Allioideae

Allioideae é unha subfamilia de plantas monocotiledóneas herbáceas, perennes e normalmente bulbosas dentro da familia das amarilidáceas e da orde Asparagales. Distribúense xeralmente nas rexións tépedas, cálidas e subtropicais de todo o mundo. As especies que a compoñen poden ser recoñecidas facilmente polo seu cheiro característico (o cheiro dos allos e as cebolas, suficientemente singular como para ser denominado "cheiro aliáceo"), polas súas follas bastante suaves e carnosas, e a súa inflorescencia parecida a unha umbela na extremidade dun escapo, a cal leva flores pequenas a medianas de ovario súpero.

No pasado, as plantas que forman parte desta subfamilia consideráronse como parte dunha ampla e polifilética Liliaceae, e aínda na actualidade algúns botánicos así o aplican. Os integrantes das alióideas foron recoñecidos como unha familia independente por sistemas de clasificación modernos como o sistema de clasificación APG II do 2003 aínda que o APG II deixaba como opción incluír os seus xéneros xunto cos doutras familias relacionadas nun Alliaceae sensu lato. Na publicación de 2009, o sistema APG III reconfirmou este último criterio de considerar as alióideas como unha subfamilia dentro da familia das amarilidáceas.

O xénero máis importante economicamente quizais sexa Allium, ao que pertencen a cebola, o allo e varias outras verduras e condimentos.

Descrición

As flores con seis tépalos, seis estames e un xineceo de ovario súpero son típicas das alióideas, como é o caso de Muilla maritima.

Inflorescencias de Allium. As umbelas son típicas nas alióideas.

Excepcionalmente as alióideas presentan flores solitarias en lugar de inflorescencias, como é o caso de Ipheion uniflorum.

Son plantas perennes ou bianuais. Son acaulescentes (non posúen talo aéreo salvo o que dá as flores e os froitos) e os talos poden ser bulbos verdadeiros (talos subterráneos de acumulación de reservas, como, por exemplo, en Allium) ou raramente curtos rizomas (como no caso de Tulbaghia) ou cormos, tipicamente rodeados de escamas foliosas membranosas ou bases de follas. Cando presentan bulbo, este é tunicado e con raíces contráctiles, podendo ou non presentar amidón de acordo á especie considerada. Os elementos de vaso posúen perforacións simples. Poden presentar laticíferos (e cando os presentan, o látex é máis ou menos claro). Allium, por exemplo, presenta laticíferos nas follas. Presentan saponinas esteroideas, con compostos con cheiro a cebola ou allo (cheiro aliáceo) como os alil-sulfuros, propionaldehído, propiontiol, e o vinil disulfuro. A aliina é convertida enzimáticamente a compostos alil-sulfuros. Desde o punto de vista fitoquímico, os membros da familia presentan flavonoides e compostos de xofre derivados da cisteína.

As follas son basais, simples, longas (lineais, lanceolares ou aciculares, raramente ovadas), caducas, alternas, usualmente dísticas ou tamén espiraladas, usualmente sésiles (moi raramente pecioladas, como no caso de Allium ursinum), cortamente liguladas (polo menos en Allium), máis ou menos basais, terete (circulares na sección transversal), sen estípulas. Con venación paralela, de marxe enteira, envainadoras na base (a vaina pechada). As follas presentan un cheiro característico (o xa mencionado "cheiro aliáceo"). As plantas presentan pelos simples.

As flores usualmente dispóñense en inflorescencias, aínda que hai xéneros con flores solitarias (Ipheion, por exemplo). A inflorescencia característica é unha inflorescencia determinada, terminal ao final dun longo escapo, composta por unha ou máis cimas helicoides contraídas que parecen unha umbela (ás veces chamada "pseudoumbela"), raramente unha espiga, que ten por baixo unha a varias brácteas (usualmente dúas) membranosas como espatas, as cales poden acharse fusionadas. As flores son hermafroditas, actinomorfas a levemente zigomorfas, fragantes ou inodoras, pediceladas (os pedicelos ás veces articulados apicalmente), hipóxinas, moitas veces vistosas. As flores individuais non están asociadas a brácteas. Cando as flores son zigomorfas, a irregularidade na simetría radial débese á disposición do androceo. Presentan nectarios florais e a secreción do néctar provén do xineceo, máis especificamente dos septos do ovario.

