Chapitre I

MODALITES GENERALES DU
DEVELOPPEMENT

• L’être vivant est le résultat d’une fécondation

donnant un œuf ou zygote (œuf fécondé = 2n
chromosomes).
• Cet œuf rassemble tous les acquis précédents, les
maintient et les transporte dans un être qui va
naître.
 DEVELOPPEMENT
EMBRYONNAIRE DES
METAZOAIRES
 I - MODES DE DEVELOPPEMENT

Embryon

Adulte miniature Larve

= Développement DIRECT

Métamorphose Métamorphose
RADICALE DISCRETE
ex : chenille ex : grillon
= Développement INDIRECT
 MODES DE DEVELOPPEMENT

Selon les espèces :

 Oviparité absolue : développement de l’œuf en
dehors de l’organisme matériel.
Exemple: Oiseaux, Reptiles et Amphibiens

 Viviparité absolue : développement de l’œuf à

l’intérieur de l’organisme maternel et mise en place
de relations foeto-maternelles (placenta)
Exemple : Mammifères Euthérins (vrais
pacentaires).
 Oviparité
 Œuf pauvre en réserves, développent rapide d’ un stade
larvaire (Oursin, 40h après Fec).
 Œuf assez riche en réserves, développement assez rapide et
utilisation des réserves vitellines (Amphibiens 3à 4 jours après
la fécondation).
Dans les deux cas, développement aquatique et formation de
stades larvaires plus ou moins précoces pouvant se nourrir
 Œuf très riche en vitellus, développement à l’intérieur d’une
coquille et formation de plusieurs membranes annexes assurant
à l’embryon nourriture, respiration et protection.
 II - Définitions
L’ontogenèse est l’ensemble des étapes qui
permettent à un œuf fécondé d’aboutir à un être
adulte susceptible de se reproduire.
Elle comporte deux phases principales
• L’embryogenèse = étapes précoces du développement
• La période fonctionnelle = édification de l’organisme
adulte.
 Définitions

L’embryogenèse comprend 3 grandes étapes après la

fécondation :
 Segmentation (clivages ou divisions cellulaires).
 Gastrulation (mise en place des feuillets
germinatifs).
 Organogenèse (mise en place des tissus et des
organes).
III -Etapes du développement embryonnaire
Gamète ♀(n) Gamète ♂(n)
Ovule spermatozoïde

Fécondation Zygote
Période
prémorphogénétique Morula
Segmentation
Blastula
Morphogenèse
Gastrulation
primordiale Gastrula

Morphogenèse
secondaire Neurulation
Neurula

Morphogenèse
définitive Organogenèse Embryon
Segmentation Gastrulation Organogenèse
Œuf → Blastula Gastrula Neurula → adulte

Multiplication 3 feuillets: Mise en place

cellulaire Ectoblaste, progressive des
active : Mésoblaste organes
1 cellule a 103 cellules Endoblaste.

Ensemble Ensemble Ensemble cellulaire

cellulaire à faible cellulaire en hautement organisé
niveau cours
d’organisation d’organisation
 Chapitre II
Période Prémorphogénétique
(segmentation)
 Période prémorphogénétique
Segmentation
La segmentation ou clivage = passage de l’état
unicellulaire à pluricellulaire à la suite de plusieurs
mitoses.
 le rythme de la mitose dépend de la richesse de
l’œuf en vitellus.
L’arrêt des mitoses est selon les espèces, fonction
d'une balance noyaux/cytoplasmes.
 l’œuf
Nature de l’œuf
La cellule œuf est hétérogène.
Elle contient toutes les potentialités du futur individu.
Les œufs sont variables dans le monde animal.
 La grosseur de l’œuf détermine directement les
dimensions de l’organisme qui va se développer.
L’œuf fécondé donnera le zygote.
 Nature de l’œuf

Sur le Plan moléculaire, l’œuf contient:

 des acides nucléiques.
 des lipides.
des glucides.
des protéines.
 Nature de l’œuf

Protéines :
Protéines de réserve (pour nutrition de l’embryon).

