Angiospermes
Angiospermes
Angiospermes
□ Acquisition de la fleur et du carpelle (angiospermie) : la formation d’un organe clos (ovule protégée par
un ovaire)
I-Caractères généraux
Les Angiospermes est un groupe immense regroupant entre 250 000 et 300 000
espèces dont la morphologie est très variée (arbres, arbustes et herbes), avec une ramification
monopodiale (bâtie sur l’activité d’un seul bourgeon) ou sympodiale (bâtie sur l’activité de
plusieurs bourgeons et formée d’axes courts). Ce sont des végétaux adaptés à la vie terrestre
ayant de fortes interactions avec les animaux dans la pollinisation et la dissémination des
graines (les Angiospermes dominent la flore actuelle ; ils représentent 85% des
Embryophytes).
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* Grains de pollen bi ou tricellulaires, inaperturés, monoaperturés ou triaperturés et dérivés
(polyaperturés). Une aperture est une ouverture dans la paroi du grain de pollen, permettant
la sortie du tube pollinique.
* A la suite de la double fécondation, le gynécée (ensemble des carpelles) se transforme en
un fruit contenant les graines (ovules) ;
* Il y’a une double fécondation. Elle met en jeu 2 gamètes mâles, l’un d’entre eux féconde
l’oosphère et donne un zygote (2n) à l’origine d’un nouvel individu ; et l’autre gamète s’unit
aux 2 noyaux polaires, ainsi un tissu triploïde (3n) se forme : c’est l’albumen (tissu de
réserves)= réserves nutritives de la graine.
APPAREIL VEGETATIF
Il est très perfectionné :
Le xylème se différencie en vaisseaux à rôle conducteur et en fibres à rôle de soutien. Les
vaisseaux sont rayés, réticulés, ponctués et leurs cloisons transversales disparaissent,
permettant une circulation continue de la sève : de tels vaisseaux sont dits parfaits :
hétéroxylème.
Ceux des Ptéridophytes et des Gymnospermes « sensu lato » hormis les Gnétophytes, gardent
leurs cloisons transversales et sont « imparfaits ») : trachéides.
La ramification est toujours latérale, non dichotomique : chaque rameau est alors axilé par
une feuille modifiée ou bractée (souvent caduque).
L’accroissement en largeur se fait par le jeu de méristèmes secondaires comme chez les
Gymnospermes « sensu lato ».
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CARACTERES DES ANGIOSPERMES
Acquisition du carpelle
Acquisition des étamines, portant 2 paires de sacs polliniques (anthères)
Acquisition de la fleur
Double fécondation (non homologue à la double fécondation des Gnétophytes)
Acquisition des vaisseaux vrais dans le xylème (hétéroxylème)
Phloème composé de tubes criblés et de cellules compagnes
Bryophytes
Ptéridophytes
*Chez les espèces évoluées, les pièces florales sont disposées selon des cercles ou verticilles
dont la disposition varie en fonction des espèces. Le nombre des pièces florales se stabilise
(trimère, pentamère).
Chez les espèces primitives, les pièces florales peuvent être insérées en hélice et leur nombre
est non fixé.
*Les fleurs sont axilées par une feuille modifiée ou bractée souvent caduque.
*Le réceptacle floral (sur lequel sont insérés les pièces florales) peut être convexe
(thalamiflore), aplati portant un disque nectarifère (disciflore) ou creusé en forme de coupe,
concave (caliciflore).
*Les fleurs dialysépales sont à sépales libres et les fleurs gamosépales sont à sépales soudés ;
de la même manière, on distingue des fleurs dialypétales et des fleurs gamopétales. Le
périanthe tout entier peut manquer, la fleur est alors apérianthée ; lorsque la corolle manque,
la fleur est dite apétale.
*Le nombre, la forme et les dimensions des étamines sont variables : les étamines peuvent
être soudées entre elles par leur filet, on parle de synstémonie ou par leur anthère, on parle
alors de synanthérie ; les étamines peuvent être de différentes tailles, on parle
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d’hétérostémonie ; la diplostémonie indique qu’il existe deux verticilles d’étamines ; les
staminodes sont des étamines incomplètes non pollinigènes.
*Les fleurs à ovaire supère ou superovariées ont le gynécée situé au-dessus du niveau
d’insertion des autres pièces florales ; dans les fleurs hypogynes, les étamines sont insérées
sous le gynécée. Dans les fleurs périgynes, les étamines paraissent insérées sur le pourtour du
gynécée.
Les fleurs à ovaire infère ou inferovariées possèdent un gynécée inséré au-dessous des autres
pièces florales et en particulier des étamines ; dans ce cas dans ce cas les fleurs sont épigynes.