O perigonio é biseriado, composto por seis tépalos en dous verticilos de tres pezas, homoclamídeo (os tépalos dos dous verticilos iguais), os tépalos poden estar separados ou unidos na base. Neste último caso, o perigonio forma un tubo que pode ser con forma de campá a tubular. Os tépalos son imbricados, petaloideos, non punteados. Ás veces forman unha coroa que é un crecemento do perianto. As flores non presentan hipanto.

O androceo está composto por 6 estames dispostos en dous verticilos de tres pezas (raramente tres ou dous con estaminodios), diplostémonos (o verticilo externo é oposto aos tépalos externos e o interno é oposto aos tépalos internos), os filamentos poden estar separados ou connados, ás veces adheridos (dinse "adnatos") aos tépalos, ás veces con apéndices. As anteras son versátiles, de dehiscencia lonxitudinal e introrsa. O pole é monosulcado.

O ovario é súpero (raramente medio-ínfero), está formado por tres carpelos soldados e é trilocular. O estilo é solitario, terminal ou xinobásico. Presentan un só estigma, capitado a trilobado, seco ou húmido. O saco embrionario é bispórico, con obturador presente. Os óvulos son anátropos a campilótropos, con placentación axilar e en número de dous a numerosos por lóculo.

O froito é unha cápsula loculicida (é dicir, cada carpelo ábrese separadamente á madurez do froito). As sementes son ovoides, elipsoides, ou globosas a angulares. O endosperma das sementes pode ser do tipo celular ou helobial, é rico en aceites e aleurona. Os cotiledóns non son fotosintéticos. A cuberta seminal posúe fitomelaninas (polo que a semente é de cor negra) e as capas interiores están comprimidas ou colapsadas. O embrión é máis ou menos curvo.

Os números cromosómicos básicos son x=4, 5, 6, 7, 8 e 9 e os cromosomas poden ser desde relativamente pequenos a grandes (de dous a 20 µm).

Ecoloxía

Áchanse amplamente distribuídas en todo o mundo (Hemisferio Norte, Suramérica e Suráfrica), en rexións tépedas a tropicais. Son frecuentes en hábitats semiáridos.

A polinización das vistosas flores da familia lévana a cabo insectos (son entomófilas), especialmente abellas e avespas.

As sementes son predominantemente dispersadas por vento ou por auga.

Unhas poucas especies producen pequenos bulbos na inflorescencia.

Filoxenia

As alióideas están cercanamente emparentadas a Amaryllidoideae e Agapanthoideae. De feito, as tres subfamilias son herbas bulbosas con inflorescencias terminais umbeladas, que teñen por baixo brácteas espatáceas e nacen nun conspicuo escapo, todas estas características probablemente son sinapomórficas. Máis aínda, as análises cladísticas sosteñen a estreita relación entre estas subfamilias (Chase et al. 1995a, 1995b, Fay e Chase 1996, Fay et al. 2000, Pires e Sytsma 2002). Allioideae e Agapanthoideae foron moitas veces incluídas nun Amaryllidaceae ampliado (Hutchinson 1934, 1973), unha decisión que ten mérito desde un punto de vista práctico, xa que todas estas plantas teñen moitos caracteres en común.

Non obstante o anterior, a monofilia de Allioideae atopa sustento na morfoloxía, a química e a análise das secuencias do ADN sobre a secuencia rbcL, o xene que codifica para a subunidade grande da encima RuBisCO, (Fay e Chase 1996 e dos espazadores dos transcriptos internos do ADNr (ITS, polas súas siglas en inglés) (Fritisen et al. 2006).