 Origine endogène = synthèse par l’ovocyte

 Origine exogène ou vitellus se situe dans le

cytoplasme de l’œuf, il sert de réserve nutritive à
l’embryon durant le début du développement.
 Nature de l’œuf et segmentation
La quantité et la répartition du vitellus conditionnent
de façon essentielle :
 le déroulement et la durée des étapes de
l’embryogenèse.
 le niveau de développement atteint par le nouvel
individu notamment lors de la naissance ou de
l’éclosion.
La classification des œufs.
 I- Différents types d’oeufs
Type d’œuf Quantité Répartition taille Taxon concerné
vitellus cytoplasmique
Alécithes Absente 100µm Mammifères

Oligolécithes Peu homogène 100µm Echinodermes

abondant
Hétérolecithes Peu Inégale : ± 1mm Amphibiens
abondant gradient
vitellin

Télolécithes Très Distribution ± 1cm Oiseaux,

abondant généralisée Reptiles,
Mammifères
ovipares
Centrolécithes Très Masse vitelline ± 1mm Insectes
II- Vitellus et mode de segmentation
Vitellus peu abondant, Vitellus abondant
voire absent

Mélange des 2 types Localisation distincte par

cytoplasmes. rapport au cytoplasme
La phase de segmentation formatif.
implique l’œuf dans son Le vitellus inhibe les
entièreté, qui va se mitoses, donc la
compartimente en cellules segmentation au niveau
de plus en plus petites. du cytoplasme formatif.

Segmentation totale segmentation partielle

ou holoblastique. ou méroblastique
 Types d’œufs et mode de
segmentation
Alécithes segmentation
Oligolécithes totale
Hétérolécithes (Holoblastique)

segmentation
Télolécithes partielle
Centrolécithes (Méroblastique)
III- Différents types de segmentation
I- Segmentation II- Segmentation
totale ou partielle ou
holoblastique méroblastique
1- Radiaire 1- Discoïdale ou
Egale Inégale superficielle

2- spirale 2- Périphérique

3- Rotationnelle
III-1- SEGMENTATION TOTALE OU
HOLOBLASTIQUE
1- Radiaire : ECHINODERMES,
AMPHIOXUS
 Egale
 Inégale AMPHIBIENS

2- Spirale MOLLUSQUES, ANNELIDES

3-Rotationnelle Mammifères,
Nématodes
a - SEGMENTATION TOTALE RADIAIRE

Succession de plans de clivage méridiens et

latitudinaux.
Observée chez les Echinodermes (oursin) et les
Amphibiens (xénope).
La cellule fille peut être identique ou de taille
différente.
 a - SEGMENTATION TOTALE RADIAIRE

• Égale ou sub- égale: blastomères identiques.

Cellules de même taille (pendant trois premiers
cycles cellulaires).
• Inégale : blastomères de taille différente.
Les blastomères sont de tailles différentes:
- petites cellules = micromères
- grosses cellules = macromères.
a- SEGMENTATION TOTALE RADIAIRE

ECHINODERMES,AMPHIOXUS
EGALE

INEGALE

AMPHIBIENS
a1 - SEGMENTATION TOTALE SUB-EGALE
OURSIN

La segmentation est totale, égale et méridienne

jusqu'au stade 8 blastomères, puis elle devient inégale
à partir du stade 16 blastomères.
Au terme de la segmentation, la blastula est
composée d'environ 2000 blastomères.
 Progressivement, une cavité centrale se forme, la
cavité de segmentation ou blastocoèle.
a1- SEGMENTATION TOTALE RADIAIRE
SUB-EGALE (OURSIN)
a1- Segmentation de l’embryon d’oursin
 Animal1 (An1), à l'origine de
l'épiderme des bras oraux.

Animal2 (An2), à l'origine de

l'épiderme des bras anaux.

Végétatif1 (Vg1), à l'origine de

l'épiderme des bras anaux et de la
face anale ainsi qu'une partie de
l'endoderme.

Végétatif2 (Vg2), à l'origine de

l'endoderme et du mésenchyme
secondaire.

Micromères, à l'origine du mésenchyme primaire.

Au terme de la
segmentation, l'embryon
sphérique présente un
épithélium unistratifié
autour d'une large cavité de
segmentation, le blastocoele
a2 - SEGMENTATION TOTALE INEGALE

Chez les Amphibiens, la segmentation est totale ,

inégale et asynchrone (vitellus)
 Le premier plan de division est méridien = 2
Blastomères
 Le 2ème plan est méridien , perpendiculaire au 1er = 4
Blastomères .
 Le 3ème plan est équatorial , c’est le stade 8 . La
division devient par la suite inégale (le stade 16 , 32
..etc) avec alternance de plans méridiens et latitudinaux)
a2 - SEGMENTATION TOTALE
INEGALE
b- SEGMENTATION TOTALE SPIRALE

 Le premier plan de division est méridien = 2 Blastomères

 Le 2ème plan est méridien , perpendiculaire au 1er = 4
Blastomères .
 Le 3ème plan est équatorial.
Par la suite, à chaque cycle de division, les fuseaux pivotent
selon des angles de 45° par rapport à l’axe PA-PV.
 Les spiralies : Annelides (sangsue) Gastéropodes (escargot)
 Mollusques Lamellibranches (moules).
b- SEGMENTATION TOTALE SPIRALE

MOLLUSQUES, ANNELIDES
 c- SEGMENTATION TOTALE
ROTATIONNELLE
Contrairement à la segmentation radiaire :

La première division est méridienne.

