Reproduction chez les angiospermes

Chez les Angiospermes, l’appareil végétatif est constitué de racines, tige et feuilles. Ces organes assurent la nutrition et la croissance de
la plante. Cependant, l’appareil reproducteur est constitué de fleurs qui se transforment en fruits. Le fruit contient les graines qui
assurent la dissémination de l’espèce et la résistance lors de la mauvaise saison.

1/ Gamétogénèse
La gamétogénèse est un ensemble des processus contribuant à la formation des gamètes mâle et femelle à partir d’une cellule originelle
dite cellule mère.

1-1/ Les organes r epr oducteur s mâles (étamines)

Elles sont formées d’un filet et une anthèr e (partie fertile de l’étamine et le siège de formation des grains de pollen) avec quatre sacs
polliniques. Les grains de pollens se forment dans les étamines. La différenciation commence à partir d’un méristème (cellules
à caractère embryonnaire) limité par une couche de cellules appelées « épiderme », l’anthère présente alors quatre bosses correspondant
aux quatre futurs sacs polliniques. Dans chaque bosse, quelques cellules sous épidermiques à caractère embryonnaires se différencient en
ar chéspor es. Chaque ar chéspor e se divise tangentiellement et donne : une cellule externe ou pariétale destinée à former les diverses
couches cellulaires de la paroi du sac, et une cellules interne ou cellule mère (sporogène) dont la multiplication donne quatre microspores
diploïdes entourées de cellules nourricières. Par la méiose ces microspores évoluent en tétr a-spor es haploïdes qui vont continuer à
se diviser, au moins une fois, par une simple mitose asymétrique pour donner une cellule végétative (grosse cellule) possède une paroi
rigide et épaisse à double couche exine (externe et fortement ornementée) et intine (interne), et elle englobe la plus petite dite une
cellule génér atrice qui est dotée d’une paroi très mince. A la différence de la cellule génératrice, la cellule végétative est riche
en organites. Quand les fleurs sont fonctionnelles pour les organes reproducteurs mâle et femelle, les grains de pollens seront
libérés dans l’atmosphère par déchirure des sacs polliniques.
Figure 1 : Coupe transversale schématique d’une anthère

Figure 2 : Etapes de la formation d’un grain de pollen

Figure 3 : Structure du grain de pollen

1-2/ Les organes r epr oducteur s femelles (car pelles ou gynécée)
Chez les Angiospermes, le carpelle est constitué de deux parties : la basale creuse contient le ou les ovules et la sommitale
forme le pistil constitué de style et des stigmates. L’ovule est de forme ovoïde, limité extérieurement par deux téguments
(parfois un seul) interrompus par un micropyle. L’ovule contient le gamétophyte femelle haploïde ; le sac embr
yonnair e (macrospore).

1-2-1/ Str uctur e de l’ovule

*Placenta : partie de l’ovaire à laquelle sont fixés les ovules, directement ou par l’intermédiaire d’un funicule.

*L’ovule est fixé à la paroi de l’ovaire par le funicule (petit pédoncule)

*Le hile est l’extrémité du funicule (endroit où commence la partie ovoïde)

*Par le funicule passe le faisceau conducteur qui alimente l’ovule

*La bifurcation (ramification) du faisceau s’appelle la chalaze

*L’ovule est entouré de téguments

*Le micropyle est l’endroit où passe le tube pollinique (ouverture dans les téguments de l’ovule)

*Le raphé est la soudure entre le tégument et le funicule

*Le nucelle est le tissu nourricier

*Sac embr yonnair e : gamétophyte femelle

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 Figure 4 : Structure générale d’un ovule

Figure 5 : Différents types des ovules ; ovule orthotrope (droit), ovule anatrope (renversé),
ovule campylotrope (recourbé).