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Organisation des carpelles :a-c. Différents types de pistils représentés en coupe
longitudinales et transversales.
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I- Eléments reproducteurs femelles
L’ovule produit par le sporophyte est constitué par le nucelle (mégasporange) qui est
indéhiscent et qui est enveloppé par un tégument simple ou double ; celui-ci est interrompu
au niveau du micropyle. Une cellule (2n) du nucelle devient cellule mère des mégaspores, elle
subit la méiose et donne 4 mégaspores qui ne sont pas libérées et dont trois dégénèrent. La
macrospore persistante subit alors 3 mitoses successives pour donner une cellule à 8 noyaux :
c’est le sac embryonnaire à 8 noyaux caractéristiques des Angiospermes, gamétophyte
femelle à 8 noyaux avec une oosphère unique, deux synergides, deux noyaux polaires et trois
antipodes.
Dans les sacs polliniques, le tissu sporogène diploïde (cellule mère) donne, après méiose, les
microspores haploïdes. Chaque microspore subit une 1ère division pour donner une cellule
végétative (à l’origine du tube pollinique) et une cellule gamétogène (qui sera à l’origine des
2 gamètes mâles). Ce grain de pollen bicellulaire constitue le gamétophyte mâle qui est, ainsi,
très réduit. Sa germination, c'est-à-dire l’émission du tube pollinique, a lieu sur le stigmate.
Les transporteurs des grains de pollen sont abiotiques (vent, eau, …) ou biotiques (insectes,
oiseaux, mammifères, …).
Filet
Etamine
(1) : Apparition d’une cellule-mère dans le nucelle, la cellule mère subit une méiose
(2)+(3) : formation du sac embryonnaire par 3 mitoses:
Formation d’une oosphère (o) ; 2 synergides (s) ; 2 noyaux polaires (np) ;3 antipodes (a)
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Formation du
grain de pollen
(gamétophyte
mâle)
Origine et organisation
du gamétophyte mâle
(grain de pollen) :
a. coupe de la partie
fertile de l’étamine
(anthère) avant la méiose
des cellules mères des
spores.
b. coupe transversale de
l’anthère au moment de
l’ouverture
d. germination du grain de
pollen
e. formation des 2
gamètes mâles 10
III- Fécondation et cycle de reproduction
La pollinisation peut être anémophile ou entomophile. Au contact des stigmates, situés à
l’extrémité du pistil, le grain de pollen augmente de volume par absorption d’eau par la cellule
végétative qui émet un tube pollinique, qui conduit les noyaux fécondants haploïdes mâles
jusqu’au contact d’un ovule. Le mode de fécondation est donc toujours une siphonogamie.
Lorsque le tube pollinique arrive au contact du micropyle de l’ovule, l’un des deux noyaux
féconde l’oosphère pour donner un œuf principal diploïde, qui se développera en embryon
sporophytique ; l’autre noyau mâle fusionnera avec les deux noyaux polaires du sac
embryonnaire pour donner un œuf accessoire triploïde (3n) qui se développera par mitoses
successives pour donner un tissu nourricier triploïde, l’albumen, au dépend duquel l’œuf
principal se développera.
Chez les Angiospermes, il y a donc double fécondation. La fécondation est suivie d’un
durcissement des téguments de l’ovule et d’une forte déshydratation des tissus : il y a
formation d’une graine. Au cours du développement de la graine, l’albumen peut être digéré
par l’embryon (pour les graines exalbuminées) ou persiste et sera utilisé lors de la germination
de la graine (pour les graines albuminées). Parallèlement, chez les Angiospermes, les parois
de l’ovaire se transforment par durcissement ou accumulation de réserves, permettant la
formation d’un fruit qui peut être sec ou charnu.
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a : Germination du tube pollinique
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Formation (a) et organisation de la graine (b, c, et d) (3 types)
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Différents types de fruits : a : tournesol (astéracée) ou blé (poacée) (fruits secs
indéhiscents) ; b : pois (fabacée) (fruits secs déhiscents) ; c : cerise (rosacée) ; d : raisin
(vitacée) ; e : tomate (solanacée) ; g : ananas ; h : fraise (rosacée) (développement du
réceptacle floral) ; i : litchi
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Différents types d’inflorescences
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Différents types de capsule
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Formation des gamétophytes mâles (grain de pollen) et femelle (sac embryonnaire) chez les
Angiospermes
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* Microsporophylle mâle= étamine
* Macrosporange= nucelle
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1 mitose
Formation du
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« Sensu stricto »
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II. Classification phylogénétique des Angiospermes
Les Angiospermes sont classées selon une classification phylogénétique appelée « APG »
(Angiosperm Phylogeny Group, 2009). Parmi les caractères morphologiques retenus, on cite
le nombre de pores du grain de pollen : un seul pore constituant un caractère plésiomorphe,
trois pores (ou plus) étant un caractère dérivé retrouvé chez les Eudicotylédones.