Au cours de la deuxième division, l’un des

blastomères se divise selon le plan équatorial et
l’autre se divise selon le plan méridien.

Ce type de segmentation est observé chez les

Mammifères et les Nématodes.
c- SEGMENTATION ROTATIONNELLE CHEZ
LES MAMMIFERES
II-2- SEGMENTATION PARTIELLE OU
MEROBLASTIQUE

a- Discoïdale

OISEAUX,POISSONS

b- Superficielle

INSECTES
 II-2- a SEGMENTATION PARTIELLE
DISCOIDALE

• Pour les œufs télolécithes, les divisions de

segmentation ne se déroulent que dans petite
enclave cytoplasmique dépourvue de vitellus située
au pôle animal.
• Les blastomères sont regroupés sous forme de
« disque» appelé blastoderme ou blastodisque.
 II-2-a SEGMENTATION PARTIELLE
DISCOIDALE

 Chez les oiseaux, à la fin de la segmentation, le

germe obtenu est aplati sous forme de disque =
Blastodisque ou Blastoderme .
Oiseaux
Segmentation
partielle discoïdale
 IV-1- SEGMENTATION PARTIELLE
DISCOIDALE

Vu de surface le disque blastodermique se distingue

en deux régions:
1. l'aire pellucide, au centre du disque et qui se
trouve au dessus du blastocèle primaire, d'où son
apparence claire.
2. l'aire opaque, à la marge de l'aire précédente et qui
repose sur le vitellus, d'où son apparence sombre.
 II-2-b SEGMENTATION PARTIELLE
PERIPHERIQUE OU SUPERFICIELLE

• Dans le cas des œufs centrolécithes (Insectes), les

divisions cellulaires et les diverses générations de
blastomères se situent à la superficie du germe.
 II-2-b SEGMENTATION PARTIELLE
PERIPHERIQUE OU SUPERFICIELLE
 Le noyau du zygote, en plein dans la masse vitelline,
entreprend de nombreuses divisions sans que ne se
produisent de cytocinèses. Ces noyaux
s'appellent énergides.
 Ils migrent à la périphérie de l'oeuf, et les caryocinèses
s'y poursuivent à un rythme prodigieux.
 L'embryon porte le nom de blastoderme syncitial:
tous les noyaux du clivage sont contenus dans un même
cytoplasme.
II-2-b Segmentation méroblastique
périphérique chez les insectes (drosophile)
 II-2-b SEGMENTATION PARTIELLE
PERIPHERIQUE OU SUPERFICIELLE
 Après la formation des cellules polaires, la
membrane ovocytaire s'invagine entre les noyaux,
formant plusieurs petites cellules et créant
le blastoderme cellulaire.
 Les cellules forment une seule assise autour du
vitellus central.
 Chez la drosophile, cette couche comprend jusqu'à
5000 cellules.
 IV- SEGMENTATION PARTIELLE
MEROBLASTIQUE
a- Discoïdale
OISEAUX,
POISSONS

b- Superficielle
INSECTES
IV-Différents types de
COELOBLASTULA
Blastulas (Oursin, Amphibiens )

STERROBLASTULA
(annélide Nereis)

PERIBLASTULA
(Insectes)

DISCOBLASTULA
(Oiseaux, poissons)
 IV-Différents types de Blastulas
1- Coeloblastula: résultat d’une segmentation totale
égale ,subégale ou inégale:
 Coeloblastula régulière: le blastocœle est une grande
cavité entourée par une seule couche cellulaire
(Oursin).
 Coeloblastula irrégulière: le blastocœle est une cavité
excentrée vers le pôle animal (Amphibiens).
 IV-Différents types de Blastulas
2- Sterroblastula: avec un blastocœle virtuel (presque
inexistant), par suite du développement de certains
blastomères ( Mollusques)
3- Periblastula: pas de blastocœle à cause de la grande
masse vitelline. Une couche de cellules périphériques
entoure le vitellus (Insectes).
4- Discoblastula: les cellules issues de la segmentation
forment un disque qui coiffe la masse
vitelline(Oiseaux)
 CONCLUSION
Après avoir comparé ces différents types de
segmentation, on réalise que le vitellus est une
adaptation évolutive permettant à l'embryon de se
développer en l'absence de source externe de
nourriture
 CONCLUSION
 Les animaux dont l'œuf est pauvre en réserves
vitellines, développent généralement un stade
larvaire assez rapidement (dès la fin du clivage
chez l'oursin).
 la larve peut se nourrir et nager librement, alors que
le développement continue.
 CONCLUSION
 Les œufs des Mammifères placentaires ne
possèdent pas de vitellus mais leur stratégie diffère.

