des petits massifs cellulaires, les propagules,
à l'extrémité des tiges, sur les feuilles, ou dans des structures spécialisées, appelées corbeilles à
propagules. A maturité, ces propagules sont disséminées par l'eau et donnent naissance, en se dévelop-
pant, à un nouvel individu gamétophytique.

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V/ CLASSIFICATION
On a identifié près de 20 000 espèces de Bryophytes que l’on classe en trois classes: les Bryophytes
sensu stricto, les Marchantiophytes ou Hépatiques et les Anthocérophytes.

Fig. 8 : Grands groupes de Bryophytes

V.1/ Les Marcantiophytes ou Hépatiques

On en connait plus de 9 000 espèces. Le nom d’Hépatiques vient de la ressemblance du thalle de certaines es-
pèces avec les lobes du foie. On les trouve toujours dans des milieux très humides : cascades, rochers éclabous-
sés, bords d’étang, forêts humides des forêts tropicales. Elles se divisent en deux grandes catégories suivant la
forme de leur appareil végétatif (qui correspond au gamétophyte à n chromosomes).
Un quart d’entre elles sont sous forme de thalle appliqué sur le support et fixé par des rhizoïdes unicellulaires.
Les ramifications sont dichotomiques. Sur ce thalle se différencient les organes reproducteurs. Dans le genre le
plus connu Marchantia, les anthéridies forment des sortes de petits disques portés par un pédoncule, les anthéri-
diophores et les archégones sont portés par des structures en forme de parapluie, les archégoniophores.

Près de trois quarts des espèces ont un aspect feuillé, comme les Jungermanniales. Toutefois, elles portent des
feuilles sur trois rangs, ce qui les différencie des mousses qui ont des feuilles à dispositions spiralée. Les anthé-
ridies se forment le plus souvent, sur des courts rameaux latéraux et les archégones sont entourés d’une gaine
tubulaire (appelée improprement périanthe).

Selon les donnée de la biologie moléculaire, les Hépatiques seraient les plantes actuelles les plus proches des
algues vertes et donc descendraient probablement des premières plantes terrestres ayant réalisé l’émergence.

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 Fig. 9 : Photo de Pelia epiphylla (hépatique)

Fig. 9 : Photo de Porella platyphylla

Fig. 10 : Thalle felle de Marchantia portant des archégoniophores

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 Fig. 11 : Thalle mâle de Marchantia portant des anthéridiophores

V.2/ Les Bryophytes sensu stricto: on a identifié plus de 10 000 espèces de Bryophytes sensu stricto. Le gamé-
tophyte est en général dressé, relativement à « feuilles », à rhizoïdes pluricellulaires. Bien que la presque
totalité des espèces soient inféodées aux milieux, humides certaines peuvent pousser dans des zones sèches où
leur croissance est dépendante d’une humidité occasionnelle.

Les Bryophytes sensu stricto sont subdivisés en trois ordres:

les Sphagnales (ou Sphagnidae)

les Andréales (ou Andreaidae)

les Bryales (ou Bryidae), les « vrais Mousses »

V.2.1/ Les Sphagnales

Elles comprennent un seul genre: Sphagnum, représentant environ cent cinquante espèces peu différenciées les
unes des autres. Très largement distribuées, elles forment des colonies importantes, toujours sur des sols tour-
beux ou marécageux; ce sont des mousses des tourbières.

Fig.12 : Tapis de Sphagnales

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V.2.2/ Les Andréales

Elles ne comptent que deux genres Andraea et Andreaeobryum, regroupant une centaine d’espèces.

Les espèces du genre Andraea sont parfois appelées mousse de granite ou mousses des roches car ces petites
mousses d’un brun noirâtre vivent sur des roches granitiques où elles forment des petits coussinet, le plus
souvent à haute altitude.
Le genre Andreaeobryum ne compte, lui qu’une seule espèce dont l’aire est limitée au nord ouest du Canada et à
l’Alaska où elle poussent sur des roches calcaires.

V.2.3/ Les Bryales

Ce sont les vrais mousses qui comptent environ 10 000 espèces. On les rencontre le plus souvent en milieu hu-
mide, sur le sol, sur des rochers. Dans certaines régions à très forte humidité (forêts tropicales), elles vivent
souvent en épiphytes sur les branches des arbres

Fig.13 : Tapis des Bryales ou Mousses vraies

V.3/ Les Anthocerophytes

Il existe une centaine d’espèces connues seulement. Le gamétophyte thalloïde est en forme de feuille arrondie,
d’un à deux centimètres de diamètres. Les rhizoïdes sont unicellulaires. Certaines espèces réalisent une symbiose
avec les bactéries fixatrices d’azote. Les anthéridies et les archégones (à col réduit)sont enfoncés dans la face
dorsale du thalle. Le sporophyte issu de la fécondation a une forme allongée caractéristique correspondant à une
longue capsule cylindrique portée par un pied.

L’ensemble ressemble à une corne de quelques centimètres de long. La libération des spores se fait grâce à l’ap-
parition de deux fentes longitudinales. Comme chez les Mousses et à la différence des Hépatiques, le sporophyte
possède une cuticule et de vrais stomates. Pour de nombreux auteurs, ces deux caractères sont la preuve de la
proximité phylogénétique des Anthocérophytes avec les plantes vasculaires.

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 Fig.14 :Tapis d’Anthocerophytes

Fig.15 : Sporophytes et Gamétophytes d’Anthocerophytes

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