Aínda que Agapanthus (Agapanthoideae) ten ovario súpero do mesmo xeito que Allioideae, non ten compoñentes con sulfuro, e as secuencias de ADNcp non sosteñen a súa localización dentro de Allioideae (Chase et al. 1995a, Fay et al. 2000).

Brodiaeoideae (antes Themidaceae, agora unHa subfamilia de Asparagaceae), foi incluída dentro de Alliaceae en moitas clasificacións. Con todo, os membros de Brodiaeoideae son herbas que nacen de cormos e, ademais, as análises cladísticas recentes indicaron que están máis relacionadas con Asparagaceae que coas típicas Alliaceae (Chase et al. 1995a, Fay e Chase 1996, Rudall et al. 1997a, b, Fay et al. 2000). Os caracteres embriolóxicos non sosteñen unha relación próxima entre Allioideae e Brodiaeoideae (Berg 1996).

Outro carácter morfolxgico que recentemente foi utilizado para dilucidar as relacións entre estas subfamilias é o tipo de estilo. O estilo nas anxiospermas pode ser sólido ou oco. Nas plantas con estilo oco o tecido de transmisión (por onde crecen os tubos polínicos para efectuar a fecundación) está constituído por unha capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean unha canle oca (a denominada canle estilar). Os tubos polínicos crecen desde o estigma cara ao ovario ao longo da superficie desa canle, normalmente a través dunha fina capa de mucílago. Nas plantas que posúen estilos sólidos, en cambio, as células epidérmicas áchanse intimamente fusionadas e non deixan ningún espazo entre si. Os tubos polínicos, neste caso, crecen entre as células do tecido de transmisión (como no caso de Petunia,) ou a través das paredes celulares (como en Gossypium, ). O tecido de transmisión nos estilos sólidos inclúe unha substancia intercelular que contén pectina, comparable ao mucílago que se atopa na canle estilar dos estilos ocos. Desde o punto de vista da distribución de ambos os tipos de estilos entre as diferentes familias de anxiospermas, os estilos sólidos considéranse típicos das eudicotiledóneas e son raros nas monocotiledóneas.

A presenza de estilos sólidos cun denso tecido de transmisión foi observada en tódolos xéneros de alióideas. No entanto, todos os xéneros que foron dispostos en Brodiaeoideae presentan estilos ocos, como así tamén as especies das familias afíns Agapanthoideae e Amaryllidoideae. O tipo de estilo, entón, sustenta a separación de alióideas en sentido estrito das restantes subfamilias de amarilidáceas como de Brodiaeoideae.

Taxonomía

O sistema APG II do 2003 recoñeceu a esta familia permitindo dúas opcións para a clasificación da mesma: As «alióideas en sentido amplo» (sensu lato), incluídas todas as plantas que foron asignadas ás familias Agapanthaceae, Alliaceae e Amaryllidaceae no primeiro sistema APG de 1998; e «alióideas en sentido estrito» (sensu stricto), que correspondería á familia Alliaceae definida polo sistema APG de 1998; é dicir, que incluiría todas as plantas "alióideas en sentido amplo", excepto as das dúas familias opcionais Agapanthaceae e Amaryllidaceae. Cabe notar que varias plantas que algunha vez formaron parte da familia Alliaceae, agora asígnanse á familia Themidaceae, tanto polo sistema APG como polo APG II.