1-2-2/ For mation de la mégaspor e (macr ospor e) : une cellule sous épidermique
située dans l’axe du nucelle sous le micopyle, appelé l’ar chéspor e, subit deux divisions par
une cloison transversale, la cellule inférieure (sporogène (cellule mère)), subit une méiose et
donne quatre macrospores disposées en file, dans l’axe de l’ovule. La cellule inférieure donnera
le sac embryonnaire, les autres dégénèrent.
1-2-3/ For mation du sac embr yonnair e : Les huit noyaux résultent de trois divisions successives par mitose d’une
mégaspore (macrospore) se séparent par un cloisonnement. Ils se disposent par tétrade aux deux extrémités de la cellule
; un noyau de la tétrade supérieure se rapproche d’un noyau de la tétrade inférieure et fusionnent pour donner le
noyau secondaire du sac (cellules accessoires). Les trois noyaux des deux pôles qui restent vont s’individualiser formant
des cellules. L’une des cellules (la centrale) du pôle micropylaire donne le gamète femelle ou oosphèr e, les deux
autres, les synergides sont chargées de guider le tube pollinique en émettant une substance chimiotactique. Les trois
cellules inférieures (du pôle chalazien) constituent les antipodes. L’ensemble des cellules formées constitue le
gamétophyte femelle « sac embryo nnaire ».

Figure 6 : Formation du sac embryonnaire

 Formation du sac embryonnaire

mitose 1 mitose 2
n n mitose 3
n n
méïose n
n n
(RC)
n
n
4 cellules filles n
n
haploïdes n
2n

cellule mère 3 des 4 cellules n n

diploïde dégénèrent
n

sac embryonnaire :
8 noyaux haploïdes

Figure 7 formation du sac embryonnaire

2/ Pollinisation
A maturité le sac pollinique s’ouvre par les fentes de déhiscence et libère les grains de pollen. La
pollinisation est le processus de transport du pollen (gamétophyte mâle) de l’étamine jusqu’aux
stigmates (élément récepteur femelle), permettant ainsi la fécondation de la fleur receveuse. La
pollinisation peut se faire, par le vent (anémophilie), par l’eau (hydrophilie), par les animaux
(zoophilie) ou par l’homme (mannuelle). Dans le cas de la zoophilie, les animaux impliqués le plus
souvent sont des insectes (entomophilie), parfois des oiseaux (ornithophilie).
Il existe deux types de pollinisation : Pollinisation autogame et Pollinisation allogame : voir
définition et explication dans chapitre pollinisation.

Figure 8 : Différents types de pollinisation (autogame et allogame)

3/ La double fécondation

Processus caractéristique des Angiospermes consistant en l’union simultanée des deux gamètes mâles (cellules
spermatiques), véhiculé par le tube pollinique, à deux cellules du sac embryonnaire : l’un avec
l’oosphère ou gamète femelle et l’autre avec la cellule centr ale.

Avant la double fécondation il y a une phase marquée par la formation d’un tube pollinique qui s’enfonce dans
le style jusqu'à l’ovaire. Ce tube pollinique constitue le vecteur des deux gamètes mâles issus de la
division en deux noyaux reproducteurs que renfermait le grain de pollen ; par chimiotactisme il atteint un
ovule, pénètre généralement par le micropyle et décharge son contenu dans une des deux synergides du sac
embryonnaire.
 Figure : Germination du tube pollinique et rapprochement des gamètes

Figure 9: Germination du tube pollinique et rapprochement des gamètes

La double fécondation proprement dite consiste alors en la fusion d’une cellule spermatique avec l’oosphère et de
la seconde cellule spermatique avec la cellule centrale. La fécondation de l’oosphère aboutit à la formation d’un
zygote diploïde qui évoluera en un embr yon (2n). Celle de la cellule centrale donne le zygote-albumen (3n) (ou
zygote accessoir e), ce dernier est à l’origine de l’albumen, tissu nourricier gorgé de réserve.