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Angiospermes
Protoangiospermes Euangiospermes
Soudure imparfaite des
Carpelles parfaitement fermés
carpelles, fermés par une
sécrétion
Monocotylédones Monocotylédones
archaïques évoluées
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Classification contemporaine des Angiospermes :
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(Euangiospermes)
Magnoliidées= Dicotylédones
Archaïques
Monocotylédones Archaïques
Monocotylédones
Lillidées
évoluées :
-Lillidées et autres
- Commelinidées
Eudicots Archaïques
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Les Protoangiospermes (Angiospermes imparfaites)
Ils forment un groupe paraphylétique dont les groupes sont frères au reste des
Angiospermes. Ils sont représentés par les espèces à caractères les plus archaïques. Ce groupe
comprend une majorité de plantes aquatiques et certaines espèces sont des arbustes. Ils ne
représentent qu’un nombre très réduit d’espèces (175 espèces). Ce sont des « Angiospermes
basales » dénommé ANITA : comprenant les familles : les Amborellacées, les Nymphéacées,
les Iliacées, les Triméniacées et les Austrobaileyacées).
- Un embryon dicotylé
- Le gynécée est formé de carpelles libres. Ainsi, la fermeture de la partie supérieure
est assurée par une sécrétion et non par un vrai épiderme (=Angiospermes
imparfaites)
- Un périanthe indifférencié formé de tépales : pas de différenciation de sépales et
pétales.
- Les pièces florales sont spiralées avec un nombre très variable.
- Le pollen est monoaperturé.
- Les anthères à 2 thèques, biloculaires et à déhiscence longitudinale.
- L’ovule est bitégumenté, anatrope.
- Le fruit est indéhiscent
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1. Les Euangiospermes (Angiospermes parfaites (carpelles soudés))
A- Les Euangiospermes monoaperturés
Ils regroupent les Monocotylédones et les Dicotylédones archaïques (clade des
Magnoliidées)
Caractères : Le pollen à une seule aperture. Les fleurs sont trimères, apétales ou à périanthe
formé de tépales. Parfois les pièces florales sont insérées en spiral.
Ils regroupent tous les ordres Monocotylédones de plantes aquatiques archaïques. Ce sont
des plantes herbacées caractérisées par :
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- Feuilles simples à nervation parallèle (pas de véritables limbes, c’est la base foliaire
qui devient importante constituant une gaine enveloppant la tige et le pétiole qui
s’aplatit ce qui explique la nervation parallèle).
- Embryon long avec un seul cotylédon
Les Monocotylédones évolués sont représentés par : Les Lillidées et les Commelinidées
- Feuilles simples
- Présence de tépales
- Androcée (ensemble des étamines) est absent chez certains sous-groupes ; les
étamines perdent alors leur fécondabilité.
- Etamines nombreuses à insertion spiralées
- Carpelles séparés.
- Grains de pollen est sans ou à 1 seule aperture (monoaperturé) ou pore
- Fleurs trimères et/ou à disposition spiralée
- Embryon à 2 cotylédons
- Les Magnoliidées se caractérisent par des sécrétions des huiles éthérées (exemple :
Muscadier et le Laurier).
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B- Les Euangiospermes triaperturés : Les Eudicotylédones (=Dicotylédones
vrais =Eudicots) = les Dicotylédonnes triaperturées
Les Eudicotélydones forment un clade très robuste qui contient environ 75% des
Angiospermes. Il rassemble les plantes à fleurs qui sont pourvues de 2 cotylédons et d’un
pollen à 3 aperutres (et plus).
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Les Eudicotylédones évoluées (Eudicotylédones supérieures ou Noyau des Eudicotylédones )
renferment 2 clades:
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III- Etude de quelques Familles : Les Poacées, les Fabacées et les Astéracées
Les Graminées
Clade : Angiospermes
Clade : Euangiospermes monoaperturées
Clade : Monocotylédones évoluées
Ordre : Poales
Famille : Poaceae (Poacées) ; Exemple : Triticum durum L. (blé dur)
Caractères généraux :
•Les Poacées sont appelés aussi les graminées, c’est la famille des céréales : Blé, riz, maïs,
bamabous, orge, avoine…
•Ce sont des plantes herbacées qui peuvent être annuelles possédant des racines fasciculées
ou elles sont vivaces par leurs rhizomes. La tige est cylindrique et creuse portant le nom de
chaume. La tige est interrompue au niveau des nœuds.