 Ils développent un placenta relié à la mère, qui leur

procure nourriture et oxygène.

 Les premières différenciations cellulaires sont les

cellules servant à former le placenta.
 CONCLUSION
A l'autre extrême, les œufs des Oiseaux, des Reptiles
et de certains Poissons contiennent des réserves
vitellines suffisantes pour que les embryons puissent
se nourrir sans avoir recours à un stade larvaire ni à
un placenta.
 Chapitre III
Morphogenèse primordiale
Gastrulation
 I. GASTRULATION - GENERALITES

La gastrulation est caractérisée par :

• L'apparition de mouvements cellulaires coordonnés
(mouvements morphogénétiques).
• La séparation des trois tissus fondamentaux :
- l'ectoderme
- le mésoderme
- l’endoderme .
 I- LA GASTRULATION - GENERALITES

La gastrulation est aussi caractérisée par :

L'apparition d'une cavité secondaire digestive,
l'archentéron.

Parallèlement, le rythme mitotique diminue et le

cycle cellulaire s'allonge.
 I- LA GASTRULATION - GENERALITES

A l’issue de la gastrulation on distingue 2 classes

d’animaux dans le règne animal :
 Diploblastiques : constitués de 2 types de tissus :
- l’ectoderme (postérieur ou externe).
- l’endoderme (antérieur ou interne).
Exemple: Les coelentérés (hydres) et éponges.
 Triploblastiques : apparition d’un 3ème feuillet
entre les 2 précédents : le mésoderme.
 II- MODALITES DE LA GASTRULATION

Elle se réalise selon plusieurs modalités différentes:

• EMBOLIE (INVAGINATION )
• EPIBOLIE (RECOUVREMENT)
• DELAMINATION
• IMMIGRATION
 1- Gastrulation par embolie

• Embolie = invagination = repliement ou pénétration

d'un feuillet cellulaire dans le blastocœle.

• Le mouvement d'embolie a lieu surtout chez les

embryons ayant un blastocœle important et des
blastomères végétatifs de petite taille et peu chargés
en vitellus.
 1- Gastrulation par embolie

• Le blastocœle se réduit suite à l’enfoncement de

l'hémisphère végétatif ou endoderme.
• L'invagination aboutit à la formation de
l'archentéron = tube digestif embryonnaire, ouvert
sur l'extérieur par le blastopore.
• Ce procédé est visible chez certains Echinodermes
comme l’Oursin.
1- Gastrulation par Embolie - Amphioxus
1- Gastrulation
par Embolie

OURSIN
 2 - Gastrulation par Epibolie - Annelides

L’épibolie correspond à Ectoblaste

un mouvement de
Endoblaste
recouvrement d'un tissu
INVAGINATION EPIBOLIE
par un autre.
Le mouvement d’épibolie a lieu surtout chez les
embryons ayant un blastocœle réduit ou absent, et
des blastomères végétatifs volumineux chargés en
vitellus.
 2 - Gastrulation par Epibolie -
Annélides

• Le feuillet cellulaire de l'hémisphère animal migre

par dessus le feuillet végétatif et le recouvre.
• Ce dernier atteint donc une position interne
(intériorisé) de façon passive.
• Ce procédé est visible chez certains Annélides.
3- Gastrulation
par Embolie
et Epibolie

Amphibiens
 4- Gastrulation par Délamination
***********************************************
***********************************************************
***********************************************************
• Séparation ***********************************************************
d'un feuillet cellulaire pluristratifié en deux
***********************************************************
***********************************************************
feuillets, l'un d'eux devient interne, dans le blastocoèle.
***********************************************************
INVAGINATION
***********************************************************
• est visible chez certains Coelentérés. EPIBOLIE
Ce procédé ***********************************************************
***********************************************************
***********************************************************
**************************************************

DELAMINATION
 5-Gastrulation par Immigration

• A la différence des mouvements précédents, on note

une migration de cellules individuelles dans le
blastocœle où elles s'agencent pour former
l'endoderme ou le mésoderme.
• Ce procédé est visible chez les Oiseaux et les
Mammifères.
MODALITES DE LA GASTRULATION

EMBOLIE EPIBOLIE

DELAMINATION
Morphogenèse secondaire et définitive-
Organogenèse

La neurulation est une étape du

développement embryonnaire des Métazoaires
triblastiques au cours de laquelle se met en
place le système nerveux central.
Chez les Invertébrés , à l’exception des
Echinodermes, le système nerveux central est
ventral par rapport au tube digestif. Il est
formé d’une série de ganglions.