As alióideas están estreitamente emparentadas coas amarilidóideas e coas agapantóideas. De feito, os tres grupos son herbas bulbosas con inflorescencias terminais umbeladas, que teñen por baixo brácteas espatáceas e nacen nun conspicuo escapo, todas estas características probablemente son sinapomórficas. No entanto, Agapanthaceae non presenta o cheiro a allo característico de Alliaceae e as análises de ADN demostran que están máis próximas a Amaryllidaceae. Sepárase desta última familia, con todo, polo tipo de ovario, a presenza de saponinas e a ausencia de alcaloides típicos das amarilidáceas. Na publicación de 2009, o sistema APG III reconfirmou o criterio de considerar ás tres familias como parte dunha gran circunscrición de Alliaceae, relegando ás alliáceas á categoría de subfamilia. No entanto, no canto de conservarse o nome Alliaceae, que ten preeminencia, aceptouse a proposta do taxónomo e especialista en plantas bulbosas Alan W. Meerow de utilizar para este grupo o nome Amaryllidaceae.

A subfamilia Allioideae, como é recoñecida e circunscribe na actualidade, comprende aproximadamente 13 xéneros e unhas 600 especies. Os xéneros máis representados son Allium (550 especies), Ipheion (25 especies) e Tulbaghia (24 especies).

A subfamilia foi dividida en tres tribos, sobre a base da distribución xeográfica, os caracteres morfolóxicos, citolóxicos e moleculares. As tres tribos e as súas características máis distintivas son:

• 1. Allieae Dumortier (sin.: Cepaceae Salisbury, Milulaceae Traub), comprende un só xénero, Allium, distribuído en zonas tépedas do Hemisferio norte. Os bulbos non presentan amidón, as follas son máis ou menos unifaciais, a corola é connada na súa parte basal, non presentan coroa ou paraperigonio. Os estames son connados basalmente ou adnatos á corola e presentan filamentos alados. As células do tapete das anteras son mononucleares. Os óvulos, en número de 2 a 14 por carpelo, son epítropos. O estilo é sólido e xinobásico. O endosperma é celular e o embrión curvo. O número cromosómico básico máis frecuente é x=8, no entanto informáronse especies con x=7 e x=9. A poliploidía e a apomixis son bastante frecuentes.

• 2. Tulbaghieae (Meisn.) M.F.Fay & M.W.Chase (sin.: Tulbaghiaceae Salisb.), comprende tamén un só xénero, Tulbaghia, que se distribúe en Suráfrica. Presenta plantas rizomatosas, con curtas láminas foliares. As flores presentan brácteas, a corola é fortemente connada e exhiben unha coroa masiva. Os estames son sésiles (non posúen filamento) e áchanse adnatos á corola. Presentan de dous a varios óvulos por carpelo. As sementes son máis ou menos aplanadas. O número cromosómico básico é x=6.

• 3. Gilliesieae (Baker) (ien.: Gillesiaceae Lindley). É a máis variable das tres tribos, con 10-11 xéneros que se distribúen desde o sur dos Estados Unidos e México até a Arxentina e Chile. As flores poden ou non presentar coroa, o androceo está composto por 2 ou 3 estames, poden presentar estaminodios. Mostran de 2 a moitos óvulos por carpelo. O embrión é curto e o número cromosómico máis frecuente é x=4. Gilliesia presenta flores fortemente zigomorfas, con só 2 estames, que mimetizan insectos para atraelos e que estes faciliten a polinización. Schickendantziella, doutra banda, presenta só tres tépalos. Finalmente, Nothoscordum ten estilos sólidos.

Xéneros

Os seguintes xéneros están incluídos dentro das alióideas:

• Allium L..
• Ancrumia Harv. ex Baker.
• Caloscordum Herb.
• Erinna Phil.
• Garaventia Looser.
• Gethyum Phil.
• Gilliesia Lindl.
• Ipheion Raf.
• Leucocoryne Lindl. (sin.: Beauverdia Herter, Chrysocoryne Zoellner, Pabellonia Quezada & Martic).
• Miersia Lindl.
• Milula Prain.
• Nectaroscordum Lindl.
• Nothoscordum Kunth.
• Schickendantziella Speg.
• Solaria Phil.
• Speea Loes.
• Trichlora Baker.
• Tristagma Poepp.
• Tulbaghia L.
• Zoellnerallium Crosa.