•La racine principale avorte, mise en place de racines adventives très ramifiées.
• L’inflorescence est en épillet protégé à sa base par les glumes (feuille modifiée= bractées
stériles) appelées glumes inférieurs et glumes supérieurs.
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La fleur est réduite entourée de 2 bractées :
Viennent ensuite :
- Deux glumellules (=lodicules)
- Un verticille de 3 étamines
- Un ovaire uniloculaire à 2-3 stigmates et un seul ovule
Fleur :
- Fleur de petite taille, bisexuée de type trois. Calice et corolle typiques absents
- Gynécée : 2 carpelles soudés en un seul ovaire uniloculaire surmonté de 2 à 3 stigmates
plumeux
- Androcée : 3 étamines (en nombre de 6 chez les Bambusoideae)
- Formule florale : « 2T (2 lodicules) + 3E + 2C » ; ovaire supère à 2 styles et stigmates
souvent plumeux.
- Pollinisation anémophile
Fruit
- Fruit sec indéhiscent dont la graine est soudée au péricarpe : caryopse
- La graine albuminée contenant un albumen amylacé et un embryon avec un seul
cotylédon.
Panicule
Panicule d’avoine
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Fleur de Poacées La Fleur de Poacées de l’extérieur à
l’intérieur :
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Epillet des Poacées : schéma d’une inflorescence de Poacées
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Les Fabacées « APG III (2009) »
Clade : Angiospermes
Clade : Euangiospermes triaperturées
Clade : Eudicots (Dicotylédones évoluées)
Clade : Rosidées
Ordre : Fabales
Famille : Fabacées (trois sous-Familles : Faboideae, Mimosoideae, Caesalpinioideae)
Caractères généraux
•Appelée famille des légumineuses, représentées par des formes arborescentes et herbacées,
annuelles ou vivaces. Exemples : pois, lentille, soja, fève, haricot, trèfle, luzerne…
•Les racines pivotantes et présentent des nodosités : symbiose avec une bactérie fixant
l’azote.
•Les feuilles sont composées de folioles alternes et stipulées. Présence d’épines et de vrilles.
Fleur
- Inflorescence en grappe
- Fleur bisexuée, zygomorphe, de type 5, sauf le gynécée est monocarpellé
- Corolle zygomorphe dite « papilionacée », dialypétale (pétales libres): Le pétale
supérieur est très important (large)= étandard, qui recouvre les pétales latéraux dits
ailes qui eux-mêmes recouvrent les pétales de la carène qui sont plus ou moins soudés.
- Calice est gamosépale (5 sépales soudés) en forme de tube plus au moins long.
- Androcée : les étamines sont en nombre de 10, généralement soudées par leur filet
(monadelphes) ou 9 soudées et une libre (diadelphes) (ex : haricot) ou libres.
- Gynécée : ovaire supère, 1 carpelle fermé, pluriovulé
- Placentation pariétale
- Graine exalbuminée
- Formule florale : 5S, 5P, (9 +1) E, 1C
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Fruit
- Fruit sec déhiscent : gousse à morphologie très variable
- Les graines sont exalbuminées, riches en amidon, en aleurone et huile selon les
espèces : amidon (pois, haricot, fèves), protéines (soja), huile (arachide)
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Les Astéracées « APG III (2009) »
Clade : Angiospermes
Clade : Euangiospermes triaperturées
Clade : Eudicots (Dicotylédones évoluées)
Clade : Astéridées
Ordre : Astrale
Famille : Astéracées (20 000 espèces et 1 000 genres)
Caractères généraux :
• Cosmopolite et représentée principalement par des plantes herbacées annuelles ou
vivaces, rarement ligneuses.
• Racine pivotante
Fleur
Inflorescence en capitule entouré d’un involucre de bractées et constitué de très petites
fleurs.
Radié : capitule formé de fleurs tubulaires (centre) et des fleurs ligulées (pourtour, à
la périphérie). Exemple : marguerite, tournesol …
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˃ Fleur tubulaire ou fleuron :
˃ Fleur ligulée :
- Zygomorphe
- 3 à 5 pétales soudés (gamopétale) pour former une ligule (à 3 ou à 5 dents)
- Fleurs hermaphrodite ou femelle ou stérile (pour l’attraction des pollinisateurs)
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Capitule d’Astéracée
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(Marguerite)
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Règles utilisées pour la nomenclature d’organismes de végétaux supérieurs:
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Classification phylogénétique des Embryophytes
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stomates)
(Pas de
(Hépatiques)
stomates
Spermatophytes