Figure 10 : Processus de la double fécondation

La présence d’un albumen fonctionnel est indispensable au bon développement de l’embryon. Cet albumen peut être résorbé (graine
exalbuminée) ou être très visible dans la graine (embryon et ses cotylédons n’occupant qu’une partie du volume de la graine). Après
la fécondation, les synergides et les antipodes dégénèrent. L’ovaire se transforme en fruit, l’ovule se transforme en graine. L’œuf
principal se développe par mitose, pour donner l’embryon qui est constitué d’une radicule, d’une tigelle, de deux cotylédons et d’un
bourgeon terminal (gemmule). L’œuf secondaire se développe par mitose pour donner l’albumen.

Le sac embryonnaire cède la place à l’embryon et l’albumen. Le nucelle régresse. Les téguments de l’ovule deviennent les
téguments de la graine. L’essentiel du volume de la graine est occupé par les deux cotylédons pour certaines espèces, ou par
l’albumen pour d’autres. L’albumen et les cotylédons sont des tissus riches en réserves nutritives. Ils assurent la nutrition de l’embryon
au moment de la germination de la graine.

Après l’accumulation des réserves, la graine subit une dessiccation et rentre dans une vie ralentie. Ainsi la graine est une forme
de dissémination et de résistance. Durant la vie ralentie, les rythmes de la nutrition et de la respiration sont très faibles (faible
niveau d’absorption d’oxygène et faible niveau du rejet de CO2).

Lorsque les conditions sont favorables, la graine germe, elle passe de la vie ralentie à la vie active. L’embryon se nourrit durant
les premiers jours de la germination des réserves de la graine. La croissance de l’embryon donne lieu à une plantule
constituée de racines, tige, cotylédons, feuilles et bourgeon terminal. Les réserves s’épuisent au fur et à mesure de la croissance
de la plantule. Après le développement des racines er des feuilles, la plantule devient autonome sur le plan de nutrition. Ainsi,
l’absorption de l’eau et des sels minéraux se fait au niveau des racines, la photosynthèse a lieu au niveau des feuilles.

Figure 11: Formation de la graine

Les différents types de graines.

- le périsperme, tissu diploïde (possédant 2n chromosomes) provenant du

nucelle entourant le sac embryonnaire. Les graines à périsperme sont peu
courantes (les graines des Chénopodiacées par exemple), Betterave, laitue.

-L'albumen peut être plus ou moins développé dans la graine. Il peut contenir
toutes les réserves nutritives, qui seront utilisées par l'embryon lors de la
germination. Les graines de ce type sont dites « albuminées ». Le blé, maïs.

- les graines dites « exalbuminées », les réserves sont stockées directement

dans les cotylédons, l'albumen étant alors très réduit.
Soja, haricot, tournesol, pois. Orchidées, crucifères.

* L'albumen peut persister comme tel et servir de réserve alimentaire pour le

développement futur de l'embryon au cours de la germination (graines
albuminées ex. : céréales).

* Il peut aussi être entièrement consommé par l'embryon au cours du développement de

celui-ci, comme tout ce qui reste du nucelle lui-même, voire encore le tégument
interne. Les matières de réserve sont alors stockées dans les cotylédons (C). On parle alors
de graines exalbuminées (ex. :légumineuses Fabacées).

* Il n'est pas rare que persiste, autour de l'albumen à maturité, une portion
périphérique du nucelle, le périsperme, qui peut parfois remplacer l'albumen
(graines périspermées).
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 Les graines protègent les embryons, ce qui facilite leur survie en conditions
défavorables.. Elle constitue une structure de protection qui permet à la plante de
résister à des périodes plus ou moins longues de conditions défavorables
saisonnières (températures extrêmes, sécheresse) pendant lesquelles la plante
serait incapable de pousser, ni même parfois de vivre. Les graines peuvent ne
jamais se développer si les conditions climatiques défavorables se prolongent.

+ taille et poids des graines extrêmement variables :

* de quelques microgrammes chez certaines orchidées

(500 000 graines par gramme !)

* à 20 ou 30 g chez le palmier (Arécacées )

Figure 11 : Cycle de développement des Angiospermes