Os xéneros Androstephium, Bessera, Bloomeria, Brodiaea, Dandya, Dichelostemma, Milla, Triteleia, e Triteleiopsis están, na actualidade, dentro da familia Themidaceae. Petronymphe agora está en Anthericaceae (Fay e Chase 1996).

Importancia económica e cultural

Véxase tamén: Allium cepa (cebola), Allium sativum (allo), Plantas bulbosas

Allium aflatunense.

Allium moly.

Allium narcissiflorum.

Como hortalizas e condimentos

O xénero economicamente máis importante é Allium, que inclúe algunhas das plantas comestibles máis utilizadas, tales como a cebola (Allium cepa), o allo (A. sativum e tamén A. scordoprasum), a chalota (Allium ascalonicum), o allo porro (A. ampeloprasum), o allo porro salvaxe (Allium tricoccum) e varios condimentos como a ceboliña (A. schoenoprasum). Consúmense tanto os bulbos, frescos ou cocidos, como as follas.

Como plantas medicinais

Son lixeiramente antisépticas, e moitas son utilizadas en medicina. Os compostos organosulfurados das alióideas teñen propiedades antioxidantes, antibióticas, anticarcinoxénicas, antiteratoxénicas e estimulatorias do sistema inmune e protectoras da función hepática.

Varios estudos baseados en investigacións clínicas e epidemiolóxicas indican que o consumo regular de allo pode diminuír o risco de cancro e de enfermidades cardiovasculares. Ademais, o allo posúe fortes propiedades antisépticas.

Como plantas ornamentais

• Allos ornamentais: numerosas especies de Allium úsanse en xardinería para embelecer parques e xardíns. Son fáciles de cultivar aínda que non son moi populares, quizais polo cheiro a allo que desprenden. As súas inflorescencias teñen unha longa vida na auga, polo que tamén son útiles como flor cortada. Ademais, as inflorescencias secas úsanse para a decoración do fogar. A diversidade que presentan estas especies ornamentais, tanto en altura (de 20 a 120 cm), como na forma e cor da follaxe (dende follas finas a moi anchas, verde escuro a verde azulado) e cor das flores (amarelo, branco, azul, púrpura e rosa) fainos extremadamente versátiles para situalos en diferentes tipos de xardíns. Presentan dous tipos básicos de inflorescencias: en grandes esferas ou en pequenos grupos de flores erguidas ou caídas. Entre os primeiros están Allium giganteum, Allium albopilosum, A. sphaerocephalon, A. aflatunense e A. karataviense. No segundo tipo de inflorescencia están A. narcissiflorum, A. triquetrum, A. beesianum e a popular Allium moly.
• Ipheion uniflorum, coñecido co nome de "pequena estrela", este pequeno bulbo de non máis de 15 cm de altura úsase en rochedos e para naturalizar baixo as árbores. Florece na primavera e proporciona unha abundancia de flores en forma de estrela. A cor máis común é o branco, pero hai variedades azuladas ("Wisley Blue") e azul intenso ("Rolf Fiedler").
• Tulbaghia violacea ("allo da sociedade"). É o representante máis coñecido do xénero. Mide de 40 a 60 cm, ten flores tubulares de cor púrpura claro, follaxe perenne e florece durante todo o verán.
• Outros xéneros de Alliaceae con representantes ornamentais son Leucocoryne e Gilliesia .

Véxase tamén

Bibliografía

• Judd, W. S., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). "Alliaceae". Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Third edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. p. 270. ISBN 978-0-87893-407-2. 

• Simpson, Michael G. (2005). "Alliaceae". Plant Systematics. Elsevier Inc. pp. 165-169. ISBN 0-12-644460-9. 

Ligazóns externas

• Watson, L.; Dallwitz, M. J. "Alliaceae". The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Versión: 1 de xuño de 2007. (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 09 de outubro de 2006. Consultado o 4 de novembro de 2007.