Chez les chordés, le système nerveux central

est dorsal par rapport au tube digestif et à la
corde.
 I- Neurulation

La neurulation se fait en trois étapes:

• 1- Stade plaque neurale

• 2- Stade gouttière neurale.

• 3- Stade tube neural

• L’ectoderme dorsal s’épaissit suite à une
prolifération cellulaire et forme une plaque
cellulaire dite plaque neurale.

• La plaque neurale s’enfonce formant ainsi une

gouttière neurale. Les bourrelets neuraux
continuent à se rapprocher puis se soudent au
niveau du plan médian donnant naissance au
tube neural.
Une jeune neurula (vue de la
face dorsale)
La fin de la neurulation est marquée par le stade du bourgeon caudal
(œil et branchies visibles).
 NEURULATION

 La région antérieure du tube neural est renflée et

forme la région céphalique à l’origine du cerveau.
Le reste du tube neural forme la moelle épinière.
Au départ le cerveau est sous forme d’une seule
vésicule qui se divise en trois puis en cinq vésicules.
Evolution des 3 feuillets au cours de la neurulation

Ectoblaste Neuroblaste
Epiblaste

Chorde
Somites
Mésoblaste Pièces intermédiaires
Lames latérales

Endoblaste Tube digestif et annexes

II- Organogenèse

Elle prépare la différenciation cellulaire.

Les cellules acquièrent une spécialisation
formant ainsi des tissus et des organes.
Cette spécialisation correspond à une structure
et une fonction propres.
 DEVENIR DES FEUILLETS
L’Ectoblaste
• 1. Neuroblaste
- Vésicule céphalique:
- Tube nerveux: moelle épinière.
- Crêtes neurales.
• 2. Epiblaste
- Épiderme et phanères
- Placodes sensorielles (vésicules olfactives,
cristallins, vésicules auditives).
 DEVENIR DES FEUILLETS
Le Mésoderme
• 1. Mésoderme cordal et précordal : . Le
mésoderme préchordal forme le mésenchyme
céphalique d’où dérive une partie du squelette et du
mésoderme de la tête.
• 2. Somites: les sclérotomes: ébauches du squelette
axial; les myotomes : muscles striés dorsaux et
ventraux; les dermatomes derme et mésenchyme.
• 3. Pièces intermédiaires : forment la médulla des
gonades, les uretères.
 DEVENIR DES FEUILLETS
Le Mésoderme
• 4. Lames latérales, constituées par 2 feuillets :
- La splanchnopleure (ou feuillet interne) à
l’origine de muscles lisses, myocarde, endocarde,
endothélium des vaisseaux sanguins, les cellules
sanguines.
- La somatopleure (feuillet externe) à l’origine
de la musculature viscérale de la tête, le péricarde, le
squelette et la musculature des membres, le cortex
des gonades.
 DEVENIR DES FEUILLETS
L’Endoderme
Épithéliums :
 Du tube digestif et des glandes annexes (glandes
salivaires, foie et pancréas),
 De la cavité pharyngienne et de ses dérivés
(thyroïde, para-thyroïde, thymus),
Du poumon et de la vessie.
Développement embryonnaire et structures
annexes
• Les annexes embryonnaires sont constituées de
tissus extra-embryonnaires qui sont en continuité
avec ceux de l’embryon.
• Elles permettent la relation vasculaire entre
l’embryon et le milieu externe.
• Il s’agit de la vésicule vitelline (nutrition), de
l’amnios(protection et hydratation) et de l’allantoïde
(respiration et accumulation de déchets).
• Les mammifères se caractérisent en plus par la
présence du placenta.
Développement embryonnaire et structures
annexes
Les vertébrés se divisent en deux groupes :

• les anamniotes (poissons et amphibiens), dont les œufs,

pondus dans l'eau n'ont pas d'annexes embryonnaires
l'exception du sac vitellin ou de la vésicule vitelline pour les
poissons.

• les amniotes (sauropsidés et mammifères), dont les œufs

sont pourvus d'annexes embryonnaires
(notamment amnios et allantoïde).